Fisiología - Animal - Básica - (PG - 325 - 349) Sistema Nervioso PDF

Capítulo 7
FISIOLOGÍA DE LA PIEL
INTRODUCCIÓN
La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superfi-
cie del cuerpo que establece relación directa con el medio ambiente, está
a
constituida por tres estratos o capas, al tiempo que presenta un conjunto
el
de estructuras anexas como glándulas sudoríparas y sebáceas, diferentes
formas de cubrimiento corporal, según la especie animal (pelos, lana, plu-
r
Va
mas) y partes queratinizadas (uñas, cascos, pezuñas, etc.). Las funciones
de la piel son:
ix
1. Ór ga no p r ote ctor : Es un órgano protector contra estímulos mecánicos,

él
físicos y químicos del medio ambiente que pueden conceptuarse como agre-
sores de la integridad del cuerpo animal, es por ello que su conformación
lF
histológica depende, en primera instancia, de las presiones que actúen so-

ria
bre ella, por lo que aumenta su espesor en aquellos puntos que se encuen-
tran sometidos regularmente a compresiones mecánicas (pezuñas, cascos,
to
almohadillas plantares y pulpejos). En el humano, el trabajo físico fuerte

determina la creación de callos o engrosamiento cutáneo de la piel en de-
i
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Ed
dos y palma de las manos, situación también observable en la planta de los

pies cuando es costumbre caminar descalzo o como respuesta a estímulos
mecánicos de roce de los zapatos. La piel proporciona también protección
contra radiaciones, principalmente solares, de diferentes longitudes de on-
das, de ahí que en su estrato superficial o epidermis, en muchas especies
de animales, se formen pigmentos (gránulos de melanina) que impiden la
penetración de las radiaciones a los tejidos profundos, tal como se observa
en la piel del oso polar que, como adaptación a la fuerte intensidad lumino-
sa por acción directa de los rayos solares e indirecta por ser reflejados por
el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra (pro-
tectora). Por su profundidad, compactación celular y constitución histológica
poliestratificada, la piel es relativamente impermeable a microorganismos
y a muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal.
Quincosa, Torres, Jorge, et al. Fisiología animal básica, Editorial Félix Varela, 2009. ProQuest Ebook Central,
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2. Ór ga no se nso r i al : En la piel se localizan los receptores del sentido del

tacto. El tegumento cutáneo presenta una rica inervación iniciada en una
multitud de receptores clasificados en las tres modalidades básicas del
tacto: tacto propiamente dicho, térmicos y dolorosos o algiógenos. La distri-
bución y nivel de concentración de los receptores depende de la especie
animal y del área corporal; en el hombre, la concentración de receptores
para el tacto propiamente dicho llega a alcanzar valores del orden de los
300 puntos sensitivos por cm2 en la cabeza y las manos, principalmente en
la yema de los dedos y en especial en los dedos índice y del medio, mien-
tras que los receptores térmicos presentan una distribución más dispersa.
Los impulsos nerviosos resultantes de la acción de los diferentes estímulos
ambientales en contacto con los receptores cutáneos específicos, son con-
ducidos por vías específicas hacia los diferentes niveles del sistema nervio-
so produciendo respuestas de tipo medular, encefálica baja y encefálica
a
alta como reacción contra agentes exteriores perjudiciales.
el
3. Órgano de de pósito de sa ngre : La irrigación sanguínea de la piel se cons-
tituye en un sistema muy particular, por cuanto en general el número de
r
Va
venas casi duplica al número de arterias debido a ajustes evolutivos ante la
temperatura ambiente. Los plexos subpapilares de la piel (corión) y la dila-
ix
tación de los vasos sanguíneos, principalmente de las venas, producen un

amortiguamiento en la circulación de la sangre o éxtasis sanguíneo que
él
retienen un volumen de sangre. La inervación simpática de los vasos

lF
arteriales de la dermis controla el calibre de los vasos sanguíneos, por lo

que regula el suministro de sangre hacia los tejidos cutáneos de manera
ria
que la vasoconstricción reduce el flujo sanguíneo, mientras que la vasodi-

to
latación lo incrementa; en caso de necesidad por urgencia como son el

estado de shock, hemorragia, ejercicio intenso prolongado o reacción de
i
Ed
alarma física, la respuesta general adaptativa determina una estimulación

simpática general que repercute sobre el calibre de los vasos, produciendo
una respuesta vasoconstrictora que incorpora a la circulación de urgencia
volúmenes de hasta un décimo del volumen total de sangre corporal. Se
calcula que en la piel puede depositarse hasta un 10-15 % del volumen de
sangre total.
La pérdida de extensas áreas de piel como ocurre en caso de quemaduras
o heridas superficiales amplias, producen una gran pérdida de líquido que
se incrementa con la intensa vasodilatación, debido a una inhibición simpá-
tica, de ahí que la terapia ante quemaduras recomienda el alojamiento del
paciente en local con temperaturas frías con el objetivo de estimular una
vasoconstricción periférica que reduzca la pérdida de líquido por o en el
área desprovista de piel. (Ver Fig. 7.1.).
317
a
r el
Va
F i gu r a 7.1. Papeles fisiológicos de lapiel.
ix
4. Ór ga no de e xcre ci ón- abso rció n: Según la especie animal, la presencia

él
en la piel de glándulas sudoríparas y sebáceas, cuyas secreciones son ver-

lF
tidas por los conductos glandulares al exterior, confieren a esta un papel

excretor. Los productos más importantes secretados por la piel son sudor,
ria
sustancias sebáceas y sustancias olorosas, así como vapor de agua que se

constituye en una forma importante de perder calor en forma insensible
to
cuando la humedad relativa ambiental es baja, además se eliminan sales,

i
pri ncipalmente cl orur os, á cido láctico y producto s del meta boli smo
Ed
nitrogenado. La pérdida de agua por la piel se constituye en un mecanismo

termorregulador no asociado al mantenimiento del equilibrio hídrico y sí a
las condiciones térmicas de la relación animal-ambiente; en el humano, en
condiciones térmicas de confort, se calcula que en 24 horas pueden per-
derse hasta 500 mL de agua, lo que constituye el 1 % del volumen hídrico
corporal.
La cesión de vapor de agua a través de la piel, pérdida termorreguladora
insensible, depende por lo tanto, de la relación temperatura-humedad del
aire, así como del grado de hidratación que presente el animal. Al aumentar
la temperatura ambiente, se acentúa la pérdida de humedad por la piel y
simultáneamente los animales ingieren menos alimentos, pero toman más
agua como respuesta al estrés térmico. El valor de la pérdida de agua por la
piel en forma insensible (vapor de agua), o sensible (sudor), depende, en
318
primera instancia de la temperatura corporal del animal y del índice THRV

ambiental en donde T es temperatura, H humedad relativa, R nivel de radia-
ción solar y V velocidad del viento, ya que no es lo mismo una temperatura
ambiental elevada con exposición a los rayos solares en un día sin viento
que la sensación de frescura que percibimos en estas mismas condiciones
pero con brisas o vientos, así como con el nivel de humedad relativa am-
biental en donde a mayor humedad mayor sudoración, mientras que a me-
nor humedad ambiental mayor evaporación.
El sebo cutáneo, producto de naturaleza grasosa, secretado por las glándu-
las sebáceas, protege a la piel contra la penetración de la humedad al tiem-
po que le co munica suavidad y textura; este efecto prote ctor alcanza
particular importancia en el feto en donde se constituye en el principal ele-
mento componente de la capa que lo recubre (vérnix caseosa) impermea-
biliz ándolo e impidie ndo un posible e ncharcamiento co rporal por la
a
penetración del líquido amniótico, debido a la diferencia del gradiente
el
osmótico entre ambos medios.
r
Va
La capacidad de absorción de la piel intacta es casi nula. Con el interés de
probar la influencia que se alega a los baños que contienen sustancias
medicinales en solución se han practicado muchos experimentos, puede
ix
considerarse como establecido que la piel íntegra es impermeable para las

él
soluciones acuosas de sales u otras sustancias. Sin embargo, el cierto nivel

lF
de absorción cutánea depende de la naturaleza del producto vehiculizador

al demostrarse que los petrolatos, sustancias grasosas, apenas se absor-
ria
ben, mientras que excipientes hidrosolubles para pomadas muestran una

to
mayor absorción. La absorción se produce fundamentalmente a través de

los folículos pilosos, no obstante, la pérdida en la integridad de la piel como
i
Ed
ocurre en caso de heridas, con separación o pérdida de capa córnea de la

epidermis, permite el paso de sustancias, que será mucho más rápida mien-
tras más profunda sea la herida para el contacto directo del corion, con su
riqueza en vasos sanguíneos, en plena disposición de realizar la absorción
correspondiente.
5. Pa pel ter mo rr e gul a dor : La piel desempeña un importante papel en el
sistema de la termorregulación corporal al constituirse en el área de per-
cepción de la temperatura ambiental por la presencia de los receptores
térmicos y en una importante área de control para el intercambio de calor
con el medio. La condición de los animales homeotermos, a la que pertene-
cen los vertebrados superiores, es el mantenimiento de una temperatura
corporal estable independientemente a la temperatura del medio, por lo
que la vida de estos depende de un metabolismo generador de calor; como
319
consecuencia de lo señalado, generalmente, la temperatura corporal de es-

tas especies animales es superior a la del medio, por lo que mantienen una
continua pérdida de calor por la piel que además, por su relativa lejanía de
los centros del cuerpo responsables de la producción de la temperatura del
núcleo, determina que la piel sea la zona del cuerpo con menor temperatu-
ra corporal (temperatura de superficie). En los mamíferos, con temperatura
corporal promedio oscilante entre 36-40 oC, la temperatura cutánea oscila
entre 30-36 oC en dependencia de la región, espesor, irrigación sanguínea,
temperatura y humedad ambiental, velocidad del viento, etc. En la dermis
de la piel se localizan los receptores térmicos (frío y calor) responsables de
transformar los estímulos térmicos en impulsos nerviosos hacia los centros
de respuesta termorreguladora (médula espinal, hipotálamo y corteza cere-
bral) lo que permite el conocimiento de la temperatura ambiente generan-
do la respuesta térmica adecuada.
a
En el tejido conjuntivo subcutáneo o hipodermis se depositan en especial
el
grasas neutras que determinan, en especies de clima frío, un importante
r
aislamiento térmico, de ahí su papel protector contra el frío, mientras en
Va
clima caliente es un impedimento para la disipación del calor como ocurre
con particular intensidad en los animales de ceba en general y en el cerdo
ix
en particular. En los homeotermos, la presencia de pelos o plumas disminu-

yen las pérdidas de calor y su efecto termorregulador aislante queda de-
él
mostrado por la piloerección en los mamíferos o espongeo de las plumas

lF
en las aves como respuesta al frío. Si tomamos en consideración que alre-

dedor del 80 % de todas las pérdidas de calor del cuerpo suceden a través
ria
de la superficie cutánea, podemos tener una idea clara de que, en casos de

to
trastornos en la termolisis cutánea, puede producirse el sobrecalentamiento

del organismo (hipertermia o fiebre).
i
Ed
6. Papel r el acio nado co n el cre cimie nto so má ti co : La piel desarrolla un

importante papel en el sistema de crecimiento o desarrollo corporal somá-
tico del cuerpo animal, al constituirse en el área de almacenamiento y acti-
vación primaria de la vitamina D hormona. La vitamina D que ingresa al
organismo en forma de D2 o D3 según la fuente de ingreso, por circulación
sanguínea alcanza la piel donde se almacena en forma de calciferol o pre-
cursor vitamínico hormonal para por acción de los rayos ultravioletas del sol
transformarse en colecalciferol que al alcanzar de nuevo la circulación
sistémica corporal, aún en forma inactiva, pasará primero al hígado y final-
mente a los riñones, en donde por efecto de la parathormoa (PTH) se con-
vertirá en la vitamina D hormona (1,25,dihidroxicolecalciferol), desarrollando
su función a nivel de la mucosa intestinal 2+ , evitando el raquitismo del ani-
mal, al estimular la absorción facultativa del Ca.
320
RECUERDO HISTOLÓGICO
El área cutánea total depende de la especie animal calculándose, por ejem-
plo, que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2 m2 ; en ciertos
territorios cutáneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan for-
maciones apendiculares especiales como pelos o plumas, uñas, cuernos,
cascos o pezuñas, así como numerosas, escasas o ausencia de glándulas
sudoríparas y sebáceas.
El grosor de la piel es variable, en general es más gruesa en la superficie
dorsal del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, más delgada
en la cara ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades, existien-
do diferencias en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La
media de las zonas más delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los
2,4 mm en el bovino, mientras que en las zonas gruesas este valor compren-
a
de desde los 1,9 mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental.
el
En la piel se distinguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de
r
super ficie, der mis, parte conjuntiva o estra to interme dio profundo, e
Va
hipodermis o tejido celular subcutáneo. (Ver Fig. 7.2.).
ix
él
lF
ria
i to
Ed
F igu ra 7.2. Estratoscutáneos.
La e p i der mi s o estrato más superficial de la piel está formada por epitelio

poliestratificado que se cornifica, es más gruesa en las áreas del cuerpo
con mayor irritación mecánica como ocurre en el humano en lo relativo a la
321
palma de las manos y planta de los pies. Consta de cinco estratos principa-
les: germinativo, espinoso, granuloso, lúcido y córneo.
Estr a to ger mi na ti vo : Es el estrato más profundo de la epidermis. Se ubica
directamente sobre la membrana basal que delimita el epitelio de la der-
mis; está constituido por una sola capa de células cilíndricas, epidermocitos,
que constantemente se están multiplicando por mitosis regulada por patro-
nes de ritmos biológicos con el objetivo de reponer las células que se pier-
den en las capas epidérmicas más externas; se señala que en el humano la
regeneración fisiológica de la epidermis determina la renovación de la mis-
ma, según la parte del cuerpo, cada 10-30 días; los epidermocitos se unen
entre sí y con las células del estrato espinoso mediante los desmosomas y
mediante los semidesmosomas con la membrana basal. En este estrato se
ubican los melanocitos o células pigmentadas que comunican el color a la
pi el, cara cter izándose po r estar aloj ados li bremente al care cer de
a
desmosomas. La pigmentación cutánea en los mamíferos no es idéntica en
el
su color a la presentada por los pelos, así vemos que muchos animales
r
muestran pelaje blanco (caballos y perros blancos, oso polar, ciertas cabras
Va
montañeces, etc.,) en unión con una epidermis pigmentada de negro.
Estr ato e spi noso : Este estrato se compone de numerosas capas de células
ix
poliédricas y ocupa todas las depresiones que quedan entre las papilas de
él
la lámina basal. El citoplasma de las células espinosas emite fibrillas que

lF
pasan de unas células a otras por puentes intercelulares que confieren a la

piel resistencia y cohesión a presiones de agentes externos. En este estrato
ria
se observan las llamadas células blancas o de Langerhans que no forman

desmosomas y se caracterizan por poseer un citoplasma rico en lisosomas
to
u organelos citoplasmáticos digestivos con potente actividad enzimática,

i
proteolítica y lipolítica, así como gránulos de melanina atrapados de los

Ed
procesos de los melanocitos; las células de Langerghans se consideran

macrófagos epidérmicos (monocitos) que migran del mesénquima a la epi-
dermis, constituyéndose en barrera inmunológica innata o hereditaria ante
la posible penetración de microorganismos.
Estr a to gr a nul o so : Consta generalmente de 3-4 capas de células relativa-
mente planas, aunque su número depende del grosor de la capa córnea ya
que si esta es muy gruesa, el estrato granuloso puede constar de más ca-
pas. Las células de este estrato se caracterizan por poseer núcleo poco
coloreable, pobre en cromatina, y citoplasma con abundantes pequeñas
granulaciones de queratohialina, que se consideran provienen del núcleo
en vías de destrucción; en este estrato es donde comienzan los procesos
de queratinización celular, al corresponderse con el estadio inicial de for-
mación de la sustancia córnea, la queratina.
322
Estr ato l úci do: Consta de varias capas de células planas que, a causa de su
muerte, los núcleos dejan de teñirse y su citoplasma está impregnado, en
forma difusa, de una sustancia proteica, la eleidina que no se tiñe con colo-
rantes, pero que refracta bien la luz, de ahí que los límites y la estructura de
estas células sean invisibles. Estas capas celulares constituyen los perío-
dos intermedios en la transformación de las células en las escamas cór-
neas que forman el estrato superficial cutáneo, es decir, el estrato córneo.
Se supone que la eleidina se forma de las proteínas de las tonofibrillas y la
queratohialina mediante la oxidación de sus grupos sulfídrilicos; la eleidina
es considerada como una sustancia precursora de la queratina.
Estr a to có r neo : Este estrato está constituido por muchas capas de células
cornificadas o células muertas, carentes de núcleo y citoplasma con abun-
dante queratina y ampollas de aire; estas células también se denominan
escamas córneas. Es una capa resistente, impermeable y según las presio-
a
nes o irritación mecánica que soporte puede reforzar su constitución en
el
estratos, originando capas gruesas tales como las almohadillas plantares o
también formaciones denominadas callos. La queratina es una proteína
r
Va
con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante dife-
rentes agentes químicos como ácidos, álcalis, etc. La importancia del estra-
ix
to córneo radica en el hecho de que posee una gran elasticidad que le

comunica a la piel su propiedad de flexibilidad, al tiempo que es un estrato
él
mal conductor de calor.

lF
El límite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente

ria
plano, sino que forma elevaciones desiguales, debido a que la de r mi s pre-

senta habitualmente elevaciones cónicas, las papilas, sobre las cuales se
to
dispone la epidermis. El grosor de la dermis depende de la zona del cuerpo;

i
en el humano por ejemplo, alcanza su mayor profundidad en espalda, hom-

Ed
bros y caderas. En el corion de la dermis se pueden distinguir dos capas:

capa papilar, en posición más superficial y capa reticular, en posición más
profunda.
La capa papilar o superficial de la dermis situada inmediatamente por de-
bajo de la epidermis, consta de una trama densa de tejido conjuntivo irre-
gular, fibroso, laxo que cumple una función trófica y recibe su nombre por
las numerosas papilas que se proyectan sobre la epidermis; es más ancha
en la piel del caballo y vacunos que en los carnívoros.
En la dermis de determinadas áreas cutáneas especializadas como escro-
to, pene y pezón, pueden hallarse fibras musculares lisas. Fibras muscula-
res esqueléticas, de músculo cutáneo (panículo carnoso), pueden penetrar
en la dermis, permitiendo movimientos voluntarios de áreas específicas como
ocurre con el reflejo de la cruz en el caballo. También pueden haber fibras
323
musculares esqueléticas asociadas con lo s grandes pelos sensitivos

(vibrizas) de la región facial como se observan en el gato.
Hacia adentro la zona papilar se continúa insensiblemente con la zona
reticular o profunda que es mucho más gruesa y densa que la capa superfi-
cial y contiene grandes haces de fibras colágenas dispuestos paralelamente
a la superficie; en ocasiones estos haces están orientados perpendicular-
mente como ocurre en las regiones glúteas y sacra del caballo. En la zona
reticular, los fascículos conjuntivos se entrecruzan formando un plexo de
mallas anchas. En el corion se encuentran numerosos vasos sanguíneos y
linfáticos, células histiocitarias, células cebadas de Erhlich, plasmocitos y
células musculares lisas que siguen un curso paralelo a la superficie. En
muchos sitios se puede presentar una disposición reticular, como por ejem-
plo, en la piel del saco testicular (túnica dartos). También se encuentran las
raíces de los pelos y las glándulas sudoríparas y sebáceas.
a
La hi po de r mi s es una capa de tejido conjuntivo que fija la piel a los huesos
el
y músculos por debajo de esta, constituyendo los dermatomos de cada área
del cuerpo; consta de fibras colágenas y elásticas laxamente dispuestas
r
Va
que permiten la flexibilidad de la piel; la función primaria de esta capa es el
amortiguamiento a las presiones externas, al tiempo que permite el movi-
ix
miento libre sobre las estructuras subyacentes. En esta capa también se

él
halla presente una capa de tejido adiposo que puede adoptar la forma de
lF
pequeños grupos de células o de grandes masas que dan lugar a la forma-

ción de las almohadillas o cojines de grasa que reciben el nombre de pa-
ria
nículo adiposo; el bacon y el tocino dorsal del cerdo se obtienen del panículo
adiposo y los grandes depósitos de grasa de la hipodermis son característi-
to
cos de las almohadillas plantares en donde actúan como amortiguadores

i
de los choques. El panículo adiposo cumplimenta una importante función

Ed
termorreguladora para los animales que viven en clima templado, al au-

mentar su grosor en el invierno, aislante térmico retenedor del calor o redu-
cirlo en el verano para facilitar la pérdida de calor.
Los cascos, pezuñas, uñas, cuernos, espolones y espuelas se conceptúan
como deformaciones epidérmicas; estas estructuras, que presentan las
mismas capas que el resto de la piel, tienen su origen en procesos de
queratinización del estrato córneo, por lo que este presenta espesor y con-
sistencia especiales. Otro aspecto de interés es que pueden acompañarse
de modificaciones de las capas profundas e incluso presentar estructuras
como armazón o esqueleto como sucede con cuernos y cascos.
La mayoría de las formaciones especiales epidérmicas desarrollan funcio-
nes de órganos protectores adaptativos encargados de crear suficiente re-
sistencia ante determinadas sobrecargas de la piel y son empleadas como
324
“armas de defensa” contra depredadores; así, por ejemplo, cascos y pe-

queñas pezuñas responden a la necesidad de soportar intensos esfuerzos
en el sostenimiento del equilibrio estático y dinámico en su relación con el
medio sólido, la tierra, mientras otras como los cuernos desarrollan una
función básicamente de defensa. En los solípedos, el casco es una forma-
ción córnea epidérmica muy dura que presenta un mecanismo especial que
permite la distensión elástica de la pared o muralla y palma del mismo que
amortigua el choque de todo el peso del cuerpo contra el suelo durante el
movimiento de las extremidades, constituyéndose en un mecanismo amor-
tiguador protector de articulaciones, tendones y ligamentos de las extremi-
dades e indirectamente del tronco. Las espuelas en los gallos son potentes
armas defensivas que son capaces de provocar la muerte del contrario cuan-
do se enfrentan por el dominio del territorio o del harén.
En las aves, la piel es delgada y de elevada elasticidad en la mayor parte del
a
cuerpo y carece de glándulas sudoríparas y sebáceas; la epidermis presen-
el
ta en su superficie una capa córnea que se decama; la dermis, delgada,
r
carece de melanocitos, quedando limitadas estas células a los folículos de
Va
las plumas. En el área desnuda de plumas de las extremidades, la piel es
escamosa y seca. La mayor parte del tejido subyacente a la piel no es muy
ix
vascularizado, excepto el corion de apéndices de la cabeza, como cresta y

barbillas en gallinas y pavos que, al contar con un plexo sanguíneo sumamen-
él
te desarrollado les comunica a estas zonas un color rojo intenso. La única

lF
glándula sebácea es la glándula uropígea, ubicada encima de la cola, cuya

secreción grasosa es empleada en la limpieza, impermeabilización y man-
ria
tenimiento brilloso del plumaje, siendo de mayor desarrollo en las aves acuá-
to
ticas, como patos, que en la gallina; esta glándula no existe en muchas

palomas y aves tropicales. La secreción de la glándula uropígea, esparcida
i
Ed
o “untada” por todo el plumaje mediante el empleo del pico, garantiza en

las aves acuáticas la impermeabilización del plumaje, evitando su enchar-
camiento por el agua, por lo que el mismo se mantiene “seco” lo que les
permite un rápido escurrido de manera tal que desde la misma superficie
acuática son capaces de despegar en vuelo sin necesidad de esperar un
“tiempo de secado”. Los tarsos y dedos de las aves están recubiertos por
escamas córneas epidérmicas cuya disposición es tan característica que
pueden utilizarse para la clasificación de los diferentes órdenes y géneros
de aves. En algunos órdenes de aves, los machos presentan, en la parte
posterior del tarso, un espolón óseo en cada pata, rematado por una punta
córnea que además de atributos sexuales son utilizados como armas de
combate en la defensa del harén y del territorio; espolones córneos pueden
encontrarse asimismo en las alas de algunas aves como ocas, avutardas y
jácanas. El último segmento de los dedos de las patas está rematado por
325
una garra particularmente bien desarrollada en las aves de presa; peque-

ñas formaciones córneas, parecidas a garras, se encuentran en los dedos
de las alas de algunas aves jóvenes. Los maxilares de todas las aves están
recubiertos por un pico epidérmico cuyo tamaño y forma figura entre los
rasgos más característicos de las aves y reflejan sus hábitos alimentarios
A nivel del corion de la piel de los mamíferos existe una rica vascula r iz ació n
sa nguí ne a capaz de cumplimentar la función de órgano de depósito de san-
gre cuyos volúmenes varían según la especie animal, planteándose que pue-
de almacenar hasta 500 mL en el humano y hasta 280 mL en perros con
peso promedio de 30 kg. Cuando es necesario y por un mecanismo reflejo
vasoconstrictor, el volumen de sangre almacenado es incorporado rápida-
mente a la circulación general sistémica por la riqueza de anastomosis
arteriovenosas, ya que la piel es considerada como uno de los órganos don-
de más abunda este tipo de anastomosis que permite una inmediata circu-
a
lación de retorno. La presencia de este rico plexo vascular desempeña
el
también un importante papel en la termorregulación corporal, al responder
r
con vasodilatación e incremento de las pérdidas de calor por evaporación y
Va
sudoración ante elevadas temperaturas ambientales o con vasoconstricción
ante el frío con su efecto retenedor de calor, lo que explica que en caso de
ix
temperaturas ambientales muy frías y sostenidas por períodos prolongados,

puede ocurrir que, al disminuir el riego sanguíneo se afecte la homeostasia
él
de la piel (nutrición-excreción), produciéndose un cuadro de anoxia cutánea

lF
que genera la gangrena, tal como sucede en la enfermedad de Reynaud en

el humano.
ria
En condiciones normales, el flujo sanguíneo en carneros y perros es de aproxi-

to
madamente la duodécima parte por minuto de la circulació n general que

i
en casos de frío , es capaz de ser disminuido considera blemente, en es-

Ed
pecial en animal es co n po co pe laje , ll egando a valor es tan bajos como

1/25 parte del referido volumen por minuto. En caso de temperaturas ele-
vadas, el flujo sanguíneo puede alcanzar hasta 1,5 L/min.
La piel en general y los vasos sanguíneos en particular, poseen una rica
i ne r vaci ó n simpática que como es conocido tiene efectos vasoconstrictores
sobre arterias y arteriolas. La estimulación por frío de un área específica de
la piel produce una vasoconstricción local, palidez, por reflejos simpáticos
antidrómicos de la médula espinal, mientras la vasoconstricción cutánea
general ante el frío ambiental es una respuesta rápida del centro hi pota-
lámico que envía señales que estimulan al sistema simpático, provocando
la disminución urgente del riego sanguíneo a la piel para evitar la pérdida de
ca lor. Po r e l contrar io e l calo r l ocal de ter mina la inhibici ón simp áti ca
anti dr ómica que re la ja l as pa re de s vascula res a umentando e l flujo,
326
enrojecimiento o hiperemia, mientras que el calor ambiental, por falta de

estimulación hipotalámica, disminuye el tono vasoconstrictor general simpático
que incrementa el calibre de la pared vascular aumentando el flujo sanguíneo.
Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, hormonas neurotrans-
misoras del sistema simpático, ejercen un poderoso efecto constrictor sobre
los vasos sanguíneos de la piel, de ahí la intensa palidez producida por situa-
ciones estresantes como ira o miedo. El efecto vasoconstrictor de la adrenalina
es empleado en la aplicación de anestésicos locales, ya que este efecto per-
mite un tiempo más prolongado del anestésico en cuestión, al ser absorbido
lentamente. Otras sustancias como histamina y bradicinina se constituyen
en potentes vasodilatadores; ambas sustancias presentes en procesos
alérgicos e inflamatorios, actúan determinando una intensa vasodilatación
vascular cutánea acompañada de una disminución de la velocidad del flujo
sanguíneo que, en dependencia del grado de instauración, puede llegar
a
hasta el éxtasis vascular.
el
El nivel de absorción cutánea es relativo. Para determinar la influencia que
se alega a los baños que contienen sustancias medicinales en solución se
r
Va
han practicado muchos experimentos. Puede considerarse como estableci-
do que la piel íntegra es impermeable para soluciones acuosas de sales u
ix
otras sustancias, en cambio excipientes hidrosolubles para pomadas mues-

él
tran una mayor absorción, mientras que los petrolatos (sustancias grasosas)
lF
apenas se absorben, de ahí que en dependencia de la naturaleza del ve-

hículo fuere el nivel de absorción. En principio, la penetración se produce
ria
fundamentalmente a través de los folículos pilosos, no obstante, heridas de

la superficie cutánea con separación de la capa córnea, permiten el paso de
to
sustancias, efecto que se incrementa en caso de que la epidermis esté sepa-

i
rada, dejando al corion, con riqueza de vasos sanguíneos, al descubierto.

Ed
EL PELO
Los pelos son formaciones epidérmicas extendidas, en la mayoría de los
mamíferos, por toda la piel excepto en almohadillas plantares, tarros, cas-
cos, uñas, parte roja de los labios, glande y prepucio interno en el macho,
labios vulvares en la hembra, pezones en algunas especies, palma de las
manos y planta de los pies; cada pelo consta de raíz, tallo y punta que es la
parte que sobresale de la piel. Las raíces de los pelos están rodeadas por
una invaginación de los estratos espinoso y germinativo de la epidermis
que se introducen en la dermis de manera que al situarse en el estrato
papilar de esta se relacionan con los vasos sanguíneos que les garantizan
la constancia del medio interno (nutrición-excreción).
327
Los pelos crecen en una pequeña papila de células que forman el fondo del
folículo, constituyendo la denominada raíz ; el cuer po del ta llo y la punta
constan, de a fuera hacia adentr o, de tr es capas: cutícula , formada por
célul as quera tinizadas, cortica l de cél ulas fusi formes, con frecuencia
pigmentada y medula r. La propor ción existente entre la capa cortica l y la
medular depende de la especie animal y así vemos que el pelo que consti-
tuye el revestimiento piloso en caballo, vaca, perro y cerdo, posee una capa
cortical más gruesa que el pelo de revestimiento en la cabra y el gato. Los
pelos finamente rizados de la oveja y el cerdo, así como el vello en los ani-
males jóvenes carece prácticamente de médula. (Ver Fig. 7.3.).
a
r el
Va
ix
él
lF
ria
i to
Ed
F igu r a 7.3. Composición del pelo.
En el humano el pelo se desarrolla al tercer mes de la embriogénesis; el

primer pelo o pelo suave del embrión recibe el nombre de lanugo, para
antes del nacimiento o poco tiempo después del mismo, ser sustituto por
uno nuevo, el vello, excepto en la región de las cejas, párpados y cabeza, en
donde con posterioridad también será sustituido por uno más tosco y largo.
En el período de maduración sexual bajo influencia de las hormonas sexua-
les, el pelo tosco aparece en axilas, pubis, y piernas, menos marcado en la
mujer por la acción estrogénica, mientras que en la mayoría de los hombres,
como carácter sexual secundario de la testosterona, se distribuye también en
cara, pecho y espalda. El pelo formado en el período de maduración sexual,
por el carácter de su estructura, es el pelo definitivo que posteriormente se
328
somete a renovación periódica. En el caso del pelo de la cabeza, desde su

instauración y del pelo de la cara, desde la pubertad, estarán en constante
crecimiento de por vida.
En solípedos y otras especies, la distribución del pelo corporal es uniforme,
mientras que en carnívoros el cuerpo está revestido de una gran variedad
de pelos que se caracterizan fundamentalmente por presentar pelos princi-
pales seguidos de pelos secundarios. En los bovinos se aprecia una trans-
formación entre pelo y vello, siendo difícil distinguir uno de otro en el cuerpo
de estos animales.
El pelaje de los mamíferos puede clasificarse en tres tipos: largo y grueso,
corto y fino y suave y lanudo. El pelaje largo y grueso, que casi siempre se
entrecruza con fibras finas, está presente en la época otoñal e invernal en
especies animales que habitan en climas templados, como el yak y los va-
cunos y equinos de las tierras altas de Escocia, cuando es necesaria una
a
el
gruesa cubierta protectora aislante ante el rigor del frío ambiental, tal como
ocurre con la ropa que emplea el humano para esos meses de frío; este
r
Va
pelo logra alcanzar longitudes de hasta 60 cm y diámetro de hasta 30 . El
pelaje corto y fino, propio de animales que habitan en climas cálidos o tropi-
cales, en donde predominan las altas temperaturas acompañadas de un
ix
largo fotoperíodo circadiano (días largos con noches cortas) es característi-

él
co de cabras y ovejas del desierto, en donde este tipo de pelo se encuentra

lF
aplanado contra la piel, para evitar retener aire caliente entre pelo y pelo, lo
que ocurriría de ser estos largos y erectos; en este tipo de pelaje !a longitud
ria
del pelo no sobrepasa los 8 cm y poseen una buena reflexión de los rayos
solares. El pelo suave y lanudo, tal como lo presenta el ganado ovino islan-
to
dés, resulta también muy útil en la protección contra el frío.

i
Ed
El color del pelo está determinado por la cantidad y calidad del pigmento
melanina, así como por la cantidad de aire que contenga, siendo propor-
ciona l el color a la cantidad de pi gmento que posea. Altas conce ntracio-
nes de melanina le confieren al pelaje un color negro, mientras que la
ausencia de este pigmento, con elevado contenido de aire, brinda al pelo
un color blanco; el pelo puede contener también pigmentos rojizos en dife-
rentes concentraciones que le brindan variadas tonalidades rojas. Los colo-
res claros como blanco y crema, típicos de animales que habitan en clima
templado reflejan en elevada proporción las ondas calóricas infrarrojas so-
lares, mientras que el pelaje negro o rojo posee un nivel de reflexión inferior.
El color del pelaje de los camellos en el verano es generalmente de gris
arenoso a pardo claro en la mayor parte del cuerpo con una banda de pelos
de mayor longitud a lo largo de todo el dorso.
329
El pelo o vellón de las ovejas recibe el nombre de fibras y se clasifica en tres

tipos: las fibras de lana, muy rizadas, de diámetro pequeño y que carecen
de médula, las fibras meduladas que son bastas y poseen una médula ca-
racterística y las fibras pilosas, bastas, de tamaño mediano entre las otras
dos mencionadas, de ahí las diferentes clases de lana según la raza. La piel
de las ovejas presenta zonas cubiertas de pelo como cara, parte distal de
las extremidades y pabellón de la oreja y zonas cubiertas de lana que
recubren la mayor parte del cuerpo
Existen muchas diferencias en la disposición de los folículos pilosos según la
especie animal; equinos y bovinos presentan folículos pilosos simples distri-
buidos uniformemente por el cuerpo, los cerdos presentan los folículos pilosos
simples, formando grupos de dos a cuatro, siendo el de tres el más frecuente,
mientras que en el perro los folículos pilosos son compuestos constituidos
por un pelo largo principal y simple y un grupo de secundarios más peque-
a
ños, que pueden salir hasta 15 por la misma apertura.
el
El pelaje se convierte en un elemento importante en el sistema controlador
r
de la termorregulación ya que coopera significativamente con el mantenimiento
Va
de las condiciones térmicas estables en función del hábitat, por lo que su
distribución, grosor, longitud y color se constituyen en características inna-
ix
tas trasmitidas por la herencia como adaptaciones al medio ambiente de

él
vida. En condiciones de clima frío, gracias a ello se crea una capa de aire
lF
caliente aislante atrapado en contacto con la piel que evita la penetración

del aire frío y que este se ponga en contacto directo con la superficie de la
ria
piel, lo que incrementaría las pérdidas por conducción y convección. Según

su ubicación, los pelos desarrollan otras funciones como son los pelos
to
intranasales que participan en el mecanismo de purificación de impurezas

i
del aire inspirado, la crin en el caballo que le protege el dorso del segmento
Ed
cabeza-cuello de las radiaciones solares, el pelo de la cola que se constitu-

ye en un mecanismo auxiliar para espantar insectos, el pelo de las cejas y
pestañas en el humano que protegen a los ojos ante la sudoración los pri-
meros y la protección ante objetos extraños los segundos, etc. Una función
especial desempeñan los denominados “pelos sensoriales” cuyo número y
distribución dependen de la especie animal y sirven para la orientación es-
pacial en el medio ambiente y el tacto de contacto, por lo cual se encuen-
tran situados en lugares prominentes o especialmente expuestos como son
labios, carrillos, cejas, y hocico y que se caracterizan por su abundante
inervación e irrigación sanguínea.
En general los mamíferos cuadrúpedos presentan varias regiones “desnu-
das” de pelos como son mamas, ingle y axilas que, al localizarse en la zona
ventral del tronco y entre las extremidades, están bien protegidas del efecto
330
directo de las radiaciones solares; estas áreas se constituyen en una impor-

tante vía disipadora de calor en el verano, tal como ocurre con los perros
que se echan en decúbito esternal, incrementando las pérdidas de calor
por conducción, mientras que en condiciones ambientales frías adoptan
una posición de “enrollado” que reduce las pérdidas de calor.
LAS P LUMAS
Las plumas en las aves, que probablemente evolucionaron a partir de esca-
mas dérmicas parecidas a la de los reptiles, desarrollan funciones como
crear una capa termoaislante, permitir la forma aerodinámica del cuerpo y
ser las estructuras impulsoras de las alas para el vuelo y proporcionar la
coloración necesaria para la atracción sexual durante la etapa reproductiva
o el camuflaje defensivo relacionado con el color del medio, muy importan-
a
te en las hembras nidícolas, que son las que anidan el suelo. El cuerpo de
el
las aves presenta dos zonas, una cubierta de plumas, la de mayor superfi-
cie cutánea conocida como pterilaes y las aparentemente desnudas, por-
r
Va
que siempre tienen algunas plumas esparcidas escasamente visibles, que
son superficies pequeñas conocidas como apterias. La mayoría de las aves
ix
acuáticas presentan reducidas áreas apterias e inclusive especies como

él
los pingüinos no poseen este tipo de zonas en su cuerpo. (Ver Fig. 7.4.).
lF
ria
i to
Ed
F i gu r a 7.4. Composiciónde la pluma.
331
Los folículos plumosos, en donde se desarrollan las plumas, son cilindros

de la epidermis superficial hundidos profundamente en la dermis. La arqui-
tectura de la pluma es sumamente complicada; sus variedades en color,
tamaño y forma son ilimitadas. En general se distinguen tres tipos principa-
les de plumas: filoplumas, parecidas a pelos o cerdas que se desarrollan
alrededor de la boca y de la cara, plúmulas que son plumas vellosas con un
eje central débil, constituyen el denominado plumón y pennas, que son las
plumas grandes o tiesas localizadas en alas (remeras) y cola (timoneras).
En la región pectoral o pechuga de algunas especies como garzas y halco-
nes se encuentran zonas de plumas denominadas de pelusa pulverulenta,
en las cuales las plumas se rompen al emerger de sus folículos, dándoles
una apariencia pulverulenta. Las plumas grandes presentan un eje central
rígido o raquis, cilíndrico con cierta cantidad de pulpa seca, a partir del cual
se forman, a ambos lados, las barbas, que sostienen a su vez a las barbillas,
a
más cortas. Pequeños ganchitos formados en las barbillas del borde ante-
el
rior de la pluma, se traban con el borde posterior aserrado de la pluma
contigua, formando un sistema de cohesión o dispositivo de engarce de adapta-
r
Va
ción al vuelo por cuanto cuando el ave vuela, al batir las alas hacia abajo en
función de sostén y avance, el engarce de las plumas proporciona el máxi-
mo de resistencia, mientras que cuando eleva las alas, las barbillas se suel-
ix
tan reduciendo la resistencia del aire al mínimo. Los ganchitos pueden

él
separarse cuando se mojan las plumas en las gallinas. Diversos pigmentos

lF
prestan a las plumas su colorido. El color de plumón y las plumas en las

aves depende de la presencia y concentración de los pigmentos melacromos
ria
y la melanina de la piel. No obstante, los reflejos irisados o metálicos se

deben a la refracción de la luz o a la interferencia espectral semejante a la
to
que se forma en una gota de aceite que flota sobre la superficie del agua.
i
Ed
LA M UDA
En la mayoría de las especies de animales domésticos, la muda del pelo se
establece atendiendo a la duración del fotoperíodo circadiano, por lo que
puede afirmarse que guarda una relación muy estrecha con la actividad
funcional de la glándula pineal en su función controladora sobre los relojes
biológicos; otro factor importante es el nivel de alimentación del animal. En
el ganado vacuno en clima templado, la muda para el cambio del pelaje inver-
nal para el pelaje de verano, comienza en la primavera o al inicio del verano,
marcando una secuencia de área que comienza por la cabeza, el cuello y las
extremidades posteriores para seguidamente extenderse del cuello hacia la
parte anterior del tórax, continuando a lo largo de la línea del dorso para
332
descender hacia los lados del tronco, correspondiéndoles a las partes ba-
jas del tronco y la línea ventral ser las últimas en mudar.
El pelaje de verano en relación con el pelaje invernal se diferencia en longi-
tud, grosor, compactación y velocidad de crecimiento por lo que el pelaje de
verano es mucho más corto, fino, aislado y de menor velocidad de creci-
miento. Para los animales que viven en las zonas ecuatoriales o subecua-
toriales, en donde las diferencias del fotoperíodo estacional son muy
pequeñas, la muda es un proceso continuo prácticamente imperceptible.
En los mamíferos la muda es un proceso lento y uniforme, por lo que se
observa el cambio en la calidad del pelaje, pero no áreas desnudas o
“manchones desnudos” de la piel como suele ocurrir en las gallinas.
En las aves, las plumas caen estacionalmente durante la muda y son reem-
plazadas por otras nuevas con la particularidad de que no todas se des-
prenden a la vez y cada especie tiene un modo peculiar de realizar el cambio;
a
generalmente son reemplazadas gradualmente de manera que el ave no
el
queda desnuda, hecho muy importante para las especies voladoras. Las
plumas son excelentes formaciones aislantes que proporcionan al ave una
r
Va
bonita y eficiente capa termorreguladora. En la gallina la muda sucede anual-
mente en el otoño cuando se le cae la mayor parte del plumaje y deja de
ix
poner huevos.
él
lF
GLÁNDULAS SUDORÍP ARAS

ria
La actividad fisiológica de las glándulas sudoríparas se corresponde con el

control del equilibrio térmico, por lo que las pérdidas de agua para el man-
to
tenimiento de la homeostasia térmica no constituye un sistema de control

i
Ed
del equilibrio hídrico. El equilibrio hídrico es la relación que se establece

entre la ganancia y la pérdida de agua. Las tres formas de ganar agua son:
el agua de bebida, forma más importante que responde al mecanismo de la
sed, el agua contenida en los alimentos y el agua metabólica, mientras que
las pérdidas son de forma insensible, evaporación cutánea y respiratoria,
heces fecales y sensibles, orina, sudor y sialorrea termorreguladora duran-
te el jadeo intenso; le corresponde a los riñones ser los únicos órganos del
cuerpo que pueden regular las pérdidas al producir una orina concentrada
como respuesta a las pérdidas agua por el sudor en clima caliente o una
orina diluida en clima frío para eliminar el exceso de líquido corporal ante el
hecho de no sudar.
La secreción de agua por la piel está principalmente determinada por la
necesidad de “refrescar” la temperatura corporal, de modo que el volumen
que toma este camino de pérdida de agua depende de la producción de
333
calor corporal y/o de la temperatura ambiente y no por alteraciones en la can-

tidad de agua bebida; la intensidad de sudoración es una causa directa del
estado de deshidratación temporal que induce la acción de beber. En condicio-
nes normales, cierta cantidad de agua se evapora constantemente por la su-
perficie del cuerpo en la llamada “evaporación insensible o transpiración”.
Las glándulas sudoríparas en la mayoría de los animales domésticos son
de tipo ecrinas con distribución variable por todo el cuerpo, según la especie
animal, que secretan una solución diluida que las hace identificarlas como
las glándulas sudoríparas propiamente dichas, mientras que en algunos
mamíferos, incluyendo al humano, además de las ecrinas están las apocrinas,
glándulas voluminosas localizadas en áreas específicas de la piel y que pro-
ducen una secreción de composición variable pero de carácter espeso y con-
centrado, con la peculiaridad de eliminar sustancias odoríferas que participan
en el reconocimiento intraespecies (feromonas) e interespecies (alomonas),
a
reconocimiento madre-crías y reconocimiento sexual, incluyendo el celo o
el
estro de las hembras por el macho y del macho por las hembras, etc. En el
humano, las glándulas apocrinas localizadas en determinadas zonas del
r
Va
tegumento cutáneo como axilas, región perianal, piel de la frente, glande y
prepucio interno en el hombre y labios mayores de la vulva en la mujer inician
ix
un desarrollo marcado a partir del período de maduración sexual del organis-

mo (pubertad); la secreción de estas glándulas, rica en sustancias proteicas,
él
al descomponerse sobre la superficie de la piel, brindan un olor característico

lF
que puede ser hasta desagradable en función al área e individuo.

ria
Las glándulas del morro de los bovinos y las del hocico del cerdo secretan
un líquido acuoso muy diluido parecido al sudor, mientras la secreción flui-
to
da, que en condiciones normales recubre el hocico del perro, procede de

i
glándulas mucosas del vestíbulo nasal y no se corresponde con la secre-

Ed
ción de sudor.
La intensidad y área de sudoración varía según la especie animal, ya que
mientras en las personas las áreas de mayor sudoración se corresponden
con el tronco y la frente, en el ganado Cebú resultan el cuello, las extremida-
des delanteras, una pequeña área de las extremidades posteriores y la giba
como zona de intensa sudoración; el caballo es una especie que suda
profusamente en una amplia superficie de su cuerpo, principalmente en los
flancos, en la región de las espaldas y en las caras laterales y ventral del
cuello. En el cerdo, en condiciones extremas de elevada temperatura y hu-
medad ambiental, se observa una cierta producción de sudor en las axilas,
línea media de la piel del abdomen, periné y región anal.
Las glándulas sudoríparas se encuentran distribuidas por toda la superficie
cutánea en humanos y caballos, mientras que en bovinos, en especial el
334
Cebú, se localizan básicamente en la zona cuello-giba, espaldas e ijares;

en los carnívoros en general se ubican solamente en las almohadillas
plantares, desprovistas de pelos, de las garras. En el perro se ha comproba-
do una ligera producción de sudor en determinadas regiones de la espalda
después de la inyección de pilocarpina, aunque normalmente estos anima-
les solo sudan por las almohadillas plantares y el hocico. Gatos y conejos
no presentan glándulas sudoríparas en la piel cubierta de pelos o lana res-
pectivamente.
Compuestas por tubos sencillos, no ramificados y arrollados en forma de
glomérulo situados en la dermis, las glándulas sudoríparas envían sus con-
ductos a través de la epidermis para abrirse en la superficie en forma de
tirabuzón. La parte secretora del tubo consta de una membrana basal re-
vestida de una doble capa de células en donde las más internas, células
cúbicas, se constituyen en las secretoras propiamente dicho. Entre las célu-
a
las secretoras y la membrana basal existe una capa de fibras musculares
el
lisas. Los conductos glandulares presentan un epitelio que consta de dos o
r
tres capas de células, con un revestimiento cuticular interno bien marcado
Va
y ausencia de tejido muscular.
ix
él
lF
ria
i to
Ed
F i gu r a 7.5. Histología de la glándulasudorípara.
La secreción de estas glándulas, el sudor, es la más diluida de todas las

secreciones corporales; en su análisis se aprecia la presencia de escamas
epiteliales y cierta mezcla con el sebo de las glándulas sebáceas. El sudor,
335
una vez filtrado tiene el aspecto de un líquido transparente, claro, incoloro,

con peso específico entre 1 003 y 1 010 y pH que oscila de 4,2 a 7,3. El
peso específico del sudor depende de la especie animal y del tipo de sudor
al demostrarse que en el caballo, el sudor calórico es más fluido que el
sudor de trabajo. La reacción ácida se atribuye a la presencia de ácidos
orgánicos que después de ser secretados, pierden paulatinamente su aci-
dez hasta hacerse alcalinos debido, probablemente, a la formación de
amoniaco a partir de la urea también excretada por esta vía. Los constitu-
yentes inorgánicos del sudor son principalmente el agua, del 94 al 99 % y el
cloruro de sodio, en una proporción que fluctúa entre 0,3 a 0,5 % de esta
sal (42 a 80 mmol/L); otros elementos electrolitos que se encuentran en
menor proporción son cloruro de potasio, de 40 a 50 mmol/L y sulfatos y
fosfatos alcalinos, de 2 a 5 mmol/L. En relación con el plasma sanguíneo,
el sudor es generalmente hipotónico. La sudoración profusa, en especies como
a
caballos y humanos, principalmente cuando son sometidos a ejercicios fuer-
el
tes continuados produce una intensa pérdida de agua y cloruro de sodio, de
ahí que en el caso del primero es recomendable el suministro de sales mi-
r
Va
nerales con el objetivo de suplir las pérdidas de este macroelemento; en el
caso del segundo la cuantía de avidez por la sal lo define la propia persona
en su acceso voluntario a la sal.
ix
él
En relación con los componentes orgánicos, en el sudor se determina la pre-

sencia de urea, que en el caballo alcanza valores de hasta 0,16 %, albúminas
lF
y ácidos grasos de bajo peso molecular como los ácidos láctico, fórmico y
ria
fumárico y ácidos grasos volátiles (acético, propiónico y butírico), correspon-

diéndoles a estas sustancias ser las responsables del olor específico del
to
sudor. El ácido láctico se incrementa especialmente después de un ejerci-

cio; en el caballo de carrera pura sangre, después de una competencia el
i
Ed
ácido láctico puede alcanzar valores elevados. En el sudor se encuentra

también alantoína, especialmente en el sudor del perro, creatinina, indicán,
uratos, vitaminas, en especial las hidrosolubles y dentro de estas la vitami-
na B 1 y otros componentes. En casos de nefropatías estos componentes se
incrementan notablemente en el sudor, tal como si las glándulas sudoríparas
pretendieran ejercer una función sustitutiva del papel excretor o detoxicante
renal, lo que nunca logran.
La secreción del sudor como respuesta térmica para el mantenimiento de
la temperatura corporal está bajo el control del hipotálamo, área nerviosa
donde se ubica el centro termostático, en el nivel encefálico del sistema
nervioso central. Este mecanismo nervioso de control térmico puede ponerse
en actividad por vía central o por vía refleja; si se coloca a una persona en
una habitación caliente, la secreción de sudor comienza tan pronto como la
336
temperatura del cuerpo ha alcanzado un incremento de 0,5 a 1 oC por enci-

ma de la normal. En caso de ejercicio físico, es decir, de actividad muscular,
generalmente se observará que la temperatura se eleva si se toma al ins-
tante en que ha iniciado la sudoración. Sin embargo, el efecto del aumento
de temperatura puede ser local o central, de modo que un brazo ubicado en
un baño de aire caliente puede sudar, mientras que el resto del cuerpo está
seco. En circunstancias ordinarias, la estimulación central hipotalámica por
la sangre caliente de la temperatura de núcleo, es el factor predominante
tal como se demuestra mediante el siguiente experimento simple: en el
gato el sudor solo es observable a nivel de las almohadillas plantares, des-
provistas de pelos, de las garras anteriores y posteriores; si se secciona el
nervio ciático de una extremidad y el animal se coloca en una cámara ca-
liente, cuando aumenta la temperatura del animal empezará el sudor en
las tres patas intactas, al tiempo que la extremidad con el nervio ciático
a
seccionado, estará completamente seca. Por otra parte, se ha demostrado que
el
puede producirse sudoración en las almohadillas plantares de las garras de
un gato cuando calentamos artificialmente la sangre que pasa por las arte-
r
Va
rias carótidas en su camino hacia el encéfalo antes de que la temperatura
más caliente de la sangre sistémica se distribuya por el resto del cuerpo,
ix
incluso las garras, es decir, se observa una respuesta central antes que se
estimule la repuesta local a nivel de las extremidades.
él
La sudoración también puede ser provocada en caso de asfixia como se

lF
demuestra en un gato “espinal”, es decir, después de separados los cen-

ria
tros espinales del bulbo producto de la sección de la médula espinal a nivel

de la articulación occípito-atlantoidea. La secreción de sudor resultante de
to
la estimulación de los nervios sudoríparos, generalmente asociada con una

vasoconstricción cutánea, no depende de ella en modo alguno tal como se
i
Ed
demuestra con la amputación de un miembro en el gato y la estimulación

aislada del nervio ciático, que causa la aparición de gotas de sudor en la
almohadilla plantar sin que exista circulación sanguínea; de producirse la
estimulación del nervio ciático en un animal íntegro, la secreción de sudor
que se produce se asocia con vasoconstricción de los vasos de la piel, debi-
do a la estimulación simultánea de los nervios vasoconstrictores que viajan
por el nervio ciático. La sudoraci ón también se presentan en estados
preagónicos o agónicos, en donde la circulación sanguínea es prácticamen-
te nula y por lo tanto el riego sanguíneo de la piel es sumamente pobre, tal
como ocurre en caso de infarto del miocardio en el humano, en donde la
piel se pone pálida por insuficiente riego sanguíneo y en cambio hay sudo-
ración profusa, especialmente en cara y brazos. También hay sudoración
en estados de náuseas y vómitos, todo ello por predominio simpático; por el
337
contrario, en caso de insolación, que provoca una intensa hiperemia de la

piel, la mayoría de las veces no provoca sudoración. En el humano es fre-
cuente observar sudoración de la cabeza, iniciada tan pronto los corpúscu-
los gustativos son estimulados por una sustancia fuertemente sápida, tal
como vinagre, picante y otras; también suele aparecer sudoración ante un
estado de bochorno, temor, siendo esta de tipo eminentemente emotiva, es
decir, de origen central (corteza cerebral).
De lo antes expresado podemos resumir que los nervios sudoríparos se
encuentran subordinados a centros de la sudoración localizados en el sis-
tema nervioso central que entran en actividad ante: 1- impulsos aferentes
que se originan en la piel debido a estímulos calientes, 2- aumento en la
temperatura de la sangre que circula a través de ellos, es decir, al incre-
mento de la temperatura de superficie como consecuencia del aumento de
la temperatura de núcleo, 3- cambios en la composición de la sangre, tal
a
como ocurre cuando se incrementa la presión parcial de CO2 (asfixia) o la
el
concentración de H+ (acidosis) y 4- diversos estados psíquicos como miedo
y ansiedad. El compuesto neurotrasmisor excitador depende de la especie
r
Va
animal; en humanos y gatos las glándulas sudoríparas reciben inervación
simpática de tipo colinérgíca (acetilcolina), tanto en las fibras pre como
ix
postganglionares, por lo que la atropina, epinefrina y otras sustancias

simpatomiméticas inhiben la secreción sudoral, mientras que esta se esti-
él
mula por la piloca rpina y similares. En el caballo e l neurotransmisor

lF
postganglionar es la adrenalina, es decir, que en esta especie las fibras son

de tipo adrenérgicas.
ria
La presencia de centros nerviosos de la sudoración ha sido plenamente

to
demostrada. Los “nervios sudoríparos” emanados de las astas laterales de

i
la médula espinal por los ramos comunicantes del 2do dorsal al 3ero-4to lum-
Ed
bar pasan a la cadena ganglionar simpática, en donde una primera serie de

fibras terminan en conexión con las células de los ganglios simpáticos, inervación
vegetativa, y otra serie de fibras amielínicas pasan por los ramos grises, a los
distintos nervios espinales, inervación somática, para distribuirse por toda la
superficie cutánea. Existen multitud de centros sudoríparos a nivel de la médu-
la espinal subordinados a centros sudorales superiores ubicados principal-
mente en el bulbo raquídeo y el hipotálamo, no obstante, en determinadas
circunstancias, los centros medulares pueden actuar con independencia,
desarrollando reflejos locales o segmentarios de sudoración. Se ha com-
probado que después de efectuar la sección transversal de la médula espinal,
no se inhibe la sudoración refleja de las zonas separadas de los centros
superiores, es decir, las zonas situadas por debajo de la lesión medular se
mantienen activas una vez, recuperado al animal del shock espinal.
338
En el bulbo, próximo al centro del vómito, se ha localizado un centro de

sudoración, por cuanto su estimulación provoca vasoconstricción periférica
y secreción sudoral (sudor frío). En la región preóptica hipotalámica anterior
se localiza el centro de la sudoración principal encargado de estimular la
disipación de calor en la respuesta termorreguladora general del organis-
mo, por lo que su estimulación no solo provoca vasodilatación periférica
sino también intensa sudoración por todo el cuerpo; el “enfriamiento o des-
trucción” de este centro provoca como respuesta una intensa vasoconstric-
ción periférica con supresión de la sudoración aunque la sangre que llegue
a esta zona procedente de la arteria carótida esté caliente. La presencia de
centros sudorales en la corteza cerebral hasta el presente no han sido iden-
tificados e independientemente a que estados ansiosos o de bochorno indi-
can la participación de la corteza en la sudoración, todo indica que esta
respuesta se debe, en principio, a la estrecha interconexión hipotalámica
a
cortical.
el
En el bovino se han reportado diferencias entre razas en la capacidad de
sudar relacionadas con las glándulas sudoríparas. Se ha comprobado que
r
Va
las glándulas sudoríparas del Bos indicus poseen mayor desarrollo, en ta-
maño y cantidad, que la del Bos taurus. En el ganado Cebú se ha demostra-
ix
do una mayor cantidad de glándulas encargadas de la secreción de sudor

en la giba que en los flancos; estas glándulas se activan ante elevadas
él
temperaturas ambientales o de la piel. En el Bos taurus se inicia la sudora-

lF
ción mucho antes que en el Brahman, por lo que necesita menor tempera-
tura ambiental y cutánea para iniciar la sudoración. Por otra parte, debido
ria
al mayor volumen del Brahman (Bos indicus), la pérdida de calor es más

to
efectiva a través de la sudoración en estos que en las especies del grupo

Bos taurus, por lo que en condiciones similares, ganado Brahman secreta
i
Ed
un volumen de sudor superior al que evapora como agua a través del tractus
respiratorio.
GLÁND ULAS SEBÁCEAS

Las glándulas sebáceas se distribuyen por toda la superficie corporal, prin-
cipalmente en forma de glándulas de los folículos pilosos, aunque en zonas
específicas como párpados y prepucio desembocan directamente. Los pa-
peles fisiológicos del sebo cutáneo se corresponden con la protección de la
piel contra la humedad, la desecación y la penetración de microorganismos
al tiempo que le comunica la elasticidad y flexibilidad necesaria para el
movimiento y evita la fricción entre las caras contactantes de la piel. Las
glándulas sebáceas clasifican como de tipo alveolar de epitelio estratificado
y secreción holocrina.
339
La producción de las glándulas sebáceas depende del área cutánea, edad,

sexo y alimentación; con el avance en edad hacia la vejez disminuye la pro-
ducción de sebo cutáneo, perdiéndose la textura y capacidad elástica de la
piel. La consistencia del sebo puede variar en espesor como ocurre con el
cerumen que se produce en el conducto auditivo externo que sirve como
elemento protector del oído medio; a través de las glándulas parpebrales se
produce la secreción que engrasa el borde libre de estos.
Además de las glándulas sebáceas propiamente dichas, existen también
en los animales domésticos, en diferentes partes de la piel órganos secre-
torios sebáceos modificados que se presentan, por lo general, como acúmulo
de glándulas sebáceas cuya actividad secretora se encuentra estrechamente
ligada en especial al ciclo genital, por lo que su ritmo de secreción cesa tras
la castración; en las ovejas, las glándulas preorbitarias elaboran un producto
de fuerte olor durante el celo, sobre todo en los pequeños rumiantes salva-
a
jes y las glándulas sebáceas holocrinas y sudoríparas apocrinas del espa-
el
cio interdigital de las extremidades posteriores que comprenden el llamado
r
órgano interdigital de los óvidos. En la piel de las extremidades se encuen-
Va
tran órganos glandulares modificados como las glándulas metacarpianas
del cerdo compuestas preferentemente por elementos tubulosos ecrinos.
ix
El sebo o suarda (lanolina) de los ovinos contiene más de 30 ácidos grasos

él
que constituyen el 44 % de la secreción, mientras que el resto está formado

lF
por sustancias insaponificables como colesterina.

ria
ADAPTACIO NES DE LA PIEL EN FUNCIÓN DE LAS CO NDICIO NES

to
AMBIENTALES
i
Ed
Entre las adaptaciones morfofisiológicas a las condiciones del medio am-

biente de carácter evolutivo están las particularidades morfológicas de la
piel y su capacidad para permitir ajustes térmicos a las variables ambienta-
les para facilitar el incremento o disminución de las pérdidas de calor. Estu-
dios histológicos comparados entre el Cebú y el Holstein muestran que el
grosor de la piel no es homogéneo en toda la superficie corporal al compa-
rarse las mismas zonas entre animales de la misma especie, pero de razas
diferentes, e inclusive, la edad también determina cambios de grosor en
áreas cutáneas; el estudio comparativo de 21 regiones del cuerpo en don-
de se midió el pliegue cutáneo en la raza Holstein-Fresian demostró cam-
bios de grosor en una misma área e incremento en el grosor general de la
piel a medida que aumenta la edad del animal. El análisis comparativo en-
tre diferentes estructuras macro y microscópica de la piel en hembras bovi-
nas de las razas Holstein-Fresian y Cebú explica la mejor adaptación del

Fisiología - Animal - Básica - (PG - 325 - 349) Sistema Nervioso PDF

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Capítulo 7

1. Ór ga no p r ote ctor : Es un órgano protector contra estímulos mecánicos,

histológica depende, en primera instancia, de las presiones que actúen so-

almohadillas plantares y pulpejos). En el humano, el trabajo físico fuerte

dos y palma de las manos, situación también observable en la planta de los

2. Ór ga no se nso r i al : En la piel se localizan los receptores del sentido del

tación de los vasos sanguíneos, principalmente de las venas, producen un

retienen un volumen de sangre. La inervación simpática de los vasos

arteriales de la dermis controla el calibre de los vasos sanguíneos, por lo

que la vasoconstricción reduce el flujo sanguíneo, mientras que la vasodi-

latación lo incrementa; en caso de necesidad por urgencia como son el

alarma física, la respuesta general adaptativa determina una estimulación

4. Ór ga no de e xcre ci ón- abso rció n: Según la especie animal, la presencia

en la piel de glándulas sudoríparas y sebáceas, cuyas secreciones son ver-

tidas por los conductos glandulares al exterior, confieren a esta un papel

sustancias sebáceas y sustancias olorosas, así como vapor de agua que se

cuando la humedad relativa ambiental es baja, además se eliminan sales,

nitrogenado. La pérdida de agua por la piel se constituye en un mecanismo

primera instancia de la temperatura corporal del animal y del índice THRV

considerarse como establecido que la piel íntegra es impermeable para las

soluciones acuosas de sales u otras sustancias. Sin embargo, el cierto nivel

de absorción cutánea depende de la naturaleza del producto vehiculizador

ben, mientras que excipientes hidrosolubles para pomadas muestran una

mayor absorción. La absorción se produce fundamentalmente a través de

ocurre en caso de heridas, con separación o pérdida de capa córnea de la

consecuencia de lo señalado, generalmente, la temperatura corporal de es-

en particular. En los homeotermos, la presencia de pelos o plumas disminu-

mostrado por la piloerección en los mamíferos o espongeo de las plumas

en las aves como respuesta al frío. Si tomamos en consideración que alre-

de la superficie cutánea, podemos tener una idea clara de que, en casos de

trastornos en la termolisis cutánea, puede producirse el sobrecalentamiento

6. Papel r el acio nado co n el cre cimie nto so má ti co : La piel desarrolla un

F igu ra 7.2. Estratoscutáneos.

La e p i der mi s o estrato más superficial de la piel está formada por epitelio

la lámina basal. El citoplasma de las células espinosas emite fibrillas que

pasan de unas células a otras por puentes intercelulares que confieren a la

se observan las llamadas células blancas o de Langerhans que no forman

u organelos citoplasmáticos digestivos con potente actividad enzimática,

proteolítica y lipolítica, así como gránulos de melanina atrapados de los

procesos de los melanocitos; las células de Langerghans se consideran

to córneo radica en el hecho de que posee una gran elasticidad que le

mal conductor de calor.

El límite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente

plano, sino que forma elevaciones desiguales, debido a que la de r mi s pre-

dispone la epidermis. El grosor de la dermis depende de la zona del cuerpo;

en el humano por ejemplo, alcanza su mayor profundidad en espalda, hom-

bros y caderas. En el corion de la dermis se pueden distinguir dos capas:

musculares esqueléticas asociadas con lo s grandes pelos sensitivos

miento libre sobre las estructuras subyacentes. En esta capa también se

pequeños grupos de células o de grandes masas que dan lugar a la forma-

cos de las almohadillas plantares en donde actúan como amortiguadores

de los choques. El panículo adiposo cumplimenta una importante función

termorreguladora para los animales que viven en clima templado, al au-

“armas de defensa” contra depredadores; así, por ejemplo, cascos y pe-

vascularizado, excepto el corion de apéndices de la cabeza, como cresta y

te desarrollado les comunica a estas zonas un color rojo intenso. La única

glándula sebácea es la glándula uropígea, ubicada encima de la cola, cuya

ticas, como patos, que en la gallina; esta glándula no existe en muchas

o “untada” por todo el plumaje mediante el empleo del pico, garantiza en

una garra particularmente bien desarrollada en las aves de presa; peque-

temperaturas ambientales muy frías y sostenidas por períodos prolongados,

de la piel (nutrición-excreción), produciéndose un cuadro de anoxia cutánea

que genera la gangrena, tal como sucede en la enfermedad de Reynaud en