1.

- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE METABOLISMO:

El metabolismo comprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que

ocurren en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que
originen sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones
químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica.

El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía.

El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en

el proceso.

En las rutas metabólicas se necesitan numerosas y específicas enzimas que van conformando los pasos y
productos intermedios de las rutas. Pero, además, son necesarios varios tipos de moléculas indispensables para
su desarrollo final:

1. metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para participar en la síntesis de
otras sustancias más complejas),

2. nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los metabolitos),

3. moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o desprender fosfato de sus
moléculas, liberan o almacenan energía),

4. moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se encuentran al comienzo o
final de algún proceso metabólico).

El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas orgánicas, cuya

finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe
existir una última molécula que capte los electrones o los hidrógenos desprendidos en las reacciones de
oxidación. Si el aceptor de electrones es el oxígeno molecular la ruta o el catabolismo es aeróbico y si es otra
molécula es catabolismo anaeróbico.
El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de
moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas
anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la célula. No necesita oxígeno para su

realización y se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas. A lo largo de estas una
molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.

Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la
energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH
y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa:

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte
electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD+ que se reutilizará en
la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil-
CoenzimaA que ingresará en la respiración celular. En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se
oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica,
denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol

Respiración celular: ciclo de Krebs.

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y
agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa
En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno.
La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin

embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias
y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se
necesita oxígeno en la célula
Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz
mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de
CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la
glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH
por cada molécula de glucosa.

Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de
Krebs

Cadena respiratoria: hipótesis quimiosmótica

La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha
invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados
por el NAD+ y el FAD.

Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se
encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través
de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a
un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación
próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones

Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y
solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria
es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.

Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van
liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación
oxidativa.

Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos
electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP
se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico
La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la combustión de la
glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un
balance energético global de los procesos de catabolismo de los azúcares

• La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH.

• En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierteen 3 de ATP (2 NADH

x 3 = 6 ATP).

• La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula
de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).

• En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2:

• 2 GTP= 2 ATP
6 NADH X 3 ATP= 18 ATP
2 FADH X 2 ATP= 4 ATP

Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP.

La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una molécula de
glucosa, arroja un balance de 36 moléculas de ATP sintetizadas.

2.5.- Fermentaciones

Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos
o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se
llaman fermentaciones

En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones
ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con oxígeno hasta que éste llega
con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico

Oxidación de los ácidos grasos: ß-oxidación de los ácidos grasos.

Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía para la célula. En un primer
término los triglicéridos deben ser hidrolizados en el citoplasma por la acción de las lipasas, originándose
glicerol y sus correspondientes ácidos grasos. Los ácidos grasos inmediatamente son degradados en la
mitocondria en la ß-oxidación y el glicerol pasa a la ruta catabólica glucolítica
Antes de ser oxidados, los ácidos grasos reaccionan con acetilCoA en la membrana de la mitocondria. Una
vez han penetrado en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se degradan secuencialmente eliminando dos
carbonos en cada vuelta del ciclo de la llamada Hélice de Lynnen

Para que los ácidos grasos activados pasen a través de la membrana de la mitocondria hasta la matriz
mitocondrial interviene la carnitina. Ésta actúa como una lanzadera a través de la membrana interna por la
acción de una translocasa

Oxidación de los aminoácidos

Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas distintas a las energéticas. Sin embargo, en caso
de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de
Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: transaminación,
desminación oxidativa y descarboxilación.

Los aminoácidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminoácidos
excedentes se utilizan como combustible para obtener energía. El grupo amino se separa convirtiéndose en
urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos, que se
incorporan a las principales rutas metabólicas.

EL ANABOLISMO.
La construcción de biomoléculas propias exclusivas sólo pueden llevarla a cabo los seres vivos a base de
capturar determinadas sustancias del medio en que viven. En muchos seres vivos la nutrición solo puede
realizarse mediante la ingestión de otros seres vivos

Nuestra vida en el planeta tierra depende de la función de unos seres vivos muy especiales, que son capaces
de fabricar su propia materia a partir de la luz. Se trata de plantas verdes y algas que realizan la fotosíntesis.
Los organismos fotosintéticos utilizan la luz del sol y transforman su energía luminosa en energía para formar
glúcidos y otras moléculas orgánicas. Estas moléculas orgánicas forman sus tejidos que sirven de alimento a
los seres vivos no fotosintetizadores.

Pigmentos, fotosistemas y fotosíntesis

La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del sol y la transformen en energía
química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada para la síntesis de
moléculas y la que no se utiliza se almacena en moléculas energéticas. El proceso de transformación de
energía del sol en energía química se realiza en los cloroplastos

Para que la energía de la luz sirva para algo en el ser vivo, debe ser capturada por moléculas que sean
capaces de absorberla. Estas sustancias que capturan la luz se llaman pigmentos y se encuentran en los
tilacoides de los cloroplastos. Contienen un cromatóforo o grupo químico capaz de absorber la luz de distintas
longitudes de onda del espectro visible. Estos pigmentos pueden ser: clorofilas (a yb), xantofilas,
carotenoides, etc.

La fotosíntesis consta de dos fases:

La fase lumínica que depende de la luz y se realiza en los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones
liberados tras la incidencia de la luz en los fotosistemas se usa para formar NADPH. En la cadena transportadora
de electrones la energía de esos electrones se usa para sintetizar ATP.
La fase oscura, independiente de la luz. Se realiza en el estroma y en ella se usa la energía de la fase luminosa
para fijar dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas

Fase luminosa de la fotosíntesis.

La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de
electrones o con transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y
el II. En la cíclica sólo el fotosistema I.

La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana
P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre
moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.

Pero para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del
agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia
de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto
hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el
estroma (fosforilación del ADP).

Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados
por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe
del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH
(fotorreducción del NADP).
En la fase luminosa cíclica sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada
vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende
oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.

Fase oscura de la fotosíntesis.

En la fase biosintética se usa la energía (ATP y NADPH), obtenidos en la fase luminosa para sintetizar
materia orgánica a partir de inorgánica. La fuente de carbono es el CO 2, la fuente de nitrógeno son los nitratos
y nitritos y la de azufre los sulfatos.

El proceso de síntesis de compuestos de carbono fue descubierta por Melvin Calvin y por ello se llama
el ciclo de Calvin.
Balance energético de la fotosíntesis: La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se
sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la
atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O 2 sobrantes
del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón
precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por
cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados y azufrados se lleva a cabo mediante la reducción de

iones, nitrato y sulfato del suelo, gracias al ATP y al NADPH sintetizados en la fase luminosa.

Factores que influyen en la fotosíntesis.

En el rendimiento de la fotosíntesis influyen diversos factores: la temperatura, la concentración de dióxido
de carbono, la concentración de oxígeno, la intensidad luminosa, la falta de agua, el tiempo de iluminación y el
color de la luz.

alfinal
Quimiosíntesis.

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas

sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los organismos que realizan estos procesos se
denominan quimioautótrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos
biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la
oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres
vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los
vegetales.