EL ANÁLISIS GENÉTICO REVELA LOS

ANCESTROS SALVAJES DE LA LLAMA Y LA

ALPACA.
Los orígenes de la llama y la alpaca doméstica de América del Sur siguen siendo controvertidos
debido a la hibridación, casi la extirpación durante la conquista española y las dificultades en la
interpretación arqueológica.Tradicionalmente, la ascendencia de ambas formas se atribuye al
guanaco, mientras que se supone que la vicuña nunca ha sido domesticada. Sin embargo,
investigaciones recientes han relacionado la alpaca con la vicuña, fechando la domesticación a
6000-7000 años antes presente en los Andes peruanos. Aquí, examinamos en detalle las relaciones
genéticas entre los camélidos sudamericanos para determinar los orígenes de las formas
domésticas, utilizando ADN mitocondrial (mt) y microsatélite. El análisis de ADNmt coloca el 80%
de las secuencias de llama y alpaca en el linaje de guanaco, y aquellos que poseen ADNmt de
vicuña son casi todos híbridos de alpaca o alpaca-vicuña. También examinamos cuatro
microsatélites en vicuñas y guanacos de procedencia conocida, incluyendo dos loci con rangos de
tamaño de alelos no superpuestos en las especies silvestres. A diferencia del ADNmt, estos
marcadores muestran una gran similitud genética entre alpaca y vicuña, y entre llama y guanaco,
aunque también se revela la hibridación bidireccional. Finalmente, el análisis combinado de
marcadores en un subconjunto de muestras confirma la interpretación de microsatélites y sugiere
que la alpaca desciende de la vicuña, y debe reclasificarse como Vicugna pacos. Este resultado
tiene implicaciones importantes para el manejo futuro de camélidos salvajes y domésticos en
América del Sur.
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El análisis genético revela los ancestros salvajes
de la llama y la alpaca
Los orígenes de la alpaca y la llama domésticas de América del Sur siguen siendo controvertidas debido a la hibridación,
cerca de la extirpación durante la conquista española y las dificultades en la interpretación arqueológica. Tradicion-
aliado, la ascendencia de ambas formas se atribuye al guanaco, mientras que se supone que la vicuña nunca tuvo
sido domesticado Sin embargo, investigaciones recientes han relacionado la alpaca con la vicuña, la domesticación de las
citas.
a 6000 ^ 7000 años antes presente en los Andes peruanos. Aquí, examinamos en detalle la relación genética
relaciones entre los camélidos sudamericanos para determinar los orígenes de las formas domésticas,
utilizando ADN mitocondrial (mt) y microsatélite. El análisis de MtDNA coloca el 80% de la llama y la alpaca
secuencias en el linaje de guanaco, con los que poseen vicu · un ADNmt siendo casi todo alpaca o
alpaca ^ vicu · a híbridos. También examinamos cuatro microsatélites en vicuñas silvestres de procedencia conocida
guanaco, que incluye dos loci con rangos de tamaño de alelo no superpuestos en las especies silvestres. En contraste con
el
ADNmt, estos marcadores muestran una gran similitud genética entre alpaca y vicuña, y entre llama y
guanaco, aunque también se revela la hibridación bidireccional. Finalmente, el análisis combinado de marcadores en un
El subconjunto de muestras confirma la interpretación de microsatélites y sugiere que la alpaca desciende de
la vicuña, y debe reclasificarse como Vicugna pacos. Este resultado tiene importantes implicaciones para el futuro.
manejo de camélidos salvajes y domésticos en América del Sur.

Palabras llave: domesticación; alpaca; guanaco llama; vicu · a; ADN mitocondrial

1. INTRODUCCIÓN
Cuatro camélidos sudamericanos son reconocidos hoy, dos
de las cuales son especies silvestres, el guanaco (Lama guanicoe,
Moller 1776) y la vicuña (Vicugna vicugna, Molina
1782), y dos de las cuales son formas domésticas, la alpaca
(Lama pacos L.) y la llama (Lama glama L.), cuyo
se debaten los orígenes evolutivos (Wheeler 1995). los
guanaco y vicu · divergen de un ancestro común
hace unos dos millones de años, y son los únicos representantes
tativos de los laminis para sobrevivir al período Pleistoceno
(Stanley et al. 1994; Wheeler 1995). Arqueozoológico
evidencia de los Andes centrales peruanos vincula la alpaca
orígenes de la vicuña · a 6000 ^ 7000 años antes del presente
(Wheeler 1995). Porque todas las formas ancestrales potenciales son
existente, la domesticación de camélidos sudamericanos representa
Una oportunidad inusual y útil para obtener información sobre el
origen y biodiversidad de animales domesticados, un problema
que es de creciente interés debido a la reconocida
posibles beneficios económicos de la genética indígena
recursos y las amenazas que enfrentan marginales y extensos
agricultura hoy (Hall y Bradley 1995). En contraste con
muchos otros animales domésticos de granja, no hay escrito
historia asociada a la llama y alpaca. Oralmente
el conocimiento de pastoreo transmitido se perdió en gran medida
la conquista española, y las razas desaparecieron ya que ambos
poblaciones de ganado doméstico humano y nativo
se redujeron en un 80 ^ 90% durante los primeros 100 años de
contacto (Wheeler 1995). En la actualidad, aunque llama y
La cría de alpaca es un elemento central de la economía en el
Alto Andes, a menudo no es rentable debido a los pobres
calidad de los animales y su ¢ bre. La reconstrucción
de ¢ ne- ¢ razas de razas y las estrategias de cría necesarias son
por lo tanto, depende únicamente de las contribuciones de
arqueozoología y análisis genético (Wheeler et al. 1995).
Comprender la domesticación de la llama y
la alpaca usando análisis morfológicos ha sido obstaculizada
por la falta de características esqueléticas post-craneales específicas de la especie
teristics, y porque los restos arqueológicos a menudo están en
mal estado (Bahn 1994). El análisis de fibra ha sido
perseguido en sitios donde se ha preservado £ eece
(Dransart 1991a; Reigadas 1993; Wheeler et al. 1995), pero
la aniquilación de las razas tradicionales de llama y alpaca en
el tiempo de la conquista, y el probable híbrido posterior
ización entre los sobrevivientes, hacer inferencia de
Los caracteres fenotípicos son problemáticos.
Análisis genético molecular utilizando métodos como mito-
secuenciación de ADN condrial (ADNmt) y microsatélite
y el análisis del cromosoma Y ha demostrado recientemente que iluminó
A la hora de examinar los orígenes de la economía doméstica moderna
ganado, incluso ante la reciente abrumadora a menudo
cambios en las poblaciones domésticas debido a la deriva genética,
selección y / o hibridación (por ejemplo, Bradley et al. 1996;
MacHugh y col. 1997; Hiendleder y col. 1998; Luikart y col.
2001; Vila y col. 2001). Aquí aplicamos mitocondrias
secuencia de citocromo b y tipificación de microsatélites a la
cuestión de las relaciones evolutivas entre y
domesticación de camélidos sudamericanos en todo
su alcance en América del Sur hoy.

2. MATERIAL Y MÉTODOS
(a) Muestras
Los sitios de recolección de muestras abarcan en la medida de lo posible la geo-
rango gráfico de las dos especies silvestres (véase ¢ gura 1). Nuestro
la muestra comprende: dos vicu · una subespecie (V. v. vicugna y
V. v. Mensalis) de Argentina, Chile y Perú, guanaco
(L. g. Guanicoe y L. g. Cacsiliensis) de Argentina y Perú,
llama (una variedad de tipos morfológicos) de Argentina, Bolivia
y Perú, alpaca (incluidos los tipos de moneda 'suri' y 'huacaya')
de Argentina, Bolivia, Chile y Perú, y 10 híbridos conocidos
(siete entre llama y alpaca (localmente conocido como wari) y
tres entre alpaca y vicu · a (localmente conocido como paco-
vicu · a). Se tomaron muestras solo de aquellas personas cuyos
fenotipo conforme a los criterios morfológicos aceptados para
formas domesticas. Las localidades y los datos genéticos para cada individuo.
dual incluido en este estudio se puede encontrar en http: //www.cardi¡.
ac.uk/biosi/research/biodiversity/sta¡/mb.html.
(b) Análisis de MtDNA
Las alteraciones filogenéticas de la llama y la alpaca fueron
¢ primero confirmado mediante la secuenciación de un breve (158 pb) pero altamente informativo
región activa del gen del citocromo b de la mitocondria
genoma sensu Stanley et al. (1994) (números de acceso de GenBank
U06425 ^ U06430). En total, 211 camélidos sudamericanos fueron
analizado desde todo el rango geográfico (que comprende
21 guanacos, 42 vicuñas, 54 llamas, 84 alpacas y los 10 híbridos
descrito en la tabla 1). También se analizó un camello árabe.
Brevemente, el ADN se extrajo de la sangre o la piel usando el estándar
digestión de proteinasa K seguida de extracción orgánica utilizando
fenol y fenol ^ cloroformo, y el ADN total se precipitó
en etanol al 100% (Stanley et al. 1994; Bruford et al. 1998). ADN
las muestras se almacenaron en TE bu¡er (10 mM Tris-HCl, 1 mM
EDTA, pH 8.0). Los cebadores del citocromo b L14724 y H14900
fueron utilizados para la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), que fue
llevado a cabo como en Stanley et al. (1994) Los productos de PCR fueron puri
¢ la secuenciación de ADN y ADN se realizó como anteriormente
descrito (Stanley et al. 1994).
Las secuencias se alinearon manualmente y haplotipos únicos
han sido depositados en GenBank con números de acceso
AF373809 ^ AF373833. La divergencia del haplotipo mitocondrial y
las frecuencias fueron analizadas para el guanaco, vicuña, llama y
muestras de alpaca como se describió previamente (Stanley et al. 1994), y un
red de extensión mínima (Kruskal 1956; Bandelt at al. 1999)
fue generado usando el programa M INSPNET (Exco¤er 1993;
¢ cifra 2). Los patrones de distribución de los sudamericanos domésticos.
los haplotipos de camélidos se compararon con los de la naturaleza
Muestra sudamericana de camélidos.
(c) Análisis de microsatélites
Desde la estricta herencia materna de ADNmt en la mayoría
los mamíferos restringen su uso en estudios de hibridación, especialmente
en ganado doméstico (por ejemplo, MacHugh et al. 1997), también aplicamos
marcadores de ADN nuclear. Cuatro loci de microsatélites (YWLL 38,
YWLL 43, YWLL 46 y LCA 19; Lang y col. 1996; Penedo y col.
1998) se escribieron para 669 ^ 771 individuos, incluidos los 211
individuos para citocromo b (tabla 1). Las distancias genéticas
entre los cuatro taxones de camélidos sudamericanos se midieron
de tres maneras: ¢ primero, usando 17 (proporción de alelos compartidos);
segundo, usando la distancia de Reynold (Reynolds et al. 1983), un
medida comúnmente utilizada en el análisis de ganado donde la deriva genética
tiene un gran impacto en las frecuencias alélicas; y ¢ finalmente, utilizando
2 (Goldstein et al. 1995), que calcula el subpoblación de la población
división usando diferencias de tamaño de alelo bajo una mutación gradual
modelo. Todas las distancias fueron estimadas usando el programa
M ICROSAT v. 1.5d (Minch 1999).
El análisis de correspondencia factorial se realizó luego en
diferencias de frecuencia de alelos por pares usando G ENETIX v. 4 (Belkhir
1999). Aquí, la diferenciación genética entre poblaciones (en
este caso vicuña, guanaco, llama y alpaca) se expresa como
factores que explican la correspondencia entre muestras en un
número de dimensiones (Benze¨cri 1973). Por lo tanto, las relaciones
entre las poblaciones se puede juzgar examinando cómo los individuos
de cada grupo de población en dos o tres dimensiones.
(d) Análisis combinado
Evaluar el grado de introgresión en llamas y alpacas.
poblaciones, utilizamos tanto el microsatélite como la mitochon-
datos de prueba para calcular las proporciones de mezcla mC y mY
(mC: estimador basado en frecuencias alélicas, Chakraborty et al.
(1992); mY: estimador basado en el número de sustituciones para
ADNmt y diferencia de tamaño de alelo al cuadrado para microsatélite
datos, Bertorelle y Exco¤er (1998)) para alpaca y llama
comparado con la vicuña y el guanaco. Esto fue implementado
utilizando el programa A DMIX 1___0 (Bertorelle 1998).
Finalmente, para examinar la concordancia entre mitocondriales
y datos de microsatélites y patrones de introgresión en más
detalle, volvimos a las 211 personas escritas para ambos ADNmt
y microsatélites. Los genotipos se codificaron 'V' (vicu · a) o 'G'
(guanaco) para mtDNA y 'V', 'G' o 'H' (híbrido) para YWLL 46
y LCA 19, dependiendo de sus tamaños de alelo con referencia a
los rangos guanaco y vicu · a, y examinamos los datos para
cada locus por separado y combinado.
3. RESULTADOS
(a) ADN de Mt
Encontramos 26 haplotipos únicos dentro del 211 Sur
Camélidos americanos analizados desde toda la geografía
Rango gráfico. Distancias no corregidas dentro del sur
Los camélidos americanos oscilaron entre 0.006 (una sustitución)
a 0.089 (14 sustituciones). La mínima extensión
red (¢ gure 2) recupera dos grupos, recapitulando
los clados recíprocamente monofiléticos encontrados previamente
(Stanley y cols. 1994). El primer grupo contiene todas las vicuñas.
(V), y el otro contiene todo el guanaco (G). Ambos grupos
están conectados por 21 sustituciones al camello árabe.
Los camélidos sudamericanos domésticos se encuentran en
ambos grupos, pero 81% (120 de 148, incluyendo 61 de
84 alpacas) se encuentran dentro del grupo 'G'. Una minoría
(28 de 148) que comprende alpaca (n ˆ23), pacovicu · a
(nˆ3) y llama (nˆ2) se encuentran dentro del grupo 'V'.
(b) Microsatélites
Una característica de los loci de microsatélites analizados aquí es el
gran número de alelos privados encontrados al comparar
vicuña y guanaco. Estos alelos privados, que varían
entre 33% para YWLL 38 y 100% para LCA 19 y
YWLL 46, ocupa un tamaño de alelo predominantemente diferente
rangos. La Figura 3a (i) y 3b (i) muestran la frecuencia alélica
histogramas para LCA 19 y YWLL 46 para vicuñas salvajes
y guanaco: los tamaños de los alelos no se superponen
dos especies Estos loci por lo tanto proporcionan potencialmente
herramientas poderosas para la discriminación de ancestros
genomas en existencias domésticas modernas. Figura 3a (ii) y
3b (ii) muestra histogramas para los mismos loci en llama y
alpaca, que muestra patrones similares. sin embargo, el
patrones de similitud genética están en contraste con aquellos
revelado por el ADNmt. La inspección visual revela fuerte
similitudes entre las distribuciones de tamaño de alelo de vicu · a
y alpaca, y entre guanaco y llama. por
ejemplo, para YWLL 46, el alelo de 98 pb tiene una frecuencia
de 0.95 en la vicu · una muestra y 0.75 en la alpaca,
mientras que los alelos 104 y 106 pb tienen una combinación
frecuencia de 0.91 en el guanaco y 0.64 en la llama.
El análisis de los cuatro loci revela que las distancias genéticas
entre la vicuña y la alpaca y entre el
el guanaco y la llama (tabla 2) son casi siempre mucho
más bajos que los que hay entre la vicuña y el guanaco, el
vicuña y llama o el guanaco y la alpaca. Distancias
entre la alpaca y la llama son intermedias, con la
excepción de 2 , donde la distancia entre el
El guanaco y la llama son un poco más grandes.
Sin embargo, una segunda característica del histograma en ¢ gure 3b
es la presencia, a bajas frecuencias, de alelos 'vicu · a' en
la muestra de llama y los alelos de guanaco en la alpaca
muestra. Por ejemplo, en LCA 19, los 99 pb y 103 pb
los alelos `vicu · a 'están presentes en una frecuencia combinada de
0.063 en la muestra de llama y el alelo `guanaco 'de 87 pb
tiene una frecuencia de 0.119 en la alpaca. La presencia de
estos alelos en nuestra muestra confirman la introducción bidireccional
gression en ambas formas domesticas.
Un patrón llamativo emerge de la corrección factorial.
análisis de pondencia (¢ gura 4), donde casi la mitad de la
la varianza explicada (15%) se encuentra en los factores 1 y 2,
representado en los ejes horizontal y vertical, respec-
Tively Se puede ver claramente que el guanaco (negro
cuadrados) y vicu · a (gris, ¢ lled diamantes) forman dos
grupos muy agrupados y muy distintos. La alpaca
(gris, triángulos de color) también forman un grupo cohesivo y
agruparse fuertemente con la vicuña · a. En contraste, las llamas
(cuadrados abiertos) e híbridos forman mucho más difuso
grupo. Las llamas, aunque tienden a agruparse con
guanaco en el eje 1, son más intermedios con respecto a
la especie salvaje en comparación con la muestra de alpaca,
y también son el grupo más genéticamente difuso en el eje 2.
(c) Datos combinados
Los resultados de la mezcla no son concordantes entre
análisis mitocondriales y microsatélites en la alpaca,
donde la proporción estimada de microsatélites de vicu · a
el genoma es dos o tres veces mayor que la proporción
estimado utilizando ADNmt (0.310 Æ 0.121 para ADNmt;
0.903Æ 0.108 para mC y 0.823 Æ 0.087 para mY para micro-
satélites). Además, en la llama, aunque ambas esti-
los compañeros son relativamente bajos, la mezcla de microsatélites
las proporciones son un orden de magnitud mayor
(0.0231Æ0.242 para ADNmt; 0.220 Æ 0.088 para mC y
0.389 Æ 0.109 para mY para microsatélites). Es importante destacar que es
evidente usando tanto mC como mY que la proporción de
vicu · un ADN es mucho más bajo en la llama que en la alpaca.
El análisis combinado de tres locus de los 211 indivi-
duals produce resultados sorprendentes (tabla 3). De los 54
llamas, 52 (96%) poseían un haplotipo de ADNmt 'G', y
47 (90%) y 33 (61%) poseían un genotipo puro 'G' para
LCA 19 y YWLL 46, respectivamente. De los 84
alpacas, solo 23 (27%) poseían un haplo- ADNmt 'V'
tipo, mientras que 63 (75%) y 66 (79%) poseían 'V' pura
LCA 19 y YWLL 46 genotipos, respectivamente. Fuera de
las llamas probadas en este estudio, 32 (59%) exhibieron una
Genotipo de tres locus 'GGG'; solo 17 (20%) alpacas
exhibió un genotipo de tres locus `VVV '. Nuclear extensa
se detecta introgresión en las llamas estudiadas aquí, con
20 (37%) mostrando uno o más alelos 'vicu · a' en LCA 19
y / o YWLL 46. En contraste, gran parte de lo presunto
La introgresión en la alpaca es mitocondrial, con 34
(40%) muestras que muestran un genotipo de tres locus 'GVV'.

Figura 1. (a) Distribución geográfica y fotografías del guanaco (L. g. Cacsilensis) (izquierda) y vicuña (V. v. Mensalis)
(derecha). Mapa
tomado de Wheeler et al. (1995) Fotografías: guanaco, P. Daulesberg; vicu · a, JCW Las áreas sombreadas marcan la extensión
del presente
rangos, círculos sólidos representan localidades fósiles del Pleistoceno y del Holoceno temprano. (b) Distribución geográfica y
fotografías de
llama (izquierda) y alpaca (derecha). Mapa tomado de Wheeler et al. (1995) Fotografías: JCW Las líneas continuas marcan la
distribución antes de
1532, las líneas punteadas marcan el rango actual, los círculos sólidos representan sitios arqueológicos que contienen restos de
llamas y alpacas.

Figura 2. Red de extensión mínima que representa las relaciones entre los haplotipos mitocondriales del citocromo b como
circulares
nodos, donde el número de sustituciones (si es mayor que uno) está representado por múltiples guiones o números en cada
conexión
línea. La frecuencia relativa de cada haplotipo está representada por el área del círculo. Los círculos no ¢ indicados indican
haplotipos
y ¢ los círculos llenos representan haplotipos de guanaco. Las muestras silvestres se refieren específicamente a donde están
presentes. Análisis filogenético
(parsimonia máxima y unión de vecinos basada en distancias de secuencia p, JC y K2P sin corregir) recuperaron un equivalente
patrón a la red, y siempre se encontró un alto (4 90%) soporte de arranque para la división principal entre haplo- 'V' y 'G'
tipos (no se muestran).

Figura 3. Histogramas de frecuencia de alelos para una muestra grande de (i) vicu · a y guanaco y (ii) llama y alpaca para (a)
LCA 19 y
(b) YWLL 46. Las distribuciones se generaron usando lo siguiente: guanaco, n ˆ 104 (LCA 19) y n ˆ 177 (YWLL 46); llama,
n ˆ 56 (LCA 19) y n ˆ 58 (YWLL 46); alpaca, n ˆ 80 (LCA 19) y n ˆ 82 (YWLL 46); y vicuña, n ˆ 227 (LCA 19) y
n ˆ 231 (YWLL 46).

Tabla 2. Distancias genéticas por pares entre los cuatro camélidos sudamericanos. (a) Por encima de la diagonal: Reynolds
distancia; debajo de la diagonal: 2 . (b) Debajo de la diagonal: 17proporción de alelos compartidos.

Figura 4. Gráfico de correspondencia factorial bidimensional para frecuencias alélicas en cuatro loci de microsatélites en toda
América del Sur
camélidos Casi la mitad de la correspondencia explicada (15%) se encuentra en los factores 1 y 2, representados en la horizontal
y ejes verticales, respectivamente.

Tabla 3. Genotipos de tres locus para muestras donde están disponibles los tres tipos de datos. Los loci están ordenados
ADN mitocondrial, LCA 19 y YWLL 46; entonces, por ejemplo, GVH indica ADN mitocondrial de guanaco, vicuña
genotipo en LCA 19 y un genotipo híbrido en YWLL 46 (X significa que la muestra no pudo ser tipificada).
4. DISCUSIÓN
Los datos resultantes de este estudio presentan un complejo
imagen de cómo la sudamericana doméstica moderna
la diversidad genética de camélidos ha sido moldeada por domestica-
ción, selección, hibridación y deriva genética, con el
impacto incierto agregado de eventos relacionados con el español
conquista. Tal complejidad no carece de precedencia en
estudios de ganado doméstico (por ejemplo, MacHugh et al. 1997),
y requiere un análisis detallado e interpretación cautelosa.
Tomado de forma aislada, el análisis de ADNmt expandido
presentado aquí en gran medida apoya los hallazgos de Stanley et
Alabama. (1994) El ADNmt de vicuñas y guanacos salvajes es recíproco
Cally monofilético con 5.8 ^ 8.9% secuencia no corregida
encontrando divergencia entre los dos linajes, recapi-
tulando la sugerencia en Stanley et al. (1994) que estos
especies divergieron de un ancestro común de dos a tres
hace millones de años Además, el hallazgo que casi
todas las llamas modernas poseen un haplotipo 'guanaco' también
soportado por el presente conjunto de datos (tabla 3), donde todos
excepto dos llamas de una muestra de 54 individuos tenían
ADNmt de guanaco. Sin embargo, nuestra alpaca muy expandida
el conjunto de datos revela un patrón diferente del anterior
encontrado, con solo el 27% de las personas que poseen vicu · a
ADNmt (tabla 3), en contraste con el 50% reportado por
Stanley y col. (1994) Vale la pena señalar aquí que nuestro
la muestra comprende 84 individuos (en lugar de 14)
muestreado de todo el rango geográfico. En
aislamiento, la conclusión de que una gran proporción de la modernidad
día que las alpacas poseen ADN de guanaco está de acuerdo
con hipótesis de que las alpacas, en común con las llamas,
descienden del guanaco. Sin embargo, claramente, como en
Stanley y col. (1994), la presencia de números sustanciales
de alpaca que posee vicu · un ADNmt también aumenta la posibilidad
bilidad de que la alpaca sea de origen mixto o haya sufrido
hibridación sustancial durante la domesticación o subsecuente
Quently Sin embargo, las limitaciones de ADNmt, que es
heredado por vía materna, en el contexto del gen gen
la evolución en las poblaciones domésticas es obvia, ya que
las prácticas agrícolas históricas y modernas tienen
A menudo se utilizan machos fenotípicamente deseables para engendrar grandes
cantidad de hembras. Por lo tanto, el análisis de biparentalmente
marcadores heredados (en este caso, microsatélites) capaces de
discriminar entre los ancestros salvajes era deseable.
Los datos de microsatélites proporcionan un contraste con el
datos de ADNmt y la existencia de dos loci con
rangos de tamaño de alelo superpuestos en los ancestros salvajes
nos permitió comparar patrones de divergencia en relativamente
Gran cantidad de animales domésticos. En contraste con el
Resultados de ADNmt, inspección visual de la frecuencia alélica
distribuciones, análisis de distancia genética utilizando tres
medidas con modelos y supuestos contrastantes, y
análisis de correspondencia factorial todos revelan un llamativo
similitud entre la alpaca y las vicuñas (¢ guras
3a, b, 4 y tabla 2a, b). Cada estimación de distancia genética es
más bajo para la alpaca ^ vicu · una comparación, y el
El análisis de correspondencia factorial (¢ gura 4) muestra que el
alpaca y vicu · a ocupan una región casi superpuesta
de la trama. Estos datos, por lo tanto, apuntan hacia un muy
estrecha genética entre la alpaca y la vicuña, a
¢ encontrando en completo contraste con los datos de ADNmt.
Los datos de microsatélites en parte están de acuerdo con el ADNmt
datos al apoyar una estrecha relación entre la llama
y guanaco Fuera de las estimaciones de distancia genética, ambos
Las distancias de Reynold y alelo para compartir son las segundas más bajas
para la comparación guanaco ^ llama (tabla 2a, b), y la
La estimación de distancia de Reynold es casi idéntica a la de
la alpaca ^ vicu · una comparación. Sin embargo, otros datos son
más equívoco, con la trama de correspondencia factorial
revelando un patrón disperso para la llama, que podría
ser descrito como intermedio entre vicu · a y
guanaco, y las 2 distancias son ligeramente más bajas para
la llama ^ comparación de alpaca que para la llama ^
comparación guanaco. Aunque ninguno de los anteriores son
indicativo de una estrecha relación entre la llama y
vicuña, sugieren que ha habido nuclear
gene £ ow entre la llama y vicu · a (o, más probablemente,
entre la llama y la alpaca) o que el stock ancestral
porque la llama actual era genéticamente muy diversa
y que esto se refleja en el microsatélite actual
diversidad alélica El guanaco y la llama tienen mucho
rangos geográficos mayores que la vicuña y la alpaca,
lo que puede haber llevado a una mayor intraespecificación histórica
diferenciación, reflejada en una mayor diversidad nuclear
y ADNmt (donde encontramos 21 haplotipos de guanaco, como
opuesto a ¢ ve en la vicu · a). Análisis de mayor
números de loci de microsatélites (aquí solo se usaron cuatro)
es altamente deseable y podría incluir algunos de esos
descrito por Sarno et al. (2000), donde al menos dos
loci adicionales sugieren distribución de alelos no superpuestos
iones en las especies silvestres. La evidencia arqueozoológica es
no concluyente con respecto a la domesticación de la llama, pero es
posible que haya habido más de un centro
(Wheeler 1995).
La sugerencia de una introducción mitocondrial sustancial
gresión en la alpaca e introgresión nuclear en el
la llama se confirma cuando se mide la mezcla para
ambos tipos de marcadores. La mezcla relativamente baja estimada
Tura proporción de vicu · un ADNmt presente en la alpaca
(0.31) está en contraste con la alta proporción estimada
para los microsatélites (0.82 ^ 0.90). Además, el extremadamente
baja proporción de mezcla de vicu · un ADNmt en la llama
(0.02) contrasta fuertemente con las estimaciones de microsatélites
(0.22 ^ 0.39), que también sugieren una mezcla nuclear sustancial
Ture en la llama. Sin embargo, estos datos deben ser tratados
con precaución, ya que los supuestos subyacentes
es muy probable que los modelos de mezcla utilizados en este análisis
ser violado en camélidos sudamericanos, donde la introducción
Es probable que los eventos de regresión hayan sido recurrentes, y
puede haber aumentado en frecuencia durante y después del
Conquista española. Además, las reducciones drásticas en
poblaciones domésticas de camélidos sudamericanos asociadas
con la conquista es probable que hayan tenido un significado y
Impactos impredecibles en las frecuencias alélicas.
Inspección de la distribución de los tres locus.
los genotipos en alpacas y llamas modernas confirman muchos
de los resultados anteriores. Solo el 27% de las alpacas son mito-
condrialmente 'vicu · a', aunque el 40% de la alpaca posee solo
vicu · alelos de microsatélites con haplo- mtDNA de guanaco
tipos. Tal patrón sugiere que la introgresión de
ADNmt de guanaco (o, más probablemente, llama) en algún momento del
el pasado puede haber ocurrido de manera recurrente dentro de la población de alpaca
lamentaciones, pero pueden haber estado acompañadas más recientemente
por una reversión a la línea o al ganado dentro de la alpaca local
poblaciones
La falta de registros escritos significa que cualquier infer-
ence es especulativo. La Tabla 3 sugiere que, en contraste,
introgresión mitocondrial ha ocurrido mucho menos
frecuentemente en la llama. Sin embargo, aunque la tabla 3
sugiere que la introgresión nuclear es similar en la alpaca
y llama, el conjunto de datos de microsatélites ampliado sugiere
que ha ocurrido en un nivel superior en la llama
(posiblemente dos o tres veces más alto que en la alpaca
del análisis de mezcla), que puede explicar en parte
para el patrón de correspondencia factorial más disperso;
Esto garantiza una mayor investigación.
Las implicaciones de estos datos son potencialmente importantes
hormiga por la forma en que estos recursos genéticos son
gestionado en el futuro. En nuestra muestra, solo el 35% de
los animales domésticos no han sufrido ninguna detección
hibridación basada en ADNmt y los dos diagnósticos
microsatélites En particular, hay un muy grande
cantidad de híbridos detectables dentro de la población de alpaca
ción (80%), que se acentúan cuando se usa ADNmt.
Además, el 40% de las llamas muestran signos detectables de hibridación.
ción, pero la introgresión mitocondrial está prácticamente ausente.
Durante los últimos 20 ^ 25 años hibridación a gran escala
entre llamas y alpacas se ha llevado a cabo en Perú
(Bustinza 1989). Específicamente, se han criado alpacas macho
a las hembras llamas para aumentar la población de animales
produciendo brecha de alpaca de mayor precio y llamas masculinas
han sido criados con alpacas hembras para obtener mayor cantidad de dinero
pesos y, por lo tanto, mayores ingresos. Con precio de venta tradicional
determinado por peso, y sin consideración dada
a ¢ neness, la calidad de alpaca ¢ bre ha disminuido
Edly en los últimos 25 años. Indígenas Quechua y
Los pastores de habla aymara subdividen los híbridos en
llamawari o waritu (como llama) y pacowari o wayki
(similar a la alpaca), respectivamente, dependiendo de lo físico
apariencia (Flores Ochoa 1977; Dransart 1991b). los
Las crías son fértiles, tienden a ser de tamaño intermedio y
se puede retrocruzar a cualquiera de los tipos parentales. Además, reciente
selección intensiva de efervescencia blanca en alpaca moderna mayo
También han involucrado la hibridación bidireccional. Una combina-
ción de estas prácticas y nuestros resultados podrían explicar la
confusión taxonómica que rodea las formas domésticas en
el pasado reciente, ya que es probable que muchas muestras utilizadas en
Los estudios taxonómicos anteriores fueron híbridos.
Dada la hibridación extrema en la actualidad
Alpacas, el análisis de ADN ha sido fundamental para resolver el
origen de esta forma doméstica. Como nuestros resultados sugieren
vicuña · como antepasado de la alpaca, proponemos que
la clasificación de la alpaca debe cambiarse de
Lama pacos L. a Vicugna pacos L.
Sugerimos, por lo tanto, que la degeneración de la calidad
y el valor en alpacas y llamas actuales ha sido debido
a una hibridación extensa, probablemente comenzando con el
conquista y continuando hasta nuestros días. Mientras fue
creía que estos cruces estaban entre diferentes formas
de un solo animal doméstico descendiente del guanaco,
había poca preocupación por el impacto económico de
tal introgresión Sin embargo, dado que la alpaca es
probablemente descendió de la vicuña, el impacto negativo
de tales cruces ahora es evidente. El uso del análisis de ADN para
identificar y eliminar animales híbridos de la cría
El grupo es esencial, ya que la antigüedad del híbrido en curso
El proceso de ización hace que sea imposible identificar con precisión
Todos los híbridos en función de las características fenotípicas.
Además, el conocimiento de que la alpaca desciende
desde la vicu · a abre nuevas rutas para la mejora de
producción de alpaca ¢ bre, no solo a través de la identificación
ción de híbridos y su eliminación de la élite de raza pura
rebaños, pero también a través del retrocruzamiento de alpacas de raza pura
a su vicu · un antepasado para, posiblemente, mejorar
¢ bre ¢ neness.
Mientras que el 90% de la alpaca ¢ bre producida en Perú hoy
tiene un diámetro de más de 25 mm y baja
precios en el mercado mundial (US $ 3 ^ 30 por kg, 1980 ^ 1995),
animales anteriores a la conquista produjeron ¢ bre de 17 ^ 22 mm en
diámetro (Wheeler et al. 1995), similar a la cachemira (15 ^
17 mm; US $ 60 ^ 120 por kg, 1980 ^ 1995). Es posible,
por lo tanto, esa identificación del resto puro
las alpacas pueden ayudar en la recuperación de las características ¢ ne ¢ bre
tics de animales anteriores a la conquista.
El conocimiento de que la alpaca es la vicuña doméstica
también requiere una reevaluación de vicu · a conservación
política. Aunque la vicuña ha sido catalogada como en peligro
en virtud de la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies en peligro de extinción de fauna y flora silvestres (CITES
Apéndice I) desde su inicio en 1975, todos los peruanos
vicuñas y grandes segmentos de la chilena, argentina
y las poblaciones bolivianas han sido reclasificadas como amenazadas
tened (Apéndice II de la CITES), que permite controlar
comercialización de corte vivo ¢ bre. Con sin procesar
¢ bre actualmente valorado en ca. US $ 405 por kg, vicu · aece
es la brecha natural más cara del mundo, y
representa una importante fuente potencial de ingresos para
las poblaciones rurales extremadamente pobres en cuyas tierras el
los animales viven Hasta la fecha, la política de uso racional del Perú tiene
produjo un aumento importante en vicu · a números, pero
demandas para un mayor control sobre la especie a través de
construcción de cercas, cría intensiva y selección son
creciente. A juzgar por la alpaca, tales intervenciones serán,
a la larga, conducen a un deterioro de la calidad ¢ bre
y ¢ neness (que, a 12 ^ 14 mm, es la base de su valor),
y una mayor limitación del movimiento, especialmente de
las bandas de solteros masculinos no territoriales, representan un signi ¢ -
no puede ser una nueva amenaza para esta especie (Wheeler et al. 2001).
Reconocemos a las siguientes personas que generosamente ayudaron
proporcionando información, muestras o permisos para este estudio. En
Argentina: M. Knobel, productos argentinos de Guanaco, Esquel; S.
Poncet; Eduardo Frank, Universidad de Córdoba; Freddy Sossa
Proyecto Supremo de la UE, Jujuy; Gustavo Rebu¤, INTA Abra
Pampa Daniel Almeida, INTA Bariloche; Héctor Guillermo
Villanueva, Recursos Naturales, Salta; Teresa Raquel Chalabe,
Universidad de Salta; G. Moseley, BBSRC ^ IGER, Aberystwyth,
REINO UNIDO. En Chile: Hernán Torres, Conservación Internacional,
Washington DC, Estados Unidos; Eduardo Nuñez y Rafael Fernández,
CONAF, Arica; Calogero Santoro, Universidad de Tarapaca¨,
Arica En Perú: Alfonso Martínez, Domingo Hoces, Jorge Her-
rera y Marco Antonio Zúguiga, CONACS, Lima; Alex
Montufar y Marco Antonio Escobar, CONACS, Puno;
Roberto Bombilla, CONACS, junio | n; Carlos Ponce del Prado,
Conservación Internacional, Lima; Maximo Gamarra y San-
tiago Baudilio, SAIS Tupac Amaru, Pachacayo; Rosa Perales
Jose Alva y Ne¨stor Falco¨n, Facultad de Medicina Veterinaria,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima; Leoncio
Ruiz Rós, Congreso Constituyente del Perú¨; Clive Woodham,
Labvetsur, Arequipa; Felipe San Martín, Instituto Veterinario
de Investigaciones Tropicales y de Altura, Lima. Nicola
Anthony, Peter Arctander, Mark Beaumont, Jon Bridle, Kate
Byrne, Loune's Chikhi, Gordon Luikart, Beno | ªt Goossens y
dos árbitros anónimos hicieron comentarios invaluables sobre el
manuscrito, y Georgio Bertorelle dio valiosos consejos sobre el
análisis de mezcla. Este estudio fue apoyado por el Instituto de
Zoología, Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de
Altura, subvención del Consejo de Investigación del Medio Ambiente Natural GST / 02 /
828 a HFS y JCW y Darwin Initiative grant 162/06 /
126 a HFS, JCW y MWB

FIN