FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS
 luz
CO2 + H2O (CH2O) + O2

Ecuación global fase clara

2H2O + 2NADP+ + 10H+estr = O2 + 2NADPH + 12H+lumen
3ADP3- + 3Pi2- + 3H+ + 12H+lumen = 3ATP4- + 3H2O + 12H+estroma

Ecuación global fase fijación de CO2

6CO2 + 12NADPH + 18ATP = Hexosa + 12 NADP + 18ADP + 18Pi + 6H20
 Fotosíntesis vs. Fosforilación
oxidativa:
≠ Fuente de energía para e- de
alta energía

Reacciones claras
Permeabilidad de las membr.

Semiautónomos.

Origen evolutivo.
 Pigmentos responsables de la absorción lumínica

Clorofila a

Clorofila b

Polienos = poseen enlaces simples y dobles alternados

Espectro de absorción de las clorofilas a y b
 Pigmentos accesorios

Absorben entre 400 y 500 nm

Responsables de los colores
amarillos y rojos
Función protectora contra los
radicales de libres del oxígeno
(ROS)
Dispuestos en complejos
colectores de luz o complejos
antena que rodean el centro de
reacción
 LHC

Transferencia de energía por resonancia es altamente depte. de la distancia

 Separación de cargas fotoinducida
Absorción de luz (centro de reacción)

Transferencia de energía de resonancia

Transferencia de E desde el donador en estado exitado a un aceptor de = o < E.

Fotosistemas: Unidad de captación de luz / Complejos de alto peso
molecular unidos a membrana y sensibles a la luz, compuestos por
proteínas, pigmentos y otros compuestos

Homólogo al complejo Q-citocromo c oxidoreductasa

 Fotosistema II

luz
2Q + 2 H2O O2 + 2QH2
10 cadenas polipeptídicas
> 30 clorofilas
1 ión Fe no-hemo
4 Mn
Alta homología con PS I y
PS bacteriano
 estroma

QB QA

lumen tilacoidal

luz
2Q + 2 H2O O2 + 2QH2
 luz
2Q + 2 H2O O2 + 2QH2
Dirección del gradiente de protones

luz
2Q + 2 H2O O2 + 2QH2
 El citocromo bf conecta a P II y P I

Citocromo bf

ox red

Reacción catalizada a través del ciclo Q con

mayoría de componentes homólogos a los de la
Plastocianina
Plastocianina
ubiquinol citocromo c oxidoreductasa.
 Ciclo Q
Complejo
citocromo bf
Q
Estroma
Q•- e-
PSII Cit b
QH2
e-
Membrana
1er PQH2 oxidado e- Cit b
tilacoidal
Q e-
FeSR
e-
Cit f
Lumen
2 H+ e- Pc e-
P700
PSI
2 H+

Q•- e-
PSII QH2 Cit b
e-
QH2 Membrana
2do PQH2 oxidado e- Cit b
tilacoidal
Q e-
FeSR
e-
Cit f
2H + e- Pc e-
P700
PSI
 El fotosistema I utiliza la
energía Lumínica para
generar Fdred, un poderoso
reductor.

psaA psaB

13 cadenas polipeptídicas
> 60 clorofilas
1 quinona
3 grupos 4Fe-4S
> 800 KDa
+

Ferredoxina
Ferredoxina-NADP reductasa
En el estroma se forma NADPH y se captan H+.
Flujo de e- desde el H2O hasta el NADP+
 Experimento de Jagendorf (1966).

Apoya la teoría quimiosmótica de Mitchell

(1961)

El cloroplastos el ∆p (fuerza protón-motriz)

proviene del gradiente de pH. Membrana
tilacoidal es permeable a Cl- y Mg2+ lo que
mantiene neutralidad eléctrica

En mitocondrias contribuye además el

potencial de membrana (impermeable a iones)
CF1-CF0 ATP Sintetasa

CF0 con sub. I1,II2,III12 y IV1

CF1 con sub. α3β3γδε

 El experimento de Yoshida & Hisabori (1997)

Paul Boyer (ganador del Nobel 1997) había predicho que algunas
subunidades de la ATP sintetasa rotaban durante la cátalisis.
Fotofosforilación cíclica

PSII no participa
No hay formación de O2
No hay generación de NADPH
Distribución diferencial de los componentes fotosintéticos

PSI y ATP sintetasa -> regiones no apiladas

PSII -> regiones apiladas
Cit bf -> ambas
PQ y PC transportadores móbiles de e-.
 Estequiometría global de las reacciones claras

PS II: 4 fot., O2, 4 H+lumen

Cit bf: Ox. 2 PQH2, 8 H+lumen
PI: 4 fot., 2 NADPH

Generado por la absorción de 8 fotones

Fotofosforilación cíclica: Abs. de 4 fot. libera 8 H+ en el lumen y

producen 2 ATP.
 Existen herbicidas que inhiben
al PS II (bloqueando el flujo de e-)

Inhibidores del PS I: desvian los

e- de la parte terminal de este PS

Paraquat

Acepta e- del PS I, se convierte

en un radical y reacciona con ROS.

Se unen a QB y bloquean la
formación de plastoquinol