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Der erste Teil dieser Veröffentlichung über 9LSHUDDPPRG\WHV basiert auf einer 13 jährigen Erfahrung und
feldherpetologischen Beobachtungen. Die systematische Stellung von 9DPPRG\WHV wird neben der Gliederung
der Gattung 9LSHUD in die Untergattungen 5KLQDVSLV und 9LSHUD sowie in 3HOLDV und 9LSHUD diskutiert; die
Unterarten von 9DPPRG\WHV werden vorgestellt.
Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom südlichen Österreich bis in die europäische Türkei und liegt somit in
den unterschiedlichsten Klima- und Vegetationszonen. Je nach Gebiet stellt sich die annuale Aktivität von März
bis Spätherbst ein, in Küstengebieten findet möglicherweise keine Winterruhe statt. Die tägliche Aktivität
erstreckt sich vom Sonnenauf- bis Sonnenuntergang; eine nächtliche Aktivität konnte nie beobachtet werden. 9
DPPRG\WHV zeichnet sich durch eine große Standorttreue aus, in einem Fall konnte ein Exemplar über neun Jahre
am gleichen Standort studiert werden.

$EVWUDFW
First part of a publication on 9LSHUDDPPRG\WHV based on 13 years of (field) experience. The systematic Status of
9DPPRG\WHV, the classification of the genus into the subgenera 5KLQDVSLV and 9LSHUD and 3HOLDV and 9LSHUD,
respectively, are discussed and the subspecies of 9DPPRG\WHV are presented.
9DPPRG\WHVranges from southern Austria to the European part of Turkey and thus inhabits different climate
and Vegetation zones. Depending on the area, annual activity is from March to late autumn. In coastal areas
there is probably no hibernation. Diurnal activity is from dawn to dusk. No activity could be observed during the
night. 9DPPRG\WHV is characterized by a high degree of home site fidelity. In one case a specimen remained at
one site for nine years.

(LQOHLWXQJ
Durch ihr auffallendes Schnauzenhorn ist 9LSHUDDPPRG\WHV auch vom Laien gut und sofort
zu erkennen. Verwechslungen könnten nur mit der Transkaukasischen Hornotter, 9LSHUD
WUDQVFDXFDVLDQD, und der Stülpnasenotter, 9LSHUDODWDVWL, entstehen. Doch bei letztgenannter
Art ist die Nasenprotuberanz weitaus weniger ausgeprägt. Eine Fehlbestimmung im Feld ist
ebenso ausgeschlossen, da beide Arten weit voneinander getrennt leben: 9LSHUDODWDVWL auf der
Iberischen Halbinsel und in Nordwestafrika, 9LSHUDDPPRG\WHV in Südosteuropa.
Problematischer erscheint die Zuordnung im südöstlichen Verbreitungsbereich. Der Verfasser
unterstützt jedoch Auffassungen, wonach in Kleinasien ausschließlich 9LSHUD
WUDQVFDXFDVLDQD leben. Demnach ist die östliche Verbreitungsgrenze von 9LSHUDDPPRG\WHV
auf dem Balkan mit der europäischen Kontinentalgrenze identisch. Im nordwestlichen
Verbreitungsgebiet von 9LSHUDDPPRG\WHV, in Südtirol, Trentino und Venetien, lebt
sympatrisch bis syntop ein weiterer Vertreter der Viperiden, 9LSHUDDVSLVIUDQFLVFLUHGL. Bei
der italienischen Aspisviper ist die Schnauzenaufwerfung jedoch nur schwach ausgebildet,
und beide Arten unterscheiden sich deutlich in der Zeichnung, so daß auch hier eine
Verwechslung auszuschließen ist.
Gerade die Hornotter zählt zu den meistgepflegten mediterranen Giftschlangen, da sie sich
leicht in die Gefangenschaft einlebt und ohne Schwierigkeiten nachzüchten läßt. So brauchte
eigentlich nicht mehr auf Wildfänge zurückgegriffen werden. Denn in vielen Gebieten, in
denen 9LSHUDDPPRG\WHV noch vor ein oder zwei Jahrzehnten eine häufige Erscheinung war,
sind die Bestände stark zurückgegangen oder ganz verschwunden.
Erwähnt werden soll zum Beispiel das Aussetzen von Ichneumons (+HUSHVWHVLFKQHXPRQ) in
vielen Gebieten Jugoslawiens. Bereits RENKER (1966) verwies auf den sehr starken
Rückgang der Hornotter (und wohl auch anderer Schlangen) auf der jugoslawischen Halbinsel
Peljesac durch Vernichtung der Bestände durch diese Schleichkatze. Der dortige "Monte
Vipera", heute Iljia genannt, verdiente schon damals nicht mehr seinen Namen.
Obwohl dieser Arten- und Individuenschwund nicht den Terrarianern angelastet werden kann,
sondern vielmehr in einer fehlenden bzw. falschen Umweltpolitik zu suchen ist, dürfen die
"letzten Überlebenden" nicht auch noch dem verbliebenen Genpool entnommen werden.
So soll dieser Bericht neben der notwendigen Auseinandersetzung mit der Systematik vor
allem die Freilandökologie behandeln, aus der dann Schlüsse auf eine artgerechte
Terrarienpflege und Zucht gezogen werden können. Die darauf folgenden Bemerkungen zur
Haltung und Zucht beruhen auf einer rund zwanzigjährigen Beschäftigung mit dieser Viper.

1DPHQVJHEXQJ
Selten beschreiben wissenschaftlicher und Trivialname ein Tier so falsch wie im Falle von
9LSHUQDPPRG\WHV. LINNAEUS (1758) übertrug, wahrscheinlich auf Grund des Hornes,
Lebensweise und Lebensraum der nordafrikanischen und südwestasiatischen Hornviper,
&HUDVWHVFHUDVWHV, auf unsere Europäische Sandviper. Dies wird im wissenschaftlichen
Namen deutlich. Das griechische "ammodytes" bedeutet Sandkriecher (LEUNIS &
ROEMER, 1860), eine Lebensweise, die für die &HUDVWHV-Arten zutrifft, keinesfalls aber für
die Europäische Sandviper; denn auf Sand wird9LSHUDDPPRG\WHV praktisch nie gefunden.
Sinnvoller wäre daher der Name Hornotter, den bereits PSENNER (1939) verwendete, der
aber wieder zu Verwechslungen mit &HUDVWHV führen könnte. Nichtsdestoweniger soll hier
aber von der Europäischen Hornotter geschrieben werden.

6\VWHPDWLN
OBST (1983) unterteilte das Genus 9LSHUD in die beiden Gattungen 9LSHUD (für die
ursprünglicheren eurosibirischen Arten) und'DERLD.. Letztere werden als Orientalische
Ottern bezeichnet und besiedeln in Europa nur Randgebiete (RADSPIELER &
SCHWEIGER, 1989a). Die Gattung 9LSHUDunterteilte OBST in die beiden Untergattungen
(UG) 9LSHUD und5KLQDVSLV. In erste UG stellte er 9LSHUDXUVLQLL9LSHUDEDUDQL9LSHUDEHUXV
9ND]QDNRYL und 9VHRDQHL. In diese Gruppe gehören auch die, erst nach der Publikation von
OBST (1982/83) beschriebenen sowjetischen Arten Vipera darevskii und 9LSHUDQLNROVNLL.
Zur UG 5KLQDVSLV rechnet er 9LSHUDDPPRG\WHV9DVSLV9ODWDVWL und 9WUDQVFDXFDVLDQD.
Letztgenannter Art verleiht er den Artstatus. Dies wird auch vom Autor unterstützt. Nach
neuesten biochemischen Untersuchungen von HERMANN (pers. Mitt.) sind 9LSHUDND]QDNRYL
mit ihrer Schwesternart 9LSHUDGLQQLNL und die von BILLING et al. (1990) neu beschriebene
9LSHUDSRQWLFD in die 5KLQDVSLV-Gruppe zu stellen. Obwohl diese Trennung nach OBST aus
phylogenetischer Betrachtungsweise richtig ist, muß sie aus nomenklatorischer Sicht
abgelehnt werden. Hier ist dem Beispiel von CKHIKVADZE & ZEROVA (1983) zu folgen;
bei gleicher Aufspaltung in die beiden Untergattungen verwenden sie jedoch für die
erstgenannte UG den Namen 3HOLDV, für die zweitgenannte UG 9LSHUD. Für die UG 3HOLDV
stellt 9LSHUDEHUXV (3HOLDVEHUXV [MERREM 1820: Tent. Syst. Amph.: 148]) das
Typusexemplar dar, für die zweite UG 9LSHUDDVSLV (9LSHUDIUDQFLVFLUHGL[LAURENTI]
1768: Synops. Rept.: 99]) (BRUNO, 1985; CKHIKVADZE & ZEROVA, 1983). Allen
Angehörigen der UG 9LSHUDist eine aufgeworfene Schnauze eigen, die bei DPPRG\WHV und
WUDQVFDXFDVLDQD ihren Höhepunkt in Ausbildung eines deutlichen Horns erreicht. Entgegen
Spezies der 3HOLDV-Gruppe werden bei der UG9LSHUD die Männchen größer als die Weibchen
(nicht ganz sicher bei 9LSHUDND]QDNRYL). Im Körperbau sind die Schlangen der UG 9LSHUD
stämmiger, der Kopf ist fast immer deutlich vom Hals abgesetzt, und ein Großteil bzw. alle
Pileusschilder sind in Kleinschuppen aufgelöst. Hier kommt es bei der Kopfbeschilderung
häufig zu Atavismen, d.h. plötzlichen, individuellen Rückschlägen auf alte Ahnenzustände. Es
werden häufig Tiere mit teilweise bis vollständig erhaltenen Kopfschildern (Parientale und
Frontale) gefunden.
Sehr selten kommt es zu Abweichungen bei den normalerweise deutlich ausgebildeten
Supraocularia. Neben PSENNER (1940/41), der aufgespaltene Supraoculare bei 9LSHUDDVSLV
KXJ\L fand, ist dem Autor eine 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV mit geteiltem linken
Supraoculare aus eigener Nachzucht bekannt. 9LSHUDDPPRG\WHV steht nicht nur nach der
Ausbildung der Nasenprotuberanz und als hoch entwickelt angesehenen Pholidosis-
Merkmalen zusammen mit 9LSHUDWUDQVFDXFDVLDQD an der Spitze der 9LSHUD-Gruppe und der
Gattung 9LSHUD im allgemeinen. Weitere Kennzeichen ihres Entwicklungsstandes sind die
langen Giftzähne, die Giftmenge und die Wirkung des Sekretes. 9LSHUDDPPRG\WHV ist die
größte Art der Gattung 9LSHUD. Es sind Maximallängen von 110 cm bekannt (SOCHUREK
1974). Die stark gekielten Rückenschuppen stehen in 19-23 Reihen, wobei die
durchschnittlich höchsten Werte bei Tieren im südwestlichen Verbreitungsgebiet gefunden
werden. 19 Reihen Dorsalia stellen dagegen eine Ausnahme dar.

8QWHUDUWHQ
Zu Beginn unseres Jahrhunderts wurde 9LSHUDDPPRG\WHV durch BOULENGER in mehrere
Unterarten gegliedert. Als erste trennte er 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV ab (BOULENGER,
1903). Ein Jahr später (BOULENGER, 1904) folgte 9LSHUDDPPRG\WHVPRQWDQGRQL. Als
letzte beschrieb er 9LSHUDDPPRG\WHVWUDQVFDXFDVLDQD (BOULENGER, 1913). Eine erneute
Welle weiterer Unterarten begann mit der Beschreibung von 9LSHUDDPPRG\WHVUXIIRL durch
BRUNO (1968). SOCHUREK (1974) trennte zuerst 9LSHUDDPPRG\OHVJUHJRUZDOOQHUL als
Subspezies ab. 1983 folgte durch denselben Autor noch 9LSHUDDPPRG\OHVLOO\ULFD. Die
Südtiroler Hornotter 9LSHUDDUXIIRL und die Alpine Hornotter 9LSHUDDJUHJRUZDOOQHUL
werden allerdings nicht von allen Autoren anerkannt. 9LSHUDDLOO\ULFD gilt schon seit ihrer
Beschreibung als Synonym von JUHJRUZDOOQHUL bzw. DPPRG\WHV, je nach der Auffassung, ob
man die Unterart gregorwallneri gelten lassen will oder nicht.

Hier sollen nun alle genannten Subspezies angerührt werden, wobei der Artstatus von 9LSHUD
WUDQVFDXFDVLDQD bereits berücksichtigt wird.

9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV (LINNAEUS, 1758).


Terra typica restricta (SCHWARZ 1936): Zadar, Jugoslawien.
Verbreitung: Nordostitalien außer dem oberen Etschtal (AltoAdige), Jugoslawien westlich der
Donau, Nordwestbulgarien, Nordalbanien, Südwestrumänien und eine ausgesetzte Population
im Tessin, Schweiz (BRUNO, 1985). Einige fragliche Populationen in der Tschechoslowakei
werden von LAC (in: OLIVA, HRABE & LAC [1968]) genannt. Kennzeichen ist nach
SOCHUREK die orangegelbe Schwanzspitze. Es sind jedoch schon ab Zadar südlich Tiere
mit gelbgrüner bis grüner Schwanzunterseite bekannt. Bei rund 20 % der untersuchten Vipern
fand ST. GIRONS (1978) unvollständig aufgelöste Scheitelschilder (Parietalia), allerdings
unter Einbeziehung der österreichischen Vipern. Maximallänge eines Männchen aus Cetinje,
Jugoslawien: 82 cm.

9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV BOULENGER, 1903


Terra typica restricta (MERTENS & MÜLLER, 1928): Athen. Griechenland.
Verbreitung: Südlichstes Jugoslawien (Mazedonien), südwestliches Bulgarien, Albanien,
Griechenland mit vielen Ägäisinseln und südliche europäische Türkei.
Als unterarttypisch gilt neben der grünen Schwanzspitze auch das im Verhältnis zur
Kopfgröße längste Horn. Hinsichtlich Färbung und Zeichnung ist diese Art die vielgestaltigste
aller Hornottern. Von einigen Kykladeninseln und Korfu sind melanotische und einfarbig
graue bis rotbraune Tiere bekannt (WERNER, 1933; CLARK 1968; MÜLLER in lit.). Der
Verfasser selbst kennt von den Hängen des Olymp und dessen Umgebung Hornottern, die
Vipera transcaucasiana hinsichtlich der Zeichnung sehr ähnlich sind. Die Kopfschilder sind
fast immer (95%) zu Kleinschuppen aufgelöst. Maximallänge: Inseltiere meist unter 55 cm;
Festlandtiere bis nahezu 80 cm (SOCHUREK, pers. Mitt.). GRUBER (1989) erwähnt die
Möglichkeit, Agäis-Vipern als eigene, neue Subspezies zu werten. Diese Trennung kann
jedoch nur anhand größerer Serien durchgerührt werden. Ebenso sollte eine
Unterartabspaltung heute moderne Methoden, wie biochemische Untersuchungen,
einschließen. Es soll daher nicht näher darauf eingegangen werden.

9LSHUDDPPRG\WHVPRQWDQGRQL BOULENGER, 1904


Terra typica: Greci in der Dobrutscha. Verbreitung: Rumänien östlich der Donau, östliches
Bulgarien, nordöstliche europäische Türkei.
Diese Art unterscheidet sich von der sehr ähnlichen Vipera a. meridionalis durch einen
gedrungenen Körperbau, ein kürzeres Horn, eine erhöhte Anzahl von Ventralia und einem
anderen Rostralindex. Trotzdem fallt es oft schwer, Tiere ohne genaue Herkunftsangabe
sicher den Unterarten zuzuordnen. SCHWARZ (1936) sah sich außerstande, beide Arten
auseinanderzuhalten. Maximallänge: bis 90 cm.

9LSHUDDPPRG\WHVUXIIRL BRUNO, 1968


Terra typica: Monte Pozza bei Bozen, Italien.
Verbreitung: nur in der Umgebung von Bozen; oberes Etschtal (Alto Adige).
Vipera a. ruffoi unterscheidet sich gegenüber der Nominatform in der Kopfpigmentierung, der
geringeren Anzahl der Bandzacken des Rückenbandes (36-58) und einer reduzierten bis
fehlenden Flankenzeichnung. Maximallänge: bis 95 cm, wobei BRUNO auf keinen
Sexualdimophismus hinweist.

9LSHUDDPPRG\WHVJUHJRUZDOOQHUL SOCHUREK, 1974


Terra typica: Friesach, Kärnten, Österreich.
SOCHUREK sieht die Unterschiede zwischen gregorwallneri und der Nominatform
folgendermaßen: intensiv korallenrote Schwanzspitze, stark ausgebildete, lyraförmige
Nackenzeichnung, kurzes und primitiv gebautes Hörn und nahezu konstante 21 Reihen
Dorsalia. Häufig sind die Parietalia weitgehend erhalten. Zweifelsohne sind die
steiermärkischen und Kärntner Hornottern die größten. Maximallängen: Männchen 110 cm;
Weibchen 90 cm. Außer den beiden europäischen Daboia-Vertretern, der Berg- und der
Levanteotter, die nur kleine Arealteile am Südostrand Europas besiedeln, ist die nördlichste
Form von Vipera ammodytes die größte Giftschlange unseres Kontinentes. SOCHUREK
(1981) erweiterte das Vorkommensgebiet auf: "Von Kärnten und der Steiermark südöstlich
bis Rumänien." In dieser Arbeit erwähnte er bereits eine sehr helle, an UXIIRL erinnernde
Population auf Kalkgestein, die 1983 durch SOCHUREK zur Wiedereinführung von
Vipera ammodytes illyrica führte.

9LSHUDDPPRG\WHVLOO\ULFD(LAURENTI, 1768)
Terra typica: Duino bei Triest, Italien.
Verbreitung: Venetien (Italien), Südwestkärnten und Nordwestjugoslawien. Im Kontrast zu
seiner gregorwallneri sind laut SOCHUREK LOO\ULFDMännchen nahezu weiß mit
tiefschwarzem Zickzackband und seitlichen Fleckenreihen. Lyra ist vorhanden oder auf zwei
Keulenflecken reduziert. Die Weibchen sind grau in grau und stets ohne Lyra.

$WDYLVPHQXQG%DVWDUGH
Häufig wird von Bastarden zwischen 9LSHUDEHUXV und 9LSHUDDPPRG\WHV berichtet. Ob eine
Vermischung beider Arten aus genetischen Gründen möglich ist, kann derzeit noch nicht
beantwortet werden. Jedenfalls weisen 9LSHUDEHUXV und 9LSHUDDPPRG\WHV unterschiedliche
Chromosomensätze auf.
Für Bastarde zwischen diesen beiden Arten sprechen folgende Merkmale: Der Schnauzenrand
ist bei diesen hypothetischen Bastarden nur leicht aufgestülpt oder läuft in ein winziges, aus
einer Schuppe gebildetes Hörn aus (BIELLA, 1983a). Solche Tiere zeigen häufig auch
Verschmelzungen von Kopfschildern, und das Schwanzende ist im Gegensatz zu
österreichischen Hornottern nicht korallenrot, sondern gelb bis orange.
SOCHUREK (1984), ein vehementer Vertreter der Bastardisierung von aPPRG\OHV x EHUXV,
führt die auffallende Häufigkeit von melanotischen Tieren mit 25% an. Einer dieser
Schwärzlinge hatte rein weiße Oberlippenschilder, eine bei EHUXV häufige, bei DPPRG\WHV sehr
seltene Erscheinung. Ferner verweist der Autor darauf, daß praktisch alle hornlosen
Hornottern in EHUXV- undDPPRG\WHV- Mischpopulationen gefunden wurden.
ZAPF (1969) berichtet von einem melanotischen Bastard zwischen EHUXV und DPPRG\WHV. Die
68 cm lange Viper hatte nur ein halb so hohes Hörn wie gleichgroße DPPRG\WHV vom selben
Fundort. Der Kopf war weniger scharf abgesetzt und schmäler, ähnlich einem EHUXV-Pileus.
Die Kloake wies auf eine infantile Vagina und die damit verbundene
Fortpflanzungsunfähigkeit hin.
Gegen Bastarde muß gehalten werden, daß es speziell bei österreichischen Hornottern häufig
relativ große Reste der Kopfschilder gibt. "Echte Hornottern" mit verkümmerten Hörnern und
unterschiedlichen Erbanlagen wurden in reinen Hornotter-Populationen ebenfalls gefunden.

Soweit dem Verfasser bekannt, sind alle 100%igen Bastarde Mischlinge mit 9LSHUDDVSLV aus
Gefangenschaftsnachzuchten: OBERMAYER (1967): 9LSHUDDVSLV]LQQLNHUi x 9LSHUD
DPPRG\WHVDPPRG\WHV; FAORO (1986): 9LSHUDDPPRG\WHVDPPQRG\WHV x 9LSHUDDVSLV atra
und eine unpublizierte Kreuzung zwischen 9LSHUDDVSLVKXJ\L x 9LSHUDDPPRG\WHV
DPPRG\WHV

Nach Ansicht des Autors handelt es sich bei den hypothetischen Bastarden zwischen 9LSHUD
EHUXV und 9LSHUDDPPRG\WHV um atavistische Hornottern, da ja gerade bei österreichischen
Hornottern häufig Rückschläge zur Ahnenform (Atavismen) zu beobachten sind. BIELLA
(I983a,b) zeigt eine atavistische Hornotter aus Gori, der ehemaligen UdSSR, mit vollständig
reduziertem Horn, statt dessen leicht aufgeworfener Schnauze und nur teilweise
aufgespaltenen Kopfschildern. Neben diesen Merkmalen des Pileus weist die Viper auch eine
reduzierte Anzahl von Ventralia (147) auf. Am Fundort dieser abnormen Otter wird keine
andere Vipernart gefunden, so daß eine Bastardisierung ausgeschlossen ist.
BILLING et al. (1990) beschrieben aus der Umgebung von Borcka, Türkei, eine neue Art
innerhalb des kaznakovi-Komplexes. In dieser Arbeit diskutieren sie auch die oben angerührte
Viper und stellen sie zur neu beschriebenen 9LSHUDSRQWLFD.

/HEHQVUDXPXQG+DELWDWZDKO
9LSHUDDPPRG\WHV bewohnt eine Vielzahl verschiedenster Lebensräume, so daß sie keinem
für sie typischem Biotop zugeordnet werden kann. Trotzdem findet man bei genauer
Betrachtung viele Paralellen zwischen den auf den ersten Blick unterschiedlichsten Habitaten.
Abbildungen von oben nach unten;
Abb. l: Weibliche 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV aus der Umgebung von Zadar, adriatische Küste, Jugoslawien.
Abb. 2: Lebensraum südlich von Zadar. Die Hornottern halten sich bevorzugt am Rand des Pinienwaldes oder in
dessen Feuerschneisen auf.
Abb. 3: Rotbraune 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV, Männchen, Nachzucht, die Elterntiere stammen von der Insel
Ada.
Abb. 4: Ungewöhnlicher Hornotter-Lebensraum auf der Adria-Insel Ada. 9LSHUDDPPRG\WHV lebt hier bevorzugt
im dichten Eichenwald, in dem aber auch sonnenexponierte Stellen zur Thermoregulation vorhanden sind.
Bei der Habitatbevorzugung ist eine Änderung von Norden nach Süden zu beobachten. Aus
diesem Grund sollen verschiedene Hornotter-Biotope von Österreich süd- und südostwärts
nach Griechenland und in die europäische Türkei vorgestellt werden.
Die wahrscheinlich geographisch nördlichsten Fundorte der Europäischen Hornotter liegen im
südlichen Österreich (unter Berücksichtigung der Meldungen von LAC in: OLIVA, HRABE
& LAC [1968]). Außer in Kärnten wird sie auch an wenigen Punkten in der Steiermark
gefunden.
Einige Populationen besiedeln auch das nördliche Italien (Südtirol, Trentino und Venezien).
Diesen nördlichen Lebensräumen ist eine starke Sonnenexponiertheit gemeinsam, obwohl die
Habitate teilweise von dichter Krautvegetation oder lichten Wäldern bewachsen sind. In
Kärnten, der Steiermark, Nordostitalien und dem nördlichen Jugoslawien (Slowenien und
Kroatien) lebt 9LSHUDDPPRG\WHV bevorzugt an oder in südexponierten Geröllhalden,
Bahndämmen, Felshängen usw. Der Verfasser kennt in Südkärnten mehrere Lebensräume der
Hornotter. In der Schütt, dem Südabfall des Dobratsch, westlich von Villach hat das Taxon
noch eine gute, für den weiteren Fortbestand gesicherte Dichte. Über weite Strecken besteht
dieses Habitat aus teilweise riesigen Geröllfeldern mit unergründlich tiefen Spalten (Abb. 7).
Durch den fehlenden Humus kommt nur eine dürftige Strauch- und Krautvegetation auf. Die
verbleibenden sonnenexponierten Stellen sind für die Ther-moregulation der Hornvipern in
diesen nördlichen Breiten lebensnotwendig.
Durch das fortschreitende Zuwachsen von Kahlschlägen und Geröllhalden ist der Bestand von
9LSHUDDPPRG\WHV gregorwallneri in Österreich stärker gefährdet als durch die direkte
Verfolgung der Vipern. Wöss (1989) beschreibt ausführlich ein Habitat in der Südsteiermark.
Er fand die Hornotter an einem mit Jungfichten und wild wuchernder Kraut- und
Strauchschicht bewachsenen Südhang und entlang einer Bahntrasse. Ein neben einer Rastbank
an einem Waldweg liegendes Exemplar der Viper wurde ebenfalls entdeckt. Derartige
Zufallsrunde entschädigen den Feldherpetologen oft für stundenlange vergebliche Suche. In
Südtirol besiedelt 9LSHUDDPPRG\WHVUXIIRL mit Vorliebe die Porphyrgeröllhalden, die an den
Rändern von lichtem Eichenwald bestanden sind. Vom Verfasser wurden sie dort auch auf
den wenig bewachsenen Berg- und Hügelkuppen gefunden. Der frei zutage tretende
Porphyrfels wird über weite Strecken von einem dichten Sukkulenten-Teppich (Abb. 8), am
häufigsten von Hauswurz und Mauerpfeffer (Spinnenhauswurz [6HPSHUYLYXPDUDFKQRLGHXP
WRPHQORVXP], Großblütige Hauswurz [6HPSHUYLYXPJUDQGLIORUXP] und Mauerpfeffer [6HGXP
DFUH]) bewachsen. An tiefgründigeren Stellen wachsen neben verschiedenen Sträuchern
vereinzelt Eichen, die stellenweise kleine Wäldchen bilden.
Sympatrisch bis syntop fand der Autor 3RGDUFLVPXUDOLV/DFHUWDYLULGLVYLULGLV&ROXEHU
YLULGLIODYXVFDUERQDULXV(ODSKHORQJLVVLPDORQJLVVLPD und9LSHUDDVSLVIUDQFLVFLUHGL
Über die klimatischen Gegebenheiten in diesen nördlichen Breiten geben die
Klimadiagramme von Klagenfurt, Österreich, und Zagreb in Jugoslawien Auskunft.
HEJL & PSENNER (1939) geben das damals wohl noch weiträumigere Verbreitungsgebiet in
der Umgebung von Bozen wieder. Ein Areal reicht von Sigmundskron über den Mitterberg
bis zur Ruine Leuchtenburg beim Kalterer See. Ein zweites erstreckt sich von der Haselburg
südlich bis zum Fleimstal, wo die Hornotter das Ufer des Avisio nicht überschreitet. Sie
verweisen auch auf eine ehemals geschlossene Verbreitung über den Talgrund, die aber durch
die fortschreitende Urbarmachung bereits 1939 nicht mehr gegeben war. Der Biotop sind die
mächtigen Steinhalden, in Südtirol "Lammern" genannt. Bevorzugt wird die linke Talseite,
die der Nachmittagssonne ausgesetzt ist, im Gegensatz zur Aspisviper, die die Morgensonne
bevorzugt und daher eher auf der rechten Talseite angetroffen wird. Die Autoren postulieren
jedoch die fälschliche Annahme, daß die Weibchen stets deutlich größer als die Männchen
seien.
Von hier südostwärts beginnt ein fast geschlossenes Verbreitungsgebiet über die gesamte
.OLPDGLDJUDPPHYRQGHQLP7H[WEHVFKULHEHQHQ+DELWDWHQ
Balkanhalbinsel. Entlang der Dalmatinischen Küste in Jugoslawien sucht man 9LSHUD
DPPRG\WHV an den vollständig verkarsteten, nur mit dürftiger Vegetation bestandenen Hängen
meistens vergebens. Sie bevorzugt hier ebenfalls deckungsreiche Orte wie stark überwucherte
Legesteinmauern, dichte Macchia oder lichte Kiefernwälder.
Ein typischer 9LSHUDDPPRG\WHV-Habitat südlich von Zadar ist der dort entlang der Küste
kilometerlange, lichte Pinienwald (3LQXVSLQDVWHU und 3 KDODSHQVLV). Im Abstand von 200-
300 sind rund 10 m breite Feuerschneisen geschlagen. Die immer wieder aufkommende
Strauchvegetation, am häufigsten Christusdorn (3DOLXUXVVSLQDFULVWL), Stechwacholder
(-XQLSHUXVR[\FHGUXV) und Mittelmeer-Brombeere (5XEXVXOPLIROLXV), wird in mehrjährigen
Abständen entfernt. Selbst im Hochsommer werden diese Feuerschneisen nur von etwa 10
Uhr bis 15 Uhr besonnt. Die Hornotter kann deshalb hier fast den ganzen Tag im Freien
beobachtet werden, da überall Halb- bis Vollschatten vorhanden ist (Abb. 1+2). Weitere
Vertreter der Herpetofauna waren Mittelmeer-Erdkröte (%XIREXIRVSLQRVXV), Karstläufer
(3RGDUFLVPHOLVVHOHQVLV), Riesensmaragdeidechsen (/DFHUWDWULOLQHDWD), Scheltopusik
(2SKLVDXUXVDSRGXVWKUDFLXV), Griechische Landschildkröte (7HVWXGRKHUPDQQLERHWWJHUL),
Balkan-Ringelnatter (1DWUL[QSHUVD), Würfelnatter (1DWUL[WHVVHOODWD) (beide Vertreter der
Wassernattern wurden etwa 1,5 km vom nächsten Süßwasser entfernt angetroffen).
Schlanknatter (&ROXEHUQDMDGXPGDKOLL), Balkan-Zornnatter (&ROXEHUODXUHQWL), Äsculapnatter
((ODSKHORQJLVVLPD). Vierstreifennatter ((ODSKHTXTXDWXRUOLQHDWD) und die Leopardnatter
((ODSKHVLWXOD).
Nach Süden wechselt das besiedelte Habitat immer mehr zu geschlossener Vegetation, oft
verwilderten Gärten und Wäldern bzw. deren Rändern. Hier herrschen während der gesamten
annualen Aktivitätsperiode ausgeglichenere Temperaturen als an den in der Mittagshitze
glühenden Karsthängen.
PRACHT (1987) fand die Hornotter auf der Halbinsel Peljesac auf einer Schafweide. Auf der
Suche nach Landschildköten entdeckte er das Exemplar im Bau einer Landschildkröte. Ein
interessanter Lebensraum sind die teilweise felsigen Ufer des Skutari-Sees in Südjugoslawien
(Abb. 5). Häufig beobachtete der Autor 9LSHUDDPPRG\WHVauf den angeschwemmten, oft
meterhoch liegenden trockenen Schilfstengeln direkt an der Wassergrenze. Er sah sogar
wiederholt Hornottern, die, ohne zu zögern, schwimmend die Flucht ergriffen. Im selben
Habitat leben 5DQDVKTLSHULFD, 1DWUL[QDWUL[SHUVD1DWUL[WHVVHOODWD(ODSKHT
TXDWXRUOLQHDWD&ROXEHUODXUHQWL und etwas weiter landeinwärts 7HVWXGRKHUPDQQLERHWWJHUL.
Am Skutari-See wurde die Hornotter auch von WIESE (1988) beobachtet, dabei wird aber
kein Hinweis auf den Lebensraum gegeben. Lediglich aufgrund des überfahren angetroffenen
Tieres auf der Straße nach Titograd kann angenommen werden, daß es am Straßendamm der
kilometerlang durch sumpfiges Gelände führt, lebte.
Der südwestlichste Fundort von 9LSHUDDPPRG\WHV in Jugoslawien liegt auf der Adria-Insel
Ada (Abb. 3), die zum Teil zu Albanien gehört. Auf den ersten Blick widerspricht dieses
Habitat allen Ansprüchen an den Lebensraum. Die gesamte Insel ist eine mit Gräsern und
Sträuchern dicht bewachsene Sanddüne. Lediglich die küstenabgewandte Ostseite ist von
dichtem Eichenwald mit starkem Unterwuchs bestanden (Abb. 4). Steine oder Felsen gibt es
außer an wenigen Stellen der Straßenbefestigung nicht. Wo sollten hier Hornottern leben?
Erste Hinweise sah der Verfasser Mitte August 1989 auf einer Sandstraße, die durch den
dichten Wald rührte. In dem feinen Sand entdeckte er Spuren, die eindeutig von Schlangen
stammten. Aufgrund deren Breite und engen Windungen wurden sie für Vipernspuren
gehalten. Auf einem etwa 500 m langen Wegstück fand er sechs die Piste überquerende
Spuren, leider aber keine Viper. Da die Straße wenig befahren war, wurden die Spuren
zerstört, um eine Frequenz der Überquerungen zu erhalten. Bei einem Kontrollgang gegen 10
Uhr des folgenden Tages war nichts zu sehen, jedoch gegen 16.30 Uhr konnte man Spuren
von vier Schlangen entdecken. Beiderseits der Fahrbahn war die Vegetation so dicht, daß ein
Aufspüren unmöglich war. Durch Zufall sah der Verfasser am nächsten Tag gegen 10.30 Uhr
eine Hornotter in rund 2,5 m Höhe in einem dichten Chinaschilfbestand liegen. Ein Erreichen
war aber nicht möglich; sobald die Viper den Eindringling bemerkte, ließ sie sich fallen und
verschwand.

An sympatrischer bis syntoper Herpetofauna konnten beobachtet werden: Skutari-


Wasserfrosch (5DQDVKTLSHULFD), Mittelmeer-Erdkröte (%XIREVSLQRVXV), Griechische
Landschildkröte (7HVWXGRKERHWWJHUL), Karstläufer (3RGDUFLVPHOLVVHOHQVLV),
Riesensmaragdeidechse (/DFHUWDWULOLQHDWD), Schlanknatter (&ROXEHUQGDKOLL), Balkan-
Ringelnatter (1DWUL[QSHUVD) und Vierstreifennatter ((ODSKHTXTXDWXRUOLQHDWD).
DIESENER (1966) verweist darauf, daß er die Hornotter erst 30 km landeinwärts in Höhen
von über 1.000 m NN fand. Dies hängt mit den unterschiedlichen Lebensräumem zusammen.
Überhaupt dürften die wenigen Hornotter-Nachweise in Küstennähe mit der Suche im
falschen Biotop zusammenhängen. Nach eigenen Funden ist die Hornotter in
Meeresspiegelhöhe genauso häufig wie in bergigen Gegenden. Je weiter man aber
landeinwärts und damit in höhere Berglagen kommt, bevorzugt 9DPPRG\WHV wieder
offeneres Gelände, um die geringeren Temperaturen durch sonnenexponiertere Lebensstätten
auszugleichen. Südlich von Sarajewo fand der Verfasser 9LSHUDDPPRG\WHV in rund 1.600 m
NN. Dieser subalpine, völlig verkarstete Lebensraum wird nur von wenigen verkrüppelten
Koniferen, Kiefern (3LQXVQLJUD) und Wacholder (-XQLSHUXVR[\FHGUXV) sowie Gräsern und
Seggen bewachsen. Hier teilt sich 9LSHUDDPPRG\WHV den Lebensraum mit 9LSHUDXUVLQLL
PDFURSV, der Montenegro-Karstotter.

Abbildungen von oben nach unten:


Abb. 5: Blick auf den Skutari-See im jugoslawisch-albanischen Grenzgebiet. Häufig wird 9LSHUDDPPRG\WHV
hier direkt an der Wasserlinie gefunden und flüchtet auch ohne Zögern in den See.
Abb. 6: Lebensraum von 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV südlich von Sarajewo in 1500 m NN.
Abb. 7: Eines der letzten österreichischen 9LSHUDDPPRG\WHV-Vorkommen befindet sich in der Schutt in
Südkärnten
Abb. 8: Lebensraum von 9LSHUDDPPRG\WWVUXIIRL südlich von Bozen, Italien.

Klimadiagramme von Split (nur Durchschnittswerte) an der jugoslawischen Adriaküste und


Shkoder (Skutari), Nordalbanien, am gleichnamigen See sowie der albanischen Hauptstadt
Tirana geben Einblick in die Temperaturverläufe und Regenmengen in den Habitaten entlang
der nördlichen und zentralen Westküste der Balkanhalbinsel.
In den mazedonischen Bergen zwischen Ohrid- und Prespansee fand der Verfasser 9LSHUD
DPPRG\WHVPHULGLRQDOLV sowohl in Legesteinmauern entlang den Weg- und
Straßenböschungen als auch an Felsansammlungen in den almenähnlichen Wiesen. Die
Fundstellen lagen hier zwischen 800 und 1200 m NN. Begleitende Herpetofauna waren
Wechselkröte (%XIRYLULGLV), Gelbbauchunken (%RPELQDYDULHJDWDVFDEUD), Mauereidechsen
(3RGDUFLVPXUDOLV), Smaragdeidechsen (/DFHUWDYLULGLV), Balkan-Ringelnattern (1DOUL[QDWUL[
SHUVD) und Vierstreifennattern ((ODSKHTXTXDWXRUOLQHDWD).
Im nördlichen Griechenland fand der Verfasser Hornottern u.a. in der Umgebung von Larissa
und Lamia. Beide Lebensräume werden stark von Schafen, bei Larissa zusätzlich von Kühen,
beweidet. Dadurch ist die Grasdecke sehr gering und als Trockenrasen ausgebildet. An
höherer Vegetation wachsen hier nur Wacholder (-XQLSHUXVR[\FHGUXVPDFURFDUSD) und
Steineichen (4XHUFXVLOH[). Letztere werden vom Weidevieh ständig benagt und sind deshalb
nur hüfthoch, aber unwahrscheinlich dicht. Der gesamte freie Boden besteht fast
ausschließlich aus Kalkschutt, nur an steileren Hängen tritt gewachsener Fels zutage. 9LSHUD
DPPRG\WHV besiedelt hier meistens die dichten Steineichenbestände, wo sie in den häufigen
Mauslöchern ihren Unterschlupf findet. Sich sonnend trifft man sie bevorzugt auf den
Eichenbüschen an. Sympatrisch wurden 7HVWXGRKHUPDQQLERHWWJHUL7HVWXGRPDUJLQDWD
/DFHUWDULOLQHDWD2SKLVDXUXVDSRGXVWKUDFLXV&ROXEHU +LHURSKLV MXJXODULV&ROXEHU
QDMDGXP&ROXEHUODXUHQWL0DOSRORQPRQVSHVVXODQXVLVLJQLWXV(ODSKHTTXDWXRUOLQHDWD und
(ODSKHVLWXOD gefunden.
Einen weiteren Fundort von 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV kennt der Verfasser außerhalb
von Piraeus/Athen. Er fand sie hier direkt hinter den letzten Häusern der Großstadt, z.B. an
und in den Mauern der dort ansässigen Schrotthändler. Sympatrisch waren in näherer und
weiterer Umgebung 7HVWXGRKHUPDQQLERHWWJHUL7HVWXGRPDUJLQDWD, und &ROXEHUQDMDGXP
GDKOLL.
GRUBER & FUCHS (1977) fanden 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV auf verschiedenen Inseln
des Paros-Archipels auf den Kykladen, so auf Paros, Antiparos und auf der fast
vegetationslosen Insel Strongylo.
LOTZE (1973) wies die Hornotter auf der Insel Ano-Kufonissi in der Erimonissia südöstlich
der Insel Naxos nach. Auf dieser Inselgruppe war sie bis dahin nur von Iraklia bekannt. Er
fand sie in den die Felder und Wege begleitenden Bruchsteinmauern und verweist dabei auf
die mikroklimatisch unterschiedlichen Aufenthaltsräume. Leider stehen aus Larissa,
Griechenland, nur Durchschnittstemperaturen, aber keine Minimum- und Maximumwerte zur
Verfügung (s. Diagramm).
Einer der wenigen Nachweise von9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV in der europäischen Türkei
ist ein vom Verfasser im August 1988 gefundenes, überfahrenes Exemplar auf der Straße
zwischen Kesan und Kavak im südlichen Thrazien. Syntop konnte nur7HVWXGRJUDHFDLEHUD
gesehen werden.
NILSON et al. (1988) suchten 1986 dort vergebens, fanden jedoch in der nördlichen
europäischen 7UNHL9LSHUDDPPRG\OHVPRQWDQGRQL. Als Fundort wird der Belgrad-Wald
entlang der Schwarzmeerküste angegeben. Beim Belgrad-Wald handelt es sich aber um
keinen Wald im herkömmlichen Sinne. Eher ist er als dichte, mannshohe Macchia zu
bezeichnen. Ähnlich wie auf der Insel Ada in Dalmatien fehlen hier jegliche Steine und
Felsen. Der Boden dieses Lebensraums besteht aus Sand und Ton.
Verständlicherweise können im Rahmen dieser Arbeit nur einige wenige, charakteristische
Lebensräume herausgegriffen und beschrieben werden. Diese geben aber bereits ein weites
Spektrum von verschiedenen von der Hornotter besiedelten Biotopen wieder und können
helfen, entsprechende Terrarieneinrichtungen zu gestalten.
Die Klimadiagramme können und sollen helfen, unsere Hornottern in den Terrarien naturnah
zu halten und zu züchten. Es ist jedoch bei der Betrachtung der angegebenen Werte zu
beachten, daß die Vipern nur einen geringen Teil des möglichen Spektrums nutzen. Kühle
Perioden im annualen und diurnalen Rhythmus werden ja bekanntlich in Unterschlüpfen
verbracht. Temperaturmessungen des Verfassers in Griechenland mit Hilfe eines
elektronischen Thermometers mit Direkt- und Fernmessung in "Schlangenwohnungen"
ergaben Werte zwischen 14° C und 17° C bei einer Morgentemperatur in unmittelbarer Nähe
der Höhlen von 7° C! Dementsprechend lagen die Temperaturen am frühen Nachmittag in
den Vipernhöhlen nur knapp über 22° C bei Lufttemperaturen außerhalb der Höhlen von mehr
als 32° C. Diese Werte wurden Ende Mai 1988 gemessen. Dabei wurde der mit einem zwei
Meter langen Kabel versehene Fernfühler so tief wie möglich in die Höhle eingebracht. Die
Direktmessung wurde außerhalb im Vollschatten durchgerührt.

/HEHQVZHLVH
Durch die weite Nord-Südausbreitung (36° 30' bis 47° nördlicher Breit

e) der Europäischen Hornotter und den damit verbundenen klimatischen Gegebenheiten


beginnt der jährliche Aktivitätsrhythmus im Zeitraum von Anfang März bis Anfang Mai.
Selbst in weit südlichen Populationen, die hochgelegene Gebiete besiedeln, erscheinen die
ersten Hornottern oft erst im Mai. So sah der Verfasser im Jahr 1982 bei einem Besuch der
oben erwähnten jugoslawischen Mazedonien-Population die ersten, noch nicht gehäuteten
9LSHUDDPPRG\WHV in den ersten Maitagen. In der Nacht vom 4. zum 5. Mai 1979 fielen im
selben Gebiet 30 cm Schnee. Trotz kräftiger Tageserwärmung, die den Schnee bis 11Uhr
schmelzen ließ, waren keine Reptilien zu entdecken. Nach Wetterbesserung versuchte es der
Verfasser auch in den folgenden drei Tagen - doch vergebens.
Andererseits traf er 9LSHUDDPPRG\WHV, bei denen die Paarungszeit voll eingesetzt hatte, Mitte
März 1984 am Skutari-See und bei Ulcinj an der dalmatinischen Küste. Hier dürfte 9LSHUD
DPPRG\WHV in milden Wintern überhaupt nicht durchgehend hibernieren. Hirten und Bauern
erzählten, daß bei entsprechender warmer Witterung das ganze Jahr Hornottern im Freien

6NL]]HO(LQPXPIDVVHQGHV8QWHUVXFKXQJVJHELHWEHL/DULVVDGDVEHUQHXQ-DKUH
ODQJNRQWUROOLHUWZXUGH
angetroffen werden können. Als entscheidendes Kriterium für eine Aktivität ist die Windstille
zu bewerten. Selbst im späten Frühjahr und Sommer sucht man Hornvipern, ortmals auch im
Windschatten an sonnigen Plätzen, bei stark windigem Wetter meistens vergebens. Bei
günstigem Hornottern-Wetter ist man gut beraten, schon kurz nach Besonnung der geeigneten
Stellen nach den Vipern Ausschau zu halten. Der Verfasser beobachtete Hornottern, die schon
einige Minuten, bevor die Sonne die Stelle erreichte, im Freien lagen.
Mit steigender Temperatur verlassen 9LSHUDDPPRG\WHV dann die sonnigen Stellen und ziehen
sich in den Halb- bis Vollschatten zurück. Sie bleiben aber aktiv und durchstöbern
Kleinsäugerbauten, Spalten und Gebüsche, möglicherweise auf der Suche nach Beutetieren.
Der Verfasser konnte sie selbst im späten Juni zur Mittagszeit durch Gestrüpp kriechend
finden. Am späten Nachmittag liegen die Tiere dann wieder in der Sonne. Typisch ist für
9LSHUDDPPRG\WHV, daß sie meistens ausgestreckt oder nur leicht gewellt in der Sonne liegen.
Doch kurz bevor die Sonne hinter dem Horizont verschwindet, verlassen auch die Hornottern
ihren Ruheplatz. Der Verfasser suchte nach dem Untergehen der Sonne bis spätabends mit der
Taschenlampe in dicht besetzten Vipera ammodytes-Populationen umsonst nach Vipern. Er
bestreitet daher entschieden eine Nachtaktivität.
Am Skutari-See, wo zwischen 21 und 22 Uhr auf der Straße durch den nördlichen Teil des
Sumpfgebietes viele, oft hunderte Nattern, darunter Balkan-Ringelnattern (1DWUL[QSHUVD),
Würfelnattern (1DWUL[WHVVHOODOD) und vereinzelt auch Vierstreifennattern ((ODSKHTX
TXDWXRUOLQHDWD) gefunden wurden, die die im dunklen Asphalt gespeicherte Wärme nutzten,
war nie eine Hornotter zu entdecken.
Die Hornotter ist eine phlegmatische Viper, die bei Störungen lange liegen bleibt, bevor sie
langsam verschwindet. Wird sie plötzlich überrascht, kriecht sie stürmisch, laut und stoßweise
fauchend davon. Wird sie nicht unmittelbar bedroht, verzichtet sie meistens darauf, von ihren
Giftzähnen Gebrauch zu machen. Der Verfasser konnte beobachten, daß die Viper selbst
zwischen seinen Beinen der Deckung zustrebte, ohne einen Beißversuch zu machen.

6WDQGRUWWUHXH
Beim wiederholten Besuch verschiedener Populationen über mehrere Jahre sah der Verfasser
immer wieder dieselben Hornottern in gleichen, kleinen Gebieten liegen. Bei Larissa in
Griechenland beobachtete er über neun Jahre (1979-1988) eine männliche,
stummelschwänzige 9LSHUDDPPRG\WHV, die jedesmal in der Nähe einer stark überwucherten
Legesteinmauer angetroffen wurde. Zu Beginn der Beobachtungen war die Otter noch nicht
geschlechtsreif. Ihr gesamter Aktionsraum betrug rund 80 m2. Die einzelnen Fundorte dieser
Viper können der Skizze entnommen werden. Der etwas außerhalb liegende Punkt wurde im
April 1985 ermittelt. Möglicherweise war die Hornotter zu diesem Zeitpunkt auf der Suche
nach einem Geschlechtspartner. Diese Stelle ist daher aus dem anderen Aufenthaltsraum
ausgeklammert worden. Die Besuchszeiten in den jeweiligen Habitaten lagen zwischen den
Monaten März und August, so daß angenommen werden kann, daß die Hornotter das ganze
Jahr im selben Kleinraum lebt. Ähnliche, bis rund 200 m² große Areale konnten bei mehreren
Vipern beobachtet werden. Obwohl derartige Gebiete mikroklimatisch allen Anforderungen
entsprechen, ist die Standorttreue auch durch die verfügbaren Beutetiere geprägt. Neben
Kleinsäugern ernähren sich 9LSHUDDPPRG\WHV in oben erwähntem Beispiel von den häufigen
Eidechsen der Gattungen /DFHUWD und 3RGDUFLV. Die im selben Lebensraum vorkommende,
nach eigenen Beobachtungen bis über 2 m lange Eidechsennatter, 0DOSRORQPRQVSHVVXODQXV
LVLJQLWXV dürfte für die Hornotter nur einen untergeordneten Predator darstellen, soweit dies
aus Kotuntersuchungen von gefangenen Eidechsennattern festgestellt werden konnte.

0$5,26&+:(,*(5
'LH(XURSlLVFKH+RUQRWWHU9LSHUDDPPRG\WHV /,11$(86 
7HLO+DOWXQJXQG=XFKW
PLW$EELOGXQJYRP9HUIDVVHU

=XVDPPHQIDVVXQJ
In diesem 2. Teil wird auf die Haltung und Zucht von 9LSHUDDPPRG\WHV eingegangen. Derzeit werden insgesamt
23 Tiere in vier Unterarten gehalten. Nach Beendigung der 6 - 9 wöchigen Winterruhe bei ca. 10° C werden die
Hornottern nach Unterart bzw. nach Fundort getrennt in Paarungsterrarien untergebracht. Nach den
Paarungsaktivitäten werden alle Hornottern in ein Großterrarium umgesetzt. Die klimatischen Bedingungen und
die Einrichtung sind in allen Terrarien gleich: Die Temperaturen betragen tagsüber 23°-28°C und nachts 15°-
20°C; die Einrichtung besteht aus Dolomitsteinen, Kletterästen und Grasbüscheln. Als Bodengrund hat sich eine
Schicht von Pussy-Katzenstreu bewährt. Tragende Weibchen werden in die Paarungsterrarien wieder umgesetzt
und tagsüber bei Temperaturen von 24°-28°C und nachts bei 20° C gehalten. Die Trächtigkeitsdauer liegt
zwischen 94-112 Tagen; die Größe der Jungschlangen beträgt nach der Geburt zwischen 18-23 cm, unabhängig
von der Größe der Muttertiere.

$EVWUDFW
Part II deals with the keeping and breeding of 9LSHUDDPPRG\WHV. Atpresent 23 animals offour subspecies are
kept. After having hibernated for 6-9 weeks at a temperature of lO°C the vipers are separated according to
subspecies or place of discovery and placed into mating terrariums. After the mating activities all the vipers are
put into a spacious terrarium. The climatic conditions and the setups are the same in all terrariums: temperature
23°-28°C during the day,I5°-20° C at night. The arrangement in the terrariums consists or dolomite stones,
branches for climbing and grass-tufts. On the ground a layer of sanitary cats' sand has proved userul. Gravid
females are placed back into the mating terrariums and kept at temperatures between 24°-28°C (day) and 20° C
(night). Gravidity lasts between 94-112 days; the size of the juveniles after birth is between 18-23 cm which is
unrelated to the sizes or the respective mother-animals.

'LH7LHUH
Heute, zum Zeitpunkt der Abfassung dieser Arbeit, hält der Autor bis auf drei Ausnahmen
ausschließlich Nachzuchttiere, manche davon bereits in vierter Generation. Im einzelnen
handelt es sich dabei um:
1,1 9LSHUDDPPRG\GHVJUHJRUZDOOQHUL: Nachzuchrtiere, geboren 1987, Fundort der Elterntiere
in der Umgebung von St. Veit in Kärnten aus einer heute bereits erloschenen Population.
2,1 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV; 1,0 Wildfang 1979; 1,1 Nachzuchttiere von 1984 bzw.
1986. Fundort der Elternliere aus oben erwähnter Population bei Zadar, Jugoslawien.
1,1 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV; Nachzuchttiere von 1987 und 1988; Eltern Wildfänge
1987, südlich von Dubrovnik.
0,3 9LSHUDDQPRG\WHVDPPRG\WHV; 2 Nachzuchttiere und Wildfang-Mutter vom Skutari-
Seeufer in der Nähe von Virpazar.
2,3 9LSHUDDPPRG\WHVDPPRG\WHV; Nachzuchttiere, geboren zwischen 1987 und 1990. Eltern
bzw. Großeltern von der Insel Ada, Jugoslawien.
1,1 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV; Nachzuchttiere, geboren 1987, Eltern aus der Umgebung
von Larissa.
1,1 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV, Nachzuchttiere, geboren 1990 Eltern aus
Südwestbulgarien und
2,2 9LSHUDDPPRG\WHVPRQWDQGRQL; Nachzuchttiere 1988 und 1989. Eltern aus dem östlichen
Bulgarien (Schwarzmeerküste),

'LH7HUUDULHQ
Eigentlich müßte es heißen: das Terrarium, denn einen Großteil der jährlichen
Aktivitätsperiode verbringen alle Hornottern zusammen in einem Großterrarium.
Nach Erwachen aus der Winterruhe, die die Vipern in Holzkisten im Keller verbringen,
werden sie nach Unterarten bzw. Fundorten getrennt zur Paarung gebracht. Nach Abklingen
der Paarungsaktivitäten oder Beendigung der Kopulation übersiedeln die Ottern dann in das
Gemeinschaftsterrarium.
Die Frühjahrs- (Paarungs-) behälter sind 60x60x60 cm groß. Beleuchtet werden sie mit zwei
Leuchtstoffröhren von je 20 W, einem über Thermostat gesteuerten 40-W-Spotstrahler und
einer parallel mit dem Beleuchtungszyklus geschaltenen 25-W-Bodenheizung.
Der Großbehälter ist 250x70x100 cm (LxBxH) groß. Die Beleuchtung besteht aus sechs
Leuchtstoffröhren je 40 W, zwei über separate Thermostate gesteuerte Strahler mit 80 W bzw.
150 W. Der vordere Bodenstreifen wird mit einem 50-W-Heizkabel erwärmt.
In allen Terrarien wird die Temperatur tagsüber bei 23°-28° C gehalten. Unter den Strahlern
steigen die entsprechenden Werte bis 45° C, unter dem 150-W-Strahler noch höher an. Nachts
sinken die Temperaturen je nach Jahreszeit auf 15°-20°C ab.
Eingerichtet sind alle Behälter mit löchrigen Dolomitsteinen, die von der dalmatinischen
Küste mitgebracht wurden. Kletteräste aus verkrüppelten Hainbuchenästen vervollständigen
die "tote" Einrichtung. Zwischen den Felsbrocken sind Grasbüschel gepflanzt, die mehrmals
jährlich gewechselt werden. Ansonsten wird auf lebende Pflanzen verzichtet. Der Bodengrund
besteht aus einer mehrere Zentimeter dicken Schicht Katzenstreu (Pussy). Dieses Produkt
zeichnet sich durch natürliches Aussehen und eine hohe Fähigkeit zur Bindung von
Feuchtigkeit aus.
Belüftet werden alle Behälter durch einen 5 cm breiten Gitterstreifen unter den Frontscheiben.
Während bei den kleineren Terrarien entsprechende Abluftöffnungen im oberen Bereich der
Rückwand angebracht sind, ist beim Großterrarium die gesamte Oberseite vergittert.
Der Jahreszyklus der Hornottern entspricht den anderen beim Verfasser lebenden Viperiden
und wurde bereits beschrieben (RADSPIELER & SCHWEIGER 1989b).
Im Gegensatz zu den Orientalischen Ottern werden 9LSHUDDPPRG\WHV jedoch regelmäßig ein
bis zwei Mal wöchentlich ausgiebig besprüht.

.RPPHQWNlPSIH%DO]XQG3DDUXQJ
Nachdem die Männchen mit den ersten Anzeichen der Frühjahrshäutung beginnen, werden
die Weibchen zugesellt. Nach der Häutung der Männchen sind Kommentkämpfe sehr leicht
auszulösen, selbst dann, wenn keine Weibchen im Terrarium sind. Der Verfasser stimulierte
Hornottern mit dem Schlangenhaken, den er ruckartig über den Rücken der Männchen rührte.
Diese versuchten, in typischem Kommentverhalten den Schlangenhaken herunterzudrücken.
Dem Verfasser sind Feldherpetologen bekannt, die Kreuzottern mit der bloßen Hand zu
Kommentkämpfen stimulierten. Obwohl der Autor nach genauer Beobachtung seiner 9LSHUD
DPPRG\WHV ziemlich sicher ist, daß die Hornottern in dieser Situation nicht beißen, verzichtete
er auf diesen Versuch.
Werden Futtertiere m den Behälter gegeben, kommt es unverzüglich zu Kommentkämpfen,
die lange anhalten. Oft kommt es vor, daß die Weibchen alle Mäuse gefressen haben, bevor
die Männchen an die Nahrungsaufnahme denken.
Zu Beginn der Balz versuchen die Männchen unter ruckartigen Bewegungen auf den Rücken
des Weibchens zu kriechen. Anfangs werden sie in fast allen Fällen von den Weibchen
abgewiesen, indem diese, teilweise sogar stürmisch, davon kriechen. Sie werden dann vom
Männchen verfolgt und sofort wieder bedrängt. Derartiges Balzverhalten kann mehrere Tage
andauern, bis die Weibchen zur Kopulation bereit sind. Der Autor notierte Balzzeiten von bis
zu zwölf Tagen. Einige Zeit vor der eigentlichen Vereinigung versuchen die Männchen
bereits, ihren Schwanz um den des Weibchens zu schlingen, um so beide Kloaken in eine
günstige Position zu bringen.
Weibliche Hornottern sind nur jedes zweite, in seltenen Fällen auch nur jedes dritte Jahr
fortpflanzungsfähig. Daran verändert auch die verlängerte jährliche Aktivitätsphase im
Terrarium im Gegensatz zu freilebenden Tieren nichts. Trotz reichlichen Nahrungsangebots
nach der Geburt von Jungottern kam kein Weibchen im folgenden Frühjahr in
Paarungsstimmung.
Während der Kopulation wurden zwei grundverschiedene Verhaltensweisen beobachtet.
Manche Pärchen blieben an einem Ort liegen. Das Männchen rieb mit seinem Unterkiefer die
ganze Zeit den Rücken des Weibchens und führte zuckende Körperbewegungen auf dem
Weibchen aus. Im anderen Fall krochen die Weibchen ruhelos durch das Terrarium und zogen
das Männchen im Rückwärtsgang mit. Hier kam es beim Verfasser zu einem tödlichen Unfall.
Das männliche Elterntier der oben erwähnten Nachzuchttiere von der Insel Ada wurde vom
Weibchen derart durch das Terrarium, zwischen den Steinen hindurch und über den Kletterast
gezogen, daß es zu einer Verletzung des Hemipenis kam. Er konnte vom Tier nicht mehr
eingezogen, sondern mußte manuell eingestülpt werden. Da die starken Blutungen aus der
Kloake nicht aufhörten, dürfte der am nächsten Tag eingetretene Tod durch Verbluten erfolgt
sein. Die beobachtete Dauer erfolgreicher Kopulationen lag zwischen 20 Minuten und vier
Stunden.
DIESENER (1979) überwintert seine 9LSHUDDPPRG\WHV bei 4°-I2° C. Trotz kühler
Ruhephase kam nicht jedes Exemplar in Paarungsstimmung. Dies ist mit dem zweijährigen
Rhythmus der Hornotterweibchen zu erklären. Männliche Hornottern sind bei gutem, jedoch
nicht verfettetem Ernährungszustand normalerweise jedes Frühjahr zur Paarung bereit.
TRUTNAU (1981) verweist darauf, daß die Hornottern nur nach mehrmonatiger, kühler
Überwinterung bei 4°-6° C in Fortpflanzungsstimmung kommen.
Im Gegensatz dazu überwintert der Autor seine Küstentiere nur 6-9 Wochen bei ca. 10°C. Die
Vipern kommen auch bei diesen Temperaturen in Paarungsstimmung. Die geeignetste
Hibernationstemperatur und -dauer ist daher an das Klima der Lebensräume der zu haltenden
Hornottern anzupassen. Zu niedrige Temperaturen während der Überwinterung können bei
aus milderen Klimaten stammenden Tieren zu Schädigungen und zum Tod führen. Diese
bewiesene, spezielle Temperaturanpassung einzelner Populationen ist bei Echsen
[&QHPLGRSKRUXVWLJULV, der "Marbled Whiptail", ein Teiide aus den nordamerikanischen
Wüsten [PIANKA 1970, 1986]) genetisch fixiert und wird nur in kleinem Rahmen toleriert.
Eine veränderte Habitatpräferenz ist auch u.a. vom puertorikanischen $QROLVNUXJL bekannt.
Tieflandtiere dieses Iguaniden bevorzugen schattige Plätze, in Höhen über 800 m NN werden
aber offene, sonnige Biotope besiedelt (RAND 1964). Eine solche Adaption ist auch bei
anderen Vertretern der Reptilien wie bei 9LSHUDDPPRG\WHV denkbar und wahrscheinlich.
7UlFKWLJNHLWXQG*HEXUW
Die Weibchen verblieben früher die ganze Trächtigkeitsdauer über im Großterrarium, wo sie
auch die Jungen warfen. Leider erwies sich der Aufwand zum Herausfangen der Baby-Vipern
als zu groß. Teilweise mußte ein beträchtlicher Teil der Dekoration entfernt werden.
Zusätzlich war es schwierig, die kleinen Hornottern aus den Löchern in den Steinen zu
stöbern.
Die tragenden Weibchen wurden daher wieder zurück in die Paarungsterrarien gesetzt. Diese
waren nur mit wenigen Steinen oder gebogener Korkrinde sowie einem Wasserbehälter
eingerichtet. Außerdem waren die Weibchen in den separaten Terrarien, in denen maximal
zwei Tiere untergebracht waren, ungestört.
Die Temperaturen wurden tagsüber auf 24°-28° C gehalten, wobei die Zuschaltung des
Strahlers nicht nötig war. Nachts sanken sie bis auf rund 20° C ab.
Nimmt man die Befruchtung der Eizellen mit dem Zeitpunkt der Kopulation an, so ergaben
sich Trächtigkeitszeiten von 94-112 Tagen, Da die Weibchen immer unter gleichen bis
ähnlichen Temperaturbedingungen gehalten wurden, kam es wahrscheinlich erst einige Tage
nach der Begattung zur eigentlichen Befruchtung. Eine Samenspeicherung ($PSKLJRQLD
UHWDUGDWD) kann bei jenen Befruchtungen vollkommen ausgeschlossen werden, bei denen die
Weibchen zum ersten Mal trächtig wurden. In weiteren Fällen wird dies vom Autor
ausgeschlossen, wo graue Weibchen nach mehreren Würfen grauer Jungtiere nach einer
Paarung mit einem "bunten" Männchen braune oder rötliche Junge bekamen.
Bei den beobachteten Geburten nahmen die Weibchen eine charakteristische Stellung ein.
Entweder lagen sie ausgestreckt im Terrarium, oder, was öfter registriert wurde, lagerten sie
den Vorderkörper an den Einrichtungsgegenständen oder in einer Terrarienecke hoch. Dabei
wurden der Schwanz ab der Kloake steil nach oben gehalten und die Jungvipern ausgepreßt
(Abb. l). Der Abstand zwischen den einzelnen Geburten lag zwischen zehn Minuten und fast
zwei Stunden. Dabei war aber keine Korrelation zwischen den bereits abgesetzten Babies und
den Abständen dazwischen zu erkennen.
Die Anzahl der geborenen Jungen lag zwischen vier und elf, wobei der Verfasser aber keinen
Unterschied in der Wurfgröße zwischen großen und kleinen Weibchen erkennen konnte. Das
inzwischen rund 55 cm lange 9LSHUDDPPRG\WHVPHULGLRQDOLV-NZ-Weibchen aus Larissa,
geboren 1987, warf 1990 neun Jungtiere, alle zwischen 19 und 21 cm lang. Die weiteren
Geburtslängen lagen zwischen 18
Abb. I: Geburt von Vipera a. ammodytes. Das Muttertier (s.a. Abb. l, Teil l), stammt aus der Umgebung von
Zadar.

und 23 cm. Auch war die Wurfgröße völlig unabhängig von der Länge der Jungschlangen.
HOLZBERGER (1980) ermittelte eine Trächtigkeitsdauer von 113 Tagen. Das Weibchen
gebar sieben zwischen 20 und 23 cm lange Jungtiere, die 7,0 bis 10,5 g schwer waren. Das
Elterntier verstarb weitere fünf Tage später. Bei der Leibesöffnung waren noch vier völlig
ausgebildete Jungvipern, 22-23 cm groß, im Körper.
Dasselbe widerfuhr dem Autor ebenfalls zwei Mal. Als ausschlaggebendes Moment wurde
eine zu hohe Terrarientemperatur angenommen, die zu einer Hyperfertilation rührte. Nach
Senkung auf Werte von maximal 28° C kamen plötzliche Todesfälle nach Geburten nicht
mehr vor.

$XI]XFKWGHU-XQJYLSHUQ
Neugeborene Hornottern häuten sich, wie alle Mitglieder des Genus 9LSHUD (sensu OBST
1983) unmittelbar nach der Geburt. Der Autor notierte Abstände zwischen wenigen Minuten
bis sechs Stunden nach der Geburt. Die neugeborenen Vipern sind anfangs trübe gräulich,
nach der ersten Häutung lassen sich die Geschlechter nach Ausprägung der Färbung bereits
sicher erkennen. "Bunte" Hornottern bekommen ihre teilweise leuchtend rötliche Färbung und
Zeichnung erst nach mehreren Häutungen.
Im Laufe der letzten zehn Jahre zog der Verfasser mehr als 70 Hornottern groß, obwohl er bis
auf wenige Ausnahmen auf eine Zwangsfütterung verzichtete. Im Durchschnitt konnten rund
75% der Baby-Vipern zur freiwilligen Nahrungsaufnahme stimuliert werden. Lediglich
Jungtiere mit ausgefallener Färbung oder Zeichnung wurden bei Futterverweigerung einige
Male gestopft, bis sie selbstständig Mäuse annahmen. Auf die Verfütterung von kleinen
Braunfröschen oder Eidechsen wurde verzichtet. Die meisten Jungottern nahmen innerhalb
der ersten sechs Lebenswochen freiwillig neugeborene Mäuse an oder fraßen diese, nachdem
sie durch Reizen zum Zubeißen gebracht wurden. Ab diesem Zeitpunkt müssen junge
Hornottern als ausgesprochen futtergierig bezeichnet werden. Einzeln oder maximal zu zweit
in einem Terrarium läßt sich die Fütterung leichter überwachen. Trotzdem kam es bei den
vom Autor gehaltenen Tieren oftmals zu gegenseitigen Bissen. Manche waren so heftig, daß
die gebissenen Körperstellen, besonders im Kopfbereich, unförmig anschwollen. Die
Anzeichen der Vergiftung verschwanden innerhalb von 12 Stunden und hinterließen nie
Folgen. Es wurde sogar beobachtet, daß die gebissenen Vipern kurz darauf selbst fraßen.
Hier bewährt sich wieder die Einzelhaltung oder zumindest eine Haltung in kleinen Gruppen,
so daß die Futteraufnahme jedes Tieres besser überwacht werden kann. Anhand zweier
Beispiele aus verschiedenen Jahren möchte der Autor die Aufzucht junger Hornottern
dokumentieren.
Weibchen, geboren am 19.07.1990;
Die erste freiwillige Nahrungsaufnahme erfolgte am 23.07. Bis zum Jahreswechsel fraß es 24
Mäuse mit einem Durchschnittsgewicht von 2,5 g.
Männchen, geboren am 28.07.1988:
Zum ersten Mal wurde am 4. Oktober gefressen, nachdem die Jungotter im wöchentlichen
Abstand durch Reizen zum Zubeißen animiert worden war. Bis zum 31.12.1988 fraß sie neun
Mäuse von je 3 g. 1989 wurden 46 Mäuse, durchschnittlich 15 g schwer, angenommen. 1990
bekam die Hornotter 40 rund 20 g schwere Mäuse. Bereits im Frühjahr 1990 war das
Männchen 45 cm lang, geschlechtsreif und verpaarte sich erfolgreich.

DIESENER (1979) rät, neugeborene Hornottern, die nach 8-10 Tagen noch nicht freiwillig
gefressen haben, zwangszuernähren. Nach dem Absetzen von Kot ist die nächste Stopfung
vorzunehmen. Dies führt man bis zur selbstständigen Beuteannahme durch. Bei weiterer guter
Fütterung können innerhalb von sechs bis acht Monaten Längen von etwa 50 cm und die
Geschlechtsreife nach zwei Jahren erreicht werden.
Ob die jungen Hornottern dies mit langem Leben und regelmäßiger Nachzucht belohnen, wird
vom Verfasser allerdings bezweifelt.

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Bereits seit mehreren Generationen von Hornottern versucht der Verfasser, durch
Verpaarungen von Geschwistern, Müttern mit Söhnen bzw. Vätern mit Töchtern die Inzucht
so weit zu treiben, daß Abweichungen vom eigentlichen Typus auftreten.
Dies ist aber, obwohl teilweise schon in vierter Generation, nicht gelungen. Es sind bis dato
keine Abberationen hinsichtlich Zeichnung, Färbung und Pholidosis aufgetreten, abgesehen
von der Supraocularia-Anomalie bei oben erwähnter weiblicher 9LSHUDDPPRG\WHV
PHULGLRQDOLV aus Ohrid. Ebenso kam es nicht zu Totgeburten oder verminderter
Lebensfähigkeit von Jungvipern, die auf die Inzucht zurückgeführt werden konnten. Der
Verfasser setzt die Inzuchtversuche jedoch fort und wird bei gegebenem Anlaß darüber
berichten.

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Für die Überlassung von Nachzuchttieren aus dem ehemaligen Ostblock danke ich STEFAN
VOLCIK, Prag, und ROMAN SMEJKAL, Kladno, beide CSFR.
Verschiedene Tiere aus Jugoslawien und Griechenland stellten GÜNTHER PREM,
Reptilienzoo im Haus der Natur, Salzburg; ALFRED WALLNER, Friesach, und HEINZ
DENK, St. Peter am Hart, alle Österreich, und CLEMENS RADSPIELER aus Simbach,
BRD, zur Verfügung.
Für die Beschaffung von Literatur sollen INGEBORG DOMSCHITZ, Bibliothek der
österreichischen Akademie der Wissenschaften, FRITZ JÜRGEN OBST, Staatl. Museum f.
Tierkunde in Dresden, ROMAN SMEJKAL aus Kladno, CSFR, GERALD BENYR,
Naturhistorisches Museum, Wien, GÖRAN NILSON, Universität Göteborg, Schweden, und
HANS PETER KAU, Kirn, BRD, erwähnt werden. Allen sei an dieser Stelle nochmals für
ihre Hilfe gedankt.
/LWHUDWXU
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Anschrift des Verfassers:


MARIO SCHWEIGER A-4951 Polling 47