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312 Seeigel (Echinoidea) SEEIGEL (ECHINOIDEA)

Chapter · February 2020

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Bernhard Hostettler Ursula Menkveld-Gfeller


Natural History Museum Bern Natural History Museum Bern
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312 Seeigel (Echinoidea)

SEEIGEL
BERNHARD HOSTETTLER
URSULA MENKVELD-GFELLER

(ECHINOIDEA)
Seeigel sind eine Gruppe von marinen Wirbello- liegenden Zwischenporenzone. Die Ambulakral-
sen, welche heute fast in jedem wichtigen mari- platten bedecken das Wassergefässsystem und
nen Habitat von den Polen bis zum Äquator und aus den Poren treten die Ambulakral-Füsschen
von der Gezeitenzone bis in Tiefen von 5000 (Lokomotion, Nahrungserwerb). Die Ambula-
Metern gefunden werden können. Es gibt unge- kralia können auch blattförmig sein (Petalodien)
fähr 900 heute lebende Seeigel-Arten. Seeigel oder in Furchen liegen. Interambulakralfelder
sind seit dem späten Ordovizium (vor etwa 450 sind die Bereiche zwischen den Ambulakralfel-
Millionen Jahren) bekannt. Seeigel gehören zur dern. Sie sind ohne Poren ausgebildet.
Klasse Echinoidea des Stamms Echinodermata Reguläre Seeigel besitzen ein kugelförmiges
(Stachelhäuter). Vier weitere Klassen werden Gehäuse, welches eine pentamäre radialsymme-
auch diesem Stamm zugeordnet: Holothurien trische Form hat. Bei irregulären Seeigeln ist die
(Seegurken), Crinoiden (Seelilien und Haarster- Symmetrie des Gehäuses wegen der mehrheit-
ne), Asterozoen (Seesterne) und Ophiuren lich grabenden Lebensweise bilateral. Das Mund-
(Schlangensterne). Den fünf rezenten Klassen feld (Peristom) liegt zentral oder peripher auf der
stehen zahlreiche ausgestorbene Klassen gegen- Unterseite, das Afterfeld (Periprokt) im Scheitel
über, die meisten davon sind rein paläozoisch. oder auf der hinteren Hälfte (teils auch auf der
Unterseite) zwischen Scheitel (Apex) und Mund.

Körperbau
Wie alle Stachelhäuter haben Seeigel ein aus cal-
Biologie und Ökologie
citischen Platten bestehendes Skelett, welches Seeigel leben frei auf dem Meeresgrund als Wei-
von einer Haut, der Epidermis, bedeckt ist (inter- degänger auf Hart- oder Weichböden, in Spalten
nes Skelett). Die calcitischen Platten sind stabil und Höhlen, grabend im sandigen oder schlam-
untereinander verbunden und formen ein festes migen Substrat oder vereinzelt eingebohrt im
Skelett, Gehäuse oder Corona genannt. Die Plat- Gestein. Sie haben unterschiedliche Fressmetho-
ten des Gehäuses sind in vom After zum Mund den: Die regulären Seeigel benützen hauptsäch-
führenden Reihen ausgerichtet und in Ambu- lich ihre Laterne (interner Kieferapparat) zum
lakral- sowie Interambulakralfelder gegliedert. Beissen und Raspeln. Viele Flachwasserformen
Ambulakralfelder werden aufgeteilt in aussenlie- sind spezialisiert auf das Abweiden von Algen.
gende Zonen mit Poren und einer dazwischen- Irreguläre Seeigel sind in erster Linie Detritus-
Seeigel (Echinoidea) 313
Oralseite Aboralseite Seitenansicht

Warzenhof

Zwischenporenzone
Interambulakralfeld
Miliärzone
Ambitus

Primärwarze
Peristom Ambulakralfeld Porenzone
Ringwarze

distal
Apikalschild Interambulakralfeld
adradiale Sutur
Kegel
Ocellar-Terminalplatte
Warzenhof
Dornen an der
adapikale Sutur Basis zu Leisten
der unteren Platte verschmolzen
Miliärzone
Schaft
Primärwarze Dornen in
Miliärwärzchen durchbohrt Reihen
Ringwärzchen Plattform
gekerbt Granulae
Genitalplatte

Kragen
Genitalpore
Periprokt Hals

Kopf Wulst
adorale Sutur der oberen Platte

623 Basis (gekerbt)


Ring
proximal

fresser. Sie leben vom feinen organischen Mate- tete Ei entwickelt sich zu einer frei schwimmen- 623 Terminologie regulärer Seeigel: Oral-
rial des Meeresbodens. den, mikroskopisch kleinen, bilateral symmetri- und Aboralseite, Seitenansicht und Apikal-
schild von Paracidaris florigemma, Interam-
Seeigel bewegen sich mit Hilfe ihrer Stacheln schen Larve, welche sich zur Meeresoberfläche bulakralfeld von Paracidaris (Anisocidaris)
auf dem oder im Meeresgrund. Jeder Stachel sitzt treiben lässt und sich dort mehrere Wochen lang parandieri, Primärstachel von Plegiocidaris
crucifera; alle Günsberg-Formation, Mittle-
an einem Gelenkkopf und ist mittels Muskeln von Mikroplankton ernährt. Bei der darauffol- res Oxfordien, Schweizer Jura. Fondation
beweglich. Durch koordinierte Bewegungen der genden Metamorphose werden die späteren Paléontologique Jurassien.
Stacheln auf der Oralseite geschieht die Fortbe- Strukturen gebildet und Larvenmerkmale wie
wegung. Bei regulären Seeigeln herrscht keine Arme zurückgebildet, der Seeigel kehrt an den
strikte Fortbewegungsrichtung vor, bei irregulä- Meeresgrund zurück.
ren geschieht die Bewegung immer vorwärts, das
heisst das 3. Ambulakralfeld führt an. Viele irre-
guläre Seeigel graben sich in den Schlamm des
Bestimmungsmerkmale der regulären
Meeresbodens ein. Hierbei gibt es verschiedene Seeigel
Methoden, wie die Seeigel mit ihren Stacheln Die Bestimmung der regulären Seeigel basiert
das Sediment wegbefördern, um vorwärts zu auf der Form und den äusseren Merkmalen des
kommen. Gehäuses und der Primärstacheln. Diese werden
Auch die sogenannten Ambulakralfüsschen im Einzelnen möglichst detailliert beschrieben.
helfen bei der Fortbewegung, es sind Bewegungs- Insbesondere ist der Bau des Ambulakralfelds
und auch Respirationsorgane, welche durch paa- wichtig. Eine genaue Bestimmung von regulären
rig angeordnete Poren von den Radiärkanälen des Echiniden kann nur erfolgen, wenn mindestens
Wassergefässsystems nach aussen treten. Ausser ein Fünftel des Gehäuses vorhanden ist. Ferner
den Stacheln gibt es noch andere Anhänge der müssen die Details der Gehäuseoberfläche mög-
Seeigelgehäuse, wie beispielsweise die Pedicellari- lichst gut erhalten sein. Steinkerne regulärer See-
en: Dies sind meist gestielte, häufig mikrosko- igel sind kaum bestimmbar. Der Erhaltungszu-
pisch kleine Anhänge. Sie tragen Zangen zum stand der regulären Echiniden des Alpsteins und
Greifen, Beissen oder solche mit Giftkapseln. von deren Primärstacheln ist leider oft sehr
Seeigel sind getrenntgeschlechtlich, die Be- mangelhaft, so dass auf eine genauere Bestim-
fruchtung erfolgt im freien Wasser. Das befruch- mung meistens verzichtet werden muss.
314 Seeigel (Echinoidea)

Oralseite Aboralseite Seitenansicht


hinten hinten
After (Periprokt)
Gonopore

Porenzone
Ambulakralfeld

Mund (Peristom) vorne Zwischenporenzone vorne


Interambulakralfeld
Apikalschild (Scheitelschild)
Ambulakralfeld (Petaloid)

After (Periprokt)

Mund (Peristom)

von vorne von hinten Aboralseite


624

Bestimmungsmerkmale der Seeigel des Alpsteins: Reguläre Seeigel


irregulären Seeigel
Stammgruppe Echinoidea LESKE 1778
Bei irregulären Seeigeln ist nebst den Details der Unterklasse Cidaroidea SMITH 1984
Gehäuseoberfläche vor allem die Form des Ge- Ordnung Cidaroida CLAUS 1880
häuses für eine Bestimmung ausschlaggebend. Familie Histocidaridae LAMBERT 1900
Gattung Temnocidaris COTTEAU 1863
Temnocidaris sp.
Klassifikation Die Form dieses Primärstachels ist verhältnis-
Die Systematik basiert im Folgenden auf dem mässig dick und von mittlerer Länge (der sicht-
Echinoid Directory des Natural History Museum bare Teil misst 3.2 cm). Basis und Ring des Sta-
London (Smith & Kroh 2011). chels sind stark abgenutzt, mit kurzem Kragen
und Hals. Der Schaft nimmt zunächst etwas an
Dicke zu, um in distaler Richtung wieder schlan-
ker zu werden. Die Skulptur besteht aus groben
Leisten, auf denen kräftige, kurze, proverse Pus- 624 Terminologie irregulärer Seeigel am
Beispiel von Toxaster retusus, Hauterivien,
teln oder kurze Dornen sitzen. Der Abstand der
Schweizer Jura. Naturhistorisches Museum
Pusteln ist sehr unregelmässig. Das distale Ende Bern.
des Stachels ist nicht sichtbar.
625 Temnocidaris sp. Öhrli-Kalk. Rotstein-
Vorkommen: Öhrli-Formation (Mittleres pass. Länge des Primärstachels: 3.2 cm.
Berriasien – Spätes Berriasien). Slg. PK 1A.08.33.

625
Seeigel (Echinoidea) 315

?Temnocidaris (Stereocidaris) sp.


Gehäuse rund, relativ hoch mit sinuosem Ambu-
lakralfeld. Die Ambulakralplatten sind einfach,
die Porenzone ist schmal und eingesenkt, die Po-
renpaare sind einreihig angeordnet. Die Zwi-
schenporenzone ist im Verhältnis zur Porenzone
recht breit. Randlich sind zwei Reihen grösserer
Wärzchen entwickelt. Dazwischen sind kleine
Granulae vorhanden. Das Interambulakralfeld
besteht aus etwa 8 Interambulakralplatten. Diese
sind fast so hoch wie breit und werden fast voll- 626
ständig von der Primärwarze bedeckt. Die War-
zenhöfe sind gross, fast kreisrund und fliessen
nicht zusammen. Am und oberhalb des Ambitus 626 ?Temnocidaris (Stereocidaris) sp.
Altmann-Member. Altmann-Sattel. Bild
sind an der adapikalen beziehungsweise adora-
links: oral, Bild rechts: lateral, Durchmesser:
len Sutur zusätzliche Sekundärwärzchen entwi- 2.5 cm. Slg. UO 32.
ckelt. Die Kegel nehmen fast den ganzen War-
627 ?Tylocidaris sp. Altmann-Member.
zenhof ein. Die Plattformen sind soweit erkenn- Altmann-Sattel. Länge des unvollständigen
bar nicht gekerbt. Die Primärwarzen sind kräftig Primärstachels: 1.1 cm. Slg. PK 5A.06.12.
und durchbohrt. Die Miliärzone ist schmal und
628 ?«Cidaris» punctatissima. Altmann-
mit feinen Miliärwärzchen besetzt. Aufgrund Member. Altmann-Sattel. Länge des
der schlechten Oberflächenerhaltung wird auf Primärstachels: 3 cm. Slg. PK 5A.06.19.

eine genauere Bestimmung verzichtet.


Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes
Hauterivien – Frühes Barrémien).

Familie Psychocidaridae IKEDA 1936


Gattung Tylocidaris POMEL 1883
?Tylocidaris sp.
Die Primärstacheln sind keulenförmig und zei-
gen deutliche Längsrippen, welche sehr wahr-
scheinlich von kleineren Dornen geziert wer-
den. Die Anzahl der Rippen verringert sich in ?«Cidaris» punctatissima AGASSIZ 1840
distaler Richtung. Die Skulptur ist leider sehr Unter diesem Namen wird ein verhältnismässig
schlecht erhalten. Zur selben Gattung kann kurzer, ziemlich dicker, keulenförmiger Primär-
wohl auch ein Primärstachel aus der Sammlung stachel eines regulären Seeigels verschiedentlich
der ETH Zürich (I.21-G) gestellt werden. Der Sta- beschrieben und abgebildet. Distal ist der Sta-
chel ist vollständig, aber so stark abgerollt, dass chel leicht zugespitzt oder abgerundet. Die
die Skulptur nur sehr lokal festgestellt werden Skulptur besteht aus zunächst kräftigen, undeut- 628
kann. lich in Reihen angeordneten Pusteln, diese wer-
Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes den in distaler Richtung feiner und stehen am
Hauterivien – Frühes Barrémien). Stachelende auf sehr flachen Rippchen. Die ge-
nerische Zuordnung ist aufgrund der sehr
schlechten Erhaltung fraglich, da mehrere regu-
läre Echinidengattungen ähnliche claviforme
Primärstacheln besitzen. Für eine sichere Zuord-
nung wären das Gehäuse oder zumindest Ge-
häusefragmente hilfreich. Die Skulptur der Sta-
cheln ist nur auf dem abgebildeten Exemplar
deutlich erhalten.
Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes
627
Hauterivien – Früher Barrémien), Rawil-Mem-
ber (Frühestes Aptien).
316 Seeigel (Echinoidea)

Überordnung Calycina GREGORY 1900


Ordnung Salenioida DELAGE & HEROUARD 1903
Familie Saleniidae AGASSIZ 1838 B

Unterfamilie Hyposaleniinae MORTENSEN 1934 629 A


C
Gattung Hyposalenia DESOR 1856
Hyposalenia cf. stellulata (AGASSIZ 1838)
Gehäuse klein, rund und mässig hoch. Der Api-
kalschild ist etwas grösser als der halbe Durch-
messer. Er besteht aus fünf Genitalplatten mit je
629 A–C Hyposalenia cf. stellulata.
einer Genitalpore, einer Suranalplatte (ohne Po- A–C Altmann-Member. Altmann-
re) und fünf Ocellarplatten. Zwischen den Api- Sattel. A aboral, B lateral, C oral,
Durchmesser: 2.5 cm, Höhe: 1.2 cm.
kalschildplatten sind Perforationen sichtbar. Der
Slg. PK 5A.06.20.
A B
After liegt etwas dezentral. Die Ambulakralfel-
630
der sind fast gerade. Jede Ambulakralplatte trägt 630 A, B Hyposalenia cf. stellulata.
Rawil-Member. Tierwis. A aboral,
in der Zwischenporenzone ein kleines Wärz- B lateral, Durchmesser: 1.5 cm,
chen, dazwischen sind kleinere Granulae ausge- Höhe: 1 cm. Slg. UO 31.
bildet. Es gibt je zwei Porenpaare pro Ambula-
631 A, B Hyposalenia cf. stellulata.
kralplatte, die Poren eines Paares sind gerundet. Rawil-Member. Tierwis. A aboral,
Die Interambulakralfelder bestehen bei den B lateral, Durchmesser: 1 cm, Höhe:
0.7 cm. Slg. UO 33.
Seeigeln Slg. UO 31 aus 12 und Slg. PK 5A.06.20
aus max. ca. 13 Interambulakralplatten. Die Pri-
märwarzen der jüngsten Platten sind reduziert. A B
Die jeweils jüngsten Interambulakralplatten 631

sind unterschiedlich gross. Die Kegel der Primär-


warzen sind kräftig, sie nehmen fast den ganzen
Warzenhof ein. Die Warzenhöfe sind fast durch-
gehend zusammenfliessend. Die Plattformen bildet wie die grösseren Wärzchen im Interambu-
sind oberhalb des Ambitus deutlich gekerbt. Die lakralfeld. Dazwischen sind noch kleinere Wärz-
Kerbung nimmt unterhalb desselben an Stärke chen und Granulae angeordnet.
ab. Die Primärwarzenköpfe sind eher klein und Das Interambulakralfeld besteht am Ambitus
nicht durchbohrt. Die Ringwärzchen sind da, aus vier Wärzchenreihen von etwa gleicher Grö-
wo sie entwickelt sind, kräftig. In der sehr schma- sse. Eine Reihe etwas kleinerer Wärzchen liegt je
len Miliärzone sind bei den grössten Exemplaren neben der adradialen Sutur. Die Warzenhöfe sind
feine Granulae entwickelt. Mit Vorbehalt wird eher klein, die Kegel füllen den ganzen Warzen-
632
ein grosses Exemplar aus dem Altmann-Member hof aus, die Plattformen sind fein gekerbt. Die Pri-
ebenfalls zur vorliegenden Art gerechnet. märwarzen sind durchbohrt. Die Warzenhöfe
Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes sind soweit ersichtlich durch kleinere Sekundär-
Hauterivien – Frühes Barrémien), Rawil-Mem- wärzchen voneinander getrennt. Die Miliärzone
ber (Frühestes Aptien). ist schmal. Beim von der ETH Zürich (C.331) vor-
liegenden Fragment handelt es sich wohl um das
Ordnung Phymosomatoida MORTENSEN 1904 in De Loriol (1873) erwähnte Stück. Wegen der
Familie Emiratiidae ALI 1990 Unvollständigkeit des Objekts (erhalten ist etwa
Unterfamilie Diplopodiinae SMITH & WRIGHT 1993 ein Fünftel, welcher teilweise von einer Auster
Gattung Tetragramma AGASSIZ 1838 überwachsen ist) lässt sich das vorliegende Exem-
Tetragramma cf. autissiodorense COTTEAU 1851 plar nicht mit Sicherheit einer Art zuordnen.
Rundes, abgeflachtes Gehäuse. Der Apikalschild Zwei weitere recht vollständige, aber kleinere
ist nicht erhalten. Die Ambulakralfelder sind ge- und zudem schlecht erhaltene Exemplare (Slg. PK 633
rade und am Ambitus etwas mehr als halb so breit 5B.05.10 und Slg. PK 6B.01.02) lassen sich eben-
wie die Interambulakralfelder. Die Poren der Am- falls der Gattung Tetragramma zuordnen, sind
bulakralfelder sind auf der Oberseite zweireihig aber aufgrund des Erhaltungszustandes nicht auf
632 Tetragramma cf. autissiodorense.
angeordnet. Die Ambulakralplatten am Ambitus die Art bestimmbar. Dasselbe gilt für ein Gehäuse
Schrattenkalk-Formation. Wildsee-Furkeli.
sind sicher 3-teilig, unterhalb des Ambitus even- aus der Sammlung der ETH Zürich (ETHZ I.34Z). Lateral, Breite: 1.7 cm. ETHZ C.331.
tuell 4-teilig. Die Zwischenporenzone besteht aus Vorkommen: Drusberg-Member (Spätes Früh-
633 Tetragramma cf. autissiodorense.
zwei Reihen grösserer, durchbohrter Wärzchen. Barrémien – Spätes Barrémien), Schrattenkalk- Drusberg-Member. Grenzchopf. Aboral,
Diese sind ungefähr gleich gross und gleich ausge- Formation (Spätes Barrémien – Frühes Aptien). Breite: 3.5 cm. Slg. PK 5.B.05.13.
Seeigel (Echinoidea) 317

634 Coenholectypus sp. Rawil-


Member. Tierwis. A aboral, B vergrösserter
Irreguläre Seeigel Ausschnitt, Durchmesser: 2.5 cm.
Slg. TB STWA-Ech08.
Stammgruppe Irregularia LATREILLE 1825
635 Discoides decorata. Garschella-For­
Ordnung Holectypoida DUNCAN 1889 mation. Säntis. Aboral, Durchmesser: 2 cm.
Familie Coenholectypidae SMITH & WRIGHT 1999 A B NMSG 5484-1.
Gattung Coenholectypus POMEL 1883 634
636 A, B Discoides decorata. Garschella-
Coenholectypus sp. Formation. Säntis. C aboral, B oral,
Ähnlich wie Holectypus und Discoides, aber mit je Durchmesser: 1.8 cm. NMSG 5484-2.

einer Gonopore pro Genitalplatte auf dem Api-


kalschild. Bei Holectypus ist die fünfte Genital-
platte unperforiert, bei Discoides die hintere. Für
eine detaillierte Beschreibung sind die drei vor-
liegenden Exemplare zu schlecht erhalten.
Vorkommen: Rawil-Member (Frühestes Aptien).

Unterordnung Discoidinae LAMBERT 1900


Familie Discoididae LAMBERT 1900 635 636 A B
Gattung Discoides PARKINSON 1811
Discoides decorata (DESOR 1842)
Kleine Gehäuse, rundlich bis schwach fünfeckig Familie Holectypidae LAMBERT 1900
im Umriss, abgeflacht halbkugelig, Unterseite Gattung Camerogalerus QUENSTEDT 1873
flach. Der Periprokt ist oval und liegt auf der Camerogalerus ?cylindricus (LAMARCK 1816)
Oralseite. Beim Apikalschild sind nur vier Geni- Generell kleines bis mittelgrosses Gehäuse, im
talplatten perforiert, die hintere ist unperforiert. Umriss rund bis gerundet fünfeckig, halbkugelig
Am Ambitus ist das Ambulakralfeld recht breit, bis konisch, mit abgeflachter Unterseite, maxi-
knapp halb so breit wie das Interambulakralfeld. mal festgestellter Durchmesser 4.5 cm. Der Api-
Primärwarzen im Interambulakralfeld sind kalschild besteht aus fünf ungleichen Genital-
klein, am Apikalschild sind zunächst nur zwei platten, von denen 4 eine grössere Pore tragen.
A
Reihen etwas grösserer Wärzchen pro Interam- Die fünf Ocellarplatten sind deutlich kleiner
bulakralfeld vorhanden, gegen den Ambitus und erreichen das Zentrum nicht. Am Ambitus
nimmt die Zahl der grösseren Wärzchen zu. Auf ist das Ambulakralfeld schmal, seine Breite misst
der Aboralseite sitzen bis zu vier grössere Wärz- etwas weniger als ein Drittel des Interambula-
chen auf einer Interambulakralplatte. Diese Zahl kralfeldes. Das Interambulakralfeld besteht aus
nimmt in Richtung Periprokt wieder ab. Bei Ex- schmalen Interambulakralplatten, welche wahr-
emplaren mit Steinkernerhaltung sind auf der scheinlich mit kleinen Wärzchen besetzt sind. B
Oralseite 10 breite und tiefe Furchen sichtbar, sie In Apexnähe sind die Ambulakralplatten ein-
stammen von den Muskelansatzstellen des Kie- fach, um den Ambitus und auf der Aboralseite
ferapparats. Die Furchen ziehen bis über den sind sie dreiteilig. Auf der Oralseite sind bei
Ambitus hoch und keilen hier rasch aus. Die Ex- Steinkernen 10 lange, tiefe Furchen sichtbar; die-
emplare sind meist schlecht erhalten und viele se stammen von den Muskelansatzstellen (Au-
Details sind nicht zu erkennen. Im Unterschied riculae) des Kieferapparats. Die Furchen werden
zu Camerogalerus sind die Exemplare deutlich nach aussen schmäler und ziehen bis zum Ambi-
kleiner und weniger hoch. Zudem ist der Quer- tus hoch. Das Peristom ist klein, etwas einge-
schnitt gerundet dreieckig. senkt und liegt ziemlich zentral.
Vorkommen: Gemsmättli-Bank und Lidernen- Vorkommen: Kamm-Bank (Spätestes Albien – 637
C
Member (Spätes Valanginien – Spätes Hauterivi- Frühes Cénomanien), Seewen-Formation
en), Altmann-Member (Spätestes Hauterivien – (Frühes Cénomanien – Spätes Santonien).
Frühes Barrémien), Garschella-Formation (Spä-
tes Aptien – Frühes Cénomanien).
637 A–C Camerogalerus ?cylindricus
Kamm-Bank. Säntisgipfel. A aboral,
B lateral, C oral, Durchmesser: 4.3 cm,
Höhe: 2.5 cm. Slg. TB SGK-Ech01.

638 Camerogalerus ?cylindricus Kamm-


Bank. Hinterwinden-Hornwald. Oral,
Durchmesser: 3.7 cm. Slg. PK 7C.15.01.

638
318 Seeigel (Echinoidea)

Stammgruppe Neognatostomata SMITH 1981 639 Nucleolites scheuchzeri. Schrattenkalk-


Familie Nucleolitidae AGASSIZ & DESOR 1847 Formation. Lochtem-Grüenböhl. Aboral,
Durchmesser: 1.9 cm. Slg. PK 6A.20.01.
Gattung Nucleolites LAMARCK 1801
Nucleolites scheuchzeri (DESOR 1873) 640 Pygurus rostratus. Helvetischer
Kieselkalk. Hühnerberge. Aboral,
Gehäuse fast oval, mit leichter Einbuchtung am Durchmesser: 6.8 cm. Slg. UO 35.
Hinterrand. Es ist klein, Länge 1.9 cm, Breite 1.6
cm. Die Afteröffnung liegt in einer tiefen Fur- 641 Pygurus rostratus. Helvetischer
Kieselkalk. Hühnerberge. Oral,
che, diese erreicht den Apikalschild nicht. Der Durchmesser: 7.3 cm. Slg. UO 34.
639
Apikalschild ist leicht nach vorne versetzt. Es
sind vier Genitalplatten, von denen der Madre-
porit die grösste ist. Weitere Details des Apikal-
schildes sind beim einzigen vorliegenden Objekt
nicht sichtbar. Die Petaloide sind relativ schmal.
Die äussere Pore eines Paares ist leicht oval, die
innere ist rundlich und etwas grösser. In Rich-
tung des Ambitus werden die Poren eines Paares
abrupt deutlich kleiner und weitständiger. Die
Warzenhöfe sind unregelmässig über das Gehäu-
se verteilt, deutlich eingesenkt und im Zentrum
ist jeweils eine kleine Warze sichtbar. Die Unter-
seite des einzigen Exemplares dieser Art ist vom
Gestein bedeckt. Gemäss den Abbildungen in De
Loriol (1873) ist die Mundöffnung leicht nach
vorne versetzt.
Vorkommen: Schrattenkalk-Formation 640
(Spätes Barrémien – Frühes Aptien).

Familie «Pyguridae» (noch nicht definiert)


Gattung Pygurus AGASSIZ 1839
Pygurus rostratus (AGASSIZ 1839)
Gehäuse mittelgross, Durchmesser bis 80 mm Vorkommen: Pygurus-Member
(Slg TB SA-Ech-1). Subpentagonale Form, das (Spätes Valangien), Helvetischer
Vorderende ist leicht eingebuchtet, das Hin- Kieselkalk (Spätes Valanginien –
terende gerundet zugespitzt, die Unterseite ist Spätes Hauterivien), Altmann-Mem-
leicht konkav, die Oberseite ist leicht konisch (et- ber (Spätestes Hauterivien – Frühes
was zugespitzt). Das Peristom ist leicht nach vor- Barrémien), Garschella-Formation
ne verschoben, der Periprokt liegt unterseits am (Spätes Aptien – Frühes Cénomanien).
zugespitzten Hinterende. Die Petaloide sind
breit, die äussere Pore eines Porenpaares ist lang- Pygurus cf. montmollini (AGASSIZ 1836)
gezogen, die innere oval. Die Ambulakralplatte Unter diesem Namen liegen zwei unvollständi-
ist sehr schmal und verkürzt sich ca. 1 cm ober- ge, etwas deformierte Exemplare vor. Das grösse- 641
halb des Ambitus. Gegen den Ambitus sind bei- re der beiden Fragmente ist deutlich höher als
de Poren eines Paares eher rund. Die Ambula- P. rostratus und zeigt eine wesentlich stärkere
kralfelder sind in der Nähe des Peristoms als Einbuchtung am Vorderrand. Eine sichere spezi-
breite Phyllodien entwickelt. Die Interambula- fische Zuordnung wird erst möglich sein, wenn
kralplatten sind deutlich breiter als hoch, sie besseres Material vorliegt.
sind dicht mit gleich grossen, in die Platte einge- Vorkommen: Lidernen-Member (Frühes
senkten Wärzchen besetzt. Die Interambulakral- Hauterivien – Spätes Hauterivien).
felder bilden am Peristom ausgeprägte zahnför-
mige Wülste aus.

642 Pygurus cf. montmollini. Lidernen-


Member. Weesen. Lateral,
Durchmesser: 7.3 cm. ETHZ VS 1.

642
Seeigel (Echinoidea) 319

Stammgruppe Neognathostomata SMITH 1981


Familie Pygaulidae LAMBERT 1905
Gattung Pygaulus (AGASSIZ in AGASSIZ & DESOR
1847)
Pygaulus cylindricus (Desor 1847)
Gehäuse oval und hoch, die Unterseite abge-
flacht und leicht eingesenkt. Die Afteröffnung C

liegt am Hinterrand und ist nach unten geneigt.


643 A B
Die Mundöffnung ist nach vorne verschoben.
Der Apikalschild ist leicht nach vorne versetzt.
Es sind vier Genitalplatten, von denen der Mad-
reporit die grösste ist. Weitere Details des Apikal-
schildes sind nicht sichtbar. Die Petaloide sind
mässig breit. Die äussere Pore eines Porenpaars
ist deutlich längsgestreckt, die innere leicht oval.
Vor dem Ambitus werden die Poren eines Paares Ordnung Echinolampadoida KROH & SMITH
deutlich kleiner und rund (beide mit gleicher 2010
Form). Die Oberflächenstruktur besteht ähnlich Familie Echinolampadidae GRAY 1851
wie bei der Gattung Nucleolites ebenfalls aus ein- Gattung Echinolampas GRAY 1825
gesenkten Warzenhöfen mit einer kleinen War- Echinolampas escheri AGASSIZ 1839
ze im Zentrum. Unterschiede zu Nucleolites sind Gehäuse mittelgross, abgeflacht und mit
die Höhe des Gehäuses sowie die Lage der After- ovalem Umriss. Die Petaloide sind schmal.
öffnung. Pygorhynchus ist deutlich grösser. Die Mundöffnung ist oval und leicht nach
Vorkommen: Schrattenkalk-Formation vorne versetzt, die Afteröffnung liegt am
inkl. Rawil-Member (Spätes Barrémien – Hinterrand und zeigt Richtung Oralseite. Die
Frühes Aptien). Skulptur besteht auf der Oberseite aus regel-
mässig verteilten, teilweise in fast horizontalen
645
Gattung Pygorhynchus AGASSIZ 1839 Reihen angeordneten, ins Gehäuse eingesenk-
Pygorhynchus obovatus (AGASSIZ 1836) ten Wärzchen. Die Wärzchen sind auf der Unter-
Ähnlich wie Pygaulus cylindricus. Das Gehäuse ist seite etwas grösser ausgebildet. Die Erhaltung
aber viel flacher. Bei den Petalodien ist die äusse- des vorliegenden Materials ist schlecht.
re Pore eines Porenpaares weniger längsgestreckt. Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres
Vorkommen: Schrattenkalk-Formation Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member
(Spätes Barrémien – Frühes Aptien). (Frühes Lutétien).

646

643 Pygaulus cylindricus. Schrattenkalk-


C Formation. Wildsee-Furkeli. A aboral, B oral,
C lateral, Länge: 3.1 cm, Breite: 2.7 cm,
644 A B
Höhe: 2 cm. ETHZ C.1098.

644 Pygorhynchus obovatus. Schrattenkalk-


Formation. Ebenalp. A aboral, B oral,
C lateral, Länge: 3.5 cm, Breite: 2.7 cm,
Höhe: 1.5 cm. NMBE D5419.

645 Echinolampas escheri. Einsiedeln-


Member. Fäneren. Aboral, Länge: 5.3 cm.
NMBE D5420.

646 Echinolampas escheri. Einsiedeln-


Member. Fäneren. Oral, Länge: 5.6 cm.
Slg. UO 36.
320 Seeigel (Echinoidea)

Ordnung Clypeasteroida AGASSIZ 1835


Familie Conoclypidae ZITTEL 1879
Gattung Conoclypus AGASSIZ 1839
Conoclypus anachoreta AGASSIZ 1839
Mittelgrosses Gehäuse, im Umriss fast kreisför-
mig, die Oberseite kegelförmig erhaben. Die Un-
terseite ist flach, um die zentrale Mundöffnung
etwas eingedrückt. Die Ambulakralfelder sind
leicht petaloid, weit hinunter reichend, die Po-
ren sind gejocht, nach oben laufen die Doppel- A
porenreihen spitz zu, die Bereiche zwischen den
Doppelporenreihen sind schmal. Die Interam-
bulakralfelder sind eher breit. Auf der Oberseite
trägt das Gehäuse Wärzchen.
Vorkommen Einsiedeln-Member (Mittleres
Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member
(Frühes Lutétien).

Conoclypus cf. conoideus (LESKE 1778)


In der Sammlung des Naturmuseums St. Gallen
befindet sich ein Exemplar der Gattung Conocly-
pus (4852), das etwa doppelt so gross ist wie das
oben beschriebene Exemplar. Der Umriss ist aber
mehr oval und die Doppelporenreihen sind we-
sentlich breiter. Mit grosser Wahrscheinlichkeit
kann dieser Fund Conoclypus conoideus (LESKE
1788) zugeordnet werden.
B
Vorkommen: Einsiedeln-Member (Mittleres
Yprésien – Frühestes Lutétien), Scharti-Member
(Frühes Lutétien).

647 C

647 Conoclypus anachoreta. Scharti-


Member. Fäneren. A oral, B aboral,
C lateral, maximaler Durchmesser: 7 cm,
Höhe: 3.6 cm. NMSG 4847.

648 Conoclypus cf. conoideus.


Scharti-Member. Fäneren. Aboral,
Länge: 11.5 cm, Höhe: 7 cm. NMSG 4852.
648
Seeigel (Echinoidea) 321

Unterklasse Atelostomata ZITTEL 1879


Ordnung Holasteroida DURHAM & MELVILLE 1957
Familie Holasteridae ZITTEL 1879
Gattung Holaster AGASSIZ 1836
Holaster laevis (BRONGNIART 1822)
Gehäuse herzförmig, verhältnismässig hoch,
Unterseite abgeflacht mit einer leichten Erhe-
bung, die von der Mundöffnung bis an den Hin- A B

terrand reicht. Relativ sanfte Einbuchtung auf


649
der Vorderseite, welche bis gegen die Mundöff-
nung reicht. Die Afteröffnung ist auf der Hinter-
seite etwas unter der halben Höhe und liegt am
Anfang einer sanften Einbuchtung, welche den
Rand nicht quert. Ambulakralfelder sind subpe-
taloid. Wegen der schlechten Erhaltung (vorwie-
gend Steinkernerhaltung) sind weder der Apikal-
schild noch die Skulptur gut sichtbar. 649 Holaster laevis. Garschella-
Formation. Meglisalp. A aboral,
Vorkommen: Garschella-Formation inkl. B lateral, C oral, Länge: 3.4 cm,
Kamm-Bank (Spätes Aptien – Frühes Breite: 3.2 cm, Höhe: 2.2 cm.
C NMBE D5417.
Cénomanien), Seewen-Formation (Frühes
Cénomanien – Spätes Santonien).

Familie Echinocorythidae WRIGHT 1857


Gattung Echinocorys LESKE 1778
Echinocorys sp.
Gehäuse länglich oval, hoch, oben gerundet,
mit einer leichten Kante, welche vom Apikal-
schild Richtung Periprokt reicht. Das Gehäuse ist
am Hinterende etwas zugespitzt. Die Unterseite
ist abgeflacht. Das Periprokt liegt am Hinterende
eines abgeschrägten Wulsts, das Peristom liegt in
der Nähe des Vorderrands in einer leichten Quer-
furche. Der Apikalschild ist etwas längsgezogen,
relativ gross mit deutlichen Gonoporen. Die Am- 650 Echinocorys sp. Seewen-
Formation. Alp Soll. A aboral,
bulakralfelder verbreitern sich in Richtung des
B lateral, C oral, Länge: 5.2 cm,
Ambitus stark, die Porenpaare liegen ziemlich in Breite: 4.4 cm, Höhe: 3.5 cm.
der Mitte der Ambulakralplatten nahe dem unte- NMBE D5416.

ren Rand. Auf dem Gehäuse liegen locker ver-


streut grössere und kleinere Wärzchen.
Vorkommen: Seewen-Formation (Frühes
Cénomanien – Spätes Santonien).
A

650

B C
322 Seeigel (Echinoidea)

Gattung Crassiholaster SMITH & WRIGHT 2003


Crassiholaster subglobosus (LESKE 1778)
Gehäuse oval, hoch, etwas globos, bis maximal
6 cm lang, mit einer schwachen Furche am Vor-
derrand, am Hinterende leicht zugespitzt mit ei-
nem schwachen Grat bis gegen das Periprokt. A
Das Peristom liegt nahe dem Vorderende. Das
fast ovale Periprokt liegt im oberen Bereich des
leicht gestutzten Hinterendes. Der Apikalschild
trägt vier Gonoporen. Details der Ambulakral-
felder sind im vorliegenden Material nicht sicht-
bar. Die Zuordnung zu dieser Art basiert vor al-
lem auf der Gehäuseform.
Vorkommen: Drusberg-Member (Spätes Früh-
Barrémien – Spätes Barrémien), Garschella-
Formation inkl. Kamm-Bank (Spätes Aptien – B

Frühes Cénomanien), Seewen-Formation


(Frühes Cénomanien – Spätes Santonien).

Ordnung Spatangoida AGASSIZ 1840


Familie Toxasteridae LAMBERT 1920
Gattung Toxaster AGASSIZ 1840
Toxaster ?retusus SISMONDA 1843
Gehäuse gestutzt herzförmig, mit deutlicher 651 Crassiholaster subglobosus. Kamm-
Bank. Hinterwinden-Hornwald. A aboral,
Einbuchtung vom Scheitelschild in Richtung
B lateral, C oral, Länge: 2.8 cm, Breite:
Mundöffnung. Die Mundöffnung ist deutlich 2.6 cm, Höhe: 2.2 cm. Slg. PK 7C.15.02.
C
nach vorne versetzt, neigt etwas nach vorne und 651

ist fast rund. Die ovale, beidseits spitz auslaufen-


de Afteröffnung schliesst sich an eine wulstarti-
ge Erhöhung an und liegt oben auf der gestutz-
ten Seite. Die Petaloide sind verhältnismässig
kurz und gehen allmählich in zwei Reihen weit-
ständiger Porenpaare mit kleinen Poren über.
Der Abstand zwischen zwei in einer Reihe ste-
henden Porenpaaren vergrössert sich zuneh-
mend bis auf die Unterseite, der Abstand verklei-
nert sich wieder nahe der Mundöffnung. Die
hinteren Petaloide sind etwa halb so lang wie die
vorderen. Aufgrund der Erhaltung ist eine artli-
che Zuordnung nicht immer einfach. T. retusus
unterscheidet sich von T. collegnoi unter ande-
A
rem durch die Anwesenheit von Wärzchen in
652
der Zwischenporenzone der Ambulakralfelder.
Vorkommen: Altmann-Member (Spätestes B
Hauterivien – Frühes Barrémien), Drusberg-
Member (Spätes Früh-Barrémien – Spätes
Barrémien), Schrattenkalk-Formation
inkl. Rawil-Member (Spätes Barrémien –
Frühes Aptien).
652 Toxaster ?retusus. Drusberg-
Member. Äscher. A aboral, B lateral,
C oral, Länge: 37 mm, Breite: 3.4 cm,
Höhe: 2.4 cm. NMBE D5414.

C
Seeigel (Echinoidea) 323

653 Toxaster sentisianus. Hauterivien.


Vorder Weesen. A aboral, B oral,
Länge: 3.3 cm, Breite: 3.3 cm, Höhe: 2 cm.
NMBE (Coll. Köberle) D5423.
653 A B
654 A, B Heteraster oblongus. Schratten-
kalk-Formation. Ebenalp. A aboral, B oral,
Länge: 4.1 cm, Breite: 3.2 cm. NMBE D5422.

655 A, B Heteraster oblongus. Schratten-


Toxaster sentisianus DESOR 1858 kalk-Formation. Wildkirchli. A aboral,
Gehäuse deutlich herzförmig und mehr abge- B lateral, Länge: 4.7 cm, Breite: 4 cm,
Höhe: 2.4 cm. NMBE D5424.
flacht als Toxaster retusus. Er ist meist nur als
Steinkern erhalten. Eine detaillierte Beschrei-
bung ist daher nicht möglich. Aufgrund seines
häufigen Vorkommens ist eine lithostratigraphi-
sche Einheit, die Sentisianus-Bank des Lidernen-
Members, nach diesem Seeigel benannt.
Vorkommen: Lidernen-Member (Frühes
Hauterivien – Spätes Hauterivien).

Gattung Heteraster D’ORBIGNY 1855


Heteraster oblongus (BRONGNIART 1821)
Gehäuse gerundet rechteckig und verhältnis-
mässig flach. Das vordere Ambulakralfeld liegt
in einer langen deutlichen Furche, diese quert
die Vorderseite und führt bis zur fast runden Af-
teröffnung. Die Porenpaare sind beim nach vor-
ne gerichteten Ambulakralfeld unterschiedlich
ausgebildet, die meisten bestehen aus einer run-
den und einer langgestreckten Pore, dazwischen
kommen regelmässig Porenpaare vor, welche aus
zwei runden Poren bestehen. Die anderen Am-
bulakralfelder sind petaloid und nicht oder
schwach eingesenkt. Der Apikalschild besteht
aus vier Genitalplatten, die je eine Gonopore tra-
gen. Das Peristom ist fast rund und leicht nach
unten geneigt. Unterhalb der Petaloide und um A B
654
den Ambitus herum befindet sich eine Zone,
welche etwas dichter mit Wärzchen besetzt ist
(NMBE D5422). Gegen die Unterseite sind die
Wärzchen etwas vergrössert und weniger dicht.
Vorkommen: Schrattenkalk-Formation inkl.
Rawil-Member (Spätes Barrémien – Frühes
Aptien), Garschella-Formation (Spätes Aptien –
Frühes Cénomanien).

655 A
324 Seeigel (Echinoidea)

Gattung Epiaster D’ORBIGNY 1853


?Epiaster sp.
Gehäuse herzförmig, mit flacher vorderer Ein-
buchtung. Unterseite abgeflacht. Die Ambula-
kralfelder eingesunken. Viele gattungs- bzw. art-
typische Merkmale sind beim vorliegenden Ma-
terial nicht sichtbar. Die Gattung Epiaster sollte
dringend revidiert werden, da sie aus Arten un-
terschiedlicher Abstammung besteht (Smith & A
Kroh 2011, Datenbank-Abfrage vom 8.11.2016).
Vorkommen: Schrattenkalk-Formation (Spätes
Barrémien – Frühes Aptien), Garschella-Forma-
tion (Spätes Aptien – Frühes Cénomanien),
Seewen-Formation (Frühes Cénomanien –
Spätes Santonien).

656 ?Epiaster sp. Garschella-


Unterordnung Paleopneustina MARKOV & Formation. Meglisalp. A aboral,
SOLOVJEV 2001 B oral, maximale Länge des
Gehäuses: 4.8 cm, maximale
Familie Schizasteridae LAMBERT 1905 Breite: 4.7 cm. NMBE D5415.
Gattung Schizaster AGASSIZ 1836
Schizaster sp. 657 Schizaster sp. Scharti-Member.
Schluecht-Töbeli, Fäneren.
Mittelgrosses Gehäuse, längsovale Form, hinten A aboral, B lateral, Länge des Ge-
zugespitzt, vorne etwas eingebuchtet. Die Ober- B häuses: 3.3 cm, Breite: 2.7 cm,
656 Höhe: 2.4 cm. Slg. PK 12B.05.03.
seite fällt vom Scheitel nach vorne leicht ab. Lei-
der sind beim vorliegenden Exemplar weder
Mund- noch Afteröffnung sichtbar. Die paarigen
Ambulakralfelder liegen auf der Oberseite in ei-
ner kurzen Rinne, die hinteren beiden sind viel
kürzer. Ein unpaariges Ambulakralfeld liegt in
der Vorderfurche, ist gerade und deutlich länger
als die anderen Petalodien. Die schlechte Erhal-
tung artspezifischer Merkmale lässt eine sichere
Artbestimmung nicht zu, es könnte sich um
Schizaster archiaci COTTEAU 1863 handeln.
Vorkommen: Scharti-Member (Frühes Lutétien).
B

Literatur 657 A

Agassiz, L. (1839): Description des Echinodermes fossiles de la


Suisse – Spatangoides et Clypeasteroides. Nouveaux Mé-
moires de la Société helvétique des sciences naturelles,
Tome III.
Agassiz, L. (1840): Description des Echinodermes fossiles de la
Suisse – Cidarides. Nouveaux Mémoires de la Société hel-
vétique des sciences naturelles, Tome IV. Ooster, W.A. (1865): Pétrifications remarquables des Alpes su-
Desor, E. (1858): Synopsis des Echinides fossiles. Imprimerie C. isses – Synopsis des Echinodermes fossiles des Alpes su-
Adelmann, Frankfurt. isses. Librairie H. Georg, Genève et Bâle.
Loriol, P. de (1875): Description des échinides tertiaires de la Schmid, R. (2016): Die alttertiären Seeigel des bayerisch-salz-
Suisse. Mem. Soc. Paléont. Suisse, II/5, III/1, Genève. burgischen Helvetikums. Verlag Dr. Friederich Pfeil, Mün-
Smith, A. B. & Kroh, A. (editor) (2011): The Echinoid Directory. chen.
http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echino- Smith, A. (1984): Echinoid Palaeobiology. Special topics in Pa-
id-directory. laeontology 1. George Allen & Unwin (Publishers) Ltd.

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