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!
BIBLIOTECA DE AULA
ZOOLOGÍA

P ROY E C TO CO N S I D E R A D O
D E I N T E R É S C U LT U R A L Y E D U C AT I VO P O R L A
!
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ
Y INÉS ALBÁNCHEZ

ZOOLOGÍA
!
ÍNDICE

1 INVERTEBRADOS 9

Introducción ................................................................... 11
Esponjas ............................................................................ 13
Celentéreos ..................................................................... 18
Platelmintos ................................................................... 25
Turbelarios, 26 / Cestodos, 30 / Trematodos, 34

Nematodos ..................................................................... 35
Anélidos ........................................................................... 39
Moluscos .......................................................................... 45
Gasterópodos, 47 / Bivalvos, 52 /Cefalópodos, 60

Equinodermos .............................................................. 66
Artrópodos ..................................................................... 72
Crustáceos, 77 / Arácnidos, 84 / Quilópodos, 89 /
Diplópodos, 91/ Insectos, 93: Ordenes más importan-
tes de insectos (103)
8 ZOOLOGÍA

2 VERTEBRADOS 105

Introducción .................................................................. 107


Vertebrados .................................................................... 109
Peces, 112: Peces cartilaginosos (condridios) (112);
Peces óseos (osteidios) (118) / Tetrápodos, 124: Anfi-
bios (125); Reptiles (133); Aves (140); Mamíferos (149)

Bibliografía ..................................................................... 155


!
1
INVERTEBRADOS
INVERTEBRADOS 11

Introducción

Comenzamos el estudio de la Zoología estu-


diando a los invertebrados. Con este término nos refe-
rimos a todos los animales metazoos que no tienen
esqueleto cartilaginoso ni óseo.
El término invertebrado no tiene valor sistemá-
tico e incluye animales tan distintos como pueden
ser una esponja, un insecto, un gusano o una estre-
lla de mar.
El estudio de los animales invertebrados lo empe-
zaremos por aquellos en los que apenas hay diferen-
ciación celular, y concluiremos con los que tienen
tejidos y órganos altamente diferenciados.
12 ZOOLOGÍA
INVERTEBRADOS 13

Esponjas

Las esponjas constituyen el filum Porifera. Son


metazoos muy primitivos, ya que aunque presentan
distintos tipos celulares no son lo suficientemente
especializados para formar tejidos y órganos. La
mayoría de las esponjas son marinas y viven en
zonas profundas, sobre rocas, conchas, etc.
Son animales diblásticos, es decir, que en su desa-
rrollo embrionario sólo alcanzan la fase de gástrula.
Por lo tanto, su cuerpo está constituido únicamente
por dos capas celulares, ectodermo y endodermo. Su
14 ZOOLOGÍA

Figura 1.
Morfología de
una esponja (A)
y coanocito
visto en detalle:
1. poros;
2. cavidad gástrica;
3. coanocito;
4. ósculo;
5. núcleo,
y 6. flagelo.
INVERTEBRADOS 15

Figura 2. Vista exterior de una esponja


en la que se observan las espículas: 1. espículas,
y 2. zona del ósculo.
16 ZOOLOGÍA

cuerpo es como un saco formado por una doble capa


celular llena de poros, que delimita una cavidad
central denominada cavidad gástrica. Las células
endodérmicas, en contacto directo con esta cavidad
central, se denominan coanocitos y poseen un flagelo.
La cavidad central está comunicada con el medio
externo a través de un orificio llamado ósculo, que
corresponde al blastoporo de la gástrula.
El animal mantiene su forma gracias a un esqueleto
constituido por elementos independientes, denomina-
dos espículas, que pueden ser calcáreas o silíceas.
El agua cargada de plancton penetra en la cavi-
dad central de la esponja a través de los poros,
impulsada por el movimiento de los flagelos de los
coanocitos, que van captando la materia orgánica; a
continuación, el agua sale de la esponja a través del
ósculo.
La estructura descrita, así como su tipo de ali-
mentación, corresponde al tipo morfológico más
sencillo, denominado Ascon. Existen otros tipos más
complejos, llamados Sycon y Leucon, cuya estructura
se esquematiza en la fig. 3.
INVERTEBRADOS 17

Figura 3. Morfología de esponjas tipo Sycon y Leucon.

Las esponjas, en general, se reproducen sexual-


mente. Para ello, algunos coanocitos se transforman
en gametos masculinos y femeninos que son libera-
dos al medio, donde se fusionan, formando un
cigoto, a partir del cual surgirá un nuevo animal.
Las esponjas también pueden reproducirse asexual-
mente por gemación.
18 ZOOLOGÍA

Celentéreos

Los celentéreos constituyen el filum Coelenterata.


Son metazoos inferiores, aunque algo más evolucio-
nados que las esponjas.
Son animales diblásticos, y tanto el ectodermo
como el endodermo están constituidos por una sola
capa de células y entre ambos existe una sustancia
gelatinosa denominada mesoglea. Se puede pensar
que la mesoglea es un mesodermo primitivo, pero
su escasa organización no permite clasificarla como
tal. El sistema nervioso de los celentéreos (que care-
cen de sistema nervioso central) está formado por
una red difusa de células nerviosas.
Existen dos tipos morfológicos de celentéreos:
pólipo y medusa. Comenzaremos describiendo la
forma pólipo.
Los celentéreos de tipo pólipo tienen forma de
saco con doble pared, entre la que se encuentra la
mesoglea. El conjunto delimita la cavidad gastro-
vascular comunicada con el exterior a través de una
INVERTEBRADOS 19

abertura que hace las funciones de boca y ano; la


parte del pólipo opuesta a la abertura le sirve de
base para fijarse al sustrato. Alrededor de la aber-
tura tienen unos tentáculos para capturar los ali-
mentos e introducirlos en la cavidad gastrovascular.

Figura 4.
Estructura de
un celentéreo
tipo pólipo:
1. ectodermo;
2. endodermo;
3. mesoglea;
4. cavidad
gastrovascular;
5. boca y ano,
y 6. tentáculos.
20 ZOOLOGÍA

En la pared externa del pólipo hay unas células


especializadas en la defensa del animal, denomina-
das cnidoblastos, en cuyo interior tienen un filamento
y líquido urticante. El cnidoblasto presenta también
una evaginación citoplasmática denominada cnido-
cilio, que al ser estimulada mecánicamente induce la
salida del filamento a través de un poro denomi-
nado opérculo.

Figura 5 Estructura de un
cnidoblasto: 1. cnidocilio;
2. filamento urticante,
y 3. opérculo.
INVERTEBRADOS 21

Las medusas son celentéreos de vida libre. La


parte del cuerpo de la medusa es equivalente a la del
pólipo que se encuentra fija al sustrato y en este caso
adquiere forma convexa. La parte correspondiente a
la boca y ano del pólipo se invagina hasta hacerse
cóncava; la boca se prolonga en una especie de
trompa llamada manubrio, lo que le da al animal la
forma de una sombrilla.

Figura 6. Esquema
de un celentéreo
tipo medusa cortado
longitudinalmente:
1. exumbrela;
2. subumbrela;
3. tentáculos, y
4. manubrio.
22 ZOOLOGÍA

El cuerpo de la medusa se llama umbrela, deno-


minándose exumbrela a la parte convexa y subum-
brela a la cóncava. La medusa también presenta
tentáculos en la confluencia de umbrela y exum-
brela.

Figura 7.
Celentéreo
tipo pólipo:
hidra de
agua dulce.
INVERTEBRADOS 23

Hay especies de celentéreos que sólo presentan la


forma pólipo, como por ejemplo la hidra de agua
dulce, en la que la reproducción ocurre tanto asexual
como sexualmente. Su reproducción asexual ocurre
por gemación, y consiste en la formación de una
protuberancia en la zona inferior del cuerpo de la
hidra que posteriormente se independiza de ella y se
desarrolla formando un nuevo individuo. La repro-
ducción sexual consiste en la unión de óvulos y
espermatozoides; los óvulos se forman en las zonas
de gemación y los espermatozoides en las zonas
próximas a los tentáculos. Los óvulos son fecunda-
dos en el mismo lugar de su formación, hasta donde
llegan los espermatozoides; una vez producida la
fecundación, el cigoto es liberado al medio, donde
ocurre el desarrollo.
Otros celentéreos presentan alternancia genera-
cional: la forma pólipo, mediante reproducción ase-
xual, da lugar a individuos de la forma medusa, y
éstos, por reproducción sexual, originan de nuevo
individuos de la forma pólipo. En algunas especies
que tienen alternancia generacional la forma pólipo
es casi inexistente.
24 ZOOLOGÍA

Figura 8. Ciclo biológico de un celentéreo que presenta alternancia generacional: 1.


medusa; 2. gametos; 3. zigoto, y 4. pólipo.

Los celentéreos son todos acuáticos, tanto mari-


nos como dulceacuícolas; pueden ser libres o sésiles
(vivir fijos a un sustrato), correspondiendo a cada
forma de vida los tipos morfológicos de medusa y
pólipo, respectivamente.
Es muy frecuente que tanto pólipos como medu-
sas formen colonias. Los primeros, que forman
colonias fijas, pueden dar lugar a arrecifes corali-
nos formados por grandes acumulaciones de los
INVERTEBRADOS 25

esqueletos calcáreos de los individuos que mueren,


sirviendo de soporte a los nuevos, que de esta
forma quedan en estratos superiores. Las medusas
forman colonias flotantes.

Platelmintos

Los platelmintos constituyen el filum Platyhelmin-


tes. Son metazoos triblásticos, es decir, su desarrollo
embrionario conduce a la formación de tres hojas
blastodérmicas: ectodermo, endodermo y mesodermo.
En estos animales la diferenciación celular es ya
importante, pues poseen tejidos y órganos. Tienen
simetría bilateral y son los primeros organismos en
los que aparece diferenciada la región cefálica del
resto del cuerpo. Los platelmintos que tienen capa-
cidad de movimiento se desplazan con la región
cefálica por delante.
26 ZOOLOGÍA

Los platelmintos reciben este nombre porque son


planos, diferenciándose perfectamente en ellos una
parte dorsal y otra ventral.
Dentro de este filum se incluyen seis clases dis-
tintas, pero nosotros sólo vamos a ver las tres más
representativas y que comprenden mayor número
de especies: Turbellaria (turbelarios), Cestoda (cesto-
dos) y Trematoda (trematodos).

Turbelarios

Los turbelarios son platelmintos de vida libre,


tanto dulceacuícolas como marinos. Son organismos
pequeños, que no llegan a sobrepasar los 12 cm, e
incluso algunos son microscópicos. Tienen capaci-
dad de movimiento: los más grandes nadan gracias
a los movimientos ondulatorios de su cuerpo, y los
más pequeños lo hacen impulsados por los cilios de
sus células epidérmicas. Se alimentan de animales
acuáticos de menor tamaño.
INVERTEBRADOS 27

El aparato digestivo se encuentra en la cara ven-


tral del animal, y sólo se comunica con el exterior
por medio de una abertura, la boca, ya que no tienen
ano. La boca está localizada en la mayoría de las oca-
siones en la zona ventral y comunica con una
faringe evaginable a modo de trompa, denominada
citofaringe, que sirve para capturar las presas. Esta
citofaringe comunica con un intestino que se rami-
fica por todo el interior del animal, dando lugar a
una estructura de aspecto arborescente.

Figura 9. Esquema de la anatomía de un turbelario: 1. boca;


2. citofaringe; 3. intestino; 4. sistema excretor; 5. células flamígeras;
6. cerebro; 7. gordén nervioso; 8. testículos; 9. ovarios; 10. pene;
11. receptáculo seminal; 12. poro genital, y 13. ojos.
28 ZOOLOGÍA

No tienen sistema respiratorio ni circulatorio:


captan el oxigeno disuelto en el agua por simple
difusión, y los materiales nutritivos y productos de
desecho circulan pasivamente a través de los fluidos
intersticiales del animal.
El aparato excretor es muy primitivo, pues está
formado por un sistema de conductos muy ramifica-
dos que terminan en agrupaciones de células especia-
les, denominadas células flamígeras, encargadas de
recoger los productos de desecho disueltos en los
líquidos que los bañan. Posteriormente, estos produc-
tos se vierten en la red de conductos que comunican
con el exterior, proceso que está facilitado por el
movimiento de los cilios de las células flamígeras.
En la parte anterior tienen un par de ganglios
nerviosos (acumulaciones de células nerviosas) uni-
dos por fibras nerviosas transversales llamadas
comisuras. De estos ganglios parten cordones nervio-
sos dirigidos hacia la zona posterior del animal,
ramificándose. Todo este conjunto constituye su sis-
tema nervioso.
INVERTEBRADOS 29

Figura 10. Célula flamígera de un turbelario: 1. núcleo; 2. cilios,


y 3. conducto que forma parte de una red que vierte al exterior.

El aparato reproductor es muy complejo. Los


individuos sexualmente maduros son hermafrodi-
tas, esto es, sus órganos sexuales están formados por
numerosos testículos y dos ovarios, aunque no se
autofecundan. La fecundación es cruzada e interna,
es decir, los gametos no se liberan al medio exterior,
sino que el individuo que actúa como macho depo-
sita los gametos masculinos, por medio de un pene,
en el interior de una cavidad (receptáculo seminal)
presente en el individuo que actúa como hembra.
En cuanto a los órganos de los sentidos, podemos
hablar de un par de ojos que se encuentran en la zona
anterior y son simples fotorreceptores, formados por
células nerviosas captadoras de estímulos luminosos,
que perciben la luz pero no forman imágenes.
30 ZOOLOGÍA

Cestodos

Los cestodos son platelmintos endoparásitos, vul-


garmente llamados tenias. Su morfología y forma de
vida están condicionadas por esta característica. Su
cuerpo está constituido por una cabeza o escólex que
tiene ganchos y ventosas para fijarse al hospedador.
Unido al escólex se encuentra un elevado número de
segmentos denominados proglótides, que constitu-
yen el cuerpo del animal.
Las tenias carecen de aparato digestivo, incorpo-
rándose el alimento por difusión. Tampoco tienen
aparato respiratorio, ya que, debido a su carácter de
endoparásitos, la respiración es anaerobia.
El sistema excretor es igual al de los turbelarios.
Tienen un sistema nervioso formado por dos
ganglios en la zona del escólex, unidos entre sí por
comisuras. De ellos parten prolongaciones hacia
delante, inervando el órgano de fijación, y hacia
atrás, distribuyéndose por todo el cuerpo de la
tenia.
INVERTEBRADOS 31

Figura 11.
Morfología externa de una tenia.
En el dibujo se ha separado el escólex de las proglótides:
1. proglótide; 2. detalle del escólex;
3; ventosa, y 4. gancho.

El sistema reproductor es muy complejo: son her-


mafroditas, existiendo en cada proglótide un sis-
tema reproductor completo semejante al de un
turbelario, sólo que en este caso, además de la fecun-
dación cruzada, es posible la autofecundación.
Existe un gradiente de maduración de las proglóti-
des a partir del escólex, de tal manera que los más
alejados de él son los más maduros y se encuentran
cargados de huevos.
32 ZOOLOGÍA

Figura 12.
Esquema del sistema reproductor de las tenias:
1. testículos; 2. ovarios, y 3. útero.

A este grupo pertenece uno de los parásitos más


comunes en el hombre, Taenia solium (solitaria),
cuyo ciclo biológico se puede observar en la figura
13.
INVERTEBRADOS 33

Figura 13. Ciclo biológico de la Taenia solium (solitaria): 1. el cerdo ingiere los huevos
de la solitaria; 2. transformación del huevo en embrión en el intestino del cerdo; 3. a
través de los vasos linfáticos el embrión se traslada al músculo, donde se transforma
en larva; 4. el hombre ingiere la carne contaminada por la tenia, y al llegar al intestino
ésta se fija mediante sus ventosas y ganchos y se desarrolla;
5. La tenia es expulsada con las heces fecales, completa, o bien en segmentos suel-
tos cargados de huevos.
34 ZOOLOGÍA

Trematodos

Los trematodos son platelmintos parásitos, tanto


externos como internos. Podríamos decir que son
turbelarios que se han transformado en parásitos, lo
que trae consigo una serie de modificaciones estruc-
turales. Así, por ejemplo, la epidermis ciliada desa-
parece en el trematodo adulto, aunque no en el
larvario; los adultos quedan cubiertos por una cutí-
cula bastante gruesa y sin cilios. Se adhieren al hos-
pedero por medio de ventosas o ganchos. Su
anatomía interna es muy parecida a la de los turbe-
larios.
A este grupo pertenecen ciertos parásitos impor-
tantes, de entre los que cabe destacar la Fasciola hepá-
tica (duela del hígado), parásito del hígado de las
ovejas y que ocasionalmente puede afectar al hom-
bre. Produce un debilitamiento en el hospedero, que
en muchas ocasiones muere a causa de infecciones
secundarias

.
INVERTEBRADOS 35

Nematodos

Los animales pertenecientes a este grupo cons-


tituyen el filum Nematode, y en él encontramos
representantes tanto de vida libre (dulceacuícolas,
marinos y terrestres) como parásitos invertebra-
dos, vertebrados (como la lombriz intestinal Asca-
ris lumbricoides, que afecta al hombre) e incluso de
vegetales. Son metazoos triblásticos, cuya diferen-
ciación celular da lugar a la formación de tejidos y
órganos con un número definido de células por
órgano. Son gusanos cilíndricos con simetría bila-
teral, cubiertos por una cutícula muy gruesa,
debajo de la que se encuentra una capa de células
que constituyen el epitelio, apoyado sobre una
capa muscular.
El aparato digestivo es casi recto y presenta dos
aberturas: boca y ano; la boca puede tener mandíbu-
las y dientes formados a partir de la cutícula. A con-
tinuación, en la faringe, pueden aparecer aguijones
que les sirven para fijarse al hospedero en las espe-
36 ZOOLOGÍA

cies parásitas; la faringe se continúa en el esófago y


éste con el intestino, que desemboca en el ano.
No tienen ni aparato respiratorio ni circulatorio.

Figura 14. Anatomía interna


de dos
representantes del filum
Nematoda, A) macho,
y B) hembra: 1. boca;
2. ano; 3. faringe;
4. esófago; 5. intestino;
6. sistema nervioso;
7. testículo; 8. vesícula semi-
nal; 9. cloaca;
10. espículas;
11. ovario,
y 12. útero.
INVERTEBRADOS 37

El aparato excretor está formado por una sola


célula en la región ventral, a nivel de la unión de la
faringe y el esófago; esta célula vierte al exterior los
productos de desecho por medio de un conducto que
desemboca en la zona anterior del animal. En otras
ocasiones hay dos células excretoras que comunican
con sendos conductos encargados de ir recogiendo los
productos de desecho en toda la longitud del animal.
Estos conductos vierten en las células y éstas lo hacen
a través del poro excretor al exterior.

Figura 15.
Esquema de uno
de los tipos de
aparato excretor del
filum Nematoda:
1. células excretoras,
y 2. conductos excretores.
38 ZOOLOGÍA

El sistema nervioso está formado por un conjunto


de células nerviosas que forman un anillo periesofá-
gico, a partir del que surgen prolongaciones para
inervar tanto la parte posterior como la anterior del
animal. Tienen receptores sensoriales, aunque muy
poco desarrollados: son células sensoriales dispues-
tas en la superficie corporal.
Los nematodos son animales de sexos separados;
los machos tienen un testículo único, con forma de
cordón, replegado y macizo, que en la zona posterior
se convierte en vesícula seminal, donde se van acu-
mulando los espermatozoides. Esta vesícula desem-
boca en el ano, formándose así una cloaca. En esta
zona hay unas espículas, que salen al exterior,
mediante las cuales sujetan a la hembra durante la
cópula. Las hembras tienen dos ovarios, también con
forma de cordón replegado. Cada ovario se continúa
con un oviducto y con un útero; los dos úteros conflu-
yen formando una cavidad vaginal que se abre al
exterior en la zona anterior del cuerpo de la hembra.
INVERTEBRADOS 39

Anélidos

Los animales pertenecientes a este grupo constitu-


yen el filum Annelida. Son metazoos triblásticos con
simetría bilateral. Son segmentados, y desde el punto
de vista evolutivo son los animales más primitivos en

Figura 16.
Anatomía interna de un anélido:
1. tubo digestivo; 2. vaso dorsal;
3. vaso ventral; 4. rama transversal;
5. nefrostoma; 6. túbulo que comunica el nefrostoma con la vejiga;
7. vejiga; 8. nefridioporo; 9. ganglios cerebroideos,
y 10. cadena nerviosa.
40 ZOOLOGÍA

los que aparece este carácter. Su cuerpo está consti-


tuido por varias partes ordenadas de delante hacia
atrás llamadas segmentos, iguales desde el punto de
vista morfológico y separadas por tabiques.
El cuerpo está recubierto por una cutícula debajo
de la cual se encuentra la epidermis; ésta segrega
una sustancia mucosa que se deposita sobre la
superficie corporal formando una película muy fina.
Por debajo del epitelio aparece una capa muscular;
sobre la pared corporal se insertan unos apéndices
llamados quetas.
El aparato digestivo está constituido por un tubo
que comienza en la boca —abierta en el primer seg-
mento o en la unión del primero con el segundo— y
finaliza en el ano, abierto en el segundo segmento.
La respiración es cutánea, es decir, el oxígeno se
difunde a través de la piel hacia los vasos sanguí-
neos. En algunos casos la respiración se produce
mediante órganos especializados llamados bran-
quias, que son evaginaciones muy irrigadas de la
pared del animal, y que pueden ser móviles con el
fin de facilitar un mayor aporte de oxígeno.
El sistema circulatorio es cerrado, pues todo el
líquido circulante discurre por dos vasos, uno dorsal
INVERTEBRADOS 41

y otro ventral, conectados por dos ramas transversa-


les (un par de ramas por segmento).
El sistema excretor está constituido por un par
de nefridios en cada segmento, excepto en los pri-
meros; cada par de nefridios desemboca en el seg-
mento inmediatamente posterior al que se
encuentra. El nefridio tiene una estructura bastante
complicada. Comienza en un embudo llamado
nefrostoma; se continúa en un túbulo revestido
interiormente por células ciliadas, que atraviesa el
tabique de separación de los dos segmentos y
desemboca en una bolsa llamada vejiga, vertiendo
al exterior a través del nefridioporo. Los cilios
impulsan con su movimiento los productos de
desecho procedentes de la cavidad general del
cuerpo y de los vasos sanguíneos.
El sistema nervioso está formado por un par de
ganglios cerebroideos, de los que parten fibras ner-
viosas hacia la zona anterior, donde inervan los
órganos que hay en la región cefálica. Igualmente,
hacia la parte posterior parten otras fibras que con-
tactan con un par de ganglios situados bajo la
faringe, a partir de los que surgen fibras nerviosas
que enlazan con cada uno de los pares de ganglios
42 ZOOLOGÍA

situados en cada segmento. Estos animales poseen


órganos especiales para la recepción de estímulos
táctiles, gustativos, luminosos, etc.
Los individuos de este grupo pueden ser her-
mafroditas o tener los sexos separados, pero de
cualquier manera la única forma de fecundación
posible es la cruzada, ya que un individuo herma-
frodita no puede fecundarse a sí mismo. La especie
más común de este grupo es la lombriz de tierra,
que es hermafrodita. Los órganos masculinos están
formados por dos pares de pequeños testículos,
que durante la copulación vierten los espermato-
zoides al exterior mediante un conducto. Los órga-
nos femeninos están formados por un par de
ovarios que liberan óvulos a la cavidad general del
cuerpo, donde recibirán a los espermatozoides
durante la fecundación.
Dentro de este filum se distinguen tres clases:
— Clase Polychaeta (poliquetos). Se caracterizan
por el gran número de quetas que recubre su super-
ficie corporal. Son animales acuáticos de vida libre.
Se pueden ver en las costas durante las mareas bajas,
ya que muchos de ellos viven enterrados en la arena.
INVERTEBRADOS 43

Figura 17.
Anatomía externa de un poliqueto.
En el esquema se puede apreciar la gran
cantidad de quetas que cubren
su superficie corporal.

— Clase Oligochaeta (oligoquetos). Se caracterizan


porque presentan pocas quetas.
Figura 18.

Anatomía externa de un oligoqueto.

— Clase Hirudinea (hirudíneos). No tienen que-


tas. Son ectoparásitos de vertebrados, ya que viven
alimentándose de la sangre que extraen de su hos-
pedero. Son las sanguijuelas.
Figura 19.
44 ZOOLOGÍA

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Anatomía externa
de un hirudíneo.
INVERTEBRADOS 45

Moluscos

Los animales pertenecientes a este grupo consti-


tuyen el filum Mollusca. Son metazoos triblásticos
con simetría bilateral, celomados y no segmentados.
En su cuerpo se diferencian: la cabeza, donde se
encuentran los órganos sensoriales; el pie, que gene-
ralmente sirve para la locomoción, y una masa visce-
ral muy desarrollada rodeada por el manto. El manto
es una estructura membranosa bastante complicada
que segrega las sustancias calcáreas constituyentes
de la concha o conchas que protegen al animal; algu-
nos han perdido esta concha o es interna, como en el
caso del calamar. Los moluscos tienen una estructura
llamada cavidad paleal, en donde se encuentran los
órganos respiratorios, situada entre un repliegue del
manto y el cuerpo del animal.
El aparato digestivo de estos animales es com-
pleto. Comienza en la boca, que en la mayor parte
de los casos tiene una estructura llamada rádula, pro-
46 ZOOLOGÍA

vista de dientes quitinosos que les sirven para frag-


mentar el alimento; a continuación aparece el tubo
digestivo, en el que hay estructuras más o menos
especializadas, dependiendo de la clase de molusco,
y finaliza en el ano.
El aparato circulatorio está constituido por un
corazón dispuesto en posición dorsal, con dos aurí-
culas y un ventrículo, del que parten los vasos san-
guíneos formándose un sistema circulatorio, abierto
o cerrado, dependiendo del tipo de molusco.
El tipo de aparato respiratorio va a depender de
la forma de vida del molusco. Puede ser branquial
en los acuáticos, o pulmonar en los terrestres (se
admite esta acepción aún sin ser, como veremos más
adelante, pulmones verdaderos).
El aparato excretor consiste en un número varia-
ble de nefridios que suelen encontrarse cerca del
corazón.
El sistema nervioso está formado por tres pares de
ganglios cerebrales, unidos entre sí por fibras nervio-
sas, tanto longitudinales como transversales. En este
filum aparecen ya órganos sensoriales bastante desa-
rrollados: gustativos, oculares, olfativos, etc.
Los moluscos suelen ser animales de sexos sepa-
INVERTEBRADOS 47

rados, aunque hay algunas especies hermafroditas.


La fecundación puede ser interna o externa, y en
todos los casos son ovíparos.
A continuación estudiaremos las tres clases más
significativas pertenecientes a este filum: Gastero-
poda (gasterópodos); Lamellibranchia (lamelibran-
quios o bivalvos) y Cephalopoda (cefalópodos).

Gasterópodos

A esta clase pertenecen los caracoles de huerta (en


los que nos basaremos para realizar la descripción de
la clase), las babosas, los caracoles de mar, etc.
Tienen la cabeza bien diferenciada, donde suelen
encontrarse dos tentáculos retráctiles en cuyos
extremos hay sendas manchas oculares. A continua-
ción se encuentra el pie, que es musculoso y le sirve
para trasladarse; el pie y la cabeza conservan la
simetría bilateral.
La masa visceral suele encontrarse dentro de una
48 ZOOLOGÍA

concha dorsal formada a partir del manto (las babo-


sas no tienen concha). Tanto la concha como la masa
visceral están enrolladas en espiral y han perdido la
simetría bilateral.

Figura 20. Anatomía interna de un molusco gasterópodo:

1. tentáculos; 2. mancha ocular; 3. pie; 4. masa visceral; 5. boca; 6. faringe; 7. mandí-


bula córnea; 8 rádula; 9. glándula salival; 10. esófago; 11. bucha; 12. estómago; 13.
hepatopáncreas; 14. intestino; 15. ano; 16. pulmón; 17. corazón; 18. riñón; 19. orificio
excretor; 20. ganglios nerviosos; 21. ovotestículo; 22. glándula del albúmen; 23. ovi-
ducto; 24. conducto deferente; 25. vagina; 26. atrio genital; 27. pene, y 28. dardo.
INVERTEBRADOS 49

El aparato digestivo comienza en la boca, situada


en la parte ventral de la cabeza, y se continúa con la
faringe, muy musculosa, que presenta en su zona
dorsal una mandíbula córnea, y en su parte ventral
la rádula; a la faringe vierten su contenido dos glán-
dulas salivales próximas al buche. A continuación se
encuentra el esófago, que desemboca en un buche
bastante grande, cuyas paredes, a diferencia de las
de la faringe, son finas. El buche se continúa en el
estómago, donde vierte una glándula de gran
tamaño llamada hepatopáncreas; posteriormente se
encuentra el intestino, que está replegado y desem-
boca en el ano.
Boca, faringe y esófago se encuentran situados en
la región cefálica; el resto está situado en la masa vis-
ceral y el ano se abre orientado hacia la cabeza del
animal, debido al repliegue experimentado por la
masa visceral.
El aparato respiratorio, en el caso de los gasteró-
podos terrestres, como el caracol de huerta, está for-
mado por un pulmón, que no es más que la cavidad
paleal enormemente irrigada para permitir el inter-
cambio gaseoso. Si son acuáticos tienen branquias;
éstas son evaginaciones epidérmicas que aparecen
50 ZOOLOGÍA

formando un conjunto de laminillas muy irrigadas,


localizadas también en la cavidad paleal.
El aparato circulatorio posee un corazón formado
por una aurícula y un ventrículo, situado en la parte
posterior e inferior de la masa visceral. Del corazón
salen un vaso hacia la cabeza, otro hacia el pie y otro
hacia las vísceras. Estos vasos vierten en lagunas; por
tanto, es un sistema circulatorio abierto. Además, hay
otro vaso que se dirige hacia el pulmón o las bran-
quias, donde la sangre se oxigena, tras lo cual vuelve
al corazón para ser distribuida por todo el cuerpo.
El sistema excretor consta de un solo riñón,
situado próximo al corazón, encargado de la filtra-
ción de los líquidos orgánicos. Los productos de
desecho son lanzados al exterior por medio de un
conducto que se abre en el orificio excretor, situado
por encima del ano.
El sistema nervioso es de tipo ganglionar y está
formado por un par de ganglios cerebrales situados
por encima de la parte dorsal de la faringe y por los
pares bucales, pedios y viscerales, colocados por
debajo de los cerebrales; de ellos salen nervios que
van a todo el cuerpo. Los órganos sensoriales son de
tipo olfativo y ocular, situados en los tentáculos. Por
INVERTEBRADOS 51

debajo de los ganglios pedios hay un par de órganos


encargados de mantener el equilibrio, los estatocistos.
Los gasterópodos pueden ser hermafroditas o
tener sexos separados. El caracol de huerta es her-
mafrodita y tiene un sistema reproductor muy com-
plejo y rico en glándulas. Este sistema posee un
ovotestículo, que forma tanto óvulos como esper-
matozoides y que vierte en la glándula del albumen,
de la que parten el oviducto, por donde circulan los
óvulos, y el vaso deferente, más fino, por donde cir-
culan los espermatozoides. El oviducto vierte en la
vagina, y el conducto deferente en el atrio genital,
donde se encuentran el pene y el dardo; durante la
cópula el dardo sale de su bolsa y facilita el acopla-
miento entre los dos individuos. Los dos caracoles
que intervienen en la cópula actúan simultánea-
mente como macho y hembra.
52 ZOOLOGÍA

Bivalvos

A esta clase pertenecen las almejas, mejillones,


ostras, navajas, etc. Pueden ser de agua dulce o mari-
nos. Muchos se arrastran por el fondo, pero otros se
fijan a rocas sumergidas o se entierran en la arena.
Los bivalvos no tienen cabeza diferenciada; su
cuerpo está comprimido lateralmente y se encuentra
encerrado dentro de una concha constituida por dos
valvas. El pie suele tener forma de hacha; a ambos
lados del mismo aparecen las branquias, muy desa-
rrolladas, con forma laminar. El tegumento que
rodea la masa visceral hace un pliegue a ambos
lados, denominado manto, que envuelve a todo el
animal; el manto se encarga de segregar la concha.
En la parte posterior los bordes del manto forman
dos sifones, uno ventral inhalador y otro dorsal
exhalador, encargados respectivamente de introdu-
cir y extraer agua.
La concha es la parte más externa y tiene como
misión proteger al animal y servir como punto de
inserción a los músculos del bivalvo. Como ya
INVERTEBRADOS 53

Figura 21.
Anatomía interna de un bivalvo:
1. pie; 2. branquia; 3. manto;
4. sifón dorsal; 5. sifón ventral; 6. boca;
7. esófago; 8. estómago; 9. glándulas que
vierten en el estómago;
10. ano; 11. aurícula; 12. ventrículo;
13. aorta interior; 14. aorta posterior; 15. riñón;
16. ganglio cerebroideo; 17. ganglios pedios;
18. ganglio visceral; 19. músculo abductor posterior;
20. gónada, y 21. gonoducto.
54 ZOOLOGÍA

hemos dicho anteriormente, la concha está consti-


tuida por dos valvas simétricas, derecha e izquierda;
es decir, el cuerpo está comprimido lateralmente y
no dorsoventralmente. El borde más fino de la valva
es el ventral, y el más grueso corresponde al dorsal.
La parte dorsal de la concha, llamada charnela,
sirve como bisagra cuando las valvas se abren o cie-
rran. Cuando las valvas se abren el ligamento de la
charnela, que es elástico, tiende a unir las partes dor-
sales de las valvas y a separar las ventrales. En la
región dorsal de cada valva se observa un abulta-
miento denominado umbo, que corresponde a la
zona de la concha que se formó primero; a su alre-
dedor hay una serie de líneas que corresponden a
las etapas de crecimiento de la concha: las más acu-
sadas son las de crecimiento anual. El cierre de las
valvas lo realizan los músculos abductores, que son
alargados y están situados perpendicularmente a la
superficie interna de las valvas. En los puntos de
anclaje dejan unas huellas denominadas impresio-
nes de los músculos abductores.
El aparato digestivo comienza en la boca, situada
en la parte anterior del animal. Se continúa con el esó-
fago, que desemboca en el estómago, cuya superficie
INVERTEBRADOS 55

interna está muy replegada y a donde van a parar


gran cantidad de glándulas a través de unos túbulos
llamados divertículos digestivos. Casi todos los bival-
vos poseen una estructura denominada estilete crista-
lino, situado en un túbulo ciego (es decir, con una sola
abertura), que en este caso desemboca en el estó-
mago, aunque puede estar situado en un canal pro-
fundo de la parte inicial del intestino. El estilete, al
salir a la cavidad del estómago, choca contra una
placa dura y denticulada situada en la pared del
mismo, gira en torno a su eje y junto con la placa rea-
liza la trituración de los alimentos. La digestión se
completa con la secreción a la cavidad estomacal de
los enzimas procedentes de las glándulas. A conti-
nuación del estómago se encuentra el intestino, bas-
tante replegado, que atraviesa el ventrículo y que
desemboca al exterior por debajo del músculo abduc-
tor posterior.
El aparato respiratorio lo constituyen dos bran-
quias situadas a ambos lados del cuerpo. Cada bran-
quia es una estructura en forma de U, surcada por
numerosos vasos sanguíneos y por una serie de con-
ductos a través de los que circula el agua, de la que
se capta el oxígeno para incorporarlo a la sangre.
56 ZOOLOGÍA

Figura 22.
Morfología, externa e interna de la concha de un bivalvo:
1. charnela; 2. umbo; 3. líneas de crecimiento;
4. ligamento de la charnela,
y 5. impresiones de los músculos abductores.
INVERTEBRADOS 57

Figura 23. Branquia de un bivalvo:


1. vasos sanguíneos; 2. conductos por donde penetra
el agua cargada de oxígeno.
58 ZOOLOGÍA

El aparato circulatorio posee un corazón con dos


aurículas y un ventrículo; las aurículas están situa-
das a ambos lados del ventrículo. El corazón bom-
bea la sangre hacia dos aortas, una anterior y una
posterior, que sufren una serie de ramificaciones
para llegar a distintos órganos. La sangre proce-
dente de las arterias desemboca en unas lagunas,
por lo que el sistema circulatorio es abierto. A conti-
nuación toda la sangre es recogida en un seno ven-
tral, de donde pasará a los riñones; posteriormente
se dirige hacia las branquias, oxigenándose, y desde
allí retorna al corazón.
Los riñones o nefridios presentan una estructura
tubular, replegada en forma de U: uno de los extre-
mos se abre en la cavidad pericárdica y el otro en el
gonoducto. Las células que recubren la cavidad
interna de los nefridios se encargan de separar las
sustancias de desecho de la sangre y de mantener los
niveles de agua del animal.
El sistema nervioso está formado por tres pares
de ganglios: cerebroideos, situados por encima del
esófago; pedios, en la base del pie, y viscerales, bajo el
músculo abductor posterior. Cada par de ganglios
está unido entre sí por fibras nerviosas; además, se
INVERTEBRADOS 59

establecen conexiones entre los ganglios cerebroi-


deos y pedios, y entre los cerebroideos y viscerales.
De todos los ganglios salen nervios que van a las
distintas partes del cuerpo. Los órganos sensoriales
son: fotosensibles, situados en los bordes de los
sifones; táctiles, localizados en el borde del manto,
y estatocistos, situados en el pie. Además, en el
sifón inhalante existe un órgano sensorial especiali-
zado, capaz de detectar si en el agua existen dema-
siadas partículas en suspensión, en cuyo caso el
sifón se cierra.
Los bivalvos pueden tener sexos separados o ser
hermafroditas, e incluso pueden cambiar de sexo
varias veces a lo largo de su vida. Las gónadas son
extraordinariamente complejas y desarrolladas. Se
encuentran rodeando al intestino y desembocan en
el exterior por medio del gonoducto. La fecundación
es externa.
60 ZOOLOGÍA

Cefalópodos

Los cefalópodos son los moluscos más evolucio-


nados. Son todos marinos y depredadores. A esta
clase pertenecen el calamar, el pulpo, el nautilus,
la sepia, etc.
La cabeza es bastante grande, con un par de ojos
bien desarrollados y con la boca situada en posición
central provista de unas piezas córneas con forma
de pico de ave. Alrededor de la cabeza se encuen-
tran los tentáculos en número variable: 8 en los pul-
pos y 10 en los calamares. Estos tentáculos son muy
musculosos y poseen gran cantidad de ventosas
ricas en células secretoras de sustancias mucosas.
Los tentáculos son una transformación de lo que
corresponde al pie en otros moluscos.
El cuerpo, cónico, está unido a la cabeza por un
cuello alrededor del cual se sitúa el manto; por
debajo del cuello desemboca un sifón, que también
tiene su origen en el pie. El manto recubre el cuerpo
del animal, y la piel que lo reviste presenta gran can-
tidad de células que acumulan pigmentos, llamadas
INVERTEBRADOS 61

cromatóforos. Cada cromatóforo está rodeado por


células musculares que al contraerse provocan un
cambio de color.

Figura 24. Anatomía interna de un cefalópodo: 1. manto;


2. sifón; 3. pluma;. 4. estuche cartilaginoso; 5. boca;
6. mandíbulas; 7. rádula; 8. glándula salival; 9. hígado;
10. páncreas; 11. esófago; 12. estómago; 13. ciego; 14. ano;
15. bolsa de la tinta; 16. branquia; 17. corazón; 18. riñones;
19. gónada, y 20. conducto sexual.

El manto es una estructura esencialmente muscu-


lar, cuya contracción y relajación obliga al agua a
entrar y salir del interior del cuerpo del cefalópodo.
El agua penetra por un espacio existente entre el cue-
llo y el borde del manto y sale a través del sifón, gra-
cias a lo cual el animal se mueve mediante un sistema
de propulsión a chorro. El sentido del movimiento se
62 ZOOLOGÍA

controla mediante la orientación del sifón hacia


delante o hacia atrás; además, en la parte posterior
del cuerpo existen dos aletas carnosas de forma trian-
gular que actúan a modo de timón.
En la parte superior del cuerpo, bajo el manto, se
encuentra la concha, muy reducida, que se deno-
mina pluma y tiene como función dar consistencia al
animal. Además, rodeando a los ganglios cerebrales
hay un estuche cartilaginoso, que también está pre-
sente en la zona del cuello, sifón y aletas.
El aparato digestivo comienza en la boca y se
continúa en la faringe, muy musculosa, con dos
mandíbulas córneas en forma de pico de ave inver-
tido. En la boca también existe una rádula, cerca de
la cual vierten las glándulas salivales, hígado y pán-
creas. La faringe se continúa en el esófago, que
desemboca en un estómago grande y musculoso.
Por evaginación de las paredes del estómago se
forma un gran ciego que está separado del estó-
mago por una válvula. A continuación está el intes-
tino, que es bastante largo y comunica con el
exterior por medio del ano, que se abre en la cavi-
dad del manto. Por encima del intestino aparece
una bolsa llena de un líquido oscuro denominado
INVERTEBRADOS 63

tinta, que puede vertirse al exterior a través del


sifón, ocultándole y permitiéndole la huida en
situaciones de peligro.

Figura 25. Movimiento de los cefalópodos


por propulsión a chorro:
A) Movimiento de avance cuando el sifón
expulsa el agua hacia atrás.
B) Movimiento de retroceso cuando el sifón
expulsa el agua hacia delante.

El aparato respiratorio es de tipo branquial, cons-


tituido por dos branquias de aspecto alargado y
triangular (en sección transversal), soportadas por
un tabique central, situadas a ambos lados de la
cavidad del manto. Por la parte inferior del vértice
superior del triángulo llega, procedente del corazón,
un vaso con sangre venosa, que se ramifica pene-
64 ZOOLOGÍA

trando por entre las laminillas que constituyen la


branquia, donde la sangre se oxigena; después se
dirige a un vaso situado en el vértice superior de
dicho triángulo.

Figura 26.
Corte transversal de una branquia de cefalópodo:
1. vaso que transporta la sangre para ser
oxigenada en la branquia;
2. vaso a través del cual sale la sangre oxigenada
para ser repartida a todo el cuerpo.

El aparato circulatorio posee un corazón, situado


en su correspondiente cavidad pericárdica, formado
por dos aurículas y un ventrículo. A las aurículas
INVERTEBRADOS 65

llega la sangre oxigenada procedente de las bran-


quias. Luego pasa al ventrículo y de ahí a las arte-
rias, que llevan la sangre oxigenada a todo el
cuerpo. El sistema circulatorio es cerrado.
El aparato excretor está formado por un par de
riñones filtradores próximos al corazón, que vierten
las sustancias de desecho en la cavidad del manto.
El sistema nervioso está formado por seis ganglios
conectados entre sí y situados alrededor de la faringe,
formando ya una masa cerebral de considerable
importancia, de la que surgen prolongaciones nervio-
sas a todas las partes del cuerpo. Los órganos senso-
riales son unos de los más perfectos que podemos
encontrar en invertebrados, fundamentalmente en lo
que se refiere a los ojos, que tienen córnea, cristalino,
cámaras anterior y posterior y retina con bastones;
estos ojos pueden formar imágenes reales. También
poseen estatocistos situados por debajo del cerebro.
Los cefalópodos presentan sexos separados. La
gónada, tanto en machos como en hembras, está
situada en la parte posterior de la cavidad del manto.
Los gametos salen a través de un conducto que
desemboca en el sifón. La fecundación se realiza por
medio del quinto tentáculo del macho, que recoge un
66 ZOOLOGÍA

paquete de espermatozoides y los traslada a la cavi-


dad del manto de la hembra, donde también quedará
el extremo del tentáculo con los espermatozoides; allí
se produce la fecundación interna.

Equinodermos

Los animales de este grupo, como los erizos, las


estrellas de mar, las holoturias, las ofiuras, etc., cons-
tituyen el filum Echinodermata. Son animales mari-
nos, casi todos de vida libre, que no suelen formar
colonias, y se pueden encontrar en las zonas costeras
y en las de gran profundidad.
Los equinodermos son animales triblásticos.
Poseen una característica muy particular, y es que el
blastoporo que aparece en el desarrollo embrionario
no da lugar a la boca, como en la mayoría de los
INVERTEBRADOS 67

invertebrados, sino que origina el ano. Según algu-


nos autores, este hecho les relaciona filogenética-
mente con los vertebrados, en los que ocurre lo
mismo. Los adultos tienen simetría radial, general-
mente pentarradiada, aunque sus larvas tienen
simetría bilateral.
De este grupo vamos a estudiar más detenida-
mente dos tipos: los erizos y las estrellas de mar.
Los erizos pertenecen a la clase Echinoidea. Tienen
el cuerpo más o menos esférico, formado por diez
placas calizas, de las cuales cinco tienen orificios que
permiten la salida de los pies ambulacrales —que
están colocados formando una doble fila— y que se
denominan placas ambulacrales. Las otras cinco pla-
cas están intercaladas entre las anteriores y se deno-
minan placas interambulacrales. Las placas tienen
unos pequeños abultamientos donde se insertan las
púas calizas que recubren todo el cuerpo del erizo.
El aparato digestivo comienza en la boca,
situada en la parte inferior del cuerpo del erizo, lla-
mada zona oral. Alrededor de la boca se encuentra
una zona masticadora llamada linterna de Aristóte-
les, formada por cinco piezas calcáreas que consti-
tuyen las mandíbulas y que sujetan cinco dientes,
68 ZOOLOGÍA

las mandíbulas quedan en el interior del animal y


los dientes fuera. A continuación se encuentra el
tubo digestivo, replegado; su primera porción es el
esófago, tubular y muy estrecho, que desemboca en
el estómago, y por último el intestino, que comu-
nica con el exterior por medio del ano, situado en
la parte superior del animal, denominada zona
aboral.

Figura 27.
Diferentes tipos
de equinodermos:
1. erizo, 2. ofiura,
3. estrella de mar,
y 4. holoturia.
INVERTEBRADOS 69

Figura 28.
Anatomía interna de un erizo: 1. boca; 2. linterna de Aristóteles;
3. esófago; 4 estómago; 5. intestino; 6. ano; 7. gónada;
8. pies ambulacrales; 9. conducto pétreo, y10. placa madrepórica.

La respiración se realiza en las branquias, que en


número de diez surgen a partir de la membrana
situada alrededor de la boca.
El aparato circulatorio es radial y está muy
reducido.
El sistema nervioso está formado por un cordón
que rodea al esófago; de este cordón parten otros
70 ZOOLOGÍA

cinco radiales que llevan un camino paralelo a los


conductos radiales ambulacrales, como veremos
más adelante.
Tienen sexos separados: su aparato reproductor,
tanto en machos como en hembras, está formado
por un número variable de gónadas localizadas en
la zona aboral del cuerpo. Cada una de las gónadas
vierte sus óvulos o espermatozoides (según el sexo
del erizo) al medio a través de conductos que
desembocan en los poros genitales, situados tam-
bién en la zona aboral. La fecundación es, por lo
tanto, externa.
El aparato ambulacral, exclusivo de equinodermos,
está formado por un conducto que rodea el esófago,
del que parten cinco conductos radiales. De ellos
salen gran cantidad de pares de conductos perpendi-
culares a los radiales y a la superficie del animal: son
los pies ambulacrales, que tienen hacia el interior del
animal una vesícula y hacia el exterior una estructura
cilíndrica y musculosa que termina en una ventosa.
El anillo que rodea al esófago comunica por el con-
ducto pétreo con la placa madrepórica, también en
posición aboral. Este aparato le sirve al erizo para
moverse mediante el siguiente mecanismo: todo el
INVERTEBRADOS 71

aparato ambulacral está lleno de agua que ha pene-


trado por la placa madrepórica; en un momento
dado, y por acción del sistema nervioso, la vesícula
de los pies ambulacrales se contrae, la zona cilíndrica
del pie ambulacral se llena de agua, adquiriendo rigi-
dez, y la ventosa actúa adhiriéndose a cualquier
objeto próximo a ella. Este fenómeno puede ocurrir
en los pies ambulacrales de una forma aislada, o en
todos los de una zona.
En cuanto al otro tipo de equinodermos impor-
tantes, las estrellas de mar, que pertenecen a la clase
Asteroidea, podemos decir que se diferencian de los
erizos fundamentalmente en su aspecto externo.
Están formadas por un número variable de brazos,
en general cinco, que parten de un cuerpo central; en
cada uno de los brazos, por su parte inferior, hay dos
surcos por donde surgen los pies ambulacrales. En
cuanto a su anatomía interna, es muy parecida a la
de los erizos.
72 ZOOLOGÍA

Artrópodos

Los artrópodos constituyen el filum Arthropoda. Es el


filum con mayor número de especies del reino animal,
además de ser los invertebrados de mayor nivel de
organización. Son metazoos triblásticos con simetría
bilateral. Su cuerpo está organizado en segmentos, es
decir, está metamerizado, pero los segmentos no son
repetitivos. En el cuerpo del artrópodo se diferencian
cabeza, constituida por una serie de segmentos que se
han fusionado, tórax y abdomen. De los segmentos
surgen apéndices articulados, normalmente dos por
segmento, que pueden ser masticadores, patas y/o
antenas.
Los artrópodos poseen todos un exoesqueleto
duro y rígido, compuesto por quitina (polisacárido
nitrogenado), que es segregado por las células epi-
teliales. La presencia de este exoesqueleto obliga a
que entre dos segmentos vecinos haya zonas de qui-
tina flexible, de tal manera que el artrópodo pueda
moverse. Además, el crecimiento de estos
INVERTEBRADOS 73
Figura 29. Representantes de las clases más importantes de
artrópodos: 1. crustáceo; 2. arácnido; 3. quilópodo; 4 diplópodo;
5. insecto.
74 ZOOLOGÍA

invertebrados no puede ser continuo, sino que ocu-


rre por etapas —coincidiendo éstas con el despren-
dimiento del exoesqueleto existente. Una vez que el
crecimiento se ha producido, vuelve a segregarse
quitina. Este proceso se repite periódicamente, las
denominadas mudas, que en algunas ocasiones van
acompañadas por un cambio —metamorfosis— en la
forma del adulto. De esta manera se establecen una
serie de etapas: a las primeras se les denomina esta-
dos de larva y a las últimas estados de imago, y son
completamente diferentes.
El aparato digestivo está formado por un tubo
que comienza en la boca y termina en el ano. Ade-
más de las glándulas digestivas, lo más sobresa-
liente es que algunos de los apéndices cefálicos
sufren modificaciones y se transforman en apéndi-
ces al servicio de la alimentación.
El tipo de aparato respiratorio depende de la
forma de vida del artrópodo. Así, los de vida acuá-
tica presentan respiración branquial, y excepcional-
mente en los muy pequeños, en los que la quitina
apenas está desarrollada, la respiración puede ser
cutánea; sin embargo, los artrópodos de vida
terrestre respiran por tráqueas. Las tráqueas son
INVERTEBRADOS 75

unos conductos extremadamente ramificados que


comunican con el exterior por medio de un poro
llamado estigma o espiráculo. Las ramificaciones tie-
nen como misión conducir el aire por todo el inte-
rior del animal —las últimas ramificaciones son tan
finas que conducen el aire a nivel celular.
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Figura 30. Aparato respiratorio


branquial A) y traqueal B) de los artrópodos:
A) branquia con vasos sanguíneos que libe-
ran al medio externo dióxido de carbono
y captan oxigeno; B) tráquea con ramificacio-
nes; por el espiráculo penetra el oxígeno y se
Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Zoología, Firmas Press, 2001.
libera
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dióxido de carbono.
2020-03-21 17:42:49.
76 ZOOLOGÍA

El aparato circulatorio es abierto, es decir, toda la


sangre no va por vasos sanguíneos, sino que en un
momento determinado se vierte en lagunas hemocéli-
cas y de éstas retorna al corazón, que es dorsal. Del
corazón la sangre sale por medio de las arterias, que
la conducen a los tejidos y de ahí a las lagunas.
El aparato excretor está constituido por las glán-
dulas verdes en los crustáceos y en los insectos por los
túbulos de Malpighi. Ambos se describirán cuando
estudiemos las clases correspondientes.
El sistema nervioso es de tipo ganglionar. Los
ganglios cerebroideos se encuentran situados por
encima de la boca, y de ellos parten fibras nerviosas
que inervan los órganos cefálicos, y otras que con-
tactan con un cordón nervioso ventral que recorre
todo el cuerpo del animal. En cada segmento existe
un par de ganglios nerviosos. Los órganos sensoria-
les son muy complejos, y serán mencionados al tra-
tar las diferentes clases.
Los artrópodos presentan sexos separados, y en
la mayoría de los casos diferenciados morfológica-
mente. La fecundación es siempre interna y se repro-
ducen por huevos. Pueden ser ovíparos —es decir, los
huevos se desarrollan y eclosionan fuera de la
INVERTEBRADOS 77

madre— u ovovivíparos —los huevos se desarrollan


dentro de la madre. Suelen tener distintas fases lar-
varias y metamorfosis.
Dentro del filum Arthropoda se distinguen varias
clases, de las que describiremos las siguientes: Crus-
tacea, Aracnida, Chilopoda, Diplopoda e Insecta.

Crustáceos

A esta clase pertenecen los cangrejos, cigalas, per-


cebes, etc. La mayoría son marinos, pero también
hay representantes dulceacuícolas, casi todos de
vida libre. Hay algunos casos de sedentarismo,
como por ejemplo el percebe, e incluso algunos
parásitos.
En los crustáceos el cuerpo está dividido en
cabeza, tórax y abdomen. En la cabeza hay una serie
de apéndices: anténulas, formadas por una sola rama
articulada; antenas, formadas por dos ramas; mandí-
bulas, formadas también por dos ramas, una muy
78 ZOOLOGÍA

ancha que le sirve para triturar el alimento y otra


muy fina que constituye un palpo sensitivo; maxílu-
las, que son los verdaderos apéndices masticadores
y están constituidos también por dos ramas; y por
último, las maxilas, que constituyen el segundo par
de apéndices masticadores y son de aspecto pare-
cido a las anteriores. Tanto maxilas como maxílulas
sirven para manipular el alimento. A continuación
aparece un par de apéndices que terminan en gran-
des pinzas y que sirven para la defensa y el ataque.

Figura 31. Anatomía interna de crustáceo:


1. anténulas; 2. antenas; 3. boca;
4. esófago; 5. estómago; 6. hepatopáncreas; 7. intestino;
8. corazón; 9. arteria; 10. arteria; 11. glándulas verdes;
12. cerebro; 13. cordón nervioso;
14. ovario; 15. ovioducto.
INVERTEBRADOS 79

Figura 32.
Tipos de
apéndices de crustáceos:
1. mandíbulas;
2. maxílulas;
3. maxilas;
4. apéndice
con pinzas;
5. apéndice andador;
6. apéndice nadador;
7. apéndice transportador
de huevos,
y 8. apéndice copulador.
80 ZOOLOGÍA

Detrás de la cabeza se encuentra el tórax, for-


mado por ocho segmentos. En la mayor parte de los
casos, uno o varios de estos segmentos se fusionan
con la cabeza, formando lo que se denomina cefalo-
tórax. En general, los apéndices torácicos se utilizan
para nadar o andar y pueden estar constituidos por
una o dos ramas y en muchos casos forman unas
membranas extremadamente finas que hacen la fun-
ción de branquias.
En los machos el tórax termina en el segmento
donde se encuentra el orificio genital masculino; en
las hembras, dos segmentos después del orificio
genital femenino. Los apéndices abdominales en los
machos se transforman en apéndices copulares, y en
las hembras en apéndices transportadores de hue-
vos. Después del tórax se encuentra el abdomen, for-
mado por siete segmentos.
El aparato digestivo comienza en la boca, situada
detrás de las antenas; en su parte superior hay un
labio denominado labro, y en la inferior un labio o
unas lengüetas, que son los paragnatos. Como
estructura especial podemos citar el molino gástrico,
que sólo está presente en algunos crustáceos supe-
riores, y que sirve para triturar el alimento, ya que
INVERTEBRADOS 81

está formado por tres dientes muy calcificados


movidos por músculos. La boca se continúa en un
corto esófago que desemboca en un gran estómago
del que parte el intestino; en él vierte el hepatopán-
creas, encargado de sintetizar y secretar enzimas
digestivos. Finalmente, el intestino vierte al exterior
a través del ano.
Como ya se indicó anteriormente, las especies de
pequeño tamaño tienen respiración cutánea, pero
las grandes tienen respiración branquial. Las bran-
quias se encuentran situadas en los apéndices y, ade-
más de la función respiratoria, son capaces de
excretar amoníaco y otros compuestos tóxicos.
El aparato circulatorio responde a las característi-
cas morfológicas descritas en las generalidades de
artrópodos.
El aparato excretor está constituido por las glándu-
las verdes, que pueden ser un par de glándulas antena-
les que se abren al exterior en la base de las antenas, o
por un par de glándulas maxilares, llamadas así por-
que se abren en la base de las maxilas; en algunos
casos coexisten los dos tipos de glándulas. Tienen
forma de saco, de donde parte el conducto excretor
que vierte en los lugares ya indicados. Tienen como
82 ZOOLOGÍA

misión eliminar las sustancias tóxicas de los líquidos


que circulan en el interior del crustáceo.
El sistema nervioso es el típico de los artrópodos,
aunque se observa una tendencia a la concentración
ganglionar. Los órganos sensoriales son de varios
tipos: táctiles, que son pelos distribuidos por toda la
superficie corporal e inervados por fibras nerviosas;
químicos, situados fundamentalmente en los extre-
mos de las antenas, anténulas y piezas bucales; del
equilibrio (estatocistos), en la base de cada anténula;
y visuales, los ojos. Los ojos son compuestos, es
decir, la córnea se encuentra dividida en miles de
facetas microscópicas. Cada faceta constituye una
unidad fisiológica de la visión, y cada una de ellas
comunica con el nervio óptico mediante una fibra
nerviosa que alcanza los cuatro ganglios ópticos; de
ellos parte el nervio óptico que llega a los ganglios
cerebroideos. Los ojos compuestos ofrecen una ima-
gen de baja resolución; cada parte del objeto esti-
mula una faceta diferente, y un cambio de posición
del objeto estimula nuevas facetas, por lo que este
sistema de visión resulta particularmente eficiente
para detectar las variaciones de posición de los
objetos en el campo visual.
INVERTEBRADOS 83

Figura 33. Ojo compuesto de un crustáceo: 1. faceta;


2. nervio óptico; 3. fibra nerviosa, y 4. ganglio óptico.

Los crustáceos tienen normalmente sexos sepa-


rados, aunque excepcionalmente se pueden encon-
trar algunas especies hermafroditas. Suelen tener
un par de gónadas que frecuentemente se fusionan
por encima del tubo digestivo, formando una
masa lobulada que desemboca, en los machos, en
el octavo segmento, y en las hembras, en el quinto,
mediante conductos denominados vaso deferente
y oviducto, respectivamente. La fecundación es
interna, mediante copulación, en la que intervie-
nen los apéndices copuladores de los machos,
como hemos indicado anteriormente.
84 ZOOLOGÍA

Arácnidos

A esta clase pertenecen arañas, escorpiones,


garrapatas, etc. En general son terrestres y pueden
ser tanto de vida libre como parásitos.
Su cuerpo está dividido en cefalotórax, llamado
también prosoma, y abdomen.
En el cefalotórax se pueden distinguir seis pares
de apéndices, uno de ellos situado por delante de la
boca, denominados quelíceros. Los cinco pares res-
tantes se encuentran por detrás de la boca: son los
pedipalpos, y cuatro pares de patas formadas por
siete u ocho piezas, denominadas artejos, que finali-
zan en uñas. Los pedipalpos están formados por
seis artejos de tamaño y función muy variable; sir-
ven para triturar el alimento y, en los machos, como
apéndices especializados en la transferencia de
espermatozoides, e incluso como apéndices senso-
riales. Las arañas, a través de sus quelíceros, inyec-
tan veneno en sus presas. En lo que se refiere a los
escorpiones podemos decir que tienen unos quelí-
ceros menores que los de las arañas, aunque sus
INVERTEBRADOS 85

pedipalpos son mucho más grandes y terminan en


pinza, que les sirve para capturar sus presas.

Figura 34. Anatomía externa de un arácnido:


1. quelíceros; 2. pedipalpos; 3. patas;
4. boca; 5. esófago; 6. estómago;
7 músculos; 8. ciego; 9. intestino;
10. hígado; 11. sacos pulmonares; 12. corazón;
13. túbulos de Malpighi; 14. bolsa estercoral;
15. ganglio cerebroideo; 16.ovario,
y 17. glándulas de la seda.

El abdomen de las arañas no está segmentado,


mientras que el de los escorpiones sí, y en muchos
casos es más grande que el cefalotórax. Además, los
escorpiones, en el último segmento del abdomen,
tienen una uña que les sirve para inyectar veneno a
sus presas.
86 ZOOLOGÍA

El aparato digestivo comienza en la boca rodeada


de las piezas bucales, y tanto una como las otras
están adaptadas para chupar. La boca se continúa
con el estómago, que es capaz de succionar gracias a
unos músculos que la unen a la parte dorsal del
cuerpo del animal. El estómago se encuentra situado
en el cefalotórax del animal y en él vierten cinco
pares de ciegos, uno de los cuales es dorsal, y los
cuatro restantes se dirigen hacia las patas. El intes-
tino se encuentra situado en el abdomen, que es
donde vierte el hígado. En la última parte del intes-
tino hay un ensanchamiento, la bolsa estercoral, pró-
xima al orificio anal.
La respiración se realiza a través de unos sacos
pulmonares formados por quince o veinte láminas
muy irrigadas; en algunos casos hay tráqueas.
El aparato circulatorio presenta un vaso dorsal
situado en el abdomen, que realiza las funciones de
corazón. De éste parten dos aortas, una anterior y
otra posterior, que llevan sangre a todos los tejidos.
Las aortas vierten en lagunas. La sangre pasa de las
lagunas a los sacos pulmonares, donde se oxigena y
es transportada de nuevo al corazón por medio de la
vena pulmonar.
INVERTEBRADOS 87

El aparato excretor está constituido por los túbu-


los de Malpighi, que vierten al intestino a nivel de la
bolsa estercoral. Estos tubos recogen los productos
de desecho de los líquidos circulantes, y son verti-
dos al exterior junto con las heces. También hay
glándulas excretoras similares a las verdes de los
crustáceos, y vierten en la base de las patas.
El sistema nervioso está formado por un ganglio
cerebroideo bilobulado situado por encima del esó-
fago, del que parten prolongaciones nerviosas que
inervan los órganos situados en la parte anterior del
cefalotórax. Este cerebro comunica con una masa
nerviosa que se encuentra en la zona ventral, de
donde salen nervios que van a todas las partes del
cuerpo. Los órganos sensoriales son de varios tipos:
ojos simples, que ofrecen una visión poco desarro-
llada; pelos sensoriales, extremadamente sensibles y
distribuidos por todo el cuerpo del animal, y qui-
miorreceptores, que consisten en pequeñas fisuras
distribuidas por todo el cuerpo y apéndices.
Tienen sexos separados y morfologías distintas.
Los machos tienen dos testículos debajo del intes-
tino que vierten en una vesícula seminal que desem-
boca en una abertura genital. Las hembras tienen
88 ZOOLOGÍA

dos ovarios, cada uno de los cuales conecta con la


vagina mediante un oviducto. La vagina comunica
con el exterior y con dos receptáculos seminales
situados lateralmente. Normalmente la cópula no es
directa y la fecundación se realiza por medio de
apéndices especializados; los huevos se desarrollan
fuera de la madre, por lo tanto son ovíparos.
Las arañas son capaces de secretar una sustancia
proteica procedente de unas glándulas abdominales
especializadas; esta secreción es viscosa y al entrar
en contacto con el aire se solidifica, formando hilos
con los que construyen las telas de araña, y pueden
ser pegajosos a causa de una mucosa que los
impregna. Esta sustancia les sirve para construir sus
redes o telas, capturar presas o para envolver los
huevos formando un capullo. En algunas ocasiones
también la utilizan como medio de transporte, a
modo de puente o ascensor.
INVERTEBRADOS 89

Quilópodos

Los animales que pertenecen a esta clase, los


ciempiés, son principalmente terrestres. Sin
embargo, algunos viven en playas marinas y son de
vida nocturna, resguardándose durante el día en
cuevas, bajo piedras, etc.
Los quilópodos son animales alargados y apla-
nados dorsoventralmente. Su cuerpo no está divi-
dido en regiones; sólo se distingue claramente la
cabeza, en la que se pueden diferenciar un par de
antenas muy largas formadas por doce artejos, un
par de mandíbulas, dos maxilares y un par de uñas
venenosas. El resto del cuerpo se caracteriza por
estar constituido por un número muy elevado de
segmentos, desde quince hasta doscientos. En
todos los segmentos, excepto en los dos últimos,
hay un par de apéndices locomotores formados
por siete artejos.
El aparato digestivo está formado por un tubo
recto, en el que vierten varios pares de glándulas
salivales en la zona próxima a la boca.
90 ZOOLOGÍA

Figura 35. Vista dorsal de la anatomía de un quilópodo:


1. cabeza; 2. segmento; 3. antenas;
4. tubo digestivo; 5. gonoducto,
y 6. glándulas.

El aparato respiratorio es de tipo traqueal, abierto


al exterior a través de los espiráculos que aparecen
solamente en algunos segmentos.
El aparato circulatorio está formado por un sim-
ple tubo dorsal que funciona como corazón, del que
salen arterias dorsales para cada segmento.
El aparato excretor está constituido por los túbu-
los de Malpighi, que vierten en la zona más posterior
del tubo digestivo.
El sistema nervioso es el típico de los artrópodos,
ya descrito anteriormente. En cuanto a los órganos
sensoriales cabe destacar que tienen ojos simples y
sobre toda la superficie de su cuerpo numerosos
pelos sensoriales.
INVERTEBRADOS 91

Los ciempiés tienen sexos separados. Tanto las


hembras como los machos tienen una gónada
situada dorsalmente y que vierte en la abertura
genital colocada en posición ventral y anterior. La
hembra posee un par de receptáculos seminales y el
macho una vesícula seminal y dos pares de glándu-
las, que desembocan en el canal eyaculador, en el
que aparece un pene quitinoso. La fecundación es
interna y la mayoría son ovíparos.

Diplópodos

Los animales que pertenecen a esta clase son los


milpiés. Viven en lugares húmedos y oscuros, evitan
la luz, se mueven lentamente y se alimentan de sus-
tancias vegetales en descomposición.
Estos animales, a diferencia de los anteriores,
tienen el cuerpo cilíndrico y dividido en cabeza,
tórax y abdomen. La cabeza tiene un par de ante-
nas cortas, un par de mandíbulas y dos grupos de
92 ZOOLOGÍA

ojos simples; todos ellos, excepto el primero, llevan


un par de patas. El abdomen presenta entre diez y
cien segmentos, cada uno con dos pares de patas
con siete artejos cada una.

Figura 36. Vista dorsal de un diplópodo.

Los aparatos digestivo, circulatorio, excretor y


nervioso son muy parecidos a los de los ciempiés, y
el respiratorio es de tipo traqueal, con dos espirácu-
los por segmento.
Los milpiés son animales de sexos separados,
poseen una sola gónada ventral, con un conducto
que se abre a nivel del tercer segmento. En los
machos los apéndices situados a nivel del último
segmento se transforman en apéndices copuladores.
La fecundación es interna y son ovíparos.
INVERTEBRADOS 93

Insectos

Los insectos son los animales más abundantes de


la tierra; hay descritas aproximadamente un millón
de especies, lo que supone prácticamente un tercio
de la totalidad del reino animal. Su hábitat es incre-
íblemente variado: hay especies terrestres, tanto de
vida libre como parásitas, y acuáticas, sobre todo
dulceacuícolas, ya que apenas hay especies marinas.
El cuerpo de un insecto está dividido en tres
regiones: cabeza, tórax y abdomen.
La cabeza está formada por seis segmentos fusio-
nados. El exoesqueleto en esta zona forma una cáp-
sula constituida por varias placas: en la parte más
anterior se encuentra la frente; lateralmente apare-
cen otras dos placas, llamadas parietales, cuya zona
inferior es el gene. Por debajo de la frente hay dos
placas, clípeo y labro, debajo de las que se encuentra
la hipofaringe.
En la cabeza, concretamente partiendo de ambos
lados de la frente, se encuentran las antenas, que
en este caso no son birrámeas. También podemos
94 ZOOLOGÍA

Figura 37. Anatomía externa de un insecto A) y cabeza ampliada


B). A) 1. cabeza; 2. tórax, y 3. abdomen. B)1. frente; 2. placas
parietales; 3. clípeo; 4. labro; 5. antenas; 6. ojos compuestos,
y 7. ojos simples.
INVERTEBRADOS 95

encontrar un par de ojos compuestos y ojos simples


en número variable, pero nunca más de tres.
Hay distintos tipos de bocas, según la clase de ali-
mentación del insecto. Primero describiremos la boca
masticadora, que es la más primitiva. Rodeando a
este tipo de boca se encuentran las piezas bucales:
labro, descrito anteriormente; mandíbulas, que son
estructuras laterales con dientes en su zona interna
para masticar; un par de maxilas, constituidas por
varias piezas con palpos sensitivos, y un labio inferior
con dos palpos labiales.
Todas estas piezas se modifican en el proceso de
una adaptación idónea según el tipo de alimenta-
ción del insecto, dando lugar a los siguientes tipos:
— Lamedora: en la que el labio inferior se trans-
forma en una estructura peluda con un canal en la
zona central. Mediante esta estructura lamen el néc-
tar de las flores. Tanto los palpos maxilares como los
labiales se alargan.
— Picadora: las mandíbulas y las maxilas se han
transformado en unas estructuras puntiagudas que
parten del labio inferior, que también se alarga. Es
típica de los insectos que se alimentan de los fluidos
biológicos de otros seres vivos.
96 ZOOLOGÍA

Figura 38. Adaptaciones del aparato bucal


de insectos. A) Boca
lamedora: 1. labio superior
transformado en estructura
lamedora; 2. palpo maxilar; 3. palpo labial;
4. maxila; 5. mandíbulas;
6. clípeo, y 7. labro. B) Boca
picadora-chupadora: 1. mandíbulas; 2.
maxilas; 3. labro; 4. palpo
maxilar, y 5. labio. C) Boca
chupadora: 1. espiritrompa; 2. palpo maxi-
lar, y 3. palpo labial.
INVERTEBRADOS 97

— Chupadora: las maxilas forman una estructura


tubular y flexible denominada espiritrompa. El resto de
los apéndices bucales está bastante reducido.
El tórax está constituido por tres segmentos, en
cada uno de los cuales hay un par de patas, y en los
dos últimos, además, un par de alas.
Las patas están formadas por cinco piezas: coxa,
pequeña y que sirve de unión entre la extremidad y
el cuerpo; trocánter, que es la pieza más pequeña. A
continuación aparecen dos piezas que suelen tener
un tamaño considerable y son fémur y tibia; la última
pieza es el tarso, formado por varios artejos. Las
patas presentan distintas adaptaciones dependiendo
del tipo de vida que lleve el insecto, como vemos en
la fig. 39.
Las alas están insertadas en el segundo y tercer
segmento del tórax, y son evaginaciones del tegu-
mento. El ala está sostenida por estructuras longitu-
dinales —que suelen ser tráqueas— y transversales,
de tipo quitinoso. Las alas se mueven, en general,
sincrónicamente, gracias a potentes músculos inser-
tados en el tórax; suelen ser membranosas y sufren
fuertes modificaciones en función del tipo de vida
que lleve el insecto: pueden adaptarse al vuelo, a la
98 ZOOLOGÍA

natación, e incluso transformarse en estructuras


protectoras.
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Figura 39.
Tipos de patas de insectos
adaptadas a distintas funciones:
1. pata andadora; 2. pata saltadora;
3. pata nadadora,
y 4. pata cavadora.

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Zoología, Firmas Press, 2001.


ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliotecaustasp/detail.action?doc
Created from bibliotecaustasp on 2020-03-21 17:42:49.
INVERTEBRADOS 99

Figura 40.
Ala de un
insecto:
1. tráqueas,
y 2. Estructuras
quitinosas.

El abdomen está constituido por un número


variable de segmentos que no llevan apéndices, aun-
que excepcionalmente pueden llevarlos en los últi-
mos segmentos.
El aparato digestivo comienza en la boca que,
como hemos visto, es de distintos tipos, según la ali-
mentación del insecto. Se continúa en la faringe,
donde vierten las glándulas salivales, y que suele
ser bastante musculosa. A continuación aparece el
esófago, que puede presentar en su parte posterior
un buche que actúa como almacén de alimentos; en
el caso de que el insecto se alimente de sustancias
sólidas existe una estructura llamada molleja, reves-
tida internamente por una capa dura que sirve para
100 ZOOLOGÍA

triturar los alimentos. Seguidamente aparece el


intestino, que es donde se produce la digestión, ya
que las células intestinales producen y liberan enzi-
mas: en esta zona también tiene lugar la absorción.
A continuación hay una ampolla rectal y el ano, que
se encuentra en el último segmento del abdomen.

Figura 41. Anatomía interna de un insecto:


1. boca; 2. faringe; 3. esófago; 4. buche;
5. molleja; 6. intestino; 7. ampolla rectal;
8. ano; 9. vaso dorsal (porción contráctil);
10. aorta; 11. túbulos de Malpighi; 12. cerebro;
13. anillo periesofágico; 14. cadena ganglionar ventral,
y 15. testículo.

El aparato respiratorio está formado por tráqueas


que comunican con el exterior mediante espiráculos
o estigmas, situados en los segmentos torácicos y
INVERTEBRADOS 101

abdominales; su número y posición varía según los


grupos. Hay ocasiones en que la respiración se realiza
por difusión a través del tegumento, como ocurre en
algunas especies parásitas y acuáticas, en cuyo caso el
aparato traqueal falta o ha perdido su funcionalidad.
El aparato circulatorio posee un vaso dorsal abierto
por sus extremos, del que una porción es contráctil y
funciona como corazón, con dos cámaras por seg-
mento; cada dos cámaras y situadas lateralmente apa-
recen perforaciones denominadas ostiolos, que
comunican las lagunas interviscerales. La porción
anterior y no contráctil del vaso dorsal constituye la
aorta, que se dirige hacia la región cefálica, desembo-
cando en la cavidad visceral —que queda entre los
ganglios cerebroideos— y hacia el tubo digestivo. La
sangre fluye de atrás hacia delante, saliendo por la
aorta y aspirándose por los ostiolos; sin embargo, se
han descubierto muchos casos en los que la circula-
ción de la sangre puede invertirse. En ciertos insectos
se han observado vesículas pulsátiles que actúan
como corazones accesorios; estas vesículas suelen
estar situadas en zonas periféricas.
El aparato excretor esta constituido por los túbu-
los de Malpighi, presentes en número muy variable.
102 ZOOLOGÍA

La porción más distal de éstos es ciega, y precisa-


mente es la encargada de extraer las sustancias de
desecho de la sangre, que luego son vertidas al intes-
tino para su posterior eliminación.
El sistema nervioso consta de un ganglio supraeso-
fágico o cerebro, situado en la cabeza, formado por la
fusión de tres pares de ganglios. De este cerebro par-
ten los nervios que llegan a parte de los órganos de la
cabeza; luego se continúa en dos nervios con el anillo
periesofágico, formado por tres pares de ganglios; de
aquí salen prolongaciones nerviosas que llegan al apa-
rato bucal. Este anillo comunica con una cadena gan-
glionar ventral que es la responsable del movimiento
de las patas, alas y órganos genitales del insecto. Los
órganos sensoriales son muchos y variados: pueden
ser mecánicos (detectan cambios de presión), táctiles,
etc., y suelen estar distribuidos por toda la superficie
corporal. Estos órganos no son más que pelos inerva-
dos por nervios. También presentan órganos del equi-
librio, receptores auditivos, quimiorreceptores
olfativos y gustativos, y fotorreceptores constituidos
por ojos simples y compuestos.
Los insectos presentan sexos separados, aunque
hay algunos casos de hermafroditismo. En el caso de
INVERTEBRADOS 103

que presenten sexos separados el dimorfismo sexual


suele ser acentuado. El macho presenta dos testícu-
los que vierten en un canal deferente y confluyen en
un canal eyaculador común que termina en el pene.
Las hembras poseen dos ovarios que desembocan en
sendos oviductos y éstos confluyen en una cámara
genital de la que sale un pequeño conducto, termi-
nando en una ampolla que actúa como receptáculo
seminal durante el acoplamiento. La fecundación se
produce por la unión de dos individuos de sexo con-
trario, dando lugar a huevos que generalmente se
desarrollan fuera de la madre. Las crías sufren un
proceso de metamorfosis durante su desarrollo.

Ordenes más importantes de insectos

La clase Insecta, como ya dijimos al principio,


comprende gran cantidad de especies agrupadas en
muchos órdenes, de los que sólo mencionaremos los
más importantes, citando las características más
típicas que permiten su diferenciación. Dichas carac-
terísticas quedan reflejadas en el siguiente cuadro:
104 ZOOLOGÍA
Orden Alas Boca Metamorfosis Ejemplos

Ortópteros Primer par: duras Masticadora Sencilla Saltamontes


Segundo par: membranosas Grillos
Langostas

Hemípteros Primer par: parcialmente Picadora Sencilla Cigarras


membranosas Pulgones
Segundo par: membranosas Cochinillas

Lepidópteros Membranosas y recubiertas Chupadora Compleja Mariposas


de escamas Polillas

Isópteros Membranosas, se pierden en Masticadora Sencilla Termitas


los adultos

Coleópteros Primer par: endurecido Masticadora Compleja Escarabajos


Segundo par: membranoso

Himenópteros Membranosas Lamedora Compleja Avispas


Hormigas
Abejas

Dípteros Primer par: perdido Picadora-Lamedora Compleja Moscas


Segundo par: membranosas Tábanos
Moscardas
2
VERTEBRADOS
!
VERTEBRADOS 107

Introducción

Los vertebrados constituyen el subfilum Verte-


brata. Antes de dedicarnos completamente a ellos
vamos a ver los rasgos más importantes que carac-
terizan al grupo sistemático donde se encuentran
integrados: filum Chordata, que agrupa a los procor-
dados y a los vertebrados.
Los animales pertenecientes a este grupo tienen
simetría bilateral y son triblásticos. Además de las dos
antes mencionadas hay tres características comunes a
todos los cordados. Estos caracteres son los siguientes:
— Presencia de notocorda. La notocorda es una
estructura alargada que proporciona sustentación al
cuerpo del animal. En los procordados puede apare-
cer solamente en la fase larvaria, como, por ejemplo,
en el subfilum Urochordata; o a lo largo de toda la
vida del animal, como ocurre en el subfilum Cefalo-
chordata. Sin embargo, en el subfilum Vertebrata la
notocorda está sustituida por la columna vertebral,
108 ZOOLOGÍA

que no sólo actúa como estructura de sostén, sino


que también sirve como punto de inserción de los
músculos del animal. La columna vertebral forma
parte del esqueleto interno, que crece progresiva-
mente, por lo que los cordados crecen sin necesidad
de experimentar mudas.
— El sistema nervioso consta de un tubo hueco,
dorsal al aparato digestivo, que en la zona anterior
se ensancha originando el encéfalo.
— Presentan hendiduras faríngeas, que en vez de
originarse a partir del epitelio faríngeo (ectodermo),
como ocurría en invertebrados, se originan a partir
del endodermo faríngeo. Estas hendiduras, aunque
no aparezcan en algunos cordados adultos, como
ocurre en mamíferos, aparecen siempre en alguna
fase de su desarrollo embrionario.
VERTEBRADOS 109

Vertebrados

Dentro del subfilum Vertebrata encontramos


peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
El cuerpo de los vertebrados está dividido en las
siguientes zonas: cabeza, cuello, tronco y cola. Está
recubierto por la piel, formada por una epidermis
(epitelio estratificado plano) y una dermis (tejido
conjuntivo). En los vertebrados acuáticos aparecen
en la piel gran cantidad de glándulas secretoras de
sustancias mucosas. La piel puede presentar nume-
rosas modificaciones; por ejemplo, mientras los
peces están recubiertos por escamas, en los verte-
brados terrestres la capa más externa está cornifi-
cada, es muy dura y evita la desecación del animal.
Además, pueden aparecer escamas en reptiles, plu-
mas en aves, pelos en mamíferos, etc.
El esqueleto es interno y articulado, no es una
pieza única, y tiene capacidad de movimiento. Su
función es, además de la de sostener, proteger; así, el
110 ZOOLOGÍA

cráneo protege al encéfalo, la columna vertebral a la


médula y las costillas al corazón y los pulmones.
El tubo digestivo es ventral. Es importante resal-
tar que en los invertebrados el sistema nervioso es
ventral con respecto al digestivo, pero en los verte-
brados ocurre lo contrario. El tubo digestivo se abre
al exterior por dos orificios: la boca, situada en la
región cefálica, y el ano, situado en la parte final del
tronco.
El aparato respiratorio es branquial en los verte-
brados acuáticos y pulmonar en los terrestres.
El aparato circulatorio es cerrado, toda la sangre
circula por vasos sanguíneos. La sangre alcanza el
nivel celular gracias a unos vasos muy finos llama-
dos capilares. El corazón presenta dos, tres o cuatro
cámaras, según el grupo de vertebrados de que se
trate, y ocupa una posición ventral respecto al apa-
rato digestivo. En los vertebrados más evoluciona-
dos (aves y mamíferos) aparece perfectamente
separada la circulación respiratoria de la sistémica.
El aparato excretor está formado por dos riñones
que filtran la sangre, separan las sustancias de dese-
cho y regulan la cantidad de agua que hay en el
organismo. Los productos de desecho se vierten al
VERTEBRADOS 111

exterior a través de unos conductos que desembocan


en el ano o cerca de él.
El sistema nervioso está formado por un tubo
dorsal llamado médula espinal con un ensancha-
miento en la parte anterior, más o menos desarro-
llado según el grado evolutivo de la especie: el
encéfalo. Médula y encéfalo constituyen el sistema
nervioso central, del que parten los nervios cranea-
les y espinales que forman el sistema nervioso peri-
férico. En cuanto a su función, se distinguen: sistema
nervioso autónomo, que controla las funciones invo-
luntarias del organismo (digestión, secreción hor-
monal, etc.) y un sistema nervioso encargado de
regular las funciones voluntarias, como, por ejem-
plo, la locomoción. Los órganos sensoriales son
extraordinariamente evolucionados y los estudiare-
mos según los diferentes grupos.
Los vertebrados son organismos de sexos separa-
dos; tienen un par de gónadas que desembocan al
exterior por el ano o cerca de él.
112 ZOOLOGÍA

Peces

Los peces constituyen la superclase Piscies, que a


su vez se divide en dos grupos: clase Chondrichtyes,
con esqueleto cartilaginoso, y clase Osteicties, con
esqueleto óseo.

Peces cartilaginosos (condridios)

A este grupo pertenecen los tiburones, los torpe-


dos, las rayas, etc.; es decir, todos los escualos.
Estos peces están recubiertos por una piel muy
gruesa y áspera, ya que presenta en su superficie unas
placas de origen dérmico llamadas dentículos dérmicos.
El esqueleto es cartilaginoso. En el cráneo apare-
cen un par de cápsulas que sirven de sostén a los
órganos auditivos, otro par para los visuales y otro
para los olfatorios. A continuación del cráneo se
encuentra la columna vertebral, formada por vérte-
VERTEBRADOS 113

bras más o menos rectas, por cuya zona central dis-


curre el cordón nervioso. Por encima de la columna
vertebral, a nivel de cada vértebra, aparece un arco
neural, que sirve para proteger la zona dorsal de la
médula. En la zona caudal también aparecen arcos
hemáticos debajo de las vértebras, que sirven para
proteger a los vasos caudales, tanto arteriales como
venosos.
El esqueleto apendicular está formado por varias
aletas unidas a la columna vertebral mediante un
conjunto de huesos que forman las cinturas: pélvica,
donde se articulan las aletas pélvicas, y pectoral,
donde se articulan las aletas pectorales. Además, en
cada aleta existe un gran número de piezas cartila-
ginosas, dispuestas radialmente, que le sirven de
sostén. Generalmente las aletas dorsal, anal y caudal
son impares, y pares el resto. La aleta caudal está
constituida por dos lóbulos de distinto tamaño, por
lo que se dice que es heterocerca.
El esqueleto visceral está formado por siete arcos
viscerales. El primero de ellos constituye las mandí-
bulas: cartílago palatocuadrado la superior y cartí-
lago de Meckel la inferior. El segundo es el arco
hioideo, situado por detrás de las mandíbulas, y los
114 ZOOLOGÍA

Figura 42.
Peces cartilaginosos:
1. manta; 2. marrajo;
3. tiburón ballena;
4. pez sierra;
5. torpedo; y
6. pez martillo.
VERTEBRADOS 115

cinco restantes, los arcos branquiales, son los que


ofrecen sustentación a las branquias.
El aparato digestivo comienza en la boca, situada
en posición ventral, integrada por dientes, tanto en
la mandíbula superior como en la inferior. Tienen
lengua no musculosa y no presentan glándulas sali-
vales. A continuación se encentra la faringe y un esó-
fago corto que desemboca en el estómago, separado
del intestino por el esfínter pilórico. En el intestino
aparece una zona muy replegada denominada vál-
vula espiral. Con esta válvula se consigue aumentar
la superficie de absorción del intestino, y éste con-
serva un volumen pequeño. El hígado y el páncreas
vierten en el intestino, que comunica con el exterior
a través del ano y la cloaca.
El aparato respiratorio, como en todos los peces,
está formado por branquias, insertadas a ambos
lados de la faringe. Las branquias son estructuras
filamentosas muy irrigadas. El agua penetra por la
boca y se dirige hacia las branquias, que captan el
oxígeno que lleva en disolución el agua.
El aparato circulatorio es cerrado. El corazón está
formado por una aurícula y un ventrículo, o sea, es
bicameral. La sangre parte del ventrículo, se dirige a
116 ZOOLOGÍA

Figura 43. Anatomía externa A)


y anatomía interna B) de un pez cartilaginoso:
A) 1. detalle de la piel; 2. dentículo dérmico;
3. aleta pélvica; 4. aleta pectoral;
5. aleta dorsal; 6. aleta caudal heterocerca.
B) 1. cráneo; 2. vértebra; 3. cordón nervioso;
4. arco neural; 5. aleta pélvica;
6. aleta pectoral; 7. arcos branquiales; 8. boca;
9. faringe; 10. estómago; 11. intestino;
12. hígado; 13. páncreas; 14. ano;
15. zona de inserción de las branquias; 16. corazón;
17. aorta ventral; 18. aorta branquial; 19. aorta dorsal;
20. riñón; 21. uréter; 22. testículo,
y 23. conducto que procede del testículo.
VERTEBRADOS 117

las branquias a través de la aorta ventral, se oxigena


en ellas y pasa a las aortas branquiales que vierten a
la aorta dorsal. Por medio de la aorta dorsal la san-
gre oxigenada se distribuye por todo el cuerpo; una
vez consumido el oxígeno, la sangre es recogida por
las venas que desembocan en la aurícula.
El aparato excretor está formado por dos riñones
alargados, situados a ambos lados de la aorta dor-
sal, de los cuales parten ls uréteres, que vierten en
la papila urogenital situada en la zona dorsal de la
cloaca.
El sistema nervioso responde a la organización
general expuesta para vertebrados. En la parte ante-
rior del encéfalo se localizan los bulbos olfatorios,
que comunican con los hemisferios cerebrales y la
hipófisis. En la zona media se encuentran los lóbu-
los ópticos y en la posterior el cerebelo. Los órganos
de los sentidos son los habituales en vertebrados:
olfato, vista (su retina sólo tiene bastones, por lo que
no distinguen los colores; además, evitan la luz
intensa), oído (que también realiza las funciones de
órgano del equilibrio) y línea lateral, situada a lo
largo del tronco y de la cola. La línea lateral es un
tubo que contiene células ciliadas conectadas con el
118 ZOOLOGÍA

sistema nervioso central a través del décimo par cra-


neal. Estas células se estimulan por la presión que
ejerce el agua circundante sobre el pez y le suminis-
tran información sobre los movimientos que ocurren
a su alrededor.
Los peces cartilaginosos tienen sexos separados.
Los machos tienen dos testículos situados en la zona
dorsal, entre el esófago y el estómago. Los testículos
vierten los espermatozoides en varios conductos
que confluyen en uno único y que desemboca en la
papila urogenital. Las hembras tienen dos ovarios
situados al mismo nivel que los testículos del macho
y los óvulos van a parar a la cloaca a través de dos
oviductos. La fecundación es interna y en el
momento de la cópula en el macho se unen dos
estructuras denominadas fórceps, situadas entre la
aleta pélvica y el ano, formando una especie de
canal que actúa como pene.

Peces óseos (osteidios)


Dentro de este grupo se encuentran la mayoría de
los peces, tanto de agua dulce como marinos: la sar-
dina, la merluza, la anguila, el salmón, la trucha, etc.
VERTEBRADOS 119

La piel de los peces óseos es mucho más suave


que la de los peces cartilaginosos. En ella tienen
muchas glándulas que secretan sustancias mucosas.
La mayoría de los peces óseos tienen escamas de ori-
gen dérmico.
El esqueleto es óseo. El cráneo protege al encé-
falo, y en él se encuentran las cápsulas que sirven
de sostén a los órganos auditivos, olfativos y visua-
les. A continuación del cráneo surge la columna
vertebral, y en cada vértebra hay una zona central
cilíndrica cóncava donde se apoya la médula; por
encima de cada vértebra hay un arco neural que
protege la médula y una espina sobre la que se
insertan los músculos. La arteria y la vena caudal
también discurren por un arco, en este caso ventral.
En la zona ventral del tronco de las vértebras sur-
gen las costillas pleurales en vez de los arcos hemá-
ticos. La columna vertebral finaliza en una zona
ancha formada por varios huesos que sirven de sos-
tén a la aleta caudal, que en este caso es homocerca, es
decir, con los dos lóbulos iguales.
En el esqueleto apendicular las aletas pectorales
se encuentran unidas al cráneo mediante varios
huesos, generalmente óseos, que constituyen la
120 ZOOLOGÍA

Figura 44. Anatomía externa A)


y anatomía interna B) de los peces óseos:
A) 1. piel cubierta por escamas; 2. aleta pectoral;
3. aleta pélvica; 4. aleta anal;
5. aletas dorsales y 6. aleta caudal homocerca.
B) 1. cráneo; 2. vértebras; 3. espinas;
4. costillas; 5. aleta caudal homocerca;
6. zona de inserción de las branquias; 7. boca;
8. faringe; 9. estómago; 10. intestino;
11. hígado; 12. corazón; 13. riñón;
14. gónada, y 15. vejiga natatoria.
VERTEBRADOS 121

cintura pectoral. Las aletas pélvicas están apoya-


das sobre un conjunto de huesos independientes
de la columna vertebral, es decir, no tienen cintura
pélvica.

Figura 45.
Vértebras de
los peces óseos:
1. zona central
de la vértebra;
2. arco neural;
3. espina;
4. arco por donde
discurren la arteria
y la vena caudal,
y 5. costillas.
122 ZOOLOGÍA

En cuanto al esqueleto visceral, es semejante al de


los peces cartilaginosos.
El aparato digestivo comienza en la boca, situada
en posición terminal. El resto del aparato digestivo
es muy parecido al de los peces cartilaginosos, aun-
que normalmente no poseen válvula espiral en el
intestino.
El aparato respiratorio está constituido por bran-
quias, igual que en los peces cartilaginosos, pero a
diferencia de ellos, las branquias están separadas del
medio externo por una estructura llamada opérculo.
Cuando el pez abre la boca los opérculos se cierran y
las cámaras branquiales se cierran, disminuyendo la
presión de ellas, por lo que el agua fluye hacia las
branquias. A continuación la boca se contrae y los
opérculos se abren, obligando al agua a salir a través
de las aberturas operculares.
El aparato circulatorio, el excretor, el sistema ner-
vioso, los órganos sensoriales y el aparato reproductor
son muy parecidos a los de los peces cartilaginosos,
por lo que no entraremos en más detalles.
En los peces óseos aparece la vejiga natatoria,
exclusiva de este grupo. Es un órgano formado por
la evaginación dorsal de las paredes del esófago,
VERTEBRADOS 123

Figura 46.

Mecanismo respiratorio
de los peces óseos:
1. branquias; 2. opérculo.

A) Cuando el pez abre la boca, el agua entra por ella,


los opérculos están cerrados
y las cámaras branquiales se ensanchan.
Como resultado el agua se dirige
hacia las branquias;

B) Cuando el pez cierra la boca,


se abren los opérculos.
Como resultado el agua sale por
las aberturas operculares.
124 ZOOLOGÍA

pudiendo quedar o no comunicada con él. La


vejiga natatoria contiene oxígeno, nitrógeno y dió-
xido de carbono que, o bien proceden directa-
mente del exterior, o son captados por los vasos
sanguíneos que discurren por la pared de la vejiga.
Estos gases se van soltando o capturando, depen-
diendo de la profundidad a la que quiera situarse
el animal.

Tetrápodos

Los animales de este grupo pertenecen a la


superclase Tetrapoda, esto es, vertebrados con dos
pares de miembros. Esta superficie comprende las
siguientes clases: Amphybia (anfibios), Reptilia
(reptiles), Aves y Mammalia (mamíferos).
VERTEBRAIJOS 125

Arifibios

A est~e gntpo pertenecen las ranas, los sapos, [as


saiamandras, etc. Son propios de zonas tt'opicales o
templadas. El nombre anfibio procede del la fin
(a1nplti: dobl,e, y bids: vida) y quiere dedr que estos
animales son capaces de vívir en e] agua y en la tie-
rra. Podríamos decir que representan el paso de la
vida acuática propia de [os peces, a la vida terrestre
de los reptiles. Estos animales tienen una fase larva-
ria, en la que dependen por ~completo del agua~ y
una fase adulta en la que son terrestres, aunque aún
no se han independizado totalmente dlel agua.
En los ,anfibios se pueden distinguir tres tipos mor-
fológicos distintos! ranfonne, salmnandrifonne y ápodo.
La morfología ranforme es típica dle ranas y sapos.
Se car.acteriza por la ausenck'l de cola y porque lias
extremidades posteriores, muy desarroUadas, están
adaptadas para el salto. Su piel es lisa, de ~color
variable y ~con gran cantidad de glándtdas mucosas
que le sirven. para mantener la humedad de la piel
En la cabeza se distínguen los ojos, muy saltones y
móvHes.
 
 
 

126 ZOOLOGÍA

Figura 47_Anfibi:o
representante del tipc~
mooológico ranfvrme.

El tipo morfológico salrnnandr:ifonne es Upi(~O de


las salamandras. Tienen cola y euatro extremidades
muy cortas, de inserción .latera], que casi no pue-
den soportar su peso, por lo que estos animales se
arrastran al moverse. Su pie] se caracteriza por
tener gran eantidad de glándulas mucosas que la
mantienen húmeda.. Algunos tienen glándulas
venenosas; también pueden tener glándulas secre-
toras de sustancias olorosas, que sirven para atraer
y r~econocer a individuos d~el sexo opuesto. En la
piel aparecen gran cantidad de ~células cargadas de
pigmentos (c1·otnat6foros), que originan zonas de
~color muy marcado. Algunas especies pueden cam-
biar de ~color~
 
ertebrados

Figura48. anfibio representantedel tipo morfologicosalamandriforme.

lama tipo morfo]ógico ápodo~ característico de las


cecilias. . carece totalmente de extremidades

Figura 49. Anfibio represen ante del


tipo morfologico ápodo.

A . continuación describimos la anatomiadel tipo


ranforme por ser ,e[ más representativo. El esque]eto
~es óseo y en alglmas zonas cartilaginisoEstá cons-
tituido por el craneo, que tiende a aplanarse y a
~ensancharse (tiene algunas zonas cartilaginosas); la
 
128 ZOOLOGiiA

tC::olumna vertebra], sobre la que pueden aparecer


~costillas cortaq que no forman una verdadera caja
torácica, y e~. esque l~eto a pendicular. Éste posee las
extremidades tlpicas de los tetrápodos, de tipo qui-
ridio, o, lo que es lo mismo, pet1 tadácti lasl con dnco
dedos en su origen, ya que ·hay modificaciones en
los distintos tetrápodos dependiendo del tipo de
vida del animal: en los anfibios, las extremidades
anteriores presentan cu.atro dedos. Las extremida-
des se articulan sobr-e·la columna vertebr,a l mediante
un conjunto de h·u esos que forman las cinh.tras~

Fl9ura 50. Es.cttJelero de anfl ..


bio. en rom::re1D de un indivi·
duo del lipo ra111forme: 1.
1
erane();
2. cc*Jmna vertebral coo
cO'Slii!Bs, y
3. extremidades Upo qu· 'dio.

 
VEf~.TEBRAOOS 129

Figura 51_ Analorrua interna de un anfibio ranfarme: 1_boca;


2. lengua; 3. e-~o; 4. e-slómago; 5.. inetioo; tl hígado:
7_ páncreas; S. ano: 9_p. món; 10. corazón; 11. riñón; 12_urétef;
13. encéfalo; 14_ojos CJf1 cristalioo indefmmable; 15_narlnas
externas; 16_narinas internas; 17_ oido. y 1S. testrcao_

E]. aparato digestivo comienza en la boca, que


tiene dientes insertados en la mandíbtda, iguales
entre sí y con cabeza ~cón.k~a, que no tienen función
trituradora sino prensil. En la cavidad bucal se
en.c uentra la lengua, que posee gft:'an cantidad de
glándulas pegajosas que sirven para que las presas.
se queden. adheridas a ella. Algunas ranas y sapos.
tienen la capacidad de lanzar la lengua al exterior
 
1.30 ZOOLOGÍA.

pa:ra capturar presas. El resto del aparato digestivo


está constituido por ·esófago, ·e stómago ,e jntestino~
El estómago se ~encuentra separado del intestino por
una v.á lvula llamada ptlot7o. En el intestino vierten el
hígado y el páncreas, y su zona. posterior se ensan-
cha formando una pseudovejiga urinaria ruya fun-
.c~i~ón es reabsorber agua.
Los anfibios presentan tres tipos de respiración:
branquial en larvas, pulmo1tar en adultos y cutánea
en larv.a s y adultos. Para realizar la respiración
branquial los anfibios poseen tres pares de bran-
quias de aspecto p·lumoso,. que comienzan siendo
exteriores y progresivamente se van recubriendo
por las paredes del cuerpo, formando una cámara
que ~comunica. con el exterior por medio de un ori-
ficio. Los adultos ya poseen dos pulmones con
pocos alvéolos, .c onducto traqueal muy corto y
bronquios inexistentes. La r~espira.ción cutánea
ocurre a lo [argo de toda 1.a. vida del índi.v iduo, gra-
cias a que la piel se encuentra. muy irrigada. La res-
piración cutánea sirve de apoyo a la respiración
branquial y a la pulmonar, pues sólo ·c on ellag. no
se consigue todo el oxfgeno necesario para que ·e l
anfibio realice sus funciones vita]es.
 
VE:l{!'EBRAJJOS 131

El aparato circulatorio ~está formado por un cora-


zón que tiene tres ~cámaras: dos aurículas y un ven-
trículo. Del cora26n parten.Io.s vasos sanguíneos que
se distribuyen por todo el cuerpo. La circulación es
doble, es decir~ hay circulación m~enor o pulmonar y
mayor o sistémica~

t
Figura 52. Esquema del aparato ci"wlatorio de anfibios: 1. sangre
oD;enada, y 2. sangre cargada de co2-

EL aparato ~excretor ~oonsta de dos riñones que


vierten en sendos uvéter-es que van a desembocar en
la cloaca.
 
 
VEKI'EBI.tADOS 133

primeras los machos poseen un falso pene, pues es


una evaginación de la cloaca; en las salamandras, la
hembra recoge los espermatozoides producidos por
el macho, que forman tma masa aglutinada por tma
sustancia pegajosa; ,e n ranas y sapos es externa, a1m-
que hay una especie de cópula, durante la que el
macho y la hembra permanecen en estrecho con-
tacto. Es en este ·m omento en que se liberan los óvu-
los y los espermatozoides~

Reptiles

Los reptHes constituyen la clase Reptilia, a la que


pertenecen lagartos, serpientes, cocodrilos" tortugas,
~etc~ En la actualidad esta clase está pobremente
rep~resentada, pero en épocas pasadas estos aníma-
]es tuvieron momentos de gran apogeo, concreta-
mente en la Era secundaria.
Son los primeros vertebrados que consiguieron
independizarse del agua para reproducirse. Como
los peces y anfibios, son animales poiquiloter~nos, de
ahí que suelan vivir en zonas cálidas, ya que se
 
134 ZOOLOGÍA

caracterizan por no poder regular su temperatura


~corporal, que varía en la mi.-s.m a medida en que lo
hace la tem.peratura ambiente. Los poiquilotermos
son llamados también animales de sangre fría .
Aquellos que son capaces de (~on tr'Olar su propia
temperatura se denominan homeotenn.os o de sangre
~calient~e (aves y mamite.f1os ).
los reptiles actuales presentan tres Hpos morfoló-
gicos di~tintos: lace1ftiforn1e, serpentifonne y quelonio.

Figura 53. Repti rePfesentante del tipo morfoiÓI9ioo lacertirorme.

Al tipo morfológico lacert.ifonne pertenecen lagar-


tos y lagartijas. En ellos se distinguen perfectamente
cabeza, cueHo, tronoo y fnla. Tienen dos pares de
 
VER'IlillRADOS 135

~extremidades colocadas transversalmente con ]as


que pueden incluso correr. En .a1guna'3 especies hay
ci,e rta tendencia al bipedismo,. aunque en esos ~casos
se ayudan con la cola para desplazarse. Su cuerpo
~está recubierto de escamas grandes.

Figura 541. Reptil r'BPffiSBntmte del tipo morfológioo setrpentibme.

Figura 5S. Dos vistas di erentes de un !fe ... -epres.en ante del tipa morfológico ql!lelo-
n
 
 

136 ZOOLOCiA.

Figura 5e.
Esqueleto de reptil, en oonaeto de un indwiduo
reptresenmnte del1ipo morfológico lacertiforme:
1. cráneo; 2. ooi.!!Jmna vertelxal; :3. oosti as,
y 4. Esqueleto apendicular.

los r~eptilesque pertenecen al tipo morfológico


s.erpetttiforme son las serpientes.. Se cara~cterizan por
un adelgazamiento y aLargamiento del cuerpo; prác-
ticamente no se les diferencia el cuello y las extremi-
dades desaparecen.. aunque en algunas especies
quedan vestigios~ Su cuerpo está recubierto de ~esca­
mas. Se desplazan arrastrándose.
las tortugas y los galápagos pertenecen al tipo
morfológico quelon..io. Son los reptiles más primitivos
y se caracterizan por tener un caparazón con abertu-
ras por donde salen la cabeza y las extremidades'"
Andan muy l~entamente.
Anatomía del tipo lacertiforme
 
VEIRTE13l{AD()S 1.37

El esqueleto es óseo y está constiruido por la


~columna vertebral, sobre 1a que aparecen las costi-
llas, formando una verdadera caja torácica (excepto
en las serpíentes, ya que carecen de es temón)~
E[ esque]eto es apendicular ron extremídades tipo
quirídio, articuladas sobre la columna vertebral
m~ediante ]as cinturas torácica y pé.lvica. Las extre-
m~dades Upo quiridio pueden sufrir adaptaciones;
por ejemplo, los l uelonios han perdido la indivi-
dualidad de los dedos, que se unen para formar una
especie de remo como adapta~dón a la vida acuática;
en las setpi~mtes las extremidades se pierden.

Figura 57. Anatomía in ema de un r~eptil , oonaetamente del tipo


lacertif01me: 1. boca; 2. len9lJa~ 3. dién es; 4. esófago; 5. ~estómago;
6. in estino; 7 higado; 8. páncreas; 9. cloaca; 1O. ano; 11. lráquea;
12. pulmón~ 13. CDfaz-ón; 14. riñón, y 15. ureter.
 
13B ZOOLOGfA

El aparato digestivo comienza en la boca. No He-


nen labios. Dentro de la cavidad bucal se encuentran
los dientes, .las glándltlas salivales y la lengua, que
adopta formas muy variadas: pequeña y estrecha
como la de las lagartijas; móvH y muy gruesa como
la de las salamanquesas; retráetil, bífida y con fun-
ción tácti], complementaria del olfato, ~como la de las
serpientes; y pegajosa, alargada y enrollable, ~ron
posibilidad de lanzarse al exterior con el fin de ~cap­
turar a las presas, que quedan pegadas a eHa, como
la de los camaleones.
Las glándulas salivales suelen se.r num~erosas, y
en algunos casos se han transform,a do en glándu-
las venenos as, conectadas con los dientes, para de
esta ·m anera inyectar veneno en sus presas al mor-
derlas.
El resto del aparato digestivo está formado por el
esófago, estómago e intestino, este (dtimo separado
del estómago por el esfínter pHórico. En e] intestino,..
que desemboca en la cloaca, vierten el hígado y el
páncreas.
La respiración en los reptiles es pulmonar~ Tienen
tráquea corta con anillos ~cartilagmosos, que se
bifur-c a para formar los bronquios antes de entrar ,e n
 
VEKTEBRAOOS 13'9

los pulmones; éstos no están muy alveolados, atm-


q1te si más qu.e los de los anfibios.
EJ aparato circulatorio consta de un corazón con
tres ~cámaras: dos attríctdas y un ventrículo, ,a unque
~en algunas especies se nota una cierta tendencia a
duplicar la cámara ventricular. Del corazón parten
los vasos sanguíneos,. que se rnstribuyen por todo el
cuerpo con un recorrido sem.e jante al que hemos
descrito en los anfibios.
El s]stema excretor ~está formado por un par de
riñones situados en la zona dorsaL de cada uno de ]os
cuales parte un uréter que desemboca en la cloaca.
Si establecemos una comparación con. peces y
anfibios, observamos en los lacertiform.e s que el
tamaño del encéfalo ~es mayor; su parte anterior está
formada por dos hemisferios todavía lisos y por un
bulbo olfatorio a(m bastante grande; la zona m~edia
tiene función visual; y el ~cerebelo, no muy desarro-
llado,. actúa ~como ~coordin.ador de las funciones
motoras. En cuanto a los órganos de los sentidos,
~están bastante desarrollados. El olfato reside ~en .l a
cavidad nasal,. que se abTte a] exterior por medio de
],a s nari.nas externas y al interior por las internas, por
donde puede penetrar la lengua introduciendo par-
 
140 ZOOLüGlA

que excitan las terminaciones nerviosas olfa-


tf<C~ulas
tivas, situadas en la ~cavidad nasal. Los ojos tienen
tres párpados, el superior casi inmóvil, el inferior
grande y móvil, y una m.embr.ana ní~ctitante, que es
transv~ersa y au..-qente en las setpientes). En cuanto al
oído, es mllty parecido al de lo.s anfibios.
Los reptilles tienen sexos separados. Los machos
tienen dos testículos, que desembocan en la c]oaca por
medio de dos ~conductos independientes, y un pene
ev aginable insertado en la pa.ved venrr.a1 de la ~cloa~ca.
L-as hembras tienen un par de ov.a rios que vierten por
dos conductos en la cloaca. La fecundación es interna.
y pueden ser ovíparos u ovovivíparos.

Aves

Las aves constituyen la ~clase del mismo nombre,


dentro de la cual se encuentran animales tales como
las palomas, ]as cigüeñas, ].os gorriones, las águilas,
los avestruces, etc~ Es una clase muy numerosa ~que
no se halla especialm~ente localizada en ningún lu.g ar
de la Tierra. debido a la facilidad q_ue tienen ·p ara
 
VEIITEI3RAD06 141

trasladarse. Con relación al resto de los tetrápodos


presentan gran cantidad de variaciones morfológí-
cas a causa de su a daptac].ó n al vue].o y al bipe-
dismo~ Son animales :h omeotermos.

F'tguia 58. Organización de una piJ!Jma. concretamente de I!D1a


cobertera: 1. raquis.; 2. bandera; 3. barbas; 4. bamillas,
y 5_bamiaelas.

lEn cuanto al tegumento hay que señalar que todo


su cuerpo está recubi,e rto por plumas, lo cual evita la
pérdida de calor. Las plumas están formadas. por un
eje o raquis y la bandera; del raquis sal~en las barbas,
de éstas J.as barbillas, y de las barbillas las barbicelas,
ol

que unen t11"las barbas con otras: todos es tos elemen-


tos forman la bandera.
 
142 ZOOLQG[A

En el plumaje de las aves adultas se distinguen


los siguientes tipos de plumas:
- Cobertefas. Son las que r-ecubren el cuerpo y
mar~can la forma del animal
- Pennas. Estas plumas apar~ecen ~en las partes
del ave que sirven para el vuelo: alas y cola. A las
que están ~en las alas se ].e s denomina remeras y a las
de la co]a timoneras; las primeras impulsan y las
segundas dírigen el vuelo.
- Vibrisas. Tienen las barbas totalmente reduci-
das, ya. que única.m ente pf,esentan un. ~corto raqu.is
que forma una especie de pe]o.
- On1cunentales. Estas plumas tienen formas muy
variadas. Suelen tener función sexual y sólo están
presentes en algunas especies, como, por ejemp]o,
los pavos reales.
En las ave-s jóvenes ap·a rece un plumaJe especial,
e] plumón, formado por plumas con un raquis muy
reducido, ~con barbas largas y flexibles y con barbi-
celas cortas~ Esta pluma es un aislante térmico extra-
orcUnario. El plum~ón aparece también en algunas
a ves ad ul t:as, oomo los p~a tos.
El esque]eto es óseo y se caracteriza por ser muy
ligero, ya que muchos de sus huesos son huecos.. Está
 
VER'TEBRAJJOS 143

Figura 59_Esqueleto de un ave


voladora: 1. pioo;
2. clfámro; 3. regj)n cerWc.al; 4_
región lnrácica coo
mstilas; s_esternón coo aesra.
tipioo de las B\'eS YoladCI'as; S_
regioo caudal; 7_es-queleto aper~ di~o
eular o.orne:spoodiente a las
ex1remidades anteriores q~¡~e eslan
adaptadas al vuelo. y
8_esqueleto apendirnlar correspon-
diente a l6s
exlremidades posteriores
que están adap1adas
bipecbmo_

constituido por e[ cráneo, perfectamente difevenciado


~en dos zonas! piro y cráneo propjamen.t e dicho; ]a
columna vertebral, que compt~nde una región cervi-
cal [arg,., y tma zona torácica de la que swrgen cinco o
seis costillas que forman. tma caja torácica práctica-
m~ente inmóvil; y la región caudal. En las aves que no
vuelan el esternón es plano, pero en las que vu~elan. se
desarrolla una cresta en la parte anterior del es temón,
 
 

144 ZOOLOG[A

la quilla, sobre la que se insertan los múscrdos. pecto-


rales que van a mover las aJas. El esqueleto anterior
está formado por dos pares de e.xtvernidades unidades
a la columna vertebral a través de las cinturas toráci!ca
y pélvica. Las extremidades anteriores, muy modifica-
das debido a su disposi~dón al vuelo, se han rr.ansfor-
mado en alas, y las extremidades posteriores tienen
una clara adaptadón a] bipedlismo.

Rgum 60. Anatomía inlema de ave: ·1.


esófago; 2. buche;
3. proventríwlo~ 4. molleja:
a.
5. intesmm~ S. rugado; 7. cloaca; ano;
9. Jl!Uirnones.,
y 10. ovarto.
 
VEl{l"iill}.RAIJOS 145

EJ aparato digestivo consta de dos modificado-


n.e s ad aptativas oon respecto ,al resto de [os v~erte­
brados: sus órganos ti~enden a un máximo de
ligereza y a un elevado ritmo metabólico. El aparato
digestivo comienza en el pico, dando paso a ]a cavi-
dad bucal; la forma del p~iro varia. de acuerdo a1 del
tipo de aH.m~en tación del ave.

F'.gura 61 . Diferentes lipos de ~oos de aves.

En la cavidad bucal no hay dientes - de manera


que se aHgera peso- , pero la. lengua presenta múl-
tiples aplicaciones, ya que puede servir para captu -
rar presas, filtrar, modular sonidos, eh~. En la
 
146 ZOOLOG(A

~cavidad bucal desemboca gran número de glándu-


las mucosas y algunas sali\7ales. Esta cavidad se con-
tinúa con e[ esófago, ancho y muscuJoso, que puede
ser tm simple tramo ~conducto:r o una zona donde se
acumula el alimento para posteriormente regurgi-
tarlo y dar de comer a las crías (aves canlfvoras); o
puede ser un buche donde se van acumulando ]os
.alimentos que pasarán. luego lentamenb~ al resto del
digestivo (aves gran(vcn·as)'. El esófago desemboca en
el ~estómago, donde se distinguen dos partes~ proven-
tr.fculo, zona glandular donde se secreta gran can ti-
dad de enzimas, y molleja, zona trituradora ~con una
cap·a muscular muy desarrollada. A continuación
aparece el intestino, de longihtd variable. En la zona
de unión del intestino delgado oon el grueso está un.
~ciego encargado de la absorción del agu.a. El intes-
Hno comunica con la cloaca y ésta ~con el exterior a
través del ano.
El a par ato respiratorio es pulmonar, ron laringe y
tráquea ramificada en dos bronquios que terminan.
en los pulmones. Los bronquios, al penetrar en los
pulmones, se ramifican m·u cho y finalmente desem-
bocan en los sacos aér~eos, que es otra de las adapta-
ciones de las aves de vuelo. Durante la inspiración el
 
''VE:r.rrnBR.AJJOS 147

aWe pasa de los bronquios a los saoos aéreos, sin


penetrar en los alvéolos pulmonares. En la segunda
:inspiración el aire que penetra sustituye .a l t]tle ocu-
p~ aba los sa~cos aéreos, que ahora pasa a los alvéolos
pulmona.r~es oxigenando la sangre. De esta manera
se consigue un flujo de aire continuo y unidireccio-
nal sobre los alvéolos. Los sacos aér,e os ocupan un
gran volumen en el animal y, al mismo tiempo que
posibilitan ~este sistema tan especiaUzado de respira-
ción, hacen disminuir el peso del ave y facilitan el
, ruelo.,

Figura S2..
Sistema respiratorio de aves:
1. háquea:
2. bronquio:
3. pulm6n,
~ 4. saoos aeíreBS.

Son los prim~eros v~ertebrados oon circulación doble


y completa y corazón tetraca·m eral (dos aurf,r ulas y
dlos ventrikulos).
 
 

148 ZOOLOGlA

El aparato excr~etor está formado por dos riñones


~colocados en posición dorsal que, a través de dos
uréter-es, eliminan por ]a cloaca.
En cuanto al sistema nervioso, es de señalar que el
encéfalo tiene los bulbos olfatorios muy reducidos. Sin
embargo, los lóbulos ópticos se encuentran muy desa-
rrollados, así como el cerebelo, que proporcional-
mente es mayor que en otros vertebrados y se encarga
de coordinar las acciones motoras y de regular el equi-
librio en ~el complicado mecanismo de vuelo. La coi-
teza no se encuentra desarrollada. En cuanto a los
órganos de los sentidos, los ojos tienen muy poca
movilidad, que se compensa por la enorme capacidad
de movimiento del cuello, y suelen ~estar colocados
lateralmente. El olfato, como hemos di~cho antes, está
muy poco desarrollado - sin embargo, el oído es bas-
tan te efi,caz aunqtJe carece de pabellón auditivo.
Las aves tienen sexos separados~ Los machos tie-
nen dos tes tfctdos si ruados bajo los riñones que van
a parar ~en la cloaca a través de sendos conductos..
Las hembras tienen dos ovarios, aunque suelen
desarroUar el izquierdo mucho más que ~el der·ec.ho;
esto es una adaptación para dejar espacio a los gran-
des huevos que producen~ Los ovarios vierten en un
 
VEliTEBRADOS 14'9

oviducto con forma de trompa, donde se produce la


fecundación. A medida que el óvulo desciende por
el oviducto se va. rodeando de la clara, y .f inalmente
en la cloaca se rodea de una cáscara poflosa que pro-
tege a[ embrión del medio externo y ]e permite res-
pirar, dejando pasar el aire. Los machos no tienen
pene y la fecundación se realiza simplemente por
aposición de (~[oacas -existen algunas excepciones,
como, por ejemplo, el avestruz, que s1í lo posee.
En cuanto a la selección de la pareja, la formación
del nido y la in~ruba.,dón de los huevos, las aves tie-
nen un comportamiento muy complejo y caracterfs-
tico de cada especie.

Mamíferos

Los mamíferos constituyen ]a clase lv1amtnalia. Se


denominan así porque ]ag, hembras tienen mamas.
Es un grupo de animales muy heb~~rogéneo, con un
área de distribución muy amplia. A ~este grupo per-
tenecen los canguros, ]os osos, los Hg,res, los topos,
las baUenas, los delfines, los monos, el hombre, etc.
 
 

Los mamíferos p~esentan un cuerpo dividido


generalmente en cuatro partes: cabeza, rueUo,
tronro y r~egión caudal, siendo esta ídHrna muy
variable. Hay que destacar que las extremidades
están sihtadas en posición ventral.
El cuerpo de los mamlferos ~está recubierto por la
pi~el y ésta puede p~resentar grandes modificaciones,
(~omo la aparición de tma gru~esa capa de grasa bajo
la dermis. La cantidad de pelo y de glándulas sebá-
ceas, sudoríparas, etc., es variable y depende de la
especie. A partir de la piel se pueden desarrollar
diversas ~estructuras, ~como los ruemos de las vacas,
ciervos, jirafas, etc.; los exoesqueletos de los armadi-
llos;. garras ~como la.'j de los felinos, etc.
El ~esquel~eto es óseo. Está formado por un cráneo
muy dluro que presenta un alargamiento en la zona
anterior, el hocico; por la co]umna v~ertebral, en la qt.te
se distíngue una zona cervi(~a.l formada generalmente
por siete vértebras; una zona torácica, de la que par-
ten doce costillas, que en su mayoría conectan con el
esternón; una zona lumbar, casi siempre constittúda
por siete vértebras, y una zona sacra que sirve de
apoyo a ]a dnhtra pelviana. El esqueleto apendicular
está formado por dos pares de extremidades unidas a
 
V ERTIEBRADOS 151

la columna por las correspondientes dn.hl.ras torádca


y pelviana. Las extremidades son de tipo ~quiridio,
con modificaciones que dependerán del tipo de vida
del animat
El aparato digestivo es el típico de vertebrados,

Figma 63. Esqueleto de un mamifero (ga1D doméslico): 1. crán~;


2.. región oorvical; 3'. regioo torácica a m cos~llas que se fusionan oon el eslemón; 4.
coslillas; 5. eslernóo; 6. región lll.lmbar; 7. región
caudal: B. extremidad anlerior, y 9. exlremidad pog,terimr.

 
 

 
151 ZOOLoGÍA

Figura 64. Anatomía ., terna de un mamífero (gato doméstico): 1. ooca; 2. esófago:


3. ~est6mago; 4. intestino; 5. higado: 6. páncreas; 7. tráquea; B. pulmón; 9. diagrama; hl
cOfamn; 11. riñón; 12. vejiga 1rrinaria; 13. uretra; 14. encéfalo; 15. médula: 18. Lesli&ulo.
y 17. pene.

formado por boca, faringe, esófago, estómago e


intestino. La cavidad bucal ronHene la lengua y los
dientes. Los dientes pueden ser utilizados como
a rmas ofensivas o defensivas.
El aparato respiratorio es pulmonar y consta de
faringe, laringe, tráquea, bronquios, bronquiolos y
pulmones alveolados~ Los p ulmones están situados
en la caja tor.á~cica, que forma un compartim~ento  
VEl{"fEJRADOS 153

independiente de la cavidad abdomina]., gradas a la


existencia de un músculo denominado diafragma.
El ap·a rato circulatorio ~está formado por lm (~ora­
zón tetr.acamera[, por lo que la reircu[arión es dobl~e y
completa.
El ap.a rato excretor consta de un par de riñones,
con forma típica de habichuela, que eliminan ,e n la
vejiga urínaria por medio de los uréteres. La vejiga
comunica con el exterior por medio de la uretra.
El encéfalo de los m.amfferos es e]. mayor de todos
los vertebrados. La corteza está muy e\7olucionada.
por lo cual en los mamíferos ~comienzan las funciones
de mtegraci,ón. En cuanto a los lóbulos óptico, olfa-
torio, etc., su desarrollo y, por tanto, la agudeza de
sus órganos sensoriales correspondientes, dependen
del tipo de mamífero. E] oído se encuentra muy desa-
rrollado, y únieamente ~estos vertebrados poseen
pabellón auditivo externo - excepción hecha de los
mamíferos acuáticos y de algunos cavado~es. La
visión, en generaJ¡t es limitada, pues casi todos son
mea paces de percibir los ~color,es y tienen poca agu-
de.za visual; los mejor dotados en est~e sentido son los
monos y el 'h ombre.
Los mamíferos son animales de sexos separados.
 
154 ZOOlOClA

Son vivíparos exc~epto el omitorrinoo, ~el mamífero


más primitivo, que es ovíparo. Los machos tienen
un par de t~esti0culos que, además de produ,cir esper-
matozoides, produ~cen .h ormonas sexuales. Los testí-
~culos vierten sus produ<e~tos en el cuello de la vejiga
urinaria por medio de unos conductos, de donde
parten otros canales que por el pene Uega:n .al exte-
rior. Las hembras tienen dos ovarios que producen
ó·v ulos y además hormonas femeninas~ Los ovarios
se encuentran en la cavidad abdominal y liberan los
óvulos a los oviductos, de donde pasan al útero y a
la vagina. En los mamíferos más primitivos (ornito-
rrinco) los oviductos se mantienen separados hasta
la .zona. de la cloaca, que ha~c~e las funciones de
vagina; estos ·m amíferos no tienen ú tero. En cangu-
ros y roedores hay dos úteros que desembocan en la
vagina. Se podrían describir más. casos intermedios,
pero podemos decir que la tenden.cia evolutiva con-
siste en la fusión de los dos ovíductos p·.a.ra formar
un útero donde se desarrollará el embrión. La fecun-
dación es inb~:rna en todos los ~casos.
 
 

 
BIDLIOGRAFIA

D ·E ROBERTIS Y D E ROBERTIS: Biolog(a celular y


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