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Estructura y función de las membranas celulares

Bioquímica (Universidad de Alcalá)

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BIOQUÍMICA DE MEMBRANAS Y HORMONAS

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS

MEMBRANAS CELULARES

La membrana plasmática es una delgada lámina de 75 Å, que envuelve a la

célula y la separa del medio externo. Esta lámina puede variar su forma
permitiendo movimientos y deformaciones de la célula.

Su estructura es prácticamente la misma en todas las células y en todos los

orgánulos citoplasmáticos. Según el modelo propuesto por Singer y Nicholson,
está constituida por una doble capa de lípidos a la que se asocian moléculas
proteicas formando una estructura denominada mosaico fluido.

La composición en la mayoría de las membranas plasmáticas presenta un

52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de glúcidos. En la membrana del
eritrocito abundan los fosfolípidos (fosatidil inositol, fosfatidil serina…) en un
60%, y le sigue el colesterol con un 26% y los glucolípidos un 11%.

Debido al carácter anfipático de estas moléculas, al situarse en un medio

polar, como el agua, se orientan disponiendo sus radicales polares hacia el medio
acuoso, y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa, lo que
origina la bicapa lipídica.

Los fosfolípidos y los glucolípidos de la bicapa tienen tendencia a girar

sobre sí mismos y a desplazarse lateralmente por su monocapa, y ocasionalmente,
pueden cambiar de capa lipídica. Esta movilidad de las moléculas origina una fluidez
de la membrana, tal que le permite adaptarse a las condiciones variables de medio.
El colesterol se fija al resto de componentes lipídicos disminuyendo la fluidez de la
monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa.

LÍPIDOS

Los lípidos son el grupo de biomoléculas orgánicas que cumplen las dos
siguientes características: son insolubles en agua y en otros disolventes polares, y
son solubles en disolventes orgánicos.

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Funciones:

 Componente estructural de la membrana, y constituyen el anclaje de los

glúcidos en la membrana.
 Moléculas de almacenaje energético.
 Muchos de ellos son vitaminas y hormonas, commo el corticoides y el
protocorticoides.
 Muchos son parte integrante del reconocimiento de las células en el sistema
inmune.
 Intervienen en el proceso de transducción de señales.

CLASIFICACIÓN

Triglicéridos
Lípidos simples
Ceras
Lípidos Glicerofosfolípidos (Fosfoglicérido)
Fosfolípidos
saponificables Esfingofosfolípidos (Fosfoesfingolípidos)
Lípidos complejos
Cerebrósidos
Glucoesfingolípidos
Gangliósidos
Esteroles Colesterol
Lípidos
Suprarrenales Aldosterona, cortisol…
insaponificables Hormonas esteroideas
Sexuales Progesterona, testosterona…

FOSFOLÍPIDOS

Fosfoglicérido: Son ésteres formados por glicerol, dos ac.grasos., un ácido

fosfórico (al que se une otro alcohol). Son ejemplos la fosfatidilcolina,
fosfatidilinositol, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina….

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Fosfoesfingolípidos: son ésteres formados por un alcohol denominado esfingosina,

un ac. graso, un a. fosfórico y un alcohol o aminoalcohol. El más abundante es la
esfingomielina, molécula muy abundante en las vainas de mielina que protegen los
axones de las neuronas.

GLUCOESFINGOLÍPIDOS

Cerebrósidos: son moléculas formadas por la unión de una esfingosina, un ac. graso
y una cadena.

Gangliósidos: son moléculas formadas por una esfingosina, un ac. graso y un

oligosacáridos complejo.

COLESTEROL

Tiene una estructura plana, formada por anillos de 5 y 6 carbonos, con un grupo
hidroxilo unido al carbono 3 y una cadena alifática en el carbono 17.

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PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA

Atendiendo a su disposición en la bicapa, las proteínas pueden clasificarse en:

 Proteínas integrales o intrínsecas. Se encuentran total o parcialmente

englobadas en la bicapa. Poseen un sector lipófilos que se introduce en la
bicapa (α-hélice). Si atraviesan la bicapa, presentando sectores polares
hacia el medio externo y hacia el medio interno, se denominan proteínas
transmembranosas.

 Proteínas periféricas o extrínsecas. Son proteínas solubles que sólo

poseen sectores polares con los que se unen a los radicales polares de
los lípidos de membrana y de las proteínas integrales. Pueden pasar del
citosol a la membrana, donde normalmente se activan.

 Ancladas a la membrana. Se unen a proteínas periféricas.

La membrana actúa como una estructura dinámica, lo que le permite

autorrepararse, fusionarse con cualquier otra membrana y, mediante endocitosis,
perder un sector de la membrana que rápidamente forma una vesícula esférica.

La membrana plasmática es una estructura asimétrica en la que algunas

proteínas sólo aparecen la superficie externa (glucoproteínas) y otras en la
superficie interna

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Resumen:

TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA

La bicapa lipídica separa dos medios acuosos, el medio externo del citosol.
Mantiene el medio interno con una elevada concentración molecular, además de una
carga eléctrica interna de signo negativo. Las células requieren nutrientes del
exterior y eliminar desechos procedentes del metabolismo.

La membrana presenta una permeabilidad selectiva, que permite el paso de

pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilos, pero regula el paso de moléculas no
hidrófilas. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: una pasiva, sin
gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.

TRANSPORTE PASIVO

Se trata de un proceso que no requiere energía, puesto que las moléculas se

desplazan espontáneamente a través de la membrana a favor de gradiente. Este
transporte puede darse por:

-Difusión simple a través de la bicapa. Entran moléculas lipídicas (hormonas

estroideas, anestésicos, fármacos liposolubles), sustancias apolares como el
oxígeno y el nitrógeno y algunas moléculas polares con poca o ninguna carga
eléctrica y de muy pequeño tamaño, como el agua (ósmosis), el CO2, la urea….

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-Difusión simple a través de canales. Se realiza mediante las denominadas

proteínas de canal (prot. transmenbranosas) que permiten el paso de Na+, K+, Ca2+,
Cl-, etc.

-Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares que al no

poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas transmembranosas
(permeasas) específicas para cada sustrato faciliten su paso.

TRANSPORTE ACTIVO

En este proceso también actúan proteínas de transporte que sufren un cambio

conformacional, pero éstas requieren energía, en forma de ATP. Se realiza en
contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba
de Na+-K+ y la bomba de Ca2+.

La bomba de Na+-K+ bombea tres Na+ hacia el exterior y dos K+ al interior

mediante el gasto de una molécula de ATP. La diferencia de potencial obtenida es
denominada potencial de membrana.

El Na+ tiende a entrar a favor de gradiente de

concentración (despolarización), y el K+ a salir a favor
de gradiente de concentración (repolarización),
produciéndose una hiperpolarización que se soluciona
con la bomba de Na+/K+. El Cl disminuye el potencial de
acción. La acetilcolina abre los canales de Na.

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CANALES IÓNICOS

Un canal iónico es un tipo de transporte pasivo, mediado por difusión

facilitada. Es una proteína de membrana que cuando se abre entrar iones, y, por
consiguiente, cuando se cierra se interrumpe ese paso de iones. Permite el paso de
iones de forma altamente selectiva: distingue por su carga (+o-), nº de cargas
(+1,+2…), por el tamaño, y por los aminoácidos.

Se pueden regular por:

 Voltaje: si el potencial varía y el interior se vuelve más positivo que el

exterior estos canales se abren (despolarización).
 Ligando: los canales se abren cuando a ellos se une un ligado, que puede ser
una sustancia intracelular (ATP), extracelular (neurotransmisor) o iones.

El canal de potasio se encuentra formado por cuatro cadenas con un hueco en

su interior. Posee una región filtrante que reconoce el ion, y una vez unido, provoca
un cambio conformacional (producido por una diferencia de potencial, un ligando, un
aumento [Ca2+]). El K+ se encuentra solvatado en el medio, pero pierde el agua para
unirse al grupo –OH de la treonina del canal. El Na+ no puede utilizar este canal
porque al ser mucho más estable su interacción con el agua, no podemos
arrancársela. El ATP cierra el canal de K+, por lo que este se acumula y se produce
la despolarización. Como consecuencia se activa un canal de calcio voltaje-
dependiente, que favorece la liberación de la insulina para llegar a sangre.

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BIOSEÑALIZACIÓN

La bioseñalización permite que cuando los estímulos químicos y físicos llegan a

la célula, se produzcan una serie de reacciones bioquímicas características que
provocan respuestas.

La mayor parte de las funciones del organismo se produce gracias a la

coordinación del sistema nervioso y del endocrino.

El sistema endocrino está compuesto por órganos (glándulas endocrinas) o

grupos celulares productores de hormonas. Una hormona es una molécula
producida por una célula que es liberada a la sangre y transportada a células
(células diana) que contienen receptores específicos para ella, provocando
alguna respuesta fisiológica en la célula diana. Una de sus funciones es
intervenir en el metabolismo energético.

Las principales glándulas endocrinas son:

 Hipófisis
 Tiroides
 Paratiroides
 Páncreas
 Cápsulas suprarrenales
 Gónadas (ovarios y testículos)

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HORMONAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO

 Insulina y glucagón (antagónicos): intevienen en el equilibrio energético

durante los ciclos de alimentación-ayuno.

 Adrenalina y cortisol (cáps. Suprarrenales): intervienen en el

metabolismo energético en situaciones de estrés.

 Hormona del crecimiento (GH) y hormonas tiroideas: en metabolismos

energéticos especializados en el crecimiento.

1. RECEPTORES

Se caracterizan por ser, generalmente, de naturaleza proteica y:

 Afinidad: detectan bajas concentraciones.
 Especificidad: no confunden hormonas.
 Capacidad de amplificación: son capaces de activar una cascada de
señalización, y por tanto, con una sola hormona, producir múltiples
cambios.

1.1. RECEPTORES DEL GLUCAGÓN

El glucagón se produce en las células α del páncreas. Es hidrosoluble y se

libera en situaciones de ayuno. El receptor es una proteína hidrófoba
transmembranosa localizada en el hígado y unos pocos tejidos adiposos.
La unión de glucagón a este receptor, produce un cambio conformacional en
este que activa la proteína G, que, además de hidrolizar GTP a GDP, sufre un
cambio configuracional que activa la adenilato ciclasa. Esta toma ATP y lo
transforma en AMPc, capaz de actuar como modulador alostérico de la PKA
y fosforila determinadas enzimas, inhibiendo o activando, la conversión de
sustrato en productos. Fosforila la glucógeno fosforilasa, que permite la
degradación de glucógeno en glucosa.

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Los cambios configuracionales que se producen en el sistema de traducción

son los siguientes:

Cuando el glucagón se une al receptor se produce en este un cambio

conformacional, en este momento, la proteína G, que se encuentra unida a
GDP, pierde su afinidad por este y lo libera, uniendo una molécula de GTP.
Esta unión, produce que la subunidad α de la proteína G se sepaβre del resto
y se una a la adenilato ciclasa, actuando como un modulador alostérico y
activándola. Así, se produce un cambio conformacional que permite que el
ATP se transforme en AMPc. Una vez que la adenilato ciclasa lleva un
tiempo actuando, la subunidad α de la proteína G actúa como GTPasa, y
degrada el GTP a GDP, que tiene tendencia a unirse a las subunidades β y ϒ
de la proteína G.

1.2. RECEPTORES DE LA INSULINA

La insulina se produce en las células β del páncreas y se libera al acbar de

comer. Su receptor es en sí misma una enzima, que se localiza en la práctica
totalidad de todo el organismo. Este receptor consta de cuatro
subunidades: dos α, que reconocen la insulina, y dos β, con actividad tirosin
quinasa.

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Cuando la insulina se une a su receptor en las subunidades α, que produce un

cambio conformacional en las β que aumenta su capacidad tirosin quinasa. A
continuación, se pueden dar lugar multitud de acciones (pleiotrópica). Una
de ellas es fosforilar y activar la fosfatidil inositol quinasa, que fosforila
fosfolípidos y aumenta el nivel de fosfatidil inositol trisfosfato (PIP3). El
PIP3 activa la PKB, que desencadena una cascada de fosforilaciones que
convergen en la síntesis de glucógeno.

1.3. COMPARACIÓN GLUCAGÓN-INSULINA:

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