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Sistema digestivo II:


esófago y tubo
digestivo
GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y DEL TUBO Lámina propia / 647
DIGESTIVO / 617 Muscular externa / 648
Mucosa / 617 Submucosa y Serosa / 648
Submucosa / 619 Ciego y apéndice / 648
Muscular externa / 620 Recto y conducto anal / 648
Serosa y adventicia / 620
Cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa
ESÓFAGO / 620
y enfermedad ulcerosa péptica / 626
ESTÓMAGO/ 622 Cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de
Mucosa gástrica / 623 Zollinger-Ellison / 628
Renovación celular epitelial en el estómago / 632 Cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema
Lámina propia y muscular de la mucosa / 633 endocrino gastrointestinal / 629
Submucosa gástrica / 634 Cuadro 17-4 Consideraciones funcionales:
Muscular externa gástrica / 634 funciones digestivas y absortivas de los
Serosa gástrica / 634 enterocitos / 635
INTESTINO DELGADO / 634 Cuadro 17-5 Consideraciones funcionales:
Submucosa / 643 funciones inmunitarias del tubo digestivo / 643
Muscular externa / 644 Cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de
Serosa / 644 distribución de los vasos linfáticos y
Renovación celular epitelial en el intestino enfermedades del intestino grueso / 649
delgado / 645 Cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer
INTESTINO GRUESO / 645 colorrectal / 650
Mucosa / 646
Renovación celular epitelial en el intestino HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 652
grueso / 647

G E N E R A L I D A D E S D E L ESÓFAGO • La submucosa, que está compuesta por tejido conjun-


tivo denso irregular
Y D E L T U B O D I G E S T I VO
• La muscular externa, que está compuesta en la mayor
La porción del tubo digestivo que se extiende desde el ex- parte de sus porciones por dos capas de músculo
tremo proximal del esófago hasta el extremo distal del con- • La serosa, una membrana que consiste en epitelio plano
ducto anal, es un tubo hueco de diámetro variable. Este tubo simple y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo sub-
presenta la misma organización estructural básica en toda su yacente. Donde la pared del tubo se une o se fija directa-
longitud. Su pared está formada por cuatro capas distintivas. mente a las estructuras contiguas (p. ej., pared del cuerpo
Desde a luz hacia fuera (fig. 17-1), las capas son las siguientes: y ciertos órganos retroperitoneales), se encuentra una ad-
venticia compuesta sólo por tejido conjuntivo.
• La mucosa, que está compuesta por un epitelio de reves-
timiento, un tejido conjuntivo subyacente denominado Mucosa
lámina propia y la muscular de la mucosa, com- La estructura del esófago y del tubo digestivo varía consi-
puesta por músculo liso. derablemente de una región a otra; la mayor variación ocurre
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ESÓFAGO
ESÓFAGO
Diafragma
618 ESTÓMAGO
Hígado
Páncreas booksmedicos.org
Glándulas
extramurales

ESTÓMAGO
GENERALIDADES

Submucosa
Adventicia

INTESTINO Epitelio
DELGADO Lámina propia
Mucosa
Muscular de la
mucosa
Submucosa
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Muscular externa

Serosa
INTESTINO
GRUESO

Mesenterio

Vellosidades

Nódulo linfático

Tenia del colon


FIGURA 17-1 ▲ Diagrama de la organización general del tubo digestivo. Este diagrama combinado muestra la estructura de la pared del
tubo digestivo en cuatro órganos representativos: esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Cabe notar que las vellosidades, un rasgo ca-
racterístico del intestino delgado, faltan en otras partes del tubo digestivo. Las glándulas mucosas están presentes en toda la longitud del tubo digestivo
pero son escasas en el esófago y en la cavidad bucal. En el esófago y en el duodeno hay glándulas submucosas. Las glándulas extramurales (hígado y
páncreas) vierten sus secreciones en el duodeno (primera porción del intestino delgado). Los tejidos linfáticos difusos y los nódulos se hallan en la lámina
propia en toda la longitud del tubo digestivo (aquí se muestra sólo en el intestino grueso). Los nervios, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos alcanzan
el tubo digestivo a través del mesenterio o a través del tejido conjuntivo contiguo (túnica adventicia en los órganos retroperitoneales).

dentro de la mucosa. El epitelio difiere a lo largo del tubo esenciales, como el agua, a través de la célula y hacia el espacio
digestivo y se adapta a la función específica de cada parte del extracelular que está por debajo de las uniones herméticas.
CAPÍTULO 17

tubo. La mucosa tiene tres funciones principales: protec- La función absortiva de la mucosa permite el movimiento
ción, absorción y secreción. Las características histológi- de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos hacia
cas de estas capas y sus funciones se describen más adelante en los vasos sanguíneos y linfáticos.
relación con las regiones específicas del tubo digestivo. La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los elec-
El epitelio de la mucosa sirve como una barrera que separa trolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la
la luz del tubo digestivo del resto del organismo. submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas evaginacio-
nes superficiales incrementan mucho la superficie disponible
La barrera epitelial separa el medio luminal del tubo, que es para la absorción y varían en tamaño y orientación. Están
equivalente al exterior del organismo, de los tejidos y los ór- compuestas por las siguientes especializaciones estructurales
ganos del cuerpo. La barrera colabora en la protección de la (v. fig. 17-1):
persona contra la entrada de antígenos, gérmenes patógenos y
otras sustancias nocivas. En el esófago, un epitelio estratificado • Los pliegues circulares, que son pliegues submucosos
orientados en forma circunferencial a lo largo de casi toda
plano proporciona protección contra la abrasión física causada la longitud del intestino delgado.
por los alimentos ingeridos. En la porción gastrointestinal del
tubo digestivo, las uniones herméticas (zonulae occludens) entre
• Las vellosidades, que son evaginaciones mucosas que cu-
bren toda la superficie del intestino delgado, el sitio princi-
las células epiteliales cilíndricas de la mucosa, forman una ba- pal de absorción de los productos de la digestión.
rrera de permeabilidad selectiva. La mayoría de las células epi- • Las microvellosidades, que son evaginaciones micros-
teliales transportan productos de la digestión y otras sustancias cópicas muy juntas en la superficie apical de las células

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absortivas intestinales. Estas evaginaciones aumentan aún Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como
más la superficie disponible para la absorción. una barrera inmunitaria integrada que protege contra agentes
Además, el glucocáliz consiste en glucoproteínas que se booksmedicos.org
patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar 619
la mucosa desde la luz del tubo digestivo. El tejido linfático
proyectan desde la membrana plasmática apical de las célu-
está representado por tejido linfático difuso, que consiste

CAPÍTULO 17
las epiteliales absortivas. Provee superficie adicional para la
adsorción y contiene enzimas secretadas por las células absor- en numerosos linfocitos y plasmocitos localizados en la lá-
tivas que son indispensables para las etapas finales de la di- mina propia y los linfocitos que transitoriamente se hallan en
gestión de proteínas y sacáridos. El epitelio absorbe en forma los espacios intercelulares del epitelio;
selectiva los productos de la digestión tanto para sus propias • nódulos linfáticos, con centros germinativos bien de-
células como para ser transportados hacia el sistema vascular, sarrollados y
para su distribución hacia otros tejidos. • eosinófilos, macrófagos y, a veces, neutrófilos.
La función secretora de la mucosa provee lubricación y en- El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en con-

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


trega enzimas digestivas, hormonas y anticuerpos a la luz junto se conocen como tejido linfático asociado con el
del tubo digestivo. intestino (GALT). En el intestino delgado distal, el íleon,
La secreción es realizada principalmente por las glándu- gran parte de la lámina propia y de la submucosa está ocupada
las distribuidas en toda la longitud del tubo digestivo. Los por aglomeraciones extensas de nódulos, llamadas placas de
diversos productos de secreción proporcionan moco para la Peyer. Tienen la tendencia a ubicarse en el borde antimesen-
lubricación protectora, así como para la amortiguación del térico del intestino, es decir, el lado opuesto al de la inserción
revestimiento del tubo, además de sustancias que contribuyen del mesenterio. En el apéndice vermiforme también hay acu-
a la digestión, como enzimas, ácido clorhídrico, hormonas mulaciones de nódulos linfáticos.
peptídicas y agua (v. fig. 17-1). El epitelio mucoso también La muscular de la mucosa forma el límite entre la mucosa y
secreta anticuerpos que recibe desde el tejido conjuntivo sub- la submucosa.
yacente.
Las glándulas del tubo digestivo (v. fig. 17-1) derivan de inva- La muscular de la mucosa (muscularis mucosae), la por-
ginaciones del epitelio luminal y comprenden: ción más profunda de la mucosa, está compuesta por células
musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una
• glándulas mucosas, que se extienden dentro de la lá- capa externa longitudinal. La contracción de este músculo
mina propia; produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y va-
• glándulas submucosas, que entregan sus secreciones lles que facilitan la absorción y la secreción. Este movimiento
directamente a la luz de las glándulas mucosas o a través localizado de la mucosa es independiente del movimiento pe-
de conductos que atraviesan la mucosa hacia la superficie ristáltico de toda la pared del tubo digestivo.
luminal y
• glándulas extramurales, que yacen fuera del tubo di- Submucosa
gestivo y entregan sus secreciones a través de conductos que La submucosa está compuesta por una capa de tejido con-
atraviesan la pared del intestino para desembocar en la luz.
juntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y
El hígado y el páncreas son glándulas digestivas extramura-
linfáticos, un plexo nervioso y glándulas ocasionales.
les (v. cap. 18) que incrementan en gran medida la capaci-
dad secretora del sistema digestivo. Envían sus secreciones La submucosa contiene vasos sanguíneos de gran calibre
hacia el duodeno, la primera parte del intestino delgado. que envían ramas hacia la mucosa, la muscular externa y la
serosa. En la submucosa también hay vasos linfáticos y un

G E N E R A LI DA D ES
La lámina propia contiene glándulas, vasos que transpor- plexo nervioso. La extensa red nerviosa de la submucosa con-
tan sustancias absorbidas y componentes del sistema in- tiene fibras sensoriales viscerales de origen principalmente
munitario. simpático, ganglios parasimpáticos (terminales) y fibras ner-
Como ya se mencionó, las glándulas mucosas se extien- viosas parasimpáticas preganglionares y posganglionares. Los
den dentro de la lámina propia en toda la longitud del tubo somas neuronales de los ganglios parasimpáticos y sus fibras
digestivo. Además, en varias partes del tubo digestivo (p. ej., el nerviosas posganglionares forman el sistema nervioso en-
esófago y el conducto anal), la lámina propia contiene aglome- térico, la tercera división del sistema nervioso autónomo.
raciones de glándulas secretoras de moco. En general, lubrican Este sistema es responsable sobre todo de la inervación de las
la superficie epitelial para proteger la mucosa de agresiones capas musculares lisas del tubo digestivo y puede funcionar en
mecánicas y químicas. Estas glándulas se describen más ade- forma independiente por completo del sistema nervioso cen-
lante en relación con las regiones específicas del tubo digestivo. tral. En la submucosa, la red de fibras nerviosas amielínicas y
En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre la ab- las células ganglionares constituyen el plexo submucoso
sorción, sobre todo en los intestinos grueso y delgado, los (también llamado plexo de Meissner).
productos absorbidos de la digestión se difunden hacia los Como ya se mencionó, en algunos sitios de la submucosa
vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para su aparecen glándulas en forma ocasional. Por ejemplo, están
distribución. Normalmente, los capilares sanguíneos son del presentes en el esófago y en la porción inicial del duodeno.
tipo fenestrado y recolectan la mayoría de los metabolitos ab- En los cortes histológicos, la presencia de estas glándulas con
sorbidos. En el intestino delgado, los capilares linfáticos son frecuencia contribuye a identificar una región o un segmento
abundantes y reciben algunos lípidos y proteínas absorbidas. específico del tubo digestivo.

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Muscular externa reflujo gastroesofágico (GERD, gastroesophageal reflux
En la mayor parte del tubo digestivo, la muscular externa disease), que se caracteriza por la inflamación de la mucosa
620 está compuesta por dos capas concéntricas de músculo liso booksmedicos.org
esofágica (esofagitis por reflujo), constricciones y dificul-
tad para deglutir (disfagia) con dolor torácico asociado.
relativamente gruesas. Las células en la capa interna forman
una espiral apretada, que se describe como una capa con • Esfínter pilórico. Localizado a la altura de la unión del
E S Ó FA G O

orientación circular; mientras que la células de la capa ex- píloro del estómago y el duodeno (esfínter gastroduode-
terna forman una espiral laxa que se denomina capa con nal), controla la liberación del quimo, que es el contenido
orientación longitudinal. Entre las dos capas musculares gástrico con digestión parcial, hacia el duodeno.
se encuentra una delgada lámina de tejido conjuntivo. Den- • Válvula ileocecal. Ubicada en el límite entre el intes-
tro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico tino delgado y el intestino grueso, impide el reflujo de
(también denominado plexo de Auerbach), que contiene contenidos del colon con su abundancia de bacterias en
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

somas de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuro- el íleon distal, que normalmente contiene poca cantidad
nas del sistema nervioso entérico (células ganglionares), así de bacterias.
como vasos sanguíneos y vasos linfáticos. • Esfínter interno anal. Este esfínter, el más distal de
todos, rodea el conducto anal e impide el paso de la ma-
Las contracciones de la muscular externa mezclan e impul- teria fecal hacia el conducto anal desde el recto no disten-
san el contenido del tubo digestivo. dido.
La contracción de la capa interna circular de la muscular
externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo Serosa y adventicia
por constricción luminal; la contracción de la capa externa La capa más externa del tubo digestivo es la serosa o ad-
longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo. venticia.
La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el La serosa es una membrana compuesta por una capa de
control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis epitelio plano simple que se denomina mesotelio y una
(es decir, ondas contráctiles). La peristalsis se caracteriza por pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Es equi-
la constricción y el acortamiento de los distintos órganos, lo valente al peritoneo visceral que se describe en la anatomía
cual impulsa su contenido a lo largo del tubo digestivo. macroscópica. La serosa es la capa más superficial de aquellas
Unos pocos sitios del tubo digestivo exhiben variaciones partes del tubo digestivo que están suspendidos en la cavidad
en la muscular externa. Por ejemplo, en la pared de la porción peritoneal. Como tal, la serosa es continua con el mesente-
proximal del esófago (el esfínter faringoesofágico) y alrededor rio y el revestimiento de la cavidad abdominal.
del conducto anal (esfínter anal externo), el músculo estriado Los vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y los tron-
forma parte de la muscular externa. En el estómago aparece cos nerviosos atraviesan la serosa (desde y hacia el mesenterio)
una tercera capa de músculo liso con orientación oblicua, hasta alcanzar la pared del tubo digestivo. En el tejido conjun-
profunda con respecto a la capa circular. Por último, en el tivo de la serosa (y del mesenterio) puede aparecer una gran
intestino grueso, parte de la capa muscular lisa longitu- cantidad de tejido adiposo.
dinal está engrosada para formar tres bandas longitudina- Hay partes del tubo digestivo que no poseen una serosa.
les bien definidas y equidistantes, denominadas tenias del Estas partes comprenden la porción torácica del esófago y
colon. Durante la contracción, las tenias del colon facilitan porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están
el acortamiento del tubo para mover su contenido. fijadas a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente
CAPÍTULO 17

La capa de músculo liso circular forma esfínteres en sitios y descendente, recto y conducto anal. Estas estructuras están
específicos a lo largo del tubo digestivo. adheridas a la pared del abdomen y de pelvis por un tejido
conjuntivo, la adventicia, que se mezcla con el tejido con-
En varios puntos a lo largo del tubo digestivo, la capa mus- juntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.
cular circular está engrosada para formar esfínteres o vál-
vulas. Desde la orofaringe hasta el extremo distal del tubo,
estas estructuras son las siguientes: ES Ó FA G O
• Esfínter faringoesofágico. En realidad, la parte in- El esófago es un tubo muscular fijo que conduce alimentos
y líquido desde la faringe hacia el estómago.
ferior del músculo cricofaríngeo se conoce en fisiología
como esfínter esofágico superior. Éste impide la en- El esófago atraviesa el cuello y el mediastino, sitios en los
trada de aire en el esófago. que está fijado a las estructuras por medio de tejido conjun-
• Esfínter esofágico inferior. Como su nombre lo im- tivo. A medida que ingresa en la cavidad abdominal, queda
plica, este esfínter está localizado en el extremo inferior libre por una corta distancia, alrededor de 1 cm a 2 cm. La
del esófago y su acción es reforzada por el diafragma que longitud total del esófago es de unos 25 cm. En un corte
rodea esta parte del esófago, a medida que pasa a la cavi- transversal (fig. 17-2), la luz en su estado normal colapsado
dad abdominal. Crea una diferencia de presión entre el presenta un aspecto ramificado debido a los pliegues longitu-
esófago y el estómago que evita el reflujo de contenidos dinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el
gástricos hacia el esófago. La relajación anómala de este esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa.
esfínter, permite que el contenido ácido del estómago La mucosa que tapiza el esófago en toda su longi-
regrese al esófago (reflujo). Si no se trata, este trastorno tud, tiene un epitelio plano estratificado sin estrato córneo
puede avanzar hasta convertirse en la enfermedad por (fig. 17-3 y lámina 54, pág. 654). En muchos animales, no

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Mucosa
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CAPÍTULO 17
Submucosa
Nódulo
linfático

Glándula
mucosa

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Muscular externa

Adventitia
Adventicia

FIGURA 17-2 ▲ Fotomicrografía del esófago. Esta fotomicrografía muestra con poco aumento un corte del esófago teñido con H&E, en el que
se ve el plegamiento característico de su pared que le imparte un aspecto irregular a la luz. La mucosa está compuesta por un epitelio estratificado plano
relativamente grueso, una delgada capa de lámina propia que contiene nódulos linfáticos ocasionales y una muscular de la mucosa. En la submucosa hay
glándulas mucosas; sus conductos excretores, que desembocan en la luz del esófago, no se observan en este corte. Por fuera de la submucosa en esta
parte del esófago, se encuentra una muscular externa gruesa compuesta por una capa interna de músculo liso de disposición circular y una capa externa
de músculo liso organizadas en sentido longitudinal. La adventicia se observa justo por fuera de la muscular externa. 8 !.

obstante, el epitelio está cornificado, lo cual es un reflejo de la lar externa de la tercera parte distal está compuesta sólo por
dieta consistente en alimentos toscos. En los seres humanos, músculo liso, como en el resto del tubo digestivo. Un plexo
las células superficiales pueden exhibir algunos gránulos de nervioso, el plexo mientérico (plexo de Auerbach), se
queratohialina, pero normalmente la queratinización no se halla entre las capas musculares interna y externa. Al igual que
produce. La lámina propia subyacente es semejante a la del en el plexo submucoso (plexo de Meissner), aquí hay fibras
resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está distri- nerviosas y células ganglionares. Este plexo inerva la muscular
buido en toda su extensión y los nódulos linfáticos se presen- externa y estimula la actividad peristáltica.
tan, con frecuencia, en la proximidad de los conductos de las Como ya se mencionó, el esófago está fijado a las estructu-
glándulas mucosas esofágicas (v. pág. 623). La capa profunda ras contiguas en casi toda su longitud y, por lo tanto, su capa
de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por externa está compuesta por adventicia. Después de introdu-
músculo liso organizado en forma longitudinal que comienza cirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está

E S Ó FA GO
aproximadamente a la altura del cartílago cricoides. Es ex- cubierto por serosa, el peritoneo visceral.
traordinariamente gruesa en la porción proximal del esófago Las glándulas mucosas y submucosas del esófago secretan
y se supone que contribuye al acto de la deglución. moco para lubricar y proteger la pared luminal.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso
irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran Las glándulas están presentes en la pared del esófago y son
calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras ner- de dos tipos. Ambas secretan moco, pero difieren en sus ubi-
viosas y las células ganglionares forman el plexo submu- caciones.
coso (plexo de Meissner). Aquí también hay glándulas • Las glándulas esofágicas propiamente dichas están
(v. pág. 619). Además, el tejido linfático difuso y los nódulos en la submucosa. Estas glándulas están dispersas en toda
linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior la longitud del esófago, pero un poco más concentradas
e inferior del esófago, donde las glándulas submucosas son en la mitad superior. Son pequeñas glándulas tubuloaci-
más predominantes. nosas compuestas (fig. 17-4). Su conducto excretor está
La muscular externa se divide en dos estratos muscula- compuesto por epitelio estratificado plano y suele ser vi-
res, una capa circular interna y una capa longitudinal externa sible cuando aparece en un corte porque tiene un aspecto
(lámina 54, pág. 654). Esta capa es diferente de la muscular dilatado.
externa del resto del tubo digestivo porque la tercera parte • Las glándulas esofágicas cardiales se denominan así
superior está compuesto por músculo estriado, una continua- por su similitud con las glándulas cardiales del estómago
ción del músculo de la faringe. En la muscular externa de la y se encuentran en la lámina propia de la mucosa. Están
tercera parte media del esófago, se mezclan y se entretejen presentes en la parte terminal del esófago y con frecuencia,
fascículos de músculo estriado y de músculo liso La muscu- aunque no siempre, en la porción inicial del esófago.

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cleo motor dorsal). Estas neuronas motoras establecen sinap-
sis con las neuronas posinápticas, cuyos somas están ubicados
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en la pared del esófago.

ES TÓ M A G O
ESTÓMAGO

Epitelio
El estómago es una región dilatada del tubo digestivo que
se ubica justo debajo del diafragma. Recibe el bolo de ali-
mento macerado desde el esófago. La mezcla y la digestión
parcial del alimento en el estómago por la acción de sus secre-
ciones gástricas, producen una mezcla líquida pulposa deno-
minada quimo. El quimo entonces pasa al intestino delgado
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

para continuar el proceso de digestión y absorción.


Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide
Lámina
en tres regiones según el tipo de glándula que contiene
propria
Vasos cada una.
sanguíneos Los anatomistas macroscópicos subdividen el estómago en
cuatro regiones. El cardias, que rodea el orificio esofágico; el
fundus, que se extiende por encima de un plano horizontal
que atraviesa el orificio esofágico (cardial); el cuerpo, que se
ubica debajo de ese plano y la porción pilórica, que es la re-
gión con forma de embudo que desemboca en el píloro, la
Muscular región estrecha distal del esfínter entre el estómago y el duo-
de la mucosa
deno. Los histólogos también subdividen el estómago, pero
sólo en tres regiones (fig. 17-5). Estas subdivisiones no se basan
en la ubicación sino en los tipos de glándulas que aparecen en
la mucosa gástrica. Las regiones histológicas son las siguientes:

FIGURA 17-3 ▲ Fotomicrografía de la mucosa del esófago.


Esta fotomicrografía muestra con más aumento la mucosa de la pared del
esófago en un corte teñido con H&E. Se compone de un epitelio estratifi-
cado plano, una lámina propia y una muscular de la mucosa. El límite entre
el epitelio y la lámina propia es nítido aunque irregular debido a las papilas Mucosa
del tejido conjuntivo. El estrato basal del epitelio se tiñe con intensidad y
aparece como una banda oscura porque las células basales son más pe-
queñas y tienen una relación núcleo a citoplasma elevada. Cabe notar que
el tejido conjuntivo de la lámina propia es muy celular y contiene muchos Muscular de
linfocitos. La parte más profunda de la mucosa es la muscular de la mucosa, la mucosa
que se distribuye en dos capas (una interna circular y una externa longitu-
dinal) con una orientación similar a las de la muscular externa. 240 !.
CAPÍTULO 17

El moco producido por las glándulas esofágicas propia-


mente dichas es levemente ácido y sirve como lubricante de Conducto Submucosa
la pared luminal. Debido a que la secreción es relativamente
viscosa, en los conductos se producen quistes temporales. Las
glándulas esofágicas cardiales producen moco neutro. Las
glándulas ubicadas cerca del estómago protegen el esófago del
reflujo del contenido gástrico. Sin embargo, en ciertas situa-
ciones, su eficacia no es completa y el reflujo excesivo produce Muscular
pirosis, un trastorno más conocido como acidez. Este tras- externa
torno puede evolucionar hasta convertirse en una enferme-
dad por reflujo gastroesofágico (GERD) bien establecida.
El músculo de la pared esofágica está inervado por los sis- FIGURA 17-4 ▲ Fotomicrografía de una glándula esofágica
submucosa. Esta fotomicrografía muestra un corte del esófago teñido
temas nerviosos autónomo y somático. con mucicarmín. En la submucosa se observan una glándula esofágica, te-
La musculatura estriada en la parte superior del esófago ñida de rojo intenso por el carmín, y un conducto excretor contiguo. Estas
está inervada por neuronas motoras somáticas del nervio pequeñas glándulas tubuloalveolares compuestas producen moco que
lubrica la superficie epitelial del esófago. Nótese el moco teñido dentro
vago, el nervio craneal X (ubicadas en el núcleo ambiguo). del conducto excretor. La submucosa restante está compuesta por tejido
El músculo liso de la parte inferior del esófago está inervado conjuntivo denso irregular. La capa interna de la muscular externa (abajo)
por neuronas motoras viscerales del vago (ubicadas en el nú- está compuesta por músculo liso de disposición circular. 110 !.

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el estómago se distiende por completo, la rugae, compuesta
por la mucosa y la submucosa subyacente, casi desaparece.

Esófago
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La rugae no modifica la extensión de la superficie total, sino
que sirve para adaptar las capas luminales a la expansión y el
623

llenado del estómago.

CAPÍTULO 17
Al observar la superficie del estómago con una lupa, se
detecta que regiones más pequeñas de la mucosa están for-
Cardias madas por surcos o hendiduras poco profundas que dividen
la mucosa en regiones sobresalientes irregulares denominadas
regiones mamiladas o sólo mamilones. Estos surcos
acrecientan un poco la extensión de la superficie de la mucosa
Fondo para la secreción.
Con un mayor aumento, pueden observarse muchos orifi-

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


cios en la superficie de la mucosa. Éstos son las fositas gás-
tricas o fovéolas, que se ven muy bien con el microscopio
electrónico de barrido (fig. 17-7). Las glándulas gástricas des-
Píloro embocan en el fondo de las fovéolas.
Células mucosas superficiales tapizan la superficie interna
Pliegues del estómago y de las fositas gástricas.
El epitelio que reviste la superficie y las fositas gástricas del
estómago es cilíndrico simple. Las células cilíndricas se deno-
minan células mucosas superficiales. Cada célula posee
una gran dilatación apical llena de gránulos de mucinó-
Duodeno
FIGURA 17-5 ▲ Fotografía de un estómago humano hemisec-
cionado. Esta fotografía muestra la superficie mucosa de la pared poste-
rior de estómago. Se observan abundantes pliegues longitudinales. Estos
pliegues o rugae permiten que el estómago se distienda a medida que Estómago Esófago
se va llenando. Las divisiones histológicas del estómago son diferentes de
las anatómicas. Las primeras están basadas en los tipos de glándulas que
se encuentran en la mucosa. Desde el punto de vista histológico, la por-
ción del estómago contigua a la desembocadura del esófago es la región
cardial (cardias) en la que se localizan las glándulas cardiales. Una línea de
puntos señala su límite aproximado. Una región un poco más grande que
conduce hacia el esfínter pilórico, la región pilórica (píloro), contiene las Glándulas
glándulas pilóricas. Otra línea de puntos indica su límite aproximado. El resto cardiales
del estómago, la región fúndica (fondo), se ubica entre las dos líneas de Glándulas fúndicas
puntos y contiene las glándulas fúndicas (gástricas). (gástricas)

• La región cardial (cardias), la parte cercana al orificio


esofágico, que contiene las glándulas cardiales (fig. 17-6 y

E S T Ó MA GO
lámina 55, pág. 656)
• La región pilórica (píloro), la parte proximal con res-
pecto al esfínter pilórico, que contiene las glándulas pi- Muscular
lóricas externa
• La región fúndica (fundus), la parte más grande del
estómago que está situada entre el cardias y el píloro y con-
tiene las glándulas gástricas o fúndicas (v. fig. 17-6)

Mucosa gástrica
Los pliegues longitudinales rugosos de la submucosa per-
miten que el estómago se distienda cuando se llena. FIGURA 17-6 ▲ Fotomicrografía de la transición esofago-
gástrica. Esta fotomicrografía con poco aumento muestra la transición
El estómago presenta el mismo modelo estructural general entre el esófago y el estómago. En la transición esofagogástrica, termina
en toda su extensión, que consiste en una mucosa, una sub- de manera súbita el epitelio estratificado plano del esófago y comienza el
mucosa, una muscular externa y una serosa. La exploración epitelio cilíndrico simple de la mucosa del estómago. La superficie del es-
de la superficie interna del estómago vacío permite descu- tómago contiene muchas depresiones bastante profundas, denominadas
brir varios pliegues longitudinales o rugosidades denomina- fovéolas o fositas gástricas, que están formadas por el epitelio superficial.
Las glándulas cercanas al esófago, o sea las glándulas cardiales, se extien-
dos rugae (arrugas gástricas). Estos pliegues son prominentes den desde el fondo de estas fositas. Las glándulas fúndicas (gástricas) tam-
en las regiones más estrechas del estómago, pero están poco bién se originan en la base de las fositas gástricas y pueden verse en el resto
desarrollados en la porción superior (v. fig. 17-5). Cuando de la mucosa. Obsérvese la muscular externa bastante gruesa. 40 !.

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624 booksmedicos.org
ESTÓMAGO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

a b
FIGURA 17-7 ▲ Superficie mucosa del estómago. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la superficie mucosa del estómago. Las fositas
gástricas contienen material de secreción, en su mayor parte moco (flechas). El moco de la superficie se ha eliminado para que se vean las células muco-
sas superficiales. 1 000 !. b. Una imagen con más aumento muestra la superficie apical de las células mucosas superficiales que tapizan el estómago y
las fositas gástricas. Cabe destacar la forma alargada poligonal de las células. 3 000 !.

geno, que crean una lámina glandular de células (fig. 17-8). Esta acción mejora el suministro de sustancias nutritivas a
La dilatación por el cúmulo de gránulos ocupa la mayor parte cualquier región lesionada de la mucosa gástrica, lo cual torna
del volumen de la célula. Normalmente aparece vacío en los óptimas las condiciones para la reparación del tejido.
cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) de rutina El revestimiento del estómago no cumple una función
porque el mucinógeno se pierde durante la fijación y la des- absortiva importante. No obstante, la mucosa gástrica puede
hidratación. Sin embargo, cuando el mucinógeno se conserva absorber algunas sales, agua y compuestos químicos liposolu-
por una fijación adecuada, los gránulos se tiñen en forma in- bles. Por ejemplo, el alcohol y ciertos fármacos, como la as-
tensa con azul de toluidina y con la técnica de PAS (ácido pirina y los antiinflamatorios no esteroides (AINE), ingresan
peryódico-reactivo de Schiff). La tinción con azul de tolui- a la lámina propia mediante la lesión del epitelio superficial.
dina indica la presencia de muchos grupos aniónicos fuertes Aún las pequeñas dosis de aspirina suprimen la producción de
prostaglandinas protectoras por la mucosa gástrica. Además, el
CAPÍTULO 17

en la glucoproteína de la mucina, entre los cuales se destaca


el bicarbonato. contacto directo de la aspirina con la pared del estómago, in-
El núcleo y el aparato de Golgi de las células mucosas su- terfiere con las propiedades hidrófobas de la mucosa gástrica.
perficiales están ubicados debajo de la acumulación de grá-
nulos de mucinógeno. La región basal de la células contiene Glándulas fúndicas de la mucosa gástrica
pequeñas cantidades de retículo endoplásmico rugoso (RER), Las glándulas fúndicas producen el jugo gástrico del estó-
que puede impartir una basofilia leve al citoplasma cuando se mago.
observa en especímenes bien preservados. Las glándulas fúndicas, también llamadas glándulas
La secreción mucosa de las células mucosas superficiales se gástricas, están presentes en toda la mucosa gástrica, ex-
describe como moco visible dado su aspecto turbio. Forma cepto en las regiones relativamente pequeñas ocupadas por
una gruesa cubierta viscosa gelificada que se adhiere a la su- las glándulas cardiales y pilóricas. Las glándulas fúndicas
perficie epitelial y la protege contra la abrasión de los compo- son glándulas tubulares simples ramificadas que se extienden
nentes más ásperos del quimo. Además, su concentración desde el fondo de las fositas gástricas hasta la muscular de
alta de bicarbonato y potasio protege el epitelio del con- la mucosa (v. fig. 17-8). Entre la fovéola y la glándula que
tenido ácido de los jugos gástricos. El bicarbonato que torna está debajo, se encuentra un segmento corto conocido como
alcalino el moco, es secretado por las células superficiales pero istmo. El istmo de la glándula fúndica es un sitio de ubi-
su restricción dentro de la cubierta mucosa impide que se cación de células madre (nicho de células madre) en el cual
mezcle con los contenidos de la luz gástrica. Por último, pa- estas células se replican y se diferencian. Las células destinadas
rece que las prostaglandinas (PGE2) desempeñan un papel a convertirse en células mucosas superficiales migran hacia
importante en la protección de la mucosa gástrica. Estimulan arriba en la fositas gástricas en dirección a la superficie de
la secreción de bicarbonatos e incrementan el espesor de la la mucosa del estómago. Otras células migran hacia abajo
capa mucosa con vasodilatación asociada en la lámina propia. para mantener la población del epitelio de la glándula fún-
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Fosita gástrica
LUZ

booksmedicos.org
FOSITA
GÁSTRICA
625

CAPÍTULO 17
Células
mucosas
superficiales

Lámina basal

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


ISTMO

Istmo
CUELLO

Células mucosas
del cuello
Célula parietal

Cuello

Célula
enteroen-
docrina Célula
Fondo enteroen-
docrina

FONDO
Células
principales

E S T Ó MA GO
Submucosa
a GLÁNDULA GÁSTRICA b
FIGURA 17-8 ▲ Glándulas gástricas. a. En esta fotomicrografía se ve la mucosa fúndica en un preparado teñido con azul Alcian/PAS para de-
tectar mucinas. Nótese que el epitelio superficial se invagina para formar las fositas gástricas. Las células de la mucosa superficial y las células que tapizan
las fositas gástricas se identifican con facilidad en este preparado porque el moco neutro que hay dentro de estas células se tiñe en forma intensa. Una
de las fositas gástricas y sus glándulas fúndicas asociadas están delimitadas por las líneas de puntos. Esta glándula es tubular simple ramificada (las flechas
indican el patrón de ramificación). Se extiende desde el fondo de la fosita gástrica hasta la muscular de la mucosa. Nótense los segmentos de la glándula:
el istmo corto, el sitio de las divisiones celulares; el cuello bastante largo y un fondo más corto y más amplio. La secreción mucosa de las células del cuello
es diferente de la producida por las células mucosas superficiales, como lo demuestra la tinción púrpura más clara en esta región de la glándula. 320 !.
b. Diagrama esquemático de una glándula gástrica, que ilustra la relación de la glándula con la fosita gástrica. Nótese que la región del istmo contie-
ne células en división y células indiferenciadas; la región del cuello contiene células mucosas del cuello, células parietales y células enteroendocrinas,
incluso células captadoras y descarboxiladoras de precursores amínicos (APUD). Las células parietales son células acidófilas grandes con forma de pera
(piramidales o piriformes) que están en toda la glándula. El fondo de la glándula contiene sobre todo células principales, algunas células parietales y varios
tipos de células enteroendocrinas.

dica. Normalmente, varias glándulas desembocan en una sola mente cerca de la muscular de la mucosa. Las células de las
fosita gástrica. Cada glándula posee un segmento de cue- glándulas gástricas producen jugo gástrico (cerca de 2 l/día),
llo estrecho y relativamente largo y una base o segmento que contiene gran variedad de sustancias. Además de agua y
fúndico más corto y más amplio. La base de la glándula suele de electrolitos, el jugo gástrico contiene cuatro componentes
dividirse en dos y, a veces, en tres ramas que se enrollan leve- principales:
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• Ácido clorhídrico (HCl) en una concentración que os- adicionalmente hasta sus aminoácidos constitutivos por
cila entre 150 mmol/l y 160 mmol/l, lo que le imparte al las enzimas que hay en el intestino delgado.
626 jugo gástrico un pH bajo ("1 a 2). Lo producen las cé- • booksmedicos.org
Moco, una cubierta protectora ácida para el estómago se-
cretada por varios tipos de células mucoproductoras. El
lulas parietales e inicia la digestión de la proteína de la
dieta (promueve la hidrólisis ácida de sustratos). También moco y los bicarbonatos atrapados dentro de la cubierta
ESTÓMAGO

convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima activa pep- mucosa mantienen un pH neutro y contribuyen a la lla-
sina. Dado que el HCl es bacteriostático, la mayoría de mada barrera fisiológica de la mucosa gástrica.
las bacterias que entran al estómago con el alimento inge- Además, el moco actúa como una barrera física entre las
rido se destruye. Sin embargo, algunas bacterias pueden células de la mucosa gástrica y el material ingerido que está
adaptarse al pH bajo de los contenidos gástricos. La he- dentro de la luz del estómago.
licobacter pylori contiene una gran cantidad de ureasa, • Factor intrínseco, una glucoproteína secretada por las
la enzima que hidroliza la urea, en su citoplasma y en su células parietales que se fija a la vitamina B12. Es in-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

membrana plasmática. La enzima altamente activa crea dispensable para la absorción de esta vitamina, lo cual se
una “nube de amoníaco” básica protectora alrededor de la produce en la porción distal del íleon. La falta de factor
bacteria, que le permite sobrevivir en el medio ácido del intrínseco conduce a la anemia perniciosa y a la insu-
estómago (cuadro 17-1). ficiencia de vitamina B12 (v. cuadro 17-1).
• Pepsina, una poderosa enzima proteolítica. Se forma a Además, la gastrina y otras hormonas y secreciones de
partir del pepsinógeno proveniente de las células prin- tipo hormonal son producidas por las células enteroen-
cipales por acción del HCl a un pH inferior a 5. La pep- docrinas en las glándulas fúndicas y son secretadas hacia la
sina hidroliza proteínas a pequeños péptidos al escindir lámina propia, donde ingresan a la circulación o actúan local-
los enlaces peptídicos internos. Los péptidos son digeridos mente sobre otras células epiteliales gástricas.

Correlación clínica: anemia perniciosa y


CUADRO 17-1 enfermedad ulcerosa péptica
La aclorhidria es una enfermedad autoinmunitaria crónica diseñado nuevos inhibidores de bomba protónicas (p. ej., el
que se caracteriza por la destrucción de la mucosa gástrica. omeprazol y el lansoprazol) que inhiben la acción de la ATPasa
Por consiguiente, ante la falta de células parietales, no se H#/K#. Estos fármacos suprimen la producción ácida en las
secreta factor intrínseco, lo cual conduce a la aparición de la células parietales sin afectar la secreción del factor intrínseco.
anemia perniciosa. La carencia de factor intrínseco es la Si bien en general se creía que las células parietales
causa más común de la insuficiencia de vitamina B12. Sin eran la diana directa de los fármacos antagonistas de los
embargo, otros factores como la proliferación excesiva de receptores H2, estudios recientes con una combinación de
las bacterias anaeróbicas gramnegativas en el intestino del- hibridación in situ, histoquímica y tinción con anticuerpos
gado, se asocian con la insuficiencia de la vitamina B12.Estas han permitido comprobar inesperadamente que los plasmo-
bacterias se fijan al complejo vitamina B12–factor intrínseco citos secretores de inmunoglobulina A (IgA) y algunos de los
e impiden su absorción. Las infestaciones por platelmintos macrófagos en la lámina propia exhiben una reacción positiva
parásitos también producen síntomas clínicos de anemia para el ARNm del receptor de gastrina y no las células parie-
CAPÍTULO 17

perniciosa. Debido a que el hígado tiene grandes reservas


tales. Estos hallazgos indican que los fármacos utilizados para
de vitamina B12, la enfermedad suele pasar inadvertida hasta
tratar las úlceras pépticas actuarían directamente sobre los
mucho después de que han ocurrido alteraciones importantes
plasmocitos o los macrófagos y que estas células, entonces,
en la mucosa gástrica.
transmitirían sus efectos a las células parietales para inhibir la
Otra causa de secreción reducida del factor intrínseco y la
secreción de HCl. El factor que media la interacción entre las
ulerior anemia perniciosa es la pérdida de epitelio gástrico en
células del tejido conjuntivo y las células epiteliales aún no se
la gastrectomía parcial o total. La pérdida del epitelio gástrico
ha identificado.
funcional también ocurre en la enfermedad ulcerosa péptica
No obstante, datos recientes indican que la mayor parte
(PUD) crónica o recidivante. Con frecuencia, aún las regiones
ulceradas curadas producen factor intrínseco insuficiente. La de las úlceras pépticas (95 %) en realidad es causada por
pérdida repetida del epitelio y la cicatrización posterior de la una infección crónica de la mucosa gástrica producida por la
mucosa gástrica pueden reducir en forma significa la cantidad bacteria helicobacter pylori. En su superficie se expresan
de mucosa funcional. antígenos lipopolisacáridos que imitan a los de las células epi-
Los fármacos antagonistas de los receptores histamí- teliales gástricas humanas. Esta simulación parece causar una
nicos H2, como la ranitidina (Zantac) y la cimetidina (Tagamet), tolerancia inicial al patógeno por parte del sistema inmunitario
que bloquean la unión de la histamina a sus receptores en la del hospedador, lo que contribuye a acrecentar la infección
mucosa gástrica, suprimen la producción de ácido y de factor y finalmente estimula la producción de anticuerpos. Estos
intrínseco y se han utilizado mucho en el tratamiento de las anticuerpos contra la H. pylori se fijan a la mucosa gástrica
úlceras pépticas. Estos fármacos evitan una mayor erosión y lesionan las células epiteliales. El tratamiento incluye la
de la mucosa y promueven la curación de la superficie previa- erradicación de la bacteria con el uso de antibióticos. Estos
mente erosionada. Sin embargo, su uso prolongado puede tratamientos para la enfermedad ulcerosa han tornado infre-
causar insuficiencia de vitamina B12. En fecha reciente, se han cuentes las intervenciones quirúrgicas comunes del pasado.

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Las glándulas fúndicas están compuestas por cuatro tipos segmentos superior y medio del cuello. Son células grandes,
celulares con funciones diferentes. a veces binucleadas, y en algunos cortes aparecen triangu-
Las células que componen las glándulas fúndicas pertenecen booksmedicos.org
lares con el vértice dirigido hacia la luz de la glándula y la
base apoyada sobre la lámina basal. El núcleo es esferoidal
627
a cuatro tipos funcionales. Cada una tiene un aspecto distin-
tivo. Además, también están presentes las células indiferencia- y el citoplasma se tiñe con eosina y otros colorantes ácidos.

CAPÍTULO 17
das que dan origen a los tipos celulares maduros. Las diversas Su tamaño y sus propiedades tintoriales distintivas, permiten
células que constituyen la glándula son las siguientes: distinguirlas con facilidad de las demás células de las glándu-
las fúndicas.
• Células mucosas del cuello Al examinarlas con el microscopio electrónico de transmi-
• Células principales o adelomorfas sión (MET), se observa que las células parietales (fig. 17-10)
• Células parietales o delomorfas, también llamadas poseen un extenso sistema de canalículos intracelula-
células oxínticas res que se comunican con la luz de la glándula. Desde la
• Células enteroendocrinas superficie de los canalículos se proyecta una gran cantidad de

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Células madre adultos indiferenciados microvellosidades y en el citoplasma contiguo a ellos hay un
sistema membranoso tubulovesicular complejo. En
Las células mucosas del cuello están localizadas en la una célula en proceso de secreción activa aumenta la cantidad
región del cuello de la glándula y se entremezclan con las de microvellosidades en los canalículos y el sistema tubulo-
células parietales. vesicular se reduce mucho o desaparece. Las membranas del
Como su nombre lo indica, las células mucosas del cue- sistema tubulovesicular sirven como un reservorio de mem-
llo están localizadas en la región del cuello de la glándula brana plasmática que contiene bombas protónicas activas.
fúndica. Entre los grupos de estas células suele haber célu- Este material membranoso puede insertarse en la membrana
las parietales entremezcladas. La célula mucosa del cuello es plasmática de los canalículos para incrementar la extensión de
mucho más corta que la célula mucosa superficial y contiene su superficie y la cantidad de bombas protónicas disponibles
bastante menos mucinógeno en el citoplasma apical. En con- para la producción de ácido. Mitocondrias abundantes con
secuencia, estas células no exhiben una dilatación apical pro- crestas complejas y muchos gránulos en la matriz proveen la
minente. Además, el núcleo tiene la tendencia a ser esferoidal gran cantidad de energía necesaria para la secreción de ácido.
en comparación con el núcleo alargado más prominente de la El HCl se produce en la luz de los canalículos intracelulares.
célula mucosa superficial.
Las células mucosas del cuello secretan un moco soluble Las células parietales presentan tres tipos diferentes de
menos alcalino en comparación con el moco turbio o in- receptores de membrana para sustancias que activan la se-
soluble muy alcalino producido por la célula mucosa super- creción de HCl: receptores de gastrina, receptores
ficial. La liberación de gránulos de mucinógeno es inducida histamínicos H2 y receptores acetilcolínicos M3. La
por la estimulación vagal y, por lo tanto, la secreción desde activación del receptor de gastrina por la gastrina, una hor-
estas células no se produce en el estómago en reposo. Estas
células mucosas del cuello se diferencian a partir de los célu- Luz
las madre que se localizan en la región del cuello de la glán- Complejo
dula fúndica. Se consideran precursores inmaduros de las de unión
células mucosas superficiales.
Las células principales están ubicadas en la parte profunda Gránulos de
de las glándulas fúndicas. cimógeno

E S T Ó MA GO
Las células principales o adelomorfas son típicas células Aparato
secretoras de proteínas (fig. 17-9 y lámina 57, pág. 660). El de Golgi
RER abundante en el citoplasma basal le imparte a esta región
de la célula un aspecto basófilo, mientras que el citoplasma
apical es eosinófilo debido a la presencia de las vesículas secre-
toras, también denominadas gránulos de cimógeno por su con-
tenido de precursores enzimáticos. La basofilia, en particular,
permite una fácil identificación de estas células en cortes RER
teñidos con H&E. La eosinofilia puede ser débil o estar au-
sente cuando las vesículas secretoras no están preservadas en
forma adecuada. Las células principales secretan pepsinó-
geno y una lipasa débil. En contacto con el jugo gástrico
ácido, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima Lámina basal
proteolítica. CÉLULA PRINCIPAL
Las células parietales secretan HCl y factor intrínseco. FIGURA 17-9 ▲ Diagrama de una célula principal. La gran canti-
Las células parietales, delomorfas u oxínticas, se en- dad de RER en la porción basal de la intensa tinción basófila en esta región.
Las vesículas secretoras (gránulos de cimógeno), que contienen pepsinó-
cuentran en el cuello de las glándulas fúndicas entre las célu- geno y una lipasa débil, no siempre se conservan en forma adecuada y,
las mucosas del cuello y en la parte profunda de la glándula. por lo tanto, la tinción en la región apical de la célula es un tanto variable.
Estas células tienen la tendencia a ser más abundantes en los Esta célula produce y secreta la enzima precursora de la secreción gástrica.

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Luz Complejo se transporta K# desde los canalículos hasta el citoplasma
de unión celular en intercambio por los iones H#.
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Sistema • booksmedicos.org
Transporte de iones K! y Cl" desde el citoplasma de la
tubulovesicular célula parietal hacia la luz de los canalículos a través de la
activación de los conductos de K# y Cl$ (uniportadores)
ESTÓMAGO

Canalículo
en la membrana plasmática.
intracelular
• Formación de HCl a partir del H# y del Cl$ que se
transportaron hacia la luz de los canalículos.
En los seres humanos, el factor intrínseco es secretado
por las células parietales (en otras especies las encargadas de
hacerlo son las células principales). Su secreción es estimulada
por los mismos receptores que desencadenan la secreción del
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

ácido gástrico. El factor intrínseco es una glucoproteína de


44 kDa que forma un complejo con la vitamina B12 en el
estómago y en el duodeno, un paso necesario para la absor-
ción posterior de la vitamina en el íleon. Los autoanticuerpos
dirigidos contra el factor intrínseco o las células parietales
mismas conducen a la insuficiencia del factor, lo que genera
Golgi la malabsorción de la vitamina B12 y la anemia perniciosa
Lámina basal Lisosomas (v. cuadro 17-1).
CÉLULA PARIETAL Las células enteroendocrinas secretan sus productos hacia
la lámina propia o hacia los vasos sanguíneos subyacentes.
FIGURA 17-10 ▲ Diagrama de la célula parietal. El citoplasma
de la célula parietal se tiñe mucho con la eosina por la abundancia de Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los
membrana que forma los canalículos intracelulares, el sistema tubulovesi- niveles de la glándula fúndica, aunque tienden a ser más pre-
cular y las mitocondrias y por la escasez de ribosomas. Esta célula produce
HCl y factor intrínseco.
valentes en la base (cuadro 17-3). En general, pueden dis-
tinguirse dos tipos de células enteroendocrinas a lo
largo del tubo digestivo. La mayor parte son células pequeñas
mona péptida gastrointestinal, es el mecanismo principal para que se apoyan sobre la lámina basal y no siempre alcanzan
la estimulación de células parietales (cuadro 17-2). Después la luz; estas células se conocen como células enteroendo-
de la estimulación, ocurren varios fenómenos que conducen a crinas “cerradas” (fig. 17-12a y b y lámina 57, pág. 660).
la producción de HCl (fig. 17-11): Sin embargo, algunas poseen una extensión citoplasmática
delgada con microvellosidades que están expuestas a la luz
• Producción de iones H! en el citoplasma de la célula glandular (fig. 17-12c); estas células se denominan células
parietal por acción de la enzima anhidrasa carbónica. enteroendocrinas “abiertas”. En la actualidad, se sabe
Esta enzima hidroliza ácido carbónico (H2CO3) a H# y que las células abiertas son quimiorreceptores primarios
HCO3$. El dióxido de carbono (CO2), necesario para la que toman muestras de los contenidos de la luz glandular y
síntesis del ácido carbónico, se difunde hacia la célula a liberan hormonas según la información obtenida en ese pro-
través de la membrana basal desde los capilares sanguíneos ceso. Los receptores del gusto, semejantes a los encontrados
CAPÍTULO 17

de la lámina propia. en los corpúsculos gustativos de la mucosa bucal especializada


• Transporte de iones H! desde el citoplasma a través de (pág. 576-577), detectan los sabores dulce, amargo y umami
la membrana hacia la luz de los canalículos por acción de y ahora se han identificado en la superficie libre de las célu-
la bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo tiempo, las enteroendocrinas abiertas. Pertenecen a las familias T1R y

CUADRO 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger-Ellison


La secreción excesiva de gastrina suele tener su origen en intermitente, diarrea, y esteatorrea (deposiciones con gran
un tumor de las células enteroendocrinas que producen la cantidad de grasa). En los pacientes asintomáticos que sufren
hormona y se localiza en el duodeno o en los islotes pan- una ulceración grave del estómago y del intestino delgado, en
creáticos. Este trastorno, conocido como síndrome de Zo- especial si no responden al tratamiento convencional, tam-
llinger-Ellison o gastrinoma, se caracteriza por la secreción bién debe sospecharse la presencia de un tumor que produce
excesiva de ácido clorhídrico (HCl) por las células parietales el exceso de gastrina. El tratamiento del síndrome de Zollin-
que son estimuladas en forma continua. El exceso de ácido ger-Ellison antes comprendía el bloqueo de los receptores de
no puede neutralizarse en forma adecuada en el duodeno, membrana de la célula parietal que estimulan la producción
por lo que conduce a la formación de úlceras gástricas y de HCL. En la actualidad, los inhibidores de la bomba de pro-
duodenales. Las úlceras gástricas están presentes en el tones se han convertido en el tratamiento de elección para el
95 % de los pacientes con este síndrome y son seis veces control de la hipersecreción de HCl. Además, la extirpación
más prevalentes que las ulceras duodenales. Los pacientes quirúrgica del tumor, siempre que sea posible, remueve la
con Zollinger-Ellison pueden experimentar dolor abdominal fuente de producción de gastrina y alivia los síntomas.

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T2R de receptores acoplados a proteína G que se describen

Grelina
en el capítulo 16. La secreción desde las células cerradas, sin
embargo, es regulada por el contenido luminal en forma indi-
recta a través de mecanismos nerviosos y paracrinos.
Fondo
booksmedicos.org 631

Las microfotografías electrónicas permiten observar pe-

CAPÍTULO 17
Antro
queños gránulos de secreción limitados por membrana en

Gastrina
todo el citoplasma; sin embargo, en los cortes teñidos con
H&E es normal que los gránulos hayan desaparecido y el ci-

Somatostatina
toplasma se vea claro debido a la falta de suficiente material Duodeno

Secretina
tingible. Si bien estas células suelen ser difíciles de identificar

Motilina

CCK
GIP

VIP
debido a su pequeño tamaño y a la falta de tinción distintiva,
el citoplasma celular claro a veces se destaca en contraste con
Yeyuno
las células principales o parietales contiguas, lo cual permite

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


su fácil reconocimiento.
Los nombres dados a las células enteroendocrinas en la bi-
bliografía hacía referencia a su capacidad de tinción con sales
Íleon
de plata y cromo (es decir, células enterocromafines, células
argentafines y células argirófilas). En la actualidad, estas célu-
las se identifican y se caracterizan por métodos inmunoquími-
Colon
cos de tinción que detectan los más de 20 agentes reguladores
peptídicos y polipeptídicos de tipo hormonal que secretan (en
la fig. 17-13 y en las tablas 17-1 y 17-2 se mencionan mu- FIGURA 17-13 ▲Hormonas gastrointestinales. Este diagra-
chos de estos agentes y se describen sus acciones). Con la ayu- ma esquemático muestra la distribución de las hormonas peptídicas gas-
da del MET, se han identificado al menos 17 tipos diferen- trointestinales producidas por las células enteroendocrinas en el tubo di-
gestivo. CCK, colecistocinina; VIP, péptido intestinal vasoactivo; GIP, péptido
tes de células enteroendocrinas, según el tamaño, la forma y
inhibidor gástrico.
la densidad de sus gránulos de secreción.

Glándulas cardiales de la mucosa gástrica esofágicas, contribuye al jugo gástrico y ayuda a proteger el
epitelio esofágico contra el reflujo gástrico. Las glándulas son
Las glándulas cardiales están compuestas por células se- tubulares, algo tortuosas y a veces ramificadas (fig. 17-14 y
cretoras de moco. lámina 56, pág. 658). Están compuestas principalmente por
Las glándulas cardiales están limitadas en una región es- células secretoras de moco, con ocasionales células enteroen-
trecha del estómago (el cardias) que rodea el orificio esofágico. docrinas entremezcladas. Las células mucusecretoras son de
Su secreción, en combinación con la de las glándulas cardiales aspecto semejante al de las células de las glándulas cardiales

TA B L A 1 7 - 1 Acciones fisiológicas de algunas hormonas gastrointestinales

Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe

E S T Ó MA GO
Gastrina Células G del estómago Secreción ácida gástrica
Grelina Células G del estómago Secreción de GH Metabolismo de los lípidos
Apetito y percepción de hambre Utilización de grasa en el
tejido adiposo
Colecistocinina (CCK) Células I del duodeno y el Contracción de la vesícula biliar Vaciamiento gástrico
yeyuno Secreción de enzimas pancreáticas
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Secretina Células S del duodeno Secreción de enzimas pancreáticas Secreción ácida gástrica
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Péptido inhibidor gás- Células K del duodeno y el Liberación de insulina Secreción ácida gástrica
trico (GIP) yeyuno
Motilina Células Mo del duodeno y Motilidad gástrica
el yeyuno Motilidad intestinal

GH, hormona de crecimiento.


Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

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TA B L A 1 7 - 2 Acciones fisiológicas de otras hormonas gastrointestinales
632 booksmedicos.org
Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe
ESTÓMAGO

Candidatos hormonales
Polipéptido pancreático Células PP del páncreas Vaciamiento gástrico y movilidad Secreción de enzimas pancreáticas
intestinal Secreción de bicarbonato por el
páncreas
Péptido YY Células L del íleon y el Absorción de electrolitos y agua en Secreción ácida gástrica
colon el colon Vaciamiento gástrico
Ingesta de alimentos
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Péptido símil glucagón 1 Células L del íleon y el Liberación de insulina Secreción ácida gástrica
(GLP-1) colon Vaciamiento gástrico
Hormonas paracrinas
Somatostatina Células D de la mucosa de Liberación de gastrina
todo el tubo digestivo Secreción ácida gástrica
Liberación de otras hormonas GI
Histamina Mucosa de todo el tubo Secreción ácida gástrica
digestivo
Hormonas neuroendocrinas
Bombesina Estómago Liberación de gastrina
Encefalinas Mucosa y músculo liso de Contracción del músculo liso Secreción intestinal
todo el tubo digestivo
Péptido inhibidor va- Mucosa y músculo liso de Secreción de enzimas pancreáticas Smooth muscle contraction
soactivo (VIP) todo el tubo digestivo Secreción intestinal Contracción del músculo liso
Contracción de esfínteres

GI, gastrointestinal.
Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

esofágicas. Poseen un núcleo basal aplanado y el citoplasma


apical normalmente está repleto de gránulos de mucinógeno.
Un segmento corto del conducto formado por células cilín-
dricas con núcleos alargados, se interpone entre la porción
secretora de la glándula y las fositas poco profundas hacia las
cuales secretan las glándulas. El conducto es el sitio en el cual
se producen las células mucosas superficiales y las células glan-
dulares. Fositas
gástricas
Glándulas pilóricas de la mucosa gástrica
CAPÍTULO 17

Las células de las glándulas pilóricas son similares a las


células mucosas superficiales y contribuyen a proteger la
mucosa pilórica.
Las glándulas pilóricas están ubicadas en el antro piló-
rico (la parte del estómago entre el fundus y el píloro). Son
glándulas tubulares, enrolladas y ramificadas (lámina 58,
pág. 662). La luz es relativamente amplia y las células secre-
toras presentan un aspecto similar al de las células mucosas
superficiales, lo cual señala una secreción bastante viscosa. Las Glándulas
cardiales
células enteroendocrinas se encuentran intercaladas dentro
del epitelio glandular junto con células parietales ocasionales.
Las glándulas se vacían dentro de las fositas gástricas profun-
das que ocupan cerca de la mitad del espesor de la mucosa
(fig. 17-15).
FIGURA 17-14 ▲ Fotomicrografía de glándulas cardiales. Esta
Renovación celular epitelial en el estómago fotomicrografía muestra la transición esofagogástrica. Nótese la presencia
del epitelio estratificado plano del esófago en el ángulo superior derecho de
Las células mucosas superficiales se renuevan aproximada- la fotomicrografía. Las glándulas cardiales son tubulares, un poco tortuosas
mente cada 3 a 5 días. y a veces ramificadas. Están compuestas principalmente por células muco-
secretoras de aspecto similar al de las células de las glándulas esofágicas.
La vida media relativamente corta de las células mucosas La secreción mucosa alcanza la luz de la fosita gástrica a través de un con-
superficiales, de 3 a 5 días, está compensada por la activi- ducto breve que contiene células cilíndricas. 240 !.
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dad mitótica en el istmo, que es el segmento estrecho que hay
entre la fosita gástrica y la glándula fúndica (fig. 17-16). El
istmo de la glándula fúndica contiene una reserva de células
madre hísticos que sufren actividad mitótica y permiten la
booksmedicos.org 633

renovación celular continua. La mayoría de las células recién

CAPÍTULO 17
producidas en este sitio, se convierten en células mucosas su-
perficiales. Estas células migran hacia arriba a lo largo de la
pared de la fosita hasta la superficie luminal del estómago y
finalmente se exfolian hacia la luz del estómago.
Las células de las glándulas fúndicas poseen una vida
media bastante prolongada.
Otras células del istmo migran hacia abajo hasta las glándulas

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


gástricas para dar origen a las células parietales, principales, Lámina
mucosas glandulares y enteroendocrinas que constituyen el propria
epitelio glandular. Estas células poseen una vida media relati-
vamente larga. Las células parietales poseen la vida media
más larga, alrededor de 150 a 200 días. Si bien estas células
evolucionan a partir de los mismos células madre indiferen-
ciados, su vida media es muy diferente. En fecha reciente se
ha planteado la hipótesis de que las células parietales pueden
originarse a partir de un hongo llamado neurospora crassa
que antiguamente vivía en relación simbiótica con las célu-
las del estómago humano. El fundamento de esta hipótesis
es que la bomba protónica humana (ATPasa H#/K#) que se
encuentra en las células parietales guarda una semejanza ge-
nética notable con las bombas protónicas de este organismo.
FIGURA 17-16 ▲ Fotomicrografía de una célula en división
Se cree que el ADN fúngico fue translocado y posteriormente en el istmo de una glándula pilórica. Las fositas gástricas en esta foto-
micrografía se seccionaron en un plano oblicuo al eje de la fosita. Cabe
notar que en este corte, las fositas gástricas (flechas) pueden reconocerse
como invaginaciones del epitelio superficial que están rodeadas por la lá-
mina propia. La lámina propia es muy celular debido a la presencia de gran
cantidad de linfocitos. 240 !. Recuadro. Con este aumento mayor de la
región indicada por el rectángulo se puede ver una célula en división en el
istmo. 580 !.

Fositas incorporado al núcleo de los células madre, quizás con la co-


gástricas laboración de un virus.
Se estima que las células principales y las células en-
teroendocrinas viven entre 60 y 90 días antes de ser reem-
plazadas por nuevas células que migran hacia abajo desde el

E S T Ó MA GO
istmo. La célula mucosa del cuello, en cambio, posee una
vida media mucho más corta, de unos 6 días.

Lámina propia y muscular de la mucosa


Glándulas (muscularis mucosae)
pilóricas La lámina propia del estómago es relativamente escasa y
está restringida en los espacios estrechos que rodean las fositas
gástricas y las glándulas. La estroma está compuesta en gran
Muscular parte por fibras reticulares con células musculares lisas y fi-
de la mucosa broblastos asociados. Otros componentes incluyen células del
Submucosa sistema inmunitario, es decir, linfocitos, plasmocitos, macró-
fagos y algunos eosinófilos. Cuando se produce una inflama-
FIGURA 17-15 ▲ Fotomicrografía de las glándulas pilóricas. ción, como suele ser el caso, los neutrófilos también pueden
En esta fotomicrografía se ve un corte de la pared del píloro. Las glándu- ser prominentes. Además se encuentran nódulos linfáticos
las pilóricas son bastante rectas en la mayor parte de su longitud pero se ocasionales, que a menudo se introducen en forma parcial en
enrollan cerca de la muscular de la mucosa. La luz es relativamente amplia la muscular de la mucosa.
y las células secretoras presentan un aspecto similar al de las células de la La muscular de la mucosa está compuesta por dos
mucosa superficial, que indica una secreción bastante viscosa. Estas células
están restringidas en la mucosa y vierten su secreción en las fositas gástri- capas bastante delgadas, que en general están dispuestas
cas. Pero el límite entre las fositas y las glándulas es difícil de determinar en como una capa circular interna y una capa longitudinal ex-
los preparados de rutina teñidos con H&E. 120 !. terna. En algunas regiones, existe una tercera capa; su orienta-
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ción tiende a ser en un patrón circular. Finos haces de células testino delgado. Termina en la válvula ileocecal, la
musculares lisas, se extienden hacia la superficie a través de unión del íleon distal y el ciego (lámina 61, pág. 668).
634 la lámina propia desde la capa interna de la muscular de la
mucosa. Se cree que estas células musculares lisas en la lámina
booksmedicos.org
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión
propia contribuyen a la expulsión de las secreciones de las de alimentos y para la absorción de los productos de la di-
INTESTINO DELGADO

glándulas gástricas. gestión.


El quimo del estómago ingresa en el duodeno, hacia donde
Submucosa gástrica también se envían las enzimas del páncreas y la secreción bi-
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso liar hepática para continuar con el proceso de solubilización
que contiene cantidades variables de tejido adiposo y vasos y de digestión. Las enzimas, en particular las disacaridasas y
sanguíneos, así como fibras nerviosas y células ganglionares las dipeptidasas, también se localizan en el glucocáliz de las
que componen el plexo submucoso (plexo de Meiss- microvellosidades de los enterocitos, que son las células
ner). Este último inerva los vasos de la submucosa y el mús- absortivas intestinales. Estas enzimas contribuyen al pro-
culo liso de la muscular de la mucosa. ceso digestivo al completar la degradación de la mayoría de
los sacáridos y proteínas en monosacáridos y aminoácidos,
Muscular externa gástrica que después se absorben (cuadro 17-4). El agua y los elec-
La muscular externa del estómago tradicionalmente se trolitos que llegan al intestino delgado con el quimo y las
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

describe como compuesta por una capa longitudinal externa, secreciones pancreáticas y hepáticas también se reabsorben en
una capa circular media y una capa oblicua interna. Esta des- el intestino delgado, en particular en la porción distal.
cripción puede ser engañosa, ya que discernir las capas bien
Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosi-
definidas no resulta fácil. Al igual que con otros órganos hue-
dades incrementan la extensión de la superficie absortiva
cos esferoidales (p. ej., la vesícula biliar, la vejiga urinaria y el
del intestino delgado.
útero), el músculo liso de la muscular externa del estómago
está orientado en una forma más aleatoria que lo que el tér- La superficie absortiva del intestino delgado está amplificada
mino capa implica. Además, la capa longitudinal está ausente por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y de
en gran parte de las superficies gástricas anterior y posterior la submucosa.
y la capa circular está poco desarrollada en la región perieso-
fágica. Desde el punto de vista funcional, la disposición de
• Los pliegues circulares, también conocidos como vál-
vulas de Kerckring, son repliegues transversales permanen-
las capas musculares es importante, ya que está relacionada tes que contienen un centro de submucosa. Cada pliegue
con su papel en el mezclado del quimo durante el proceso circular rodea entre la mitad y las dos terceras partes de la
digestivo, así como con su capacidad para desplazar el con- circunferencia de la luz (fig. 17-17). Los pliegues comien-
tenido con digestión parcial hacia el intestino delgado. Entre zan a aparecer a unos 5 cm a 6 cm después del píloro. Son
las capas musculares se encuentran grupos de células ganglio- más abundantes en la porción distal del duodeno y en el
nares y haces de fibras nerviosas amielínicas. En conjunto for- comienzo del yeyuno y su tamaño y frecuencia se reducen
man el plexo mientérico (de Auerbach), que inerva las desde la mitad del íleon.
capas musculares. • Las vellosidades son evaginaciones digitiformes o foliá-
ceas singulares de la mucosa, que se extienden dentro de la
Serosa gástrica luz intestinal en una distancia de 0,5 mm a 1,5 mm desde
La serosa del estómago es como la que ya se describió para el la superficie mucosa teórica (fig. 17-18). Las vellosidades
tubo digestivo en general. Es continua con el peritoneo parie- cubren por completo la superficie del intestino delgado,
tal de la cavidad abdominal a través del omento mayor y con lo que le imparte un aspecto aterciopelado cuando se exa-
el peritoneo visceral del hígado a través del omento menor. mina a simple vista.
Aparte de eso, no exhibe características especiales. • Las microvellosidades de los enterocitos proporcionan
la principal ampliación de la superficie luminal. Cada cé-
CAPÍTULO 17

INTESTINO DELGADO lula posee varios miles de microvellosidades muy juntas


que son visibles con el microscopio óptico y le imparten
El intestino delgado es el componente más largo del tubo a la región apical de la célula un aspecto estriado, el así
digestivo; mide más de 6 m y se divide en tres porciones llamado borde estriado. Los enterocitos y sus microve-
anatómicas: llosidades se describen más adelante.

• El duodeno (!25 cm de longitud) es la primera porción Las vellosidades y las glándulas intestinales, junto con la
lámina propia, el GALT asociado y la muscular de la mu-
y la más corta y ancha del intestino delgado. Comienza a
la altura del píloro del estómago y termina en el ángulo cosa, constituyen los rasgos esenciales de la mucosa del
duodenoyeyunal (lámina 59, pág. 664). intestino delgado.
• El yeyuno (!2,5 m de longitud) comienza en el ángulo Las vellosidades, como se mencionó, son proyecciones o
duodenoyeyunal y constituye las dos quintas partes evaginaciones de la mucosa. Están compuestas por un centro
proximales del intestino delgado. Cambia sus característi- de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio cilíndrico
cas morfológicas en forma gradual hasta convertirse en el simple. El centro de la vellosidad es una extensión de la lá-
íleon (lámina 60, pág. 666). mina propia, que contiene una abundancia de fibroblastos,
• El íleon (!3,5 m de longitud) es una continuación del células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos,
yeyuno y constituye las tres quintas partes distales del in- macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados,
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Consideraciones funcionales: funciones digestivas y
CUADRO 17-4 absortivas de los enterocitos (cont.)
636 booksmedicos.org
troducen en la región apical del enterocito. Aquí, el glicerol y
INTESTINO DELGADO

Proteínas
los ácidos grasos de cadena larga se resintetizan para formar
triglicéridos. Los triglicéridos resintetizados aparecen primero Pepsina
en las vesículas apicales del REL (v. fig. 17-21), después en el
aparato de Golgi (donde se convierten en quilomicrones, pe- Polipéptidos
queñas gotas de grasa neutra) y por último en vesículas que grandes

transportan los quilomicrones hacia el espacio intercelular. En


Aminoácidos libres
lugar de ser absorbidos directamente por los capilares veno-
sos, los quilomicrones se alejan del intestino a través de los Oligopéptidos Proteasas
Neutros Básicos Ácidos
Imino y
2-3 aa pancreáticas glicina
vasos linfáticos (quilíferos) que penetran en cada vellosidad.
La linfa con quilomicrones abundantes entonces drena en
el conducto torácico, que desemboca en el sistema venoso H! Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Chapa
Oligopéptido Iminoácido/
sanguíneo. Cuando entran en la circulación sanguínea, los qui- cotransporta-
dorPepT1
ácido
neutro
ácido
básico
ácido
ácido glicina estriada
lomicrones se desintegran con rapidez y sus lípidos constitu-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

yentes son utilizados en todo el cuerpo. Los ácidos grados de


Enterocito
cadenas corta y mediana y el glicerol atraviesan la membrana
Aminoácidos
celular apical y entran y salen del enterocito exclusivamente
a través de capilares tributarios de la vena porta que llega al Oligopéptidos
2-3 aa
Peptidasa citoplasmática ~75%
hígado.
La digestión y absorción de proteínas se ilustran en la fi- ~25%
gura C17-4.3. Los principales productos finales de la digestión
proteica son los aminoácidos (cerca del 30 %) y los oligopépti- Transportador
dos (cerca del 70 %), que son absorbidos por los enterocitos. de aminoácidos
El mecanismo de absorción de aminoácidos es conceptual-
mente idéntico al de los hidratos de carbono. La membrana Transporta- Amino- Amino- Amino-
Iminoácido/
dores de ácido ácido ácido
plasmática apical de los enterocitos contiene al menos cuatro polipéptidos neutro básico ácido
glicina

cotransportadores de aminoácidos dependientes de Na+. Los


dipéptidos y los tripéptidos son transportados a través de la
membrana apical hacia el citoplasma celular por el cotranspor-
tador oligopéptido-H+ (PepT1). La mayoría de los dipéptidos y Capilar
tripéptidos son degradados entonces por las peptidasas cito-
plasmáticas a aminoácidos libres, los que posteriormente son FIGURA C17-4.3 ▲ Diagrama que ilustra la digestión y la
transportados a través de la membrana basal (sin la necesidad absorción de proteínas por el enterocito. Las proteínas que ingre-
de un cotransportador) hacia los capilares subyacentes de la san en el tubo digestivo son digeridas completamente hasta aminoá-
circulación portal. En un trastorno de absorción de aminoáci- cidos libres (aa) y pequeños fragmentos de dipéptidos y tripéptidos.
dos (enfermedad de Hartnup), aparecen aminoácidos libres en La digestión proteica comienza en el estómago con la pepsina, la cual
la sangre cuando a los pacientes se les administra dipéptidos hidroliza proteínas en polipéptidos grandes. La siguiente etapa ocurre
en el intestino delgado por la acción de las enzimas proteolíticas pan-
pero no cuando reciben aminoácidos libres. Esto sustenta la
creáticas. El proceso de activación se ilustra en la figura C17-4.1. Los
conclusión de que los dipéptidos de ciertos aminoácidos se
aminoácidos libres son transportados por cuatro cotransportadores
absorben a través del cotransportador PepT1, que participa en de aminoácidos Na# diferentes. Los dipéptidos y los tripéptidos son
mecanismos diferentes de los utilizados por los aminoácidos transportados a través de la membrana apical hacia la célula por los
libres. cotransportadores de oligopéptido H# (PepT1). La mayor parte de los
dipéptidos y tripéptidos son degradados por peptidasas citoplasmáti-
cas, y los aminoácidos libres son transportados a través de la membrana
CAPÍTULO 17

basal hacia los capilares subyacentes de la circulación portal.

ubicados justo debajo de la lámina epitelial basal. Además, a la altura de la base de la vellosidad (v. fig. 17-18). Las glán-
la lámina propia de la vellosidad contiene un capilar linfático dulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple que
central de fondo ciego, el vaso quilífero central (fig. 17-19 es continuo con el epitelio de las vellosidades.
y lámina 60, pág. 666). Las células musculares lisas derivadas Al igual que en el estómago, la lámina propia rodea las
de la muscular de la mucosa se extienden hacia la vellosidad glándulas intestinales y contiene abundantes células del sis-
y acompañan al vaso quilífero. Estas células musculares lisas tema inmunitario (linfocitos, plasmocitos, mastocitos, ma-
podrían ser la causa de la contracción y el acortamiento in- crófagos y eosinófilos), en particular en las vellosidades. La
termitente de las vellosidades, una acción que impulsaría la lámina propia también contiene muchos nódulos de
linfa desde el vaso quilífero hacia la red de vasos linfáticos que tejido linfático que son uno de los componentes principales
rodean a la muscular de la mucosa. del GALT. Los nódulos son particularmente grandes y abun-
Las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn, dantes en el íleon, donde se localizan de manera preferencial
son estructuras simples tubulares que se extienden desde la en el lado del intestino opuesto a la fijación mesentérica, es
muscular de la mucosa a través del espesor de la lámina pro- decir, en el borde antimesentérico del intestino (fig. 17-20).
pia, donde desembocan en la superficie luminal del intestino, Estas aglomeraciones nodulares se conocen como conglo-
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merados linfonodulares ileales o placas de Peyer.
En la anatomía macroscópica, aparecen como conjuntos de
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motas blanquecinas en la mucosa.
La muscular de la mucosa está compuesta por dos capas
637

delgadas de células musculares lisas, una capa circular interna y

CAPÍTULO 17
una capa longitudinal externa. Como ya se mencionó, las haces
finos de células musculares lisas se extienden desde la muscu-
lar de la mucosa hacia la lámina propia de las vellosidades.
En el epitelio de la mucosa intestinal se encuentran al
menos cinco tipos de células.
Las células maduras del epitelio intestinal se encuentran en
las glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Estas células consisten en:
• Enterocitos, cuya función primaria es la absorción
• Células caliciformes, que son glándulas unicelulares
secretoras de mucina
• Células de Paneth, cuya función principal es mantener
la inmunidad innata de la mucosa mediante la secreción
de sustancias antimicrobianas.
• Células enteroendocrinas, que producen varias hor-
monas endocrinas y paracrinas.
• Células M (células con micropliegues), que son cé-
lulas especializadas (enterocitos) en el epitelio que cubren
los nódulos linfáticos en la lámina propia.

FIGURA 17-17 ▲ Fotografía de la superficie mucosa del in- Los enterocitos son células absortivas especializadas para
testino delgado. Esta fotografía de un segmento de un yeyuno humano el transporte de sustancias desde la luz del intestino hacia
muestra la superficie mucosa. Los pliegues circulares (válvulas conniven- el sistema circulatorio.
tes) aparecen como una serie de crestas orientadas en forma transversal
que se extienden parcialmente alrededor de la luz. En consecuencia, algu- Los enterocitos son células cilíndricas altas con un núcleo
nos pliegues circulares parecen terminar (o comenzar) en varios sitios a lo posicionado en forma basal (v. fig. 17-18 y 17-21). Las micro-
largo de la superficie luminal (flechas). Toda la mucosa presenta un aspecto vellosidades incrementan la superficie apical hasta 600 veces;
aterciopelado debido a la presencia de vellosidades.

Vellosidades intestinales

Membrana Vaso

I N T E S T I N O DE L GA D O
basal quilífero
central

a Glándula b
intestinal Arteria
Muscular de
la mucosa Vena

FIGURA 17-18 ▲ Vellosidades de la mucosa del intestino delgado. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la mucosa intestinal en la que
se ven sus vellosidades. Nótese los orificios (flechas) ubicados entre las bases de las vellosidades que comunican con las glándulas intestinales (criptas de
Lieberkühn). 800 !. b. Este diagrama tridimensional de las vellosidades intestinales muestra la continuidad del epitelio que las tapiza con el epitelio que
tapiza las glándulas intestinales. Nótense los vasos sanguíneos y el capilar linfático de terminación ciega, denominado vaso quilífero central, en el centro
de la vellosidad. Entre las bases de las vellosidades, se pueden ver los orificios de las glándulas intestinales (flechas). Además, los orificios pequeños que
aparecen en la superficie de las vellosidades indican la ubicación de las células caliciformes que han liberado sus gránulos.
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638 booksmedicos.org
INTESTINO DELGADO

Submucosa

Células de Vaso
músculo quilífero
liso central

Mucosa

Muscular
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

externa

Nódulos
linfáticos

FIGURA 17-19 ▲ Fotomicrografía de una vellosidad intesti-


nal. La superficie de la vellosidad consiste en células epiteliales cilíndricas,
sobre todo enterocitos que están provistos de chapa estriada apical. Tam-
bién hay células caliciformes que pueden identificarse con facilidad por la
acumulación apical de gránulos de mucinógeno. Debajo del epitelio se en-
cuentra la lámina propia que consiste en tejido conjuntivo laxo muy celu-
lar. La lámina propia contiene grandes cantidades de células redondeadas,
en su mayoría linfocitos. Además, pueden identificarse células musculares
lisas. Un capilar linfático denominado vaso quilífero central ocupa el centro
de la vellosidad. Cuando el vaso quilífero está dilatado, como en esta mues-
tra, se identifica con facilidad. 160 !.

Pliegue
en los cortes para la microscopia óptica se reconocen en su circular
conjunto como un borde o chapa estriada en la superficie
luminal.
Cada microvellosidad tiene un centro de microfilamentos
de actina orientados en forma vertical, que están anclados a FIGURA 17-20 ▲ Fotomicrografía de placas de Peyer. Esta
la villina ubicada en la punta de la microvellosidad y tam- fotomicrografía muestra un corte longitudinal a través de la pared de un
íleon humano. Cabe notar la gran cantidad de nódulos linfáticos localiza-
bién están adheridos a la membrana plasmática de toda la dos en la mucosa y el corte de un pliegue circular que se proyecta hacia la
estructura por moléculas de miosina I. Los microfilamen- luz del íleon. Los nódulos linfáticos de la placa de Peyer se ubican princi-
CAPÍTULO 17

tos de actina se extienden dentro del citoplasma apical y se palmente dentro de la lámina propia, aunque muchos se extienden dentro
insertan en el velo terminal, una red de microfilamentos de la submucosa. Están cubiertos por el epitelio intestinal que contiene
contráctiles orientados en forma horizontal que forman una enterocitos, células caliciformes ocasionales y células M transportadoras de
antígeno especializadas. 40 !.
capa en el citoplasma más apical y se unen a la densidad in-
tracelular asociada con la zonula adherens. La contracción del
velo terminal determina que las microvellosidades se separen,
lo cual aumenta el espacio entre ellas para permitir una mayor tención selectiva de sustancias absorbidas por los enterocitos.
superficie de exposición para que ocurra la absorción. Ade- Como se mencionó en la sección sobre uniones ocluyentes, el
más, la contracción del velo terminal contribuiría a “cerrar” “hermetismo” de estas uniones puede variar.
las brechas dejadas en la lámina epitelial por la exfoliación de En las uniones herméticas (zonulae occludens) bastante im-
las células envejecidas. Los enterocitos están unidos entre sí permeables, como son las del íleon y el colon, para mover
y a las células caliciformes, a las células enteroendocrinas y a solutos a través de la barrera se requiere el transporte activo.
otras células del epitelio por complejos de unión. En términos simples, los sistemas de transporte activos, por
ejemplo, las bombas de sodio (ATPAsa Na#/K#) localizadas
Las uniones herméticas establecen una barrera entre la luz en la membrana plasmática lateral, reducen en forma transi-
intestinal y el compartimento intercelular epitelial. toria la concentración citoplasmática de Na#, al transportarlo
Las uniones herméticas entre la luz intestinal y el compar- a través de esta membrana hacia el espacio extracelular por
timento de tejido conjuntivo del organismo permiten la re- debajo del nivel de la zonulae occludens. Este transporte de
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Velo Microvellosidades
terminal Complejos
de unión
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CAPÍTULO 17
REL

RER

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Aparato
de Golgi

Quilomicrones

a b

CÉLULAS ABSORTIVAS
FIGURA 17-21 ▲ Diagramas de un enterocito en diferentes fases de absorción. a. Esta célula tiene una chapa estriada (borde estriado) en
su superficie apical y complejos de unión que aíslan la luz del intestino del espacio intercelular lateral. En el diagrama se observa el complemento de orgá-
nulos característico. b. Esta célula muestra la distribución de lípidos durante la absorción de grasas, tal como se observa con el MET. Al principio, los lípidos
aparecen en asociación con las microvellosidades de la chapa estriada. Son captados, entonces, por la célula y se ven dentro de las vesículas del retículo
endoplásmico liso (REL), en la región apical del citplasma. Los lípidos limitados por membrana pueden rastrearse hasta el centro de la célula, donde se
fusionan muchas de las vesículas que los contienen. Después se expulsan hacia el espacio intercelular. Los lípidos extracelulares, que se conocen como
quilomicrones, atraviesan la lámina basal para ser transportados hacia los vasos linfáticos (verdes), los vasos sanguíneos (rojos) o ambos.

I N T E S T I N O DE L GA D O
Na# crea una concentración intercelular alta del catión, lo Otros mecanismos de transporte también aumentan las
cual determina que el agua de la célula salga hacia el espacio concentraciones de sustancias específicas, como monosacári-
intercelular y se reduzcan así las concentraciones de agua y dos, aminoácidos y otros solutos, en el espacio intercelular.
Na# en la célula. En consecuencia, el agua y el Na# ingresan Estas sustancias luego se difunden o fluyen a favor de sus gra-
a la célula por su superficie apical, la atraviesan y salen por su dientes de concentración dentro del espacio intercelular, para
membrana plasmática lateral siempre que la bomba de sodio cruzar la lámina basal epitelial e ingresar a los capilares fenes-
continúe funcionando. El aumento de la osmolaridad en el trados en la lámina propia, ubicados justo debajo del epitelio.
espacio intercelular atrae el agua hacia este espacio y esto crea Las sustancias que son demasiado grandes para entrar en los
una presión hidrostática que impulsa el Na# y el agua a través vasos sanguíneos, como las partículas lipoproteicas, ingresan
de la lámina basal hacia el tejido conjuntivo. en el vaso quilífero linfático.
En los epitelios con uniones herméticas más permeables, La superficie celular lateral de los enterocitos exhiben eva-
como las que se encuentran en el duodeno y en el yeyuno, ginaciones citoplasmáticas complejas aplanadas (pliegues)
una bomba de sodio también crea una baja concentración de que se interdigitan con las evaginaciones de las células conti-
Na# intracelular. Sin embargo, cuando el contenido que pasa guas (v. fig. 5-24). Estos pliegues incrementan la extensión de
hacia el duodeno y el yeyuno es hipotónico, se produce una superficie lateral de la célula, con lo que aumentan la cantidad
absorción considerable de agua junto con Na# adicional y de membrana plasmática que contiene enzimas de transporte.
otros pequeños solutos, directamente a través de las uniones Durante la absorción activa, en especial de solutos, agua y
herméticas de los enterocitos en los espacios intercelulares. lípidos, estos pliegues laterales se separan y agrandan el
Este mecanismo de absorción se conoce como arrastre del compartimento intercelular. El aumento de la presión hidros-
solvente. tática de los solventes y los solutos acumulados causa un flujo
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direccionado a través de la lámina basal del epitelio hacia la de los gránulos de mucinógeno recién formados, que es con-
lámina propia (v. fig. 5-1). tigua a la porción basal de la célula (v. fig. 17-22a). Las micro-
640 Además de las especializaciones de membrana asociadas
con la absorción y el transporte, el citoplasma del enterocito
booksmedicos.org
vellosidades de las células caliciformes están restringidas en el
reborde delgado de citoplasma (la teca) que rodea la porción
también está especializado en estas funciones. Las mitocon- apicolateral de la acumulación de gránulos de mucinógeno.
INTESTINO DELGADO

drias alargadas que suministran energía están concentradas en Las microvellosidades son más obvias en las células calicifor-
el citoplasma apical entre el velo terminal y el núcleo. Los mes inmaduras que hay en la mitad profunda de las glándulas
túbulos y las cisternas del retículo endoplásmico liso (REL), intestinales.
que participa en la absorción de ácidos grasos y glicerol y en la Las células de Paneth cumplen una función en la regula-
resíntesis de las grasas neutras, se encuentran en el citoplasma ción de la flora bacteriana normal del intestino delgado.
apical debajo del velo terminal.
Las células de Paneth se ubican en las bases de las glándu-
Los enterocitos también son células secretoras que pro- las intestinales. (A veces, también se encuentran en pequeñas
ducen las enzimas necesarias para la digestión terminal y cantidades en el colon normal; su cantidad puede incremen-
la absorción, así como para la secreción de agua y electro- tarse en ciertos estados patológicos). Estas células tienen un
litos. citoplasma basal basófilo, un aparato de Golgi supranuclear y
La función secretora de los enterocitos, que consiste princi- grandes gránulos de secreción apicales que son muy acidófilos
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

palmente en la síntesis de enzimas glucoproteicas que se inser- y refráctiles. Estos gránulos permiten su fácil identificación en
tarán en la membrana plasmática apical, tiene como correlato los cortes histológicos de rutina (fig. 17-23). Los gránulos de
morfológico los rimeros de cisternas del Golgi en la región secreción contienen la enzima antibacteriana lisozima, %-de-
supranuclear inmediata y los ribosomas libres y el RER a los fensinas, otras glucoproteínas, una proteína con abundancia
lados del aparato de Golgi (v. fig. 17-21). En el citoplasma de arginina (que puede ser la causa de la acidofilia intensa)
apical, justo debajo del velo terminal y a lo largo de la mem- y cinc. La lisozima digiere las paredes celulares de ciertos
brana plasmática lateral, hay pequeñas vesículas de secreción grupos de bacterias. Las #-defensinas son homólogas de los
que contienen glucoproteínas destinadas a la superficie celu- péptidos que funcionan como mediadores en los linfocitos T
lar. Sin embargo, para distinguir estas vesículas de secreción CD8# citotóxicos. Su acción antibacteriana y su capacidad
de vesículas endocíticas o de lisosomas pequeños, es necesario para fagocitar ciertas bacterias y protozoos indican que las cé-
utilizar métodos histoquímicos o autorradiográficos. lulas de Paneth desempeñan un papel en la regulación de la
El intestino delgado también secreta agua y electrolitos. flora bacteriana normal del intestino delgado.
Esta actividad ocurre principalmente en las células dentro Las células enteroendocrinas en el intestino delgado pro-
de las glándulas intestinales. Se cree que esta secreción que ducen casi todas las mismas hormonas peptídicas que en
ocurre en estas glándulas contribuye al proceso de digestión el estómago.
y de absorción al mantener un estado líquido adecuado del
quimo intestinal. En situaciones normales, la absorción de Las células enteroendocrinas en el intestino delgado se
líquidos por el enterocito de una vellosidad está equilibrada parecen a las que se encuentran en el estómago (v. fig. 17-12).
con la secreción de líquido por el enterocito de una glándula Las “células cerradas” se concentran en la porción basal de la
intestinal. glándula intestinal, mientras que las “células abiertas” pueden
encontrarse en todos los niveles de cada vellosidad. La activa-
Las células caliciformes representan glándulas unicelula- ción de los receptores de gusto que hay en la membrana celular
res dispersas entre las otras células del epitelio intestinal. apical de las “células abiertas”, activan la cascada de seña-
Al igual que en otros epitelios, las células caliciformes pro- lización iniciada por proteínas G, que produce la libera-
ducen moco. En el intestino delgado, las células caliciformes ción de péptidos que regulan una gran variedad de funciones
incrementan su cantidad desde el duodeno hasta la porción gastrointestinales. Estas funciones comprenden la regulación
terminal del íleon. de la secreción pancreática, la inducción de la digestión y de
Además, como en otros epitelios, dado que el mucinó- la absorción y el control de la homeostasis energética al actuar
CAPÍTULO 17

geno hidrosoluble se pierde durante la preparación de cortes sobre mecanismos nerviosos del eje encefaloenteroadi-
teñidos con H&E de rutina, la parte de la célula que nor- poso. Casi todas las mismas hormonas peptídicas identifi-
malmente contiene gránulos de mucinógeno aparece vacía. cadas en este tipo celular en el estómago, pueden detectarse
El examen con el MET permite observar una gran acumula- en las células enteroendocrinas del intestino (v. tabla 17-1).
ción de gránulos de mucinógeno en el citoplasma apical que La colecistocinina (CCK), la secretina, el polipéptido
distiende esa región de la célula y distorsiona la forma de las inhibidor gástrico (GIP) y la motilina son los reguladores
células vecinas (fig. 17-22). Con la región celular apical re- más activos de la fisiología gastrointestinal que se liberan en
pleta de gránulos de mucinógeno, la porción basal de la célula esta porción del intestino (v. fig. 17-13). La CCK y la secretina
parece una columna delgada. Esta porción basal es muy basó- incrementan la actividad del páncreas y de la vesícula biliar e
fila en los preparados histológicos debido a que está ocupada inhiben la función secretora y la motilidad gástricas. El GIP
por un núcleo heterocromático, un RER extenso y ribosomas estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina
libres. Las mitocondrias también están concentradas en el ci- induce la motilidad gástrica e intestinal. Si bien se han aislado
toplasma basal. La forma característica de esta célula, con su otros péptidos producidos por las células enteroendocrinas,
dilatación apical por la acumulación de gránulos y su región todavía no se consideran hormonas y, por lo tanto, se los de-
basal muy estrecha, es la causa del nombre “caliciforme”, por nomina candidatos hormonales (pág. 632). Las células
su semejanza con un cáliz. Una estructura extensa de cisternas enteroendocrinas también producen al menos dos hormonas,
de Golgi aplanadas forma una concavidad amplia alrededor la somatostatina y la histamina, que actúan como hormonas
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Microvellosidad

booksmedicos.org 641

Gránulos de

CAPÍTULO 17
mucinógeno
* Aparato de
* Golgi

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Retículo
Retículo endoplásmico
Núcleo
endoplásmico rugoso
rugoso

Lámina
basal a CÉLULA CALICIFORME
b
FIGURA 17-22 ▲ Fotomicrografía electrónica y diagrama de una célula caliciforme. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra la región
basal de una célula caliciforme que se ilustra en el diagrama contiguo. La célula está apoyada en la lámina basal. La región basal de la célula contiene el
núcleo, el retículo endoplásmico rugoso y las mitocondrias. Justo encima del núcleo se observa una cantidad abundante de dictiosomas del aparato de
Golgi. A medida que el producto mucoso se acumula en las cisternas de Golgi, éstas se dilatan (asteriscos). Los gránulos de mucinógeno grandes ocupan
casi toda la región apical de la célula y en conjunto constituyen el “cáliz mucoso” que se observa con el microscopio óptico. 15 000 !. b. Este diagrama
muestra una célula caliciforme completa. La región incluida en el cuadro de este diagrama corresponde a la región de la que probablemente se obtuvo
la fotomicrografía electrónica contigua. El núcleo está ubicado en la porción basal de la célula. La mayor parte de la célula está llena de gránulos de muci-
nógeno que le imparten la forma de copa o cáliz mucoso que se observa con el microscopio electrónico. En la base y en la parte inferior de los lados del
cáliz mucoso, se encuentran los sáculos aplanados del gran aparato de Golgi. Los otros orgánulos se distribuyen en el resto del citoplasma, en especial en
el citoplasma perinuclear en la base de la célula.

paracrinas (v. pág. 632) (es decir, hormonas que tienen un tan micropliegues en lugar de microvellosidades y una capa
efecto local y no circulan en el torrente sanguíneo). Además, delgada de glucocáliz. La superficie apical expresa abundancia

I N T E S T I N O DE L GA D O
varios péptidos son secretados por las células nerviosas locali- de receptores de la glucoproteína 2 (GP2) que fijan macromo-
zadas en la submucosa y la muscular externa. Estos péptidos, léculas específicas y bacterias gramnegativas (p. ej., escherichia
denominados hormonas neurocrinas, están representados coli). Las sustancias unidas a los receptores GP2 son captadas
por el péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal por las vesículas endocíticas y transportadas a la superficie ce-
peptide), la bombesina y las encefalinas. Las funciones de estos lular basolateral del receso con forma de bolsillo. Dentro del
péptidos se reseñan en la tabla 17-2. receso, el contenido liberado se transfiere de inmediato a las
Las células M transportan microorganismos y otras macro- células inmunitarias que están en este espacio. Por lo tanto,
moléculas desde la luz intestinal hacia las placas de Peyer. las células M funcionan como células transportadoras de
antígeno altamente especializadas que relocalizan antígenos
Las células M son células epiteliales que cubren las placas intactos desde la luz intestinal a través de la barrera epitelial.
de Peyer y otros nódulos linfáticos grandes; son muy dife- Los antígenos que alcanzan las células inmunitarias de este
rentes de las células epiteliales intestinales circundantes (cua- modo, estimulan una respuesta en el GALT que se describe
dro 17-5). Las células M tienen una forma muy interesante más adelante.
debido a que cada célula desarrolla un receso profundo con
forma de bolsillo conectado al espacio extracelular. Las células Las células intermediarias constituyen el compartimento
dendríticas, los macrófagos y los linfocitos T y B se localizan de amplificación del nicho de células madre intestinales.
en este espacio. Debido a esta forma única, la superficie celu- Las células intermediarias constituyen la mayoría de las
lar basolateral de la célula M se ubica a unos pocos micrones células del nicho de células madre intestinales que se localiza
de su superficie apical, con lo que se reduce mucho la distan- en la mitad basal de la glándula intestinal. Estas células com-
cia que las vesículas endocíticas deben recorrer para cruzar la ponen el compartimento de amplificación de las células que
barrera epitelial. En su superficie apical, las células M presen- mantienen la capacidad de dividirse y que suelen sufrir una
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una capa de organización laxa que contiene nódulos linfáticos,
linfocitos, macrófagos, plasmocitos y eosinófilos en la lámina
642 booksmedicos.org
propia (lámina 55, pág. 656). Los linfocitos también se loca-
lizan entre las células epiteliales. Este GALT actúa como una
barrera inmunitaria en toda la extensión del tubo digestivo. En
INTESTINO DELGADO

cooperación con las células epiteliales subyacentes, en parti-


cular las células M, el tejido linfático toma muestras de los an-
tígenos que hay en los espacios intercelulares del epitelio. Los
linfocitos, los macrófagos y otras células presentadoras de antí-
genos procesan los antígenos y migran hacia los nódulos linfá-
ticos de la lámina propia donde sufren activación (v. pág. 491),
lo cual conduce a la secreción de anticuerpos por los plasmo-
citos recién diferenciados.
La superficie mucosa está protegida por respuestas media-
das por inmunoglobulina.
La superficie mucosa del tubo intestinal se encuentra
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

en desafío constante por la presencia de microorganismos


(p. ej., virus, bacterias, parásitos) y toxinas ingeridas, los que
después de afectar la barrera epitelial pueden causar infeccio-
nes o enfermedades. Un ejemplo de un mecanismo de defensa
específico es la respuesta mediada por inmunoglobulinas en
la que participan anticuerpos IgA, igM e IgE. La mayoría de
los plasmocitos de la lámina propia del intestino secretan an-
Muscular ticuerpos dIgA diméricos en lugar de IgG que son más co-
de la mucosa munes. Otros plasmocitos producen IgM pentamérica e IgE
(v. pág. 600). La dIgA dimérica está compuesta por dos subu-
FIGURA 17-23 ▲ Fotomicrografía de las glándulas intestina- nidades de IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos
les en las que se ven las células de Paneth. Esta fotomicrografía mues- (v. fig. 16-28). Las moléculas dIgA secretadas se unen al re-
tra la base de las glándulas intestinales (yeyunales) en un preparado teñido
con H&E. La glándula de la derecha aparece en corte longitudinal; a la iz-
ceptor de inmunoglobulina polimérica (pIgR) locali-
quierda de la fotografía hay otra glándula seccionada en sentido transversal zado en el dominio basal de las células epiteliales (fig. 17-24).
que aparece como una silueta circular. Las células de Paneth normalmente El receptor pIgR es una glucoproteína transmembrana
se ubican en la base de las glándulas intestinales y se ven bien con el mi- (75 kDa) sintetizada por enterocitos y expresada en la mem-
croscopio óptico debido a la intensa tinción con eosina de sus gránulos. La brana plasmática basal. El complejo pIgR–dIgA luego sufre
lámina propia contiene abundantes plasmocitos, linfocitos y otras células
del tejido conjuntivo. Cabe notar que hay varios linfocitos en el epitelio de
endocitosis y se transporta a través del epitelio hasta la super-
la glándula (flechas). 240 !. Recuadro. Este aumento mayor de la región ficie apical del enterocito (este tipo de transporte se conoce
contenida en el rectángulo muestra el citoplasma basófilo característico de como transcitosis). Después de que el complejo pIgR–dIgA
la porción basal de las células y las grandes acumulaciones de gránulos de alcanza la superficie apical, la pIgR se escinde proteolítica-
secreción refráctiles muy eosinófilos en la porción apical de la célula. Es mente y la porción extracelular del receptor que está unida a
probable que una proteína rica en arginina que se encuentra en los gránu-
los sea la causa de la intensa reacción eosinófila. 680 !.
la dIgA se libera en la luz intestinal (v. fig. 17-24). Este domi-
nio extracelular de unión escindido del receptor es conocido
o dos mitosis antes de comprometerse a la diferenciación en como componente secretor (SC); la dIgA secretada en
células absortivas o caliciformes. Estas células tienen micro- asociación con el SC se denomina IgA secretora (sIgA).
vellosidades irregulares cortas con filamentos centrales largos La liberación de inmunoglobulinas sIgA es decisiva para la
vigilancia inmunitaria adecuada por el sistema inmunita-
CAPÍTULO 17

que se extienden en profundidad hacia el citoplasma apical y


establecen muchas uniones maculares (desmosomas) con las rio de la mucosa. En la luz, la sIgA se une a antígenos, toxinas
células contiguas. Pequeños gránulos secretores similares a la y microorganismos. La IgA secretora impide la adherencia y
mucina forman una columna en el centro del citoplasma su- la invasión de virus y bacterias a la mucosa ya sea por inhibir
pranuclear. Las células intermedias que están predestinadas a su motilidad, causar aglomeración microbiana o enmascarar
convertirse en células caliciformes desarrollan una pequeña los sitios de adhesión de los agentes patógenos en la superfi-
colección redondeada de gránulos secretores justo debajo de cie epitelial. Por ejemplo, la sIgA se une a una glucoproteína
la membrana plasmática apical; en tanto que las células pre- situada en la envoltura del virus VIH (virus de inmunodefi-
destinadas a convertirse en células absortivas pierden los grá- ciencia humana) e impide su adherencia, su incorporación y
nulos secretores y comienzan a acumular mitocondrias, RER su replicación ulterior en la célula.
y ribosomas en el citoplasma apical. La IgA secretora es la principal molécula inmunitaria de
la mucosa. Sin embargo, las moléculas IgM utilizan meca-
El GALT es prominente en la lámina propia del intestino nismos similares de transcitosis mediada por receptores para
delgado. alcanzar la superficie de la mucosa. Algunas IgE se fijan a las
Como ya se mencionó, la lámina propia del tubo digestivo membranas plasmáticas de los mastocitos de la lámina propia
está superpoblada por elementos del sistema inmunitario; al- (v. pág. 215-217), lo cual sensibiliza en forma selectiva a antí-
rededor de una cuarta parte de la mucosa está compuesta por genos específicos provenientes de la luz intestinal.

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Consideraciones funcionales: funciones
CUADRO 17-5 inmunitarias del tubo digestivo
booksmedicos.org 643
Los inmunólogos han demostrado que el GALT (tejido linfático proteínas, incluso antígenos, provenientes de la luz intestinal

CAPÍTULO 17
asociado con el intestino) no sólo responde a estímulos anti- y así tienen la oportunidad de estimular el desarrollo de anti-
génicos sino que también posee capacidad de vigilancia inmu- cuerpos específicos contra los antígenos. El destino de estos
nitaria. Esta función se ha esclarecido en forma parcial para linfocitos expuestos aún no se ha determinado con certeza.
los nódulos linfáticos del tubo digestivo. Las células M que Algunos se mantienen dentro del tejido linfático local, pero
cubren las placas de Peyer y los nódulos linfáticos poseen mi- otros pueden estar destinados a otros sitios del organismo,
cropliegues superficiales distintivos que podrían confundirse como las glándulas salivales y mamarias. Se debe recordar
con microvellosidades gruesas en los cortes. Las células se que en las glándulas salivales, las células del sistema inmu-
identifican con facilidad con el microscopio electrónico de nitario (plasmocitos) secretan IgA, que el epitelio glandular
barrido porque los micropliegues de su superficie contrastan después convierte en sIgA. Algunos estudios experimentales

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


mucho con las microvellosidades que componen la chapa es- señalan que el contacto con el antígeno necesario para la pro-
triada de los enterocitos contiguos. ducción de IgA por los plasmocitos, ocurre en los nódulos lin-
Se ha demostrado con la glucoproteína GP2 (que se uti- fáticos de los intestinos. Los hallazgos recientes de estudios
liza como marcador molecular para las células M) que las cé- que utilizaron ratones carentes de GP2 muestran que la inte-
lulas M captan proteínas y bacterias por endocitosis desde la racción de la GP2 con la bacteria cumple un papel importante
luz intestinal, las transportan en vesículas a través de la célula en las respuestas inmunitarias específicas contra antígeno en
y expulsan su contenido por exocitosis hacia recesos profun- las placas de Peyer. Esto puede conducir al desarrollo no sólo
dos que son continuos con el espacio extracelular (fig. C17- de nuevas vacunas orales para enfermedades infecciosas sino
5.1). Las células dendríticas y los linfocitos que hay dentro de también del tratamiento innovador de tumores y enfermeda-
los recesos del espacio extracelular toman muestras de las des inflamatorias del intestino.

Célula M

Linfocitos

Células
absortivas

Macrófago

Lámina
basal a b

I N T E S T I N O DE L GA D O
Célula dendrítica

FIGURA C17-5.1 ▲ Diagrama de células M que cubren un nódulo linfático del intestino. a. Este diagrama muestra la relación de
las células M (células con micropliegues) y las células absortivas en el epitelio que cubre un nódulo linfático. La célula M es una célula epitelial que
muestra micropliegues en lugar de microvellosidades en su superficie apical. Tiene recesos profundos dentro de los cuales, los linfocitos, los macró-
fagos y las evaginaciones de las células dendríticas se acercan a la luz del intestino delgado. Un antígeno intacto proveniente de la luz intestinal se
transfiere a través de la capa delgada del citoplasma apical de la célula M a los linfocitos y a otras células presentadoras de antígenos que ocupan
los recesos. b. Fotomicrografía electrónica de barrido de un nódulo linfático de una placa de Peyer que sobresale en la luz del íleon. Cabe notar
que el área del folículo cubierta por células M está rodeada por proyecciones digitiformes de la vellosidad intestinal. La superficie de las células
M tiene un aspecto liso. La falta de células absortivas y células caliciformes productoras de moco en la región cubierta por células M, facilitan las
reacciones inmunitarias ante los antígenos. 80 !. (Reproducido con autorización de Owen RL, Johns AL. Epithelial cell specialization within human
Peyer’s patches: an ultrastructural study of intestinal lymphoid follicles. Gastroenterology 1974;66:189-203).

Submucosa
glándulas submucosas, también denominadas glándu-
Una característica distintiva del duodeno es la presencia de las de Brunner.
glándulas submucosas. Las glándulas submucosas tubulares ramificadas del duo-
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso deno, poseen células secretoras con características tanto de cé-
y sitios localizados que contienen acumulaciones de adipoci- lulas productoras de cimógeno como de células productoras
tos. Una característica obvia en el duodeno es la presencia de de moco (fig. 17-25).

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sIgA Componente Muscular externa
secretor (SC)
La muscular externa está compuesta por una capa in-
644 LUZ INTESTINAL
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terna de células musculares lisas dispuestas en forma circular
y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en
forma longitudinal. Los componentes principales del plexo
INTESTINO DELGADO

mientérico (plexo de Auerbach) se localizan entre estas


dos capas musculares (fig. 17-26). En el intestino delgado se
producen dos clases de contracción muscular. Las contraccio-
nes locales desplazan el contenido intestinal en forma tanto
proximal como distal y reciben el nombre de contracciones
de segmentación. Estas contracciones son causadas sobre
todo por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el
quimo en forma local al mezclarlo con los jugos digestivos y
hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción.
La peristalsis, la segunda clase de contracción, comprende
la acción coordinada de las capas musculares circular y lon-
gitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Serosa
Endosoma La serosa de las partes del intestino delgado que están cu-
temprano biertas por peritoneo dentro de la cavidad abdominal, se co-

Lámina
basal plgR

LÁMINA
PROPIA
dIgA

Plasmocito Cadena J

IgA
FIGURA 17-24 ▲ Diagrama de la secreción y el transporte de
la inmunoglobulina A (IgA). El plasmocito sintetiza una forma monomé-
rica de la inmunoglobulina A (IgA). La IgA se secreta hacia la lámina propia
en la forma dimérica dlgA. La dIgA está compuesta por dos subunidades
Muscular
CAPÍTULO 17

IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos, también sintetizada por


el plasmocito. En la lámina propia, la dIgA se une al receptor de la inmu- de la mucosa
noglobulina polimérica (pIgR) situado en la membrana celular basal del
Submucosa Glándulas
enterocito. El complejo pIgR-IgA ingresa en la célula por endocitosis y se de Brunner
transporta dentro de las vesículas endocíticas hasta el compartimento en-
dosómico temprano y después hasta la superficie apical (un proceso lla-
mado transcitosis). Las vesículas endocíticas se fusionan con la membrana
plasmática apical, el pIgR se escinde en forma proteolítica y la dIgA se libera
con la porción extracelular del receptor pIgR. Esta porción del pIgR perma-
nece con el dímero IgA y se convierte en el componente secretor (SC) de
la IgA secretora (sIgA).
FIGURA 17-25 ▲ Fotomicrografía de las glándulas de Brunner
en el duodeno. Esta fotomicrografía muestra parte de la pared duodenal
La secreción de estas glándulas tiene un pH entre 8,1 y 9,3 en un preparado teñido con H&E. Una característica distintiva del duodeno
y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas e iones bicarbo- es la presencia de las glándulas de Brunner. La línea de puntos marca el lí-
nato. Es probable que esta secreción muy alcalina sirva para mite entre las vellosidades y las glándulas intestinales típicas (criptas de
proteger el intestino delgado proximal al neutralizar el quimo Lieberkühn). Estas últimas se extienden hacia la muscular de la mucosa. De-
bajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene las glándulas
ácido proveniente del estómago. También acerca el pH del de Brunner. Éstas son glándulas tubulares ramificadas cuyos componentes
contenido intestinal a valores casi óptimos para la acción de secretores están formados por células cilíndricas. El conducto de las glán-
las enzimas pancreáticas que también llegan al duodeno. dulas de Brunner se abre en la luz de la glándula intestinal (flechas). 120 !.
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rresponde con la descripción general presentada al comienzo neth no se dividen más. Como ya se mencionó en el capítulo
de este capítulo. sobre tejido epitelial (pág. 171), la expresión del factor de

Renovación celular epitelial


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transcripción Math1 parece determinar el destino de las
células en diferenciación en el nicho de células madre intes-
645

en el intestino delgado tinales. Las células destinadas al linaje secretor (es decir, las

CAPÍTULO 17
células que se diferenciarán en células caliciformes, enteroen-
Todas las células maduras del epitelio intestinal provienen docrinas y de Paneth) sufren un aumento de la expresión de
de una sola población de células madre. Math1. La inhibición de la expresión de Math1 caracteriza
Las células madre están situadas en la base de la glándula in- el mecanismo de desarrollo por defecto que da origen a las
testinal. Este nicho de células madre intestinales (zona células intestinales absortivas (enterocitos).
de replicación celular) está restringido en la mitad basal de
la glándula y contiene células intermedias muy proliferati- INTES TINO G R U ES O
vas (como ya se explicó) y células en diversas etapas de dife-

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


renciación. Una célula destinada a convertirse en una célula El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice
caliciforme o absortiva suele sufrir varias mitosis adicionales vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal. El
después de abandonar el reservorio de células madre. Las cé- colon a su vez se subdivide según su ubicación anatómica en
lulas epiteliales migran hacia arriba en la glándula intestinal colon ascendente, colon transverso, colon descen-
y ascienden por la vellosidad hasta que sufren apoptosis y dente y colon sigmoide. Las cuatro capas características
se exfolian hacia la luz. Los estudios autorradiográficos han del tubo digestivo también aparecen en todo el intestino
mostrado que el tiempo de renovación para las células ab- grueso. Sin embargo, en el nivel macroscópico se comprue-
sortivas y las células caliciformes en el intestino delgado ban varios rasgos distintivos (fig. 17-27):
humano es de 4 a 6 días.
Las células enteroendocrinas y las células de Paneth
• Tenias del colon, que representan tres bandas equidis-
tantes, estrechas y gruesas formadas por la capa longitudi-
también derivan de los células madre de la base de la glándula nal externa de la muscular externa. Se ven sobre todo en el
intestinal. Al parecer, las células enteroendocrinas se dividen ciego y en el colon y están ausentes en el recto, el conducto
sólo una vez antes de sufrir diferenciación. Migran junto con anal y el apéndice vermiforme.
las células absortivas y las células caliciformes pero con un • Haustras colónicas, que son saculaciones visibles entre
ritmo más lento. Las células de Paneth migran hacia abajo las tenias del colon en la superficie externa del ciego y del
y permanecen en la base de la glándula intestinal. Viven alre- colon.
dedor de 4 semanas y después son reemplazadas por diferen- • Apéndices omentales, que son pequeñas proyecciones
ciación de una célula “predestinada” cercana en la glándula adiposas de la serosa que se observan en la capa externa
intestinal. Las células que se reconocen como células de Pa- del colon.

SM
CB

I N T E S T I N O GR U E S O
SC
BV

CB
N

SM

FIGURA 17-26 ▲ Fotomicrografía electrónica del plexo mientérico (de Auerbach). El plexo está ubicado entre las dos capas de músculo liso
(SM) de la muscular externa. Está compuesto por somas neuronales (CB) y una gran red de fibras nerviosas (N). Junto a los somas neuronales se observa
una célula satélite (SC), también conocida como célula neuróglica entérica. Estas células tienen características estructurales y químicas en común con las
células gliales del sistema nervioso central. BV, vaso sanguíneo. 3 800 !.
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Mucosa
La mucosa del intestino grueso presenta una superficie
646 “lisa”, sin pliegues circulares ni vellosidades. Contiene abun- booksmedicos.org
dantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubula-
res rectas, que se extienden en todo su espesor (fig. 17-28a).
INTESTINO GRUESO

Las glándulas consisten en el mismo epitelio cilíndrico simple


que posee la superficie intestinal desde la que se invaginan. La
exploración de la superficie luminal del intestino grueso con
el microscopio permite ver los orificios de las glándulas, que TC
se distribuyen según un patrón ordenado (fig. 17-28b). HC
Las funciones principales del intestino grueso son la reab-
sorción de agua y electrolitos y la eliminación de alimentos
no digeridos y de desechos.
La función primaria de las células absortivas cilíndricas
es la reabsorción de agua y electrolitos. La morfología de las
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

células absortivas es, en esencia, idéntica a la de los enteroci-


tos del intestino delgado. La reabsorción se logra mediante el
mismo sistema de transporte impulsado por la ATPasa acti-
vada por Na#/K# descrito para el intestino delgado. OA
La eliminación de los materiales de desecho sólidos o se-
misólidos es facilitada por la gran cantidad de moco secretado
por las abundantes células caliciformes de las glándulas in-
testinales. Las células caliciformes son más numerosas en el
intestino grueso que en el intestino delgado (v. fig. 17-28a y FIGURA 17-27 ▲ Fotografía del intestino grueso. Esta foto-
lámina 62, pág. 670). Estas células producen mucina que es grafía muestra la superficie externa (serosa) (a la izquierda) y la superficie
secretada en forma continua para lubricar el intestino, lo cual interna (mucosa) (a la derecha) del colon transverso. En la superficie ex-
facilita el paso del contenido cada vez más sólido. terna, se deben notar las características distintivas del intestino grueso: una
banda de musculo liso bien definida que corresponde a una de las tres te-
El epitelio mucoso del intestino grueso contiene los mismos nias del colon (TC); las haustras colónicas (HC) o saculaciones del colon ubi-
tipos celulares que el intestino delgado excepto las células cadas entre las tenias y los apéndices omentales (OA), que son pequeñas
de Paneth, que normalmente faltan en los seres humanos. proyecciones peritoneales repletas de tejido adiposo. La superficie mucosa
lisa exhibe pliegues semilunares (flechas) formados como respuesta a las
Las células absortivas cilíndricas predominan sobre las células contracciones de la muscular externa. Compárese la superficie mucosa que
caliciformes (4:1) en casi todo el colon, aunque esto no siem- se muestra aquí con la del intestino delgado (fig. 17.17).

Epitelio

Lámina propia
Mucosa
CAPÍTULO 17

Muscular
de la mucosa
a b
FIGURA 17-28 ▲ Mucosa del intestino grueso. a. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E muestra la mucosa y parte de la submucosa.
El epitelio superficial es continuo con las glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) que son tubulares, rectas y no ramificadas. Las flechas indican los
orificios de las glándulas en la superficie intestinal. Las células epiteliales consisten principalmente en células absortivas y células caliciformes. Conforme
se sigue el epitelio hacia la profundidad de la glándula, la cantidad de células absortivas se reduce, mientras que las células caliciformes se tornan cada vez
más abundantes. La lámina propia muy celular contiene muchos linfocitos y otras células del sistema inmunitario. b. Fotomicrografía electrónica de barrido
de la superficie mucosa del intestino grueso humano. La superficie se divide en territorios por surcos (flechas). Cada territorio contiene de 25 a 100 orificios
glandulares. 140 !. (Reproducido con autorización de Fenoglio CM, Richart RM, Kaye GI. Comparative electron-microscopic features of normal, hyperplastic,
and adenomatous human colonic epithelium. II. Variations in surface architecture found by scanning electron microscopy. Gastroenterology 1975;69:100–109.)
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pre se observa en los cortes histológicos (v. fig. 17-28a). Sin
embargo, esta proporción disminuye para aproximarse a 1:1
cerca del recto, donde la cantidad de células caliciformes se
incrementa. Si bien las células absortivas secretan glucocáliz a
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un ritmo rápido (el tiempo de recambio en los seres humanos

CAPÍTULO 17
es de 16 h a 24 h), no se ha comprobado que esta capa con- L
tenga enzimas digestivas en el colon. Al igual que en el intes-
tino delgado, sin embargo, la ATPasa Na#/K# es abundante
y está localizada en las membranas plasmáticas laterales de las
C
células absortivas. El espacio intercelular con frecuencia está
dilatado, lo que indica el transporte activo de líquido.
Las células caliciformes madurarían en la porción pro-
funda de la glándula intestinal, aún en la zona de replicación
GC

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


(fig. 17-29). Secretan moco en forma continua, incluso hasta
el momento que alcanzan la superficie luminal. Aquí, en la
superficie, el ritmo de secreción excede al de síntesis y en el
epitelio aparecen células caliciformes “agotadas”. Estas célu- M
las son altas y delgadas y presentan una pequeña cantidad de
GC
gránulos de mucinógeno en el citoplasma centroapical. En
el epitelio colónico también se ha descripto un tipo celular
que no se observa con mucha frecuencia, la célula “con fle- C
cos” caveolada; sin embargo, este tipo celular puede ser
una forma de célula caliciforme agotada.

Renovación celular epitelial


en el intestino grueso N
Todas las células epiteliales intestinales en el intestino
grueso derivan de una sola población de células madre.
Al igual que en el intestino delgado, todas las células epi-
teliales mucosas del intestino grueso se originan a partir de N
células madre localizados en la base de la glándula intestinal.
La tercera parte basal de la glándula constituye el nicho de cé-
lulas madre intestinales, donde las células recién generadas su- N
fren dos o tres divisiones adicionales a medida que comienzan
a migrar hacia la superficie luminal para exfoliarse unos 5 días N
más tarde. Los tipos de células intermedias que se encuentran
en la tercera parte basal de la glándula intestinal, son idénticos N
a los del intestino delgado.
Los tiempos de recambio de las células epiteliales del intes-
tino grueso son similares a los del intestino delgado (es decir, CT E

I N T E S T I N O GR U E S O
cerca de 6 días para las células absortivas y caliciformes y 4
semanas para las células enteroendocrinas). Las células epi-
teliales seniles que alcanzan la superficie de la mucosa sufren
FIGURA 17-29 ▲ Fotomicrografía electrónica de células
apoptosis y se exfolian hacia la luz en el punto medio entre caliciformes en proceso de división. Esta fotomicrografía electrónica
dos glándulas intestinales contiguas. demuestra que ciertas células del intestino continúan su división aún des-
pués de haberse diferenciado. Aquí aparecen dos células caliciformes (GC)
Lámina Propia en proceso de división. Normalmente, las células en división se alejan de la
Si bien la lámina propia del intestino grueso contiene los lámina basal y se acercan a la luz. Una de las células caliciformes contiene
gránulos de mucinógeno (M) en su citoplasma apical. Los cromosomas
mismos componentes básicos que el resto del tubo digestivo, (C) de las células en división no están rodeados por una envoltura nuclear.
demuestra algunas características estructurales adicionales y Compárese con los núcleos (N) de las células epiteliales intestinales que
un mayor desarrollo de algunas otras, a saber: no están en proceso de división. La luz de la glándula (L) está en el ángulo
superior derecho de la fotografía. CT, tejido conjuntivo; E, eosinófilo. 5 000 !.
• Meseta colágena, que es una gruesa capa de colágeno
y proteoglucanos que se ubica entre la lámina basal del
epitelio y la de los capilares venosos absortivos fenestrados. • Vaina fibroblástica pericríptica, que constituye una
Esta capa tiene alrededor de 5 &m de espesor en el colon población de fibroblastos bien desarrollada cuyas células
humano normal y puede ser hasta tres veces más gruesa se replican con regularidad. Los fibroblastos se dividen
en los pólipos colónicos hiperplásicos. La meseta colágena justo debajo de la base de la glándula intestinal, junto a los
participa en la regulación del transporte de agua y electro- células madre del epitelio (tanto en el intestino delgado
litos desde el compartimento intercelular del epitelio hacia como en el intestino grueso). Los fibroblastos pueden di-
el compartimento vascular. ferenciarse y migrar hacia arriba en forma paralela y sin-
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crónica con las células epiteliales. Aunque el destino final testino grueso está en contacto directo con otras estructuras
del fibroblasto pericríptico es desconocido, la mayoría de (como sucede en gran parte de su superficie posterior), su
648 estas células, después de alcanzar el nivel de la superficie
luminal, adoptan las características morfológicas e histo-
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capa externa es una adventicia; en el resto del órgano, la capa
externa es una serosa típica.
químicas de los macrófagos. Algunos datos indican que
INTESTINO GRUESO

los macrófagos del centro de la lámina propia del intestino Ciego y apéndice
grueso se originarían como una diferenciación terminal de El ciego forma una bolsa ciega justo distal a la válvula ileo-
los fibroblastos pericrípticos. cecal. El apéndice es una evaginación digitiforme delgada de
• GALT, que es continuo con el íleon terminal. En el in- esa bolsa. La histología del ciego es muy similar a la del resto
testino grueso, el GALT está más desarrollado; nódulos del colon; el apéndice difiere del colon porque tiene una
linfáticos grandes distorsionan el espaciado regular de las capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular ex-
glándulas intestinales y se extienden hacia la submucosa. terna (fig. 17-30 y lámina 63, pág. 672). El rasgo más obvio
Es probable que el desarrollo extenso del sistema inmuni- del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que
tario en el colon sea un reflejo de la cantidad y variedad se extienden dentro de la submucosa. En muchos adultos, la
de microorganismos y productos finales del metabolismo estructura normal del apéndice desaparece y el órgano se llena
nocivos que hay en la luz colónica normal. con tejido cicatrizal fibroso. La obstrucción del orificio de co-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

• Vasos linfáticos. En general, no hay vasos linfáticos en municación entre el apéndice y el ciego, en general debido a
el centro de la lámina propia entre las glándulas intestina- cicatrices, produce acumulación de moco viscoso o materia
les y ninguno se extiende hacia la superficie luminal del fecal que se introduce en la luz del apéndice proveniente del
intestino grueso. Sólo en fecha reciente y mediante el uso ciego y puede causar apendicitis (inflamación del apén-
de nuevos marcadores muy selectivos para el epitelio linfá- dice). El apéndice también es un sitio común de aparición
tico, los investigadores han encontrado vasos linfáticos de de carcinoide, un tipo de tumor que se origina a partir de
pequeño calibre ocasionales a la altura de las bases de las las células enteroendocrinas de la mucosa de revestimiento
glándulas intestinales. Estos vasos drenan hacia la red lin- (v. cuadro 17-3).
fática de la muscular de la mucosa. El siguiente paso en el
drenaje linfático ocurre en los plexos linfáticos de la submu- Recto y conducto anal
cosa y la muscular externa antes de que la linfa abandone la El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su
pared del intestino grueso y drene en los nódulos linfáticos parte superior se distingue del resto del intestino grueso por
regionales. Para comprender la importancia clínica del pa- la presencia de pliegues denominados pliegues rectales
trón linfático en el intestino grueso, véase el cuadro 17-6. transversos. La mucosa del recto es similar a la del resto del
colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con
muchas células caliciformes.
Muscular externa La porción más distal del tubo digestivo es el conducto
Como ya se mencionó, en el ciego y en el colon (ascendente, anal. Tiene una longitud media de 4 cm y se extiende desde
transverso, descendente y sigmoide) la capa externa de la la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal
muscular externa está parcialmente condensada en ban- (fig. 17-31). La porción superior del conducto anal presenta
das musculares longitudinales prominentes, denominadas pliegues longitudinales denominados columnas anales.
tenias del colon, que pueden observarse a simple vista Las depresiones que hay entre estas columnas reciben el nom-
(v. fig. 17-27). Entre estas bandas, la capa longitudinal forma bre de senos anales. El conducto anal está dividido en tres
una lámina muy delgada. En el recto, en el conducto anal y zonas de acuerdo con las características del revestimiento epi-
en el apéndice vermiforme, la capa longitudinal externa de telial:
músculo liso presenta un espesor grueso y uniforme, como en
el intestino delgado. • Zona colorrectal, que se encuentra en la tercera parte
superior del conducto anal y contiene epitelio cilíndrico
CAPÍTULO 17

Los haces musculares de las tenias del colon penetran la


capa muscular interna circular con intervalos irregula- simple con características idénticas a las del epitelio del
res en toda la longitud y circunferencia del colon. Estas dis- recto.
continuidades visibles en la muscular externa permiten que • Zona de transición anal (ATZ), que ocupa la tercera
diferentes segmentos del colon se contraigan en forma inde- parte del medio del conducto anal. Constituye la transi-
pendiente, lo cual conduce a la formación de las haustras ción entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rec-
del colon, que son saculaciones en la pared colónica. tal y el epitelio estratificado plano de la piel perianal. La
La muscular externa del intestino grueso produce dos tipos ATZ posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto
principales de contracciones: de segmentación y peristálticas. entre el epitelio cilíndrico simple y el epitelio estratificado
Las contracciones de segmentación son locales y no propul- plano, que se extiende hacia la zona cutánea del conducto
san el contenido intestinal. La peristalsis causa el movimiento anal (fig. 17-32 y lámina 64, pág. 674).
masivo distal del contenido colónico. Los movimientos peris- • Zona escamosa, que se encuentra en la tercera parte
tálticos masivos son infrecuentes. En las personas sanas suelen inferior del conducto anal. Esta zona está revestida con
ocurrir una vez al día para vaciar el colon distal. epitelio estratificado plano (escamoso) que es continuo
con el de la piel perianal.
Submucosa y serosa En el conducto anal, las glándulas anales se extienden
La submucosa del intestino grueso se corresponde con la dentro de la submucosa e incluso dentro de la muscular ex-
descripción general ya brindada. En los sitios en que el in- terna. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan
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moco en la superficie anal a través de conductos revestidos venoso rectal. La dilatación de estas venas de la submucosa
por un epitelio cilíndrico estratificado. A veces, las glándu- constituye las hemorroides internas, que están relaciona-
las anales están rodeadas por tejido linfático difuso. Con fre-
cuencia conducen a la formación de fístulas patológicas (un
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das con el aumento de la presión venosa en el circuito de la
vena porta (hipertensión portal). No hay tenias colónicas
649

orifico de comunicación falso entre el conducto anal y la piel en el recto; la capa longitudinal de la muscular externa forma

CAPÍTULO 17
perianal). una lámina de espesor uniforme. La muscular de la mucosa
La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas apo- desaparece más o menos a la altura de la ATZ, donde la capa
crinas grandes llamadas glándulas circumanales. En al- circular de la muscular externa se engrosa para formar el es-
gunos animales, la secreción de estas glándulas actúa como fínter anal interno. El esfínter anal externo está formado por
una sustancia de atracción sexual. En este sitio también se músculo estriado del periné.
encuentran folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La submucosa de las columnas anales contiene las rami-
ficaciones terminales de la arteria rectal superior y el plexo

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo


Correlación clínica: patrón de distribución de los vasos
CUADRO 17-6 linfáticos y enfermedades del intestino grueso.
La ausencia de drenaje linfático desde la lámina propia El descubrimiento de la distribución de los vasos
del intestino grueso, se descubrió inicialmente con el uso linfáticos en el intestino grueso estableció la base para el
de técnicas estándar para el análisis de muestras de tejido tratamiento actual de los adenomas (pólipos adenomatosos
obtenidas de biopsias con los microscopios óptico y electró- del intestino grueso). Éstos son neoplasias intraepiteliales
nico. Recientemente, los anticuerpos D2-40 monoclonales localizadas en la masa de tejido que sobresale en la luz del
específicos que reaccionan con una sialoglucoproteína ligada intestino grueso (fig. C17-6.1). La ausencia de vasos linfáticos
a O de 40 kDa que se expresa en el endotelio linfático, están en la lámina propia fue importante para entender el ritmo
disponibles para el estudio de la distribución de los vasos lin- lento de metástasis de ciertos tipos de cáncer de colon. Los
fáticos. Este estudio se tornó importante para verificar la inte- cánceres que forman grandes pólipos adenomatosos en el
gridad morfológica de la lámina propia en el intestino grueso, colon, pueden crecer excesivamente dentro del epitelio y la
que está asociada con la ausencia de vasos linfáticos. Por lámina propia antes de tener acceso a los vasos linfáticos que
ejemplo, en la inflamación superficial crónica del colon y el hay a la altura de la muscular de la mucosa. Dado que
recto conocida como colitis ulcerosa, la formación de tejido casi el 50 % de todos los pólipos adenomatosos del intestino
granuloso está asociada con la proliferación de vasos sanguí- grueso se localizan en el recto y en el colon sigmoide, su
neos y linfáticos dentro de la lámina propia. La linfangiogéne- presencia se puede detectar por medio de una rectosigmoi-
sis (formación de vasos linfáticos) de esta enfermedad, está deoscopía. Mientras la lesión esté confinada a la mucosa, la
vinculada con la expresión del factor de crecimiento del endo- remoción endoscópica de tales pólipos se considera un trata-
telio vascular (VEGF). El progreso del tratamiento de la colitis miento clínico adecuado. Sin embargo, la decisión terapéutica
ulcerosa se puede verificar por biopsias, que muestran la final debe ser confirmada después de un examen microscó-
desaparición de vasos linfáticos de la lámina propia. Por otro pico cuidadoso del espécimen extirpado.
lado, la mayor cantidad de vasos linfáticos en la lámina propia
señala la presencia de una inflamación activa.

I N T E S T I N O GR U E S O

a b
FIGURA C17-6.1 ▲ Pólipo adenomatoso del intestino grueso. a. Esta imagen muestra una vista macroscópica del pólipo (cerca
de 2 cm de diámetro) que fue extirpado quirúrgicamente del intestino grueso durante una colonoscopía endoscópica. Tiene una superficie abo-
llonada característica (con tumefacciones redondeadas) y un pedículo mediante el cual se une a la pared del colon. b. Esta fotomicrografía se
obtuvo del centro del pólipo. En el extremo del pólipo, se nota un patrón repetitivo de túbulos cubiertos con células epiteliales neoplásicas que
han migrado y se han acumulado en la superficie intestinal. El pedículo en el centro es continuo con la submucosa del colon. Cabe notar también
la presencia de un epitelio cilíndrico simple normal del intestino grueso en la base del pedículo. (Reproducido de Mitros FA, Rubin E. The Gastroin-
testinal Tract. In: Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams &
Wilkins, 2008).

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L ÁMI NA 54 Esófago
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El esófago, la primera parte del tubo digestivo, es un tubo muscular que conduce los alimentos y otras sustancias desde la orofaringe
hasta el estómago. La mucosa que tapiza la longitud del esófago posee un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La lámina
propia subyacente es semejante a la del resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está disperso en toda su extensión y también
Esófago

hay nódulos linfáticos. La capa profunda de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por fascículos de fibras muscu-
lares lisas de orientación longitudinal. La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no modelado que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos de gran calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras nerviosas y las células ganglionares forman
el plexo submucoso (plexo de Meissner). La muscular externa se divide en dos capas musculares, una capa circular interna y una
capa longitudinal externa. La tercera parte superior de la muscular externa está compuesta por músculo estriado, una continuación
del músculo de la faringe. El músculo estriado y los fascículos de musculo liso se mezclan y se entretejen en la muscular externa de la
L ÁM I NA 54

tercera parte media del esófago. La muscular externa de la tercera parte inferior está formada sólo por músculo liso, como en el resto
del tubo digestivo.

Esófago, simio, H&E, 60 !; La muscular externa (ME) que se muestra aquí está compuesta
recuadro 400 !. principalmente por músculo liso, pero también contiene áreas de mús-
culo estriado. Si bien las estrías no son visibles con este poco aumento,
Aquí se muestra un corte transversal de la pared del esó- las regiones de eosinofilia intensa (asteriscos) corresponden a músculo
fago. La mucosa (Muc) está compuesta por epitelio estra- estriado cuando se las observa con más aumento. El recuadro, que co-
tificado plano (Ep), una lámina propia (LP) y la muscular de la rresponde a una región de la mitad inferior de la figura, corrobora esta
mucosa (MM). El límite entre el epitelio y la lámina propia es nítido, identificación.
aunque irregular, como resultado de la presencia de numerosas papilas El recuadro muestra músculo liso y estriado con orientación circular.
profundas de tejido conjuntivo. La capa basal del epitelio se tiñe inten- El músculo estriado se tiñe más intensamente con eosina, pero es más
samente y aparece como una banda oscura que es bastante visible con importante la distribución y la cantidad de núcleos. En el centro del
poco aumento. Esto se debe, en parte, a la basofilia citoplasmática de las recuadro, se encuentran abundantes núcleos alargados y orientados en
células basales. El hecho de que las células basales sean pequeñas eleva la forma uniforme que pertenecen al músculo liso (SM). Por arriba y por
relación nucleocitoplasmática, lo cual intensifica aún más la tinción con debajo hay unos pocos núcleos alargados; además, están situados prin-
hematoxilina de esta capa. cipalmente en la periferia de las fibras. Éste es músculo estriado (StM)
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no cuyas estrías transversales son apenas perceptibles en algunos sitios. El
modelado que contiene los vasos sanguíneos y los nervios más grandes. espécimen que se muestra aquí pertenece a la mitad del esófago, donde
En esta figura no se observan glándulas en la submucosa, pero suelen hay tanto músculo liso como músculo estriado. La muscular externa
hallarse en toda esta capa y es probable que queden incluidas en algún de la tercera parte distal del esófago posee sólo músculo liso, mientras
corte de la pared. Mientras el límite entre el epitelio y la lámina propia que la tercera parte proximal contiene exclusivamente músculo estriado.
es claro, el límite entre la mucosa (Muc) y la submucosa (SubM) está Por fuera de la muscular externa se encuentra la adventicia (Adv) que
menos definido, aunque se discierne con bastante facilidad. consiste en tejido conjuntivo denso.

Mucosa, esófago, simio, H&E, 300 !. el epitelio no está cornificado. En algunos casos, el epitelio de las regio-
nes superiores del esófago puede estar paraqueratinizado o, con mucho
Como en otros epitelios estratificados planos, las células menos frecuencia, cornificado.
nuevas se producen en el estrato basal, desde donde migran Como se muestra en esta figura, la lámina propia (LP) es un te-
hacia la superficie. Durante esta migración, la forma y la jido conjuntivo laxo muy celular que contiene muchos linfocitos (Lym),
orientación de las células cambian. Este cambio en la forma vasos sanguíneos pequeños y vasos linfáticos (LV). La parte más pro-
y orientación celular también se refleja en el aspecto de los núcleos. En funda de la mucosa es la muscular de la mucosa (MM). Esta capa de
las capas profundas, los núcleos son esféricos; en las capas más superfi- músculo liso define el límite entre la mucosa y la submucosa. Los nú-
ciales, los núcleos son alargados y se orientan en forma paralela al plano cleos de las células musculares lisas de esta capa aquí aparecen esferoida-
de la superficie. El hecho de que puedan verse núcleos en todo el espesor les porque el plano de corte es transversal a la fibra.
del revestimiento, en particular en las células superficiales, indican que

Adv, adventicia Lym, linfocitos SubM, submucosa


Ep, epitelio estratificado plano ME, muscular externa flechas (figura inferior), linfocitos
L, capa longitudinal de la muscular MM, muscular de la mucosa en el epitelio
externa Muc, mucosa asteriscos (figura superior),
LP, lámina propia SM, músculo liso regiones de músculo estriado en
LV, vasos linfáticos StM, músculo estriado la muscular externa

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L ÁMI NA 55 Esófago y estómago, región del cardias
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La transición esofagogástrica marca un cambio funcional desde lo que es un simple conducto (esófago) hacia un verdadero
órgano digestivo (estómago). El epitelio de la mucosa cambia desde estratificado plano (protección) a cilíndrico simple (secreción),
el cual forma las glándulas que secretan mucinógeno, enzimas digestivas y ácido clorhídrico. La lámina propia muy celular contiene
Esófago y estómago, región del cardias

abundante tejido linfático difuso, lo cual enfatiza la contribución de esta capa al sistema inmunitario.

Transición esofagogástrica, esófago y mucosa (MM). En la transición entre el esófago y el estómago (v. tam-
estómago, ser humano, H&E, 100 !. bién la figura del centro, a la derecha), el epitelio estratificado plano del
esófago termina en forma abrupta y comienza el epitelio cilíndrico
Aquí se muestra la transición entre el esófago y el estómago. simple de la superficie gástrica.
El esófago está a la derecha y la región cardial del estómago La superficie del estómago contiene numerosas depresiones relati-
a la izquierda. El rectángulo grande marca una región repre- vamente profundas denominadas fositas gástricas (P) o fovéolas, que
sentativa de la mucosa cardial que se con más aumento en la figura de poseen un epitelio similar al de la superficie con el cual se continúa. Las
abajo; el rectángulo más pequeño muestra una parte de la transición que glándulas (GL) que se desembocan en la base de las fositas son las
se examina con más aumento en la figura de la derecha. glándulas cardiales. Toda la mucosa gástrica contiene glándulas. Existen
Como se observa en la lámina 54, el esófago tiene un revestimiento tres tipos de glándulas gástricas: las cardiales, las fúndicas y las pilóricas.
interno de epitelio estratificado plano (Ep) cuya superficie basal Las glándulas cardiales están en la vecindad inmediata del orificio esofá-
está indentada por papilas profundas de tejido conjuntivo. Cuando éstas gico inferior; las glándulas pilóricas se encuentran en el antro gástrico, la
se seccionan en sentido oblicuo (como ha sucedido aquí con cinco de porción distal con forma de embudo (infundibuliforme) del estómago
ellas), aparecen como islotes de tejido conjuntivo dentro del epitelio que conduce al duodeno, y las glándulas fúndicas se encuentran en todo
grueso. Debajo del epitelio están la lámina propia y la muscular de la el resto del órgano.

Región del cardias, estómago, ser Las glándulas cardiales (GL) están restringidas en una región estre-
humano, H&E, 260 !. cha alrededor del orificio del cardias. No hay un límite preciso entre
L Á MI N A 5 5

el cardias y la región fúndica del estómago, cuyas glándulas contienen


Las glándulas cardiales y las fositas observadas en la células parietales y principales. Por consiguiente, a la altura del límite
figura superior están rodeadas por una lámina propia muy entre estas dos regiones, en las glándulas cardiales se ven células parie-
celular. Con este aumento mayor, se puede observar que tales ocasionales.
muchas células de la lámina propia son linfocitos y otras células del En ciertos animales (p. ej., rumiantes y cerdos), la anatomía y la
sistema inmunitario. Entre las células musculares lisas de la muscular de histología del estómago son diferentes. En ellos, al menos una parte del
la mucosa (MM) puede haber una gran cantidad de linfocitos (L) por lo estómago está revestida por epitelio estratificado plano.
que esta capa parece interrumpida. Además, las flechas indican algunos
linfocitos intraepiteliales.

Transición esofagogástrica, esófago y en su citoplasma apical, que forma una lámina glandular de células
estómago, ser humano, H&E, 440 !. mucosas superficiales (SMC). El contenido del cáliz mucoso suele
perderse durante la preparación del tejido y por eso la región del cáliz
Las células cilíndricas de la superficie del estómago y de las apical de las células aparece vacía en los cortes de parafina teñidos con
fositas gástricas (P) producen moco. Cada célula de la H&E, como los que se muestran en esta lámina.
superficie general y de las fovéolas contiene un cáliz mucoso

Región del cardias, estómago, ser observan algunas ramificaciones. Las glándulas vierten sus secreciones
humano, H&E, 440 !. a través de conductos (D) en la base de las fositas gástricas. Las células
que forman los conductos son cilíndricas y el citoplasma se tiñe bien
El epitelio de las glándulas cardiales (GL) también está com- con eosina. Esto facilita la distinción entre las células del conducto y
puesto por células mucosas glandulares (MGC). las células glandulares mucosas. Entre las células que forman la porción
Como se observa en la fotomicrografía, el núcleo de la del conducto de la glándula, están las que sufren división mitótica para
célula glandular normalmente está aplanado; un lado es contiguo a la reemplazar las células mucosas superficiales y glandulares. Las glándulas
base de la célula, mientras que el otro lado es contiguo al citoplasma de cardiales también contienen células enteroendocrinas, pero son difíciles
tinción pálida. De nuevo, el moco se pierde durante el procesamiento de identificar en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina.
del tejido y esto es la causa del aspecto pálido del citoplasma. Si bien
las glándulas cardiales en su mayoría no son ramificadas, a veces se

D, conducto de glándula cardial LP, lámina propia SMC, células mucosas superficiales
Ep, epitelio MGC, células mucosas glandulares flechas, linfocitos intraepiteliales
GL, glándulas cardiales MM, muscular de la mucosa
L, linfocitos P, fositas (fovéolas) gástricas

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L ÁMI NA 56 Estómago I
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Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide en tres regiones: el cardias, que está junto al esófago y contiene glándu-
las cardiales que secretan principalmente mucinógeno; el píloro, que es proximal con respecto al esfínter gastroduodenal (pilórico) y
contiene glándulas pilóricas que secretan un mucinógeno semejante al de las células mucosas superficiales y el fundus, el cuerpo o
Estómago I

la parte más grande del estómago que contiene glándulas fúndicas (gástricas). Las glándulas fúndicas contienen células parietales
(oxínticas), que son acidófilas y secretan HCl 0,16 N y células principales, que son basófilas y contienen gránulos de secreción
acidófilos en su citoplasma apical. Los gránulos contienen sobre todo pepsinógeno. En las glándulas de todas las regiones del estó-
mago hay células enteroendocrinas.

Estómago, ser humano, H&E. uno de estos pliegues. Está compuesto por mucosa y submucosa (aste-
L ÁM I NA 56

riscos). Estos pliegues no son permanentes y desaparecen al estirarse la


Como sucede en otras partes del tubo digestivo, la pared
pared gástrica, como ocurre cuando el estómago se distiende. También
del estómago está formada por cuatro capas: mucosa (Muc),
son visibles las regiones mamiladas (M), las cuales consisten en eleva-
submucosa (SubM), muscular externa (ME) y serosa. La
ciones leves de la mucosa que se parecen a los adoquines de una calle
mucosa es la capa más interna y presenta tres regiones dis-
empedrada. Las regiones mamiladas están compuestas sólo por mucosa,
tintivas (flechas). La región más superficial (en contacto con la luz del ór-
no poseen submucosa.
gano) contiene fositas gástricas; la región intermedia contiene los cuellos
La submucosa y la muscular externa se tiñen predominan-
de las glándulas que se tiñen bien con la eosina y la región más profunda
temente con la eosina pero la muscular externa aparece más oscura. El
(alejada de la luz del órgano) se tiñe intensamente con la hematoxilina.
músculo liso de la muscular externa le imparte un aspecto homogéneo
Los tipos de células de esta región (basófila) de la mucosa fúndica se
y sólido uniforme. En cambio, la submucosa al ser tejido conjuntivo,
consideran en la figura de abajo. Las células de las tres regiones y sus
puede contener adipocitos y posee vasos sanguíneos (BV) abundantes.
características de tinción se consideran en la lámina 57 de este atlas.
La serosa es tan delgada que con este poco aumento no se alcanza a
La superficie interna del estómago vacío exhibe pliegues largos co-
ver como una capa definida.
nocidos como rugae (arrugas). Aquí se muestra un corte transversal de

Transición cardiofúndica, estómago, tes. Están compuestas sobre todo por células mucosecretoras y algunas
ser humano, H&E. células enteroendocrinas. El límite entre las glándulas cardiales (CG) y
las glándulas fúndicas (FG) está señalado por líneas de puntos en cada
Esta figura y la figura de abajo muestran la transición fotomicrografía.
cardiofúndica entre el cardias y las regiones fúndicas del Aquí se muestra todo el espesor de la mucosa gástrica, como lo in-
estómago. Esta transición puede identificarse en los cortes dica la presencia de la muscular de la mucosa (MM) debajo de las bases
histológicos según la estructura de la mucosa. Las fositas gástricas (P), de las glándulas fúndicas. La muscular de la mucosa que hay debajo
de las cuales se observan algunas que desembocan en la superficie (fle- de las glándulas cardiales, está desdibujada por la gran infiltración de
chas), son similares en ambas regiones, pero las glándulas son diferen- linfocitos que forman un nódulo linfático (LN).

Transición cardiofúndica, estómago, cortes fortuitos. En consecuencia, la mayor parte de las glándulas apare-
ser humano, H&E. cen como cordones de células. Dado que es una región profunda de la
mucosa fúndica, la mayoría de las células son células principales. La por-
Esta fotomicrografía permite comparar con más aumento ción basal de la célula principal contiene el núcleo y un extenso ergato-
las glándulas cardiales y las glándulas fúndicas. Las glán- plasma, de ahí su basofilia. El citoplasma apical, normalmente ocupado
dulas cardiales (CG) están compuestas por células mu- por los gránulos de secreción que se perdieron durante la preparación
cosas glandulares distribuidas en la forma un epitelio cilíndrico simple; del tejido, se tiñe poco. Dispersas entre las células principales están las
el núcleo se encuentra en la parte más basal de la célula y aparece un células parietales (PC). Estas células tienen un núcleo redondeado carac-
poco aplanado. El citoplasma aparece como un retículo pálido de ma- terístico que está rodeado por un citoplasma eosinófilo. Entre las células
terial que se tiñe poco. La luz (L) de las glándulas cardiales es bastante de la lámina propia se ven algunas con núcleos alargados pálidos. Éstas
amplia. Por otro lado, las glándulas fúndicas (FG) (a la izquierda son células musculares lisas (SM) que se extienden hacia la lámina pro-
de la línea de puntos) son pequeñas y la luz sólo puede verse en algunos pia desde la muscular de la mucosa

BV, vasos sanguíneos Muc, mucosa fotomicrografía superior derecha,


CG, glándulas cardiales P, fositas gástricas orificios de las fositas gástricas
FG, glándulas fúndicas PC, células parietales asteriscos, submucosa en la rugae
L, luz SM, células musculares lisas línea de puntos, límite entre las
LN, nódulo linfático SubM, submucosa glándulas cardiales y fúndicas
M, región mamilada (mamelón) flechas: fotomicrografía superior
ME, muscular externa izquierda, tres regiones de la mu-
MM, muscular de la mucosa cosa fúndica con tinción diferente;

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L ÁMI NA 57 Estómago II
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El revestimiento epitelial del tubo digestivo es un epitelio que se renueva en forma regular; cada porción tiene un tiempo de recambio
y una ubicación de células madre que son característicos. En el estomago, los células madre se ubican en los cuellos mucosos de las
fositas gástricas. Las células que migran hacia arriba para formar la células mucosas de las fositas gástricas y de la superficie tienen
Estómago II

un tiempo de recambio que oscila entre los 3 y 5 días; las células que migran hacia abajo para formar las células parietales, las células
principales y las células enteroendocrinas de la glándulas tienen un tiempo de recambio de cerca de 1 año.

Glándulas fúndicas, estómago, simio, plasmáticas que se tiñan con intensidad, ni hay ausencia característica
H&E, 320 !. de tinción local como ocurre en el polo apical de las células mucosas su-
perficiales. Las células mucosas del cuello también son los células madre
En esta fotomicrografía se muestra una región de la mu-
L ÁM I NA 57

que se dividen para dar origen a las células mucosas superficiales y las
cosa fúndica que incluye el fondo de las fositas gástricas células glandulares.
y el cuello y el cuerpo de las glándulas fúndicas. Comprende Las células parietales se distinguen sobre todo por la eosinofilia
las regiones señaladas por flechas en la fotomicrografía superior izquierda pronunciada de su citoplasma. Sus núcleos son redondeados, como los
de la lámina 56 de este atlas. Las células mucosas superficiales de las células principales, pero tienen la tendencia a ubicarse más cerca
(SMC) de las fositas gástricas se identifican con facilidad debido a que de la lámina basal del epitelio que de la luz de la glándula debido a la
el cáliz mucoso en el polo apical de cada célula tiene un aspecto vacío, configuración piriforme (forma de pera) de la célula parietal.
sin color. Justo debajo de las fositas gástricas están los cuellos (N) de Esta fotomicrografía también permite observar las características im-
las glándulas fúndicas, donde se pueden identificar células mucosas portantes de las células principales (CC), a saber, el núcleo redon-
del cuello (MNC) y células parietales (PC). Las células mucosas deado de ubicación basal, el ergatoplasma muy basófilo (bien visible, en
del cuello producen una secreción mucinosa que difiere de la producida particular en algunas de las células principales en las que su núcleo no ha
por las células mucosas superficiales. Como se observa aquí, las células quedado incluido en el plano de corte) y el citoplasma apical eosinófilo
mucosas del cuello exhiben un citoplasma pálido; no hay regiones cito- pálido (normalmente ocupado por los gránulos de secreción).

Submucosa, estómago, simio, H&E, La submucosa está compuesta por un tejido conjuntivo de densidad
320 !. moderada. En la submucosa se encuentran adipocitos (A), vasos sanguí-
neos (BV) y un grupo de células ganglionares (GC). Estas células parti-
Esta figura muestra el fondo de la mucosa gástrica, la sub- culares pertenecen al plexo submucoso (plexo de Meissner [MP]). El
mucosa (SubM), y parte de la muscular externa (ME). La recuadro muestra con más aumento algunas células ganglionares (GC).
muscular de la mucosa (MM) es la parte más profunda de Estos son los somas voluminosos de las neuronas entéricas. Cada soma
la mucosa. Está compuesta por células musculares lisas dispuestas en neuronal está rodeado por células satélite que se hallan estrechamente
al menos dos capas. Como se observa en la fotomicrografía, las células adosadas a él. Las puntas de flecha señalan los núcleos de las células
musculares lisas contiguas a la submucosa se han cortado en sentido satélite.
longitudinal y exhiben núcleos de contorno alargado. Justo encima de
esta capa, las células musculares lisas se han cortado en sentido transver-
sal y sus núcleos aparecen redondeados.

Glándulas gástricas, estómago, argéntica (flechas). Debido al procedimiento usado para teñirlas, estas
impregnación argéntica, 160 !. células reciben el muy adecuado nombre de células argentafines.
Las células mucosas superficiales (SMC) en esta figura señalan el fondo
Las células enteroendócrinas constituyen una clase de las fositas gástricas y permiten corroborar que los cuellos de las glán-
de células que puede detectarse con métodos histoquímicos dulas fúndicas quedaron incluidos en el corte. Las células argentafines
especiales o con impregnación argéntica, pero que no son se ven negras en esta muestra. El aumento relativamente bajo permite
visibles con facilidad en los cortes teñidos con H&E. Aquí se muestra la que el observador pueda calcular la frecuencia de distribución de estas
distribución de las células según una técnica especial de impregnación células.

Glándulas gástricas, estómago, perdido durante la preparación de los cortes de rutina, y en concordan-
impregnación argéntica, 640 !. cia con esto, en los cortes de parafina teñidos con H&E, la célula argen-
tafín aparece como una célula clara. La técnica especial de impregnación
Con un más aumento se puede observar que las células argéntica en esta fotomicrografía y en la fotomicrografía de la izquierda,
argentafines (flechas) están ennegrecidas casi por com- muestra que muchas células argentafines presentan la tendencia a ubi-
pleto por la impregnación con plata, si bien en algunas célu- carse cerca de la lámina basal y lejos de la luz de la glándula.
las se distingue un núcleo pálido. La plata tiñe el producto de secreción

A, adipocitos MM, muscular de la mucosa SMC, células mucosas superficiales


BV, vasos sanguíneos MNC, células mucosas del cuello SubM, submucosa
CC, células principales MP, plexo de Meissner flechas, células argentafines
GC, células ganglionares N, cuello de las glándulas fúndicas puntas de flecha, núcleos de las
ME, muscular externa PC, células parietales células satélite

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L ÁMI NA 58 Transición gastroduodenal
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La transición gastroduodenal marca la entrada en la porción absortiva del tubo digestivo. El engrosamiento de la capa circular
de la muscular externa en este sitio forma el esfínter pilórico, que regula el pasaje del quimo desde el estómago hacia el intestino. La
secreción mucosa de las glándulas pilóricas contribuye a neutralizar el quimo a medida que ingresa en el intestino.
Transición gastroduodenal

Transición gastroduodenal, estómago y duodeno, La submucosa del duodeno contiene las glándulas submuco-
simio, H&E, 40 !. sas (de Brunner). Éstas se encuentran debajo de la muscular de la
mucosa, por lo que esta estructura sirve como un marcador útil para
Aquí se muestra la transición gastroduodenal entre el estómago y identificar las glándulas. En el estómago, la muscular de la mucosa
el duodeno. La mayor parte de la mucosa que se ve en la fotomicrografía se identifica con facilidad como bandas estrechas de tejido muscular
pertenece al estómago y corresponde a la mucosa pilórica (PMuc). (MM). Puede seguirse hacia la derecha hasta el duodeno pero luego se
El esfínter pilórico aparece como una región engrosada de músculo interrumpe en la región comprendida entre los asteriscos.
liso debajo de la mucosa pilórica. En el extremo derecho se encuentra la En esta fotomicrografía también se muestra una región engrosada de
mucosa duodenal que es la primera parte de la mucosa intestinal la muscular externa gástrica, donde finaliza el estómago. Éste es el esfín-
(IMuc). La región incluida en el rectángulo se muestra con más aumento ter pilórico (PS). Su espesor, debido en gran parte a la amplificación de
en la fotomicrografía de abajo. La imagen permite comparar las dos re- la capa circular de músculo liso de la muscular externa, puede apreciarse
giones de la mucosa y también muestra las glándulas submucosas (glán- por comparación con la muscular externa del duodeno (ME).
dulas de Brunner).
L Á M I NA 58

Transición gastroduodenal, estómago y duodeno, entre las fositas y las glándulas, sin embargo, es difícil de identificar en
simio, 120 !. los cortes teñidos con H&E.
Con respecto a los aspectos mucosos de la histología gastroduodenal,
El examen de esta región con más aumento permite comprobar que como ya se mencionó, las glándulas del estómago desembocan en las
además de las glándulas intestinales (IGl) que están en la mucosa, en la fositas gástricas. Éstas son depresiones y, por lo tanto, cuando se cortan
submucosa duodenal también hay glándulas. Éstas son las glándulas en un plano oblicuo o en ángulos rectos a su eje mayor, como es este
submucosas (de Brunner) (BGl). Puede observarse que algunos de caso, las fositas pueden reconocerse como tales porque están rodeadas
los elementos glandulares (flechas) pasan de la submucosa a la mucosa, de lámina propia. En cambio, la superficie interna del intestino delgado
por lo que interrumpen la muscular de la mucosa (MM). Las glán- presenta vellosidades (V). Éstas son proyecciones hacia la luz de altura
dulas submucosas envían sus secreciones hacia la luz intestinal a través levemente variable. Cuando la vellosidad se secciona en sentido trans-
de conductos (D). En cambio, las glándulas pilóricas (PGl) son bastante versal u oblicuo, se ve rodeada por la luz, como se observa en una de las
rectas en la mayor parte de su longitud, pero se enrollan en la región vellosidades exhibidas aquí. Además, las vellosidades presentan lámina
más profunda de la mucosa y a veces se ramifican. Están restringidas propia (LP) en su parte central.
en la mucosa y desembocan en las fositas gástricas profundas. El límite

Transición gastroduodenal, estómago y duodeno, perteneciente al estómago, el epitelio consiste en células mucosas
simio, 640 !. superficiales (SMC). Estas células mucosas tienen una región apical
de material mucoso que normalmente aparece vacía en los cortes de
La región dentro del rectángulo en la figura de abajo, se muestra aquí parafina teñidos con H&E. En cambio, las células absortivas (AC)
con más aumento. En esta fotomicrografía se ve cómo el epitelio del del intestino no poseen moco en su citoplasma. Si bien las células calici-
estómago difiere del epitelio del intestino. En ambos casos, el epitelio es formes se encuentran en el epitelio intestinal y están dispersas entre las
cilíndrico simple y la lámina propia (LP) subyacente es muy celular por células absortivas, no forman una lámina mucosa completa. Las células
la presencia de una gran cantidad de linfocitos. El límite entre el epitelio absortivas intestinales también poseen una chapa estriada, que se mues-
gástrico y el duodenal está señalado por una flecha. Del lado de la flecha tra en la lámina 60 de este atlas.

AC, células absortivas MM, muscular de la mucosa flechas: fotomicrografía inferior,


BGl, glándulas de Brunner PGl, glándulas pilóricas elemento de las glándulas de Brun-
D, conductos PMuc, mucosa pilórica ner’s que pasan de la submucosa a
IGl, glándulas intestinales PS, esfínter pilórico la mucosa; fotomicrografía superior
IMuc, mucosa intestinal derecha, límite entre los epitelios
SMC, células mucosas
LP, lámina propia superficiales gástrico y duodenal
ME, muscular externa V, vellosidades asteriscos, interrupción de la muscu-
lar de la mucosa

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L ÁMI NA 59 Duodeno
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El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de alimentos y la absorción de los productos de la digestión. Es el com-
ponente más grande del tubo digestivo, mide más de 6 m y se divide en tres segmentos: duodeno (~ 25 cm), yeyuno (~2,5 m) e íleon
(!3.5 m). El primer segmento, que es el duodeno, recibe un bolo alimenticio semidigerido (quimo) desde el estómago, así como se-
Duodeno

creciones del estómago, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar que contienen enzimas digestivas, precursores de enzimas y otros
productos que contribuyen a la digestión y la absorción.
El intestino delgado se caracteriza por los pliegues circulares (válvulas conniventes), que son repliegues transversales per-
manentes con un centro de submucosa, y vellosidades, que son proyecciones digitiformes y foliáceas de la mucosa que se extienden
dentro de la luz intestinal. Las microvellosidades, que son múltiples evaginaciones digitiformes de la superficie apical de cada célula
epitelial intestinal (enterocito), incrementan la superficie de absorción de metabolitos.
L ÁM I NA 59

Las glándulas mucosas se extienden hacia la lámina propia. Estas glándulas contienen los células madre y las células en desarrollo
que finalmente migrarán a la superficie de las vellosidades. En el duodeno, las glándulas submucosas (de Brunner) secretan un
moco alcalino que contribuye a neutralizar el quimo ácido. Los enterocitos no sólo absorben metabolitos digeridos en la luz intestinal
sino que también sintetizan enzimas que se insertan en la membrana de las microvellosidades para la digestión terminal de los disa-
cáridos y los dipéptidos.

Duodeno, simio, H&E, 120 !. ven aquí exhiben siluetas que coinciden con su descripción como digi-
tiformes. Sin embargo, una vellosidad exhibe la forma de hoja y, por lo
Esta fotomicrografía muestra un segmento de la pared duo- tanto, es foliácea (asterisco). La línea de puntos señala el límite entre las
denal. Al igual que en el estómago, las capas de la pared, en vellosidades y las glándulas intestinales (también llamadas criptas
orden desde la luz, son la mucosa (Muc), la submucosa de Lieberkühn). Estas últimas se extienden hasta la muscular de la mu-
(SubM), la muscular externa (ME) y la serosa (S). En cosa (MM).
la muscular externa, se pueden distinguir tanto la capa longitudinal (L) Debajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene
como la capa circular (C). Si bien los pliegues circulares se encuentran glándulas de Brunner (BGl). Éstas son glándulas tubulares ramifi-
en la pared del intestino delgado, incluido el duodeno, ninguno aparece cadas o tubuloalveolares ramificadas cuyos componentes secretores, que
en esta fotomicrografía. se muestran con más aumento en la fotomicrografía de abajo, consisten
Una característica distintiva de la mucosa intestinal es la presencia de en epitelio cilíndrico. En esta fotomicrografía, y con más aumento en la
proyecciones digitiformes y foliáceas hacia la luz intestinal que reciben de abajo, donde se señala con una flecha se muestra un conducto (D) a
el nombre de vellosidades. La mayoría de las vellosidades (V) que se través del cual las glándulas desembocan en la luz del duodeno.

Mucosa, duodeno, simio, H&E, 240 !. tejido linfático difuso. De modo similar, la lámina propia alrededor de
las glándulas intestinales (IGl) está compuesta por grandes cantidades
Las características histológicas de la mucosa duodenal se de linfocitos y células relacionadas. La lámina propia también contiene
muestran aquí con más aumento. Se pueden reconocer dos componentes de tejido conjuntivo laxo y células musculares lisas aisladas.
tipos de células en la capa epitelial que forma la superficie Las glándulas intestinales (IGl) son bastante rectas y tienden a
de la vellosidad: los enterocitos (células absortivas) dilatarse en su base. Las bases de las criptas intestinales contienen células
y las células caliciformes (GC). La mayoría de las células son absor- madre a partir de los cuales se originan todas las otras células del epitelio
tivas. Poseen una chapa estriada que se ve con un más aumento en la lá- intestinal. También contienen células de Paneth. Estas células poseen
mina 60; sus núcleos alargados se localizan en la mitad basal de la célula. gránulos eosinófilos en sus citoplasmas apicales. Los gránulos contienen
Las células caliciformes se identifican con facilidad por la presencia del lisozima, una enzima bacteriolítica que, según se cree, desempeña un
cáliz mucoso apical, el cual aparece vacío. La mayor parte de los núcleos papel en la regulación de la flora microbiana intestinal. El tipo celular
redondeados hipercromáticos, que también se ven en la capa epitelial principal en la cripta intestinal es una célula cilíndrica relativamente
que cubre las vellosidades, pertenecen a los linfocitos. indiferenciada. Estas células son más cortas que los enterocitos de las
La lámina propia (LP) forma el centro de la vellosidad. Con- vellosidades superficiales; suelen sufrir dos mitosis antes de diferenciarse
tiene gran cantidad de células redondeadas cuya identidad individual en células absortivas o células caliciformes. En las criptas intestinales
no puede detectarse con este aumento. Debe notarse, sin embargo, que también se encuentran algunas células caliciformes maduras y células
estas células en su mayoría son linfocitos (y otras células del sistema enteroendocrinas.
inmunitario), lo que explica la designación de la lámina propia como

BGl, glándulas de Brunner LP, lámina propia flecha, conducto de la glándula


C, capa circular (interna) ME, muscular externa de Brunner
de la muscular externa MM, muscular de la mucosa asterisco, vellosidad foliácea
D, conducto de glándula de Brunner Muc, mucosa línea punteada (fotomicrografía
GC, células caliciformes S, serosa superior), límite entre la base de
IGl, glándulas intestinales (criptas) SubM, submucosa las vellosidades y las glándulas
L, capa longitudinal (externa) V, vellosidades intestinales
de la muscular externa

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L ÁMI NA 60 Yeyuno
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El yeyuno es el sitio principal de absorción de sustancias nutritivas en el intestino delgado. Las vellosidades son más digitiformes
que foliáceas y están cubiertas sobre todo por células epiteliales cilíndricas absortivas (enterocitos), aunque también hay células
caliciformes y células enteroendocrinas. Los células madre de los que derivan todas estas células y las células de Paneth,
Yeyuno

que secretan la enzima antibacteriana lisozima, se encuentran en la base de la glándula intestinal. Las células en replicación tapizan
la mitad basal de la glándula.

Yeyuno, simio, H&E 22 !. (la serosa no puede distinguirse con este aumento.) La mayoría de las
L ÁM I NA 60

vellosidades (V) en esta muestra se ha cortado en sentido longitudi-


Este es un corte longitudinal del yeyuno que muestra los nal, por lo que se ve en toda su longitud y además se comprueba que
pliegues circulares (PC) permanentes del intestino del- algunas son un poco más cortas que otras. Se considera que dicho acor-
gado o válvulas conniventes. Estos pliegues o crestas se tamiento se debe a la contracción de las células musculares lisas en las
disponen principalmente con su eje mayor en ángulos mós vellosidades. También se observan aquí los vasos quilíferos (L) centrales,
o menos rectos respecto al eje longitudinal del intestino y, por lo tanto, que en la mayoría de las vellosidades están dilatados. Los vasos quilíferos
los pliegues circulares se muestran aquí seccionados en sentido transver- son capilares linfáticos que comienzan en las vellosidades y transportan
sal. Los pliegues circulares están compuestos por mucosa (Muc) y por ciertos lípidos y proteínas absorbidos de la dieta desde las vellosidades
submucosa (SubM). La amplia banda de tejido externa a la submu- hacia los vasos linfáticos más grandes que hay en la submucosa.
cosa es la muscular externa (ME) y no queda incluida en el pliegue

Pliegue circular, yeyuno, simio, H&E, son depresiones epiteliales que se proyectan hacia la pared del intestino,
60 !. mientras que las vellosidades son proyecciones que se extienden hacia
la luz. Las glándulas están rodeadas por células de la lámina propia; las
Aquí se muestra con más aumento parte del pliegue circular vellosidades están rodeadas por la luz intestinal. La lámina propia con
señalado por los paréntesis en la fotomicrografía de arriba. su vaso quilífero ocupa una posición central en la vellosidad, en tanto
Se deben notar la muscular de la mucosa (MM), las glán- que la luz ocupa la posición central de la glándula. También se debe
dulas intestinales (GI) y las vellosidades (V). El límite entre las notar que la luz de la glándula tiene la tendencia a estar dilatada en
glándulas y las vellosidades está señalado por la línea de puntos. Algunas su base. Estudios de preparados de mucosa realizados por aislamien-
de las glándulas se han seccionado en sentido longitudinal y otras en to enzimático, muestran que las bases de las glándulas suelen dividirse
sentido transversal, pero la mayoría de las vellosidades está seccionada en dos o tres extensiones digitiformes que se apoyan en la muscular de
longitudinalmente. Para adquirir el concepto de la estructura de la mu- la mucosa.
cosa del intestino delgado, es importante reconocer que las glándulas

Vellosidades intestinales, yeyuno, simio, (flecha) en la base de la capa celular, donde se esperaría encontrar una
H&E, 500 !. membrana basal, en realidad corresponde a las evaginaciones citoplas-
máticas laterales aplanadas de los enterocitos. Estas evaginaciones deli-
En esta fotomicrografía con más aumento se ven partes de mitan parcialmente los espacios intracelulares basolaterales (asteriscos)
dos vellosidades contiguas. El epitelio está compuesto prin- que están dilatados, como puede observarse aquí, durante el transporte
cipalmente por enterocitos. Los enterocitos son células activo de las sustancias absorbidas.
absortivas cilíndricas que normalmente exhiben una chapa estriada Las células epiteliales con el citoplasma apical expandido en la forma
(SB) (o borde estriado), que es la imagen microscópica óptica del con- de cáliz son las células caliciformes (GC). En esta muestra, el nú-
junto de las microvellosidades en la superficie celular apical. La banda cleo de casi todas las células caliciformes se encuentra justo en la base del
oscura en la base de la chapa estriada corresponde al velo terminal de la cáliz y la banda citoplasmática delgada (no siempre evidente) se extiende
célula, que es una capa de filamentos de actina que se extiende a través hasta la altura de la membrana basal. Los núcleos redondeados dispersos
de la región celular apical y que actúa como sitio de fijación para los dentro del epitelio pertenecen a los linfocitos (Ly).
filamentos de actina de los centros de las microvellosidades. Los núcleos La lámina propia (LP) y el vaso quilífero central (L) se localizan
de los enterocitos tienen esencialmente la misma forma, orientación y debajo del epitelio intestinal. Las células que forman el vaso quilífero
características tintoriales. Aún si los límites citoplasmáticos no fueran son parte del epitelio plano simple (endotelio). Dos núcleos de estas
visibles, los núcleos serian un indicador de la forma cilíndrica y la orien- células (EC) parecen expuestos en la luz del vaso quilífero; otro núcleo
tación de las células. Los enterocitos se apoyan en una lámina basal que alargado y un poco alejado de la luz pertenece a una célula muscular lisa
no se ve en los cortes de parafina teñidos con H&E. La línea eosinófila (M) que acompaña a los vasos quilíferos.

EC, célula endotelial MM, muscular de la mucosa flecha, evaginaciones basales del
GC, célula caliciforme Muc, mucosa enterocito
GI, glándulas intestinales (criptas) PC, pliegues circulares (válvulas con- asteriscos, espacios intercelulares
L, vaso quilífero central niventes) basolaterales
LP, lámina propia S, serosa línea de puntos, límite entre las
Ly, linfocitos SB, chapa estriada (borde estriado) vellosidades y las glándulas intes-
M, célula muscular lisa SubM, submucosa tinales
ME, muscular externa V, vellosidades

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L ÁMI NA 61 Íleon
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El íleon es el sitio principal de reabsorción de agua y electrolitos del intestino delgado. En esencia presenta las mismas característi-
cas histológicas que el yeyuno. Sin embargo, algunas son más destacadas, a saber: las vellosidades en el íleon suelen ser foliáceas
y el tejido linfático en la lámina propia está organizado en nódulos pequeños y grandes que se encuentran más concentrados en el
Íleon

borde antimesentérico del íleon. Los nódulos se fusionan para formar grandes acumulaciones de tejido linfático denominadas placas
de Peyer.
El epitelio superficial del intestino delgado se renueva cada 5 o 6 días. Los células madre están restringidos en la base de las glán-
dulas de la mucosa y la zona de replicación celular está limitada a la mitad basal de la glándula. Las células migran hacia las vellosi-
L ÁM I NA 61

dades y se exfolian desde su extremo. Todas las células epiteliales, absortivas y caliciformes, así como las células enteroendocrinas
y de Paneth, derivan de la misma población de células madre; pero las células enteroendocrinas migran con lentitud y las células de
Paneth no migran.

Íleon, simio, H&E, 20 !. circulares (o válvulas conniventes). Como ya se mencionó, el pliegue


suele presentar una orientación circular, pero puede desplazarse en sen-
En el corte transversal del íleon que se muestra aquí, se tido longitudinal por distancias cortas y puede ramificarse. Además, aún
señalan la submucosa (SM) y la muscular externa cuando todos los pliegues tuvieran una disposición circular, si el corte
(ME) con fines de orientación. Por dentro de la submucosa fuese un tanto oblicuo, quedarían seccionados en ángulo, como parece
se encuentra la mucosa; por fuera de la muscular externa se que sucede con varios pliegues en esta fotografía. Uno de las caracterís-
encuentra la serosa. La mucosa presenta varias vellosidades (V) seccio- ticas distintivas del intestino delgado es la presencia de nódulos lin-
nadas en sentido longitudinal que están señaladas y otras que no se han fáticos individuales y aglomerados en la pared intestinal. Los
marcado pero que se pueden identificar con facilidad por su aspecto de nódulos de tejido linfático aislados son comunes en el extremo proxi-
islotes de tejido rodeados por completo por la luz. Desde luego que no mal del conducto intestinal. Sin embargo, a medida que se progresa
son islotes y su apariencia se debe al plano de corte que pasa a través de distalmente a lo largo de los intestinos, los nódulos linfáticos aparecen
algunas vellosidades en sentido oblicuo o transversal, lo cual las separa en cantidades cada vez mayores. En el íleon, suelen verse grandes aglo-
de sus bases. Debajo de las vellosidades se encuentran las glándulas in- merados de nódulos linfáticos; se los denomina placas de Peyer.
testinales, muchas de las cuales están seccionadas en sentido oblicuo o En esta fotomicrografía, se muestran varios nódulos linfáticos (LN) que
transversal y pueden identificarse con facilidad, como en las láminas formando una placa de Peyer. Los nódulos se encuentran parcialmente
previas, porque están rodeadas por completo por lámina propia. dentro de la mucosa del íleon y se extienden hacia la submucosa. Si bien
Se observan entre 8 y 10 proyecciones de tejido hacia la luz intestinal no es obvio en esta imagen, la ubicación característica de los nódulos es
que son bastante más grandes que las vellosidades. Éstos son los pliegues en el borde antimesentérico del intestino.

Pliegue circular (válvula connivente), dades en esta fotomicrografía presentan los contornos (V) esperados
íleon, simio, H&E, 40 !. para una proyección digitiforme, otras claramente no lo hacen. En
particular, una vellosidad (señalada con tres asteriscos) exhibe la silueta
En ocasiones, en un corte transversal del intestino, los plie- amplia de una proyección de tipo foliáceo en corte longitudinal. Si esta
gues exhiben una silueta transversal definida como se mues- misma vellosidad fuese cortada en un ángulo recto al plano que se mues-
tra aquí. Se debe observar de nuevo que la submucosa tra aquí, entonces su aspecto sería digitiforme.
(SM) constituye el centro del pliegue. Si bien muchas de las vellosi-

Nódulo linfático aglomerado (placa musculares lisas (MM) separados por muchos linfocitos próximos a las
de Peyer), íleon, simio, H&E, 100 !; glándulas intestinales (Gl). Claramente, los linfocitos del nódulo se ubi-
recuadro 200 !. can en ambos lados de la muscular de la mucosa y, por lo tanto, dentro
de la mucosa y de la submucosa.
Aquí se muestra con más aumento, parte de un nódulo En algunos sitios, el nódulo linfático está cubierto por el epitelio
linfático aglomerado (placa de Peyer) y parte del intestinal. Si bien la índole del epitelio no puede apreciarse en su totali-
epitelio suprayacente. Los linfocitos y las células relacionadas son tan dad con el microscopio óptico, las microfotografías electrónicas (tanto
abundantes que ocultan casi por completo las células de la muscular de de barrido como de transmisión) han permitido comprobar que entre
la mucosa. No obstante, su ubicación puede estimarse cercana al rótulo las células epiteliales comunes hay células especiales, llamadas células M,
presuntivo (MM??), porque la muscular de la mucosa normalmente es que toman muestras del contenido intestinal (en busca de antígeno) y
contigua a la base de las glándulas intestinales (Gl). Además, al examinar transfieren este antígeno a las células dendríticas y a los linfocitos en el
esta región con más aumento (recuadro), pueden verse grupos de células estrato epitelial.

Gl, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa SM, submucosa


LN, nódulos linfáticos MM??, ubicación presunta de la V, vellosidades
ME, muscular externa muscular de la mucosa asteriscos, vellosidad foliácea

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L ÁMI NA 62 Colon
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Las funciones principales del colon son la reabsorción de electrolitos y agua y la eliminación de alimento no digerido y otros dese-
chos. La mucosa tiene una superficie lisa sin pliegues circulares ni vellosidades presentes. Las glándulas simples (criptas de Lie-
berkühn) abundantes se extienden a través de todo el espesor de la mucosa. Las glándulas, así como la superficie, están revestidas por
Colon

un epitelio cilíndrico simple que contiene células caliciformes, absortivas y enteroendocrinas pero que normalmente no posee células
de Paneth. También aquí, los células madre están restringidos en el fondo de las glándulas (criptas) y la zona normal de replicación se
extiende hasta cerca de una tercera parte de la altura de la cripta.
L ÁM I NA 62

Colon, simio, H&E, 30 !. (ME[c]) excepto en tres sitios en los que el músculo liso longitudinal
se dispone en la forma de una banda gruesa. En esta fotomicrografía
Aquí se muestra con poco aumento un corte transversal del aparece una de estas bandas gruesas, denominadas tenias del colon
intestino grueso. Se ven las cuatro capas que forman la pared (TC). Dado que el colon se ha seccionado en sentido transversal, la
del colon: la mucosa (Muc), la submucosa (SubM), la tenia del colon también se en corte transversal. Las tres tenias del colon
muscular externa (ME) y la serosa (S). Si bien estas se extienden a lo largo de todo el intestino grueso hasta el recto, aunque
capas son las mismas que se encuentran en el intestino delgado, deben no dentro de él.
notarse varias diferencias. El intestino grueso no tiene vellosidades ni La submucosa consiste en tejido conjuntivo bastante denso irregular.
pliegues circulares. Por otro lado, la muscular externa se organiza de una Contiene los vasos sanguíneos (BV) de gran calibre y regiones de tejido
manera distintiva, la que es evidente en esta fotomicrografía. La capa adiposo (v. A en la fotomicrografía de abajo).
longitudinal (ME[l]) es sustancialmente más fina que la capa circular

Mucosa, colon, simio, H&E, 140 !. estrecha excepto en su porción más basal, donde suele estar levemente
dilatada (asteriscos, fotomicrografía de abajo, a la izquierda). Entre las
La mucosa, vista con más aumento, contiene glándulas glándulas (Gl) se encuentra una lámina propia (LP) que contiene una
tubulares (criptas de Lieberkühn) rectas, no rami- cantidad considerable de linfocitos y otras células del sistema inmunita-
ficadas, que se extienden hacia la muscular de la mucosa rio. Los dos rectángulos incluyen regiones de la mucosa que se examinan
(MM). Las flechas señalan las desembocaduras de algunas con más aumento en las microfotografías de abajo.
glándulas en la superficie intestinal. En general, la luz de las glándulas es

Lámina propia, colon, simio, H&E, 525 !. señaladas por las puntas de flecha muestran núcleos esferoidales; sin em-
bargo, otras células musculares lisas aparecen como regiones eosinófilas
En esta fotomicrografía se ve la muscular de la mucosa más o menos redondeadas. Estas células musculares lisas se han seccio-
(MM) y las células de la lámina propia (LP), muchas de nado en sentido transversal. Justo encima de estas células musculares
las cuales pueden reconocerse como linfocitos y plasmoci- lisas cortadas transversalmente, aparecen otras en corte longitudinal que
tos. Las células musculares lisas de la muscular de la mucosa exhiben núcleos alargados y bandas largas de citoplasma eosinófilo.
se organizan en dos capas. Debe notarse que las células musculares lisas

Glándulas intestinales, colon, simio, dulas las células absortivas se tornan escasas, mientras que las células
H&E, 525 !. caliciformes aumentan en cantidad. Otras células presentes en la glán-
dula son las células enteroendocrinas, que no son fáciles de identificar
Las células que tapizan la superficie luminal del colon y en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina y, en la porción
de las glándulas son principalmente células absortivas basal de la glándula, las células indiferenciadas de la zona de replicación,
(AC) y células caliciformes (GC). Las células absortivas que derivan de los células madre ubicados en la base de la cripta. Las
tienen una fina chapa estriada que es visible donde las flechas señalan células indiferenciadas se identifican con facilidad si están en proceso de
los orificios de las glándulas. Dispersas entre las células absortivas se división por las figuras mitóticas (M) que generan (v. la fotomicrografía
encuentran las células caliciformes (GC). Hacia el interior de las glán- de la izquierda).

A, tejido adiposo ME(c), capa circular de la muscular TC, tenia del colon
AC, células absortivas externa puntas de flecha, células muscula-
BV, vasos sanguíneos ME(l), capa longitudinal de la muscu- res lisas con núcleos redondeados
GC, células caliciformes lar externa flechas, orificio de las glándulas in-
GI, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa testinales
LP, lámina propia Muc, mucosa asteriscos, luz de la glándula intes-
M, figuras mitóticas S, serosa tinal
ME, muscular externa SubM, submucosa

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L ÁMI NA 63 Apéndice
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El apéndice (apéndice vermiforme) normalmente se describe como una estructura con forma de dedo o gusano [L. vermis,
gusano]. Pende del ciego (el primer segmento del intestino grueso; los otros en orden consecutivo son colon ascendente, colon trans-
verso, colon descendente, colon sigmoide, recto y conducto anal) y es un órgano tubular cerrado en un extremo cuya longitud varía
Apéndice

entre 2,5 cm y 13 cm (la longitud media es ~ 8 cm). Dado que es un saco de fondo ciego, el contenido intestinal puede quedar atrapado
o secuestrado en el apéndice, lo que puede conducir a inflamación e infección. En los infantes y niños, tiene una longitud relativa y
absoluta mayor que en los adultos y contiene nódulos linfáticos abundantes, lo que estaría indicando que cumple una función
inmunitaria. Datos reciente señalan que (junto con el ciego y el íleon terminal) sería el órgano “bursaequivalente” de los mamíferos;
es decir, la parte del sistema inmunitario inmaduro donde los linfocitos B potenciales alcanzan la inmunocompetencia (un equivalente
de la bolsa de Fabricio en las aves).
L ÁM I NA 63

La pared del apéndice es muy parecida a la del intestino delgado porque tiene una capa longitudinal completa de muscular externa,
pero carece de pliegues circulares y vellosidades. Así, la mucosa es similar a la del colon porque tiene glándulas simples. Sin embargo,
aún esta semejanza suele quedar oculta por la gran cantidad y tamaño de los nódulos linfáticos que a menudo se fusionan y extienden
hacia la submucosa. Con el paso de los años, la cantidad de tejido linfático en el apéndice disminuye con la consecuente reducción de
su tamaño. En muchos adultos, la estructura normal se pierde y el apéndice es reemplazado con tejido fibroso cicatrizal.

Apéndice, ser humano, H&E, 25 !. Se señalan la luz (L), la mucosa (Muc), la submucosa (Subm), la muscu-
lar externa (ME) y la serosa (S).
Corte transversal del apéndice de un preadolescente, en el
que se ven las diversas estructuras que componen su pared.

Apéndice, ser humano, H&E, 80 !; más profunda de la submucosa tiene una infiltración linfocítica relativa-
recuadro 200 !. mente escasa y contiene los vasos sanguíneos (BV) y los nervios de gran
calibre. La muscular externa (ME) está compuesta por una capa circular
Esta micrografía muestra con más aumento la región in- interna bastante gruesa y una capa longitudinal externa mucho más del-
cluida en el cuadrado de la fotomicrografía de arriba. Aquí gada. La serosa aparece sólo en forma parcial en esta fotomicrografía.
se ven las glándulas (Gl) tubulares rectas que se extienden En el recuadro se muestra con más aumento la región incluida en el
hasta la muscular de la mucosa. Debajo se encuentra la submucosa rectángulo de la fotomicrografía de abajo. Nótese que el epitelio de las
(Subm) que contiene nódulos linfáticos (LN) y una cantidad con- glándulas en el apéndice es similar al del intestino grueso. La mayoría
siderable de tejido linfático difuso. Deben notarse los centros germina- de las células epiteliales contiene mucinógeno, de allí el aspecto claro del
tivos (GC) bien definidos de los nódulos linfáticos y su zona del manto citoplasma apical. La lámina propia, como ya se mencionó, está muy
(Cap) más prominente hacia el lado de la luz. La porción más superficial infiltrada de linfocitos, y la muscular de la mucosa en la base de las
de la submucosa se mezcla y se confunde con la lámina propia de la glándulas es difícil de reconocer (flechas).
mucosa debido a los linfocitos abundantes en estos dos sitios. La parte

BV, vaso sanguíneo L, luz S, serosa


Cap, manto del nódulo linfático LN, nódulo linfático Subm, submucosa
GC, centro germinativo ME, muscular externa flechas, muscular de la mucosa en la
Gl, glándula Muc, mucosa base de las glándulas

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L ÁMI NA 64 Conducto anal
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En el conducto anal, hay una transición desde el epitelio cilíndrico simple de la mucosa intestinal hasta el epitelio estratificado plano
cornificado de la piel. Entre estos dos epitelios diferentes, existe una región estrecha (la zona de transición del conducto anal) donde
el epitelio primero es cilíndrico estratificado (o estratificado cúbico) y después plano estratificado sin estrato córneo.
Conducto anal

A la altura del conducto anal, la muscular de la mucosa desaparece. En este mismo nivel, la capa circular de la muscular externa se
engrosa para convertirse en el esfínter anal interno. El esfínter externo del ano se forma por músculos estriados del periné.

Conducto anal, ser humano, H&E, 40 !. plano (StS) de la piel en la zona escamosa o pavimentosa del
conducto anal y se examina con más aumento en la fotomicrografía de
Esta es una imagen del conducto anal vista con poco au- abajo, a la derecha.
mento. En el extremo superior izquierdo de la microfoto- Entre los dos indicadores roimboidales de los rectángulos, se muestra el
grafía, se observa la mucosa característica del intestino epitelio de la parte distal del conducto anal. Debajo de este epitelio, hay
L ÁM I NA 64

(zona colorrectal). Esta región corresponde a la parte un nódulo linfático que tiene un centro germinativo bien formado. No
proximal del conducto anal y las glándulas intestinales son las mismas debe considerarse que los nódulos linfáticos aislados debajo de las mem-
que las del colon. La muscular de la mucosa (MM) se identifica con branas mucosas posean ubicaciones fijas. Según las necesidades locales,
facilidad como una banda estrecha de tejido eosinófilo que está debajo pueden estar presentes o no.
de las glándulas. Tanto las glándulas intestinales como la muscular de Además, con este aumento escaso, puede observarse el esfínter mus-
la mucosa terminan dentro del rectángulo de la izquierda del campo y cular interno del ano (IAS), es decir, la porción distal más engrosada de
aquí, el indicador romboidal, señala el sitio donde ocurre el primer gran la capa circular de músculo liso de la muscular externa. Debajo de la
cambio en el epitelio. Esta región denominada zona de transición piel, a la derecha, se encuentra la parte subcutánea del esfínter muscular
anal se examina con más aumento en la fotomicrografía de abajo, a externo del ano (EAS). Está formada por fibras de músculo estriado, que
la izquierda. El rectángulo de la derecha incluye el epitelio estratificado aquí se observan en un corte transversal.

Zona de transición anal, conducto anal, abundantes y, como en la mucosa del colon, se continúa con el epitelio
ser humano, H&E, 160 !; recuadro, de las glándulas intestinales (IG). Estas glándulas continúan hasta casi el
300 !. mismo sitio que la muscular de la mucosa (MM). Es característico que la
lámina propia contenga gran cantidad de linfocitos (Lym), en particular
La transición entre el epitelio cilíndrico simple (SC) y el epi- en la región señalada. En el recuadro se muestra con más aumento el
telio estratificado (ST) denominada zona de transición epitelio cilíndrico estratificado (StCol) y el epitelio estratificado cúbico
anal está señalada con el indicador romboidal. El epitelio cilíndrico sim- (StC) de la zona de transición.
ple de la parte proximal del conducto anal, contiene células caliciformes

Zona escamosa o pavimentosa, bio, el epitelio estratificado plano (StS) debajo del nivel señalado por
conducto anal, ser humano, H&E, 160 !. el indicador romboidal no está cornificado y pueden verse células con
núcleos en todo el espesor, desde la basa hasta la superficie. De nuevo
Aquí se muestra el último cambio de epitelio que ocurre en hay abundancia de linfocitos (Lym) en el tejido conjuntivo subyacente y
zona escamosa del conducto anal. A la derecha se muchos han migrado hacia el epitelio sin estrato córneo.
encuentra el epitelio estratificado plano cornificado de la
piel (StS[k]). La índole queratinizada de la superficie es obvia. En cam-

EAS, esfínter externo del ano SC, epitelio cilíndrico simple StS(k), epitelio estratificado plano
IAS, esfínter interno del ano ST, epitelio estratificado (cornificado)
IG, glándulas intestinales StC, epitelio estratificado cúbico flecha, terminación de la muscular
LN, nódulos linfáticos StCol, epitelio estratificado de la mucosa
Lym, linfocitos cilíndrico indicador romboidal, transición
MM, muscular de la mucosa StS, epitelio estratificado plano entre diferentes tipos de epitelios

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