Citocininas

Reguladores da Divisão Celular
Cristina Martinho da Silva

Felipe Augusto Miranda Ramos
Guilherme Rodrigues Fernandes Campos
Sumário:
• Histórico
• Biossíntese, Metabolismo e Transporte
• Percepção e Transdução do Sinal
• Efeitos Fisiológicos
• Conclusão
Histórico
• Década de 1950, Dr. Folke Skoog da

Universidade de Winsconsin (EUA) ao cultivar
a medula da planta do tabaco in vitro,
procurava uma substância que fosse
responsável pela divisão celular.
• O cultivo do tabaco em in vitro, utilizando meios

nutritivos contendo AIA, extrato de levedura e
água de coco, promoveu uma intensa
proliferação de células.
Histórico
• 1955  Isolada por Carlos Miller, bases nitrogenadas do

esperma Arenque.
• Denominada Cinetina, por ser capaz de aumentar a

citocinese
Histórico
• Skoog et al., em 1965 propuseram o termo citocinina

para compostos com atividade biológica igual à
cinetina,ou seja, capazes de promover citocinese em
células vegetais.
• David Letham, em 1973 isolou a

primeira citocinina natural de plantas em
extrato de milho verde (Zea mays),
denominando-a de Zeatina
Biossíntese, Metabolismo
e Transporte
• Formuladas de derivados de unidades de
isopropeno.
• Quimicamente:
Borracha Natural GA
Isopropeno
Carotenóides BA
Compostos de
Defesa Vegetal
Biossíntese
• Principal região de síntese de

Cks da planta, mas é
sintetizada também em
embriões em desenvolvimento
Conjugação e
Hidrólise
• Maior parte é encontrada na forma conjugada com
moléculas de açucar.
Quebra da cadeia lateral
Importante mecanismo do controle do nivel endógeno.

Transporte
• As Cks são transportadas para a

parte aérea através do xilema na
forma de ribosídeos.
• As Cks são encontradas no

floema durante a translocação
de assimilados de folhas
senescentes (fontes) para as
partes jovens da planta
(drenos) na forma de
glicosídeos.
Percepção e transdução
do Sinal
Regulação da Divisão Celular
Diferenciação Celular
Senescência
Maturação de Cloroplastos
Expansão Celular
Indução da Mobilização de Nutrientes
Agente Secreto da Simbiose
(1) A Citocinina Liga-se à porção extra celular da
proteína CRE1, num domínio chamado CHASE.
AHK2 e AHK3 provavelmente também agem como
receptores de Ck.
(2) A Ligação da Ck a esses
receptores promove a sua
histidina quinase. O fosfato é
transferido para um resíduo
aspartato (D) dos domínios
receptores.
(3) O Fosfato é então transferido
para uma histidina conservada,
presente em uma proteína AHP.
(4) A fosforilação promove o
movimento da proteína AHP para
o interior do núcleo, onde o
fosfato é tranferido para um
resíduo aspartato localizado no
domínio receptor de uma ARR
tipo-B (Arabidopsis response
regulators)
(5) A fosforilação desta ARR tipo-B ativa o
domínio de saída que induz a transcrição
dos genes que codificam as ARRs tipo-A.
(6) As ARRs tipo-A provavelmente são
também fosforiladas pelas proteínas AHP..
(7) As ARRs tipo-A fosforiladas interagem
com vários efetores, mediando mudanças
na função celular apropriada à Ck.
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
também fosforiladas pelas proteínas AHP.
receptores de Ck.
receptores.
regulators)
Efeitos Fisiológicos
Senescência
Maturação de Cloroplastos
Expansão Celular
• As citocininas (Cks) atuam em etapas específicas do ciclo

celular, regulando a atividade de proteínas denominadas
ciclinas, que controlam a divisão celular.
CKs  Gene cycd3  Ciclinas
Cinase
Ciclinas
Gene cdc2 Gene cdc2
Cks + Axs Cks

• As Cks atuam na diferenciação das células, sobretudo no

processo de formação das gemas caulinares.
• Importante interação com auxinas na regulação do
crescimento em plantas intactas, e na indução de raízes,
calos e caules em cultura de tecidos.
Senescência
• A aplicação de Ck em uma folha ou parte de uma folha
atrasa o envelhecimento da mesma.
• A ação da Ck seria uma mobilização e acúmulo de solutos
de outras partes da planta, ou da folha, para a região
tratada, aumentando o metabolismo na região e atrasando
sua senescência.
Maturação dos Cloroplastos
• Plantas crescendo no escuro, após a germinação, não
desenvolvem cloroplastos.
• Se forem transferidas para a luz em tempo, e antes disso
receberem doses adequadas de Ck, o esverdeamento é
mais rápido e mais intenso.
As Cks atuam sobre o fitocromo B (Phy B), através do ARR4 -
regulador de resposta da via de sinalização das citocininas.
Esse impede a reversão da forma ativa do Phy B que absorve luz

na faixa do vermelho extremo, para a forma inativa do Phy B, que
absorve luz na faixa do vermelho.
Desse modo, as Cks mantêm o Phy B na forma ativa e ocasiona a

diferenciação dos cloroplastos.
Expansão Celular
• A aplicação de Ck em certos tecidos vegetais pode

promover sua expansão sem aumento da matéria seca.
• Isso indica um aumento na plasticidade das paredes

celulares, permitindo maios absorção de água e tamanho
final
• As Ck estão envolvidas no estabelecimento de drenos
• As Cks atuam de modo direto em, pelo menos, duas proteínas

(invertase e transportador de hexose) as quais são necessárias
para o descarregamento apoplástico no floema
• A invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do

descarregamento, favorecendo a chegada continua desse
nutriente.
• O transportador de hexose é necessário para que os açúcares

entrem nas células do dreno.
• A interação simbiótica entre a bactéria Rhizobium e as

leguminosas levam a indução de um novo órgão: o nódulo
fixador de nitrogênio.
• Em estudos recentes, Florian
et al. (2008) sugeriram e
discutiram um modelo no
qual a Ck poderia também
mediar a infecção bacteriana
pelo controle da expressão
do gene NIN (Nodule
inception) e regulação de
outros fatores de transcrição
que regulam mecanismos
que operam local e
sistemicamente.
Bibliografia e Sites
• http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas%20em%20PDF%20PG/Unidade
%20XVI%20-%20Citocininas.pdf (Acessado em 15/11/2010)
• TAIZ, L. & ZEIGER, E. – Fisiologia Vegetal – 3ª edição; 2004 – Editora
Artmed, Porto Alegre/ RS.
• KERBAUY, G.B.; Fisiologia Vegetal – Editora Guanabara Koogan / Rio de
Janeiro,2004

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Cristina Martinho da Silva

• Década de 1950, Dr. Folke Skoog da

• O cultivo do tabaco em in vitro, utilizando meios

• 1955  Isolada por Carlos Miller, bases nitrogenadas do

• Denominada Cinetina, por ser capaz de aumentar a

• Skoog et al., em 1965 propuseram o termo citocinina

• David Letham, em 1973 isolou a

• Principal região de síntese de

Importante mecanismo do controle do nivel endógeno.

• As Cks são transportadas para a

• As Cks são encontradas no

• As citocininas (Cks) atuam em etapas específicas do ciclo

Gene cdc2 Gene cdc2

Cks + Axs Cks

• As Cks atuam na diferenciação das células, sobretudo no

Esse impede a reversão da forma ativa do Phy B que absorve luz

Desse modo, as Cks mantêm o Phy B na forma ativa e ocasiona a

• A aplicação de Ck em certos tecidos vegetais pode

• Isso indica um aumento na plasticidade das paredes

• As Ck estão envolvidas no estabelecimento de drenos

• As Cks atuam de modo direto em, pelo menos, duas proteínas

• A invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do

• O transportador de hexose é necessário para que os açúcares

• A interação simbiótica entre a bactéria Rhizobium e as

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