Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global

Capítulo

30
Biomas, ecosistemas y ecología global
Introducción
El clima es el principal factor determinante del tipo de
productores primarios de un lugar particular, los cuales a
su vez determinan la presencia de los heterótrofos. La
unión de los productores y los consumidores de un sitio
dado lleva a la formación de asociaciones naturales que
forman grandes tipos de ensamblajes de comunidades,
originando así los biomas. Éstos pueden ser entendidos
como el máximo nivel organizacional de la biota en
nuestro planeta, cuya estabilidad está estrechamente
relacionada con los cambios climáticos globales del
planeta. En este apartado se estudiarán los diferentes
tipos de biomas hallados en la biosfera de la tierra,
siempre tratando de transmitir la importancia de
considerar la gran complejidad de las interacciones a
nivel global que afectan a todo el sistema terrestre.
Contenido
30.1. El clima es el último determinante de la ecología
global.
30.2. Los biomas representan el máximo nivel
organizacional al interior de la biósfera.
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cornio), en la parte del planeta conocida como la zona

30.1. El clima es el último determinante de la ecología templada.
global.

Los seres vivos no están distribuidos de una manera

aleatoria en el planeta. Los organismos heterótrofos, por
ejemplo, dependen de la disponibilidad de alimento para
existir, por lo que su distribución está determinada por la
presencia de los seres autótrofos. Un buen ejemplo de
esto son los movimientos de los grandes depredadores
que siguen a las migraciones de los herbívoros, los cuales
se movilizan en respuesta a la disponibilidad de la
vegetación que los alimenta. Las plantas, a su vez,
cambian su disponibilidad anual con base en las
condiciones climáticas, como la intensidad de los vientos,
los valores extremos de la temperatura, la riqueza mineral
de los suelos y, muy particularmente, con la cantidad de
agua líquida disponible. Como puede verse, es el clima el
que en última instancia determina qué tipo de plantas y
animales puede haber en un sitio dado:

CLIMA → VEGETACIÓN → FAUNA.

Es por ello que los lugares que tienen

condiciones climáticas similares permitirán también el
establecimiento de comunidades de seres vivos parecidas
entre sí, las cuales están principalmente determinadas por
los productores primarios, es decir, por los organismos
autótrofos. Es importante entender que las formaciones
vegetales naturales que se establecen en un sitio dado,
representan el factor biótico clave que da origen a los
diferentes tipos de biomas, entendidos como los lugares
del planeta que comparten clima, fauna y flora y que
serán revisados en la sección 30.2.
30.1.1. Los vientos son un elemento clave del clima del
planeta.
Los patrones climáticos globales están íntimamente
relacionados con la circulación atmosférica, la que a su
vez es muy influenciada por la energía que llega del sol.
Este es un concepto importante que siempre debe tenerse
presente, ya que la última fuente de energía de la biósfera
de nuestro planeta es la estrella alrededor de la cual éste
se mueve, en la característica órbita elíptica descrita por
J. Kepler. Esta particular órbita y la inclinación del eje de
rotación de la tierra con respecto a dicho plano, que es de
23.5˚, hacen que la cantidad de radiación solar que llega a
la tierra no sea igual en toda su superficie durante el año
(Figura 30.1). En efecto, las zonas ecuatoriales, deno-
minadas también tropicales, reciben más luz solar y de
una manera más constante que las zonas polares, ya que
los trópicos (Cáncer y Capricornio), son los paralelos al
norte y al sur más alejados del ecuador donde el sol
alcanza a iluminar verticalmente. Por esta razón es que
existen estaciones climáticas marcadas por fuera de la
región intertropical (el espacio entre Cáncer y Capri-
Figura 30.1. La luz solar y la tierra. La cantidad de
energía solar que llega a la atmósfera es de unos 1,367
W/m2, de la cual sólo el 40 % alcanza la superficie
terrestre. A) La radiación solar por unidad de área es
menor cerca de los polos (1), que en el ecuador (2), B) la
órbita elíptica de la tierra hace que ella esté más cerca al
sol en ciertas épocas del año (perihelio), a la vez que en
otras épocas está en su máximo punto de alejamiento
(afelio). El plano de inclinación de la tierra con respecto
al sol varía durante el año y genera cambios en la
duración del día con respecto de la noche: 1) Solsticio de
verano en el hemisferio sur y de invierno en el hemisferio
norte (21 de diciembre), 2) equinoccio de primavera en el
hemisferio norte ya que se pasa de invierno a primavera,
mientras que en el hemisferio sur es el equinoccio otoñal
porque se pasa de verano a otoño (20 de marzo), 3)
solsticio de invierno en el hemisferio sur y de verano en
el hemisferio norte (21 de junio), 4) equinoccio autumnal
en el hemisferio norte, se pasa del verano al otoño y
equinoccio vernal en el hemisferio sur, se pasa de
invierno a primavera (23 de septiembre). Las fechas son
aproximadas.
Una consecuencia importante de la radiación
solar desigual es que la atmósfera no se calienta de
manera uniforme, por lo que la región tropical tiene la
mayor temperatura promedio anual del planeta. Esto hace
que el aire tropical cargado de humedad se caliente y
eleve, tras lo cual se enfría condensando su humedad y
dando lugar a las copiosas precipitaciones tropicales, que
pueden llegar a ser de 11,000 mm anuales en zonas como

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el Chocó biogeográfico. El aire frío a elevada altitud se
mueve hacia los polos y desciende en una zona cercana a
los 30˚ de latitud sur y norte, donde tiene muy poca carga
de agua y por lo tanto extrae la humedad del ambiente,
creando las características zonas desérticas que están a
esa latitud en ambos hemisferios. Cuando este aire llega a
la superficie parte de él vuelve al ecuador formando un
sistema cíclico llamado la celda de Hadley, mientras que
la otra parte se mueve en dirección de los polos. Esta
celda es un cinturón atmosférico que actúa como un
transportador de aire y humedad desde latitudes
templadas hacia el ecuador, el cual, junto al cinturón de
Ferrel y al cinturón Polar, forman el sistema que
determina los patrones globales de vientos y lluvias
(Figura 30.2).

Figura 30.2. Flujo del aire y la humedad sobre la superficie de la tierra. El movimiento del aire se debe básicamente a las
diferencias en temperatura causadas por una insolación diferencial en las masas de aire, la cual es muy afectada por la
rotación y traslación terrestres. Arriba se ve el sistema de celdas o cinturones atmosféricos transportadores de aire y
humedad en el planeta. Se notan los vientos Alisios soplando hacia el ecuador y desviándose hacia el oeste por la rotación
terrestre, formando la Zona de Convergencia Intertropical (ZCI), cuando se unen cerca del ecuador. Por su parte, los vientos
Céfiros soplan desde el oeste y también se denominan ponientes. En la imagen de satélite de abajo se muestra la ZCI en
forma de una banda de nubes que se ubica cerca al ecuador geográfico pero cuya ubicación exacta cambia con la
temperatura (Foto cortesía de la N.A.S.A).

Si bien los vientos se mueven en patrones fijos,
las masas continentales no son planas y uniformes, sino
que están surcadas por montañas que alteran el flujo del
viento y su efecto en el clima. Los vientos que vienen del
mar cargados de humedad y se encuentran con cordilleras
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altas, ascienden y se enfrían a una tasa de 1˚C por cada
100 m, por lo que el agua se condensa y la precipitan en
la ladera con la que chocan. Al pasar por la cima de la
montaña a la otra ladera están secos y se calientan
reteniendo la humedad del ambiente, por lo que
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contribuyen a formar ecosistemas más secos de lo que su
latitud permitiría predecir. Un buen ejemplo es la parte
tropical de la cordillera de Los Andes, cuya ladera
occidental es golpeada por vientos que hacen de este sitio
uno de los más lluviosos del mundo, mientras que su
ladera oriental forma parte de ecosistemas más secos,
como el valle geográfico del río Cauca. Ahora bien, las
grandes masas continentales también afectan el flujo de
vientos y el clima, ya que las partes más internas son más
secas de lo previsto, debido a que están alejadas del mar
y no hay vientos que transporten humedad hacia allá.
30.1.2. Las corrientes marinas también determinan
aspectos importantes del clima y de la distribución de
los seres vivos.
Los vientos y la rotación terrestre crean las corrientes
marinas, otro factor muy importante en la regulación del
clima y por tanto en la distribución de los organismos en
Figura 30.3. Flujo de las principales corrientes marinas del planeta. De particular importancia para el trópico americano es
la corriente fría del Perú o de Humboldt, que corre en sentido sur – norte en la costa occidental de Suramérica. Figura
cortesía del Gobierno Federal de E.U.A.
30.1.3. Los ciclos biogeoquímicos son procesos
naturales fundamentales para el mantenimiento del
equilibrio dinámico de la biósfera.
La materia se mueve entre los organismos vivos y el
ambiente en ciclos biogeoquímicos que tienen efectos
importantes a varias escalas, tanto locales como
regionales y globales. Los elementos o moléculas que
forman la materia se mueven a través de los mencionados
ciclos conectando los ecosistemas entre sí. Los más
importantes para la vida son los ciclos del agua, el
nitrógeno y el dióxido de carbono, pero debe tenerse
presente que todos los elementos, hasta los encontrados
en cantidades muy pequeñas, experimentan estos ciclos.
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la tierra. Dichas corrientes se mueven en patrones
circulares en la dirección de las manecillas del reloj en el
hemisferio Norte y en sentido contrario en el hemisferio
Sur (Figura 30.3), debido a la fuerza de Coriolis. Su
papel regulador del clima se puede mostrar con la
corriente fría de Humboldt, que viene de la Antártida y
refresca el clima de las zonas costeras tropicales de
Ecuador y Colombia, aunque también hay corrientes
cálidas que aumentan la temperatura en lugares fríos,
como la corriente del Golfo que va desde el Caribe hacia
Europa. De otra parte, el movimiento de estas masas de
agua facilita también la migración y dispersión de los
seres vivos, tanto heterótrofos como autótrofos, así como
de las sustancias que pueda haber disueltas en el agua. Es
pertinente anotar que en los océanos también hay
movimiento en forma vertical, aspecto que es
determinado en gran parte por los gradientes de
temperatura a diferentes profundidades.
Algunos fenómenos físicos comunes que se dan durante
estos ciclajes son la disolución, la precipitación, la
fijación y la volatilización, así como también hay
fenómenos bioquímicos como la síntesis, la degradación
y las transformaciones óxidorreductoras.
Es importante comprender que todos los seres
vivos participan en los ciclos biogeoquímicos, si bien los
que ejercen los papeles más relevantes por su versatilidad
metabólica y por estar presentes en casi todos los
ambientes, son los microorganismos. Algunas carac-
terísticas son comunes a todos los ciclos, como el hecho
que siempre existe alguna forma química que sirve de
reservorio a cada elemento, si bien cada uno de ellos
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posee su propia tasa de recambio. A continuación se
revisan los ciclos de algunas sustancias y elementos muy
importantes para las plantas.
El ciclo del agua es el más conocido por afectar
en gran medida la vida humana de manera directa. El
agua fluye a través de los océanos, los cuerpos de agua
dulce, la atmósfera, la tierra y los organismos vivos,
pasando por los tres estados en que puede permanecer,
sólido, líquido y gaseoso. Para que este proceso se
verifique el agua líquida debe evaporarse a la atmósfera y
luego condensarse para caer en forma de precipitación, lo
que permite que fluya por los ríos y aguas subterráneas
de donde es tomada por los organismos vivos. Estos la
devuelven en forma de transpiración y excretas o cuando
sus órganos se descomponen tras la muerte. A todo el
conjunto de reservorios de agua que hay en el planeta,
tales como océanos, ríos, lagunas, hielo glacial, etc., se le
denomina en conjunto la hidrósfera.
En cuanto al carbono se puede decir que está en
la atmósfera en forma de CO2 en una proporción menor
al 1%. También hay carbono en la forma de carbonato
(CO32-) y bicarbonato (HCO3-) en los cuerpos de agua,
pero la mayoría de dicho elemento está almacenada en
rocas en forma no disponible para la biota. Los
organismos fotosintéticos fijan el dióxido de carbono de
la atmósfera y lo retornan en forma de CO2 cuando
respiran, formando la fase corta del ciclo de este
elemento. La fase larga, por así decirlo, se da por los
largos periodos que el carbono está almacenado en rocas
o incluso en estructuras de seres vivos como troncos o
Tabla 30.1. Algunas características notables de algunos microorganismos fijadores de nitrógeno.
Microorganismo fijador de nitrógeno
Rhizobium, Bradyrhizobium
Frankia
Azospirillum
Anabaena
Nostoc, Anabaena, Calothrix, Gloeotrichia
Azotobacter
Bacillus, Klebsiella
Clostridium, Methanococcus
Rhodospirilum, Chromatium
Otro elemento muy importante es el fósforo, el
cual se toma en la raíz para ser incorporado en
compuestos como las azúcares fosfatos, los fosfolípidos y
los nucleótidos. El fósforo es esencial para todos los
sistemas vivos pero no es un elemento abundante en la
tierra. Además, su disponibilidad está restringida porque
tiende a precipitar en presencia de Ca2+, Mg2+ y Fe3+. En
los sedimentos de los grandes cuerpos de agua es común
encontrar un gran reservorio de fósforo de reciclado
lento. Algunos microorganismos como Nitrosomonas y
Thiobacillus producen ácidos orgánicos que ayudan a
solubilizar fosfato que no está disponible para las plantas.
conchas, de donde es difícil que se exponga al ambiente y
pase nuevamente a la atmósfera. De hecho, los
combustibles fósiles que la humanidad ha estado
quemando a gran escala en la historia reciente, son
depósitos de carbono que fue fijado de la atmósfera por
fotosíntesis hace millones de años. El aumento del CO2
atmosférico, que en poco más de un siglo pasó de 270
ppm a 340 ppm, debido a la actividad industrial, es
considerado el primer responsable del calentamiento
global que está experimentando la tierra, dado que este
gas puede absorber radiación roja (calor) y generar un
efecto de invernadero.
El ciclo del nitrógeno, de otra parte, está muy
influenciado por los organismos fijadores de dicho
elemento. En la atmósfera casi un 78% es nitrógeno
gaseoso (N2), el cual no es utilizable por los seres vivos.
Para poder incorporarlo en las proteínas y otras
moléculas orgánicas, debe estar en la forma de nitritos
(NO2-), nitratos (NO3-) o amonio (NH3). La conversión
del nitrógeno gaseoso a estas formas asimilables sólo la
pueden hacer algunas bacterias y cianobacterias (Tabla
30.1), lo cual se realiza en ambientes anaerobios y a
causa de una enzima fijadora de nitrógeno llamada
nitrogenasa. Esta proteína es muy compleja, posee dos
coproteínas que contienen Fe y Mo y es muy sensible al
oxígeno. El ciclo del nitrógeno se puede dividir en cinco
partes: fijación, nitrificación, asimilación, amonificación
y denitrificación (Figura 30.4). La forma en que el
nitrógeno vuelve al ambiente abiótico es a través de las
excretas de los animales y a través de la descomposición
de sus cuerpos al morir.
Características
Simbiontes con leguminosas
Simbionte con árboles (Casuarina)
Simbionte con pastos tropicales
Simbionte con helechos acuáticos (Azolla)
Cianobacterias no simbióticas
Fijadores no simbióticos aerobios
Fijadores no simbióticos, aerobios facultativos
Fijadores anaerobios
Fijadores anaerobios fotosintéticos
El principal punto de entrada del fosfato al metabolismo
vegetal es en la formación de ATP a partir de ADP y
fósforo inorgánico, reacción que es alimentada por la
energía del NADH en la fosforilación oxidativa de la
mitocondria o por la fotofosforilación del cloroplasto.
Adicionalmente, el fosfato es asimilado en el citoplasma
cuando se incorpora en el ácido1,3-bisfosfoglicérico,
donde forma un grupo acil fosfato de alta energía, útil en
la formación de ATP a nivel de sustrato. Dado que hay
una gran pérdida del fosfato en los sedimentos marinos,
hay ya alguna preocupación acerca de la disponibilidad
de este elemento en un futuro cercano.
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 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global

Figura 30.4. El ciclo del nitrógeno es clave para el mantenimiento de la vida en el planeta. El nitrógeno atmosférico sólo
puede ser fijado por bacterias asociadas a las raíces de las plantas, luego de lo cual se oxida a nitritos y nitratos que son
formas utilizables por los seres vivos. Cuando éstos mueren o producen excretas, el nitrógeno fijado a moléculas orgánicas
se amonifica o es desnitrificado también por bacterias.

30.1.4. Los estudios a nivel de ecosistemas se La distribución de las especies en las

concentran en la estructura trófica y el flujo de
energía.
Los ecosistemas se pueden considerar la sumatoria de la
biota y los componentes abióticos de un lugar dado. Es
esta otra de las difusas definiciones halladas en la
biología, la ciencia de los límites poco claros. Los seres
vivos en los ecosistemas son asignados a tres categorías
básicas, productores, consumidores y descomponedores.
Esto hace evidente que los aspectos más importantes de
los organismos en los ecosistemas son su forma de
alimentarse y su lugar en la cadena transductora de
energía. Los productores son los organismos que crean su
propio alimento, siendo las plantas y los micro-
organismos fotosintéticos los principales productores
primarios en este planeta. Sin embargo, hay un tipo
particular de organismo autótrofo en las profundidades de
los océanos, donde la energía geotérmica es la fuente que
reemplaza a la luz solar. Los organismos consumidores
se alimentan de los productores primarios, algunos
consumiéndolos directamente y otros consumiendo a
consumidores. Se crean así las cadenas o, mejor decir,
redes tróficas, las cuales describen el flujo de energía
entre los seres vivos. La última categoría es la de los
descomponedores, microorganismos que rompen la
materia orgánica para obtener energía, produciendo
moléculas de muy bajo peso molecular o elementos
minerales que retornan al medio abiótico.
mencionadas categorías no es aleatoria, sino que por el
contrario la naturaleza mantiene un fino balance de ella.
Esto es necesario porque la sobrecarga en uno de dichos
roles podría alterar el flujo de energía en las redes
tróficas. Tal flujo es lineal y su fuente primaria es la luz
solar, que es usada por los productores para fabricar
alimento, el cual es consumido por los varios niveles de
organismos heterótrofos de los siguientes niveles
tróficos. Como en todos los niveles hay pérdida de calor,
que es irrecuperable, el flujo energético es lineal, lo que
crea una limitante para la complejidad de las cadenas
tróficas, al menos en lo que a su longitud se refiere.
Además existe el problema del bajo aprovechamiento de
la energía, que se estima es inferior al 10% en cada nivel
trófico. En teoría esto significaría que podría haber
cadenas tróficas de hasta 10 niveles, pero en realidad en
la naturaleza rara vez se observan consumidores de 4˚ ó
5˚ nivel. Probablemente no es energéticamente viable ser
un depredador a tal nivel, porque eso implicaría tener que
cazar animales muy fieros. Piénsese en un animal que
pudiera cazar águilas arpías, leones o cocodrilos, que
ocupan el tercer o cuarto nivel en sus respectivas redes
tróficas.
Un último concepto importante para discutir en
este apartado es el de las especies claves y las cascadas
tróficas. Las primeras hacen referencia a especies que
poseen una gran importancia en los ecosistemas, razón
por la cual una alteración en su número de individuos

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 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
tendrá grandes consecuencias en toda la red trófica.
Puede tratarse de un depredador de alto nivel cuyo
número disminuya considerablemente, produciendo el
aumento de otro heterótrofo que consumirá en gran
medida a los productores primarios, provocando así un
Figura 30.5. Glaciares. El derretimiento de las capas permanentes de hielo es un fenómeno global, cuya causa no se conoce
plenamente y es muy evidente en los nevados colombianos (A) que muestran un retroceso continuo. En las zonas templadas
también se observa este fenómeno (B, Foto cortesía PDPhoto.org.).
30.1.5. El cambio climático global y la hipótesis de
GAIA.
La temperatura ambiental es un factor que altera las
funciones fisiológicas de los seres vivos, ya que las muy
bajas pueden inducir congelamiento del agua en las
células y romperlas, mientras que las muy altas
desnaturalizan las proteínas. Por ello hay un rango de
temperatura en el que puede existir la vida en la tierra y
esto ha sido uno de los principales factores que ha
determinado la distribución geográfica de las especies.
Esto ha llevado a pensar que un cambio global de la
temperatura podría alterar considerablemente la
localización geográfica de especies particulares o de
ecosistemas enteros o incluso de los centros agrícolas y
forestales. Una de las principales preocupaciones es el
calentamiento producido por la emisión de gases a la
atmósfera como consecuencia de la actividad humana, los
cuales tienen la capacidad de absorber calor y por lo tanto
aumentarían considerablemente la temperatura de la
atmósfera. Estos son los denominados gases del efecto
invernadero y entre ellos están los clorofluorocarbonos,
el metano, los óxidos de nitrógeno y, el más importante,
el CO2. Si bien el cambio en temperatura del planeta ha
sido bajo, de unos 0.5˚C, según las mediciones tomadas
desde finales del siglo XIX, se piensa que lo preocupante
del asunto es que sucedió en un corto tiempo. Además,
los modelos predicen que de continuar con la tendencia
actual podría haber un aumento de hasta 4.5˚C en el
futuro cercano, lo que cambiaría el patrón de
precipitaciones en todo el planeta y produciría un
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efecto en cascada que puede alterar todo el ecosistema. O
puede tratarse de un productor primario clave, cuya
ausencia lleve a la hambruna a los organismos hete-
rótrofos basales de la cadena trófica pudiendo llevarlos a
la extinción.
incremento en el nivel del mar por el deshielo de los
glaciares (Figura 30.5).
Esta situación ha llevado a que la preocupación
por el futuro del planeta se incremente, dado que la
actividad humana no sólo afecta la temperatura, sino que
también ha producido una creciente contaminación en
casi todos los ambientes naturales. Por ello aumentó el
interés por el estudio del funcionamiento de la tierra,
particularmente por tratar de entender cómo se mantiene
la vida en ella. Este interés llevó a la creación de la
hipótesis GAIA, cuyo nombre está inspirado en la
divinidad griega de la tierra. Esta hipótesis plantea que la
biota y los componentes físicos del planeta (como el
suelo, el agua, la atmósfera, etc.), interactúan en un
sistema complejo que mantiene estables las condiciones
climáticas y biogeoquímicas prolongando así el
mantenimiento de la vida. GAIA ha sido entendida como
una propuesta a favor de la existencia de una homeostasis
planetaria, lo que fue interpretado (erróneamente, hay
que decirlo), por algunos ambientalistas entusiastas como
la postulación que la tierra es en realidad un ser vivo.
La idea tiene seguidores asiduos así como
grandes detractores, por lo que se ha generado un gran
debate en torno a ella, pero lo que es quizá más
importante es el hecho de que tal hipótesis se desarrolló
como consecuencia de pensar críticamente en la estrecha
interrelación de los seres vivos con su entorno, en el
delicado equilibrio que existe en la tierra y en lo dañina
que puede resultar la actividad humana descontrolada.
Independientemente que esta idea sea correcta o no, es
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
sin duda una muestra del aumento en la toma de
conciencia respecto a nuestra realidad ambiental.
30.2. Los biomas representan el máximo nivel
organizacional al interior de la biósfera.
El nivel de organización más básico de la vida está
conformado por las células, las cuales se asocian
formando tejidos, éstos constituyen órganos y sistemas,
que a su vez conforman los individuos. Éstos se asocian
en poblaciones, varias de las cuales constituyen las
comunidades, las cuales se asocian a gran escala
formando los biomas. Cada uno de estos niveles es más
que la suma de los elementos del nivel anterior, dado que
poseen propiedades que no están presentes en los
anteriores, razón por la cual se les denomina propiedades
emergentes. El bioma, es necesario tenerlo presente, no
es un lugar geográfico sino que es una agrupación de
especies particulares que depende completamente de las
condiciones climáticas, es decir, es un nivel de
organización que sólo acepta las especies que se adapten
a un ambiente dado. Esto conlleva a que su ubicación
geográfica no sea fija, ya que en teoría ésta podría
cambiar de lugar si el clima se modifica.
Los biomas son identificables por el tipo de
formaciones vegetales naturales que hay en ellos, es
decir, por el tipo de productor primario. Esto llevó a que
los biomas hayan sido asimilados a tipos de plantas
terrestres (selvas, bosques de coníferas, cactus y
xerófitas, etc.), pero es necesario tener en cuenta que los
organismos heterótrofos son también una parte
fundamental de ellos y que, además, en los ambientes
acuáticos los productores primarios no son plantas
terrestres sino algas verdes y protistas fotosintéticos.
Por todo lo anterior es que los biomas deben ser
entendidos como asociaciones a gran escala de
comunidades similares, cuyas especies constituyentes
pueden ser diferentes pero que se estructuran de una
forma similar formando asociaciones naturales
equivalentes. Por ejemplo, la selva tropical del Amazonas
posee especies distintas de la selva del Borneo, aunque
ambas representan el bioma bosque húmedo tropical. Los
biomas terrestres más distintivos son el bosque tropical,
el bosque templado, el desierto, la pradera, la tundra y la
taiga, pero hay otros ensamblajes de comunidades que no
se ajustan precisamente a estas categorías y también
serán revisados donde se considere más apropiado. Ellos
son el chaparral, el bosque de coníferas, el páramo, las
comunidades marinas, los glaciares y los ambientes
acuáticos continentales.
30.2.1. El bosque tropical es el bioma terrestre más
rico en especies.
La región tropical es la más abundante en especies en
todo el planeta. Su ubicación geográfica está limitada por
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el trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio, a los
23.4˚ de latitud norte y sur, respectivamente. Los trópicos
comprenden la zona del planeta donde al menos una vez
al año el sol está justo sobre el punto más alto (cenit), ya
que en las zonas templadas nunca sucede esto. El bosque
tropical no es homogéneo, pues los accidentes
geográficos crean gradientes altitudinales que afectan su
diversidad. En general, se observa un descenso de la
biodiversidad desde el nivel del mar hacia las cimas de
las montañas tropicales, al igual que sucede desde el
ecuador hacia los polos. Debido a las montañas, los
bosques tropicales se pueden dividir en dos clases, el
bosque de tierras bajas que también es conocido como
bosque lluvioso tropical (comúnmente llamado selva o
jungla), y el bosque tropical montano.
El bosque lluvioso tropical ocupa alrededor del
5-7% de la superficie terrestre (Figura 30.6), pero
contiene más del 50% de toda la biodiversidad conocida.
Desafortunadamente, ha sido un bioma altamente
intervenido y se estima que más de la mitad ya fue
destruido. Las condiciones climáticas en que se da son
altas temperaturas (25˚C-32˚C), así como elevadas
precipitaciones, normalmente mayores de 2,000 mm al
año y elevada humedad relativa (>80%). También es
notable la ausencia de estaciones muy marcadas, por lo
que no hay restricciones para el crecimiento y la
reproducción durante todo el año. Otras características
muy particulares de los bosques tropicales son el poseer
muchas especies representadas por pocos individuos
esparcidos y presentar una gran cantidad de complejas
relaciones entre los seres vivos.
Los bosques tropicales son estratificados
verticalmente, lo que hace que presenten niveles con
diferente composición de especies, unas forman la parte
alta del dosel a más de 30 m de altura, mientras que otras
forman capas intermedias del sotobosque hasta las
plantas herbáceas del suelo que a menudo presentan hojas
anchas u otras adaptaciones a la penumbra. Las formas
vegetales del bosque lluvioso tropical son únicas, pues
además de los árboles grandes hay lianas muy largas,
hierbas gigantes y numerosas epífitas. Una característica
notable de este bioma, es que los suelos donde crecen
tantas especies son muy pobres en nutrientes, pues las
continuas lluvias los arrastran y lixivian. Es por ello que
la agricultura intensiva, como se practica en otros
lugares, no es sostenible allí. Otro aspecto notable de la
vida de las plantas de la selva, es la ardua competencia
por la luz solar, la cual es más escasa y menos rica en luz
fotosintéticamente activa a medida que avanza hacia el
suelo. Por ello muchas especies poseen hojas anchas u
otras adaptaciones que aumentan su capacidad para
interceptar la luz solar, ya que por su posición sombreada
dependen en algunos casos de periodos cortos de
radiación solar directa (PeCRaS, en inglés sunflecks),
durante los cuales puede verificarse hasta el 90% de la
ganancia del carbono de la planta.
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Figura 30.6. Distribución del bosque lluvioso tropical, también conocido como selva húmeda tropical o jungla. Es el bioma
más biodiverso del planeta y uno de los que más ha sufrido deforestación. El situado en la costa pacífica colombiana,
concretamente en el departamento del Chocó, es probablemente el sitio más lluvioso del planeta, donde se han registrado
más de 10,000 mm de lluvia anual.

En términos de la ecología global, las selvas

tropicales tienen varios roles claves, como el ser
sumideros de carbono muy importantes, lo que sucede
porque la biomasa acumulada es grande, pues gran parte
de ella está en los masivos cuerpos de los árboles. Otro
rol clave de este bioma está en el ciclo del agua, ya que la
vegetación boscosa evapotranspira una gran cantidad de
agua que va a la atmósfera donde eventualmente se
condensa y cae en forma de lluvia. De otra parte, el
bosque tropical de montaña (Portada del capítulo y figura
30.7), posee también gran diversidad a causa de los
microhábitats que crea la irregularidad del relieve y se
puede dividir en categorías más o menos formales, como
el bosque montano bajo, el bosque altoandino o bosque
de niebla y el páramo (Figura 30.8), que bien podría
considerarse un bioma independiente.

Los bosques montanos también poseen
estratificación marcada y alta diversidad, pero la altura
del dosel se va haciendo menor a medida que se asciende
y el piso se va cubriendo cada vez más de hierbas y
briófitas. El bosque de niebla posee una gran cantidad de
epífitas que cubren casi todas las superficies y en algunas
partes es característicamente bajo, por lo que se le
denomina bosque enano. Los límites altitudinales varían
de acuerdo con las condiciones ambientales locales, pero
puede establecerse que el bosque montano bajo inicia
alrededor de los 1,000 m y llega hasta casi los 2,000 m,
donde empieza a aparecer el bosque de niebla que puede
alcanzar alrededor de los 3,000 m, a partir de donde
empieza a aparecer el páramo. El descenso de la
temperatura con la altitud, que es de entre 6˚C y 10˚C por
cada 1,000 m de ascenso, es quizá el principal
condicionador climático de la biota en estos ecosistemas.
Figura 30.7. Bosque tropical montano bajo en la zona de
amortiguación del Parque Nacional Natural Los
Farallones de Cali. En estos bosque la presencia de
yarumos (copas claras en el centro de la foto, Cecropia
spp.), implica algún grado de intervención reciente, pues
se trata de especies pioneras de rápido crecimiento.
30.2.2. Los páramos son ecosistemas muy importantes
para la regulación del recurso hídrico.
Por arriba de los 3,000 m y casi hasta la aparición de las
nieves perpetuas de los glaciares tropicales, existe un
ecosistema muy particular, cuya temperatura anual está
alrededor de los 5˚C y que se caracteriza por pastizales y
arbustos bajos. Se trata del Páramo (Figura 30.8), un
silencioso bioma en el que las plantas están muy
adaptadas a las bajas temperaturas y a los fuertes vientos.

377
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
Con base en la estructura del suelo se puede hablar de
dos clases informales, el páramo seco y el húmedo. Los
páramos húmedos están completamente cubierto por
briófitas, comúnmente Sphagnum, las cuales sirven como
retenedoras y reguladoras del agua. En varios de ellos se
originan ríos importantes, comúnmente en lagunas, las
cuales son resagos de la retirada de los glaciares. Un
buen ejemplo de estos páramos se da en el Macizo
Colombiano, donde nacen los dos ríos más importantes
de los valles interandinos.
Figura 30.8. Los páramos son ecosistemas de alta
montaña en los ecosistemas tropicales, generalmente
situados arriba de los 3000 m, en los cuales es notable el
frailejón (Espeletia), así como también son comunes las
lagunas glaciares, que son restos del retroceso natural de
los glaciares. Foto cortesía de C. Arango.
Figura 30.9. Distribución de los desiertos calientes en el planeta. Si bien estos son los desiertos más notorios, en términos
de la poca disponibilidad de agua líquida y la baja biodiversidad, la Antártida y el ártico son técnicamente también
ecosistemas desiertos.
378
En los páramos neotropicales las plantas más
conspicuas son los frailejones del género Espeletia,
mientras que en África las plantas dominantes en estos
ecosistemas son del género Senecio, pero es asombrosa la
similitud fenotípica de ambos grupos, por lo que es este
un buen ejemplo de convergencia mediada por los
factores ambientales.
30.2.3. Los desiertos y ecosistemas áridos son
abundantes y están en expansión.
Un gran porcentaje de la superficie terrestre, quizá hasta
un tercio de ella, está cubierta por desiertos y ecosistemas
áridos (Figura 30.9), los cuales se cree son de reciente
aparición, pues se estima que tienen apenas unos 20,000
años. Su aparición coincide con la culminación de la más
reciente glaciación, por lo que se pueden entender como
consecuencia del calentamiento del planeta. Los desiertos
y ambientes xerofíticos están en lugares que reciben
menos de 600 mm de agua al año, pero como puede
haber variantes en la distribución anual de la lluvia, la
cantidad y calidad de la vegetación varía de un sitio a
otro. La alta temperatura es el otro factor característico de
estos ecosistemas, pues al menos unos 32˚C se alcanzan
durante el día, si bien se ha llegado a registrar hasta 45˚C
en algunos desiertos.
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
Figura 30.10. Los ecosistemas áridos son muy
abundantes y el elemento vegetal característico de ellos
en América es el cactus. En Colombia las zonas
desérticas más notables están en la Guajira y en el
desierto de la Tatacoa, que se muestra en la figura. Estas
zonas son generalmente muy ricas en fósiles, ya que la
poca humedad permite la conservación de los materiales
que quedan enterrados.
Algo muy curioso de los desiertos es que en la
noche la temperatura puede bajar mucho, lo cual sucede
por la ausencia de vapor de agua ya que no hay muchas
plantas que transpiren. Por ello en un solo día la
fluctuación de la temperatura puede ser de varias decenas
de grados. Las plantas de los desiertos están adaptadas al
estrés ambiental causado por la escasez de agua y las
altas temperaturas, para lo cual desarrollaron adap-
taciones como la fotosíntesis MAC (Sección 11.7), las
raíces muy profundas, la presencia de una gruesa cutícula
y pocos estomas, la reducción notable del número de
hojas y la alta capacidad de almacenar agua (suculencia).
Algunos sostienen vegetación herbácea, si bien el
elemento vegetal típico del desierto americano son los
cactus (Figura 30.10).
Los fenómenos responsables por la formación de
los desiertos son varios, como las zonas subtropicales de
alta presión, donde los vientos secos extraen agua del
ambiente y las llevan hacia el ecuador, generando
regiones muy secas alrededor de los 30˚ de latitud norte y
sur. Otro fenómeno que favorece la desertificación es la
presencia de grandes masas continentales, ya que las
tierras en su interior que están lejos del mar no reciben
humedad. Las corrientes frías también aumentan la aridez
de las zonas costeras ya que las aguas frías se evaporan
menos que las cálidas. El desierto de Atacama, en la
costa occidental de Suramérica, paralela a la cual fluye la
corriente fría de Humboldt, es considerado el desierto
más seco del planeta. Un último factor ambiental que
favorece la aparición de desiertos son las altas montañas,
ya que del lado que sopla el viento se condensa el agua y
hay altas precipitaciones, mientras que en lado opuesto el
aire está seco y caliente, lo que extrae la humedad del
ambiente generando zonas áridas.
Los desiertos también son formados por la
actividad humana, pues el crecimiento poblacional ha
llevado a presionar ambientes subxerofíticos u otros
379
ecosistemas, transformándolos en ambientes áridos. La
ganadería y agricultura extensivas, así como la
sobreexplotación de los suelos y subsuelos transforman el
paisaje ya que destruyen la cobertura vegetal y agotan el
agua y los nutrientes. El resultado es que tras los
asentamientos humanos el paisaje queda desolado, lo cual
ha aumentado las zonas desérticas en el planeta. El norte
de África representa quizá el ejemplo más patético, pues
toda la vegetación boscosa fue eliminada por la actividad
humana y hoy día el desierto del Sahara, el más grande
del mundo, cubre completamente esta zona. En Colom-
bia, los suelos del valle geográfico del río Cauca están
sufriendo una permanente salinización por el sobreuso de
fertilizantes en tierras cultivadas con caña de azúcar, las
cuales estaban cubiertas por bosques inundables y por
bosques subxerofíticos. Esto ha llevado a pensar que está
gestándose un proceso de desertificación de dicha región
(Figura 30.11).
Figura 30.11. Monocultivo de caña. El valle geográfico
del río Cauca ha sido sometido durante muchos años al
sobreuso por el monocultivo de la caña de azúcar, lo cual
ha saturado el suelo con agroquímicos y sales. Si a esto
se agrega el hecho que su vegetación nativa fue
prácticamente destruida, es viable pensar que el destino
de estos suelos sea el convertirse en un desierto.
30.2.4. El bosque deciduo es uno de los principales
biomas de las zonas templadas.
En las zonas templadas, principalmente del hemisferio
norte, hay grandes extensiones que naturalmente deberían
estar cubiertas por bosques. Se trata del bosque templado
deciduo, el cual se caracteriza porque las hojas de los
árboles caen periódicamente. Esto se debe a la presencia
de estaciones bien marcadas, ya que en el invierno la
disponibilidad de agua líquida es casi nula. En primavera
muchas plantas herbáceas aparecen en el suelo del
bosque, las cuales liberan sus semillas antes que los
árboles produzcan nuevamente hojas. La diversidad de
este bioma es considerablemente menor que la del bosque
tropical y tiene la particularidad de ser dominado por
pocas especies que presentan muchos individuos. Los
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
suelos son ricos por la abundante hojarasca, la cual se
tarda bastante en descomponer debido a las bajas
temperaturas estacionales. La fauna se caracteriza por
aves migratorias, mamíferos hibernantes e insectos que
entran en diapausa. Las condiciones climáticas ideales
para que se dé son un verano cálido, una precipitación
anual no mayor a los 2,500 mm y un invierno en el que se
alcanza el punto de congelación. Este bioma se distribuye
en el oriente de Norteamérica, el norte de Europa y parte
de Rusia por debajo de la Taiga así como la parte este de
China y Japón. En el hemisferio sur hay pequeñas áreas
en Australia y Suramérica.
En la costa oeste de Norteamérica también
debería existir este tipo de bosque, pero las condiciones
ambientales que redujeron la disponibilidad de agua en el
verano llevaron a que en su lugar crecieran los bosques
de coníferas con las gigantescas secuoyas y otras plantas
emparentadas. Su equivalente en el hemisferio sur son las
coníferas de la costa chilena, pero este tipo de bioma
existe también en los países nórdicos, el Himalaya, los
Pirineos, el Cáucaso, los montes Urales y las grandes
elevaciones en África. Este bosque de coníferas se parece
a la Taiga en el tipo de especies que hospeda, pero no hay
congelamiento permanente del suelo y no está restringido
al hemisferio norte.
Figura 30.12. Biomas planos. A) Pradera en regiones templadas, caracterizadas por abundantes gramíneas y escasa
vegetación arbustiva, B) distribución de las sabanas tropicales en el planeta. En Colombia dicho bioma está representado
por las extensiones de los llanos orientales que se continúan con los de Venezuela, así como también los hay en la región
Caribe y aun en la Amazonia.
30.2.5. La pradera y la sabana son biomas dominados
por pastos.
La pradera se distingue de la sabana básicamente por su
posición geográfica, pues la primera se asocia a las
regiones templadas mientras que la segunda es tropical.
La verdad es que se trata de un solo ecosistema de
grandes extensiones de vegetación herbácea y arbustiva,
dominado por gramíneas, en la cual puede haber árboles
o pequeños bosques aislados (Figura 30.12). En
380
Otra comunidad muy particular de la zona
templada, que se puede considerar el resultado de la
mezcla de bosques deciduos y perennes en zonas con
inviernos húmedos y frescos y veranos secos y calientes,
es el bosque mediterráneo. Su nombre es derivado de la
región geográfica mediterránea, entre el sur de Europa y
el norte de África, si bien se le encuentra también en la
costa oeste de Norteamérica, la costa central de Chile, la
parte suroccidental de África y la parte sur y del
suroccidente de Australia. Todas estas regiones están
muy separadas unas de otras, por lo que cada una
desarrolló su propio ensamblaje de especies, las cuales
son fenotípicamente muy similares entre sí pero no están
cercanamente emparentadas, constituyendo as otro
ejemplo de convergencia biológica. Este bioma tiene la
particularidad de recibir varios nombres: en el oeste de
E.U.A. se denomina chaparral, en Chile matorral y en el
Mediterráneo maquis. Su vegetación es herbácea,
arbustiva y de árboles pequeños y las especies están
adaptadas al fuego, ya que de forma natural ocurren
incendios periódicamente. Es común que las plantas de
estos biomas posean rizomas o raíces gruesas que
sobreviven bajo la tierra y que rebrotan luego de los
incendios para renovar los individuos.
condiciones naturales es común la presencia de incendios
en estos biomas, así como la existencia de mamíferos
herbívoros, algunas veces muy grandes, los cuales
siempre están acompañados de sus depredadores. Las
gramíneas dominantes tienen rizomas subterráneos que
resisten las condiciones adversas como el pastoreo y el
fuego, además de un sistema radicular extensivo que les
permite colonizar nuevos ambientes rápidamente. Los
suelos de estos ecosistemas son ricos en materia orgánica
por lo que han sido muy usados para la agricultura y la
ganadería, lo que los amenaza en gran medida. La
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
pradera se ubica en la franja situada entre los desiertos y
los bosques templados, donde las precipitaciones están
entre unos 250 y 1,000 mm anuales. De otra parte, las
sabanas tropicales abarcan un 20% de la superficie
terrestre y casi la mitad de ellas son suramericanas,
distribuidas entre los llanos colombovenezolanos, el
cerrado brasilero y las sabanas bolivianas y de la Guyana.
Estos ecosistemas reciben diversos nombres según la
región, como por ejemplo estepas rusas, pampas
argentinas y llanos colombianos.
30.2.6. Una gran extensión de tierra está dominada
por coníferas y nieve: la taiga.
La taiga es un bosque de coníferas del hemisferio norte,
también conocido como bosque boreal, el cual está
ampliamente distribuido en Norteamérica y Eurasia ya
que en el hemisferio sur no hay masas de tierra a la
latitud apropiada para la existencia de este bioma (Figura
Figura 30.13. La taiga es el bioma terrestre más extenso que hay. Se trata de un bosque de coníferas con pocas especies
vegetales (baja riqueza), pero que presentan poblaciones muy numerosas. Es muy abundante en Rusia y Canadá.
30.2.7. Otro de los biomas terrestres más extensivos es
la tundra.
Se estima que la tundra ocupa un 25% de la superficie
terrestre y la mayor parte está en el Círculo Ártico. Este
bioma se caracteriza por la ausencia total de árboles y la
presencia de una capa de congelamiento permanente en el
suelo, denominada permafrost. En las partes altas de las
montañas de zonas templadas puede existir este bioma,
justo antes de la zona de nieves perpetuas. También
puede haber tundra en pequeñas áreas de los montes
tropicales más altos, donde luego del páramo y antes de
las cimas congeladas de las montañas aparece un paisaje
desolado y muy frío (Figura 30.14). La precipitación
381
30.13). Los límites de la taiga son al sur las praderas y los
bosques montanos templados, mientras que al norte se
extiende hasta donde las duras condiciones climáticas del
ártico lo permitan, para dar paso a la tundra. Sin
embargo, la taiga puede existir en zonas templadas en las
partes más altas de las montañas. La precipitación anual
está entre 400-500 mm y la mayor parte de ella ocurre en
el verano, lo que no evita que en la taiga haya lagos y
pantanos ya que la evaporación es poca y no hay buen
drenaje. El aire frío del invierno es muy seco y el relieve
es poco accidentado por los glaciares que aplanaron el
suelo, el cual es de tendencia ácida y pobre en nutrientes.
Además de las dominantes coníferas, este bioma posee
una capa arbustiva, una herbácea y una al nivel del suelo
formada por líquenes y musgos. Todas estas plantas están
adaptadas a las particulares condiciones ambientales de la
taiga: una estación de crecimiento corta (90-120 días),
bajas temperaturas, baja humedad y nieve abundante.
anual es menor de 250 mm pero los depósitos de agua
como lagunas y charcos son comunes porque el suelo no
drena y porque hay baja evaporación; el suelo es pobre en
nutrientes y de baja profundidad; los vientos son fríos y
muy fuertes. La escasa vegetación consta de algunos
pastos y arbustos, musgos y líquenes, siendo estos
últimos capaces de fotosintetizar a temperaturas bajo
cero. Las pocas angiospermas de este ecosistema se
reproducen sexualmente rara vez, ya que la reproducción
vegetativa es la más usada. Otra notable característica
observada en las plantas de la tundra es la producción de
pigmentos del tipo antocianinas, los cuales ayudan a
aumentar la temperatura de la planta hasta en 15˚C.
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
Figura 30.14. La tundra ártica es la más extensa y conocida, si bien también la hay en zonas templadas, la Antártida y aún
en los trópicos justo antes de la zona de nieves perpetuas.
30.2.8. Parte de la superficie de la tierra está
permanentemente cubierta de hielo.
Se trata de los glaciares y ecosistemas polares, los cuales
incluyen los desiertos polares de la Antártica y el Polo
Norte, así como las nieves perpetuas de las altas
montañas, que en regiones tropicales están a más de
4,500 m (Figura 30.6A), mientras que en zonas
templadas se ubican a altitudes más bajas. Estos biomas
constituyen cerca de un 10% de la superficie terrestre. El
origen de los biomas congelados está asociado con las
glaciaciones, la más reciente de las cuales, la glaciación
Würm, estaba en su máximo punto hace unos 115,000
años, cuando la capa de hielo del hemisferio norte podía
alcanzar hasta 4 km de altura. Este glacial empezó a
derretirse hace unos 14,000 años, cuando el clima se hizo
más cálido, permitiendo que la vegetación empezara a
ocupar su posición actual. El retroceso de estos hielos no
ha concluido y las lagunas de las altas montañas, así
como los picos con nieves perpetuas y los casquetes
polares son los resagos de la edad del hielo.
La Antártida, el casquete polar continental del
hemisferio sur, se estima que alberga alrededor del 80%
del agua dulce de la tierra, a pesar de lo cual debe
considerarse un desierto polar, ya que la disponibilidad
de ella es casi nula. Si el hielo de este continente se
derritiera, se cree que el nivel del mar subiría al menos 45
m. En verano las temperaturas apenas si superan el punto
de congelamiento del agua y el continente alcanza su
mínima superficie, que es de un poco más de 14 millones
de kilómetros cuadrados. En invierno, el agua cercana al
continente se congela y la superficie total puede alcanzar
los 30 millones de kilómetros cuadrados. La colonización
de la vegetación está impedida por las duras condiciones
ambientales y por su aislamiento, ya que la parte
continental más cercana es Suramérica, a unos 850 km.
Se han registrado líquenes, musgos, algas y hasta dos
especies de plantas en este bioma, el cual es
extensivamente usado para realizar investigación
científica, particularmente la dirigida a entender la vida
382
en ambientes extremos, que se considera fundamental
para la búsqueda de vida en otros planetas (exobiología).
30.2.9. Los cuerpos de agua dulce constituyen
ecosistemas distintivos y muy parecidos entre sí.
Los ecosistemas de agua dulce constituyen una pequeña
fracción de la superficie terrestre pero son muy bio-
diversos. Algunos aspectos que modulan esta bio-
diversidad son el movimiento del agua, la profundidad, el
contenido de oxígeno, las sustancias disueltas y el
tamaño y la forma del cuerpo de agua. Con base en el
movimiento los sistemas acuáticos se dividen en lénticos
y lóticos (Figura 30.15), dependiendo si están quietos o
tienen un flujo intenso, respectivamente. En la primera
categoría se ubican los lagos, lagunas y humedales,
mientras que en la segunda están los ríos y quebradas.
Las zonas geológicas más jóvenes son las que se
caracterizan por poseer lagos y lagunas, sobre todo las
que presentan cambios geológicos en los pasados 20,000
años. Los lagos profundos poseen una capa superficial de
agua llamada epilimnion, que es calentada directamente
por el sol y que se mezcla por acción de los vientos.
Luego está la termoclina, que es una capa de transición,
bajo la cual se encuentra el hipolimnion, que recibe poca
influencia directa de los vientos y el sol (Figura 30.16).
Un concepto importante para entender la
biología de los lagos es el que se basa en la
productividad, ya que hay una zona eufótica que recibe la
luz y por lo tanto es donde se ubican los autótrofos. Su
profundidad depende de la disponibilidad de luz solar y
la claridad del agua, que a su vez depende de las
partículas disueltas en ella. El límite inferior de la zona
eufótica se da en el punto en que la producción
fotosintética es igual a la energía usada por la respiración
y se conoce como el nivel de compensación. El grado de
productividad de un cuerpo de agua estancado se puede
clasificar como oligotrófico si es bajo, o eutrófico cuando
es muy alto. Los ecosistemas eutroficados poseen una
alta carga de materia orgánica que aumenta la tasa
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global

respiratoria y la turbidez del agua, factores que
contribuyen a disminuir la cantidad de oxígeno disuelto
en ella.
Si bien la eutroficación se puede dar por
procesos naturales, la actividad humana es parti-
cularmente aceleradora de este fenómeno, ya que la
descarga de aguas residuales y la contaminación por
materia orgánica aumenta notoriamente el deterioro de
las aguas estancadas (Figura 30.17). En los cuerpos de
agua eutroficados a menudo proliferan malezas acuáticas
como algas, cianobacterias y aun plantas vasculares, pero
la diversidad es baja porque pocas especies dominan el
escenario, contrario a lo que ocurre en sistemas
oligotróficos. Para medir el nivel de eutroficación de un
ecosistema se usa el concepto de demanda bioquímica de
oxígeno (DBO), que es la diferencia entre el oxígeno
producido por los autótrofos y el consumido por todos los
organismos del ecosistema dado.

Figura 30.15. Los ecosistemas acuáticos pueden clasificarse con base en el movimiento del agua. Los lóticos hacen
referencia a ríos y masas de agua con desplazamiento, donde la aireación es generalmente alta, mientras que los lénticos se
refieren a aguas lentas o estancadas, como las lagunas y los humedales.

Figura 30.16. El perfil de un lago profundo muestra una capa superior denominada epilimnion (E), cuyo movimiento está
muy influenciado por el viento, luego está la termoclina (T) y en la parte más profunda el hipolimnion (H).

Los lagos profundos de las zonas templadas

están más estratificados que los de las zonas tropicales
por las mayores diferencias en la temperatura a diferentes
niveles de profundidad. El agua fría desciende y causa
que haya mezclado de las capas a varios niveles, mientras
que los lagos tropicales son más isotermos, es decir, su
temperatura es más parecida y estable, por lo que esta
dinámica no existe. Otro factor muy importante para las
comunidades de los lagos y lagunas es el pH, el cual
afecta en gran medida el tipo de peces e invertebrados
que allí habitan. Para distinguir el sitio particular dentro
de los cuerpos de agua donde viven los organismos,
existen los términos litoral, bentónico y pelágico.
El primero hace referencia a las orillas del
cuerpo líquido, donde hay una transición entre la tierra y
el agua. Allí viven organismos como algas ancladas y
plantas acuáticas enraizadas. Estas plantas y las que
viven flotando libres, se conocen colectivamente como
macrófitas, a las cuales hay siempre algas y otros
microorganismos adheridos que se denominan el
perifiton. De otra parte, los organismos del bentos son los
que ocupan el fondo y las paredes profundas del lago,
ambiente que es generalmente oscuro y en el que viven
microorganismos descomponedores y fauna espe-
cializada. En la zona pelágica, que en general se refiere a

383
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global
las aguas poco profundas del cuerpo de agua, viven las
plantas flotantes y los organismos que viven y nadan
libre e independientemente (necton), o los que flotan y
son transportados por las corrientes (plancton). Este
último grupo posee muchos microorganismos foto-
sintetizadotes, a los cuales se les llama en conjunto el
fitoplancton, que son vitales para la productividad de los
ecosistemas acuáticos.
Figura 30.17. Cuerpo de agua invadido por el buchón
(Eichornia). Se puede apreciar que esta planta cubre casi
toda la superficie evitando que la luz penetre profundo en
el agua e incluso dificultando la navegación (Foto
cortesía del N.O.A.A., gobierno de E.U.A.).
Figura 30.18. Los humedales son cuerpo de agua
generalmente de baja profundidad, que pueden cambiar
su extensión de acuerdo con la temporada de lluvias. En
ciertas ocasiones se cubren de macrófitas, algas o
helechos acuáticos y sirven de refugio a la fauna local.
Los ecosistemas lóticos, mejor conocidos como
ríos y quebradas, poseen una flora y fauna muy diferentes
a las de las comunidades lénticas. Los organismos están
adaptados a permanecer en su sitio a pesar de las fuertes
corrientes y también están acostumbrados a una alta
presencia de oxígeno en el agua dada por la mezcla
continua que produce la corriente. En general, puede
decirse que en los ecosistemas de agua dulce los
productores primarios más importantes son las algas del
fitoplancton, ya que las plantas vasculares ocupan el
segundo lugar. El grueso de la biomasa de heterótrofos la
conforman los insectos, los crustáceos y los peces.
384
Un tipo muy particular de ecosistema acuático
dulceacuícola es el humedal, categoría en la que cabe
básicamente cualquier espejo de agua temporal o
permanente que no sea un lago o laguna (Figura 30.18).
Algunas características comúnmente asociadas a los
humedales son su baja profundidad, la presencia de
macrófitas y una fauna aviar asociada. El humedal se da
en lugares donde la tasa de evaporación es superada por
la precipitación, así que el suelo está saturado de agua y
generalmente está cubierto por el espejo de agua.
Algunos humedales tienen una productividad primaria
muy alta por lo que son verdaderos sumideros de
carbono. A vegetación asociada a los humedales es
generalmente herbácea o arbustiva, destacándose los
pastos y otras plantas de hojas lanceoladas y polinización
anemófila, como las tifas.
30.2.10. Las comunidades marinas forman otro bioma
muy importante en el planeta.
Los biomas recientemente revisados corresponden a la
tierra firme, los cuales han sido más explorados por estar
en nuestro hábitat natural. Por ello el término bioma ha
sido siempre entendido como un tipo de formación
vegetal, pero en realidad los biomas deben ser entendidos
como grandes asociaciones de comunidades similares.
Esto hace necesario considerar a los ambientes marinos
como otro tipo de bioma muy importante, el cual es el
más grande del planeta, pues los mares cubren cerca del
70% de la superficie de la esfera terrestre. Las vastas
comunidades marinas pueden dividirse informalmente en
dos categorías con base en su ubicación, las costeras y las
de mar abierto. Entre las costeras están los arrecifes
coralinos, los acantilados, las playas y zonas
intermareales, los estuarios y los manglares, mientras que
en mar abierto habitan los grandes cardúmenes de peces
y mamíferos acuáticos, así como una inmensa masa de
fito y zooplancton que forman la base de las redes
tróficas oceánicas. En las profundidades abisales existe
una muy rica y casi completamente desconocida variedad
de formas de vida. Las aguas oceánicas presentan una
gran variedad de temperaturas y disponibilidad de
oxígeno y luz de acuerdo con la profundidad, lo que
podría llevar a una clasificación compleja de los subtipos
de biomas marítimos, la cual escapa a alcance de este
libro.
Una vista de perfil del océano permite
identificar una zona intermareal cerca de la playa, la cual
se continúa con la zona nerítica, que está sobre las placas
continentales. Más externamente está la zona oceánica o
mar abierto, que alcanza las mayores profundidades en la
zona pelágica, donde la luz no llega y la productividad
fotosintética es nula (Figura 30.19). A continuación se
revisará un poco en detalle algunos de los ecosistemas
marinos más importantes, comenzando con el arrecife
coralino, uno de los biomas más bellos y frágiles del
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global

planeta, el cual es básicamente de distribución tropical
(Figura 30.20).
Los corales son colonias de microorganismos
que producen un esqueleto externo de carbonato de calcio
en el que se refugian los pólipos de varias especies de
celenterados. La estructura de tipo rocoso que forman es
el hogar de numerosas especies de animales marinos, por
lo que su destrucción traería consecuencias graves para la
supervivencia de muchas especies. Los corales sólo
crecen en un restringido rango de condiciones
ambientales, que incluyen una temperatura de 18-36˚C,
una profundidad máxima de 25-30 m, así como la
presencia de corrientes marinas constantes que remueven
los sedimentos y renuevan los suministros de nutrientes y
oxígeno. Adicionalmente, los arrecifes requieren de agua
cristalina y con pocas fluctuaciones en el nivel de
salinidad del agua, por lo que no se dan cerca a las
desembocaduras de los ríos. La disponibilidad de buena
luz es muy importante para sostener las algas que viven
con los corales, los cuales constituyen un bioma muy
productivo y uno de los más biodiversos del océano.

Figura 30.19. Esquema del perfil del mar. La zona bentónica hace referencia a la región en que la vida está sobre el
sustrato, en contraposición a la zona pelágica donde los seres vivos flotan libremente. La zona oceánica es el mar abierto y
la nerítica se refiere a la parte más cercana a la playa, generalmente limitada por la placa continental.

Figura 30.20. Distribución de los corales en el mundo. Estos ecosistemas son propios de los trópicos y algunas regiones
subtropicales, siendo ambientes altamente amenazados en la actualidad por su fragilidad ante la contaminación ambiental.

Otro ecosistema litoral muy importante se da en estuarios y manglares (Figura 30.21). Esta zona posee
las desembocaduras de los ríos al mar, donde se forman diversos niveles de salinidad dependiendo de la distancia

385
 Capítulo 30: Biomas, ecosistemas y ecología global

al mar y del grado de mezcla de las aguas. En este bioma
las plantas como los varios tipos de mangle se han
adaptado a vivir en aguas saladas, por lo que constituyen
el elemento estructural más importante. Algunas especies
descartan el exceso de sal por sus hojas a través de
glándulas especiales (Figura 30.21B). Asociadas a estos
vegetales viven plantas epífitas y una fauna de
invertebrados y peces muy diversa. La mayoría de los
restos vegetales no son consumidos por los herbívoros,
por lo que van al fondo de los manglares, marismas y
estuarios, donde son la base alimenticia de una
comunidad muy grande de microorganismos descompo-
nedores. El elemento productor primario más importante
del océano, tanto en el litoral como en el mar abierto, es
el fitoplancton. Se estima que al menos la mitad de la
actividad fotosintética de la tierra es llevada a cabo por
estos microorganismos, por lo que algunos autores
postulan que al aumentar su eficiencia fijadora de CO2 se
podría contribuir significativamente a reducir el
calentamiento global. Algunos experimentos muestran
que el principal factor limitante de la fotosíntesis
planctónica es el hierro, por lo que han añadido dicho
elemento a ciertas zonas con resultados prometedores.

Figura 30.21. Detalle de manglar. A) Perfil de un manglar cuando la marea está alta. Se nota la utilidad de las raíces
arqueadas que le proveen estabilidad a la planta en el suelo inundable en el que crecen (Foto cortesía del N.O.A.A.), B)
cristales de sal depositados sobre la superficie foliar en Avicennia sp. (Foto cortesía de Peripitus a través de internet).

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