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I

Auf einen Blick

Einleitung

Grundelemente

Rückenmark

Hirnstamm

Kleinhirn

Zwischenhirn

Endhirn

Gefäß- und Liquorsystem

Vegetatives Nervensystem

Funktionelle Systeme

Auge

Gehör- und Gleichgewichtsorgan


II
III

Taschenatlas Anatomie
in 3 Bänden

Band 3
Nervensystem und Sinnesorgane

Werner Kahle
fortgeführt von Michael Frotscher

10. überarbeitete Auflage

181 Farbtafeln in 644 Einzeldarstellungen


Zeichnungen von Gerhard Spitzer

h
IV

Prof. Dr. med. Michael Frotscher 1. Auflage 1976


Institut für Anatomie und Zellbiologie 2. Auflage 1978
Abteilung Neuroanatomie 3. Auflage 1979
Albert-Ludwigs-Universität Freiburg 4. Auflage 1982
5. Auflage 1986
Em. Prof. Dr. med. Werner Kahle 6. Auflage 1991
Neurologisches Institut der Universität 1. chinesische Auflage 2000
Frankfurt/Main 1. englische Auflage 1978
2. englische Auflage 1984
Zeichnungen: 3. englische Auflage 1986
Prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt 4. englische Auflage 1993
unter Mitarbeit von Stefan Spitzer 1. französische Auflage 1979
2. französische Auflage 1983
3. französische Auflage in Vorb.
1. griechische Auflage 1985
2. griechische Auflage in Vorb.
1. indonesische Auflage 1983
1. italienische Auflage 1979
2. italienische Auflage 1987
Bibliografische Information der Deutschen 3. italienische Auflage 2001
Nationalbibliothek 1. japanische Auflage 1979
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet 2. japanische Auflage 1981
diese Publikation in der Deutschen National- 3. japanische Auflage 1984
bibliografie; detaillierte bibliografische Daten 4. japanische Auflage 1990
sind im Internet über http://dnb.d-nb.de 5. japanische Auflage in Vorb.
abrufbar. 1. niederländische Auflage 1978
2. niederländische Auflage 1981
3. niederländische Auflage 1990
4. niederländische Auflage 2001
1. polnische Auflage 1998
1. serbokroatische Auflage 1991
2. serbokroatische Auflage in Vorb.
1. spanische Auflage 1977
2. spanische Auflage 1988
3. spanische Auflage in Vorb.
1. türkische Auflage 1987
1. ungarische Auflage 1996

䉷 1975, 2009 Georg Thieme Verlag


Rüdigerstraße 14
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V

Vorwort zur 10. Auflage des 3. Bandes

Die Zahl der Studenten und auch der Fach- Röntgendiagnostik des Klinikums der Al-
kollegen, die die Neuroanatomie nach dem bert-Ludwigs-Universität Freiburg danke
Band 3 des Taschenatlas gelernt haben, ist ich sehr für die Hilfe bei dem neuen Kapitel
inzwischen groß. Der „Kahle“ hat sich be- über die bildgebenden Verfahren. Schließ-
währt. Was kann man also tun, wenn man lich möchte ich Herrn Dr. André Diesel dan-
es übernommen hat, dieses Buch fortzufüh- ken, der mit großem Einsatz den Text nach
ren? Möglichst viel so lassen, wie es ist. Die Unklarheiten durchforstet hat und maßgeb-
stürmische Entwicklung in den Neurowis- lich an der Farbgebung der Abbildungen be-
senschaften lässt dies jedoch nicht zu. Gera- teiligt war, sowie meiner Sekretärin Frau
de in den letzten Jahren sind viele neue Ent- Regina Hummel, die viel bei den Korrektu-
deckungen gemacht worden, die unsere ren geholfen hat. Mein Dank gilt auch Frau
Vorstellungen über Aufbau und Funktion Marianne Mauch und Herrn Dr. Jürgen Lüth-
des Nervensystems geprägt haben. Hier je vom Thieme Verlag, die ich stets um Rat
mußte also aktualisiert und ergänzt wer- fragen konnte und die viel Geduld aufbrach-
den. So wurden z. B. ein Abschnitt über mo- ten.
derne neuroanatomische Untersuchungs-
Auch die 9. Auflage des 3. Bandes des Ta-
methoden, ein Abschnitt über Transmitter-
schenatlas hat großen Zuspruch gefunden,
rezeptoren und eine Einführung in häufig in
über den ich mich sehr gefreut habe. Viele
der Klinik benutzte moderne bildgebende
Studenten und Kollegen haben mir wertvol-
Verfahren angefügt. Die „klinischen Hinwei-
le Hinweise gegeben, die ich bei der 10. Auf-
se“ wurden bewahrt und ergänzt, um eine
lage weitestgehend berücksichtigt habe.
Verbindung zur Klinik herzustellen. Es war
Nicht zuletzt aufgrund dieser Hinweise
das Anliegen, dem Studenten nicht nur ein
wurden weitere klinische Hinweise hinzu-
solides Wissen in der Neuroanatomie, son-
gefügt. Es soll an dieser Stelle nicht uner-
dern auch wichtige Grundlagen der inter-
wähnt bleiben, dass zwischenzeitlich von
disziplinären Neurowissenschaft zu vermit-
Mathias Bähr und mir die Neurologisch-
teln und ihn an die Klinik jener Fächer her-
topische Diagnostik komplett überarbeitet
anzuführen, in denen die Neuroanatomie
wurde. Ich erwähne das an dieser Stelle,
eine große Rolle spielt. Ich wünsche mir
weil in der neuen Auflage dieselbe Farb-
sehr, dass durch die modernen Möglichkei-
gebung wie im Taschenatlas übernommen
ten des Vielfarbendruckes manches über-
wurde. Damit wird dem Studenten die Her-
sichtlicher und auch einheitlicher geworden
stellung klinischer Bezüge sehr erleichtert.
ist. So wurden grundsätzlich sensible Bah-
Naturgemäß finden sich in der Neuro-
nen in Blau, motorische Bahnen in Rot, para-
logisch-topischen Diagnostik wesentlich
sympathische Fasern in Grün und sympa-
mehr klinische Hinweise als hier im Ta-
thische Fasern in Gelb wiedergegeben.
schenatlas hätten aufgenommen werden
Bedanken möchte ich mich vor allem bei können.
den Herren Gerhard und Stephan Spitzer, in
deren erfahrenen Händen auch bei dieser
Auflage die graphische Betreuung des Ta- Michael Frotscher im Sommer 2009
schenatlas lag. Herrn Prof. Jürgen Hennig
und seinen Mitarbeitern von der Abteilung
VI

Vorwort zur 1. Auflage des 3. Bandes

In diesem Band wird dem Anfänger nicht ziner wird, so hoffe ich, sich nicht von der
nur eine Einführung in den elementaren lateinischen Nomenklatur abschrecken las-
Aufbau des Nervensystems, sondern auch in sen, um einen Einblick in den Bau und die
einfacher und knapper Form Einblick in den Funktionsweise des Nervensystems zu ge-
gegenwärtigen Stand unserer Erkenntnisse winnen. Die Fachkollegen schließlich wer-
gegeben. Diese sind in den letzten Jahrzehn- den, dessen bin ich sicher, beim Aufspüren
ten durch die Ergebnisse der Elektronen- der Fehler, die sich in eine erste Auflage un-
mikroskopie, der Histochemie und der Elek- vermeidlich einschleichen, einige vergnüg-
trophysiologie außerordentlich erweitert liche Stunden verbringen.
worden. Dem strengen Morphologen mag
Wenn es an die Danksagungen geht, muß
die Einbeziehung elektrophysiologischer
ich zuerst Herrn Gerhard Spitzer erwähnen,
Befunde bedenklich erscheinen. Soweit sie
der als Meister des Zeichenstiftes entschei-
aber die funktionelle Bedeutung nervöser
dend zum Gelingen des Bandes beigetragen
Strukturen sichtbar machen oder zu einer
hat. Allen meinen Kollegen, die mir mit Rat,
topischen Gliederung morphologischer
Anregung und Kritik geholfen haben, möch-
Strukturen führen, kann man heute auf sie
te ich an dieser Stelle herzlich danken. Nicht
nicht mehr verzichten. Derartige Untersu-
unerwähnt bleiben darf schließlich die stets
chungen werden bereits vielfach als „Elek-
bereite Hilfe von Frl. E. Klasmeier. Meiner
troanatomie“ zur Neuroanatomie gerech-
Frau möchte ich für die Anfertigung des
net.
Sachverzeichnisses danken. Große Verdien-
Der Medizinstudent sollte nach der Lektüre ste haben sich auch die Mitarbeiter des
des Bandes sein Physikum bestehen kön- Thieme Verlages erworben, denn ohne ihre
nen, und bei dem einen oder anderen wird Hartnäckigkeit und Geduld wäre dieses
darüber hinaus vielleicht ein wirkliches In- Buch wahrscheinlich nie fertig geworden.
teresse an diesem faszinierenden Gebiet ge-
weckt werden. Der interessierte Nichtmedi- Frankfurt, im Januar 1976 Werner Kahle
VII

Vorwort zur 1. Auflage

Der Taschenbuchatlas soll dem Studieren- einige Fragen im Zusammenhang mit


den der Medizin eine anschauliche Zusam- Schwangerschaft und Geburt zur Sprache;
menfassung der wichtigsten Kenntnisse aus das für den Medizinstudenten nötige Wis-
der Anatomie des Menschen geben, gleich- sen in der Entwicklungsgeschichte ist damit
zeitig kann er dem interessierten Laien ei- aber keinesfalls umrissen! Die Bemerkun-
nen Einblick in dieses Gebiet verschaffen. gen zur Physiologie und Biochemie sind in
jedem Fall unvollständig und dienen ledig-
Für den Studierenden der Medizin sollte die
lich dem besseren Verständnis struktureller
Examensvorbereitung hauptsächlich eine
Besonderheiten; es wird auf die Lehrbücher
Repetition von Anschauungserfahrungen
der Physiologie und Biochemie verwiesen.
sein. Die Gegenüberstellung von Text und
Schließlich sei betont, daß das Taschenbuch
Bild soll der Veranschaulichung des anato-
selbstverständlich auch ein großes Lehr-
mischen Wissens dienen.
buch nicht ersetzt, viel weniger noch das
Der dreibändige Taschenbuchatlas ist nach Studium in den makroskopischen und mi-
Systemen gegliedert. Der 1. Band umfaßt kroskopischen Kursen. In das Literaturver-
den Bewegungsapparat, der 2. Band die Ein- zeichnis wurden Titel aufgenommen, die
geweide, der 3. Band das Nervensystem und weiterführende Literaturhinweise enthal-
die Sinnesorgane. Die topographischen Ver- ten – darunter auch klinische Bücher, soweit
hältnisse der peripheren Leitungsbahnen, sie einen starken Bezug zur Anatomie ha-
der Nerven und Gefäße, werden, soweit sie ben.
sich eng an den Bewegungsapparat anleh-
Der interessierte Laie, der nach dem Bau des
nen, im 1. Band berücksichtigt; im 2. Band
menschlichen Körpers fragt, wird u. a. die
wird lediglich die systematische Aufgliede-
anatomischen Grundlagen von häufig ange-
rung der Gefäße behandelt. Der Beckenbo-
wandten ärztlichen Untersuchungsverfah-
den, der in enger funktioneller Beziehung
ren allgemein verständlich abgebildet fin-
zu den Organen des kleinen Beckens steht,
den. Es wurde damit der Anregung des Ver-
wurde einschließlich der damit zusammen-
lages entsprochen, den Inhalt des Buches
hängenden Topographie in den 2. Band auf-
um diese Aspekte zu erweitern. Im Hinblick
genommen. Die Entwicklungsgeschichte
auf den nichtmedizinischen Leser werden
der Zähne wird im 2. Band kurz berührt,
alle für den Laien erfahrbaren Organe und
weil sie das Verständnis für den Zahndurch-
Organteile auch in deutschen Bezeichnun-
bruch erleichtert, – die gemeinsamen em-
gen benannt; sie sind auch im Sachverzeich-
bryonalen Anlagen der männlichen und
nis berücksichtigt.
weiblichen Geschlechtsorgane werden be-
sprochen, weil sie deren Aufbau und die
nicht seltenen Varietäten und Mißbildun- Frankfurt/M., Kiel, Innsbruck
gen verständlich machen, – im Kapitel über
die weiblichen Geschlechtsorgane kommen Die Herausgeber
VIII

Abkürzungen

A. = Arteria = die Schlagader


a. = arteriae = der Schlagader
Aa. = Arteriae = die Schlagadern
Lig. = Ligamentum = das Band
lig. = ligamenti = des Bandes
Ligg. = Ligamenta = die Bänder
M. = Musculus = der Muskel
m. = musculi = des Muskels
Mm. = Musculi = die Muskeln
mm. = musculorum = der Muskeln
N. = Nervus = der Nerv
n. = nervi = des Nerven
Nn. = Nervi = die Nerven
R. = Ramus = der Ast
Rr. = Rami = die Äste
V. = Vena = die Saugader
Vv. = Venae = die Saugadern
IX

Inhaltsverzeichnis

Nervensystem ............................................................. 1

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Das Nervensystem im Überblick . . . . 2 Entwicklung und Aufbau des


Entwicklung und Gliederung . . . . . . 2 Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Funktionskreise . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Gehirnentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 6
Lage des Nervensystems im Gehirnaufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Körper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Evolution des Gehirns . . . . . . . . . . . . . 14

Grundelemente des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17


Nervenzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Neuronensysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Neuroanatomische Methoden . . . . . 20 Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 34
Ultrastruktur der Nervenzelle . . . . . 22 Nervenfaser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Ultrastruktur der Markscheide . . . . 36
Lokalisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Entwicklung der Markscheide im
Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 PNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Entwicklung markloser Nerven-
Synapsenformen . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 fasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Neurotransmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Aufbau der Markscheide im ZNS . . . 38
Axontransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Peripherer Nerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Transmitterrezeptoren . . . . . . . . . . . . 30 Neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Synaptische Übertragung . . . . . . . . . 30
Gefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Rückenmark und Rückenmarksnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47


Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Periphere Nerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Nervengeflechte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Plexus cervicalis (C1 – C4) . . . . . . . . . . . 72
Reflexbogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Rami dorsales (C1 – C8) . . . . . . . . . . . . . 72
Graue Substanz und Eigenapparat . 52 Plexus brachialis (C5 – Th1) . . . . . . . . . . 74
Rückenmarksquerschnitte . . . . . . . . . 54 Pars supraclavicularis . . . . . . . . . . . . . 74
Aufsteigende Bahnen . . . . . . . . . . . . . 56 Pars infraclavicularis . . . . . . . . . . . . . . 74
Absteigende Bahnen . . . . . . . . . . . . . . 58 Nerven des Rumpfes . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Darstellung der Bahnen . . . . . . . . . . . 58 Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Gefäße des Rückenmarks . . . . . . . . . 60 Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Spinalganglion und Hinterwurzel . . 62 Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Rückenmarkshäute . . . . . . . . . . . . . . . 64 Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Radikuläre Innervation . . . . . . . . . . . . 66
Rückenmarkssyndrome . . . . . . . . . . . 68
X Inhaltsverzeichnis

Hirnstamm und Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99


Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Mittelhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Längszonengliederung . . . . . . . . . . . . 102 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Schnitt durch die unteren Zwei-
Schädelbasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 hügel des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . 132
Hirnnervenkerne . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Schnitt durch die oberen Zweihügel
des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Schnitt durch die prätektale Region
Schnitt in Höhe des Nervus hypo- des Mittelhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
glossus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Nucleus ruber und Substantia
Schnitt in Höhe des Nervus vagus . . 108 nigra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Augenmuskelnerven (Hirnnerven
Schnitt in Höhe des Fazialisknies . . 110 III, IV und VI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Schnitt in Höhe des Nervus N. abducens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 N. trochlearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Hirnnerven (V, VII – XII) . . . . . . . . . . . . 112 N. oculomotorius . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Nervus hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . 112 Lange Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Nervus accessorius . . . . . . . . . . . . . . . 112 Tractus corticospinalis und Fibrae
Nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 corticonucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Nervus glossopharyngeus . . . . . . . . . 118 Lemniscus medialis . . . . . . . . . . . . . . . 140
Nervus vestibulocochlearis . . . . . . . . 120 Fasciculus longitudinalis medialis . 142
Nervus facialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Internukleäre Verbindungen der
Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Trigeminuskerne . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Parasympathische Ganglien . . . . . . . . 128 Tractus tegmentalis centralis . . . . . . 144
Fasciculus longitudinalis dorsalis . . 144
Ganglion ciliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Ganglion pterygopalatinum . . . . . . . 128 Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . . . 146
Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Histochemie des Hirnstamms . . . . . . 148
Ganglion submandibulare . . . . . . . . . 130

Kleinhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Leitungsbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Pedunculus cerebellaris inferior
Kleinhirnstiele und Kerne . . . . . . . . . 154 (Corpus restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . 164
Kleinhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 Pedunculus cerebellaris medius
Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 160 (Brachium pontis) . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Funktionelle Gliederung . . . . . . . . . . . 162 Pedunculus cerebellaris superior
(Brachium conjunctivum) . . . . . . . . . 166
Faserprojektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Reizergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Inhaltsverzeichnis XI

Zwischenhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Entwicklung des Prosencephalon . . 170 Frontalschnitt durch den oralen
Telodiencephale Grenze . . . . . . . . . . . 170 Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Frontalschnitt durch den kaudalen
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Subthalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Schnitt in Höhe des Chiasma opti-
cum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Schnitt durch das Tuber cinereum . 174 Reizergebnisse im Subthalamus . . . 192
Schnitt in Höhe der Corpora Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
mamillaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Markarmer Hypothalamus . . . . . . . . 194
Epithalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Markreicher Hypothalamus . . . . . . . 194
Habenula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Gefäßversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Epiphyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Faserbeziehungen des markarmen
Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Faserbeziehungen des markreichen
Palliothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Truncothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Funktionelle Topik des
Anteriore Kerngruppe . . . . . . . . . . . . 182 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Mediale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . 182
Hypothalamus und Hypophyse . . . . . 200
Nucleus centromedianus . . . . . . . . . . 182
Laterale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . 184 Entwicklung und Gliederung der
Ventrale Kerngruppe . . . . . . . . . . . . . . 184 Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Corpus geniculatum laterale . . . . . . . 186 Infundibulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Corpus geniculatum mediale . . . . . . 186 Gefäße der Hypophyse . . . . . . . . . . . . 200
Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Neuroendokrines System . . . . . . . . . . 202

Endhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Cornu ammonis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Gliederung der Hemisphäre . . . . . . . 208 Faserverbindungen . . . . . . . . . . . . . . . 234
Rotation der Hemisphäre . . . . . . . . . . 208 Hippocampusrinde . . . . . . . . . . . . . . . 236
Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Bildung der Hirnrindenschichten . . 212
Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Hirnlappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Endhirnschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Rindenschichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Frontalschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Vertikale Kolumnen . . . . . . . . . . . . . . 242
Horizontalschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Zellformen des Neocortex . . . . . . . . . 244
Palaeocortex und Corpus amyg- Das Modul-Konzept . . . . . . . . . . . . . . 244
daloideum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Palaeocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Frontallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Corpus amygdaloideum . . . . . . . . . . . 228 Parietallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Faserverbindungen . . . . . . . . . . . . . . . 230 Temporallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Okzipitallappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Archicortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Faserbahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Gliederung und funktionelle Hemisphärenasymmetrie . . . . . . . . . 264
Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
XII Inhaltsverzeichnis

Bildgebende Verfahren . . . . . . . . . . . . . 266 Computertomographie . . . . . . . . . . . . 266


Kontrastmittelgestützte Röntgen- Magnetresonanztomographie . . . . . 268
aufnahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 PET und SPECT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268

Gefäß- und Liquorsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271


Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Liquorsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Arterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Arteria carotis interna . . . . . . . . . . . . 274 Plexus choroideus . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Versorgungsgebiete . . . . . . . . . . . . . . . 276 Ependym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Venen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Zirkumventrikuläre Organe . . . . . . . 288
Venae cerebri superficiales . . . . . . . . 278 Hirnhäute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Venae cerebri profundae . . . . . . . . . . 280
Dura mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Pia mater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293


Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Vegetative Peripherie . . . . . . . . . . . . . . 302
Zentrales vegetatives System . . . . . . 294 Efferente Fasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Peripheres vegetatives System . . . . . 296 Sensible Fasern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Adrenerges und cholinerges Intramuraler Plexus . . . . . . . . . . . . . . . 302
System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Vegetative Neurone . . . . . . . . . . . . . . . 304
Neuronenschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 298
Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . . . 298
Hals und oberer Brustabschnitt . . . . 298
Unterer Brust- und Bauch-
abschnitt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Hautversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300

Funktionelle Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307


Hirnfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Sensible Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Motorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . 310 Hautsinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Pyramidenbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Bahn der epikritischen Sensibilität . 326
Extrapyramidal-motorisches Bahn der protopathischen Sensibi-
System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 lität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
Motorische Endplatte . . . . . . . . . . . . . 316 Geschmacksorgan . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Sehnenorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Geruchsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Muskelspindel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 Limbisches System . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Gemeinsame motorische End- Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
strecke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Gyrus cinguli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Inhaltsverzeichnis XIII

Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

Auge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Augenlider, Tränenapparat und Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Orbita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Photorezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Augenmuskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Sehbahn und optische Reflexe . . . . . . 358
Bulbus oculi, Übersicht . . . . . . . . . . . . 346 Sehbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Vorderer Augenabschnitt . . . . . . . . . . 348 Topik der Sehbahn . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Gefäßversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 Optische Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Augenhintergrund . . . . . . . . . . . . . . . . 350

Gehör- und Gleichgewichtsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365


Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Hörbahn und vestibuläre Bahnen . . 382
Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Hörbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Äußeres Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Vestibuläre Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . 386
Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Innenohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
XIV
Nervensystem Einleitung

Das Nervensystem im Überblick 2


Entwicklung und Aufbau des
Gehirns 6
2 Einleitung

Das Nervensystem im Funktionskreise (E, F)


Überblick Nervensystem, Organismus und Umwelt
sind funktionell miteinander verknüpft. Die
Entwicklung und Gliederung (A – D) Umweltreize (exterozeptive Reize) (E9) wer-
Einleitung

den von den Sinneszellen (E10) über sensi-


Das Nervensystem dient der Informations-
ble (afferente) Nerven (E11) zum ZNS (E12)
verarbeitung durch den Organismus mit
geleitet. Als Antwort erfolgt vom ZNS ein
dem Ziel angepasster Reaktionen. Bei den
Befehl über motorische (efferente) Nerven
primitivsten Organisationsformen (A) wird
(E13) zur Muskulatur (E14). Zur Kontrolle
diese Funktion von den Sinneszellen
und Regulation der muskulären Antwort
(A – C1) selbst übernommen. Sie werden
(E15) erfolgt von Sinneszellen in der Mus-
durch Reize aus der Umwelt erregt und lei-
kulatur eine Rückmeldung (feedback) über
ten die Erregung über einen Fortsatz weiter
sensible Nerven (E16) zum ZNS. Diese affe-
zu einer Muskelzelle (A – C2). So kommt die
rente Bahn übermittelt keine Umweltreize,
einfachste Reaktion auf Umweltreize zu-
sondern Reize aus dem Körperinneren (pro-
stande. (Sinneszellen mit eigenen Fortsät-
priozeptive Reize). Wir unterscheiden also
zen findet man beim Menschen nur noch im
eine exterozeptive und eine propriozepti-
Riechepithel.) Bei differenzierteren Orga-
ve Sensibilität.
nismen (B) ist zwischen Sinneszelle und
Muskelzelle eine weitere Zelle geschaltet, Der Organismus reagiert jedoch nicht nur
welche die Nachrichtenübermittlung über- auf die Umwelt, sondern wirkt auch spontan
nimmt: die Nervenzelle (BC3). Sie kann die auf sie ein. Auch in diesem Fall ergibt sich
Erregung auf zahlreiche Muskelzellen oder ein entsprechender Funktionskreis: die
weitere Nervenzellen übertragen: es über efferente Nerven vom ZNS in Gang ge-
kommt zur Ausbildung eines Nervennetzes setzte Aktion (F17) wird durch Sinnesorga-
(C). Auch der menschliche Körper wird von ne registriert, die über afferente Nerven In-
einem solchen diffusen Nervennetz durch- formationen darüber an das ZNS zurückge-
zogen, von dem alle Eingeweide, Blutgefäße geben (F11) (Reafferenz). Je nachdem, ob das
und Drüsen innerviert werden. Es wird als Resultat dem gewünschten Ziel entspricht
vegetatives (auch als viszerales oder auto- oder nicht, werden vom ZNS weitere Impul-
nomes) Nervensystem bezeichnet und zer- se zur Förderung oder Hemmung abgege-
fällt in zwei funktionell oft entgegengesetzt ben (F13). Eine Vielzahl solcher Erregungs-
wirkende Bestandteile, den Sympathicus und kreise bildet die Grundlage des nervösen
den Parasympathicus, deren Zusammenwir- Geschehens.
ken das innere Milieu des Organismus kon-
So wie wir eine exterozeptive Sensibilität
stant erhält.
(Haut, Schleimhaut) und eine propriozepti-
Bei den Wirbeltieren hat sich neben dem ve Sensibilität (Muskel- und Sehnenrezep-
vegetativen das animalische Nerven- toren, vegetativ sensible Versorgung der
system gebildet, das aus einem zentralen Eingeweide) unterscheiden, können wir
Nervensystem, ZNS (Gehirn und Rücken- auch die Motorik einteilen in eine umwelt-
mark) und einem peripheren Nervensystem bezogene Somatomotorik (quergestreifte,
(Nerven von Kopf, Rumpf und Extremitäten) willkürliche Muskulatur) und eine Viszero-
besteht. Es dient der bewussten Wahrneh- motorik (glatte Eingeweidemuskulatur).
mung, der willkürlichen Bewegung und der
Informationsverarbeitung (Integration).
Das ZNS entwickelt sich aus der Neuralplatte
(D4) des Ektoderms, die sich zur Neuralrin-
ne (D5) und weiter zum Neuralrohr (D6)
umbildet. Das Neuralrohr differenziert sich
schließlich zu Rückenmark (D7) und Gehirn
(D8).
Entwicklung des Nervensystems, Funktionskreise 3

A – C Modelle primitiver Nervensysteme (nach Parker, nach Bethe) 1


1 1

Einleitung
3
3
2
2
A B
A Sinneszelle mit Fortsatz zur Muskelzelle
B Nervenzelle als Verbindung
zwischen Sinnes- und Muskelzelle C Diffuses Nervennetz 2

10 11 12
4
9

15 13 16

14

E Funktionskreis: Reaktion eines


Organismus auf Umweltreize

7 8

14 13 12
17

7 8

11

7 10
8
D Embryonalentwicklung
des Zentralnervensystems: F Funktionskreis: Aktion eines
Rückenmark links, Gehirn rechts Organismus auf die Umwelt
4 Einleitung: Das Nervensystem im Überblick

Lage des Nervensystems im Körper Die unteren in das Rückenmark übergehen-


(A, B) den Hirnabschnitte fassen wir als Hirn-
stamm (hellgrau) (B7) zusammen. Den vor-
Das zentrale Nervensystem (ZNS) gliedert deren Abschnitt bezeichnen wir als Vorder-
Einleitung

sich in Gehirn, Encephalon (A1), und Rücken- hirn (grau) (B8).


mark (RM), Medulla spinalis (A2). Das Gehirn
ist in der Schädelhöhle von einer knöcher- Die Abschnitte des Hirnstammes, Truncus
nen Kapsel umgeben; das im Wirbelkanal cerebri, besitzen einen einheitlichen Bau-
gelegene Rückenmark wird von der knö- plan (Aufbau in Grund- und Flügelplatte wie
chernen Wirbelsäule umschlossen. Beide das Rückenmark, S. 12 C). Aus ihnen treten
sind eingehüllt in die Hirn- bzw. Rücken- wie aus dem Rückenmark echte periphere
markshäute, die einen mit Flüssigkeit, Li- Nerven aus. Wie das Rückenmark sind sie
quor cerebrospinalis, gefüllten Raum um- während der Embryonalentwicklung von
schließen. Das ZNS ist also allseitig durch der Chorda dorsalis unterlagert. Das alles
knöcherne Wände und die Polsterwirkung unterscheidet den Hirnstamm vom Vorder-
einer Flüssigkeit (Liquorkissen) geschützt. hirn. Die hier gewählte Einteilung weicht
von der offiziellen Gliederung ab, bei der
Die peripheren Nerven treten durch Lö- das Zwischenhirn zum Hirnstamm gerech-
cher, Foramina, in der Schädelbasis (Hirn- net wird.
nerven) und durch die Zwischenwirbellö-
cher, Foramina intervertebralia (Spinalner- Das Vorderhirn, Prosencephalon, besteht aus
ven) (A3), nach außen und ziehen zu Mus- zwei Teilen, aus dem Zwischenhirn, Dience-
keln und Hautbezirken. Im Bereich der Ex- phalon, und dem Endhirn, Telencephalon
tremitäten bilden sie zuvor Nervengeflechte, oder Cerebrum. Am reifen Gehirn bildet das
den Plexus brachialis (A4) und den Plexus lum- Endhirn die beiden Hemisphären (Groß-
bosacralis (A5), in denen die Fasern der Spi- hirnhemisphären oder Endhirnhemisphä-
nalnerven durchmischt werden, sodass die ren). Zwischen beiden Hemisphären liegt
Extremitätennerven Anteile verschiedener das Zwischenhirn.
Spinalnerven enthalten (S. 70 u. S. 86). Am
Eintritt der afferenten Nervenfasern liegen A9 Kleinhirn.
Ganglien (A6), kleine ovale Körper, die sensi-
ble Nervenzellen enthalten.
Bei der Lagebeschreibung von Hirnstruktu-
ren sind die Ausdrücke „oben“, „unten“,
„vorn“ und „hinten“ ungenau, da wir ver-
schiedene Hirnachsen (B) unterscheiden
müssen. Infolge des aufrechten Ganges
kommt es beim Menschen zu einer Abknik-
kung des Neuralrohres: die Achse des Rük-
kenmarks verläuft annähernd senkrecht,
die des Vorderhirns (Forel-Achse, orange) da-
gegen horizontal; die Achse der unteren
Hirnabschnitte (Meynert-Achse, violett) ver-
läuft schräg. Nach diesen Achsen richten
sich unsere Lagebezeichnungen: das Vor-
derende der Achse bezeichnen wir als oral
oder rostral (os, Mund; rostrum, Schiffs-
schnabel), das Hinterende als kaudal (cau-
da, Schwanz), die Unterseite als basal oder
ventral (venter, Bauch), die Oberseite als
dorsal (dorsum, Rücken).
Lage des Nervensystems 5

Einleitung
9

2
4

5 5

A Lage des Zentralnervensystems im Körper

dorsal
8

oral

kaudal oral

ventral
7
dorsal
ventral B Hirnachsen;
kaudal Medianschnitt durch das Gehirn
6 Einleitung

Entwicklung und Aufbau des (B – D12) und am Zwischenhirnboden die


Hypophysenanlage (B13) (S. 200 B) und der
Gehirns Mamillarhöcker (B14) ausgebildet. Durch
die Brückenbeuge entsteht eine tiefe Quer-
Gehirnentwicklung (A – D)
Einleitung

furche (B15) zwischen Kleinhirnanlage und


Der Schluss der Neuralrinne zum Neural- Medulla oblongata: die Kleinhirnunterflä-
rohr beginnt in Höhe des oberen Halsmarks. che wird der membranartig dünnen dorsa-
Von hier aus verläuft der weitere Verschluss len Wand der Medulla angelagert (S. 285 E).
in oraler Richtung bis zum rostralen Ende Im vierten Monat beginnen die Endhirnhe-
des Gehirns (oraler Neuroporus, später La- misphären die übrigen Hirnteile zu über-
mina terminalis) und in kaudaler Richtung wachsen (C). Das Endhirn, das anfangs ge-
bis zum Ende des Rückenmarks. Die Hirnab- genüber allen anderen Hirnabschnitten in
schnitte reifen also nicht zur gleichen Zeit, der Entwicklung zurückgeblieben war, zeigt
sondern in zeitlichen Abständen (hetero- nun das stärkste Wachstum (S. 170 A). Der
chrone Reifung). mittlere Bezirk der Hemisphärenseitenflä-
Durch verstärktes Wachstum erweitert sich che bleibt im Wachstum zurück und wird
im Kopfbereich das Neuralrohr zu einigen später von benachbarten Teilen überlagert.
Bläschen (S. 170 A). Das rostrale Bläschen ist Es ist die Insel (CD16). Im sechsten Monat
das künftige Vorderhirn, Prosencephalon liegt die Insel noch frei zutage (D). An der
(gelb und rot), die hinteren Bläschen sind bisher glatten Oberfläche der Hemisphären
der künftige Hirnstamm, Truncus cerebri treten die ersten Furchen und Windungen
(blau). Gleichzeitig treten zwei Krümmun- auf. Die anfangs dünnen Wände des Neural-
gen des Neuralrohres auf, die Scheitelbeuge rohres und der Hirnbläschen haben sich im
(A1) und die Nackenbeuge (A2). Obwohl der Verlauf der Entwicklung verdickt. Sie ent-
Hirnstamm in diesem frühen Stadium noch halten die Nervenzellen und Nervenbahnen
eine einheitliche Struktur zeigt, kann man und machen die eigentliche Hirnsubstanz
schon die künftigen Abschnitte, Medulla aus (Entwicklung der Endhirnhemisphäre,
oblongata (verlängertes Mark) (A – D3), Pons S. 208).
(Brücke) (A – D4), Cerebellum (Kleinhirn, Durch die Vorderwand des Telencephalon
dunkelblau) (A – D5) und Mesencephalon impar ziehen Nervenfasern von einer He-
(Mittelhirn, grün) (A – C6) identifizieren. misphäre zur anderen. In diesem verdickten
Der Hirnstamm eilt dem Prosencephalon in Wandabschnitt, der Kommisurenplatte, ent-
der Entwicklung voraus: Im zweiten Ent- wickeln sich die Kommissurensysteme, die
wicklungsmonat ist das Endhirn noch eine beide Hemisphären verbinden. Das größte
dünnwandige Blase (A), während sich im von ihnen ist der Balken, Corpus callosum (E).
Hirnstamm schon Nervenzellen ausdiffe- Mit der vorwiegend kaudalwärts gerichte-
renziert haben (Ausritt von Hirnnerven) ten Größenzunahme der Hemisphären
(A7). Vom Diencephalon (Zwischenhirn, rot) dehnt er sich während der Entwicklung
(AB8) geht die Augenblase ab (S. 346 A); Au- ebenfalls kaudalwärts aus, sodass er
genbecher (A9). Davor liegt das Endhirn- schließlich das Zwischenhirn überdeckt.
bläschen (Telencephalon, gelb) (A – D10), das
anfangs unpaar angelegt ist (Telencephalon
impar), sich aber bald nach beiden Seiten
ausdehnt und die beiden Endhirnhe-
misphären bildet.
Im dritten Monat vergrößert sich das Pros-
encephalon (B). Endhirn und Zwischenhirn
werden durch den Sulcus telodiencephalicus
(B11) getrennt. An der Hemisphärenblase
hat sich die Anlage des Riechkolbens
Gehirnentwicklung 7

A – D Gehirne von menschlichen


Embryonen verschiedener
5 3 Scheitel-Steiß-Längen
6

Einleitung
4
1

8 7
9
14
10 6
11
5

A Embryo von 10 mm B Embryo von 27 mm


Scheitel-Steiß-Länge Scheitel-Steiß-Länge
15
10

8
13 4

12

10

6
16
5

12 4
C Embryo von 53 mm
Scheitel-Steiß-Länge 3

10

16

12
4
5
3

E Entwicklung des Balkens D Gehirn eines Fetus


von 33 cm Länge
8 Einleitung: Gehirnentwicklung und -aufbau

Gehirnaufbau (A – E) Zwischenhirn (dunkelgrau in C, D) und


Hirnstamm werden weitgehend von den
Übersicht
Endhirnhemisphären überlagert, sodass sie
Die einzelnen Hirnabschnitte enthalten nur an der Hirnbasis oder auf einem Längs-
Einleitung

Hohlräume von unterschiedlicher Form und schnitt durch das Gehirn sichtbar sind. Auf
Weite. Der primäre Hohlraum von Neural- einem solchen Medianschnitt (D) erkennt
rohr und Hirnbläschen erfährt durch die Ver- man die Abschnitte des Hirnstammes, das
dickung der Wände eine starke Einengung. verlängerte Mark (D13), die Brücke (D14), das
Im Rückenmark der niederen Wirbeltiere Mittelhirn (D15) und das Kleinhirn (D16). Der
bleibt er als Zentralkanal erhalten. Beim vierte Ventrikel (D2) ist in seiner Längsaus-
Menschen kommt es zu einem völligen Ver- dehnung getroffen. Seinem zeltförmigen
schluss (Obliteration). Nur einige Zellen der Dach sitzt das Kleinhirn auf. Der dritte Ven-
früheren Wandauskleidung markieren auf trikel (D3) ist in seiner ganzen Weite eröff-
dem Rückenmarksquerschnitt den Ort des net. In seinem rostralen Abschnitt führt das
früheren Zentralakanals (A1). Im Gehirn Foramen interventriculare (D4) in den Sei-
bleibt der Hohlraum erhalten und bildet das tenventrikel. Über dem dritten Ventrikel
mit einer klaren Flüssigkeit, Liquor cerebro- liegt der Balken (D17), die quergetroffene
spinalis, gefüllte Ventrikelsystem (S. 282). Faserplatte, die beide Hemisphären verbin-
Im Abschnitt von Medulla oblongata und det.
Brücke befindet sich der vierte Ventrikel
(AD2). Nach einer Verengerung des Hohl- Hirngewicht
raums im Mittelhirn folgt im Zwischenhirn
Das durchschnittliche Hirngewicht des
der dritte Ventrikel (CD3), an dessen beiden
Menschen schwankt zwischen 1250 g und
Seitenwänden sich je ein Durchgang, Fora-
1600 g. Dabei spielt das Körpergewicht eine
men interventriculare (Foramen Monroi)
Rolle: größere Individuen haben meist
(C – E4), zu den Seitenventrikeln (CE5) (erster
schwere Gehirne. Das durchschnittliche
und zweiter Ventrikel) der beiden Endhirnhe-
Hirngewicht des Mannes beträgt 1350 g, das
misphären öffnet.
der Frau 1250 g. Mit dem 20. Lebensjahr soll
Die Seitenventrikel werden auf Frontalschnit- das Gehirn sein volles Gewicht erreicht ha-
ten durch die Hemisphäre zweimal getrof- ben. Im Senium nimmt das Hirngewicht in-
fen (C) und haben eine bogenförmige Ge- folge der altersbedingten Schrumpfung wie-
stalt (E). Diese Form kommt durch das einen der ab. Das Hirngewicht gibt keinen Hin-
Halbkreis beschreibende Wachstum der weis auf den Intelligenzgrad eines Men-
Hemisphären zustande (Rotation der He- schen. Die Untersuchung von Gehirnen be-
misphären, S. 208 C), die sich während der deutender Personen („Elitegehirne“) hat die
Entwicklung nicht nach allen Seiten gleich üblichen Schwankungen ergeben.
stark ausdehnen. Die Mitte des Halbkreises
bildet die Insel, Insula. Sie liegt in der Tiefe
der Hemisphärenseitenwand am Boden der
Fossa lateralis (C6) und wird von den an-
grenzenden Partien, Opercula (C7), über-
deckt, sodass man an der Oberfläche der
Hemisphäre lediglich eine in die Tiefe füh-
rende Furche, Sulcus lateralis (Fissura late-
ralis, Fissura Sylvii) (BC8), bemerkt. Die He-
misphäre wird in mehrere Hirnlappen un-
terteilt (B) (S. 214); in den Stirnlappen, Lobus
frontalis (B9), den Scheitellappen, Lobus pa-
rietalis (B10), den Hinterhauptslappen, Lobus
occipitalis (B11) und den Schläfenlappen,
Lobus temporalis (B12).
Gehirnaufbau, Übersicht 9

2 2
1

Einleitung
Rückenmark
verlängertes Mark
Brücke Mittelhirn
A Schnitte durch Rückenmark und
Hirnstamm im realen Größenverhältnis

10

9
8
5 4

11

12

17 B Seitenansicht des Gehirns, Schema


7
6
8
7

3 5

C Frontalschnitt durch
das Gehirn, Schema
17
4
3

15 16
14
5 2 13
4
D Längsschnitt (median)
durch das Gehirn, Schema

E Längsschnitt (paramedian)
durch das Gehirn, Schema
10 Einleitung: Gehirnentwicklung und -aufbau

Lateral- und Dorsalansicht (A, B) pellucidum (C16) (vgl. S. 222 B18), um-
schließt. Der dritte Ventrikel (C17) ist eröff-
Die beiden Großhirnhemisphären überla-
net. Die Verwachsung seiner beiden Wände
gern alle übrigen Hirnabschnitte, sodass le-
bildet die Adhaesio interthalamica (C18). Dar-
diglich noch Kleinhirn, Cerebellum (A1), und
Einleitung

über wölbt sich der Fornix (C19). In der Vor-


Hirnstamm, Truncus cerebri (A2), zu erken-
derwand des dritten Ventrikels liegt die
nen sind. Die Oberfläche der Großhirnhe-
Commissura anterior (C20) (u. a. kreuzende
misphäre ist gekennzeichnet durch eine
Fasern des Riechhirns), an seinem Boden die
Vielzahl von Furchen, Sulci, und Windungen,
Sehnervenkreuzung, Chiasma opticum (C21),
Gyri. Unter der Oberfläche des Windungsre-
die Hypophyse (C22) und die paarigen Corpo-
liefs liegt die Hirnrinde, Cortex, das höchste
ra mamillaria (C23), in der kaudalen Wand
nervöse Organ, an dessen Unversehrtheit
die Zirbeldrüse, Epiphysis (Glandula pinea-
Bewusstsein, Erinnerungsvermögen, Denk-
lis) (C24).
prozesse und willkürliche Handlungen ge-
bunden sind. Durch die Ausbildung von Fur- Durch das Foramen interventriculare (Monroi)
chen und Windungen wird die Ausdehnung (C25) steht der dritte Ventrikel mit dem Sei-
der Hirnrinde stark vergrößert. Nur ein Drit- tenventrikel der Hemisphäre in Verbindung.
tel der Hirnrinde liegt an der Oberfläche der Kaudal geht er in den Aquaeductus cerebri
Hemisphäre, zwei Drittel liegen in der Tiefe (Sylvii) (C26) über, der das Mittelhirn durch-
der Furchen. Die Dorsalansicht (B) zeigt, zieht und sich unter dem Kleinhirn zeltför-
dass die Hemisphären durch eine tiefe Fur- mig zum vierten Ventrikel (C27) erweitert.
che, Fissura longitudinalis cerebri (B3), ge- Auf der Schnittfläche des Kleinhirns (C28)
trennt sind. An der Seitenfläche liegt der bilden Furchen und Windungen den Arbor
Sulcus lateralis (Sylvii) (A4). Auf einem Fron- vitae („Lebensbaum“). Rostral vom Klein-
talschnitt (S. 8, 216 u. 218) wird deutlich, hirn liegt die Vierhügelplatte, Lamina tecti
dass es sich nicht um einen einfachen Sul- (C29), des Mittelhirns (Schaltstätte für opti-
cus handelt, sondern dass in der Tiefe eine sche und akustische Bahnen). An der Basis
Grube, Fossa lateralis, liegt. des Hirnstammes wölbt sich die Brücke,
Pons (C30), vor und leitet über zum verlän-
Der vordere Pol der Hemisphäre wird als
gerten Mark, Medulla oblongata (C31), an das
Frontalpol (A5), der hintere als Okzipitalpol
sich das Rückenmark anschließt.
(A6) bezeichnet. Die Hemisphäre wird in
verschiedene Lappen unterteilt: in den
C32 Plexus choroideus.
Stirnlappen, Lobus frontalis (AC7), der durch
den Sulcus centralis (A8) vom Scheitellap-
pen, Lobus parietalis (AC9), getrennt wird,
weiter in den Hinterhauptslappen, Lobus oc-
cipitalis (A10), und in den Schläfenlappen,
Lobus temporalis (A11). Der Sulcus centralis
trennt den Gyrus praecentralis (A12) (Region
der Willkürmotorik) vom Gyrus postcentralis
(A13) (Region für die Sensibilität). Beide
werden zur Zentralregion zusammenge-
fasst.

Medianschnitt (C)
Zwischen den Hemisphären liegt das Zwi-
schenhirn, Diencephalon (C14), über dem der
Balken, Corpus callosum (C15), beide He-
misphären verbindet. Der Balken bildet eine
Faserplatte, deren oraler Bogen einen dün-
nen Wandabschnitt der Hemisphäre, Septum
Gehirnaufbau, Lateralansicht und Medianschnitt 11

9
8
7

Einleitung
13

12 10

5
6
4

11
1
2
3

A Lateralansicht des Gehirns

32 14
B Dorsalansicht

7 24

29

19
15
16
18
25

17

26

27
28
20 21
30
22 23
31
C Medianschnitt durch das Gehirn,
mediale Fläche der rechten Hemisphäre
12 Einleitung: Gehirnentwicklung und -aufbau

Hirnbasis (A) besteht. Die Hirnrinde ist die höchste Orga-


nisationsstufe, die erst bei den Säugetieren
Die Hirnbasis bietet einen Überblick über
voll zur Entfaltung kommt.
Hirnstamm, Ventralflächen des Frontal-
(A1) und Temporallappens (A2) und Zwi-
Einleitung

Längszonengliederung (C)
schenhirnboden. Die Fissura longitudinalis
cerebri (A3) trennt die beiden Frontallap- Während der Entwicklung kann man das
pen, an deren Basalfläche beiderseits der Neuralrohr in Längszonen gliedern: die früh
Riechlappen, Lobus olfactorius, mit dem Bul- differenzierte ventrale Hälfte der Seiten-
bus olfactorius (A4) und dem Tractus olfactorius wand wird als Grundplatte (C19) bezeich-
(A5) liegt. Der Tractus teilt sich im Trigonum net und ist das Ursprungsgebiet der motori-
olfactorium (A6) in zwei Striae olfactoriae, schen Nervenzellen. Die später entwickelte
welche die von Gefäßeintritten durchlö- dorsale Hälfte der Seitenwand wird als Flü-
cherte Substantia perforata anterior (A7) be- gelplatte (C20) bezeichnet und ist das Ur-
grenzen. Am Chiasma (A8), der Kreuzung der sprungsgebiet der sensiblen Nervenzellen.
Sehnerven, Nn. optici (A9), beginnt der Zwi- Zwischen Flügel- und Grundplatte liegt ein
schenhirnboden mit der Hypophyse (A10) Abschnitt (C21), dem vegetative Nerven-
und den Corpora mamillaria (A11). Kaudal zellen entstammen. Es wird so im Rücken-
wölbt sich der Pons (A12) vor, an den sich die mark und Hirnstamm ein Bauplan des ZNS
Medulla oblongata (A13) anschließt. Aus dem erkennbar, dessen Kenntnis das Verständnis
Hirnstamm treten zahlreiche Hirnnerven für den Aufbau der verschiedenen Hirnab-
aus. Am Kleinhirn lässt sich medial der tief- schnitte erleichtert.
liegende Wurm, Vermis cerebelli (A14), und
Im Zwischenhirn und Endhirn sind Ab-
die beiden Kleinhirnhemisphären (A15) un-
kömmlinge der Grund- und Flügelplatte
terscheiden.
schwer zu identifizieren. Viele Autoren leh-
nen daher eine solche Gliederung für das
Weiße und graue Substanz (B)
Vorderhirn ab.
Zerlegt man das Gehirn in Scheiben, so er-
kennt man auf den Schnittflächen die weiße
und graue Substanz, Substantia alba et gri-
sea. Bei der grauen Substanz handelt es sich
um die Ansammlung von Nervenzellen, bei
der weißen um Faserbahnen, d. h. um Fort-
sätze der Nervenzellen, die durch ihre weiß-
liche Umhüllung (Markscheiden) hell er-
scheinen. Im Rückenmark (B16) liegt die
graue Substanz zentral und wird von der
sich anlagernden weißen Substanz (auf-
und absteigende Faserbahnen) umschlos-
sen. Im Hirnstamm (B17) und Zwischenhirn
sind graue und weiße Substanz wechselnd
verteilt. Die grauen Bezirke bezeichnen wir
als Kerne, Nuclei. Im Endhirn (B18) liegt die
graue Substanz am äußeren Rand und bildet
die Rinde, Cortex, während die weiße Sub-
stanz innen liegt. Die Verteilung ist also um-
gekehrt wie im Rückenmark.
Die Verhältnisse im Rückenmark stellen ei-
nen primitiven Zustand dar, wie er bei Fi-
schen und Amphibien als periventrikuläre
Lagerung der Nervenzellen auch im Endhirn
Hirnbasis, weiße und graue Substanz, Längszonengliederung 13

Einleitung
4
1

9 6
8 7
10
11 2
12

13

15

A Gehirn, Basalansicht

14

16 17 18

B Verteilung der weißen und grauen Substanz

20

21

19

C Längszonengliederung des ZNS


14 Einleitung: Gehirnentwicklung und -aufbau

Evolution des Gehirns (A – C) te zu unterschiedlicher Zeit. Die Teile, die


den elementaren vitalen Funktionen die-
Im Verlauf der Evolution hat sich das Wir- nen, entwickeln sich früh und sind schon
beltiergehirn zum Organ der menschlichen bei den primitiven Vertebraten ausgebildet.
Einleitung

Intelligenz entwickelt. Da die Vorläufer aus- Die Abschnitte für die höheren, differen-
gestorben sind, kann man die Entwick- zierten Leistungen entfalten sich erst spät
lungsreihe nur mit Hilfe von Arten rekon- bei den höheren Säugetieren. Sie drängen
struieren, die einen primitiven Hirnbau be- während ihrer Ausdehnung die früh entwik-
wahrt haben. Bei Amphibien und Reptilien kelten Hirnteile in die Tiefe und wölben sich
erscheint das Endhirn (A1) als Anhang des nach außen vor (sie prominieren).
großen Riechkolbens (A2); Mittel- (A3) und
Zwischenhirn (A4) liegen frei an der Ober-
fläche. Aber schon bei primitiven Säugetie-
ren (Igel) dehnt sich das Endhirn über ro-
strale Teile des Hirnstammes aus, und beim
Halbaffen überlagert es Zwischen- und Mit-
telhirn bereits vollständig. Die phylogeneti-
sche Entwicklung des Gehirns besteht also
vornehmlich in einer zunehmenden Vergrö-
ßerung des Endhirns und in einer Verlage-
rung der höchsten integrativen Funktionen
in diesen Hirnteil: sie ist eigentlich eine
Telenzephalisation. Uralte primitive For-
mationen sind auch im menschlichen Ge-
hirn noch erhalten und verflochten mit neu-
en hochdifferenzierten Strukturen. Wenn
wir daher beim menschlichen Gehirn von
alten und neuen Bestandteilen sprechen, so
bezieht sich das auf die Evolution des Ge-
hirns. Das Gehirn ist weder ein Computer
noch eine nach rationellen Gesichtspunkten
konstruierte Denkmaschine, sondern ein
Organ, das sich in zahllosen Varianten in
Jahrmillionen herausgebildet hat.
Die Formentwicklung des menschlichen
Gehirns können wir anhand von Ausgüssen
fossiler Schädelinnenräume verfolgen (B,
C). Das Positiv der Schädelhöhle (Endokra-
nialausguss) stellt eine grobe Wiedergabe
der Hirnform dar. Beim Vergleich der Aus-
güsse fällt die Vergrößerung des Frontal-
und Temporallappens auf. Während die
Veränderung vom Homo pekinensis über den
Neandertaler, den Erfinder der scharfen Feu-
ersteinklinge, bis zum Cro-Magnon (B), den
Schöpfer der Höhlenmalereien, deutlich ist,
findet man zwischen Cro-Magnon und dem
heutigen Menschen (C) keine nennenswerten
Unterschiede.
Während der Phylogenese und Ontogenese
entwickeln sich die einzelnen Hirnabschnit-
Evolution des Gehirns 15

3 2 1 3
1
2

Einleitung
4
Frosch Krokodil
4
3

1
1
2
2
4 Igel

A Entwicklung des Wirbeltiergehirns Halbaffe (Galago)

Gorilla Homo pekinensis

Neandertaler Cro-Magnon
B Endokranialausgüsse von Gorilla und fossilen Hominiden

C Endokranialausguß von Homo sapiens, Lateral- und Basalansicht


Einleitung
16
Grundelemente des
Nervensystems

Nervenzelle 18
Synapse 24
Neuronensysteme 32
Nervenfaser 36
Neuroglia 42
Gefäße 44
18 Grundelemente des Nervensystems

Nervenzelle (A) Nach der Zahl der Fortsätze unterscheiden


wir unipolare, bipolare oder multipolare Neu-
Das Nervengewebe besteht aus Nervenzel- rone. Die meisten Neurone sind multipolar.
len und Gliazellen, die dem Ektoderm ent- Manche haben kurze Axone (Interneurone),
stammen. Blutgefäße und Hirnhäute gehö- andere über 1 m lange Axone (Projektions-
Grundelemente

ren nicht zum neuralen Gewebe; sie sind neurone).


mesodermalen Ursprungs. Die Nervenzelle Ein Neuron lässt sich nicht durch eine einzi-
(Ganglienzelle oder Neuron) ist die eigent- ge Färbemethode vollständig darstellen. Die
liche Funktionseinheit des Nervensystems. verschiedenen Methoden ergeben nur par-
Im reifen Zustand hat sie ihre Teilungsfähig- tielle Äquivalentbilder: die Zellfärbung
keit verloren, sodass eine Vermehrung oder (Nissl-Färbung) gibt Zellkern und Perikary-
ein Ersatz alter Zellen nicht möglich ist. on wieder (B – D). Dieses ist einschließlich
Allerdings werden in einigen Hirnregionen der Dendritenabgänge mit Schollen ange-
vermutlich lebenslang neue Nervenzellen füllt (Nissl-Substanz oder Tigroidschollen) und
gebildet. kann Pigmente (Melanin oder Lipofuszin)
Ein Neuron besteht aus dem Zellkörper, Pe- (D11) enthalten. Der Ursprungskegel des
rikaryon (A1), aus Fortsätzen, Dendriten Axons ist frei von Nissl-Schollen. Die Nissl-
(A2), und einem Hauptfortsatz, Axon oder Schollen sind das lichtmikroskopische Äqui-
Neurit (A – D3). valent eines reich ausgeprägten rauen endo-
plasmatischen Reticulums. Motorische Neu-
Das Perikaryon ist das trophische Zentrum rone besitzen große Perikarya mit groben
der Zelle: Fortsätze, die von ihm abgetrennt Schollen, sensible Neurone sind kleiner und
werden, degenerieren. Es enthält den Zell- enthalten oft nur Nissl-Granula.
kern, Nucleus (A4), mit einem großen chro-
matinreichen Nucleolus (A5), dem bei weib- Mit der Silberimprägnation (Golgi-Metho-
lichen Individuen das Barr-Körperchen (A6) de) werden alle Fortsätze dargestellt: die
angelagert ist. Zelle erscheint als braunschwarze Silhouet-
te (B – D). Andere Imprägnationsmethoden
Die Dendriten vergrößern durch ihre Ver- bringen selektiv die Endknöpfchen (E) oder
zweigungen die Oberfläche der Zelle. An ih- die Neurofibrillen (F), die als parallele Bün-
nen enden die Fortsätze anderer Neurone: del Perikaryon und Axon durchziehen, zur
sie sind der Ort des Erregungsempfanges. Darstellung.
Häufig enden die Fortsätze anderer Neuro-
ne an kleinen Anhängseln der Dendriten,
Spines (Dornen), die die Dendritenoberflä-
che rauh erscheinen lassen (D).
Das Axon leitet die Erregung weiter. Es bil-
det zuerst den Ursprungskegel (Axonhügel)
(AD7), den Ort der Erregungsbildung. Nach
einem gewissen Abstand vom Perikaryon
(dem Initialsegment) erhält es eine Hülle
(Markscheide) (A8) aus einer lipidhaltigen
Substanz (Myelin). Das Axon gibt Äste ab
(Axonkollateralen) (A9) und verzweigt sich
schließlich im Terminationsgebiet (A10),
um mit kleinen Endknöpfchen (Boutons) an
Nerven- oder Muskelzellen zu enden. Am
Bouton, der mit der Membranfläche der
nachgeschalteten Zelle die Synapse bildet,
findet die Erregungsübertragung auf andere
Zellen statt.
Nervenzelle: Aufbau und Färbungen 19

Grundelemente
6

1
5
4
E F
Imprägnation der End- Imprägnation der
2
knöpfchen (Synapsen) Neurofibrillen

7
3
3

8 B Nervenzelle, Hirnstamm
3

3
3 C Vorderhornzelle,
Rückenmark
9

D Pyramidenzelle,
A Neuron, Schema Hirnrinde

11

7
3
10
B – D Äquivalentbilder von Nervenzellen,
Zellfärbung (Nissl) und Silberimprägnation (Golgi)
20 Grundelemente des Nervensystems: Nervenzelle

Neuroanatomische Methoden nen ganz bestimmten Transmitter bilden,


selektiv dargestellt werden (B). Auch die
Die Verfügbarkeit von Methoden zur Unter- immunzytochemisch angefärbten Nerven-
suchung von Struktur und Funktion von Zel- zellen und ihre Fortsätze können nachträg-
len, Geweben und Organen ist oft der limi- lich noch elektronenmikroskopisch unter-
tierende Faktor für den Wissenszuwachs.
Grundelemente

sucht werden.
Manche Benennungen und Interpretationen
sind oft nur vor dem Hintergrund der ange- Die längsten Fortsätze der Nervenzellen, die
wandten Methoden verständlich. Deshalb Axone, die beim Menschen bis zu 1 m lang
sollen an dieser Stelle gängige Methoden werden, können in Schnittpräparaten nicht
der Neuroanatomie kurz vorgestellt wer- bis zu ihrer Zielregion verfolgt werden. Zur
den. Darstellung der axonalen Projektion von
Neuronen in verschiedene Hirnregionen
Nerven- und Gliazellen können in dünnen macht man sich zunutze, dass mittels ante-
histologischen Schnitten mit verschiedenen rogradem bzw. retrogradem Transport
Techniken dargestellt werden. Bewährt hat (s. S. 28) Substanzen vom Nervenzellkörper
sich die Nissl-Methode, die das in Nervenzel- hin zum Axonende bzw. vom Axonende zu-
len reichlich vorhandene raue endoplasma- rück zum Zellkörper transportiert werden.
tische Reticulum gut zur Darstellung bringt Mit Hilfe sog. Tracer (z. B. Fluoreszenzfarb-
(S. 18). Die verschiedenen Formen von Ner- stoffe), die entweder in die Zielregion oder
venzellen sind jedoch maßgeblich durch ih- in die Region, welche die Zellkörper der be-
re langen Fortsätze, Dendriten und Axone, treffenden Neuronenpopulation enthält, in-
charakterisiert, die mit der Nissl-Methode jiziert werden und von den Axonendigun-
nicht angefärbt werden. Um möglichst viele gen bzw. den Zellkörpern der Projektions-
dieser Fortsätze darzustellen, werden dicke neurone aufgenommen werden, kann man
Schnitte (ca. 200 µm) benötigt. Mit der Sil- solche langen Faserverbindungen nachwei-
berimprägnation (Golgi-Methode, S. 18) kön- sen (C – E). Bei Zuhilfenahme des retrograden
nen in solchen dicken Schnitten einzelne Transports (C) wird der Tracer entsprechend
Nervenzellen mit einer großen Anzahl ihrer in das vermutete Zielgebiet injiziert. Beim
Fortsätze angefärbt werden. In der letzten Vorliegen der vermuteten Bahnverbindung
Zeit ist diese über 100 Jahre alte, bewährte findet man den Tracer dann im Zellkörper
Methode etwas in den Hintergrund getre- angereichert. Mit dem retrograden Trans-
ten, weil es jetzt möglich ist, über Ableit- port und dem Einsatz verschiedener Fluo-
elektroden einzelne Nervenzellen intrazel- reszenzfarbstoffe (D) können auch verschie-
lulär mit einem Farbstoff zu füllen (A). Der dene Projektionsgebiete ein und desselben
Vorteil dieser Technik ist, dass zugleich auch Neurons nachgewiesen werden. Bei Anwen-
elektrische Signale von dem entsprechen- dung des anterograden Transports (E) wird der
den Neuron abgeleitet werden können. Ne- Tracer in die Region der Zellkörper der pro-
ben der lichtmikroskopischen Darstellung jizierenden Neurone injiziert. Zur Darstel-
können solche intrazellulär gefärbten oder lung kommen markierte Axonterminale im
Golgi-imprägnierten Nervenzellen nach- Zielgebiet, falls die anterograd markierten
träglich auch noch elektronenmikroskopisch Nervenzellen tatsächlich in diese vermutete
untersucht werden, um die synaptischen Zielregion projizieren.
Kontakte dieser Neurone darzustellen.
Für die Untersuchung von Entwicklungs-
Ein wesentliches Merkmal der Nervenzellen und Regenerationsvorgängen an Nervenzel-
ist der von ihnen verwendete Neurotrans- len, aber auch für die Untersuchung von
mitter oder Botenstoff, mit dessen Hilfe die Pharmakawirkungen, werden heute in zu-
Kommunikation mit anderen Nervenzellen nehmendem Maße Gewebekulturen von
bewerkstelligt wird. Mit Hilfe der Immun- Nervenzellen eingesetzt.
zytochemie und Antikörpern gegen die Bo-
tenstoffe selbst oder transmittersynthetisie-
rende Enzyme können Nervenzellen, die ei-
Neuroanatomische Methoden 21

Grundelemente
C – E Darstellung von Bahnverbindungen
mittels retrograd bzw. anterograd
transportierter Tracer

C Retrograder Transport

A Darstellung eines Neurons


mit einem intrazellulär
injizierten Marker
D Retrograder Transport eines Neurons
aus verschiedenen Projektionsgebieten

E Anterograder Transport eines Neurons


in verschiedene Projektionsgebiete

B Immuncytochemische Darstellung
eines cholinergen Neurons mit einem
Antikörper gegen Cholinacetyltransferase
22 Grundelemente des Nervensystems: Nervenzelle

Ultrastruktur der Nervenzelle chondrien sind unterschiedlich gestaltet


(A – C) (im Perikaryon kurz und plump, in den Den-
driten und im Axon lang und schlank) und
Der Zellkern (A – C1) wird im elektronen- befinden sich in ständiger Bewegung auf
mikroskopischen Bild von einer Doppel- festgelegten Plasmastraßen zwischen den
membran (A2) umschlossen. Sie enthält
Grundelemente

Nissl-Schollen. Mitochondrien sind der Ort


Kernporen (BC3), die sich wahrscheinlich der Zellatmung und damit der Energiepro-
nur temporär öffnen. Im Karyoplasma des duktion. In der inneren Membran und im
Zellkerns befinden sich die fein verteilten Innenraum sind zahlreiche Enzyme lokali-
Chromatingranula, die DNA und Proteine siert, unter anderem die des Zitronensäure-
enthalten. Der Nucleolus (A – C4), ein zyklus und der Atmungskettenphosphorylie-
schwammartig wirkender Kernbereich aus rung.
einer dichten granulären und einer lockeren
filamentösen Komponente, enthält Proteine Der Golgi-Apparat besteht aus einer Anzahl
und RNA. Diktyosomen (A – C14), mehreren geschich-
teten, von einer Membran umgebenen,
Im Cytoplasma erscheinen die Nissl-Schol- nicht kommunizierenden Zisternen. Man
len als raues endoplasmatisches Reticulum unterscheidet am Diktyosom die Aufnah-
(A – C5), ein geschichtetes Lamellensystem meseite (cis-Seite) (C15) von der Abgabesei-
aus Membranen, die flache, miteinander te (trans-Seite) (C16). Die Aufnahmeseite
kommunizierende Spalträume (BC6) um- empfängt Transportvesikel vom endoplas-
schließen. An der zytoplasmatischen Seite matischen Reticulum. An den Zisternenrän-
der Membranen sind Ribosomen (BC7) ange- dern der Abgabeseite kommt es durch Ab-
lagert, die der Proteinsynthese dienen. Zur schnürungen zur Bildung von Golgi-Vesi-
Erhaltung der langen Axone (bis zu 1 m keln.
lang) ist eine außerordentlich starke Pro-
teinsynthese der Zellen erforderlich (Struk- Der Golgi-Apparat dient u. a. der Modifizie-
turstoffwechsel). Ribosomenfreie Membra- rung von Proteinen aus dem endoplasmati-
nen bilden das ungranulierte oder glatte en- schen Reticulum (z. B. Glykosylierung,
doplasmatische Reticulum (C8). Das raue en- Phosphorylierung).
doplasmatische Reticulum kommuniziert Die zahlreichen Lysosomen (A – C17) enthal-
mit dem perinukleären Spaltraum (BC9) und ten verschiedene Enzyme (z. B. Esterasen,
mit den marginalen Zisternen (A10) unter Proteasen) und dienen hauptsächlich der
der Zelloberfläche. Marginale Zisternen be- zellulären Verdauung.
finden sich oft an Stellen, an denen ein Bou-
ton terminal oder ein Gliazellfortsatz ange- A18 Pigment.
lagert ist. Das Cytoplasma wird von Neurofi-
lamenten und Neurotubuli (A – C11) durchzo-
gen, die sich im Axon zu langen parallelen
Bündeln ordnen. Neurotubuli entsprechen
den Mikrotubuli anderer Zellen.
Entlang den Neurofilamenten und Neurotu-
buli findet der Stofftransport statt (S. 28 D).
Die Neurofibrillen sind das lichtmikroskopi-
sche Äquivalent zusammengelagerter Neu-
rotubuli.
Das Neuron enthält eine Vielzahl von Mito-
chondrien (A – C12). Sie sind von zwei Mem-
branen umgeben, von denen die innere
Membran Einfaltungen (Cristae) (C13) in
den Innenraum (Matrix ) aufweist. Die Mito-
Ultrastruktur der Nervenzelle, Organellfunktionen 23

18 5

Grundelemente
10
1
4
12

14

A Elektronenmikroskopisches
Schema einer Nervenzelle

17
14 11 11

17

3
4 5

B Ausschnitt aus A
9 12 5
16
Protein-
synthese

14 A
RN
15
9
12 1
Oxidation
DNA 7
ATP 3
4
13 6

C Funktion der
saure Zellorganellen
Esterasen

17 8 11
24 Grundelemente des Nervensystems

Synapse (A – C) Bau (B)

Das Axon endet mit zahlreichen kleinen kol- Nach der Breite des synaptischen Spaltes
benförmigen Auftreibungen, den Endknöpf- und der Beschaffenheit der Verdichtungszo-
chen oder Boutons. Sie bilden zusammen mit ne der Membranen unterscheidet man den
Synapsentyp I und II nach Gray. Beim Synap-
Grundelemente

der anliegenden Membran des nachgeschal-


teten Neurons die Synapse, an der die Über- sentyp I ist der synaptische Spalt breiter und
tragung der Erregung von einem Neuron die Verdichtung an der subsynaptischen
zum anderen erfolgt. Membran ist stärker (asymmetrische Synap-
se). Der Spalt des Synapsentyp II ist schmäler
Wir unterscheiden an der Synapse den prä- und die subsynaptische Verdichtung ist et-
synaptischen Teil, Bouton (AB1), mit der prä- wa so stark wie die präsynaptische (symme-
synaptischen Membran (BC2), den synapti- trische Synapse).
schen Spalt (B3) und den postsynaptischen Teil
mit der postsynaptischen Membran (BC4)
Funktion (C)
des nachgeschalteten Neurons. Der Bouton
ist frei von Neurofilamenten und Neurotu- Man unterscheidet erregende (exzitatori-
buli, enthält aber Mitochondrien und vor- sche) und hemmende (inhibitorische) Synap-
wiegend kleine helle Vesikel (BC5), die be- sen. Die Mehrzahl der erregenden Synapsen
sonders dicht an der präsynaptischen Mem- findet man an den Dendriten, häufig an den
bran liegen (Aktivzone). Der synaptische Köpfchen der Spines (A9). Die meisten hem-
Spalt, der filamentöses Material enthält, menden Synapsen sind am Perikaryon oder
kommuniziert mit dem extrazellulären am Abgang des Axons lokalisiert, wo die Er-
Raum. Die prä- und postsynaptischen Mem- regungsbildung stattfindet und die Erre-
branen weisen Verdichtungen auf. Ähnliche gung am wirkungsvollsten gehemmt wer-
Verdichtungszonen trifft man auch bei ver- den kann. Während die synaptischen Vesi-
schiedenen Zellhaften an (Zonula oder Ma- kel im allgemeinen rund sind, enthalten
cula adhaerens). Bei asymmetrischen Syn- manche Boutons ovale bis längliche Vesikel
apsen (s. u.) ist die Verdichtungszone der (C12). Sie sind ein Kennzeichen der inhibi-
postsynaptischen Membran (B6) breiter torischen Synapsen. Asymmetrische Synap-
und dichter als die präsynaptische Verdich- sen (Typ I) sind häufig erregend, symmetri-
tung. sche Synapsen (Typ II) dagegen meist hem-
Man kann die Synapsen nach ihrer Lokalisa- mend.
tion, nach ihrem Bau, ihrer Funktion oder
nach den in ihnen enthaltenen Überträger- C13 Mitochondrien.
substanzen klassifizieren.

Lokalisation (A)
Die Boutons können den Dendriten (AC7)
der Emfpängerneurone anliegen (axodendri-
tische Synapsen) (A8, C), kleinen Ausstülpun-
gen der Dendritenmembran, Spines (Spine-
Synapsen) (A9), dem Perikaryon (axo-somati-
sche Synapsen) (A10) oder dem Initialseg-
ment des Axons (axo-axonale Synapsen) (A11).
Große Neurone sind mit Tausenden von
Boutons besetzt.
Synapsentypen 25

9
7 1

Grundelemente
8
9

10

A Nervenzellen mit Synapsen,


elektronenmikroskopische Schemata (nach Bak)
11

B Synapsen,
Gray-Typ I (links) und II (rechts)
2 6 3 3 2 4

12 5

13
7

C Dendrit (Querschnitt), umgeben von Synapsen (nach Uchizono)


26 Grundelemente des Nervensystems: Synapse

Synapsenformen (A, B) Transmittersubstanzen sind Acetylcholin


(ACh), Glutamat, Gamma-amino-butter-
Es gibt zahlreiche Abwandlungen der einfa- säure (GABA) und Glycin. Glutamat ist der
chen Synapsenform. Den synaptischen Kon- häufigste erregende Transmitter, GABA ein
takt zwischen parallel laufenden Axonen Transmitter hemmender Synapsen im Ge-
und Dendriten bezeichnet man als Parallel-
Grundelemente

hirn. Glycin ist ein hemmender Transmitter


kontakt oder Bouton en Passage (A1). Viele im Rückenmark.
Dendriten besitzen dornartige Vorsprünge
(Spines), die zusammen mit dem Bouton ei- Auch die Katecholamine Noradrenalin (NA)
ne Dorn- oder Spine-Synapse (A2) bilden. und Dopamin (DA) wirken als Transmitter,
An den apikalen Dendriten einiger Pyrami- ebenso das Serotonin. Viele Neuropeptide
denzellen umschließt die Endauftreibung wirken nicht nur als Hormone auf dem Blut-
des Axons den ganzen Dorn, der vergleichs- weg, sondern auch als Transmitter in Synap-
weise groß und verzweigt sein kann und sen (z. B. Neurotensin, Cholecystokinin, So-
zahlreiche synaptische Kontaktstellen trägt matostatin).
(komplexe Synapse) (B). Mehrere Axone Die Transmitter werden im Perikaryon ge-
und Dendriten können sich zu glomerulusar- bildet und in den Vesikeln der terminalen
tigen Komplexen zusammenschließen, in de- Endigungen gespeichert. Häufig werden
nen die verschiedenen synaptischen Ele- auch nur die zum Aufbau der Transmitter
mente eng miteinander verzahnt sind. notwendigen Enzyme im Perikaryon gebil-
Wahrscheinlich beeinflussen sie sich gegen- det und die Substanzen erst in den Boutons
seitig im Sinne einer Feinabstimmung (Mo- synthetisiert. Die kleinen und klaren Vesikel
dulation) der Erregungsübertragung. gelten als Träger von Glutamat und ACh, die
Jede Hirnregion besitzt typische Synapsen- länglichen in den hemmenden Synapsen als
formen. Der Typ I und II nach Gray ist vor- Träger von GABA. Noradrenalin und Dop-
wiegend in der Großhirnrinde anzutreffen. amin sind in granulierten Vesikeln enthalten
Glomerulusartige Synapsenkomplexe findet (C).
man in der Kleinhirnrinde, im Thalamus Die meisten Vesikel liegen in der Nähe der
und im Rückenmark. präsynaptischen Membran. Deren Verdich-
tung lässt sich mit besonderen Methoden
Elektrische Synapsen als ein Gitterwerk (D3) darstellen, das hexa-
Benachbarte Zellen können über Poren gonale Räume umschließt. Durch diese tre-
(Tunnelproteine), sog. Gap Junctions, mit- ten die Vesikel bis zur synaptischen Mem-
einander kommunizieren. Über Gap Junc- bran hindurch, um bei Erregung ihren Inhalt
tions verbundene Zellen sind elektrisch ge- durch Verschmelzung mit der präsynapti-
koppelt und ermöglichen z. B. in der glatten schen Membran (Omegafigur) (D4) in den
Muskulatur die Übertragung der Erregung synaptischen Spalt zu entleeren. Die Sub-
von einer Muskelzelle zur nächsten (S. 305 stanzen werden in bestimmten Quanten ab-
B8). Gap Junctions werden daher auch als gegeben, wobei die einzelnen Vesikel als
„elektrische Synapsen“ den „chemischen morphologisches Korrelat der Quanten gel-
Synapsen“, an denen Neurotransmitter frei- ten können. Ein Teil der Transmittermole-
gesetzt werden, gegenübergestellt. Kopp- küle wird wieder in den Bouton aufgenom-
lung über Gap Junctions kommt nicht nur men (D5).
zwischen Neuronen, sondern auch zwi-
schen Gliazellen vor. D6 Axonfilamente.

Neurotransmitter (C, D)
Die Übertragung der Erregung an chemi-
schen Synapsen erfolgt durch Neurotrans-
mitter. Im Nervensystem weit verbreitete
Synapsentypen, Neurotransmitter 27

Grundelemente
2

B Komplexe Synapse
1
A Parallelkontakt und Dornsynapse

C Unterschiedliche
Vesikelformen 5

3
4

D Modell einer Synapse (nach Akert, Pfenniger, Sandri u. Moor)


28 Grundelemente des Nervensystems: Synapse

Neurotransmitter, Fortsetzung Für den Mechanismus des Transportes ha-


(A – C) ben die Neurotubuli (D1) eine besondere
Bedeutung. Wenn sie durch die Verabrei-
Viele, vielleicht die meisten Neurone bilden chung von Colchizin (dem Gift der Herbst-
nicht nur eine Transmittersubstanz. Sie zeitlose) zerstört werden, kommt der intra-
werden aber nach ihrem funktionell wich-
Grundelemente

axonale Transport zum Erliegen. Dieser


tigsten Überträgerstoff als glutamaterge, Schnelltransport von Material erfolgt in Ve-
cholinerge, katecholaminerge (noradrenerge sikeln, die von Motorproteinen unter Ener-
und dopaminerge), serotoninerge und pep- gieaufwand entlang der Mikrotubuli be-
tiderge Neurone bezeichnet. Die katechol- wegt werden. Der retrograde, zum Zellkör-
aminergen und serotoninergen Neurone per gerichtete Transport (zum Minus-Ende
lassen sich fluoreszenzmikroskopisch iden- der Mikrotubuli) wird durch Dynein (D2),
tifizieren, da deren Transmitter nach Be- der anterograde, zum Axonende gerichtete
handlung mit Formalindämpfen eine grün- Transport (zum Plus-Ende der Mikrotubuli)
gelbe Fluoreszenz zeigen (A, B). Man kann durch Kinesin (D3) vermittelt. Die Trans-
so die Axone verfolgen und die Perikarya portvesikel sind mit mehreren Motorprotei-
mit ausgespartem Zellkern im Umriss er- nen bestückt. Deren ATP-bindende Köpf-
kennen. Die Fluoreszenz ist in den Axonen chen interagieren abwechselnd und reversi-
am geringsten, in den Perikarya deutlicher bel mit der Mikrotubulusoberfläche; dabei
und in den axonalen Endauftreibungen am wird ATP hydrolysiert und die freiwerdende
stärksten. Hier ist die Transmitterkonzen- Energie in molekulare Bewegungen umge-
tration am höchsten. Zur Darstellung cho- setzt, die die Vesikel auf den Mikrotubuli-
linerger Neurone weist man histochemisch Schienen in Zielrichtung fortbewegen. Für
ein für den Abbau des Acetylcholins wichti- den schnellen intraaxonalen Transport hat
ges Enzym nach, die Acetylcholinesterase. Da man eine Geschwindigkeit von 200 –
Acetylcholinesterase aber auch von nicht- 400 mm pro Tag ermittelt. Mit dem retro-
cholinergen Neuronen gebildet wird, erfolgt graden Transport können Proteine, Viren
der sichere Nachweis mit immunzytoche- und Toxine von den Axonendigungen zum
mischen Methoden und Antikörpern gegen Perikaryon gelangen.
das acetylcholinsynthetisierende Enzym
Cholinacetyltransferase (s. S. 21B). Mit Hilfe Außer dem schnellen intraaxonalen Trans-
der Immunzytochemie werden auch andere port besteht noch ein ständiger Axoplasma-
Transmitter und Neuropeptide dargestellt strom, der wesentlich langsamer fließt,
(C). Mit Doppelmarkierungen konnte ge- nämlich 1 – 5 mm in 24 Stunden. Er lässt
zeigt werden, dass viele Neuropeptide zu- sich durch die Ligatur eines einzelnen Axons
sammen mit klassischen Neurotransmit- nachweisen (E). Proximal von der verengten
tern vom selben Neuron gebildet werden. Stelle kommt es zu einer Stauung des Axo-
Die funktionelle Bedeutung der Kotransmis- plasmas und zu einer Auftreibung des
sion, der Freisetzung verschiedener Trans- Axons. In der Neuroanatomie nutzt man an-
mitter vom selben Neuron, ist bislang nur terograde und retrograde Transportmecha-
an einigen Neuronen des vegetativen Ner- nismen zur Untersuchung von Bahnverbin-
vensystems eingehender untersucht wor- dungen (vgl. S. 20).
den.

Axontransport (D – E)
Die Transmitter-Substanzen bzw. die trans-
mittersynthetisierenden Enzyme werden
im Perikaryon gebildet und müssen zum
Axonende transportiert werden.
Neurotransmitter, Axontransport 29

Grundelemente
C Peptiderges Neuron,
Immunoperoxidase-Reaktion
(nach Sar, Stumpf u. a.)
A, B Katecholaminerge Neurone im Hirnstamm, Fluoreszens-
mikroskopie (nach Dahlström u. Fuxe)

D Molekulare Motoren (Kinesin, Dynein)


des Vesikeltransports entlang der Neurotubuli
3 (nach Wehner u. Gehring)

E Stauung des Axoplasmas bei Axonligatur (nach Weiss u. Hiscoe)


30 Grundelemente des Nervensystems: Synapse

Transmitterrezeptoren (A, B) G-Protein-gekoppelte Rezeptoren

Es werden zwei Kategorien von Neurotrans- Die meisten Neurotransmitter binden nicht
mitterrezeptoren unterschieden: Liganden- nur an ligandengesteuerte Kanäle, sondern
gesteuerte Ionenkanäle und Transmitterre- auch an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren.
zeptoren, die an ein intrazelluläres Guano- Ein wesentlicher Unterschied zwischen bei-
Grundelemente

sintriphosphat (GTP) bindendes Protein (G- den Rezeptortypen besteht in der Geschwin-
Protein) gekoppelt sind. digkeit der synaptischen Antwort. Im Fall der
ligandengesteuerten Ionenkanäle bewirkt
Ligandengesteuerte Ionenkanäle die Aktivierung ein schnelles synaptisches
Potential, das nur Millisekunden andauert.
Ligandengesteuerte Kanäle bestehen aus Die Aktivierung G-Protein-gekoppelter Re-
verschiedenen Untereinheiten (A1), die in zeptoren führt zu Antworten, die Sekunden
die Zellmembran (A2) eingelagert sind. Die bis Minuten dauern. G-Proteine regulieren
Bindung des Neurotransmitters an den spe- Enzyme, die intrazelluläre Botenstoffe bil-
zifischen Rezeptor bewirkt, dass der Kanal den. Diese beeinflussen Ionenkanäle oder
für bestimmte Ionen durchlässig wird (B). über regulatorische Proteine die Genex-
Exzitatorische Aminosäurerezeptoren. pression.
Rezeptoren für den erregenden Transmitter
Glutamat werden nach den synthetischen Synaptische Übertragung (B)
Liganden, die an sie binden, eingeteilt. Ent-
sprechend werden drei Klassen von gluta- Die synaptische Übertragung ist im wesent-
matgesteuerten Ionenkanälen unterschie- lichen durch drei Prozesse gekennzeichnet:
den: der AMPA-Rezeptor (C3), der NMDA- 1. Umwandlung des am Axonende ankom-
Rezeptor (C4), der Kainat-Rezeptor. Nach menden Aktionspotentials in ein chemi-
Bindung an den AMPA-Rezeptor kommt es sches Signal: Durch die Depolarisation
zum Einstrom von Natriumionen, wodurch kommt es zur Öffnung von spannungsab-
die Zelle depolarisiert wird. Aktivierung des hängigen Calciumkanälen (C5) und zum
NMDA-Rezeptors führt gleichfalls zum Ein- Calciumeinstrom, der, vermittelt durch
strom von Na+, darüber hinaus aber auch bestimmte Proteine, das Verschmelzen
von Ca2 +. Unter Ruhepotentialbedingungen der synaptischen Vesikel (C6) mit der
ist der NMDA-Rezeptor durch Magnesium präsynaptischen Membran und die Frei-
blockiert; dieser Magnesiumblock wird bei setzung des Transmitters in den Spalt (C7)
Depolarisation (durch AMPA-Rezeptoren) bewirkt.
aufgehoben. Diese zeitlich versetzte Akti- 2. Der freigesetzte Transmitter bindet an
vierung von AMPA- und NMDA-Rezeptoren spezifische Rezeptoren.
führt zu einer abgestuften Antwort des 3. Dies bewirkt im Falle ligandengesteuer-
postsynaptischen Neurons auf den Neuro- ter Ionenkanäle die Öffnung für be-
transmitter Glutamat. stimmte Ionen. Im Falle glutamaterger
Rezeptoren bewirkt der Einstrom von Na+
Inhibitorische GABA- und Glycinrezepto- bzw. Ca2 + eine Depolarisation der post-
ren. GABA ist der häufigste inhibitorische synaptischen Membran (exzitatorisches
Transmitter im Gehirn, Glycin im Rücken- postsynaptisches Potential, EPSP), im Falle
mark. Beide Rezeptoren sind ligandenge- von GABA- und Glycinrezeptoren wird
steuerte Ionenkanäle, die bei Aktivierung durch den Einstrom von Cl– eine Hyper-
den Einstrom von Chloridionen bewirken. polarisation der postsynaptischen Mem-
Dadurch wird die Zelle hyperpolarisiert und bran hervorgerufen (inhibitorisches post-
gehemmt. synaptisches Potential, IPSP). Bei Aktivie-
Zu den ligandengesteuerten Ionenkanälen rung G-Protein-gekoppelter Rezeptoren
gehören auch der erregende, Kationen lei- kommt es zu einer länger anhaltenden
tende nikotinische Acetylcholinrezeptor und Antwort, die letztlich zur Änderung der
der Serotonin (5-HT3)-Rezeptor. Genexpression im postsynaptischen Neu-
ron führen kann.
Transmitterrezeptoren, synaptische Übertragung 31

A, B Ligandengesteuerter Ionenkanal
(in Anlehnung an Kandel, Schwartz u. Jessel)

β ACh Na+
α α

Grundelemente
1

δ γ

K+
A Aufbau des nikotinischen B Bindung von Acetylcholin (ACh)
Acetylcholinrezeptors öffnet den Kanal für Na+ und K+

3
K+
Na+

4
K+

Na+
6
Mg 2+
Ca 2+
7
Glutamat

C Synaptische Übertragung an einer glutamatergen Synapse


32 Grundelemente des Nervensystems: Neuronensysteme

Neuronensysteme (A – C) Glutamat ist oft der Transmitter in langaxo-


nigen Projektionsneuronen. Glutamaterge
Neuronengruppen mit gleichem Transmit- Neurone sind z. B. die Projektionsneurone der
ter, deren Axone oft geschlossene Faserbün- Hirnrinde, die Pyramidenzellen (S. 242 C,
del bilden, bezeichnen wir nach der Trans- S. 244 A1 u. B11). GABAerge inhibitorische
Grundelemente

mittersubstanz als cholinerge, noradrenerge, Neurone werden oft nach den Zielstruktu-
dopaminerge, serotoninerge, GABAerge oder ren, an denen sie inhibitorische Synapsen
peptiderge Systeme. Der Impuls kann auf ausbilden, klassifiziert. So unterscheiden
gleichartige Neurone, aber auch auf Neuro- wir GABAerge Korbzellen, die mit Zellkör-
ne mit einem anderen Transmitter übertra- pern Synapsen bilden, von axo-axonalen
gen werden. So sind beim Sympathikus die Zellen. Letztere bilden inhibitorische Synap-
Neurone im Rückenmark cholinerg, die Um- sen am Anfangsteil des Axons (Initialseg-
schaltung in den peripheren Ganglien er- ment) eines Projektionsneurons aus. GABA-
folgt jedoch auf noradrenerge Neurone erge Neurone bilden häufig lokale Verschal-
(S. 298 C). tungen (Interneurone). Neben GABA als dem
klassischen Transmitter findet man in ihnen
Noradrenerge, dopaminerge und serotonin- häufig Peptide (s. o.) und calciumbindende
erge Neurone liegen im Hirnstamm. Nor- Proteine.
adrenerge Neurone bilden den Locus coeru-
leus (A1) (S. 100 B28, S. 132 D18) und Zell- Cholinerge Neurone kommen im Hirn-
gruppen im lateralen Teil der Formatio reti- stamm, aber auch im basalen Vorderhirn vor.
cularis der Medulla oblongata und des Pons Vergleichbar mit den katecholaminergen
(Faserprojektion zum Hypothalamus, zum Neuronen gehen von umschriebenen Zell-
limbischen System, diffus in den Neocortex, gruppen, z. B. im Nucleus basalis (B11) und
zum Vorderhorn und Seitenhorn des Rük- in bestimmten Septumkernen (B12), weit-
kenmarks). Serotoninerge Neurone liegen reichende Projektionen aus, die über Fasern
in den Raphekernen (A2) (S. 108 B28), vor im Gyrus cinguli (Gyrus limbicus) (B13) und
allem im Nucleus raphe dorsalis (A3) (Faser- im Fornix (B14) große Gebiete des Neocortex
projektion zum Hypothalamus, zum Riech- und Hippocampus (B15) versorgen.
hirn und zum limbischen System). Aus
dopaminergen Neuronen besteht die Pars Klinischer Hinweis. Die aufsteigenden cholin-
compacta der Substantia nigra (A4) (S. 134 ergen Projektionen aus dem basalen Vorder-
A17, S. 136 AB1), von der die Fibrae nigro- hirn, insbesondere aus dem Nucleus basalis,
striatales zum Striatum ziehen.134, 136 werden mit Lern- und Gedächtnisprozessen
in Zusammenhang gebracht, weil sie bei der
Peptiderge Neurone findet man in phylo- Alzheimer-Erkrankung, die mit Lern- und Ge-
genetisch alten Hirnbezirken: Im zentralen dächtnisstörungen einhergeht, betroffen sind.
Höhlengrau des Mittelhirns (A5), in der For- Aufbau, Abbau und Speicherung der Trans-
matio reticularis (A6), im Hypothalamus mittersubstanzen können durch Pharmaka
(A7), Bulbus olfactorius, Nucleus habenulae beeinflusst werden. So kann in den Nerven-
(A8), Nucleus interpeduncularis (A9), Nu- zellen ein Überschuss oder ein Mangel an
Transmittern erzeugt werden, der zu motori-
cleus solitarius (A10). Zahlreiche peptiderge
schen oder psychischen Verändereungen
Neurone sind auch in der Hirnrinde, im Tha-
führt. Neuropharmaka können auch als Ago-
lamus, im Striatum und im Cerebellum nach- nisten oder Antagonisten des Transmitters auf
weisbar. Die Bedeutung der unterschiedli- die Rezeptoren wirken.
chen Peptide ist noch weitgehend unklar. Es
wird vermutet, dass sie als Kotransmitter
wirken und eine modulierende Funktion
haben. Viele dieser Peptide werden auch in
anderen Organen, so im Verdauungstrakt,
gefunden (z. B. vasoaktives intestinales Po-
lypeptid, Somatostatin, Cholezystokinin).
Neuronensysteme 33

Grundelemente
5
7 4

9 3
Dopaminerge Neurone
1 Noradrenerge Neurone
Serotoninerge Neurone
6 Peptiderge Neurone
2
A Monoaminerge und peptiderge
10 Zellgruppen im Gehirn

13 14

12 11 15

B Cholinerge Zellgruppen im basalen Vorderhirn


einschließlich der cholinergen Innervation
von Cortex und Hippocampus
34 Grundelemente des Nervensystems: Neuronensysteme

Neuronenschaltung (A) kung auf das nachgeschaltete Projektions-


neuron ausüben kann. Die hemmende Wir-
Die Nervenzellen bilden mit ihren Fortsät- kung ist aufgehoben (Disinhibition).
zen ein Netzwerk (A), das jedoch kein konti-
nuierliches Geflecht von Nervenfasern ist Auf eine einzelne Nervenzelle im Gehirn
(Kontinuitätstheorie), sondern aus zahllosen treffen eine große Anzahl von Verbindun-
Grundelemente

Einzelelementen, den Neuronen, besteht gen ein (Konvergenz). Eine Pyramidenzelle


(Neuronentheorie). Das Neuron stellt als aus der Hirnrinde kann mehr als 10 000 syn-
Grundbaustein des Nervensystems eine aptische Verbindungen mit anderen Ner-
anatomische, genetische, trophische und venzellen herstellen. Eine solche Zelle stellt
funktionelle Einheit dar. wiederum selbst durch die zahlreichen
Axonkollateralen zahlreiche Verbindungen
Im Nervennetz sind die Neurone in be- mit vielen anderen Nervenzellen her (Diver-
stimmter Weise miteinander verknüpft genz). Die räumliche und zeitliche Summa-
(Neuronenschaltung). Dabei sind die Schal- tion von erregenden und hemmenden Ein-
tungen zur Erregungshemmung ebenso gängen auf einer Zelle entscheidet im gege-
wichtig wie die zur Erregungsübertragung, benen Moment, ob die Zelle depolarisiert
denn durch sie findet eine Begrenzung und wird und ein Aktionspotential generiert, das
Auswahl des ständigen Reizzuflusses statt: dann das Axon entlangläuft und zur Erre-
wichtige Signale werden weitergegeben, gung nachgeschalteter Neurone führt.
unwichtige unterdrückt. Überwiegen hemmende Eingänge, bleibt
Durch die postsynaptische Hemmung wird die Entladung des Neurons aus.
nicht die synaptische Erregungsübertra-
gung, sondern die darauf folgende Entla- Klinischer Hinweis. Bei der Epilepsie liegt ein
dung des postsynaptischen Neurons ge- Missverhältnis von Erregung und Hemmung
hemmt. vor. Durch die Übererregung zahlreicher Ner-
venzellen kommt es zu wiederholten epilep-
Hemmende GABAerge Neurone können in tischen Anfällen.
verschiedener Weise in neuronale Verschal-
tungen integriert sein. Bei der rekurrenten
Hemmung (B) aktiviert eine Axonkollaterale
des erregenden Projektionsneurons (grün)
die hemmende Zelle (rot), die über eine
rückläufige (rekurrente) Kollaterale das
Projektionsneuron hemmt. Bei der Vorwärts-
hemmung (C) erfolgt die Aktivierung des
hemmenden Interneurons nicht durch eine
rückläufige Kollaterale der erregenden Zel-
len, sondern durch erregende Afferenzen
aus einer anderen Hirnregion. Der Effekt auf
das Projektionsneuron ist aber gleich: Akti-
vierung des hemmenden GABAergen Neu-
rons führt zur Hemmung des Projektions-
neurons. Bei der Disinhibition (D) wird wie-
der ein hemmendes Interneuron durch eine
erregende Afferenz aktiviert. Die Zielzelle
dieses Interneurons ist aber ein weiteres
hemmendes Interneuron. Aktivierung des
ersten Interneurons durch die erregende Af-
ferenz bedeutet somit eine verstärkte Hem-
mung des zweiten Interneurons, das dann,
weil gehemmt, keine inhibitorische Wir-
Neuronenschaltung 35

Grundelemente
A Neuronales Netzwerk in der Hirnrinde, Silberimprägnation (nach Cajal)

B Rekurrente Hemmung C Vorwärtshemmung D Disinhibition

B – D Prinzipien der Verschaltung hemmender Neurone


36 Grundelemente des Nervensystems

Nervenfaser (A – G) Bei stärkerer Vergrößerung erkennt man,


dass die hellen Linien nochmals durch eine
Das Axon (AFG1) wird von einer Hülle um- dünnere, unregelmäßige, perlschnurartige
geben, bei marklosen Nervenfasern vom Cy- Linie geteilt werden (G7). Wir unterschei-
toplasma der Hüllzellen, bei markhaltigen den also eine dichte Hauptlinie und eine
Grundelemente

Nervenfasern von der Markscheide (ABG2). schwächere intermediäre Linie (Zwischenli-


Axon und Umhüllung bezeichnen wir zu- nie). Die Untersuchungen mit polarisiertem
sammen als Nervenfaser. Die Markscheide Licht und Röntgenstrahlen haben ergeben,
beginnt nach dem Initialsegment des Axons dass die Markscheide aus wechselnden La-
und endet kurz vor der Endaufzweigung. Sie gen von Protein- und Lipid-Molekülen auf-
besteht aus Myelin, einem Lipoprotein, das gebaut ist. Danach sind die dunklen Lagen
von den Hüllzellen gebildet wird. Im ZNS (Haupt- und Zwischenlinien) als Schichten
sind die Hüllzellen Oligodendrozyten, im von Proteinmolekülen, die hellen Lagen hin-
peripheren Nerven sind es die Schwann-Zel- gegen als Schichten von Lipidmolekülen an-
len, die von der Neuralleiste abstammen zusehen.
(S. 62 C2). An der frischen unfixierten Ner-
venfaser erscheint die Markscheide stark
lichtbrechend und strukturlos. Infolge ihres
Lipidgehaltes ist sie im polarisierten Licht
doppelbrechend. Nach der Fixation bleibt
infolge des Lipidentzuges das denaturierte
Proteingerüst als gitterartige Struktur zu-
rück (D3).
In regelmäßigen Abständen (1 – 3 mm) wird
die Markscheide durch tiefe Einschnürun-
gen, die Ranvier-Knoten (ABF4), unterbro-
chen. Beim peripheren Nerven entspricht
der Abschnitt zwischen zwei Ranvier-Kno-
ten, das Internodium oder interanuläre Seg-
ment (F), der Ausdehnung einer Hüllzelle. In
der Mitte eines Internodiums liegen Zell-
kern (ADF5) und perinukleäres Cytoplasma
als leichte Vorbuckelung auf der Markschei-
de. In schrägen Einkerbungen, den Schmidt-
Lanterman-Inzisuren (C, F6) ist ebenfalls Cy-
toplasma enthalten (s. auch S. 40 A4). Die
Ränder der Hüllzellen begrenzen den Ran-
vier-Knoten, an dem Axonkollaterale (E) ab-
gehen oder Synapsen vorkommen können.

Ultrastruktur der Markscheide (G)


Um das von einer Elementarmembran, Axo-
lemm, umgebene Axon liegen im elektro-
nenmikroskopischen Bild in strenger Regel-
mäßigkeit konzentrische Ringe dunkler und
heller Linien. Die Breite einer solchen Lamel-
le, gemessen von einer dunklen Linie bis zur
nächsten, beträgt durchschnittlich 120 Å
(1 Å = 0,1 nm), wobei auf die dichten dunk-
len Linien 30 Å, auf die hellen 90 Å entfallen.
Markscheide 37

5 4
2

Grundelemente
A Nervenfaser, schematisch (nach von Möllendorff)
5
2 4

B Ranvier-Schnürring, Osmium-Färbung C Schmidt-Lanterman-Einkerbungen


5 3

D Perikaryon einer Schwann-Zelle E Axonaufzweigung


5

4 6 4

1
F Internodium (nach Cajal)

1
2

G Markscheide, elektronen-
mikroskopische Bilder
38 Grundelemente des Nervensystems: Nervenfaser

Entwicklung der Markscheide im Aufbau der Markscheide im ZNS


PNS (A) (B, C)
Die Entwicklung der Markscheide gewährt
Die Markscheide im ZNS (B) zeigt wesentli-
einen Einblick in den Aufbau ihrer Lamellen.
che Unterschiede gegenüber der Mark-
Der Zellleib der Schwann-Zelle (A1) bildet ei-
Grundelemente

scheide der peripheren Nerven (vgl. S. 40 B).


ne Furche, in die das Axon (A2) eingebettet
Während die Schwann-Zelle im PNS die Be-
wird. Die Furche vertieft sich, wobei sich ih-
markung nur eines Axons bewerkstelligt,
re Ränder einander nähern und schließlich
bemarkt im ZNS ein Oligodendrozyt (B9)
aneinanderlagern. Es entsteht so eine Dupli-
mehrere Axone und steht auch später durch
katur der Zellmembran, das Mesaxon (A3).
Protoplasmabrücken mit mehreren Interno-
Dieses wird spiralig um das Axon aufgewi-
dien in Verbindung. Stellt man sich die In-
ckelt, wahrscheinlich indem die Schwann-
ternodien aufgerollt vor, kommen Ausdeh-
Zelle um das eingeschlossene Axon wan-
nung und Form des Zellleibes zur Darstel-
dert.
lung (C). Der Mechanismus des Bemar-
Der Terminus Mesaxon wurde in Anlehnung kungsprozesses ist unbekannt. Von der Pro-
an die Bezeichnung Mesenterium gebildet. toplasmabrücke aus bildet das äußere Mes-
Das Bauchfell bildet als Aufhängeband eine axon einen äußeren Wulst (B10). Die Mark-
dünne Duplikatur und umhüllt die Einge- lamellen enden an der paranodalen Region
weide. In ähnlicher Weise bildet die (B11) (Ranvier-Knoten). Der Längsschnitt
Schwann-Zelle eine Duplikatur und um- zeigt, dass die innerste Lamelle zuerst endet
hüllt das Axon. und die äußerste die übrigen Endigungen
überdeckt, um direkt am Ranvier-Knoten zu
Die Zellmembran der Schwann-Zelle be-
enden. An den Lamellenenden erweitern
steht, wie jede Elementarmembran, aus ei-
sich die dichten Hauptlinien zu zytoplasma-
ner äußeren und einer inneren dichten Pro-
gefüllten Taschen (B12). Das Axon der zen-
teinlage und einer dazwischenliegenden
tralen Nervenfaser liegt im Bereich des Ran-
hellen Lipidschicht. Bei der Membrandupli-
vier-Knotens völlig frei. Schmidt-Lanter-
kation lagern sich zuerst die beiden äußeren
man-Einkerbungen fehlen im ZNS.
Proteinschichten aneinander und ver-
schmelzen zur Zwischenlinie (A4). Aus der
Klinischer Hinweis. Bei der Multiplen Sklerose
sechsschichtigen Membranduplikatur wird liegt ein herdförmiger, fortschreitender Ver-
so die fünfschichtige Marklamelle. Beim wei- lust der Myelinscheiden in ganz verschiede-
teren Einrollen stoßen auch die inneren Pro- nen Hirnregionen mit einer entsprechenden
teinschichten der Zellmembran aneinander Funktionsbeeinträchtigung der beteiligten
und verschmelzen zur dichten Hauptlinie Nervenzellen vor.
(A5). Am Ende des Prozesses liegt der Be-
ginn der Duplikatur an der Innenseite der
Markscheide, inneres Mesaxon (AB6), das En-
de an der Außenseite, äußeres Mesaxon
(AB7).

Entwicklung markloser
Nervenfasern (A)
Die marklosen Nervenfasern (A8) sind von
Hüllzellen eingeschlossen, von denen jede
mehrere Axone umschließt. Die Ränder der
Furchen können hier ebenfalls eine Mem-
branduplikatur (Mesaxon) bilden, jedoch
ohne Verschmelzung der Membranschich-
ten.
Markscheide 39

4 6

Grundelemente
7
1 3 5

2
8

A Entwicklung der Markscheide


(nach Hamilton, Boyd u. Mossman)

10
7

12
B
Zentrale Nervenfaser,
elektronenmikroskopisches
Schema (nach Bunge)

11

C Oligodendrozyt mit Marklamellen


(nach Bunge)
40 Grundelemente des Nervensystems: Nervenfaser

Peripherer Nerv tatorischen Erregungsleitung ist der Wechsel


von markhaltigen Internodien mit mark-
Die Markscheide der peripheren Nervenfa- freien Ranvier-Knoten: der Strom springt
ser wird vom Cytoplasma der Schwann-Zelle intraaxonal von einem Knoten zum näch-
(A1) umgeben. An deren Zellmembran ist sten, wobei an den Knoten durch Permeabi-
eine Basalmembran (AB2) angelagert, die die
Grundelemente

litätsänderungen der Axonmembran (aus-


gesamte periphere Nervenfaser einhüllt. gelöst durch spannungsabhängige Ionenka-
Der Kern der Schwann-Zelle (A3) ist in der näle) jedesmal der Stromkreis geschlossen
Abbildung angeschnitten. Die Schmidt-Lan- wird. Diese Fortleitung ist wesentlich
terman-Inzisuren (A4) erscheinen im Längs- schneller und verbraucht weniger Energie
schnitt als zytoplasmahaltige Spalten der als die kontinuierliche Ausbreitung der Er-
klaffenden Hauptlinie. In der dreidimensio- regung.
nalen Rekonstruktion stellen sie Spiralen
dar, in denen das Cytoplasma zwischen au- Die periphere Nervenfaser wird von längs-
ßen und innen kommuniziert. Am Ranvier- verlaufenden, kollagenen Bindegewebsfi-
Knoten oder -Schnürring (B5) schieben sich brillen umgeben, die zusammen mit der Ba-
die Fortsätze der Schwann-Zelle (AB6) über salmembran die Endoneuralscheide bil-
die paranodale Region und über das Axon den. Die Fasern sind in ein lockeres Bindege-
(ABD7). Sie greifen fingerförmig ineinander webe, dem Endoneurium (D8), eingelagert.
und bilden so eine dichte Hülle um den Ran- Eine verschieden große Zahl von Nervenfa-
vier-Knoten. sern wird durch das vorwiegend aus zirku-
lären Fasern bestehende Perineurium (CD9)
Unterschiede im Aufbau der Markscheiden zu Bündeln oder Faszikeln (C10) zusammen-
im ZNS und im PNS sind in Abbildung B dar- gefaßt. Die innerste Schicht des Perineuri-
gestellt. ums wird von Endothelzellen gebildet, die in
Es bestehen gesetzmäßige Beziehungen mehreren dünnen Lagen den endoneuralen
zwischen dem Umfang eines Axons, der Dik- Raum umschließen. Die perineuralen En-
ke der Markscheide, dem Abstand der Ran- dothelzellen besitzen an der perineuralen
vier-Knoten und der Leitungsgeschwindig- und endoneuralen Fläche eine Basalmem-
keit eines Nervs. Je größer der Umfang eines bran und sind durch Zonulae occludentes
Axons, um so dicker ist die umgebende (Tight Junctions) miteinander verbunden.
Markscheide und um so länger sind die In- Sie stellen eine Barriere zwischen Nerv und
ternodien. Wenn bemarkte Nervenfasern umgebendem Gewebe dar, ähnlich dem En-
noch wachsen (z. B. Extremitätennerven), so dothel der Hirnkapillaren (S. 44 E). Auf dem
vergrößert sich die Länge der Internodien. Je Gehalt an zirkulären elastischen Fasern be-
länger die Internodien, desto schneller ist ruht die mechanische Beanspruchbarkeit
auch die elektrische Leitungsgeschwindig- des peripheren Nervs. Bei Extremitätenner-
keit der Faser. Man unterscheidet markhal- ven ist im Bereich der Gelenke das Perineu-
tige, markarme und marklose Nervenfasern, rium verstärkt. An das Perineurium schließt
auch als A-, B- und C-Fasern bezeichnet. Die sich das Epineurium (CD11) an, dessen inne-
markhaltigen A-Fasern haben einen Axon- re Schichten ebenfalls konzentrische Lamel-
durchmesser von 3 – 20 µm und eine Lei- len bilden. Sie gehen über in ein lockeres
tungsgeschwindigkeit bis zu 120 m/s, die Bindegewebe, das Fettzellen (D12), Blut- und
markarmen B-Fasern bis zu 3 µm Durchmes- Lymphgefäße enthält.
ser und eine Leitungsgeschwindigkeit bis
zu 15 m/s. Am langsamsten verläuft die Er- D13 Kerne der Schwann-Zellen,
regung in den marklosen C-Fasern (bis zu 2 D14 Kapillare.
m/s). Hier handelt es sich um eine kontinu-
ierliche Ausbreitung der Erregung. Im mark-
haltigen Nerven dagegen erfolgt die Erre-
gungsfortleitung saltatorisch, d. h. sprung-
haft. Die morphologische Grundlage der sal-
Markscheide und Endoneuralscheide peripherer Nerven 41

PNS
6

Grundelemente
7

ZNS
5

B Ranvier-Schnürring bei zentraler


und peripherer Faser (nach Bunge)

3
2 7 6
1
4

10

A Periphere Nervenfaser,
elektronenmikroskopisches
Schema (nach Schröder)

13 7 8

11
14
C Peripherer Nerv, Querschnitt
9

11

12 12
D Vergrößerung aus C
42 Grundelemente des Nervensystems

Neuroglia (A – C) gen der letzten Jahre haben gezeigt, dass sie


zudem auch Transmitter abgeben und da-
Das Stütz- und Hüllgewebe des ZNS ist die mit in synaptische Übertragungsprozesse
Neuroglia (glia, Leim), die hier Aufgaben eingreifen können.
des Bindegewebes erfüllt (Stützfunktion, Die Oligodendrozyten besitzen kleinere,
Grundelemente

Stoffaustausch und bei pathologischen Pro- dunklere Kerne und nur wenige, kaum ver-
zessen Abbau von degenerierten Zellen zweigte Fortsätze. In der grauen Substanz
[Phagozytose] sowie Narbenbildung). Sie ist findet man sie als Begleiter der Nervenzel-
ektodermalen Ursprungs. Im Nissl-Bild er- len (Satellitenzellen) (B). In der weißen Sub-
scheinen nur Zellkerne und Cytoplasma; die stanz liegen sie in Reihen zwischen den Ner-
Darstellung der Zellfortsätze gelingt nur mit venfasern (interfaszikuläre Glia). Sie bilden
speziellen Imprägnationsmethoden und und erhalten die Markscheiden (S. 38 B, C).
immunzytochemischen Verfahren. Wir un-
terscheiden drei verschiedene Zellformen: Die Mikrogliazelle besitzt einen ovalen
die Astroglia (Makroglia), die Oligodendro- oder stäbchenförmigen Kern und kurze,
glia und die Mikroglia (A). stark verzweigte Fortsätze. Sie besitzt amö-
boide Beweglichkeit und kann im Gewebe
Die Astrozyten besitzen einen großen, hel- wandern. Bei einer Gewebszerstörung pha-
len Zellkern und zahlreiche sternförmig ab- gozytiert sie Material (Abräumzelle), wobei
gehende Fortsätze. Es gibt protoplasmatische sie sich kugelförmig abrundet (Körnchen-
Astrozyten mit wenigen Fortsätzen (meist in oder Gitterzelle).
der grauen Substanz) und fibrilläre Astrozyten
mit zahlreichen langen Fortsätzen (vorwie- Die oft vertretene Ansicht, dass die Mikro-
gend in der weißen Substanz). Sie sind Fa- glia nicht nur vom Ektoderm, sondern auch
serbildner und enthalten in Zelleib und vom Mesoderm abstamme, ist inzwischen
Fortsätzen Gliafasern. Nach der Zerstörung bestätigt worden.
von Hirngewebe bilden sie Gliafasernarben.
Die Astrozyten gelten als Stützelemente, die
ein dreidimensionales Gerüstwerk bilden.
An der äußeren Oberfläche des Gehirns ver-
dichtet sich das Gerüst zu einem dichten Fa-
serfilz und zur Membrana gliae limitans, die
den äußeren Abschluss des ektodermalen
Gewebes gegen die bindegewebigen Hirn-
häute bildet. Astrozyten entsenden Fortsät-
ze zu Gefäßen, die eine Bedeutung für den
Stoffaustausch haben (S. 44 B).
Außerdem sind Astrozyten entscheidend an
der Erhaltung des inneren Milieus, insbeson-
dere des Ionengleichgewichtes, im ZNS betei-
ligt. Die bei Erregung von Neuronenverbän-
den freiwerdenden Kaliumionen werden
über das Netzwerk der Astrozytenfortsätze
aus dem extrazellulären Raum entfernt.
Wahrscheinlich nehmen Astrozyten auch
das von Nervenzellen freigesetzte CO2 auf
und halten so den interstitiellen pH-Wert
von 7,3 konstant. Astrozytenfortsätze um-
schließen die Synapsen und dichten den
synaptischen Spalt ab. Sie nehmen auch
Transmittersubstanzen auf. Untersuchun-
Neuroglia 43

Grundelemente
Protoplasmatischer
Fibrillärer Astrozyt Astrozyt Oligodendroglia Mikroglia

A Äquivalentbilder der Neuroglia; oben Nissl-Färbung, unten Silberimprägnation

B Oligodendrozyten als
Satelliten einer Nervenzelle

C Astrozyt in der Gewebekultur


44 Grundelemente des Nervensystems

Gefäße beobachten: der Gallenfarbstoff färbt alle


Organe gelb, allein das ZNS bleibt weiß. Inji-
Die Hirngefäße sind Abkömmlinge des Me- ziert man Farbstoff in den Liquorraum
soderms. Sie wachsen während der Entwick- (2. Goldmann-Versuch) (D), so färben sich Ge-
lung von den mesodermalen Hüllen aus in hirn und Rückenmark von der Oberfläche
Grundelemente

die Hirnsubstanz ein. In histologischen Prä- her diffus an, der übrige Körper aber bleibt
paraten sind sie meist von einem schmalen ungefärbt. Es besteht also eine Schranke
freien Spaltraum (Virchow-Robin-Raum) zwischen Liquor und Blut, jedoch keine zwi-
umgeben, einem Artefakt, der durch die schen Liquor und ZNS. Man muss zwischen
Schrumpfung während der histologischen Blut-Hirn-Schranke und Blut-Liquor-
Bearbeitung entsteht. Arterien und Arteriolen Schranke unterscheiden. Beide verhalten
gehören dem elastischen Typ an, d. h., ihre sich verschieden.
Muskulatur ist schwach entwickelt und ihre Der Ort der Blut-Hirn-Schranke ist das Ka-
Kontraktionsfähigkeit gering. Die Kapillaren pillarendothel (E) (s. auch Bd. 2), das bei
haben ein nicht gefenstertes, geschlossenes den Hirnkapillaren eine geschlossene Wand
Endothel und eine geschlossene Basalmem- ohne Fensterung bildet. Die Kapillarwände
bran. Das ZNS besitzt keine Lymphgefäße. vieler anderer Organe, z. B. Leber oder Niere
Zu den Kapillaren ziehen Astrozytenfortsät- (E8), weisen dagegen eine ausgeprägte Fen-
ze, die sich zu Gefäßfüßchen (AB1) verbrei- sterung auf, die einen regen Stoffaustausch
tern. Im elektronenmikroskopischen Bild erlaubt. Die Schrankenwirkung ist für zahl-
sind die Kapillaren vollständig von Gefäß- reiche Substanzen durch Untersuchungen
füßchen umgeben. Die Kapillarwand be- mit Isotopen nachgewiesen worden. Sie
steht aus den Endothelzellen (BE2), die sich kann in einer vollständigen Sperre oder in
an den Zellgrenzen dachziegelartig überein- einer Verzögerung des Übertrittes bestehen.
ander legen und durch Maculae occludentes Die Durchlässigkeit oder Undurchlässigkeit
miteinander verhaftet sind. Es folgt die Ba- der Barriere für Medikamente ist von großer
salmembran (BE3) und der Astrozytenüber- praktischer Bedeutung.
zug (BE4), der mit der Membrana gliae limi-
tans (S. 42) vergleichbar ist: durch beide
wird das ektodermale Gewebe des ZNS vom
angrenzenden mesodermalen Gewebe ab-
gedichtet.
Die Abdichtung des Hirngewebes vom übri-
gen Körper manifestiert sich in der Blut-
Hirn-Schranke, einer selektiven Barriere für
zahlreiche Substanzen, die am Eindringen
von der Blutbahn durch die Kapillarwand in
das Hirngewebe gehindert werden.
Die Schranke wurde zuerst in den Gold-
mann-Versuchen (C, D) mit Trypanblau de-
monstriert. Wenn man einem Versuchstier
den Farbstoff intravenös injiziert, so färben
sich fast alle Organe blau, allein Gehirn und
Rückenmark bleiben weiß (1. Goldmann-Ver-
such). Eine geringe Blaufärbung findet man
nur am Tuber cinereum (C5), der Area postre-
ma und an den Spinalganglien. Eine deutli-
che Blaufärbung zeigen der Plexus choro-
ideus (C6) und die Dura (C7). Der gleiche Be-
fund ist bei der Gelbsucht des Menschen zu
Gefäßfüßchen, Blut-Hirn- und Blut-Liquor-Schranke 45

1
5

Grundelemente
5 7

A Blutgefäß mit Astrozyten, Silberimprägnation

4
2
3

C 1. Goldmann-Versuch
1

B Gefäß mit Astrozytenfortsätzen, Schema


(nach Wolff)

3
2 8

4
D 2. Goldmann-Versuch

E Hirnkapillare und Nierenkapillare, schematisch C, D Blut-Hirn-Schranke beim


nach elektronenmikroskopischen Befunden Kaninchen (nach Spatz)
Grundelemente
46
Rückenmark und
Rückenmarksnerven

Übersicht 48
Rückenmark 50
Periphere Nerven 70
Plexus cervicalis 72
Rami dorsales 72
Plexus brachialis 74
Nerven des Rumpfes 84
Plexus lumbosacralis 86
48 Rückenmark und Rückenmarksnerven

Übersicht (A – C) – 5 Sakralnervenpaare (S1 – S5) (Austritt


des 1. Paares durch die obersten Forami-
Das Rückenmark, Medulla spinalis, liegt im na sacralia) und
Kanal der Wirbelsäule, Canalis vertebralis, – ein Kokzygealnervenpaar (Austritt zwi-
umgeben vom Liquor cerebrospinalis. Es hat schen 1. und 2. Kokzygealwirbel).
zwei spindelförmige Anschwellungen, im Ursprünglich haben Rückenmark und Wir-
Halsbereich die Intumescentia cervicalis (C1) belkanal die gleiche Länge, sodass jeder Spi-
und im Lendenbereich die Intumescentia nalnerv durch das in seiner Höhe liegende
lumbalis (C2). Am unteren Ende verjüngt Foramen austreten kann. Während der Ent-
sich das Rückenmark zum Conus medullaris wicklung nimmt die Wirbelsäule jedoch er-
Rückenmark

(BC3) und endet als dünner Strang, Filum heblich mehr an Länge zu als das Rücken-
terminale (C4). Durch die Fissura mediana ven- mark. Infolgedessen rückt das untere Ende
tralis an der Vorderseite und durch den Sul- des Marks im Verhältnis zu den umgeben-
cus medianus dorsalis (BC5) an der Rückseite den Wirbeln immer weiter nach oben. Beim
wird die Grenze der beiden symmetrischen Neugeborenen liegt das untere Ende des
Rückenmarkshälften markiert. Zu beiden Rückenmarks in Höhe des 3. Lumbalwirbels,
Seiten des Rückenmarks treten Nervenfa- beim erwachsenen Mann in Höhe des
sern dorsolateral ein und ventrolateral aus 1. Lumbal- bis 12. Thorakalwirbels. Die Spi-
und vereinigen sich zu Hinterwurzeln, Radi- nalnerven treten dann nicht mehr in der
ces dorsales, und Vorderwurzeln, Radices ven- Höhe ihres Ursprungs aus, sondern ihre
trales, die sich zu Spinalnerven, kurzen Ner- Wurzeln verlaufen eine Strecke im Wirbel-
venstämmen von 1 cm Länge, zusammen- kanal abwärts bis zu ihrem Austrittsloch. Je
schließen. In die Hinterwurzeln sind die weiter kaudal die Wurzeln aus dem Rücken-
Spinalganglien (B6), die sensible Nervenzel- mark entspringen, um so länger ist ihr Ver-
len enthalten, eingeschaltet. Lediglich die lauf im Wirbelkanal. Die Höhe der Spinal-
Hinterwurzeln des ersten zervikalen Spi- nervenaustritte deckt sich also nicht mit der
nalnervs besitzen kein oder ein nur rudi- entsprechenden Rückenmarkshöhe.
mentär angelegtes Spinalganglion.
Vom Conus medullaris (BC3) an enthält der
Wir zählen beim Menschen 31 Spinalner- Wirbelkanal nur noch eine dichte Masse
venpaare, die durch die Foramina interverte- von abwärtslaufenden Spinalwurzeln, die
bralia aus dem Vertebralkanal austreten. Je- als Cauda equina (Pferdeschwanz) (B7) be-
des Spinalnervenpaar versorgt ein Körper- zeichnet werden.
segment. Das Rückenmark selbst ist nicht
segmentiert. Erst durch die Bündelung der In diesem Bereich kann Liquor zu diagnosti-
Nervenfasern beim Durchtritt durch die Fo- schen Zwecken entnommen werden (Lum-
ramina entsteht der scheinbare Eindruck ei- balpunktion, siehe Seite 64).
ner Segmentierung (S. 66).
Die Spinalnerven werden in Nn. cervicales,
Nn. thoracales, Nn. lumbales, Nn. sacrales und
Nn. coccygei unterteilt (A). Wir zählen
– 8 Zervikalnervenpaare (C1 – C8) (Austritt
des 1. Paares zwischen Os occipitale und
Atlas),
– 12 Thorakalnervenpaare (Th1 – Th12)
(Austritt des 1. Paares zwischen 1. und
2. Thorakalwirbel),
– 5 Lumbalnervenpaare (L1 – L5) (Austritt
des 1. Paares zwischen dem 1. und
2. Lumbalwirbel),
Rückenmark und Spinalnerven 49

1
2 C1
C2
3
Nn. cervicales

4
1
5

6 C7

Rückenmark
7 C8
Th 1 Th 1
8
1
2 5 6
3
4
5
Nn. thoracici

6
7
8
9

10
5
11
2
12 Th 12
L1
1 L1
3

2
Nn. lumbales

3 4

4 7 L5
C Medulla spinalis
S1
S1

5
1
Cocc.
2
Nn. sacrales 3
4
5
Nn. coccygeus

A Seitenansicht mit Spinalnerven B Dorsalansicht mit Spinalganglien


50 Rückenmark und Rückenmarksnerven

Rückenmark schaltung kann auch in der Medulla oblon-


gata erfolgen. Die afferenten Fasern können
Aufbau (A, B) aber auch zu den Vorderhornzellen verlau-
fen und die Erregung direkt auf diese über-
Die graue Substanz, Substantia grisea (Ner- tragen. Die so ausgelöste Muskelreaktion
venzellen), erscheint auf dem Rücken- bezeichnet man als Reflex, die zugrunde lie-
marksquerschnitt als Schmetterlingsfigur, gende Neuronenschaltung als Reflexbogen
umgeben von der weißen Substanz, Substan- (D). Im Allgemeinen laufen die afferenten
tia alba (Faserbahnen). Wir unterscheiden Fasern nicht bis zum motorischen Neuron
beiderseits ein Hinterhorn (Cornu posterius) (monosynaptischer Reflexbogen), sondern es
(AB1) und ein Vorderhorn (Cornu anterius)
Rückenmark

sind Zwischenneurone eingeschaltet (multi-


(AB2). Beide bilden in der Längsausdehnung synaptischer Reflexbogen) (E).
des Rückenmarks Säulen, Columna anterior
und Columna posterior. Dazwischen liegt die Klinisch wichtig sind der Eigenreflex (Deh-
Substantia intermedia centralis (A3) mit nungsreflex) und der Fremdreflex (Fluchtre-
dem obliterierten Zentralkanal (A4). Im flex). Beim Eigenreflex (F) wird ein Muskel
Thorakalmark schiebt sich zwischen Vor- durch einen Schlag auf seine Sehne kurz ge-
der- und Hinterhorn das Seitenhorn, Cornu dehnt. Durch die Reizung der Muskelrezep-
laterale (AB5). Im Sulcus posterolateralis (A6) toren (S. 318) kommt es als Gegenreaktion
treten die Fasern der Hinterwurzel (AB7) zu einer momentanen Kontraktion des
ein. Die Fasern der Vorderwurzel (AB8) ge- Muskels. Der Reflex läuft in einer Rücken-
hen als dünne Bündel an der Vorderseite des markshöhe über nur wenige Neurone ab.
Rückenmarks ab. Beim Fremdreflex (G) werden Hautrezepto-
ren gereizt (Schmerz); durch die koordi-
Das Hinterhorn ist Flügelplattenabkömmling nierte Aktion mehrerer Muskelgruppen
(sensibel) und enthält Neurone afferenter kommt es zu einer Fluchtbewegung. Dabei
Systeme (B). Das Vorderhorn ist Grundplat- breitet sich die Erregung über verschiedene
tenabkömmling (motorisch) und enthält die Höhen des Rückenmarks unter Einschal-
motorischen Vorderhornzellen, deren effe- tung zahlreicher Zwischenneurone aus.
rente Fasern zur Muskulatur ziehen. Im Sei-
tenhorn liegen vegetative Nervenzellen des
Sympathicus (S. 294).
Die weiße Substanz wird gegliedert in den
Hinterstrang, Funiculus posterior (A9) (vom
Septum dorsale [A10] bis zum Hinterhorn),
den Seitenstrang, Funiculus lateralis (A11)
(vom Hinterhorn bis zur Vorderwurzel) und
in den Vorderstrang, Funiculus anterior (A12)
(von der Vorderwurzel bis zur Fissura ven-
tralis [A13]). Die beiden letzteren werden
als Vorderseitenstrang zusammengefasst. Bei-
de Rückenmarkshälften verbindet die Com-
missura alba (A14).

Reflexbogen (C – G)
Über die afferenten Fasern der Hinterwur-
zel, die von den Nervenzellen des Spinal-
ganglions ihren Ursprung nehmen, wird die
sensible Erregung den Hinterhornzellen des
Rückenmarks übermittelt und von diesen
zum Gehirn weitergeleitet (C). Die Um-
Graue und weiße Substanz, Reflexbogen 51

6 7 7
10
9
1 1
3 4
5 11 5
14
2 2
12

Rückenmark
13 8 8
A Rückenmarksquerschnitt B Längszonen im Rückenmark

C Afferente Fasern (aufsteigende Bahnen) D Einfacher Reflexbogen

E Zusammengesetzter Reflexbogen

F Eigenreflex G Fremdreflex
52 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Graue Substanz und Eigenapparat Vorderhornes ein, sondern verteilt sich über
(A – E) eine gewisse Höhe derart, dass die Zellen für
den Schultergürtel in einer höheren Ebene
Das Hinterhorn wird vom Nucleus proprius liegen, darunter die für den Oberarm und
(A1), dem Hauptanteil des Hinterhorns, ge- auf tieferer Ebene die für Unterarm und
bildet, von dem sich der Nucleus dorsalis Hand. Auf die gesamte Körpermuskulatur
(Clarke) (A2) abhebt. Dem Nucleus proprius bezogen ergibt sich das nebenstehende
liegt dorsal die Substantia gelatinosa (Rolandi) Schema (C).
(A3) an. Ihr sitzt als Abschluss des Hinter-
horns kappenartig die Substantia spongiosa Für das Zustandekommen einer geordneten
(A4) auf. Von der Oberfläche des Rücken- Bewegung müssen bei der Kontraktion ei-
Rückenmark

marks wird das Hinterhorn durch den Trac- ner Muskelgruppe gleichzeitig die zugehö-
tus dorsolateralis (Lissauer) (A5) getrennt. rigen Antagonisten erschlaffen. Das wird
Zwischen Hinterhorn und Vorderhorn liegt durch die Hemmung der entsprechenden
die Substantia intermedia (A6) und lateral Vorderhornzellen erreicht (D). Gibt z. B. ein
von ihr das Seitenhorn (Cornu laterale) (A7). Neuron für die Streckmuskulatur (D18) ei-
Zwischen Hinterhorn und Seitenhorn ist die nen Impuls weiter, so wird dieser über eine
Grenze zur weißen Substanz aufgelockert Axonkollaterale gleichzeitig auf hemmende
(Formatio reticularis) (A8). Zwischenneurone, die Renshaw-Zellen (D19),
übertragen, welche die Neurone der Beuge-
Im Vorderhorn sind die motorischen Neu- muskulatur (D20) hemmen.
rone in Kerngruppen angeordnet.
Eigenapparat des Rückenmarks (E). Ande-
Mediale Kerngruppe: re Zwischenneurone vermitteln die Aus-
– Nucleus ventromedialis (A9), breitung der Erregung über mehrere Etagen,
– Nucleus dorsomedialis (A10). gleichseitig oder auf der Gegenseite. Ihre
Laterale Kerngruppe: auf- und absteigenden Fasern verlaufen in
– Nucleus ventrolateralis (A11), den Grundbündeln, Fasciculi proprii (E21), die
– Nucleus dorsolateralis (A12), direkt der grauen Substanz anliegen. Im All-
– Nucleus retrodorsolateralis (A13). gemeinen reichen die auf- und absteigen-
den Fasern nur über ein oder zwei Wurzel-
Zentrale Kerngruppe im Halsmark: höhen. Die Fasciculi proprii enthalten aber
– Nucleus phrenicus, auch lange Fasern, die Zervikalmark und
– Nucleus accessorius. Lumbalmark verbinden (Katze, Affe). Diese
Das Vorderhorn, z. B. im Zervikalmark (B), Fasern übermitteln erregende und hem-
besitzt eine somatotopische Gliederung, nach mende Impulse an motorische Vorderhorn-
der die Zellen der medialen Kerngruppen zellen, was für die Bewegungskoordination
die Nacken- und Rückenmuskulatur, die In- der vorderen und hinteren Extremitäten
terkostal- und die Abdominalmuskulatur beim Laufen von Bedeutung sein soll. Der
(B14) versorgen. Die Zellen des Nucleus Tractus dorsolateralis (Lissauer-Trakt) (E5)
ventrolateralis versorgen die Muskeln von enthält zur Hälfte Fasern des Eigenappara-
Schultergürtel und Oberarm (B15), die Zel- tes.
len des Nucleus dorsolateralis die Muskula-
tur von Unterarm und Hand (B16). Der Nu-
cleus retrodorsolateralis schließlich enthält
besonders große motorische Zellen, welche
die kleinen Fingermuskeln (B17) versorgen.
Im ventralen Feld des Vorderhorns liegen
die Zellen für die Streckmuskulatur (B18),
dorsal davon die Zellen für die Beugemus-
kulatur (B20). Die somatotopische Gliede-
rung nimmt nicht die gleiche Ebene des
Graue Substanz und Eigenapparat 53

5
4
3

1
8
2
19
7
6 13
10 20

Rückenmark
12
9 11 18


A Graue Substanz +
und Spinalwurzeln D Neuronenschaltung
im Rückenmark
17

20
16
15
14 B Somatotopik der grauen
18
Substanz im Zervikalmark

21

C Somatotopik der grauen Substanz, E Grundbündel


Übersicht (nach Bossy)
54 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Rückenmarksquerschnitte (A – D) Hinterhorn des Lumbal- und Sakralmarks


ist die Substantia gelatinosa (CD4) stark ver-
Die Querschnitte (links Markscheidenfär- größert und wird dorsal vom schmalen
bung, rechts Zellfärbung) variieren in ver- Band der Zona spongiosa begrenzt (CD2).
schiedenen Höhen erheblich. Im Bereich der
zervikalen und lumbalen Intumeszenz ist Das Seitenhorn bildet im Thorakalmark die
der Querschnitt größer als im übrigen Rük- Substantia intermediolateralis (B6). Es enthält
kenmark, am größten in der Höhe von C4 – sympathische Nervenzellen vorwiegend für
C5 und L4 – L5. In beiden Anschwellungen die Vasomotorik, deren efferente Fasern
führen die zahlreichen Neurone zur Versor- über die Vorderwurzel austreten. Medial
gung der Extremitäten zu einer Vergröße- liegen sympathische Nervenzellen im Nu-
Rückenmark

rung der grauen Substanz. cleus intermediomedialis (B7). Im Sakralmark


bilden parasympathische Nervenzellen ei-
Die weiße Substanz ist zervikal am umfang- nen Nucleus intermediolateralis und inter-
reichsten und nimmt kaudalwärts immer mediomedialis (D8).
mehr ab: die aufsteigenden sensiblen Bah-
nen nehmen durch hinzukommende Fasern Das Vorderhorn lädt im Zervikalmark weit
von sakral nach zervikal zu, die absteigen- aus und enthält mehrere Kerne mit großen
den motorischen Bahnen nehmen durch die motorischen Zellen, die alle cholinerg sind.
Endigung der Fasern in verschiedenen Eta- Mediale Kerngruppe:
gen von zervikal nach sakral ab. – Nucleus ventromedialis (A9),
Die Schmetterlingsfigur der grauen Substanz – Nucleus dorsomedialis (A10).
verändert in den verschiedenen Höhen ihre Laterale Kerngruppe:
Gestalt, ebenso der Tractus dorsolateralis (Lis- – Nucleus ventrolateralis (A11),
sauer) (A – D1). – Nucleus dorsolateralis (A12),
Das Hinterhorn ist im Zervikalmark – Nucleus retrodorsolateralis (A13).
schlank und endet mit einer kappenförmi- Im Versorgungsbereich der oberen Extremi-
gen Zona spongiosa (Nucleus dorsomarginalis) täten ist das Vorderhorn weitaus differen-
(A2). Der seitliche Winkel zwischen Hinter- zierter als im Thorakalmark, in dem sich nur
und Vorderhorn wird von der Formatio reti- wenige Zellgruppen identifizieren lassen.
cularis (AD3) eingenommen. Die Substantia Das ausgedehnte plumpe Vorderhorn des
gelatinosa (Rolandi) (A – D4) enthält kleine, Lumbal- und Sakralmarks, von dem aus die
überwiegend peptiderge Nervenzellen, an unteren Extremitäten versorgt werden, ent-
denen Hinterwurzelfasern verschiedenen hält wiederum mehrere Kerngruppen.
Kalibers enden, außerdem absteigende Fa-
sern aus dem Hirnstamm (Nuclei raphes,
S. 108 B28; Formatio reticularis, S. 146).
Die marklosen Fortsätze der Neurone stei-
gen im Lissauer-Trakt (Tractus dorsolatera-
lis) ein bis vier Wurzelhöhen auf- oder ab-
wärts und treten wieder in die Substantia
gelatinosa ein. Ein Teil der Fortsätze verläuft
im Tractus spinothalamicus lateralis zum
Thalamus (S. 328). Im Nucleus dorsalis
(Clarke) (AB5) enden die Fasern der proprio-
zeptiven Sensibilität aus der Muskulatur
(Muskelspindeln) und es beginnen zum
Kleinhirn führende Bahnen. Die reduzierte
graue Substanz des Thorakalmarks besitzt
ein schmächtiges Hinterhorn mit einem
markanten Nucleus dorsalis. Im plumpen
Rückenmarksquerschnitte 55

1
2
4
3
5
13
12
10

Rückenmark
11
A Zervikalmark 9

1
2
4
5
7
B Thorakalmark 6
11
9

1
2
4

12
10
C Lumbalmark 11
9

1
2
4

8
12
10
D Sakralmark
11
9
56 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Aufsteigende Bahnen (A – D) ne somatotopische Gliederung: die sakralen


Fasern liegen medial; es folgen nach lateral
Vorderseitenstrangbahnen (A)
die lumbalen und die thorakalen Fasern
Tractus spinothalamicus lateralis (A1). (Fasciculus gracilis). Die Fasern von Th3 bis
Die zuführenden markarmen Hinterwurzel- C2 liegen lateral und bilden den Fasciculus
fasern (A2) (1. Neuron der sensiblen Bahn) cuneatus.
gabeln sich im Tractus dorsolateralis (Lissau-
Von den aufsteigenden Fasern gehen kurze
er-Trakt) auf und enden an Zellen der Sub-
absteigende Kollateralen (C8) ab. Sie enden
stantia gelatinosa und des Hinterhorns. Von
an Hinterhornzellen und bilden geschlosse-
diesen gehen die Fasern des Traktus ab,
ne Bündel, im Zervikalmark das Schultze-
Rückenmark

kreuzen in der Commissura alba zur Gegen-


Komma (D9), im Thorakalmark das Flechsig-
seite und steigen im Seitenstrang zum Tha-
sche ovale Feld (D10), im Sakralmark die
lamus auf (2. Neuron). Diese Bahn leitet
Phillippe-Gombault-Triangel (D11).
Schmerz- und Temperaturempfindung, exte-
ro- und propriozeptive Impulse. Sie ist soma-
Kleinhirnseitenstrangbahnen (B)
totopisch gegliedert: sakrale (S) und lumba-
le (L) Fasern liegen dorsolateral, thorakale Tractus spinocerebellaris posterior (Flech-
(Th) und zervikale (C) Fasern ventromedial. sig) (B12). Die zuführenden Hinterwurzelfa-
Die Fasern für die Schmerzempfindung lie- sern (1. Neuron) enden an den Zellen des
gen wahrscheinlich oberflächlich, die für Nucleus dorsalis (Clarke) (B13), von denen
die Temperaturempfindung tiefer. der Tractus (2. Neuron) seinen Ursprung
nimmt. Er zieht am Rande des gleichseiti-
Tractus spinothalamicus anterior (A3).
gen Seitenstranges zum Kleinhirn und leitet
Die zuleitenden Fasern (A4) (1. Neuron) ga-
vorwiegend propriozeptive Impulse (von Ge-
beln sich in auf- und absteigende Zweige
lenken, Sehnen, Muskelspindeln).
und enden an Hinterhornzellen, deren Fa-
sern zur Gegenseite kreuzen und im Vorder- Tractus spinocerebrellaris anterior (Go-
strang zum Thalamus aufsteigen (2. Neu- wers) (B14). Die Ursprungszellen liegen im
ron). Sie leiten grobe Druck- und Tastempfin- Hinterhorn. Ihre Fasern (2. Neuron) steigen
dungen und werden mit dem lateralen Trakt gleichseitig und gekreuzt am ventrolatera-
als Bahn der protopathischen Sensibilität zu- len Rand des Rückenmarks zum Kleinhirn,
sammengefasst (S. 328). dem sie extero- und propriozeptive Impulse
zuführen. Beide Kleinhirnbahnen sind so-
Der Tractus spinotectalis (A5) führt
matotopisch gegliedert: die sakralen Fasern
Schmerzfasern zum Mittelhirndach (Pupil-
liegen dorsal, die lumbalen und thorakalen
lenverengung bei Schmerzen).
liegen ventral davon.
Hinterstrangbahnen (C, D) Der Tractus spinoolivaris (B15) und der
Tractus spinovestibularis (B16) entsprin-
Fasciculus gracilis (Goll) (C6) und Fascicu-
gen den Hinterhornzellen des Zervikal-
lus cuneatus (Burdach) (C7). Die dicken,
marks und leiten vorwiegend propriozeptive
stark bemarkten Fasern steigen ohne Um-
Impulse zur unteren Olive der Gegenseite
schaltung in den gleichseitgen Hintersträn-
und zu den Vestibulariskernen.
gen nach oben. Sie gehören zum 1. Neuron
der sensiblen Bahn und enden an den Ner-
A – C17 Nervenzellen im Spinalganglion
venzellen (2. Neuron) der Hinterstrangker-
(1. Neuron) (S. 70 A7).
ne (S. 140 B5 u. B6). Sie leiten exterozeptive
und propriozeptive Impulse der epikriti-
schen Sensibilität (exterozeptiv: Informatio-
nen über Lokalisation und Qualität der Tast-
empfindung; propriozeptiv: Informationen
über Stellung der Extremitäten und der Kör-
perhaltung). Die Hinterstränge besitzen ei-
Aufsteigende Bahnen 57

14 14
2 12 17
S
L
12
Th 13

Rückenmark
S
L
1 4 4 16
Th 14

2 15
B Tractus spinocerebellaris
ventralis et dorsalis

17

S
L
1 Th
C 7 6
3
5 6
Th L S
C8 7
A Tractus spinothalamicus C1
lateralis et ventralis 17

9 8

10

L
17

11

8
S

D Absteigende Fasern
der Hinterstränge

C Fasciculus gracilis,
Fasciculus cuneatus
58 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Absteigende Bahnen (A – C) spinalis (B9) enden im Zervikalmark und be-


einflussen nur die differenzierte Motorik von
Tractus corticospinalis, Pyramidenbahn
Kopf und oberer Extremität. Der Fasciculus
(A)
longitudinalis medialis (B10) enthält ver-
Die Fasern der Pyramidenbahn haben zum schiedene Fasersysteme des Hirnstammes
überwiegenden Teil ihren Ursprung in der (S. 142).
vorderen Zentralwindung und dem davor
liegenden Cortex, Area 4 und 6 (S. 310 A1, Vegetative Bahnen (C)
A2). Ein Teil der Fasern soll auch von Rin-
Die vegetativen Bahnen bestehen aus mark-
denbezirken des Parietallappens stammen.
armen oder marklosen Fasern und bilden
Rückenmark

80% aller Fasern kreuzen in der unteren Me-


nur selten geschlossene Bündel. Der Tractus
dulla oblongata auf die Gegenseite, Decussa-
parependymalis (C11) verläuft beiderseits des
tio pyramidum (A1), und verlaufen als Tractus
Zentralkanals. Seine auf- und absteigenden
corticospinalis lateralis (A2) im Seitenstrang.
Fasern sind bis in das Zwischenhirn (Hypo-
Der Rest verläuft ungekreuzt als Tractus cor-
thalamus) zu verfolgen und sollen Impulse
ticospinalis anterior (A3) im Vorderstrang und
für die Genitalfunktion, die Miktion und De-
kreuzt erst in Höhe seiner Endigung. Über
fäkation leiten. Ventral vom Pyramidensei-
die Hälfte der Pyramidenbahnfasern endet
tenstrang verläuft die absteigende Bahn
im Zervikalmark zur Versorgung der oberen
für Vasokonstriktion und Schweißsekretion
Extremität, ein Viertel endet im Lumbosa-
(Foerster) (C12) mit einer der Pyramidensei-
kralmark zur Versorgung der unteren Extre-
tenstrangbahn entsprechenden somatoto-
mität. Im Seitenstrang ist eine somatotopi-
pischen Gliederung.
sche Gliederung erkennbar, nach der die Fa-
sern für die untere Extremität außen, die Fa-
sern für Rumpf und obere Extremität weiter Darstellung der Bahnen (D, E)
innen liegen. Die Fasern enden zum größten
Die verschiedenen Bahnensysteme sind auf
Teil an Zwischenneuronen, die die Impulse
dem normalen Rückenmarksquerschnitt
für die willkürliche Motorik an die Vorder-
nicht zu erkennen. Nur unter besonderen
hornzellen weitergeben. Die Fasern leiten
Bedingungen, bei experimentellen Durch-
jedoch nicht nur Erregungen zu den Vorder-
schneidungen, bei Rückenmarksverletzun-
hornzellen, sondern übermitteln auch über
gen oder während der Entwicklung, wenn
Zwischenneurone kortikale Hemmungen
die Bahnen zu verschiedener Zeit markreif
(S. 310 u. S. 320).
werden, heben sie sich voneinander ab, wie
z. B. die spät markreife Pyramidenbahn
Extrapyramidale Bahnen (B)
(D2). Bei Verletzungen degenerieren die di-
Als extrapyramidale Bahnen werden abstei- stalen, vom Perikaryon abgetrennten Fa-
gende Systeme aus dem Hirnstamm zusam- sern, wodurch ihr Areal im Rückenmark
mengefasst, welche die Motorik beeinflus- sichtbar wird, wie z. B. der Fasciculus graci-
sen (S. 312): lis (E13).
– Tractus vestibulospinalis (B4) (Gleichge-
wicht, Muskeltonus), Klinischer Hinweis: Mit der Entwicklung der
– Tractus reticulospinalis ventralis (B5) aus motorischen Bahnen kommt es zur Ausbil-
der Brücke, dung von kindlichen Refexen, die später nicht
– Tractus reticulospinalis lateralis (B6) aus mehr nachweisbar sind. Bei einer Schädigung
des ZNS (Pyramidenbahn) können sie jedoch
der Medulla oblongata und
wieder auslösbar werden. Ein Beispiel ist der
– Tractus tegmentospinalis (B7) aus dem
Babinski-Reflex: Bestreichen des lateralen
Mittelhirn. Fußsohlenrandes führt zur Dorsalflexion der
Der Tractus rubrospinalis (B8) (beim Men- Großzehe. Die Auslösbarkeit dieses Reflexes
schen weitgehend durch den Tractus teg- ist damit ein diagnostisches Hilfsmittel beim
mentospinalis ersetzt) und der Tractus tecto- Erwachsenen.
Absteigende Bahnen, Darstellung der Bahnen 59

6
7

10
8

1 9

Rückenmark
4
5

B Absteigende Bahnen
2 3

S
Th L 11
C
12

C Vegetative Bahnen

A Tractus corticospinalis anterior


et lateralis (Pyramidenbahn)

13

D Marklose Pyramidenbahn E Degeneration des Fasciculus gracilis


beim Säugling bei Rückenmarksverletzung
60 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Gefäße des Rückenmarks (A – E) Außerdem gehen von der vorderen Spinal-


arterie Anastomosen zu den hinteren Spi-
Das Rückenmark wird von zwei Quellen mit nalarterien ab, sodass das Rückenmark von
Blut versorgt: von den Aa. vertebrales und einem Gefäßring umgeben ist (Vasocorona)
den Segmentarterien (Aa. intercostales und (D8), von dem aus Gefäße in die weiße Sub-
Aa. lumbales). stanz einstrahlen. Injektionspräparate zei-
Die Aa. vertebrales (A1) geben vor ihrer gen, dass die graue Substanz viel stärker
Vereinigung zwei dünne Aa. spinales poste- vaskularisiert ist als die weiße (D).
riores ab, die an der Dorsalfläche des Rük- Versorgungsgebiete (E). Die A. spinalis ventra-
kenmarks einen Plexus kleiner Arterien bil- lis versorgt die Vorderhörner, die Basis der
Rückenmark

den. In Höhe der Pyramidenkreuzung gehen Hinterhörner und den größten Teil des Vor-
zwei weitere Äste von den Aa. vertebrales derseitenstranges (E9). Die Hinterstränge
ab, die sich zur A. spinalis ventralis (AD2) und den Rest der Hinterhörner versorgen
vereinigen. Sie verläuft an der Vorderfläche die Aa. spinales dorsales (E10). Die Randzone
des Rückenmarks, am Eingang des Sulcus des Vorderseitenstranges wird vom Plexus
ventralis. der Vasocorona versorgt (E11).
Segmentarterien (C3). Von ihren dorsalen
Ästen (C4) und von den Aa. vertebrales Die spinalen Venen (B) bilden ein Netz-
zweigen die Rami spinales (C5) ab, die zur werk, an dem eine V. spinalis anterior und
Versorgung der Spinalwurzeln und der Rük- zwei Vv. spinales posteriores hervortreten.
kenmarkshäute in die Foramina interverte- Die abführenden Venen verlaufen mit den
bralia eintreten und sich mit den Spinal- Spinalwurzeln und münden in den epidura-
wurzeln in dorsale und ventrale Äste teilen. len Venenplexus (s. Bd. 2). Die spinalen Ve-
Von den 31 Spinalarterien dringen nur 8 bis nen sind bis zum Durchtritt durch die Dura
10 bis zum Rückenmark vor und tragen zu klappenlos.
seiner Blutversorgung bei. Die Höhen, in de-
nen die Radikulararterien an das Rücken- C12 Aorta
mark herantreten, variieren wie auch die
Größe der Gefäße. Das größte tritt in Höhe
der Intumescentia lumbalis zwischen Th12
und L3 an das Rückenmark heran (A. radicu-
laris magna) (A6).
Die A. spinalis ventralis hat ihre größte Weite
in Höhe der zervikalen und lumbalen An-
schwellung. Im mittleren Brustmark ist ihr
Umfang stark reduziert. Da es sich zugleich
um ein Grenzgebiet zwischen zwei versor-
genden Radikulararterien handelt, ist dieser
Rückenmarksabschnitt bei Störungen der
Durchblutung besonders gefährdet (A,
Pfeil). Je nach Variation der Radikulararte-
rien kann das auch für andere Rücken-
marksabschnitte zutreffen.
Von der A. spinalis ventralis gehen zahlrei-
che kleine Arterien in den Sulcus ventralis
ab, Aa. sulcocommissurales (D7). Im Zervikal-
und Thorakalmark biegen sie an der Com-
missura alba alternierend zur rechten oder
linken Rückenmarkshälfte ab; im Lumbal-
und Sakralmark teilen sie sich in zwei Äste.
Rückenmarksgefäße 61

C1
2 5

C3

C5
3
4

Rückenmark
Th 1
12

Th 3 C Zuführende Blutwege

Th 5

Th 8
8

Th10

2
D Vaskularisation des Rückenmarks
6 L2

10

L5

11 9
A B
Arterien und Venen E Versorgungsgebiete der
des Rückenmarks Rückenmarksarterien (nach Gillilan)
62 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Spinalganglion und Hinterwurzel Die Hinterwurzel ist dicker als die Vorder-
(A – H) wurzel. Sie enthält Fasern von verschiede-
nem Kaliber, zu zwei Dritteln markarme
Die hintere Spinalwurzel enthält als spin- und marklose Fasern. Die dünnen markar-
delförmige Auftreibung das Spinalganglion men und marklosen Fasern, die Impulse der
(A), eine Anhäufung der Zellkörper sensi- protopathischen Sensibilität (S. 328) leiten,
bler Neurone, deren zweigeteilte Fortsätze treten durch den lateralen Teil der Wurzel in
den einen Ast in die Peripherie und den an- das Rückenmark (F7). Die dicken markhalti-
deren in das Rückenmark entsenden (S. 70 gen Fasern vermitteln Impulse der epikriti-
A7). Sie liegen als Zellnester oder als Zellrei- schen Sensibilität und treten durch den me-
hen zwischen den Bündeln der Nervenfa-
Rückenmark

dialen Teil der Wurzel in das Rückenmark


sern. ein (F8).
Entwicklung der Ganglien (C). Die Zellen stam- Am Eintritt in das Rückenmark sind in ei-
men aus dem lateralen Bezirk der Neural- nem schmalen Streifen die Markscheiden
platte (C1), beteiligen sich jedoch nicht an verdünnt, sodass die Fasern marklos er-
der Bildung des Neuralrohres, sondern blei- scheinen. Diese Stelle wird als Grenze zwi-
ben zu beiden Seiten als Neuralleiste (C2) lie- schen zentralem und peripherem Nervensy-
gen. Man kann daher die Spinalganglien als stem angesehen (Redlich-Obersteiner-Zone)
in die Peripherie verlagerte graue Substanz (G). Im elektronenmikroskopischen Bild (H)
des Rückenmarks bezeichnen. Weitere Ab- deckt sich die Grenze jedoch nicht genau
kömmlinge der Neuralleiste sind die Zellen mit der Redlich-Obersteiner-Zone. Die
der vegetativen Ganglien, der Paraganglien Grenze ist für jedes Axon der letzte Ranvier-
und des Nebennierenmarks. Knoten vor dem Eintritt in das Rückenmark.
Von der Kapsel (A3) des Spinalganglions, die Bis zu diesem ist die periphere Markscheide
in das Perineurium des Spinalnervs über- von einer Basalmembran (in H blau darge-
geht, strahlt Bindegewebe in das Innere und stellt) umgeben. Das folgende Internodium
bildet für jedes Neuron eine Hülle (endo- besitzt keine Basalmembran mehr. Auch für
ganglionäres Bindegewebe) (B4). Die inner- die marklosen Fasern wird die Grenze durch
ste Hülle bilden jedoch ektodermale Satelli- die Basalmembran der umhüllenden
tenzellen (BE5), die von einer Basalmem- Schwann-Zelle markiert. Die Basalmem-
bran umgeben sind, vergleichbar den bran bildet eine Grenze, durch die nur Axo-
Schwann-Zellen der peripheren Nerven. Die ne hindurchtreten.
großen Nervenzellen (B6, E) mit bemark-
tem und zu einem Glomerulus zusammen-
geknäuelten Fortsatz machen nur ein Drittel
der Zellen aus. Sie leiten Impulse der epikri-
tischen Sensibilität (S. 326). Der Rest besteht
aus mittelgroßen und kleinen Ganglienzel-
len mit markarmen oder marklosen Ner-
venfasern, die Schmerzreize und Sensatio-
nen aus dem Intestinum leiten sollen. Auch
multipolare Nervenzellen kommen vor.
Entwicklung der Ganglienzellen (D). Die Spi-
nalganglienzellen sind ursprünglich bipola-
re Zellen. Da sich während der Entwicklung
beide Fortsätze zu einem Stamm vereini-
gen, der sich dann T-förmig aufgabelt,
spricht man von pseudounipolaren Nerven-
zellen.
Spinalganglion und Hinterwurzel 63

A Spinalganglion B Vergrößerung aus A


3

Rückenmark
6 4

2 2

C Spinalganglion, Entwicklung
5

D Entwicklung der pseudounipolaren Ganglienzelle


8
E Spinalganglienzelle

F Hinterwurzel

G Redlich-Obersteiner-Zone H Hinterwurzel, elektronenmikros-


kopisches Schema (nach Andres)
64 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Rückenmarkshäute (A – D) ven über. Der aus dem Wirbelkanal austre-


tende Teil der Wurzel, der Radikularnerv
Das Rückenmark ist im Wirbelkanal von (AC16), nimmt im Zervikal- und Lumbosa-
drei bindegewebigen Hüllen umgeben: der kralmark einen schräg abwärts gerichteten
harten Rückenmarkshaut (Pachymeninx) Verlauf, im mittleren Thorakalmark hinge-
oder Dura mater spinalis (A1), und der wei- gen einen schräg nach oben gerichteten Ver-
chen Rückenmarkshaut (Leptomeninx) oder lauf (C).
Arachnoidea spinalis (A2) und Pia mater spina-
lis (A3). Die Pia mater spinalis grenzt direkt an die
marginale Gliaschicht des Rückenmarks.
Die Dura mater spinalis bildet die äußere Hier liegt die Grenze zwischen mesoderma-
Rückenmark

Hülle, die von der periostartigen Ausklei- len Hüllen und ektodermalem Nervengewe-
dung des Wirbelkanals, der Endorhachis be. Die Pia enthält eine Vielzahl kleiner Ge-
(A4), durch einen Zwischenraum, Cavum epi- fäße, die von der Oberfläche aus in das Rük-
durale (Epiduralraum) (A5), getrennt ist. Der kenmark eindringen. Zu beiden Seiten des
Raum ist mit Fettgewebe ausgefüllt und Rückenmarks zieht von der Pia eine Binde-
enthält einen starken Venenplexus, Plexus gewebsplatte, das Lig. denticulatum (A17),
venosus vertebralis internus (s. Bd. 2). Die zur Dura und setzt an ihr mit einzelnen Zak-
Dura bildet kaudal den Duralsack (B6), der ken an. Das Ligament reicht vom Zervikal-
die Cauda equina (B7) umhüllt und zieht mark bis in das mittlere Lumbalmark und
schließlich als dünner Strang mit dem Filum hält das im Liquor schwimmende Rücken-
terminale bis zum Periost des Steißbeins mark in seiner Position fest.
(Filum terminale durae matris spinalis) (B8).
Nur am oralen Ende, am Foramen magnum Klinischer Hinweis: Aus dem unteren Ab-
(Os occipitale), ist der Duralsack am Kno- schnitt des Duralsackes, der nur die Fasern
chen angehefet. Der Epiduralraum bildet ein der Cauda equina enthält, kann unter sterilen
verschiebbares Polster für den Duralsack, Bedingungen gefahrlos Liquor zur Untersu-
der bei Bewegungen der Wirbelsäule und chung entnommen werden. Zu diesem Zweck
des Kopfes mitbewegt wird. Bei einer Beu- geht man beim nach vorn gebeugten Patien-
gung des Kopfes wird der Duralsack nach ten mit der Nadel zwischen den Fortsätzen
oben gezogen, wobei auch das Zervikalmark des zweiten bis fünften Lendenwirbels in die
mechanisch beansprucht wird: bei der Tiefe, bis Liquor abtropft (Lumbalpunktion)
(E).
Kopfbeugung werden Wurzeln und Gefäße
gestreckt (D9), bei Rückwärtsneigung des
Kopfes werden sie gestaucht (D10).
Der Innenfläche der Dura liegt die Arach-
noidea dicht an. Sie begrenzt den mit Liquor
cerebrospinalis gefüllten Subarachnoidal-
raum, Cavum subarachnoideale (AC11). Zwi-
schen Durainnenfläche und Arachnoidea
liegt ein kapillarer Spalt, der Subduralraum,
Spatium subdurale, der nur unter pathologi-
schen Bedingungen (Subduralblutung) zu
einem wirklichen Raum erweitert wird. Du-
ra und Arachnoidea begleiten die Spinal-
wurzeln (AC12), treten mit ihnen in die Fora-
mina intervertebralia ein und umhüllen
auch die Spinalganglien (AC13). Die trichter-
förmigen Wurzeltaschen enthalten in ihrem
proximalen Teil noch Liquor. Die Dura geht
dann in das Epineurium (A14), die Arachno-
idea in das Perineurium (A15) der Spinalner-
Rückenmarkshäute 65

1
2
3
4
5
11

Rückenmark
13 17
12 14
16 15

A Lage des Rückenmarks im


Wirbelkanal, Querschnitt
(nach Rauber-Kopsch)
13

12

B Cauda equina 7
13
16 6
11

C Wurzel, Radikularnerv und


Spinalganglion von dorsal

9 10
D Zervikalmark bei Beugung und
Streckung des Halses (nach Breig) E Lumbalpunktion
66 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Radikuläre Innervation (A – C) tremität während der Embryonalentwick-


lung an die distalen Extremitätenabschnitte
Der Wirbeltierkörper ist, mit Ausnahme des verlagert (C).
Kopfes, ursprünglich in Segmente oder Me-
tamere aufgeteilt. Als Reste einer solchen Die Dermatome überlagern sich dachziegel-
segmentalen Gliederung können beim artig, wie die gegeneinander verschobenen
Menschen noch die Wirbel, die Rippen und Grenzen zeigen, die nach der Ausdehnung
die Interkostalmuskeln gelten. Die Metame- von Arealen bei Hinterwurzelschmerz
rie betrifft nur die Gewebe des Mesoderms (Schmerzüberempfindlichkeit, Hyperalgesie)
(Myotome, Sklerotome), nicht jedoch die Ab- bestimmt wurden (B). Der Ausfall einer ein-
kömmlinge des Ektoderms. Es gibt also kei- zelnen Hinterwurzel ist für Berührungs-
Rückenmark

ne Rückenmarkssegmente, sondern ledig- empfindung nicht nachweisbar, da das zu-


lich Ein- und Austrittshöhen der einzelnen gehörige Dermatom auch von den benach-
Spinalwurzeln. Da sich aber die spinalen Fa- barten Dermatomen versorgt wird. Die
sern beim Austritt durch die metameren In- Dermatome für Schmerz- und Temperatur-
tervertebrallöcher zu Spinalnerven zusam- empfindung sind schmäler, sodass bei der
menschließen, entsteht eine scheinbare, se- Prüfung dieser Qualitäten der Ausfall eines
kundäre Segmentierung. Die sensiblen Fa- Dermatoms noch festgestellt werden kann.
sern der Spinalnerven versorgen streifen-
förmige Bezirke der Haut, die man in Analo-
gie zu Myotomen und Sklerotomen als
Dermatome bezeichnet, obwohl es sich
auch bei ihnen um eine sekundäre segmen-
tale Gliederung handelt. Sie ist Ausdruck
der radikulären Innervation.

Klinischer Hinweis: Die Dermatome sind von


großer Bedeutung für die Höhendiagnostik
von Rückenmarksschäden. Der Ausfall der Sen-
sibilität in bestimmten Dermatomen weist
auf eine bestimmte Höhe der Schädigung im
Rückenmark hin. Vereinfachte Anhaltspunkte
sind die Linie durch die Brustwarzen, die als
Grenze zwischen Th4 und Th5 gelten kann,
und die Leistenbeuge, die als Grenze zwi-
schen L1 und L2 gelten kann. Der erste zervi-
kale Spinalnerv besitzt keine sensible Vertre-
tung an der Körperoberfläche, denn das Spi-
nalganglion seiner Hinterwurzel fehlt oder ist
nur rudimentär angelegt.

Für die verschiedenen Qualitäten, Berüh-


rungsempfindung, Schmerzempfindung,
Schweißsekretion oder Piloreaktion, erge-
ben sich etwas abweichende Segmentgren-
zen. Das nebenstehende Schema (A), nach
Sensibilitätsausfällen (Hypästhesie) bei Band-
scheibenprolapsen aufgestellt, zeigt, wie die
am Rumpf ringförmig verlaufenden Der-
matome an den Extremitäten lang ausgezo-
gen werden. Dabei können sie teilweise den
Anschluss an die Mittellinie verlieren (C7,
L5). Sie werden beim Aussprossen der Ex-
Dermatome 67

Rückenmark
68 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Rückenmark

Rückenmarkssyndrome (A – C) zende und auf der geschädigten Seite unter-


brochene Vorderseitenstrangbahn) (B5).
Der anatomische Aufbau des Rückenmarks Die anästhetische Zone (B6) oberhalb des
bedingt bei einer Schädigung ganz be- Querschnittes auf der betroffenen Seite
stimmte Ausfallserscheinungen. Je nach wird auf die Zerstörung der Hinterwurze-
dem Ort der Schädigung fallen unterschied- leintrittszone in Höhe der Rückenmarks-
liche Bahnen und damit auch verschiedene schädigung bezogen.
Funktionen aus.
Bei einer zentralen Schädigung (C) der
Bei einem totalen Querschnitt (A) werden Rückenmarkssubstanz tritt in den entspre-
alle absteigenden motorischen Bahnen chenden Höhen ebenfalls eine dissoziierte
Rückenmark

durchtrennt, und es kommt unterhalb der Sensibilitätsstörung auf: Die über die gleich-
Schädigung zu einer kompletten Lähmung. seitigen Hinterstränge (C2) geleitete epikri-
Gleichzeitig sind alle aufsteigenden sensi- tische Sensibilität (Berührungsempfin-
blen Bahnen unterbrochen und es tritt un- dung) bleibt erhalten. Die Schmerz- und
terhalb der Schädigung ein vollständiger Temperaturempfindung hingegen ist ausge-
Verlust aller Empfindungen ein. Wenn die fallen (Analgesie und Thermanästhesie): ihre
Schädigung über dem Sakralmark liegt, be- über die Commissura alba kreuzenden Fa-
steht ein Ausfall der willkürlichen Blasen- sern sind unterbrochen (C5).
und Mastdarmentleerung. Liegt die Schädi-
gung über der Lendenanschwellung, so be-
trifft die Lähmung die beiden unteren Ex-
tremitäten (Paraplegie), liegt sie über der
Halsanschwellung, so betrifft sie auch die
beiden oberen Extremitäten (Tetraplegie).
Kommt es zu einer Halbseitendurchtren-
nung des Rückenmarks (B), so finden wir
das Bild des Brown-Séquard-Symptomkomple-
xes. Eine linksseitige Halbseitenläsion un-
terbricht z. B. den Pyramidenseiten- und
Vorderstrang (B1): Es resultiert eine links-
seitige Lähmung. Die Durchtrennung der
Vasomotorenbahn bedingt eine gleichseiti-
ge Vasomotorenlähmung. Die Durchtren-
nung der Hinterstränge (B2) und Kleinhirn-
seitenstränge (B3) führt zu einer schweren
Störung der Tiefensensibilität (Lageempfin-
dung). Außerdem besteht auf der geschä-
digten Seite eine Hyperästhesie (Berührung
wird als Schmerz empfunden). Sie soll
durch den Ausfall der epikritischen Sensibi-
lität (Berührungsempfindung, Hintersträn-
ge) bei erhaltener protopathischer Sensibi-
lität (Schmerz- und Temperaturempfin-
dung, kreuzende und auf der intakten Ge-
genseite aufsteigende Vorderseitenstrang-
bahnen) (B4) zustande kommen. Schließ-
lich besteht auf der intakten rechten Seite
von der Schädigung abwärts eine dissoziier-
te Sensibilitätsstörung: bei kaum gestörter
Berührungsempfindung sind Schmerz- und
Temperaturempfindung ausgefallen (kreu-
Rückenmarkssyndrome 69

Rückenmark
A Totale Querschnittsdurchtrennung
des Rückenmarks

3
4 5
2
6

B Brown-Sequard-Symptomkomplex
bei Halbseitenschädigung des Rückenmarks

C Dissoziierte Empfindungsstörung
bei zentraler Schädigung des Rückenmarks
70 Rückenmark und Rückenmarksnerven

Periphere Nerven (A) Fasern zum Grenzstrangganglion, wo sie auf


Neurone umgeschaltet werden, deren Axo-
Die peripheren Nerven können vier ver- ne als postganglionäre Fasern (S. 298 A) z. T.
schiedene Faserarten enthalten: über den Ramus griseus wieder in den Spi-
– somatomotorische (efferente) Fasern (A1) nalnerv eintreten.
für die quergestreifte Muskulatur,
– somatosensible (afferente) Fasern (A2) Nervengeflechte (B)
für die Hautsensibilität,
– viszeromotorische Fasern (A3) für die In Höhe der Extremitäten bilden die Rami
glatte Muskulatur und ventrales der Spinalnerven Geflechte (Ple-
Rückenmark

– viszerosensible Fasern (A4) für die inne- xus), in denen ein Austausch von Fasern
ren Organe. stattfindet. Die Nervenstämme, die dann in
die Peripherie ziehen, besitzen einen neu
Die Rückenmarksnerven enthalten im All- geordneten Faserbestand aus verschiede-
gemeinen mehrere Faserarten: sie sind ge- nen Spinalnerven.
mischte Nerven.
Plexus cervicalis (S. 72). Das Halsgeflecht bil-
Die verschiedenen Fasern verlaufen folgen- det sich aus den Rami ventrales der ersten
dermaßen: Die somatomotorischen Fasern vier Spinalnerven. Es gehen folgende Ner-
ziehen von den Vorderhornzellen (A5) ven ab: N. occipitalis minor (B18), N. auricu-
durch die Vorderwurzel (A6), die somato- laris magnus (B19), N. transversus colli (B20),
sensiblen und viszerosensiblen Fasern stam- Nn. supraclaviculares (B21), N. phrenicus
men von den Nervenzellen der Spinalgan- (B22), außerdem die Wurzeln der Ansa cer-
glien (A7), die viszeromotorischen Fasern der vicalis profunda (B23).
Seitenhornzellen (A8) ziehen überwiegend
durch die Vorderwurzel. Vordere und hinte- Plexus brachialis (S. 74). Das Armgeflecht wird
re Wurzel (A9) vereinigen sich zum Spinal- von den Rami ventrales der Spinalnerven C5
nerv (A10), der alle Faserarten enthält. Die- bis C8 und von einem Teil des Ramus Th1
ser kurze Nervenstamm teilt sich in vier gebildet. Man unterscheidet einen über
Äste auf: dem Schlüsselbein gelegenen Abschnitt,
– Ramus meningeus (A11), ein rückläufi- Pars supraclavicularis, und einen darunter ge-
ger sensibler Ast, der zu den Rücken- legenen Abschnitt, Pars infraclavicularis. Die
markshäuten zieht, Rami ventrales treten durch die Skalenus-
– Ramus dorsalis (A12), lücke in das äußere Halsdreieck, wo sie
– Ramus ventralis (A13) und oberhalb des Schlüsselbeins drei Primär-
– Ramus communicans (A14). stämme bilden:
– Truncus superior (B24) (C5, C6),
Der Ramus dorsalis versorgt motorisch die – Truncus medius (B25) (C7) und
tiefe (autochthone) Rückenmuskulatur und – Truncus inferior (B26) (C8, Th1).
sensibel die Hautregion beiderseits der
Wirbelsäule (S. 84). Der Ramus ventralis ver- Die hier abgehenden Nerven bilden die Pars
sorgt motorisch die Muskulatur der Rumpf- supraclavicularis (S. 74). Unterhalb des
vorderwand und -seitenwand sowie die Schlüsselbeins formieren sich drei Sekun-
Muskulatur der Extremitäten; die entspre- därstränge, die nach ihrer Lage zur A. axilla-
chenden Hautareale versorgt er sensibel. ris (B27) bezeichnet werden:
Der Ramus communicans stellt eine Verbin- – Fasciculus lateralis (B28) (S. 74) (aus den
dung zum Grenzstrangganglion (A15) (ve- vorderen Ästen der Trunci superior und
getatives Nervensystem, S. 294) her. Er bil- medius),
det meist zwei selbständige Rami commu- – Fasciculus medialis (B29) (S. 78) (aus dem
nicantes, den Ramus communicans albus vorderen Ast des Truncus inferior) und
(A16) (markhaltig) und den Ramus commu- – Fasciculus posterior (B30) (S. 80) (aus den
nicans griseus (A17) (marklos). Über den Ra- dorsalen Ästen der drei Trunci).
mus albus ziehen die viszeromotorischen
Zusammensetzung peripherer Nerven, Plexus cervicalis und brachialis 71

9
7

11

5
12

Rückenmark
6

A Zusammensetzung der peripheren Nerven


13 10 17
2 4
3
1 15
16 C1
19
14 18
C2

C3

C4

C5
23
B Plexus cervicalis und Plexus brachialis
(Präparat Prof. Platzer) C6
20
Plexus cervicalis 21

Plexus brachialis C7
Anteile des Fasciculus lateralis 24
Anteile des Fasciculus medialis
Anteile des Fasciculus posterior C8
25

Th 1
26

319
309

279

379 289
299
329 22

339

38 34 35 36
72 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Vom Fasciculus lateralis geht der N. muscu- Versorgungsgebiet des N. phrenicus (C, D).
locutaneus (B31) ab. Die übrigen Fasern bil- Der N. phrenicus (CD19) (C3, C4) erhält Fa-
den mit Fasern des Fasciculus medialis die sern des vierten und häufig auch des dritten
Medianusschlinge (B32) (S. 76 AC1) und ver- Spinalnervs. Er überkreuzt den M. scalenus
einigen sich zum N. medianus (B33). Aus anterior und tritt vor der A. subclavia in die
dem Fasciculus medialis gehen der N. ulna- obere Thoraxapertur ein. Durch das Media-
ris (B34), der N. cutaneus antebrachii media- stinum zieht er bis zum Zwerchfell und gibt
lis (B35) und der N. cutaneus brachii medialis auf seinem Wege feine Äste zur sensiblen
(B36) hervor. Der Fasciculus posterior gibt Versorgung des Perikards ab, Rami pericar-
den N. axillaris (B37) ab und geht in den N. diaci (D20). An der Oberfläche des Zwerch-
Rückenmark

radialis (B38) über. fells zweigt er sich auf und versorgt die ge-
samte Zwerchfellmuskulatur (D21). Feine
Plexus cervicalis (C1 – C4) (A – D) Äste versorgen sensibel die dem Zwerchfell
anliegenden Häute, kranial die Pleura und
Muskelversorgung (A). Aus den Rami ven- kaudal das Peritoneum des Zwerchfells so-
trales treten kurze Nerven direkt zu den tie- wie den peritonealen Überzug der Ober-
fen Halsmuskeln: Mm. recti capitis anterior bauchorgane.
(A1) et lateralis (A2), M. longus capitis und
M. longus colli (A3). Aus dem Vorderast C4 Klinischer Hinweis: Eine Schädigung des Zer-
gehen Nerven zum oberen Teil des M. scale- vikalmarks oder seiner Wurzeln in Höhe von
nus anterior (A4) und zum M. scalenus me- C3 – C5 führt zu einer Lähmung des Zwerch-
dius (A5). fells und zu einer Beeinträchtigung der At-
mung. Bei einer Lähmung der Thoraxmusku-
Die ventralen Äste C1 – C3 bilden die Ansa latur kann andererseits die Atemtätigkeit vom
cervicalis profunda (C6): Fasern von C1 und Zervikalmark aus über den N. phrenicus noch
C2 lagern sich vorübergehend an den N. hy- aufrechterhalten werden.
poglossus (AC7) an und verlassen ihn wie-
der als Radix superior (anterior) (AC8) (die Rami dorsales (C1 – C8)
Fasern für den M. thyrohyoideus [A9] und
den M. geniohyoideus verlaufen weiter mit Die hinteren Zervikaläste, Rami dorsales, ver-
dem N. hypoglossus). Die Radix superior sorgen motorisch die zur autochthonen
vereinigt sich mit der Radix inferior (poste- Rückenmuskulatur gehörenden Nacken-
rior) (AC10) (C2, C3) zur Ansa cervicalis, von muskeln und sensibel die Nackenhaut.
der Äste zur Versorgung der unteren Zun-
Der erste dorsale Zervikalast ist rein moto-
genbeinmuskulatur abgehen: zum M. omo-
risch und zieht als N. suboccipitalis zu den
hyoideus (A11), M. sternothyroideus (A12)
kleinen Muskeln im Bereich von Os occipi-
und M. sternohyoideus (A13).
tale, Atlas und Axis.
Hautversorgung (B, C). Die sensiblen Ner-
Vom zweiten Zervikalnerv zieht der N. occi-
ven des Plexus treten hinter dem M. sterno-
pitalis major zum Hinterhaupt, dessen Haut
cleidomastoideus durch die Faszie und bil-
er bis zur Scheitellinnie versorgt (S. 84).
den hier das Punctum nervosum (B14). Von
hier aus verteilen sie sich über Kopf, Hals Der Ramus dorsalis des dritten zervikalen
und Schulter: der N. occipitalis minor (BC15) Spinalnerven, N. occipitalis tertius, versorgt
(C2, C3) zieht zum Hinterhaupt, der N. auri- sensibel die Nackengegend.
cularis magnus (BC16) (C3) in die Umgebung
Die übrigen Rami dorsales der zervikalen
des Ohres (Ohrmuschel, Warzenfortsatz,
Spinalnerven versorgen sensibel das kaudal
Kieferwinkelgegend). Der N. transversus colli
anschließende Hautareal und motorisch die
(BC17) (C3) versorgt die obere Halsregion
autochthone Rückenmuskulatur dieses Be-
bis zum Kinn und die Nn. supraclaviculares
reiches.
(BC18) (C3, C4) die Schlüsselbeingrube und
die Schultergegend.
Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hellblau.
Plexus cervicalis 73

1
7 C1
2

C1
7 3 C2
C2
C3 15 8

C4 C3
8
9 5 16

Rückenmark
6
4
13 10
C4
17

12
11 10

18 19

C Plexus cervicalis

A Plexus cervicalis,
Muskelversorgung
19

15
16
14 20
17 18

21
21

B Plexus cervicalis,
Hautversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth) D Versorgungsgebiet des N. phrenicus
74 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus brachialis (C5 – Th1) Klinischer Hinweis: Eine Schädigung der Pars
supraclavicularis, die zu einer Lähmung der
Periphere sensible Innervation. Die Hautver- Schultergürtelmuskulatur führt, macht eine
sorgung durch die aus den Plexus hervorge- Hebung des Oberarms unmöglich. Zu einer
henden peripheren Nerven weicht von der solchen oberen Plexuslähmung (Erb-Lähmung)
radikulären Innervation (S. 66) ab. Die Ver- kann es durch Auskugelung des Schulterge-
sorgungsgebiete der einzelnen Nerven lenkes bei der Geburt oder bei falscher Lage-
rung des Arms während der Narkose kom-
überdecken sich in ihren Randbezirken. Das
men. Aus einer Schädigung der Pars infracla-
von einem Nerven allein innervierte Gebiet
vicularis des Plexus brachialis resultiert eine
ist das Autonomiegebiet (dunkelblau), das untere Plexuslähmung (Klumpke-Lähmung).
gesamte vom Nerven versorgte Areal ein-
Rückenmark

Bei ihr sind vorwiegend die kleinen Hand-


schließlich des von den Nachbarnerven mit- muskeln, evtl. auch die Beugemuskeln des
versorgten Bereiches ist das Maximalgebiet Unterarms betroffen.
(hellblau).

Klinischer Hinweis: Bei Unterbrechung eines


Pars infraclavicularis (D – F)
Nerven besteht im Autonomgebiet völlige Aus drei Hauptstämmen der Rami ventrales,
Empfindungslosigkeit (Anästhesie), in den Truncus superior, medius und inferior, bilden
Randbezirken dagegen eine nur abge- sich drei Faszikel, Fasciculus lateralis, media-
schwächte Empfindungsfähigkeit (Hypästhe-
lis und posterior, die nach ihrer Lage zur A.
sie).
axillaris benannt sind.

Pars supraclavicularis (A – C) Fasciculus lateralis


Aus der Pars supraclavicularis gehen moto- Aus dem Fasciculus lateralis stammen der N.
rische Nerven hervor, welche die Schulter- musculocutaneus und der N. medianus.
gürtelmuskulatur innervieren.
N. musculocutaneus (C5 – C7) (D – F). Der
Zur dorsalen und seitlichen Thoraxfläche zie- Nerv tritt durch den M. coracobrachialis und
hen: der N. dorsalis scapulae (A1) (C5) zum M. verläuft zwischen dem M. biceps und dem
levator scapulae (C2) und zu den Mm. M. brachialis bis zur Ellenbeuge. Er gibt Äste
rhomboidei minor (C3) et major (C4), der N. (E20) zur Beugemuskulatur des Oberarms
thoracicus longus (A5) (C5 – C7), dessen Äste ab: zum M. coracobrachialis (D21), zum M.
an der seitlichen Thoraxwand in den Zacken biceps brachii, Caput breve (D22) et Caput
des M. serratus anterior (B6) enden, und der longum (D23), und zum M. brachialis (D24).
N. thoracodorsalis (A7) (C7, C8), der den M. la-
Die sensiblen Fasern des Nerven kommen in
tissimus dorsi (C8) versorgt. Die Muskulatur
der Ellenbeuge durch die Faszie an die Ober-
des Schulterblattes wird an der dorsalen
fläche und versorgen als N. cutaneus antebra-
Schulterblattfläche (M. supraspinatus [C9]
chii lateralis (D – F25) die Haut im lateralen
und M. infraspinatus [C10]) vom N. suprasca-
Bereich des Unterarms. Bei einer Schädi-
pularis (A11) (C5, C6), und an der ventralen
gung des Nerven findet man einen Verlust
Fläche von den Nn. subscapulares (A12)
der Sensibilität in einem kleinen Bezirk der
(C5 – C7) innerviert, die zum M. subscapula-
Ellenbeuge; eine Minderung der Sensibilität
ris und zum M. teres major (C13) ziehen.
dehnt sich bis zur Mitte des Unterarms aus.
An die Vorderfläche des Thorax gelangen der
N. subclavius (A14) (C4 – C6) (zum M. subcla- Klinischer Hinweis: Dehnung der Sehne des
vius) (B15), der N. pectoralis lateralis (A16) M. biceps brachii mit einem Reflexhammer,
(C5 – C7) und der N. pectoralis medialis (A17) löst – vermittelt über den Nervus musculocu-
(C7 – Th1), welche die Mm. pectoralis major taneus – den Biceps-Reflex aus (Beugung des
Unterarms).
(B18) et pectoralis minor (B19) versorgen.
Plexus brachialis 75

C4 15

C5
1

C6
19
C7
18
11
C8

Rückenmark
Th 1 6

B Muskelversorgung der Pars


supraclavicularis, Ansicht von vorn
5
6
17 7
14 16
7 12 5
A Pars supraclavicularis
des Plexus brachialis D N. musculocutaneus,
Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)
21

2
22
C5
3
C6
9 23 C7

4
10
24 25

25
20
13

25

E Astfolge

C Muskelversorgung der Pars


supraclavicularis, Ansicht von dorsal F Hautversorgung
76 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Pars infraclavicularis fen zu den Fingerzwischenräumen und ga-


beln sich derart auf, dass jedes Paar Nn. digi-
Fasciculus lateralis, Fortsetzung (A – D)
tales palmares proprii die Seitenflächen ei-
N. medianus (C6 – Th1) (A – C). Anteile des nes Fingerzwischenraumes sensibel ver-
Fasciculus lateralis und medialis bilden an sorgt. Das erste Nervenpaar versorgt also
der Vorderfläche der A. axillaris die Media- die Ulnarseite des Daumens und die Radial-
nusschlinge (AC1) und vereinigen sich zum N. seite des Zeigefingers, das zweite die Ulnar-
medianus. seite des Zeigefingers und die Radialseite
des Mittelfingers, das dritte die Ulnarseite
Der Nerv zieht im Sulcus bicipitalis media-
des Mittelfingers und die Radialseite des
lis, oberflächlich von der A. brachialis, bis
Rückenmark

Ringfingers. Das Versorgungsgebiet der Nn.


zur Ellenbeuge, wo er zwischen den beiden
proprii schließt dorsal das Endglied des
Köpfen des M. pronator teres hindurch zum
Daumens und die End- und Mittelglieder
Unterarm gelangt. Zwischen dem M. flexor
vom Zeigefinger und Mittelfinger sowie des
digitorum superficialis und M. flexor digito-
radialen Teils des Ringfingers ein (B).
rum profundus verläuft er bis zum Handge-
lenk. Vor seinem Durchtritt durch den Cana- Der N. medianus gibt Äste zum Periost, Ell-
lis carpi liegt er oberflächlich zwischen den bogengelenk, Radiokarpalgelenk und Me-
Sehnen des M. flexor carpi radialis und des diokarpalgelenk ab. In Höhe der Handwur-
M. palmaris longus. Im Canalis carpi zweigt zel besteht regelmäßig eine Anastomose
er sich in seine Endäste auf. mit dem N. ulnaris.
Die Rami musculares (C2) des Nerven versor-
Klinischer Hinweis: Bei einer Schädigung des
gen die Pronatoren und den größten Teil der Nerven ist die Pronation des Unterarms auf-
Unterarmbeuger: den M. pronator teres gehoben und die Beugung stark einge-
(A3), den M. flexor carpi radialis (A4), den schränkt. An der Hand können Daumen, Zei-
M. palmaris longus (A5) und den M. flexor ge- und Mittelfinger in den End- und Mittel-
digitorum superficialis, Caput radiale (A6) phalangen nicht mehr gebeugt werden, wo-
und Caput humeroulnare (A7). In der Ellen- durch als charakteristisches Merkmal der Me-
beuge zweigt der N. interosseus antebrachii dianuslähmung die sog. Schwurhand (D) resul-
anterior (AC8) ab und verläuft auf der Mem- tiert. Beim Durchtritt des Nerven durch den
brana interossea zum M. pronator quadra- Canalis carpi kann es im höheren Alter zu ei-
tus (A9). Er gibt Äste an den M. flexor polli- ner Druckschädigung kommen (Karpaltunnel-
syndrom).
cis longus (A10) und an den radialen Anteil
des M. flexor digitorum profundus ab.
Im unteren Drittel des Unterarms geht der Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
sensible Ramus palmaris n. mediani (A – C11) Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
zur Haut des Daumenballens, der radialen blau.
Seite der Handwurzel und der Hohlhand ab.
Nach seinem Durchtritt durch den Canalis
carpi teilt sich der N. medianus in drei Äste:
die Nn. digitales palmares communes I – III
(AC12), die sich in Höhe der Fingergrundge-
lenke in je zwei Nn. digitales palmares proprii
(A – C13) aufgabeln. Vom N. digitalis palma-
ris communis I geht ein Ast zum Daumen-
ballen (M. abductor pollicis brevis [A14], Ca-
put superficiale des M. flexor pollicis brevis
[A15] und M. opponens pollicis [A16]). Die
Nn. digitales palmares communes versorgen
die Mm. lumbricales I – II (A17). Sie verlau-
Plexus brachialis 77

A N. medianus, Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

Rückenmark
11
1

13

B N. medianus, Hautversorgung

C6
C7
1 C8
3 Th 1
4
5
8

6
7

10 2

9 8
11
16
14
15 12

17
11 D Lähmung des N. medianus
12 (nach Lanz-Wachsmuth)

13
13
C Astfolge
78 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Pars infraclavicularis, Fortsetzung Der Ramus profundus (AC9) senkt sich in die
Tiefe der Hohlhand und beschreibt einen
Fasciculus medialis (A – D)
Bogen in Richtung auf den Daumenballen.
N. ulnaris (C8 – Th1) (A – C). Er verläuft am Er gibt Äste ab für alle Muskeln des Kleinfin-
Oberarm anfangs im Sulcus bicipitalis me- gerballens (C10) (M. abductor digiti V [A11],
dialis, ohne einen Ast abzugeben. M. flexor brevis digiti V [A12], M. opponens
digiti V [A13]), für alle Mm. interossei dor-
In der ulnaren Seite des Oberarms zieht er
sales et palmares (A14), für die Mm. lumbri-
hinter dem Septum intermusculare mediale
cales III und IV (A15) und schließlich am
abwärts, bedeckt vom Caput mediale des M.
Daumenballen für den M. adductor pollicis
triceps. Er überquert das Ellenbogengelenk
Rückenmark

(A16) und für das Caput profundum des M.


auf der Streckseite, eingebettet in einer
flexor pollicis brevis (A17).
Knochenrinne, Sulcus nervi ulnaris, am Epi-
condylus medialis humeri. Hier ist der Nerv
Klinischer Hinweis: Bei einer Schädigung des
zu tasten, der Druck verursacht einen elekt- N. ulnaris kommt es zur Ausbildung einer sog.
risierenden Schmerz, der in die ulnare Seite Krallen- oder Klauenhand (D), bei der die Finger
der Hand ausstrahlt. Der Nerv tritt dann in den Grundgelenken gestreckt, in den Mit-
zwischen den beiden Köpfen des M. flexor tel- und Endgelenken aber gebeugt gehalten
carpi ulnaris auf die Beugeseite des Unter- werden. Diese charakteristische Fingerhal-
arms und verläuft unter diesem Muskel bis tung kommt durch die Lähmung der Mm. in-
zum Handgelenk. Er zieht nicht durch den terossei und lumbricales zustande, die die
Canalis carpi, sondern über das Retinacu- Fingerglieder im Grundgelenk beugen, in den
lum flexorum hinweg zur Palmarfläche der Mittel- und Endgelenken aber strecken. Beim
Hand, wo er sich in einen Ramus superficia- Ausfall der Beuger werden die Finger durch
die nun überwiegende Streckmuskulatur in
lis und einen Ramus profundus aufteilt.
dieser Stellung gehalten. Da außerdem der
Im Unterarm gibt er Äste (C1) zum M. flexor Kleinfinger und die Adduktoren des Daumens
carpi ulnaris (A2) und zur ulnaren Hälfte gelähmt sind, können sich Daumen und
des M. flexor digitorum profundus (A3) ab. Kleinfinger nicht mehr berühren.
In der Mitte des Unterarms zweigt ein sensi-
bler Ast, Ramus dorsalis n. ulnaris (BC4), ab Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
und verläuft zur ulnaren Seite des Handrük- Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
kens, deren Haut er versorgt. Am übrigen blau.
Handrücken überlagert sich sein Versor-
gungsgebiet mit dem des N. radialis. Ein
weiterer sensibler Ast, Ramus palmaris n. ul-
naris (BC5), geht im distalen Drittel des Un-
terarms ab. Er zieht zur Hohlhand und ver-
sorgt die Haut des Kleinfingerballens.
Der Ramus superficialis läuft als N. digitalis pal-
maris communis IV (BC6) auf den Zwischen-
raum zwischen Ringfinger und Kleinfinger
zu und teilt sich in die Nn. digitales palmares
proprii (BC7), die die Volarflächen des Klein-
fingers und die Ulnarseite des Ringfingers
sensibel versorgen und an der Streckseite
beider Finger auch auf die Endphalangen
übergreifen. Es besteht eine Verbindung zu
einem Ast des N. medianus, Ramus commu-
nicans cum N. mediano (C8).
Plexus brachialis 79

A N. ulnaris, Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

Rückenmark
5
4

B N. ulnaris, Hautversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

C8
Th 1

2
3

9 11
17 5 4
16 12
13 9
15 D Lähmung des N. ulnaris
10 (nach Lanz-Wachsmuth)
14 14 6
8

7
C Astfolge
80 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Pars infraclavicularis M. deltoideus zur Haut, die er an der Seiten-


fläche von Schulter und Oberarm versorgt.
Fasciculus medialis, Fortsetzung (A – C)
Vom Nervenstamm, der unter dem Delta-
Aus dem Fasciculus medialis gehen außer muskel nach vorn zieht, gehen zahlreiche
dem N. ulnaris der N. cutaneus brachii me- Äste (D6) zum M. deltoideus (D7) ab und
dialis und der N. cutaneus antebrachii me- versorgen seine verschiedenen Portionen.
dialis ab, beides rein sensible Nerven, wel-
che die Haut an der Medianseite des Arms Klinischer Hinweis: Infolge seiner Lage auf
versorgen. der Kapsel des Schultergelenkes kann der
Nerv bei einer Luxation des Humerus oder bei
N. cutaneus brachii medialis (C8 – Th1) einer Oberarmhalsfraktur geschädigt werden.
Rückenmark

(AB). Er tritt unterhalb der Achselhöhle an Es resultiert dann eine Anästhesie im Hautbe-
die Vorderfläche des Oberarms. Hier ver- zirk über dem Deltamuskel.
zweigt er sich und versorgt die Haut an der
medialen Fläche, zwischen Achselhöhle und
Hautversorgung (BCE): Autonomgebiet der
Ellenbogengelenk. Dabei greift er mit ven-
Nerven dunkelbau, Maximalgebiet hellblau.
tralen Ästen auf die Beugeseite und mit dor-
salen Ästen auf die Streckseite des Ober-
arms über. Sehr häufig bestehen Anastomo-
sen zum N. intercostobrachialis.
N. cutaneus antebrachii medialis (C8 –
Th1) (AC). Er verläuft subfaszial an der Ul-
narseite des Oberarms und tritt im unteren
Drittel mit zwei Ästen, dem Ramus anterior
(AC1) und dem Ramus ulnaris (AC2), durch
die Faszie. Der Ramus anterior versorgt die
mediale Beugeseite des Unterarms fast bis
zur Mittellinie, der Ramus ulnaris die obere
Region der medialen Streckseite fast bis zur
Mittellinie. Der Versorgungsbezirk des N.
cutaneus antebrachii medialis greift etwas
auf den Oberarm und auf die Hand über.

Fasciculus posterior (D, E)


Aus dem Fasciculus posterior gehen der N.
axillaris und der N. radialis hervor.
N. axillaris (C5 – C6). Er verläuft in der Tiefe
der Achselhöhle und über die Kapsel des
Schultergelenkes um das Collum chirurgi-
cum an die Rückseite des Humerus. Dabei
tritt er durch die laterale Achsellücke und
zieht unter dem M. deltoideus bis zu dessen
vorderem Rand.
Vor dem Durchtritt des Nervenstammes
durch die laterale Achsellücke geht ein mo-
torischer Ast (DF3) für den M. teres minor
(D4) ab, der ebenfalls durch die laterale
Achsellücke zieht. In gleicher Höhe zweigt
der N. cutaneus brachii lateralis superior
(DEF5) ab und gelangt am Hinterrand des
Plexus brachialis 81

C8
Th 1

Rückenmark
1

A Astfolge des N. cutaneus


brachii medialis und des
N. cutaneus antebrachii medialis

B C
N. cutaneus brachii medialis N. cutaneus ante-
(nach Lanz-Wachsmuth) brachii medialis
7 (Lanz-Wachsmuth)
5
4
C5
C6
6 3

6 3
5 5

F Astfolge

D N. axillaris, Muskelversorgung E N. axillaris, Hautversorgung


(nach Lanz-Wachsmuth) (nach Lanz-Wachsmuth)
82 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Pars infraclavicularis Der Ramus superficialis (A – C10) gibt am


Handrücken die Nn. digitales dorsales
Fasciculus posterior (A – D), Fortsetzung
(A – C11) ab, die den radialen Handrücken,
N. radialis (C5 – C8) (A – C). Der Hauptnerv die Streckseite des Daumens, der Grund-
des Fasciculus posterior versorgt die Streck- glieder des Zeige- und Mittelfingers und der
muskulatur des Ober- und Unterarms. radialen Hälfte der Ringfingerstreckseite
sensibel versorgen. Verbindung zum N. ul-
Der Nervenstamm zieht von der Axilla in
naris durch den Ramus communicans cum
das proximale Drittel des Sulcus bicipitalis
N. ulnare (C12).
medialis und von dort in einem spiraligen
Verlauf um die Dorsalfläche des Humerus, Der Ramus profundus (AC13) gibt beim
Rückenmark

dem er im Sulcus n. radialis direkt anliegt. Er Durchtritt durch den M. supinator Rami
gelangt im distalen Drittel des Oberarms auf musculares zum M. extensor carpi radialis
die Beugeseite zwischen M. brachialis und brevis (A14) und zum M. supinator ab. Da-
M. brachioradialis. Im Sulcus n. radialis ist nach zweigen motorische Äste für die Hand-
der Nerv auf der knöchernen Unterlage strecker ab: für den M. extensor digitorum
durch Druck oder bei Knochenbrüchen communis (A15), den M. extensor digiti mi-
leicht zu verletzen. Auf der Beugeseite über- nimi (A16), M. extensor carpi ulnaris (A17),
quert er das Ellenbogengelenk und teilt sich den M. abductor pollicis longus (A18) und
in Höhe des Caput radii in seine beiden den M. extensor pollicis brevis (A19). Der
Endäste, in den Ramus superficialis und den Endast des Ramus profundus, der N. interos-
Ramus profundus. Der Ramus superficialis seus posterior, gibt schließlich noch Zweige
verläuft am Unterarm weiter an der media- an den M. extensor pollicis longus (A20)
len Fläche des M. brachioradialis und zieht und an den M. extensor indicis (A21) ab.
dann im unteren Drittel zwischen M. bra-
Der Nerv schickt sensible Äste zum Schul-
chioradialis und Radius auf die Streckseite,
ter- und Handgelenk.
um auf den Handrücken zu gelangen. Der
Ramus profundus durchdringt schräg den
Klinischer Hinweis: Eine Schädigung des
M. supinator, gibt zahlreiche Muskeläste ab Hauptstammes im Oberarmbereich führt zu
und zieht als dünner N. interosseus antebra- einem Ausfall der Streckmuskulatur, was sich
chii posterior weiter bis zum Handgelenk. vor allem an der Hand auswirkt und zur sog.
Fallhand (D) führt, die für die Radialislähmung
Für den Oberarm gibt der N. radialis den N.
charakteristisch ist: weder im Handgelenk
cutaneus brachii posterior (A – C1), der einen
noch in den Fingergelenken ist eine Streckung
Hautbezirk an der Streckseite des Oberarms möglich; die Hand fällt infolgedessen schlaff
sensibel versorgt, und den N. cutaneus brachii nach unten.
lateralis inferior (A – C2) ab. Im mittleren
Drittel des Oberarms gehen die Rami mus-
culares (AC3) für den M. triceps (A4) ab, für Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
das Caput longum, das Caput laterale und Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
das Caput mediale. Vom letzteren zweigt blau.
auch der Ast für den M. anconaeus ab (A5).
Klinischer Hinweis: Intaktheit der sensiblen
Im Oberarmbereich geht der N. cutaneus an- und motorischen Innervation des M. triceps
tebrachii posterior (A – C6) ab, der einen und M. brachioradialis werden mit dem Triceps-
Hautstreifen an der radialen Streckseite des Reflex bzw. Brachioradialis-Reflex getestet.
Unterarms versorgt. In Höhe des Epicondy- Triceps-Reflex: Schlag mit dem Reflexhammer
lus lateralis ziehen Rami musculares (C7) auf die Triceps-Sehne führt zur Streckung im El-
zum M. brachioradialis (A8) und zum M. ex- lenbogengelenk.
tensor carpi radialis longus (A9). Dann Brachioradialis-Reflex:SchlagaufdieSehnedes
zweigt sich der Nervenstamm in seine bei- M. brachioradialis führt zur Beugung im Ellen-
den Hauptäste am Unterarm auf. bogengelenk.
Plexus brachialis 83

A N. radialis, Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

Rückenmark
1

1 6
2

4
C5
3 6

C8
Th 1
8
10
1
5 9 2
3 11
13
7
17 15

14 6
20
18 B N. radialis, Hautversorgung
13 (nach Lanz-Wachsmuth)
21 10
16
19
10

12

11
11 C Astfolge

D Lähmung des N. radialis


(nach Lanz-Wachsmuth)
84 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Nerven des Rumpfes (A – D) Hautäste der Rami ventrales 4 – 6, die zur


Gegend der Brustdrüse ziehen, werden als
Im Bereich des Rumpfes ist die ursprüngli- Rami mammarii laterales et mediales be-
che Metamerie des Körpers in der Anord- zeichnet.
nung der Rippen und der dazwischenlie-
genden Interkostalmuskulatur noch deut- Die Nerven der unteren Gruppe (Th7 –
lich zu erkennen. In diesen segmentalen Th12) (B, C), deren Interkostalräume nicht
Aufbau fügen sich auch die thorakalen Ner- mehr am Sternum enden, ziehen über die
ven ein. Rippenknorpel bis zur Linea alba. Sie neh-
men dabei einen zunehmend schräg ab-
Jeder der zwölf thorakalen Spinalnerven teilt wärts gerichteten Verlauf und versorgen die
Rückenmark

sich in einen Ramus dorsalis (A1) und einen Muskulatur der Bauchwand (M. transversus
Ramus ventralis (A2). abdominis [C10], Mm. obliquii abdominis
externus [C11] et internus [C12], M. rectus
Rami dorsales (A, D) abdominis [C13] und M. pyramidalis).

Jeder Ramus dorsalis zerfällt in einen me- Besonderheiten: Der N. intercostalis 1 betei-
dialen und einen lateralen Ast. Beide versor- ligt sich an der Bildung des Plexus brachialis
gen motorisch die tiefe authochthone Rük- und sendet nur einen dünnen Ast zum Zwi-
kenmuskulatur. Die sensible Versorgung schenrippenraum. Der N. intercostalis 2 (oft
des Rückens übernehmen vorwiegend die auch 3) gibt seinen Ramus cutaneus lateralis
lateralen Äste der Rami dorsales (AD3). Das an den Oberarm ab (N. intercostobrachialis)
Versorgungsgebiet der zervikalen Rami dor- (B14), wo er Verbindungen mit dem N. cuta-
sales dehnt sich weit aus und schließt das neus brachii medialis eingeht. Der letzte In-
Hinterhaupt mit ein (N. occipitalis major) terkostalnerv, der unter der 12. Rippe ver-
(D4). Im Beckenbereich wird die sensible läuft, wird als N. subcostalis bezeichnet. Er
Versorgung des Rückens von den Rami dor- verläuft schräg abwärts über die Darmbein-
sales der lumbalen Spinalnerven L1 – L3 und kante.
der sakralen Spinalnerven S1 – S3 übernom- Die Gegend von Leiste und Hüfte wird sensi-
men (Nn. clunium superiores [D5] und Nn. clu- bel von den obersten Ästen des Plexus lum-
nium medii [D6]). balis versorgt: vom N. iliohypogastricus (D15)
(Ramus lateralis und Ramus anterior), vom
Rami ventrales (A – D) N. ilioinguinalis (D16) und vom N. genitofemo-
ralis (Ramus genitalis [D17], Ramus femora-
Die Rami ventrales der Spinalnerven verlau- lis [D18]).
fen als Nn. intercostales zwischen den Rippen,
anfangs an der Innenfläche des Thorax, spä-
ter innerhalb der Mm. intercostales interni.
Man kann eine obere und eine untere Grup-
pe von Interkostalnerven unterscheiden.
Die Nerven der oberen Gruppe (Th1 – Th6)
(A – D) verlaufen bis zum Sternum und ver-
sorgen die Mm. intercostales (C7), die Mm.
serrati posteriores superior et inferior und
den M. transversus thoracis. Sie geben sen-
sible Äste zur Haut des Thorax ab: am Vor-
derrand des M. serratus anterior die Rami
cutanei laterales (AD8), die sich in ventrale
und dorsale Äste teilen, und neben dem
Brustbein die Rami cutanei anteriores (AD9),
die sich ebenfalls in ventrale und laterale
Äste aufteilen. Die lateralen und medialen
Nerven des Rumpfes 85

3 1

2
2

Rückenmark
14
8

B N. intercostobrachialis
9

A Verlauf eines Thorakalnerven, schematisch


4

7
8 8

13
12
11
10
15 6 5 15

16
18

17

C Interkostalnerven, Muskelversorgung D Hautversorgung des Rumpfes


86 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus lumbosacralis (A) N. ilioinguinalis (L1)

Er wird von den Rami ventrales der lumba- Der N. ilioinguinalis (A9) zieht entlang des
len und sakralen Spinalnerven gebildet. Sei- Leistenbandes und im Leistenkanal mit dem
ne Äste versorgen die untere Extremität Samenstrang bis zum Scrotum resp. mit
sensibel und motorisch. Die Äste von L1 – L3 dem Lig. teres uteri bei der Frau bis zu den
und ein Teil von L4 bilden den Plexus lum- Labia majora. Er beteiligt sich an der Inner-
balis, der mit seinen Wurzeln innerhalb des vation der breiten Bauchmuskeln und ver-
M. psoas liegt. Außer mehreren kurzen sorgt sensibel die Haut des Mons pubis und
Muskelästen entspringen aus ihm unter an- den oberen Teil des Scrotum resp. der Labia
derem der N. obturatorius (A1) und der N. fe- majora (S. 84 D16).
Rückenmark

moralis (A2). Der Rest des vierten Lumbal-


astes und der Ast L5 vereinigen sich zum N. genitofemoralis (L1, L2)
Truncus lumbosacralis (A3), der sich im klei- Der N. genitofemoralis (A10) teilt sich bereits
nen Becken mit den sakralen Ästen 1 – 3 in oder auf dem M. psoas in zwei Äste, den
zum Plexus sacralis vereinigt. Die sakralen Ramus genitalis und den Ramus femoralis. Der
Äste treten aus den Foramina sacralia pelvi- Ramus genitalis verläuft in der Bauchwand
na des Kreuzbeins aus und bilden zusam- über dem Leistenband durch den Leistenka-
men mit dem Truncus lumbosacralis den nal und gelangt mit dem Samenstrang zum
Plexus sacralis, von dem als Hauptnerv der Scrotum, bei der Frau mit dem Lig. teres ute-
N. ischiadicus (A4) abgeht (N. peronaeus com- ri zu den Labia majora. Er innerviert den M.
munis [A5] und N. tibialis [A6]). cremaster und versorgt sensibel die Haut
des Scrotum resp. der Labia majora und den
Plexus lumbalis gegenüberliegenden Hautbezirk des Ober-
schenkels (S. 84 D17, S. 96 C15). Der Ramus
Der Plexus lumbalis gibt direkte kurze Rami femoralis verläuft unterhalb des Leistenban-
musculares an die Hüftmuskulatur ab: an des und wird im Hiatus saphenus subkutan.
die Mm. psoas major und psoas minor (L1 – Er versorgt die Haut des Oberschenkels late-
L5), den M. quadratus lumborum (Th12 – ral vom Gebiet des Ramus genitalis (S. 84
L3) und die Mm. intercostales lumborum. D18).
Die oberen Nerven des Plexus verhalten sich
noch annähernd wie Interkostalnerven. Sie A11 N. cutaneus femoralis lateralis
stellen zusammen mit dem N. subcostalis (S. 88 A),
(A7) Übergangsnerven zwischen den Inter- A12 N. cutaneus femoris posterior
kostalnerven und den Lumbalnerven dar. (S. 90 D),
A13 N. pudendus (S. 96 AB1),
N. iliohypogastricus (Th12, L1) A14 N. glutaeus superior (S. 90 E).
Klinischer Hinweis: Beim Bandscheibenvor-
Der N. iliohypogastricus (A8) verläuft an-
fall, der im Bereich der unteren Lendenwirbel-
fangs an der Innenseite des M. quadratus
säule am häufigsten ist, durchbricht der Nus-
lumborum über die Dorsalfläche der Niere cleus pulposus der Bandscheibe den ihn umge-
und dann zwischen M. transversus abdomi- benden Anulus fibrosus und drückt gegen Rü-
nis und M. obliquus internus abdominis. Er ckenmarkskanal bzw. Nervenwurzeln. Je nach
beteiligt sich an der Innervation der breiten der Höhe des Vorfalls kommt es zur Beein-
Bauchmuskulatur. Er gibt zwei Hautäste ab, trächtigung der entsprechenden sensiblen
von denen der Ramus cutaneus lateralis die und mototischen Innervationsgebiete mit
seitliche Hüftgegend versorgt und der Ra- Taubheitsgefühl bis hin zu Lähmungserschei-
mus cutaneus anterior die Aponeurose des nungen.
M. obliquus externus abdominalis kranial
des äußeren Leistenringes durchbohrt und
die Haut in diesem Gebiet sowie die Regio
pubica versorgt (S. 84 D15, S. 96 C16).
Plexus lumbosacralis 87

L1

L2

Rückenmark
7

L3

L4

9
11
10
L5

2
3 S1
14 S2

S3

S4

S5

Cocc.

13
4
12 5
6
A Plexus lumbosacralis
(Präparat Prof. Platzer)
88 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus lumbalis, Fortsetzung ästen gehen außerdem noch feine sensible


Zweige zur Kapsel des Kniegelenkes und
N. cutaneus femoris lateralis (L2 – L3) (A)
zum Periost der Tibia ab. Vom Nervenast für
Der Nerv verläuft über den M. iliacus bis un- den M. vastus medialis ziehen Zweige zur A.
ter die Spina iliaca anterior superior. Dann und V. femoralis.
zieht er unter dem Leistenband duch den la-
Der N. saphenus (CD2) ist ein rein sensibler
teralen Abschnitt der Lacuna musculorum
Nerv. Er gibt unterhalb des Kniegelenkes
zur Außenfläche des Oberschenkels und
den Ramus infrapatellaris (B – D15) ab, der
tritt durch die Fascia lata zur Haut. Der Nerv
die Haut unterhalb der Kniescheibe ver-
ist rein sensibel und versorgt die Haut an
sorgt. Die übrigen Zweige, Rami cutanei cru-
Rückenmark

der Seitenfläche des Oberschenkels bis in


ris mediales, versorgen die Haut an der vor-
Kniehöhe.
deren und medialen Fläche des Unterschen-
kels. Der Versorgungsbezirk erstreckt sich
N. femoralis (L1 – L4) (B – D)
an der Vorderseite über die Tibiakante und
Der Nerv zieht am lateralen Rand des M. kann am medialen Fußrand bis zur Groß-
psoas major bis zum Leistenband und unter zehe reichen.
diesem durch die Lacuna musculorum zur
Vorderseite des Oberschenkels. Unter dem Klinischer Hinweis: Bei einer Lähmung des N.
Leistenband teilt sich der Nervenstamm in femoralis kann das Bein im Kniegelenk nicht
mehrere Äste: eine ventrale, vorwiegend mehr gestreckt werden. Die Beugung im Hüft-
sensible Gruppe, Rami cutanei anteriores gelenk ist abgeschwächt und der Patellarseh-
nenreflex fehlt.
(B – D1), eine laterale und mediale Gruppe
motorischer Äste für die Streckmuskulatur
des Oberschenkels und in den N. saphenus Hautversorgung (A, C): Autonomgebiet der
(B – D2). Der N. saphenus zieht zum Adduk- Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
torenkanal, in den er eintritt. Er durchbricht blau.
die Membrana vastoadductoria und verläuft
an der medialen Seite des Kniegelenkes und
des Unterschenkels gemeinsam mit der V.
saphena magna bis zum medialen Knöchel.
Im kleinen Becken gibt der N. femoralis eini-
ge feine Äste (D3) zum M. psoas major (B4)
und zum M. iliacus (B5) ab. Unter dem Lei-
stenband zieht ein Ast (D6) zum M. pecti-
neus (B7). Etwas weiter distal zweigen die
Rami cutanei anteriores (B – D1) ab, von de-
nen der stärkste auf der Mitte des Ober-
schenkels bis zum Knie herabzieht. Sie ver-
sorgen sensibel die Haut an der vorderen
und medialen Fläche des Oberschenkels.
Die laterale Gruppe der Muskeläste (D8) be-
steht aus Rami musculares für den M. sartori-
us (B9), den M. rectus femoris (B10), den M.
vastus lateralis (B11) und den M. vastus in-
termedius (B12). Am medialen Rand des M.
sartorius verläuft der Ramus muscularis
(D13) für den M. vastus medialis (B14). Die
Rami musculares zweigen sich stets in meh-
rere Äste für die proximalen und distalen
Anteile der Muskeln auf. Von den Muskel-
Plexus lumbalis 89

Rückenmark
1

A N. cutaneus
femoris lateralis 15
(nach Lanz-Wachsmuth)

2
4
L1
L2
L3
5 L4

1
7 3
9 6 C N. femoralis, Hautversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)
2
12
1 13
10

11 2

14 8

15 D Astfolge

15

B N. femoralis, Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)
90 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus lumbalis, Fortsetzung (A – C) Klinischer Hinweis: Bei einer Lähmung des


Nerven wird die Abduktion des Beins ge-
N. obturatorius (L2 – L4) schwächt. Beim Stand auf dem betroffenen
Der Nerv versorgt motorisch die Adduktoren Bein und beim Anheben des gesunden Beins
sinkt die andere Beckenseite ab (Trendelen-
des Oberschenkels. Medial vom M. psoas
burg-Zeichen).
major zieht er an der Seitenwand des klei-
nen Beckens abwärts bis zum Canalis obtu-
ratorius, durch den er auf das Bein gelangt. N. glutaeus inferior (L5 – S2) (F)
Er gibt einen Ramus muscularis für den M.
Der Nerv tritt durch das Foramen infrapiri-
obturatorius externus (AB1) ab und teilt
forme aus dem Becken aus und versorgt mit
Rückenmark

sich dann in einen oberflächlichen und ei-


mehreren Ästen den M. glutaeus maximus
nen tiefen Ast. Der Ramus superficialis (AB2)
(F14).
verläuft zwischen M. adductor longus (A3)
und M. adductor brevis (A4), die er beide
Klinischer Hinweis: Bei einer Lähmung des
versorgt. Er gibt außerdem Äste zum M.
Nerven ist die Streckung im Hüftgelenk (z. B.
pectineus und M. gracilis (A5) ab und ent- beim Aufstehen oder Treppensteigen) ge-
sendet schließlich als Endast einen Ramus schwächt.
cutaneus (A – C6) zum distalen Bezirk der
medialen Oberschenkelfläche. Der Ramus
profundus (AB7) verläuft über den M. obtur- N. cutaneus femoris posterior (S1 – S3) (D)
atorius externus hinweg und dann in die Der Nerv verlässt das Becken zusammen
Tiefe zum M. adductor magnus (A8). mit dem N. ischiadicus und dem N. glutaeus
inferior durch das Foramen infrapiriforme
Klinischer Hinweis: Die Lähmung des N. ob- und gelangt unter dem M. glutaeus maxi-
turatorius (z. B. infolge eines Beckenbruchs)
mus an die Rückfläche des Oberschenkels.
hat den Ausfall der Adduktorenmuskulatur
Direkt unter der Fascia lata gelegen, zieht er
zur Folge. Dadurch werden Stand und Gang
beeinträchtigt und das betroffene Bein kann
an der Mitte des Oberschenkels bis in die
nicht mehr über das andere geschlagen wer- Kniekehle. Der rein sensible Nerv gibt Äste
den. an den Unterrand des Gesäßes, Nn. clunium
inferiores, und an die Dammgegend, Rami pe-
rineales, ab. Er versorgt sensibel die Rücksei-
Plexus sacralis (D – F) te des Oberschenkels von der unteren Ge-
säßgegend bis in die Kniekehle und greift
Der Truncus lumbosacralis (ein Teil von L4 auf die proximale Fläche des Unterschen-
und L5) und die Rami ventrales S1 bis S3 kels über.
vereinigen sich auf der Vorderfläche des M.
piriformis zum Plexus sacralis. Von ihm ge- Hautversorgung (C, D): Autonomgebiet der
hen direkte Äste zu Muskeln im Beckenbe- Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
reich: zum M. piriformis, zu den Mm. ge- blau.
melli (F9), zum M. obturatorius internus
und zum M. quadratus femoris (F10).

N. glutaeus superior (L4 – S1) (E)


Der Nerv zieht über den oberen Rand des M.
piriformis dorsalwärts durch das Foramen
suprapiriforme zu den Mm. glutaeus medi-
us (E11) und glutaeus minimus (E12), die er
beide motorisch versorgt. Zwischen beiden
Muskeln verläuft er weiter bis zum M. ten-
sor fasciae latae (E13).
Plexus lumbalis, Plexus sacralis 91

L1
L2
L3

Rückenmark
1 1
2 6
7
2

7
4
8
6

3 5 B Astfolge
6

C N. obturatorius,
Hautversorgung
(Lanz-Wachsmuth)
A N. obturatorius,
Muskelversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

D N. cutaneus
11 femoris posterior
(Lanz-Wachsmuth)

12
9
10
13

14

E N. glutaeus superior F N. glutaeus inferior


(nach Lanz-Wachsmuth) (Lanz-Wachsmuth)
92 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus sacralis (A – C), Fortsetzung die Haut an der lateralen Fläche des Unter-
schenkels versorgt, und der Ramus communi-
N. ischiadicus (L4 – S3) (AC 1)
cans peronaeus (C7), der sich mit dem N. cu-
Der Nerv besteht aus zwei Komponenten, taneus surae medialis zum N. suralis verei-
dem N. peronaeus communis (N. fibularis), und nigt.
dem N. tibialis, die im kleinen Becken und im
Der N. peronaeus superficialis gibt Rami mus-
Oberschenkel von einer gemeinsamen Bin-
culares (AC8) zu den Mm. peronaei (longus
degewebshülle umgeben sind und daher als
[A9] et brevis [A10] ab. Der Rest des Nerven
ein einheitlicher Nervenstamm imponieren.
ist rein sensibel: er teilt sich in seine End-
Der N. ischiadicus verlässt das Becken durch
äste auf, in den N. cutaneus dorsalis medialis
Rückenmark

das Foramen infrapiriforme und zieht unter


(BC11) und in den N. cutaneus dorsalis inter-
dem M. glutaeus maximus und dem M. bi-
medius (BC12), welche die Haut des Fußrük-
ceps, auf der Rückseite des M. obturatorius
kens mit Ausnahme des Zwischenzehenrau-
internus, des M. quadratus femoris und des
mes zwischen Großzehe und zweiter Zehe
M. adductor magnus in Richtung Kniege-
versorgen.
lenk. Über dem Kniegelenk trennen sich der
N. peronaeus und der N. tibialis. Im Becken Der N. peronaeus profundus gibt mehrere Ra-
liegt innerhalb der Bindegewebshülle der N. mi musculares (AC13) an die Streckmuskeln
peronaeus oben, der N. tibialis unten. Im des Unterschenkels und des Fußes ab, an
Oberschenkel liegt dann der N. peronaeus den M. tibialis anterior (A14), die Mm. ex-
lateral und der N. tibialis medial. Beide kön- tensores digitorum (longus [A15] et brevis
nen auch völlig getrennt verlaufen, wobei [A16] und die Mm. extensores hallucis (lon-
dann der N. tibialis allein durch das Fora- gus [A17] et brevis [A18]). Der Endast ist
men infrapiriforme austritt, während der N. sensibel und versorgt die einander zuge-
peronaeus den M. piriformis durchbohrt. kehrten Hautflächen des Zwischenzehen-
raumes der Großzehe und der zweiten Zehe
N. peronaeus communis (N. fibularis) (L4 –
(B19).
S2) (AC2). Im Oberschenkel geht vom Pero-
naeusanteil des N. ischiadicus ein Ramus
Klinischer Hinweis: Eine Schädigung des Ner-
muscularis zum Caput breve M. bicipitis fe- ven betrifft die Fußstrecker. Der Fuß kann im
moris (A3) ab. Sprunggelenk nicht mehr angehoben werden.
Nach der Teilung des N. ischiadicus zieht der Beim Gehen hängt er nach unten und die Ze-
hen schleifen am Boden. Das Bein muss daher
N. peronaeus communis entlang dem M. bi-
übermäßig angehoben werden, und es resul-
ceps am lateralen Rand der Kniekehle zum
tiert der sog. Hahnentritt.
Caput fibulae. Er wendet sich dann um das
Collum fibulae herum zur Vorderfläche des
Unterschenkels und tritt in den M. pero- Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
naeus (fibularis) longus ein. In diesem Mus- Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
kel teilt sich der N. peronaeus communis in blau.
den N. peronaeus superficialis (AC4) und den
N. peronaeus profundus (AC5). Der vorwie-
gend sensible N. peronaeus superficialis
verläuft zwischen M. peronaeus longus und
Fibula zum Fußrücken. Der vorwiegend mo-
torische N. peronaeus profundus wendet
sich nach vorn zu den Streckmuskeln des
Unterschenkels und zieht an der Seitenflä-
che des M. tibialis anterior zum Fußrücken.
Vom N. peronaeus communis gehen am la-
teralen Rand der Kniekehle zwei Hautäste
ab, der N. cutaneus surae lateralis (A – C6), der
Plexus sacralis 93

Rückenmark
L4
L5
S1
S2

2
1

3
6

6
6
7
4
11
5 12
14
4 5 11
9 15
12
8 13
19
6 8 B N. peronaeus communis,
10 Hautversorgung
13
(nach Lanz-Wachsmuth)
9 17

13
10
12 11 C Astfolge
16
18

A N. peronaeus communis, Muskelversorgung


(nach Lanz-Wachsmuth)
94 Rückenmark und Rückenmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus sacralis (A – D) vor sich der Nervenstamm in seine Endäste


aufgabelt, schickt er die Rami calcanei media-
N. ischiadicus, Fortsetzung
les (BC19) zum medialen Hautbezirk der
N. tibialis (L4 – S3) (A – D). Aus dem Tibialis- Ferse.
anteil des N. ischiadicus gehen mehrere mo-
Der mittlere der beiden Endäste, der N. plan-
torische Äste (AC1) ab: für den proximalen
taris medialis (CD20), innerviert den M. ab-
und distalen Teil des M. semitendinosus
ductor hallucis (D21), den M. flexor digito-
(A2), für das Caput longum M. bicipitis (A3)
rum brevis (D22) und den M. flexor hallucis
und ein sich teilender Ast für den M. semi-
brevis (D23). Er teilt sich schließlich in die
membranosus (A4) und den medialen Teil
drei Nn. digitales plantares communes (BC24),
Rückenmark

des M. adductor magnus (A5).


die die Mm. lumbricales 1 und 2 (D25) ver-
Nach der Teilung des N. ischiadicus zieht der sorgen und sich weiter in die Nn. digitales
N. tibialis senkrecht durch die Mitte der plantares proprii (BC26) für die Haut der
Kniekehle unter den M. gastrocnemius. Er Zwischenzehenräume von der Großzehe bis
liegt dann unter dem Arcus tendineus des zur vierten Zehe aufgabeln.
M. soleus und weiter distal zwischen dem
Der zweite Endast, N. plantaris lateralis
M. flexor hallucis longus und dem M. flexor
(CD27) teilt sich in einen Ramus superficialis
digitorum longus. Zwischen den Sehnen der
(C28) mit den Nn. digitales plantares com-
beiden Muskeln gelangt er an die Rückseite
munes (C29) und Nn. proprii (BC30) für die
des medialen Knöchels und zieht um ihn
Haut der Kleinzehengegend und in einen
herum. Unter dem Knöchel teilt er sich in
Ramus profundus (CD31) mit Rami muscula-
seine beiden Endäste, den N. plantaris me-
res für die Mm. interossei (D32), den M. ad-
dialis und den N. plantaris lateralis.
ductor hallucis (D33) und die lateralen drei
In der Kniekehle zweigt der N. cutaneus surae Mm. lumbricales. D34 M. flexor digiti mini-
medialis (C6) ab, der zwischen den beiden mi brevis.
Köpfen des M. gastrocnemius abwärts läuft
und sich mit dem Ramus communicans pe- Klinischer Hinweis: Eine Schädigung des N.
ronaeus zum N. suralis (BC7) vereinigt. Die- tibialis führt zu einer Lähmung der Zehen-
ser zieht lateral von der Achillessehne hin- und Fußbeuger. Der Fuß kann nicht mehr
ter den lateralen Knöchel und um diesen plantarwärts bewegt werden: der Zehenstand
ist unmöglich.
herum zum lateralen Fußrand. Er gibt die
Achillessehnen-Reflex: Schlag mit dem Reflex-
Rami calcanei laterales (BC8) zur Haut der la-
hammer auf die Achillessehne führt zur Plan-
teralen Fersenseite und den N. cutaneus dor- tarflexion des Fußes, womit die Intaktheit der
salis lateralis (BC9) zum lateralen Fußrand sensiblen und motorischen Innervation des
ab. M. triceps surae belegt ist. Bei einer Über-
In der Kniekehle gehen außerdem motori- funktion der Schilddrüse kann es zu einem
verstärkten Achillessehnen-Reflex kommen.
sche Äste (AC10) zu den Beugern am Unter-
Der Reflex ist vermindert bei Schädigungen
schenkel ab: zu den beiden Köpfen des M.
der Nervenwurzeln z. B. als Folge eines Band-
gastrocnemius (A11), zum M. soleus (A12), scheibenvorfalls.
zum M. plantaris und zum M. popliteus
(A13). Vom Ramus popliteus zweigt der N.
interosseus cruris (C14) ab, der an der Rück- Hautversorgung (B): Autonomgebiet der
fläche der Membrana interossea verläuft Nerven dunkelblau, Maximalgebiet hell-
und das Periost der Tibia, das obere Sprung- blau.
gelenk und das Tibiofibulargelenk sensibel
versorgt. Der N. tibialis gibt während seines
Verlaufes unter dem M. soleus Rami muscu-
lares (C15) zum M. tibialis posterior (A16),
zum M. flexor digitorum longus (A17) und
zum M. flexor hallucis longus (A18) ab. Be-
Plexus sacralis 95

L4

Rückenmark
L5
S1
1
S2 7
5 S3
3 8
2 19 9
19
4

24
30
26
1
3 B N. tibialis, Hautversorgung
(nach Lanz-Wachsmuth)

10
10
11 6

14
13
12
15 22
16
17 21
18 27
20 28
11 7
31
12
25
8
34
19 9 32
20 27
33
28 23
29
24 31

26 30

C Astfolge
D N. tibialis, Versorgung
der Fußmuskeln
A N. tibialis, Muskelversorgung (nach Lanz-Wachsmuth)
96 Rückenmark und Rückensmarksnerven: Periphere Nerven

Plexus sacralis (A – C), Fortsetzung Rami musculares (S3, S4)


N. pudendus (S2 – S4) (A, B) Der M. levator ani und der M. coccygeus
werden durch Nervenäste direkt aus dem
Der N. pudendus (AB1) tritt durch das Fora- Plexus sacralis versorgt.
men infrapiriforme (AB2) aus dem Becken
aus, zieht dorsal um die Spina ischiadica Plexus coccygeus (S4 – Co) (A – C)
(AB3) herum und tritt durch das Foramen
ischiadicum minus (AB4) in die Fossa Die Rami ventrales des 4. und 5. Sakralner-
ischiorectalis ein. Er verläuft dann an deren ven und des N. coccygeus bilden auf dem M.
Seitenwand im Canalis pudendalis (Alcock- coccygeus ein feines Geflecht, den Plexus
Rückenmark

Kanal) bis unter die Symphyse und mit sei- coccygeus (AB14). Von ihm gehen die Nn.
nem Endast auf die Dorsalseite des Penis anococcygei ab, die sensibel die Haut über
resp. der Clitoris. dem Steißbein und zwischen Steiß und
Anus versorgen (C14).
Im Canalis pudendalis gehen zahlreiche
Äste ab: Die Nn. rectales inferiores (A – C5), die
Sensible Versorgung von Becken und
auch direkt vom 2. bis 4. Sakralnerven abge- Damm (C)
hen können, treten durch die Wand des Ka-
nals zum Damm und versorgen motorisch Es beteiligen sich außer den sakralen und
den M.sphincter ani externus (AB6) und kokzygealen Nerven der N. ilioinguinalis
sensibel die Haut um den Anus sowie die und der N. genitofemoralis (C15), der N. ilio-
unteren Zweidrittel des Canalis analis. hypogastricus (C16), der N. obturatorius
(C17), der N. cutaneus femoris posterior
Die Nn. perineales (AB7) gliedern sich in tiefe
(C18), die Nn. clunium inferiores (C19) und
und oberflächliche Äste. Die tiefen Äste be-
die Nn. clunium medii (C20).
teiligen sich an der Innervation des M.
sphincter ani externus. Weiter oberflächlich Äußere Genitalien-, Blasen- und Mastdarm-
versorgen sie den M. bulbospongiosus, M. öffnung sind Grenzgebiete zwischen un-
ischiocavernosus und den M. transversus willkürlicher glatter Eingeweidemuskula-
perinei superficialis. Die oberflächlichen tur und willkürlicher quergestreifter Mus-
Äste versorgen sensibel die hintere Partie kulatur. Dementsprechend sind hier vegeta-
des Scrotum (Nn. scrotales posteriores) tive und somatomotorische Fasern mitein-
(AC8) beim Mann bzw. der Labia majora ander verflochten. Der N. pudendus enthält
(Nn. labiales posteriores) (BC9) bei der Frau; außer sensiblen, somatomotorischen und
beim Mann weiterhin die Schleimhaut der sympathischen Fasern auch parasympathi-
Urethra und den Bulbus penis, bei der Frau sche Fasern aus dem Sakralmark. Die para-
das Ostium externum urethrae und das Ve- sympathischen Fasern gehen als Nn.
stibulum vaginae. splanchnici pelvini (Nn. erigentes) vom 2.
bis 4. Sakralnerven ab.
Der Endast, N. dorsalis penis (A10), resp. N.
dorsalis clitoris (B11), sendet motorische Äste
zum M. transversus perinei profundus, zum
M. sphincter profundus und zum M.
sphincter urethrae (B12). Nach seinem
Durchtritt durch das Diaphragma urogeni-
tale (AB13) gibt er einen Ast zum Corpus ca-
vernosum penis beim Mann resp. zum Cor-
pus cavernosum clitoridis bei der Frau ab.
Beim Mann verläuft er auf dem Penisrücken
und gibt sensible Äste für die Penishaut und
die Glans ab. Bei der Frau versorgt er sensi-
bel die Clitoris einschließlich der Glans.
Plexus sacralis 97

Rückenmark
3
1 14
4

A N. pudendus beim Mann


5
10

6 15 15

7 13 8 9 17
8

14 19 18
20 16

C Sensible Versorgung des Dammes


(nach Haymaker u. Woodhall)

3
1 14
4

5
12
11
B N. pudendus bei der Frau
13 7 4 6
Rückenmark
98
Hirnstamm und
Hirnnerven

Übersicht 100
Hirnnervenkerne 106
Medulla oblongata 108
Pons 110
Hirnnerven (V, VII – XII) 112
Parasympathische Ganglien 128
Mittelhirn 132
Augenmuskelnerven (Hirnnerven III,
IV, VI) 138
Lange Bahnen 140
Formatio reticularis 146
Histochemie des Hirnstamms 148
100 Hirnstamm und Hirnnerven

Übersicht (A – D) (B15) und Tuberculum nuclei gracilis (B16),


begrenzt durch den Sulcus medianus poste-
Den Hirnstamm, Truncus cerebri, gliedern rior (B17) und beiderseits durch den Sulcus
wir in drei Abschnitte: in die Medulla oblon- posterolateralis (B18).
gata (verlängertes Mark) (C1), in den Pons Der IV. Ventrikel bildet beiderseits den Reces-
(Brücke) (C2) und in das Mesencephalon sus lateralis (B19), der sich zum äußeren Li-
(Mittelhirn) (C3). quorraum öffnet, Apertura lateralis (Fora-
Es handelt sich um den Teil des Gehirns, der men Luschkae) (B20). Eine unpaare Öffnung
während der Embryonalentwicklung von liegt unter dem Velum medullare inferius,
der Chorda dorsalis unterlagert wird und Apertura mediana (Foramen Magendii)
von dem zehn echte periphere Nervenpaare (S. 284 D14). Der Boden der Rautengrube
(Hirnnerven III – XII) abgehen. Das Kleinhirn zeigt neben dem Sulcus medianus (B21) Vor-
(Cerebellum), das entwicklungsgeschicht- wölbungen, die durch Hirnnervenkerne
lich dazugehört, besprechen wir wegen sei- hervorgerufen werden: Eminentia medialis
Hirnstamm

ner besonderen Struktur gesondert (S. 152). (B22), Colliculus facialis (B23), Trigonum n.
hypoglossi (B24), Trigonum n. vagi (B25) und
Das verlängerte Mark, die Medulla oblonga- Area vestibularis (B26). Die Rautengrube
ta, bildet zwischen der Pyramidenkreuzung wird von markhaltigen Nervenfasern, Striae
und dem Unterrand des Pons den Übergang medullares (B27), überquert. Die pigment-
vom Rückenmark zum Gehirn. Bis zum Pons haltigen Nervenzellen des Locus caeruleus
laufen die Fissura mediana anterior, unter- (B28) schimmern bläulich durch den Boden
brochen von der Pyramidenkreuzung (A4) der Rautengrube. Sie sind überwiegend nor-
und beiderseits der Sulcus ventrolateralis adrenerg und projizieren in den Hypotha-
(AD5). Die Vorderstränge verdicken sich un- lamus, das limbische System und zum Neo-
terhalb der Brücke zu den Pyramiden, Pyra- cortex. Daneben enthält der Locus caeruleus
mides (A6). Lateral von ihnen wölbt sich bei- auch peptiderge Neurone (Enkephalin, Neu-
derseits die Olive, Oliva (AD7), vor. rotensin).
Die Brücke, der Pons, bildet einen breiten Die Ventralfläche des Mittelhirns, Mesence-
gewölbten Wulst mit einer ausgeprägten phalon, wird von den Hirnschenkeln, Pedun-
Querfaserung. In ihm werden absteigende culi cerebri (A29) (absteigende Großhirn-
Bahnen aus dem Großhirn auf Neurone um- bahnen), gebildet. Zwischen ihnen liegt die
geschaltet, die zum Kleinhirn ziehen. Fossa interpeduncularis (A30), deren Boden
Die dorsale Fläche des Hirnstamms ist vom von zahlreichen Gefäßen durchlöchert wird,
Kleinhirn, Cerebellum (C8), überdeckt. Bei Substantia perforata posterior. An der Dor-
seiner Entfernung werden die Kleinhirn- salfläche des Mittelhirns liegt die Vierhügel-
schenkel beiderseits durchschnitten: Pedun- platte, Lamina tecti (Lamina quadrigemina)
culus cerebellaris inferior (Corpus restiforme) (BD31), mit zwei oberen Hügeln, Colliculi
(BD9), Pedunculus cerebellaris medius (Bra- superiores (D32), Schaltstelle im optischen
chium pontis) (BD10) und Pedunculus cere- System, und zwei unteren Hügeln, Colliculi
bellaris superior (Brachium conjunctivum) inferiores (D33), Schaltstelle im akustischen
(BD11). Dabei wird der IV. Ventrikel (C12) er- System.
öffnet, dessen zeltförmiges Dach vom Velum
medullare superius (C13) und Velum medul-
lare inferius (C14) gebildet wird. Es liegt
dann der Boden des IV. Ventrikels, die Fossa
rhomboidea (Rautengrube) (B), frei. Nach ihr
werden Medulla und Pons auch als Rhomb-
encephalon (Rautenhirn) zusammengefasst.
Die Hinterstränge (vgl. S. 56) verdicken sich
beiderseits zum Tuberculum nuclei cuneati
Für den Querverweis
Aufbau des Hirnstamms 101

III
29 31

30 IV 28

VI 22 11
10
21
VII 23 9
VIII 27
IX
6 26

Hirnstamm
X
20 19 15
XII 24
7
XI 16 25
5
17
4 C1 18

A Hirnstamm von basal B Hirnstamm von dorsal, Rautengrube

32
31 13
33
3
29
III IV
8
2 12

V 11 14

1
VII
10
VIII 9
VI

IX C Gliederung des Hirnstamms

X
XII
7
5

C1

D Hirnstamm von lateral


102 Hirnstamm und Hirnnerven: Übersicht

Längszonengliederung (A) genmuskulatur zum Kopfdarm. Die Nerven


waren also ursprünglich viszeromotorische
Im Hirnstamm ist die Längszonengliede- Nerven. Bei den Säugetieren wandelten sich
rung des Neuralrohres (A1) noch erkennbar. die Kiemembogenmuskeln zur querge-
Sie wird jedoch durch die Erweiterung des streiften Muskulatur von Schlund, Mund-
Zentralkanals zum IV. Ventrikel verändert höhle und Gesicht um. Sie ist im Gegensatz
(A2, A3). zur echten quergestreiften Muskulatur
Die ventrodorsale Anordnung von motori- nicht völlig dem Willen unterworfen (af-
scher Grundplatte (A4), viszeromotorischer fektabhängige mimische Reaktion der Ge-
(A5) und viszerosensibler (A6) Region und sichtsmuskulatur).
sensibler Flügelplatte (A7) wird beim Aus- Der N. vestibulocochlearis (VIII) (S. 120) ist
einanderklappen des Neuralrohres zu einer mit seinem vestibulären Anteil eine phylo-
mediolateralen Anordnung am Boden der genetisch alte Verbindung zum Gleichgewichts-
Rautengrube (A2): die somatomotorische apparat, die schon bei niederen Wirbeltieren
Hirnstamm

Zone liegt medial, daneben die viszeromoto- vorhanden ist.


rische Zone; die viszerosensible und somato-
sensible Zone werden nach lateral verlagert. Der N. trigeminus (V) tritt im lateralen Ab-
Nach diesem Bauplan sind die Hirnnerven- schnitt der Brücke aus. Seine Radix sensoria
kerne in der Medulla oblongata angeordnet zieht zum Ganglion trigeminale (Ganglion
(A3) (S. 106, S. 108). semilunare, Ganglion Gasseri) (B12); seine
Radix motoria (B13) verläuft am Ganglion
vorbei. Im Kleinhirnbrückenwinkel verlas-
Hirnnerven (B) sen die Nn. facialis (VII) und vestibulococh-
Den alten Anatomen folgend unterscheiden learis (VIII) die Medulla. Die Geschmacksfa-
wir 12 Hirnnervenpaare, obwohl die beiden sern des N. facialis treten als selbständiger
ersten Paare keine peripheren Nerven sind. Nerv, N. intermedius (B14), aus. Die Nn. glos-
Der N. olfactorius (I) besteht aus den Nn. ol- sopharyngeus (IX) und vagus (X) gehen dor-
factorii, den gebündelten Fortsätzen der Sin- sal von der Olive ab. Ganglion superius nervi
neszellen im Riechepithel, die in den Riechkol- vagi (B15). Die zervikalen Wurzeln des N.
ben (B8) eintreten (S. 230 A). Der N. opticus accessorius (XI) schließen sich zur Radix spi-
(II) ist eine Leitungsbahn des Gehirns: das Ur- nalis (B16) zusammen. Die oberen aus der
sprungsgebiet der Optikusfasern, die Retina, Medulla oblongata stammenden Fasern, Ra-
ist zusammen mit dem Pigmentepithel des dix cranialis, treten nach kurzem Verlauf im
Augapfels eine Ausstülpung des Zwischen- Nerven als Ramus internus (B17) zum N. va-
hirns (S. 346 A). Chiasma opticum (B9), Trac- gus über.
tus opticus (B10). Der N. hypoglossus (XII) (S. 112), ein soma-
Die Augenmuskelnerven (S. 138) sind somato- tomotorischer Nerv, ist entwicklungsge-
motorische Nerven: Der N. oculomotorius schichtlich der Rest einiger Zervikalnerven, die
(III) verlässt das Gehirn am Boden der Fossa sekundär in den Hirnbereich einbezogen
interpeduncularis (B11); der N. trochlearis wurden und deren sensible Wurzeln ver-
(IV) tritt an der Dorsalfläche des Mittelhirns kümmert sind.
aus und zieht um die Pedunculi cerebri zur
Basalfläche (S. 101 BD IV); der N. abducens B18 Tractus olfactorius,
(VI) geht vom Unterrand der Brücke ab. B19 Stria olfactoria lateralis,
B20 Substantia perforata anterior,
Fünf Nerven haben sich aus den Kiemenbo- B21 Hypophysenstiel,
gennerven der niederen Vertebraten entwik- B22 Bochdalek-Blumenkörbchen
kelt: N. trigeminus (V) (S. 124), N. facialis (S. 284 D15).
(VII) (S. 122), N. glossopharyngeus (IX)
(S. 118), N. vagus (X) (S. 114) und N. accesso-
rius (XI) (S. 112). Die von diesen Nerven ver-
sorgte Muskulatur gehörte als Kiemenbo-
Längszonengliederung, Hirnnerven 103

1 2 3

6
5

A Längszonengliederung der Medulla oblongata (nach Herrick)

Hirnstamm
8 I

18

9 19

20
II
21
10
III

IV
13 V
11

VII
12 VIII
VI
14 17
X

XII
15
IX
XI 22

16

B Hirnnerven, Hirnbasis
104 Hirnstamm und Hirnnerven: Übersicht

Schädelbasis (A) den Durablättern gebildeten Tasche, dem


Cavum trigeminale, liegt. Die drei Trige-
Die Schädelbasis trägt das Gehirn. Den basa- minusäste verlassen die Schädelhöhle
len Hirnflächen entsprechen beiderseits durch verschiedene Pforten: der N. ophthal-
drei knöcherne Gruben: die basale Fläche micus (A14) zieht nach seinem Verlauf durch
des Frontallappens liegt in der vorderen die Wand des Sinus cavernosus mit seinen
Schädelgrube, Fossa cranii anterior (A1), die Ästen durch die Fissura orbitalis, der N. ma-
des Temporallappens in der mittleren Schä- xillaris (A15) durch das Foramen rotundum
delgrube, Fossa cranii media (A2), und die Un- und der N. mandibularis (A16) durch das Fo-
terfläche des Kleinhirns in der hinteren ramen ovale.
Schädelgrube, Fossa cranii posterior (A3).
(Knöcherne Zusammensetzung und Ab- Die beiden hinteren Schädelgruben um-
grenzung der Schädelgruben: s. Bd. 1, schließen das Foramen magnum (A17), zu
S. 296.) Der Schädelinnenraum ist von der dem der Clivus (A18) von der Sella turcica
harten Hirnhaut, Dura mater (S. 290), ausge- steil abfällt. Dem Clivus liegt der Hirnstamm
Hirnstamm

kleidet, die mit zwei Blättern sowohl Hirn- auf, und in die beiden basalen Gruben fügen
hülle als auch Periost bildet. Eingescheidet sich die Kleinhirnhemisphären ein. Vom
in diese beiden Blätter verlaufen die großen Confluens sinuum (A19) aus umgreift der Si-
venösen Blutleiter (S. 290). Durch die zahl- nus transversus (A20) die hintere Schädel-
reichen Foramina der Schädelbasis ziehen grube und mündet in die V. jugularis interna
Nerven und Blutgefäße (s. Bd. 1, S. 300). (A21). Die Nn. facialis (A22) und vestibulo-
chochlearis (A23) treten gemeinsam an der
Am Boden der vorderen Schädelgrube, dicht Facies posterior des Felsenbeins in den in-
neben der Mittellinie, treten die Nervi olfac- neren Gehörgang, Meatus acusticus inter-
torii durch die Öffnungen der dünnen Lami- nus, ein. Basal davon ziehen die Nn. glosso-
na cribrosa zum Riechkolben (A4). Zwischen pharyngeus (A24), vagus (A25) und accessorius
den beiden mittleren Schädelgruben erhebt (A26) durch den vorderen Abschnitt des Fo-
sich die Sella turcica (Türkensattel), in deren ramen jugulare. Die Faserbündel des N. hy-
Grube die mit dem Zwischenhirnboden ver- poglossus (A27) treten zum Nerv vereinigt
bundene Hypophyse (A5) eingebettet ist. durch den Canalis nervi hypoglossi.
Seitlich von der Sella zieht die A. carotis in-
terna (A6) durch den Canalis caroticus in
den Schädelinnenraum. Bei ihrem S-förmi-
gen Verlauf passiert sie den Sinus cavernosus
(A7). Im medialen Bezirk der Grube tritt der
N. opticus (A8) durch den Canalis n. optici in
die Schädelhöhle ein, während die Augen-
muskelnerven sie durch die Fissura orbitalis
superior verlassen (vgl. Bd. 1, S. 306 A10).
Der Verlauf der Nn. abducens (A9) und troch-
learis (A10) ist durch ihre intradurale Lage
gekennzeichnet. Der N. abducens tritt in
mittlerer Höhe des Clivus in die Dura ein,
der N. trochlearis an der Klivuskante am An-
satz des Tentorium. Der N. oculomotorius
(A11) und der N. trochlearis verlaufen durch
die laterale Wand des Sinus cavernosus, der
N. abducens durch den Sinus laterobasal
von der A. carotis interna (s. Bd. 2). Der N. tri-
geminus (A12) gelangt unter einer Durabrük-
ke in die mittlere Schädelgrube, wo das Gan-
glion trigeminale (A13) in einer von den bei-
Schädelbasis 105

1 4

Hirnstamm
8
10
14
5 7
15
6

16 13 10
13
2

11

9
12
18 9
22
23

27
24
25 21
26

17
3 20

19

A Schädelbasis von oben


(Präparat Prof. Platzer)
106 Hirnstamm und Hirnnerven

Hirnnervenkerne (A, B) Seine Fasern beschreiben einen dorsalwärts


gerichteten Bogen, verlaufen am Boden der
Entsprechend den Verhältnissen im Rüken- Rautengrube (Colliculus facialis) um den
mark, wo das Vorderhorn Ursprungsgebiet Abduzenskern herum (inneres Fazialisknie,
der motorischen Fasern und das Hinterhorn Genu internum n. facialis) (A12), um dann
Endigungsgebiet der sensiblen Fasern ist, wieder zum unteren Brückenrand abzustei-
finden wir in der Medulla Ursprungskerne, gen, wo sie aus der Medulla austreten. Der
Nuclei origines (mit den Zellen der efferen- kranialste motorische Kern der Kiemembo-
ten Fasern), und Endkerne, Nuclei termina- gennerven ist der Nucleus motorius n. trigemi-
les (für die Endigungen afferenter Fasern), ni (AB13) (Kaumuskulatur).
deren pseudounipolare Zellen in sensiblen Lateral liegen die sensiblen Kerne: medial
Ganglien außerhalb des Hirnstammes lie- der viszerosensible Nucleus solitarius (AB14),
gen. in dem die sensiblen Fasern des N. vagus
Die somatomotorischen Kerne liegen ne- und des N. glossopharyngeus sowie alle Ge-
Hirnstamm

ben der Mittellinie: schmacksfasern enden. Weiter lateral er-


– Nucleus n. hypoglossi (AB1) (Zungenmus- streckt sich das Kerngebiet des N. trigemi-
kulatur), nus, das mit dem
– Nucleus n. abducentis (AB2), – Nucleus pontinus n. trigemini (Nucleus prin-
– Nucleus n. trochlearis (AB3) und cipalis) (AB15), dem
– Nucleus n. oculomotorii (AB4) (Augenmus- – Nucleus mesencephalicus n. trigemini
keln). (AB16) und dem
– Nucleus spinalis n. trigemini (AB17)
Lateral schließen sich die viszeromotori-
schen Kerne an: die echten viszeromotori- die größte Ausdehnung aller Hirnnerven-
schen zum Parasympathicus gehörigen Ker- kerne besitzt. In ihm enden alle Fasern der
ne und die ehemals viszeromotorischen exterozeptiven Sensibilität von Gesicht, Mund
Kerne der umgewandelten Kiemenbogen- und Kieferhöhlen.
muskulatur. Zu den parasympathischen Am weitesten lateral liegt schließlich das
Kernen gehören der Areal der Nuclei vestibulares (B18) und der
– Nucleus dorsalis n. vagi (AB5) (Eingewei- Nuclei cochleares (B19), in denen die Fasern
de), der Radix vestibularis (Gleichgewichtsor-
– Nucleus salivatorius inferior (AB6) (prä- gan) und der Radix cochlearis (Hörorgan)
ganglionäre Fasern für die Parotis), des N. vestibulocochlearis enden.
– Nucleus salivatorius superior (AB7) (prä-
ganglionäre Fasern für die Submandibu- A20 Nucleus ruber,
lar- und Sublingualdrüse) und A21 Oliva.
– Nucleus Edinger-Westphal (Nucleus oculo-
motorius accessorius) (AB8) (präganglio-
näre Fasern für den M. sphincter pupillae
u. M. ciliaris).
Die Kernreihe der motorischen Kiemenbo-
gennerven beginnt kaudal mit dem Nucleus
spinalis n. accessorii (AB9) (Schultermuskeln),
der sich bis in das Zervikalmark erstreckt.
Sie setzt sich kranial fort mit dem Nucleus
ambiguus (AB10), dem motorischen Kern des
N. vagus u. N. glossopharyngeus (Schlund-
und Kehlkopfmuskulatur), und dem Nucleus
n. facialis (AB11) (Gesichtsmuskulatur). Der
Fazialiskern liegt, wie alle motorischen Ker-
ne der Kiemembogennerven, in der Tiefe.
Hirnnervenkerne 107

20
8
4

16

13
2

A Kerne der Hirnnerven, 12

Hirnstamm
Medianschnitt durch die Medulla oblongata,
Ansicht von medial (nach Braus und Elze) 15
11
14
7
6

21 5
1

8
10
4

3
16
17
9

13
2
15
11
7

6 19
10 18

5
14
1
17

9
B Rautengrube mit Hirnnervenkernen,
Ansicht von dorsal
108 Hirnstamm und Hirnnerven

Medulla oblongata (AB19) (S. 140 B) ein. Lateral verläuft der


Tractus spinalis n. trigemini (AB20) (S. 124
Die halbschematisch dargestellten Quer- B5), und dorsal vom Olivenhauptkern steigt
schnitte zeigen links Zellfärbungen (Nissl) die zentrale Haubenbahn, Tractus tegmenta-
und rechts die entsprechenden Markschei- lis centralis (A21) (extrapyramidal-moto-
denfärbungen. risch, S. 144 A), abwärts. Durch den Hilus der
Olive ziehen die Fasern des Tractus olivoce-
rebellaris (AB22) und um den lateralen Rand
Schnitt in Höhe des Nervus
die Fibrae arcuatae superficiales (AB23) (Nu-
hypoglossus (A) cleus arcuatus, Cerebellum). Der ventrale
Im dorsalen Abschnitt, Tegmentum oder Bezirk wird von der Pyramidenbahn (AB2)
Haube, sind die Hirnnervenkerne zu sehen, (S. 140 A) eingenommen.
im ventralen Abschnitt die Olive (AB1) und
die Pyramidenbahn (AB2). Schnitt in Höhe des Nervus vagus
Hirnstamm

In der Haube liegen medial der großzellige (B)


Nucleus nervi hypoglossi (AB3), dorsal davon Der IV. Ventrikel hat sich erweitert. An sei-
der Nucleus dorsalis n. vagi (AB4) und der nem Boden sind die gleichen Kernsäulen
Nucleus solitarius (AB5), der eine große Zahl wie in A getroffen. Ventral vom Hypoglos-
peptiderger Neurone enthält. Dorsolateral suskern (B3) erscheint der Nucleus Roller
enden die Hinterstränge des Rückenmarks (B24) und dorsal der Nucleus intercalatus
im Nucleus gracilis (A6) und im Nucleus cu- (Staderini) (B25); Faserverbindungen beider
neatus (AB7), in denen die sekundäre sensi- Kerne sind unbekannt. Im lateralen Feld
ble Bahn, der Lemniscus medialis, ent- verschwinden die Hinterstrangkerne und
springt. Ventral vom Nucleus cuneatus liegt machen den Nuclei vestibulares (Nucleus ve-
der Kern der spinalen Trigeminuswurzel, stibularis medialis) (B26) Platz. Die kreuzen-
Nucleus spinalis n. trigemini (AB8). Im mitt- den Fasern bilden in der Mittellinie der Me-
leren Feld fallen die großen Zellen des Nu- dulla eine Naht, Raphe (B27). Zu beiden Sei-
cleus ambiguus (AB9) auf. Sie liegen im Be- ten der Raphe liegen die schmalen Zellgrup-
reich der Formatio reticularis, von der sich pen der Raphekerne (Nuclei raphes) (B28),
nur der etwas dichtere Nucleus reticularis deren serotoninerge Neurone zum Hypo-
lateralis (AB10) abgrenzen lässt. Die Olive thalamus, zum Riechhirn und zum limbi-
(AB1), deren Fasern zum Kleinhirn ziehen schen System projizieren. Am lateralen
(S. 164 A11), ist von zwei Nebenkernen be- Rand sammeln sich die zum Kleinhirn zie-
gleitet: Nucleus olivaris dorsalis (AB11) und henden spinalen Fasern im Pedunculus cere-
Nucleus olivaris medialis (AB12). An der Ven- bellaris inferior (Corpus restiforme) (B29).
tralfläche der Pyramiden zieht sich der Nu- Die aus- und eintretenden Fasern des N. va-
cleus arcuatus (AB13) hin, in dem Kollatera- gus (B30) durchqueren die Medulla. Ventral
len der Pyramidenbahn umgeschaltet wer- von ihnen steigen am lateralen Rand der
den (Tractus arcuatocerebellaris, S. 164 C18). Tractus spinothalamicus (B31) (S. 140 B8)
Fasern des N. hypoglossus (A14) durchque- und der Tractus spinocerebellaris (B32)
ren die Medulla bis zu ihrem Austritt zwi- (S. 164 A1, S. 166 B14) aufwärts. Dorsal von
schen Pyramide und Olive. Dorsal vom Hy- der Olive sammeln sich die Fibrae olivocere-
poglossuskern ist der Fasciculus longitudi- bellares (B33) (S. 144 A12), um zum Pedun-
nalis dorsalis (Schütz-Bündel) (AB15) (S. 144 culus cerebellaris inferior zu ziehen.
B), lateral der Tractus solitarius (AB16)
(S. 114 B12 u. S. 118 B10) und ventral der Fas-
ciculus longitudinalis medialis (AB17) (S. 142
A) getroffen. Von den Hinterstrangkernen
strahlen in breiter Fläche die Fibrae arcuatae
internae (AB18) in den Lemniscus medialis
Medulla oblongata, Querschnitte 109

6 4 15
16

5
7
B
A 3
20
17
8
Schnittlagen 9 18
10 19
11 14
1 21

5 4 15 1
16

Hirnstamm
12 23
6
3 XII
7
13
22
8 17 18 20 2
9
11
21 A Querschnitt durch die Medulla oblongata
10 22 in Höhe des N. hypoglossus (XII)
19
1
12
23
13 14
26 5 25 24 16
2 4 3 15

7 29

8 17
30
9
28 20
10
11
X
27
26 25 31
1 32
5 4 24 12
3
7 16 33
20 29
17
8 1
9 28
18 13
10 11
2
19 31
27 32
1 22
12 23

2 B Querschnitt durch die Medulla oblongata


13
in Höhe des N. vagus (X)
110 Hirnstamm und Hirnnerven

Pons pontis (A22), umgeschaltet werden, und


pontozerebelläre Fasern, die bereits umge-
Die halbschematischen Querschnitte zeigen schaltet sind und im Pedunculus cerebellaris
links Zellfärbungen (Nissl) und rechts die medius (Brachium pontis) (A23) zum Klein-
entsprechenden Markscheidenfärbungen. hirn ziehen. Inmitten der längsgetroffenen
Fasermassen liegt die quer getroffene Faser-
platte der Pyramidenbahn (A24).
Schnitt in Höhe des Fazialisknies (A)
Unter dem Boden der Rautengrube liegt der Schnitt in Höhe des Nervus
großzellige Nucleus n. abducentis (A1), ven-
trigeminus (B)
trolateral davon der Nucleus n. facialis (A2).
Zwischen Abduzens- und Fazialiskern er- Das mediale Feld der Brückenhaube wird
kennt man den viszeroeffenten Nucleus sali- von den Nuclei tegmenti eingenommen. Die
vatorius superior (A3). Das laterale Feld neh- Kerne, von denen sich nur der Nucleus teg-
Hirnstamm

men die sensiblen Endkerne des N. vestibu- mentalis centralis inferior (Nucleus papilli-
laris und N. trigeminus ein, Nucleus vestibu- formis) (B25) gut abgrenzen lässt, gehören
laris medialis (Schwalbe) (A4), Nucleus vesti- zur Formatio reticularis. Im lateralen Feld
bularis lateralis (Deiters) (A5) und der Nu- hat der Trigeminuskomplex seine größte
cleus spinalis n. trigemini (A6). Ausdehnung gewonnen: lateral der Nucleus
pontinus n. trigemini (Nucleus principalis)
Um den Abduzenskern (A1) schlagen die Fa-
(B26), medial davon der Nucleus motorius n.
sern des N. facialis einen Bogen und bilden
trigemini (B27) und dorsal der Kern der
den Colliculus facialis (A7). Man unterschei-
mesenzephalen Trigeminuswurzel (B28).
det einen aufsteigenden (A8) und einen kra-
Die ein- und austretenden Fasern sammeln
nial vom abgebildeten Schnitt liegenden ab-
sich zu einem kräftigen Stamm, der an der
steigenden Schenkel. Der Scheitel ist das in-
ventralen Fläche der Brücke austritt.
nere Fazialisknie, Genu internum n. facialis
(A9). Die Fasern des N. abducens (A10) zie- Ventral von den Trigeminuskernen liegt der
hen durch das mediale Feld der Haube ab- Lemniscus lateralis (B17), der Trapezkörper
wärts. Medial vom Abduzenskern ist der (B15), und an ihn angelagert der Nucleus
Fasciculus longitudinalis medialis (AB11) ge- corporis trapezoidei posterior (B19). Von den
troffen, dorsal der Fasciculus longitudinalis auf- und absteigenden langen Bahnen sind
dorsalis (Schütz-Bündel) (AB12). In der Tiefe der Fasciculus longitudinalis dorsalis (B12),
der Brückenhaube verlaufen der Tractus teg- der Fasciculus longitudinalis medialis (B11)
mentalis centralis (AB13) und der Tractus und der Tractus tegmentalis centralis (B13)
spinothalamicus (A14). Vom ventralen Coch- zu erkennen.
leariskern sammeln sich die sekundären Fa-
sern der Hörbahn als breite Faserplatte, Cor- AB29 Brückenhaube,
pus trapezoideum (AB15), und kreuzen ven- AB30 Brückenfuß.
tral vom Lemniscus medialis (A16) zur Ge-
genseite, wo sie im Lemniscus lateralis (B17)
aufsteigen. Sie werden teilweise in den an-
gelagerten Kernen des Trapezkörpers, dem
Nucleus anterior corporis trapezoidei (A18) B
und dem Nucleus corporis trapezoidei poste-
rior (Oliva superior) (AB19), umgeschaltet. A
Im lateralen Feld liegt der Tractus spinalis n.
trigemini (A20).
Der Brückenfuß wird von den querverlau-
fenden Brückenfasern, Fibrae pontis trans-
versae (A21), gebildet. Es sind kortikoponti-
ne Fasern, die in den Brückenkernen, Nuclei Schnittlagen
Pons, Querschnitte 111

11 10 9 7 12 8
5
4
1 13
3 16
2 20
6
14
19
15
18
22
5 4 3
1 11 9

Hirnstamm
8 23
29 6 2 10 20
21
19
16 24
18
15
21 A Querschnitt durch den Pons
30 24 in Höhe des Fazialisknies

28 11 12 13

26
27
25 17
19 15

28
V
29 12
26 27 11
13
19 25 17
15

B Querschnitt durch den Pons


30 in Höhe des N. trigeminus (V)
24
112 Hirnstamm und Hirnnerven

Hirnnerven (V, VII – XII) sternocleidomastoideus (D12) und trapezius


(D13) versorgt. Sein Kern, Nucleus spinalis
Nervus hypoglossus (A, B) nervi accessorii (C14), bildet eine schmale
Zellsäule von C1 bis C5 oder C6. Die großen
Der XII. Hirnnerv ist ein rein somatomotori- multipolaren Nervenzellen liegen am late-
scher Nerv für die Zungenmuskulatur. Sein ralen Rand des Vorderhorns. Die Zellen des
Kern, Nucleus n. hypoglossi (B1), bildet ei- kaudalen Abschnittes versorgen den M.
ne Säule von großen multipolaren Nerven- trapezius, die des kranialen Abschnittes den
zellen am Boden der Rautengrube (Trigonum M. sternocleidomastoideus. Die Nervenfa-
n. hypoglossi). Er besteht aus einer Anzahl sern treten aus der Seitenfläche des Zervi-
von Zellgruppen, von denen jede einen be- kalmarks zwischen Vorder- und Hinterwur-
stimmten Zungenmuskel innerviert. Die zel aus und vereinigen sich zu einem Strang,
Nervenfasern treten zwischen Pyramide der neben dem Rückenmark durch das Fora-
und Olive aus und bilden zwei Bündel, die men magnum als Radix spinalis (C15) in den
sich zum Nervenstamm vereinigen. Schädel eintritt. Hier schließen sich Faser-
Hirnstamm

Durch den Canalis n. hypoglossi (B2) verlässt bündel aus dem kaudalen Teil des Nucleus
der Nerv den Schädel und zieht lateral vom ambiguus als Radix cranialis (C16) an den
N. vagus und der A. carotis interna abwärts. Nerven an. Beide Komponenten ziehen
Dabei beschreibt er einen Bogen, Arcus n. hy- durch das Foramen jugulare (C17). Gleich
poglossi (A3), und erreicht etwas oberhalb nach dem Durchtritt treten die Fasern aus
des Zungenbeins zwischen M. hyoglossus dem Nucleus ambiguus als Ramus internus
und M. mylohyoideus die Zungenwurzel, wo (C18) zum N. vagus (C19) über. Die Fasern
er sich in seine Endäste aufteilt. aus dem Zervikalmark bilden den Ramus ex-
ternus (C20), der als N. accessorius den M.
An den Nerven lagern sich Faserbündel des sternocleidomastoideus und den M. trape-
1. und 2. Zervikalnerven an. Sie bilden die zius versorgt. Er zieht durch den M. sterno-
Ansa cervicalis profunda (Äste für die untere cleidomastoideus und erreicht mit seinen
Zungenbeinmuskulatur), indem sie als Radix Endästen den M. trapezius.
superior (A4) wieder abzweigen und sich mit
der Radix inferior (A5) (2. und 3. Zervikal- Klinscher Hinweis: Bei einer Schädigung des
nerv) vereinigen. Die zervikalen Fasern für N. accessorius tritt eine Kopfschiefhaltung
den M. geniohyoideus (A6) und den M. thyro- auf. Der Arm kann nicht mehr über die Hori-
hyoideus (A7) verlaufen weiter im N. hypo- zontale gehoben werden.
glossus. Der N. hypoglossus gibt Äste, Rami
linguales, an den M. hyoglossus (A8), M. ge-
nioglossus (A9), M. styloglossus (A10) und an
die Eigenmuskeln des Zungenkörpers (A11)
ab. Die Versorgung der Zungenmuskulatur
ist streng gleichseitig.

Klinischer Hinweis: Bei Schädigungen des N.


hypoglossus kommt es zu einer halbseitigen
Schrumpfung der Zunge (Hemiatrophie). Beim
Herausstrecken weicht die Zunge nach der ge-
schädigten Seite ab, da der M. genioglossus,
der die Zunge nach vorn bewegt, auf der in-
takten Seite überwiegt.

Nervus accessorius (C, D)


Der XI. Hirnnerv ist ein rein somatomotori-
scher Nerv, dessen Ramus externus die Mm.
XI. und XII. Hirnnerv 113

C1 1

9 11
C2
10

3 C3

1
8 4 5

Hirnstamm
6 7

A N. hypoglossus,
Muskelversorgung

B Kerngebiet und Austritt


des N. hypoglossus
17

16
15
18

19

20

14

12

13

D N. accessorius,
Muskelversorgung

C Kerngebiet und Austritt


des N. accessorius
114 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VIII – XII)

Nervus vagus (A – F) den im kranialen Abschnitt des Nucleus soli-


tarius (S. 332 B7).
Der X. Hirnnerv versorgt nicht nur Bezirke
im Kopfbereich wie die übrigen Hirnnerven, Kopfbereich (B – D)
sondern steigt in den Thorakal- und Abdo-
minalraum hinab, wo er sich in den Einge- Der N. vagus gibt außer einem Ramus me-
weiden plexusartig aufzweigt. Er ist der ningeus (sensible Versorgung der Dura in
stärkste parasympathische Nerv des vegetati- der hinteren Schädelgrube) den Ramus auri-
ven Nervensystems und damit der wichtigste cularis (B15) ab. Dieser zweigt am Ganglion
Antagonist des Sympathicus (S. 294). superius ab, zieht durch den Canaliculus
mastoideus und erreicht durch die Fissura
Er enthält folgende Komponenten: tympanomastoidea den äußeren Gehörgang.
– motorische Fasern (Kiemenbogenmus- Er versorgt dessen Haut im dorsalen und
kulatur), kaudalen Bereich (D) und einen kleinen Be-
– exterozeptiv sensible Fasern, zirk der Ohrmuschel (C) (exterozeptiv sen-
Hirnstamm

– viszeromotorische und sible Komponente des Nerven).


– viszerosensible Fasern sowie
– Geschmacksfasern. Halsteil (B, E, F)
Die Fasern treten direkt hinter der Olive aus, Der Nerv steigt mit der A. carotis interna,
vereinigen sich zum Nervenstamm und ver- der A. carotis communis und der V. jugularis
lassen den Schädel durch das Foramen jugu- interna, in eine gemeinsame Bindegewebs-
lare (B1). Im Foramen bildet der Nerv das hülle eingeschlossen, am Hals abwärts und
Ganglion superius n. vagi (Ganglion jugulare) tritt mit ihnen durch die obere Thoraxaper-
(B2) und nach dem Durchtritt das wesent- tur.
lich größere Ganglion inferius n. vagi (Gan-
glion nodosum) (B3). Er gibt vier Äste ab:
1. Rami pharyngei (B16) in Höhe des Gan-
Die motorischen Fasern für die Kiemenbogen- glion inferius. Sie vereinigen sich im
muskulatur (AB4) gehen von großen multi- Pharynx mit Fasern des N. glossopharyn-
polaren Nervenzellen des Nucleus ambi- geus und des Sympathicus zum Plexus
guus (AB5) ab. pharyngeus. Dieser bildet an der Außen-
Die viszeromotorischen Fasern (AB6) entsprin- fläche der Muskulatur und in der Sub-
gen im kleinzelligen Nucleus dorsalis n. va- mukosa des Pharynx ein Geflecht aus
gi (AB7), der lateral vom Nucleus n. hypo- feinen Fasern mit Nervenzellgruppen.
glossi am Boden der Rautengrube liegt. Die Vagusfasern versorgen sensibel die
Schleimhaut der Trachea und des Oeso-
Die exterozeptiv sensiblen Fasern (AB8) ent- phagus einschließlich der Epiglottis (E,
stammen Nervenzellen im Ganglion superi- F). Die auf der Epiglottis gelegenen Ge-
us. Sie steigen mit der spinalen Trigeminus- schmacksknospen (E) werden ebenfalls
wurzel (B9) abwärts und enden im Nucleus vom N. vagus versorgt.
spinalis n. trigemini (B10).
N. laryngeus superior (B17) (S. 116 A2).
Die Zellen der viszerosensiblen Fasern (AB11)
liegen im Ganglion inferius (nodosum). Die
Fasern ziehen als Bestandteil des Tractus
solitarius (B12) kaudalwärts und enden in
verschiedenen Höhen des Nucleus solita-
rius (AB13). Der Kern ist reich an peptider-
gen Neuronen (VIP, Corticoliberin, Dynor-
phin).
Die Geschmacksfasern (AB14) gehen ebenfalls
von Zellen des Ganglion inferius ab und en-
X. Hirnnerv 115

7
10 13
C Sensible Versorgung
des äußeren Ohres
14
11 5
8

6
4

A Kerngebiet des N. vagus

Hirnstamm
5
6
4
8 7
15

11
D Sensible Versorgung 14 13
des äußeren Gehörganges
2 12
1 9
3 10

16

17

B Austritt des
N. vagus

E Zunge, sensible Versorgung


und Geschmack
F Sensible Versorgung
des Rachens
116 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus vagus nung leiten. Ihre Reizung verursacht


Blutdruckabfall (Depressornerv). Die Ra-
Halsteil (A – C)
mi cardiaci cervicales inferiores (A9) ge-
1. Rami pharyngei, Fortsetzung (B). Die hen vom N. laryngeus recurrens oder
motorischen Vagusfasern innervieren vom Hauptstamm ab und enden in den
Muskeln des weichen Gaumens und des Ganglien des Plexus cardiacus.
Schlundes: Muskeln der Tonsillarnische,
den M. levator veli palatini und die Mm. Thorakaler und abdominaler Teil (A, D)
constrictores pharyngis (B1).
Der N. vagus verliert seinen Charakter als
2. N. laryngeus superior (A2). Er ent-
einheitlicher Nerv und verbreitet sich ge-
springt unterhalb des Ganglion inferius
flechtartig als Eingeweidenerv. Er bildet den
(nodosum) und teilt sich in Höhe des
Plexus pulmonalis (A10) am Lungenhilus,
Zungenbeins in einen Ramus externus
den er dorsal überkreuzt, den Plexus oeso-
(motorischer Ast für den M. cricothyro-
phageus (A11), von dem der Truncus vagalis
Hirnstamm

ideus) und einen Ramus internus (sensi-


anterior (A12) und Truncus vagalis posterior
bler Ast für die Schleimhaut des Kehl-
(A13) zur vorderen und hinteren Fläche des
kopfes bis herab zu den Stimmlippen).
Magens ziehen, Rami gastrici anteriores
3. N. laryngeus recurrens (A3). Er zweigt
(A14 ) et posteriores. Die Rami hepatici (A15)
im Thorax ab, nachdem der N. vagus
ziehen zum Plexus hepaticus, die Rami coe-
links über den Aortenbogen (A4) und
liaci (A16) zum Plexus coeliacus und die Ra-
rechts über die A. subclavia (A5) gezo-
mi renales (A17) zum Plexus renalis.
gen ist. Er läuft links um die Aorta und
das Lig. arteriosum und rechts um die A. Die viszeromotorischen (präganglionär para-
subclavia herum und steigt an ihrer sympathischen) Fasern entspringen aus
Rückseite wieder empor. Zwischen Tra- dem Nucleus dorsalis n. vagi, in dem sich
chea und Oesophagus, an die er die Rami eine topische Gliederung der Eingeweide-
tracheales (A6) und Rami oesophagei ab- versorgung nachweisen lässt (D).
gibt, zieht er bis zum Kehlkopf. Sein En-
dast, N. laryngeus inferior (A7), versorgt Klinischer Hinweis: Bei einer Schädigung des
motorisch alle Kehlkopfmuskeln außer N. vagus (F) findet man Ausfälle in Rachen
dem M. cricothyroideus und sensibel und Kehlkopf (s. Bd. 2): bei einseitiger Läh-
die Kehlkopfschleimhaut unterhalb der mung des M. levator veli palatini (F18) werden
das Gaumensegel und das Zäpfchen zur ge-
Stimmlippen.
sunden Seite gezogen. Das Stimmband der be-
Die motorischen Fasern entstammen dem troffenen Seite (F19) bleibt infolge der Läh-
Nucleus ambiguus, dessen Zellgruppen ei- mung der inneren Kehlkopfmuskeln in Kada-
ne topische Gliederung erkennen lassen: Im verstellung unbeweglich (Rekurrenslähmung).
kranialen Teil entspringen Fasern des N. Zur Schädigung des N. laryngeus recurrens
glossopharyngeus. Darunter entspringen Fa- kann es bei Operationen an der Schilddrüse
kommen.
sern für den N. laryngeus superior und kau-
dal für den N. laryngeus inferior, wobei die
Neurone für Abduktion und Adduktion un-
tereinander angeordnet sind (C).
4. Rami cardiaci cervicales (präganglio-
näre parasympathische Fasern). Die Rami
superiores (A8) gehen in wechselnder
Höhe ab und verlaufen mit den großen
Gefäßen zum Herzen, wo sie in den pa-
rasympathischen Ganglien des Plexus
cardiacus enden. In einem der Äste ver-
laufen viszerosensible Fasern, welche
Meldungen über die Aortenwandspan-
X. Hirnnerv 117

8
7
6
5
3 1
9
4
3

10

Hirnstamm
B N. vagus,
11 Muskelversorgung
13

12

16
14

15

17
A Brust- und Bauchteil
des N. vagus (nach Feneis)

E Gaumensegel und
Stimmbänder (normal)
N. laryngeus
superior Lunge
(M. crico-
thyroideus) 18
Abduktion

Bauch

N. laryngeus Herz
Adduktion

inferior
19
Trachea und
Oesophagus

C Somatotopik des D Somatotopik des F Gaumensegel und


Nucleus ambiguus Nucleus dorsalis n. vagi Stimmbänder bei links-
(nach Crosby, Humphrey, Lauer) (nach Getz u. Sienes) seitiger Vaguslähmung
118 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus glossopharyngeus (A – E) des Glomus zur Medulla und über Kollatera-


len zum dorsalen Vaguskern (afferenter
Der IX. Hirnnerv versorgt sensibel das Mit- Schenkel des Sinusreflexes). Vom Vaguskern
telohr, Bezirke der Zunge und des Pharynx laufen präganglionäre Fasern zu Nerven-
und motorisch Muskeln des Pharynx. Er ent- zellgruppen in den Vorhöfen des Herzens,
hält motorische, viszeromotorische (para- deren Axone (postganglionäre parasympa-
sympathische), viszerosensible und Ge- thische Fasern) am Sinusknoten und Atrio-
schmacksfasern. Hinter der Olive tritt er di- ventrikularknoten enden (efferenter Schen-
rekt über dem N. vagus aus der Medulla aus kel des Sinusreflexes). Durch dieses System
und verlässt den Schädel zusammen mit werden Blutdruck und Schlagfrequenz des
dem N. vagus durch das Foramen jugulare Herzens registriert und reguliert.
(B1). Im Foramen bildet er das Ganglion supe-
rius (B2) und nach dem Durchtritt das grö- Weiterhin gehen ab die Rami pharyngei
ßere Ganglion inferius (Ganglion petrosum) (B16), die zusammen mit dem Anteil des N.
(B3). Lateral von der A. carotis interna und vagus den Plexus pharyngeus bilden und
Hirnstamm

dem Pharynx zieht er bogenförmig zum sich an der sensiblen (E) und motorischen
Zungengrund, wo er sich in mehrere End- Versorgung des Pharynx beteiligen. Ein mo-
äste aufzweigt. torischer Ast, Ramus musculi stylopharyngei
(B17), innerviert den M. stylopharyngeus,
Die motorischen Fasern (AB4) stammen aus und einige sensible Rami tonsillares (D18)
dem kranialen Abschnitt des Nucleus am- ziehen zu den Tonsillen und zum weichen
biguus (AB5), die viszeroefferenten (sekreto- Gaumen. Unterhalb der Tonsillen zweigt
rischen) (AB6) aus dem Nucleus salivatori- sich der Nerv in die Rami linguales (D19) auf,
us inferior (AB7). Die Zellen der viszerosen- die das hintere Drittel der Zunge einschließ-
siblen Fasern (AB8) und der Geschmacksfasern lich der Papillae vallatae sowohl mit sensi-
(AB9) liegen im Ganglion inferius und stei- blen als auch mit Geschmacksfasern versor-
gen im Tractus solitarius (B10) abwärts, um gen (D20).
in bestimmten Höhen des Nucleus solitari-
us (AB11) zu enden.
Der erste Ast, N. tympanicus (B12), geht mit
viszerosensiblen und präganglionären se-
kretorischen Fasern in der Fossula petrosa
vom Ganglion inferius ab. Er zieht durch
den Canaliculus tympanicus in die Pauken-
höhle, wo er sympathische Fasern aus dem
Plexus der A. carotis interna über den N. ca-
roticotympanicus empfängt und den Plexus
tympanicus bildet. Er versorgt sensibel die
Schleimhaut der Paukenhöhle und der Tuba
auditiva (Eustachii) (C). Die sekretorischen
Fasern ziehen als N. petrosus minor zum
Ganglion oticum (S. 130).
Außer Verbindungen zum N. vagus, N. facia-
lis und zum Sympathicus geht vom Gang-
lion inferius der Ramus sinus carotici (viszero-
sensibel) (B13) ab, der zur Teilungsstelle der
A. carotis communis herabzieht und in der
Wand des Sinus caroticus (B14) und im Glo-
mus caroticum (B15) endet (s. Bd. 2).
Der Nerv leitet die Impulse der Mechanore-
zeptoren des Sinus und der Chemorezeptoren
IX. Hirnnerv 119

11
9 7
8
5
6
4

A Kerngebiet des N. glossopharyngeus

Hirnstamm
C Sensible Versorgung des Mittelohrs 7
5
6
4
2 10
9
12 3 8 11

13
B Austritt des N. glossopharyngeus

17
16 15
14

18

19

20

D Zunge, sensible E Sensible Versorgung


Versorgung des Rachens
und Geschmack
120 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus vestibulocochlearis (A, B) Fortsätze vereinigen sich zur Radix vestibula-


ris (B13) und enden nach Aufgabelung in
Der VIII. Hirnnerv ist ein afferenter Nerv, auf- und absteigende Äste in den Nuclei ve-
der sich aus zwei Komponenten zusammen- stibulares der Medulla oblongata. Nur ein
setzt: der Radix cochlearis für das Hörorgan kleiner Teil gelangt über den Pedunculus ce-
und der Radix vestibularis für das Gleichge- rebellaris inferior (Corpus restiforme) direkt
wichtsorgan. in das Kleinhirn.

Radix cochlearis (A) Die Vestibulariskerne liegen am Boden der


Rautengrube unter dem Recessus lateralis:
Die Fasern des Nerven entspringen den bi- Nucleus superior (Bechterew) (B14), Nu-
polaren Nervenzellen des Ganglion spirale cleus medialis (Schwalbe) (B15), Nucleus
(A1), das als Zellband dem spiraligen Ver- lateralis (Deiters) (B16) und Nucleus infe-
lauf der Cochlea folgt. Die peripheren Fort- rior (B17). Die primären Vestibularisfasern
sätze der Zellen enden an den Haarzellen enden vorwiegend im Nucleus medialis.
Hirnstamm

des Corti-Organs; die zentralen Fortsätze Von den Vestibulariskernen laufen sekun-
bilden kleine Bündel, die sich zum Tractus däre Fasern zum Kleinhirn, zu den Augen-
spiralis foraminosus (A2) formieren und sich muskelkernen und in das Rückenmark
am Boden des inneren Gehörganges, Meatus (Tractus vestibulospinalis) (B18).
acusticus internus, zur Radix cochlearis (A3)
vereinigen. Diese zieht, zusammen mit der Die Funktion des Vestibularapparates ist von
Radix vestibularis (B) von einer gemeinsa- entscheidender Bedeutung für das Gleichge-
men Bindegewebshülle umgeben, durch wicht und die aufrechte Haltung. Diesem
den Meatus acusticus internus in die Schä- Zwecke dienen die Bahnen zum Kleinhirn
delhöhle. Beim Eintritt des VIII. Hirnnerven und zum Rückenmark. Die vestibulospinale
in die Medulla im Kleinhirnbrückenwinkel Bahn beeinflusst den Muskeltonus in den
liegt die kochleäre Komponente dorsal, die verschiedenen Körperpartien. Unter der
vestibuläre ventral. Kontrolle des Vestibularapparates stehen
besonders die Kopfbewegungen und die Fi-
Die Kochlearisfasern enden im Nucleus xierung des Blickes bei Bewegungen (Bahnen
cochlearis anterior (A4) und im Nucleus zu den Augenmuskelkernen) (S. 386).
cochlearis posterior (A5). Vom ventralen
Kern kreuzen die sekundären Fasern zur Ge-
genseite (Corpus trapezoideum) (A6) (S. 110
AB15) und steigen, z. T. in den Trapezkernen
(A7) umgeschaltet, als laterale Schleifen-
bahn, Lemniscus lateralis (A8), aufwärts (zen-
trale Hörbahn, S. 382). Die aus dem dorsalen
Kochleariskern stammenden Fasern kreu-
zen z. T. als Striae medullares (Striae acusticae
dorsales) dicht unter dem Boden der Rau-
tengrube und steigen ebenfalls im Lemnis-
cus lateralis nach oben.

Radix vestibularis (B)


Die Fasern des Nerven stammen von den bi-
polaren Nervenzellen des Ganglion vestibula-
re (B9), das im Fundus des Meatus acusticus
internus liegt. Die peripheren Fortsätze der
Zellen enden an den Sinnesepithelien der
Bogengänge (B10), des Sacculus (B11) und
des Utriculus (B12) (S. 380 D). Die zentralen
VIII. Hirnnerv 121

A N. vestibulocochlearis, Kerngebiet
5 und Eintritt der Radix cochlearis
4

6 7

Hirnstamm
2
4

B N. vestibulocochlearis, Kerngebiet
und Eintritt der Radix vestibularis

14 16 15

13 14

10
16
15
9
17
18

12 11
122 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus facialis (A – F) den Canalis pterygoideus zum Ganglion pte-


rygopalatinum (C15). Der N. stapedius ver-
Der VII. Hirnnerv führt motorische Fasern sorgt den M. stapedius im Mittelohr. Die
für die mimische Muskulatur des Gesichtes Chorda tympani (BC14) (Geschmacksfasern
und in einem separat aus dem Hirnstamm für die vorderen Zweidrittel der Zunge [D],
austretenden Nervenbündel, dem N. inter- präganglionäre Fasern für die Submandibu-
medius, Geschmacksfasern und viszeroeffe- lar- und Sublingualdrüse sowie verschiede-
rente sekretorische (parasympathische) Fa- ne Zungendrüsen) zweigt oberhalb des Fo-
sern. Die motorischen Fasern (AB1) entstam- ramen stylomastoideum ab, verläuft unter
men den großen multipolaren Nervenzellen der Schleimhaut durch die Paukenhöhle
des Nucleus n. facialis (AB2). Sie beschrei- (S. 368 A22) und weiter durch die Fissura
ben einen Bogen um den Abduzenskern petrotympanica, um sich schließlich dem N.
(AB3) (Genu internum n. facialis) und treten lingualis (C16) anzuschließen.
an der lateralen Fläche der Medulla am Un-
terrand des Pons aus. Die Zellen der prägan- Vor seinem Eintritt in die Parotis gibt der N.
Hirnstamm

glionären sekretorischen Fasern (AB4) bilden facialis den N. auricularis posterior (E17) und
den Nucleus salivatorius superior (AB5). Äste zum hinteren Bauch des M. digastricus
Die Geschmacksfasern (AB6), deren pseudo- (CE18) und zum M. stylohyoideus (C19) ab.
unipolare Ursprungszellen im Ganglion geni- Vom Plexus parotideus gehen ab die Rami
culi (BC7) liegen, enden im kranialen Ab- temporales (E20), Rami zygomatici (E21), Ra-
schnitt des Nucleus solitarius (AB8). Visze- mi buccales (E22), der Ramus marginalis
roefferente und gustatorische Fasern bilden mandibulae (E23) und der Ramus colli (E24)
keinen Bogen um den Abduzenskern, son- für das Platysma (s. Bd. 1, S. 322 B12). Die
dern schließen sich dem absteigenden Äste versorgen die gesamte mimische Mus-
Schenkel des Nerven an und treten als N. in- kulatur.
termedius (B9) zwischen N. facialis und N. Die unter dem Platysma liegenden Verzwei-
vestibulocochlearis aus. gungen des Ramus colli bilden durch Ana-
Beide Anteile des Nerven ziehen durch den stomosen mit den Ästen des sensiblen N.
inneren Gehörgang, Meatus acusticus inter- transversus colli (S. 72, BC17) die Ansa cervi-
nus (Pars petrosa ossis temporalis, Porus calis superficialis. Die von ihr abgehenden
acusticus internus, s. Bd. 1, S. 296 A34) und Ästchen sind gemischte sensibel-motori-
treten als ein Nervenstamm in den Canalis sche Nerven. Endverzweigungen der Rami
facialis ein. An der Abbiegung des Nerven im temporales, Rami buccales und des Ramus
Felsenbein (äußeres Fazialisknie, Genu ex- marginalis mandibulae bilden mit Ästen des
ternum n. facialis) liegt das Ganglion genicu- Trigeminus ähnliche Geflechte.
li (BC7). Der Kanal verläuft dann über der
Paukenhöhle (S. 370 A10) und wendet sich Klinischer Hinweis: Bei einer Schädigung des
nach kaudal zum Foramen stylomastoideum Nerven resultiert eine schlaffe Lähmung aller
(BC10), durch das der Nerv den Schädel ver- Muskeln auf der betroffenen Gesichtshälfte.
Die Mundpartie hängt herab und das Auge
lässt. In der Glandula parotidea teilt er sich
kann nicht mehr geschlossen werden (F). Es
in seine Endäste auf (Plexus parotideus) (E11).
besteht eine erhöhte Schallempfindlichkeit,
Innerhalb des Canalis facialis gehen der N. Hyperakusis (S. 370). Zentrale Facialisparese,
petrosus major (BC12), der N. stapedius s. S. 140.
(BC13) und die Chorda tympani ab (BC14):
Der N. petrosus major (präganglionäre sekre- C25 Ganglion trigeminale.
torische Fasern für Tränendrüse, Nasendrü-
sen und Gaumendrüsen) zweigt vom Gan-
glion geniculi ab, zieht durch den Hiatus ca-
nalis n. petrosi majoris in die Schädelhöhle,
über die Vorderfläche des Felsenbeins durch
das Foramen lacerum und schließlich durch
VII. Hirnnerv 123

7 12 25
8

13 3
5
15 6 2
4
14 1
10

18
16
19 A Kerngebiet des N. facialis

C Verlauf im

Hirnstamm
Felsenbein 2 3
7 1 4 6

8
12 9
13

10 14

D Zunge, Geschmack B Austritt des N. facialis

20

21

17
11
22
23 18

24

E N. facialis, F Linksseitige Lähmung


Muskelversorgung des N. facialis
124 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus trigeminus (A – F) Die motorischen Fasern stammen von großen


multipolaren Nervenzellen des Nucleus
Der V. Hirnnerv führt sensible Fasern für motorius n. trigemini (AB8).
Haut und Schleimhäute des Gesichtes und
motorische Fasern für die Kaumuskulatur, Schleimhautversorgung (D)
für den M. mylohyoideus, Venter anterior m.
digastrici und wahrscheinlich auch für den Der N. ophthalmicus versorgt Stirn- und
M. tensor veli palatini und den M. tensor Keilbeinhöhlen sowie die Nasenscheide-
tympani. Er tritt aus der Brücke mit einer wand (D9), der N. maxillaris Kieferhöhlen,
dickeren Radix sensoria (Portio major) und ei- Nasenmuscheln, Gaumen und Gingiva
ner dünneren Radix motoria (Portio minor) (D10), der N. mandibularis den unteren Be-
und zieht nach vorn über das Felsenbein. reich der Mundhöhle (D11) und die Wan-
Das Ganglion trigeminale (Ganglion semilu- gen.
nare Gasseri) liegt in einer Duratasche, Ca-
vum trigeminale, und gibt drei Hauptäste N. ophthalmicus (E)
Hirnstamm

ab: N. ophthalmicus, N. maxillaris und N. Der N. ophthalmicus (E12) gibt einen rück-
mandibularis (vgl. S. 104 A14 – A16). läufigen Ramus tentorii ab und teilt sich auf
Die sensiblen Fasern (B1) entstammen den in den N. lacrimalis (E13), N. frontalis (E14)
pseudounipolaren Zellen des Ganglion tri- und N. nasociliaris (E15). Diese Äste ziehen
geminale (Ganglion semilunare, Ganglion durch die Fissura orbitalis superior in die
Gasseri) (BE2), deren zentrale Fortsätze in Augenhöhle; der N. nasociliaris tritt durch
den sensiblen Trigeminuskernen enden. Im den medialen Abschnitt der Fissur, die bei-
Nucleus pontinus n. trigemini (Nucleus den anderen Äste durch den lateralen Ab-
principalis) (AB3) enden vorwiegend die Fa- schnitt.
sern der epikritischen Sensibilität (S. 326), im Der N. lacrimalis verläuft zur Tränendrüse
Nucleus spinalis n. trigemini (BC4) die Fa- (E16) und innerviert die Haut des lateralen
sern der protopathischen Sensibilität (S. 328). Augenwinkels. Über einen Ramus commu-
Als Tractus spinalis (B5) steigen Fasern bis in nicans werden ihm vom N. zygomaticus
das obere Zervikalmark herab und enden in postganglionäre parasympathisch-sekreto-
somatotopischer Anordnung (C): Die Fasern rische Fasern zur Innervation der Tränen-
für die periorale Region enden kranial, die drüse zugeführt.
Fasern für die anschließenden Hautbezirke
weiter kaudal. Die Fasern für den äußersten Der N. frontalis teilt sich in den N. supratroch-
Halbkreis enden am weitesten kaudal learis (E17) (medialer Augenwinkel) und den
(zwiebelschalenförmige Anordnung der N. supraorbitalis (E18), der durch die Incisura
zentralen sensiblen Versorgung). Der Tractus supraorbitalis tritt (Conjunctiva, Oberlid
mesencephalicus (B6) leitet propriozeptiv- und Stirnhaut).
sensible Impulse aus der Kaumuskulatur. Der N. nasociliaris verläuft zum medialen Au-
Der Nucleus mesencephalicus n. trigemini genwinkel, den er mit seinem Endast, N. in-
(AB7) besteht aus pseudounipolaren Ner- fratrochlearis (E19), versorgt. Er gibt folgende
venzellen, deren Fortsätze ohne Unterbre- Äste ab: einen Ramus communicans zum
chung durch das Ganglion trigeminale lau- Ganglion ciliare (E20), die Nn. ciliares longi
fen. Es handelt sich um die einzigen sensi- (E21) zum Augapfel, den N. ethmoidalis poste-
blen Fasern, deren Ursprungszellen nicht in rior (E22) (Keilbeinhöhle und Siebbeinzel-
einem Ganglion außerhalb des ZNS, son- len) und den N. ethmoidalis anterior (E23), der
dern in einem Kern des Hirnstammes lie- durch das Foramen ethmoidale anterius zur
gen, der gewissermaßen ein im Gehirn lie- Siebbeinplatte und durch diese in die Na-
gengebliebenes sensibles Ganglion dar- senhöhle zieht. Sein Endast, Ramus nasalis
stellt. externus, versorgt die Haut von Nasenrük-
ken und Nasenspitze.
V. Hirnnerv 125

7
3 7

6
8

8
2
1
A Kerngebiet des N. trigeminus
3

Hirnstamm
5

B Austritt des N. trigeminus

9 10 9

C Somatotopik des spinalen


Trigeminuskerns
(nach Dejerine)

11

16
D Sensible Versorgung
18 der Schleimhaut
23 13 14 22 15
17

19

12
2

F N. ophthalmicus,
21 20
Hautversorgung

E N. ophthalmicus (nach Feneis)


126 Hirnstamm und Hirnnerven: Hirnnerven (V, VII – XII)

Nervus trigeminus, Fortsetzung profundi (C15) für den M. temporalis (F16),


(A – E) die Nn. pterygoidei (C17) für die Mm. pterygo-
idei (F18). Motorische Fasern für den M. ten-
N. maxillaris (A, B) sor tympani und für den M. tensor veli palati-
Der N. maxillaris (A1) zieht, nach Abgabe ei- ni ziehen zum Ganglion oticum (S. 130 AB1)
nes Ramus meningeus, durch das Foramen und verlassen es als N. musculi tensoris tympa-
rotundum (A2) in die Fossa pterygopalatina, ni und als N. musculi tensoris veli palatini.
wo er sich in den N. zygomaticus, die Rami Der N. auriculotemporalis (C19) (Haut der
ganglionares (Nn. pterygopalatini) und in Schläfe, äußerer Gehörgang und Trommel-
den N. infraorbitalis teilt. fell) entspringt meist mit zwei Wurzeln, die
Der N. zygomaticus (A3) gelangt durch die die A. meningea media umgreifen (S. 130
Fissura orbitalis inferior an die laterale A15) und sich dann zum Nerven vereinigen.
Wand der Augenhöhle. Er gibt einen Ramus Der N. lingualis (C20) steigt im Bogen zum
communicans (postganglionäre parasym- Zungengrund herab. Er versorgt die vorde-
Hirnstamm

pathisch-sekretorische Fasern für die Trä- ren Zweidrittel der Zunge sensibel (D). Die
nendrüse vom Ganglion pterygopalatinum) Geschmacksfasern empfängt er von der
zum N. lacrimalis ab und teilt sich in den Ra- Chorda tympani (N. facialis). Der N. alveolaris
mus zygomaticotemporalis (A4) (Schläfe) und inferior (C21) enthält motorische Fasern für
in den Ramus zygomaticofacialis (A5) (Haut den M. mylohyoideus und den vorderen
über dem Jochbogen). Bauch des M. digastricus, außerdem sensible
Fasern, die in den Canalis mandibularis ein-
Die Rami ganglionares (A6) sind zwei bis drei treten und zahlreiche Rami dentales inferiores
feine Fäden, die zum Ganglion pterygopala- (C22) für die Zähne des Unterkiefers abge-
tinum ziehen (S. 128 A10). Die Fasern ver- ben. Der Hautast des Nerven, N. mentalis
sorgen sensibel den oberen Pharynx, die (C23), tritt durch das Foramen mentale und
Nasenhöhle sowie den harten und den wei- versorgt sensibel das Kinn, die Unterlippe
chen Gaumen. und die Haut über dem Corpus mandibulae
Der N. infraorbitalis (A7) gelangt durch die (E). Der N. buccalis (C24) zieht durch den M.
Fissura orbitalis inferior in die Augenhöhle buccinator (C25) und versorgt die Schleim-
und durch den Canalis infraorbitalis (A8) haut der Wange.
zur Wange, wo er die Haut zwischen Unter-
lid und Oberlippe versorgt (B). Von ihm ge- BC26 Ganglion trigeminale.
hen ab die Nn. alveolares superiores posteriores
(A9) (Molaren), der N. alveolaris superior me- Klinischer Hinweis: Durch äußere Reize (z. B.
dius (A10) (Prämolaren) und die Nn. alveola- Kälte) auslösbare Schmerzattacken im Versor-
gungsgebiet der Trigeminusäste werden als
res superiores anteriores (A11) (Schneidezäh-
Trigeminusneuralgie bezeichnet. Für den
ne). Die Nerven bilden oberhalb der Alveo-
Zahnarzt ist die genaue Kenntnis der sensib-
len den Plexus dentalis superior. len Versorgung der Zähne eine Grundvoraus-
setzung. Bei der Leitungsanästhesie der Trige-
N. mandibularis (C – F) minusässte erfolgt die Injektion des Anästhe-
Der Nerv teilt sich nach dem Durchtritt tikums im Nervenverlauf. So wird bei der
Mandibularis-Anästhesie die Crista tempora-
durch das Foramen ovale und nach Abgabe
lis des Unterkiefers getastet, der M. buccina-
eines Ramus meningeus (C12) in der Fossa
tor durchstochen und die Injektionsnadel in
infratemporalis in den N. auriculotemporalis, Richtung auf den Nervus alveolaris inferior
N. lingualis , N. alveolaris inferior, den N. buc- geführt.
calis und die rein motorischen Äste.
Die rein motorischen Äste verlassen den N.
mandibularis kurz nach seinem Durchtritt
durch das Foramen: der N. massetericus (C13)
für den M. masseter (F14), die Nn. temporales
V. Hirnnerv 127

8 3 4 7 2 1

26

5 6
11 9
10

A N. maxillaris B Hautversorgung
(nach Feneis)

Hirnstamm
26

15

12
19

17

24
20

25 21
13

C N. mandibularis (nach Feneis)

23
16

22

18
14

D Zunge, sensible E Hautversorgung F Muskelversorgung


Versorgung
128 Hirnstamm und Hirnnerven

Parasympathische Ganglien Ganglion pterygopalatinum


(A, B)
Die Fasern der viszeroefferenten Kerne (vis-
zeromotorisch und sekretorisch) werden in Das Ganglion pterygopalatinum (AB10)
parasympathischen Ganglien auf postgan- liegt an der Vorderwand der Fossa pterygo-
glionäre Fasern umgeschaltet. Jedes Gan- palatina unterhalb des N. maxillaris (AB11),
glion besitzt außer der parasympathischen der die Rami ganglionares (Nn. pterygopalati-
Wurzel (präganglionäre Fasern) eine sympa- ni) (AB12) an das Ganglion abgibt (sensible
thische Wurzel (Umschaltung in den Gan- Wurzel). Die parasympathischen sekretori-
glien des Grenzstranges, S. 298) und eine schen Fasern aus dem Ncl. salivatorius supe-
sensible Wurzel, deren Fasern die Ganglien rior ziehen im N. facialis (N. intermedius)
ohne Unterbrechung durchlaufen. Die abge- (AB13) bis zum Fazialisknie, wo sie als N. pe-
henden Äste eines Ganglion enthalten dann trosus major (AB14) abzweigen. Der Nerv ge-
sympathische, parasympathische und sen- langt durch das Foramen lacerum an die
Schädelbasis und durch den Canalis ptery-
Hirnstamm

sible Fasern.
goideus zum Ganglion (parasympathische
Wurzel). Sympathische Fasern vom Plexus
Ganglion ciliare (A, B) caroticus bilden den N. petrosus profundus
Das Ganglion ciliare (AB1) liegt als kleiner (AB15) (sympathische Wurzel) und vereini-
flacher Körper lateral vom N. opticus in der gen sich mit dem N. petrosus major zum N.
Orbita. Seine parasympathischen Fasern aus canalis pterygoidei (AB16).
dem Edinger-Westphal-Kern verlaufen im Die abgehenden Äste führen sekretorische
N. oculomotorius (AB2) und treten als Radix Fasern für die Tränendrüse und für die Drü-
oculomotoria (AB3) (parasympathische sen der Nasenhöhle. Die parasympathi-
Wurzel) zum Ganglion über. Sie werden im schen Fasern (B17) für die Tränendrüse
Ganglion ciliare umgeschaltet. Die prägang- (AB18) werden im Ganglion umgeschaltet.
lionären sympathischen Fasern entspringen Die postganglionären Fasern ziehen in den
im Seitenhorn des Rückenmarks C8 – Th2 Rami ganglionares (AB12) zum N. maxillaris
(Centrum ciliospinale) (B4) und werden im (AB11) und erreichen über den N. zygomati-
Ganglion cervicale superius (B5) umgeschal- cus (AB19) und seine Anastomose (A20)
tet. Die postganglionären Fasern steigen im zum N. lacrimalis (A21) die Tränendrüse.
Plexus caroticus (B6) aufwärts und ziehen
als Radix sympathica (B7) zum Ganglion ci- Die übrigen parasympathisch-sekretori-
liare, wo sie aber nicht umgeschaltet wer- schen Fasern verlaufen in den Rami orbitales
den. Sensible Fasern stammen vom N. naso- (B22) zu den hinteren Siebbeinzellen, in
ciliaris (Radix nasociliaris) (AB8). den Rami nasales posteriores laterales (B23) zu
den Nasenmuscheln, im N. nasopalatinus (in-
Vom Ganglion ziehen die Nn. ciliares breves cisivus) über die Nasenscheidewand und
(AB9) zum Augapfel und treten durch die durch den Canalis incisivus zum vorderen
Sclera in das Innere des Bulbus. Ihre para- Bezirk des Gaumens und in den Nn. palatini
sympathischen Fasern innervieren den M. (AB24) zum harten und weichen Gaumen.
ciliaris (Akkommodation) und den M.
sphincter pupillae, ihre sympathischen den Geschmacksfasern (B25) für den weichen
M. dilatator pupillae (S. 362). Gaumen verlaufen in den Nn. palatini und
im N. petrosus major.
Klinischer Hinweis: Die Pupille wird antago-
nistisch von parasympathischen (Pupillenver- A26 Ganglion trigeminale.
engerung) und sympathischen (Pupillener-
weiterung) Fasern innerviert. Bei Schädigung
des Centrum ciliospinale oder der Spinalwur-
zeln C8, Th1 (untere Plexuslähmung, S. 74),
kommt es zu einer gleichseitigen Pupillenver-
engerung.
Ganglion ciliare, Ganglion pterygopalatinum 129

21 9
1 3 8 2
26 14 13
18

20
11

15

Hirnstamm
16
19 12
24
10

A Topographie des Ganglion ciliare


und des Ganglion pterygopalatinum

18 2

9 1 3 7 26

14
17 11
19 12

22 13

16 25 15
10
23 24 6
5

B Leitungsbahnen des Ganglion ciliare


und des Ganglion pterygopalatinum 4
130 Hirnstamm und Hirnnerven: Parasympathische Ganglien

Ganglion oticum (A, B) Ganglion submandibulare (A, B)


Das Ganglion oticum (A, B1) liegt als flacher Das Ganglion submandibulare (AB18) liegt
Körper unterhalb des Foramen ovale an der mit einigen kleinen Nebenganglien im
medialen Seite des N. mandibularis (A2), Mundboden über der Glandula submandi-
von dem sensible und motorische Fasern bularis (AB19) an der Unterseite des N. lin-
(sensibel-motorische Wurzel) (AB3) in das gualis (AB20), mit dem es durch mehrere
Ganglion eintreten und ohne Umschaltung Rami ganglionares verbunden ist. Seine prä-
hindurchziehen. Die präganglionären para- ganglionären parasympathischen Fasern
sympathischen Fasern entstammen dem (B21), die dem Nucleus salivatorius superior
Nucleus salivatorius inferior. Sie verlaufen entstammen, verlaufen im N. facialis (N. in-
im N. glossopharyngeus und zweigen mit termedius) und verlassen ihn mit den Ge-
dem N. tympanicus vom Ganglion inferius schmacksfasern (B22) in der Chorda tympa-
n. glossopharyngei in der Fossula petrosa ni (B9). In ihr gelangen sie zum N. lingualis
zur Paukenhöhle ab. Als feiner Ast, N. petro- (B20) und ziehen in ihm zum Mundboden,
Hirnstamm

sus minor (AB4) (parasympathische Wurzel), wo sie in das Ganglion übertreten. Post-
verlassen die Fasern die Paukenhöhle durch ganglionäre sympathische Fasern aus dem
den Hiatus canalis petrosi minoris. Der Nerv Plexus der A. carotis externa erreichen das
verläuft unter der Dura an der Oberfläche Ganglion über den Ramus sympathicus
des Felsenbeins und erreicht nach Durch- (B23), der vom Geflecht der A. facialis ab-
tritt durch das Foramen lacerum das Gan- geht, und ziehen ohne Umschaltung hin-
glion oticum. Die Fasern der sympathischen durch.
Wurzel (AB5) stammen vom Plexus der A.
Die postganglionären parasympathischen
meningea media.
und sympathischen Fasern treten in den Ra-
Die motorischen Fasern der Radix motoria mi glandulares teilweise zur Submandibu-
n. trigemini, die das Ganglion durchlaufen, lardrüse über, teilweise ziehen sie im N. lin-
verlassen es im N. tensoris veli palatini (B6) gualis weiter zur Sublingualdrüse (AB24)
(Gaumensegel) und im N. tensoris tympani und zu den Drüsen in den vorderen Zwei-
(B7) (für den M. tensor tympani, der das drittel der Zunge.
Trommelfell spannt). Motorische Fasern (B8)
für den M. levator veli palatini aus dem N. fa- A25 Ganglion ciliare,
cialis (VII) sollen in der Chorda tympani A26 Ganglion trigeminale.
(AB9) verlaufen und über den Ramus com-
municans cum Chorda tympani (AB10) in
das Ganglion übertreten. Sie ziehen ohne
Umschaltung hindurch und gelangen über
einen Ramus communicans (A11) in den N.
petrosus major (A12), mit dem sie das Gan-
glion pterygopalatinum (A13) erreichen. In
den Nn. palatini (A14) ziehen sie zum Gau-
men.
Die postganglionären parasympathisch-se-
kretorischen Fasern treten zusammen mit
sympathischen Fasern über eine Anastomo-
se in den N. auriculotemporalis (AB15) ein
und von ihm über eine weitere Anastomose
in den N. facialis (AB16), mit dessen Ästen
sie sich in der Parotis (AB17) verzweigen. Sie
versorgen außer der Parotis über den N.
buccalis und den N. alveolaris inferior die
Glandulae buccales et labiales.
Ganglion oticum, Ganglion submandibulare 131

12

4 15

26
25
2
13 11 9
3
1 10
14 5

Hirnstamm
16

17
20 18

24 A Topographie des Ganglion oticum


und des Ganglion submandibulare
19

3 VII

8 4
1

9
7

6 22 10
21 5
20 15
B Leitungsbahnen des Ganglion oticum 16
und des Ganglion submandibulare

17
18

23
24
19
132 Hirnstamm und Hirnnerven

Mittelhirn Aquädukt der großzellige Nucleus n. troch-


learis (D16) auf, über dem der Nucleus dor-
Gliederung (A – C) salis tegmenti (D17) liegt. Weiter lateral be-
finden sich die Zellen des Locus caeruleus
Der Hirnstamm besitzt mit gewissen Ab- (D18) (bis in das Mittelhirn reichendes pon-
wandlungen in Medulla oblongata (A1), Pons tines Atemzentrum mit noradrenergen
(A2) und Mesencephalon (A3) einen gleich- Neuronen, S. 100 B28). Über ihm sind relativ
artigen Aufbau. Der entwicklungsgeschicht- große Zellen verstreut, die den Nucleus mes-
lich alte Teil des Hirnstammes, der allen drei encephalicus n. trigemini (D19) bilden. Das
Abschnitten gemeinsam ist und die Hirn- laterale Feld wird vom Nucleus tegmenti pe-
nervenkerne enthält, ist das Tegmentum dunculopontinus (D20) eingenommen. An
(Haube) (A4). Es wird in Höhe der Medulla der unteren Grenze des Tegmentum liegt
und des Pons vom Kleinhirn überlagert und der Nucleus interpeduncularis (D21), der
im Mittelhirn vom Tectum (Lamina quadrige- reich an peptidergen Neuronen (vorwie-
mina, Vierhügelplatte) (A5) bedeckt. Die ba- gend Enkephalin) ist. In ihm endet der vom
Hirnstamm

sale Etage des Hirnstammes enthält vor al- Nucleus habenularis herabsteigende Tractus
lem die großen vom Endhirn absteigenden habenulopeduncularis (Tractus retroflexus
Bahnen; sie bilden in der Medulla die Pyra- Meynert) (S. 176 A11).
miden (A6), im Pons den Brückenfuß (A7)
und im Mesencephalon die Pedunculi cere- In den Nucleus colliculi inferioris (D14)
bri (A8). strahlt ventral der Lemniscus lateralis (D22)
ein (S. 382 A5). Am lateralen Rand sammeln
Das Ventrikelsystem erfährt im Mittelhirn sich die Fasern des Pedunculus colliculi infe-
eine hochgradige Verengerung, Aquaeductus rioris (D23), um zum Corpus geniculatum
cerebri (Sylvii) (A – D9). Der Hohlraum des mediale zu ziehen (zentrale Hörbahn,
Neuralrohres wird während der Entwick- S. 382). Im medialen Feld sind der Fasciculus
lung durch die Volumenzunahme der Mit- longitudinalis medialis (D24) (S. 142) und
telhirnhaube zunehmend eingeengt (B). die Kreuzung der oberen Kleinhirnschenkel,
Der alte Bauplan des Neuralrohres bleibt da- Decussatio pedunculorum cerebellarium su-
bei erhalten: ventral liegen die motorischen periorum (D25) (S. 166 B5), getroffen. Late-
Abkömmlinge der Grundplatte, Nucleus n. ral liegt die Faserplatte des Lemniscus me-
oculomotorii (BC10), Nucleus trochlearis dialis (D26) (S. 140 B). Die Fasern des Pedun-
(Augenmuskeln), Nucleus ruber (C11) und culus cerebri (D27) sind quergetroffen und
Substantia nigra (C12) (bestehend aus ei- von wenigen querverlaufenden Brückenfa-
nem äußeren Teil, Pars reticulata, und ei- sern unterbrochen.
nem inneren Teil, Pars compacta); dorsal
liegen die sensiblen Abkömmlinge der Flü- D28 Zentrales Höhlengrau, Griseum cen-
gelplatte, Tectum mesencephali (Lamina trale,
quadrigemina) (C13) (Schaltstätte für aku- C29 Nucleus Edinger-Westphal (Nucleus
stische und optische Bahnen). oculomotorius accessorius).

Schnitt durch die unteren


Zweihügel des Mittelhirns (D) D

Dorsal ist der Colliculus inferior (unterer


Zweihügel) mit seinem Kern (Nucleus colli-
culi inferioris) (D14) (Umschaltung der zen-
tralen Hörbahn) getroffen. Basal erscheinen
das Übergangsgebiet zwischen Pons und
Pedunculi cerebri und die kaudalsten Zell-
gruppen der Substantia nigra (D15). Im Mit-
telfeld des Tegmentum fällt unter dem Schnittlage
Gliederung des Mittelhirns, Untere Zweihügel 133

4 4 9 4

6 1 7 2 3

A Aufbau von Medulla oblongata, Pons und Mittelhirn


13
9
29
10
9 11

Hirnstamm
12

10
B Entwicklung des Mittelhirns C Gliederung des Mittelhirns
in Grund- und Flügelplatte

14 23

28
19 9
22
18
20 24 25
17
16
26

15

14 27

19
9 22
18 17

16 24 21
20
25 26

21 D Querschnitt durch das Mittelhirn


in Höhe der unteren Zweihügel,
Zellfärbung (Nissl) und Markscheidenfärbung
134 Hirnstamm und Hirnnerven: Mittelhirn

Schnitt durch die oberen Zweihügel Ventral grenzt an das Tegmentum die Sub-
des Mittelhirns (A) stantia nigra (Pars compacta [A17] und Pars
reticulata [AB18], S. 136, S. 148 A1). Die Basis
Dorsal sind die beiden oberen Zweihügel, bilden zu beiden Seiten die kortikofugalen
Colliculi superiores (A1), getroffen. Sie sind Fasermassen der Pedunculi cerebri (AB19).
bei niederen Vertebraten das wichtigste op- Dorsal aufgelagert ist das Corpus genicula-
tische Zentrum mit mehreren Zell- und Fa- tum mediale (AB20).
serschichten. Beim Menschen sind sie nur
noch eine Schaltstelle für Reflexbewegun-
Schnitt durch die prätektale Region
gen der Augen und für Pupillenreflexe. Sie
haben eine rudimentäre Schichtenstruktur. des Mittelhirns (B)
Im Stratum griseum superficiale (A2) enden Die vor den Colliculi superiores gelegene
Fasern von okzipitalen Feldern der Hirnrin- Regio praetectalis (B21) stellt den Über-
de (Tractus corticotectalis) (A3). Das Stratum gang vom Mittelhirn zum Zwischenhirn dar.
opticum (A4), das bei niederen Vertebraten
Hirnstamm

Es sind infolgedessen auf dem Schnitt be-


aus Fasern des Tractus opticus besteht, wird reits Strukturen des Zwischenhirns getrof-
beim Menschen von Fasern aus dem Corpus fen: dorsal beiderseits der Pulvinar (B22)
geniculatum laterale gebildet. Die tiefer lie- und in der Mitte die Commissura epithala-
genden Zell- und Faserschichten kann man mica (B23), basal die Corpora mamillaria
als Stratum lemnisci (A5) zusammenfassen. (B24). Dorsolateral erstreckt sich die Regio
In ihm enden der Tractus spinotectalis (S. 56 praetectalis mit dem Nucleus praetectalis
A5), Fasern des medialen und lateralen principalis (B25). Er ist eine wichtige Schalt-
Lemniscus und Faserbündel der Colliculi in- stelle für den Lichtreflex der Pupillen (S. 362
feriores. A2). In ihm enden Fasern des Tractus opti-
Der Aquädukt ist vom zentralen Höhlen- cus und Fasern der okzipitalen Rindenfel-
grau, Griseum centrale (AB6), umgeben. Es der. Eine efferente Bahn des Kerns zieht
enthält eine große Zahl peptiderger Neuro- über die Commissura epithalamica zum
ne (VIP, Enkephalin, Cholecystokinin u. a.). Edinger-Westphal-Kern (Nucleus oculomo-
Lateral von ihm liegt der Nucleus mesence- torius accessorius). Ventral vom Aquädukt
phalicus n. trigemini (A7), ventral von ihm der liegen der Nucleus Darkschewitsch (B26) und
Nucleus n. oculomotorii (A8) und der Edinger- der Nucleus interstitialis (Cajal) (B27), Schalt-
Westphal-Kern Nucleus oculomotorius ac- stellen im System des Fasiculus longitudi-
cessorius (A9) (S. 138 AD19). Dorsal von bei- nalis medialis (S. 142 A8, A9).
den Kernen verläuft der Fasciculus longitu- Tierexperimente haben gezeigt, dass der
dinalis dorsalis (Schütz-Bündel) (S. 144 B) Nucleus interstitialis Cajal und der weiter
und ventral von ihnen der Fasciculus longi- oral gelegene Nucleus praestitialis innerhalb
tudinalis medialis (A10) (S. 142). Der Haupt- des extrapyramidal-motorischen Systems
kern des Tegmentum ist der Nucleus ruber (S. 312) wichtige Schaltstellen für automati-
(AB11) (S. 136, 148 A2), der durch eine Kap- sche Bewegungsabläufe sind (S. 192 B). Im
sel aus ein- und austretenden Fasern (u. a. Nucleus interstitialis liegen die wesentli-
Fasciculus dentatorubralis) (A12) begrenzt chen Schaltungen für Körperdrehung um
wird. An seinem medialen Rand ziehen die die Längsachse, im Nucleus praestitialis für
Faserbündel des N. oculomotorius (A13) ven- die Aufrichtung von Kopf und Oberkörper.
tralwärts. Über die Mittellinie kreuzen tek-
tospinale (Pupillenreflex) und tektorubrale B28 Commissura supramamillaris.
Fasern in der Decussatio tegmenti superior
(Meynert) (A14) und tegmentospinale Fa-
sern in der Decussatio inferior (Forel) (A15).
Das laterale Feld nimmt der Lemniscus me-
dialis (AB16) (S. 140 B) ein.
Obere Zweihügel, Regio praetectalis 135

2 1 4
5 3 16
7
8
6 9 10

20

11
17
18
2
4 4 14
5 3
15

Hirnstamm
9 13
20 16
7 8 12 19

11 14
15 12
A Querschnitt durch das Mittelhirn
17
18 in Höhe der oberen Zweihügel
13

19

B
A

22 21
16
23

25

Schnittlagen 6
26
27

11

23

25 20
26
27 16
24 19

28
B Querschnitt durch das Mittelhirn
in Höhe der Regio praetectalis
136 Hirnstamm und Hirnnerven: Mittelhirn

Nucleus ruber und Substantia nigra Substantia nigra (A – C)


Seitenansicht des Hirnstamms (A) Sie besteht aus der dunklen Pars compacta
(Nervenzellen mit schwarzem Melaninpig-
Die beiden großen Kerne schieben sich weit ment) (C) und der Pars reticulata (rötlich ge-
gegen das Zwischenhirn vor. Die Substantia färbt und besonders eisenhaltig). Die Bah-
nigra (AB1) reicht von der oralen Partie der nen der Substantia nigra bilden keine kom-
Brücke (A2) bis zum Pallidum (AB3) im Zwi- pakten Bündel, sondern schwer nachweis-
schenhirn. Beide Kerne sind wichtige bare lockere Züge feiner Fasern.
Schaltstätten des extrapyramidalen Sy-
stems (S. 312). Afferente Verbindungen:
Im anterioren Teil enden
Nucleus ruber (AB4) – Fasern des Nucleus caudatus, Fasciculus
strionigralis (B12), und
Der Kern hat auf dem frischen Hirnschnitt – Fasern der frontalen Rinde (Area 9 bis
eine rötliche Farbe (hoher Eisengehalt, 12), Fibrae corticonigrales (B13).
Hirnstamm

S. 148 A). Er besteht aus dem kleinzelligen Im kaudalen Teil des Kerns enden
Neorubrum und dem großzelligen, ventro- – Fasern des Putamen (B14) und
kaudal gelegenen Palaeorubrum. – Fasern der präzentralen Rinde (Area 4
Afferente Verbindungen: und 6) (B15).
– Fasciculus dentatorubralis (B5) vom Nu- Efferente Verbindungen:
cleus dentatus (B6) des Kleinhirns, ver- – Fibrae nigrostriatales (B16) ziehen von der
läuft im Pedunculus cerebellaris sup. und Pars compacta zum Striatum.
endet im kontralateralen roten Kern, – Fasern von der Pars reticulata ziehen
– Tractus tectorubralis (B7) von den obe- zum Thalamus.
ren Zweihügeln, endet im homo- und
kontralateralen Palaeorubrum, Die Hauptmasse der efferenten Fasern steigt
– Tractus pallidorubralis (B8), pallidoteg- zum Striatum auf, mit dem die Substantia
mentale Bündel vom inneren Pallidum- nigra durch das nigrostriatale System funktio-
glied, nell eng verbunden ist. In den Axonen der
– Tractus corticorubralis (B9) vom fronta- dopaminergen Nigerneurone (Pars compacta)
len und präzentralen Cortex, endet im wird Dopamin in das Caudatoputamen
gleichseitigen roten Kern. transportiert und dort von den Axonendi-
gungen freigesetzt. Es besteht zwischen
Efferente Verbindungen: Substantia nigra und Striatum (Caudatum
– Rubroretikuläre und rubrooliväre Fasern und Putamen) eine korrespondierende To-
(B10) verlaufen in der zentralen Hauben- pik: kraniale und kaudale Abschnitte des
bahn (S. 144 A) und enden überwiegend Nucleus niger sind mit entsprechenden Ab-
in der Olive (Neuronenkreis: Nucleus schnitten des Caudatum und des Putamen
dentatus – Nucleus ruber – Olive – Cere- verbunden. Caudatum und Putamen stehen
bellum), unter der Kontrolle massiver Eingänge von
– Tractus rubrospinalis (B11) (beim Men- ganz verschiedenen neokortikalen Arealen
schen schwach entwickelt), kreuzt in (B17).
der Forel-Haubenkreuzung und endet
im Zervikalmark. Funktionelle Bedeutung. Die Substantia nigra soll
besondere Bedeutung für die unwillkürliche Mit-
Funktionelle Bedeutung. Der Nucleus ruber ist eine bewegungen und den raschen Bewegungsbeginn
Schalt- und Kontrollstelle für zerebelläre, pallidä- (Starterfunktion) haben. Ihre Schädigung führt zu
re und kortikal-motorische Impulse, wichtig für Muskelstarre, Ruhetremor, Wegfall der Mitbewe-
Muskeltonus, Körperhaltung und Gehbewegung. gungen und zu mimischer Starre (Maskengesicht).
Seine Schädigung führt zu Ruhetremor (Zittern),
Veränderung des Muskeltonus und choreatisch-
B18 Thalamus dorsalis.
athetotischer Bewegungsunruhe. Die Symptome
entsprechen dem Krankheitsbild des Morbus Par-
kinson (s. S. 314).
Nuclus ruber, Substantia nigra 137

4
3

2 1

Hirnstamm
17 A Lage des Nucleus ruber
15 und der Substantia nigra im
Hirnstamm, Ansicht von lateral

18

13
9
8
12 3
7

14 4
16

1 5 6
10
B Bahnverbindungen von
Nucleus ruber und Substantia nigra

11

C Melaninhaltige Nervenzellen
der Substantia nigra
138 Hirnstamm und Hirnnerven

Augenmuskelnerven Sulcus oculomotorius aus. Lateral von der


Sella turcica durchbohren sie die Dura,
(Hirnnerven III, IV und VI) durchlaufen das Dach und dann die laterale
(A – F) Wand des Sinus cavernosus und gelangen
durch die Fissura orbitalis superior in die Or-
N. abducens (C, E) bita. Hier teilt sich der Nerv in einen Ramus
superior, der den M. levator palpebrae supe-
Der VI. Hirnnerv (C1) ist ein rein somato- rioris und den M. rectus superior (E9) ver-
motorischer Nerv, der von den äußeren Au- sorgt, und in einen Ramus inferior, der den
genmuskeln den M. rectus lateralis (E2) inner- M. rectus inferior (E10), den M. rectus media-
viert. Seine Fasern stammen von großen lis (E11) und den M. obliquus inferior (E12)
multipolaren Nervenzellen des Nucleus n. ab- versorgt.
ducentis (C3), der in der Brücke am Boden
der Rautengrube liegt (S. 110 A1). Die Fasern Die somatomotorischen Fasern gehen von
treten am Unterrand der Brücke oberhalb großen multipolaren Nervenzellen des Nu-
Hirnstamm

der Pyramide aus. Nach einem langen extra- cleus n. oculomotorii (AC13) (S. 134 A8) ab,
duralen Verlauf zieht der Nerv durch den Si- der im Mittelhirn unter dem Aquädukt in
nus cavernosus und verlässt die Schädel- Höhe der oberen Zweihügel liegt.
höhle durch die Fissura orbitalis superior. Die longitudinal angeordneten Zellgruppen
innervieren bestimmte Muskeln. Zellen für
N. trochlearis (B, C, E) den M. rectus inferior (D14) liegen dorsola-
teral, für den M. rectus superior (D15) dor-
Der IV. Hirnnerv (BC4) (rein somatomoto- somedial, darunter die für den M. obliquus
risch) innerviert von den äußeren Augen- inferior (D16), ventral die für den M. rectus
muskeln den M. obliquus superior (E5). Seine medialis (D17), dorsokaudal die für den M.
Fasern nehmen von großen multipolaren levator palpebrae superioris (Nucleus ocu-
Nervenzellen des Nucleus n. trochlearis (BC6) lomotorius caudalis centralis) (D18). Zwi-
(S. 132 D16) ihren Ursprung. Dieser liegt im schen den beiden paarigen Hauptkernen
Mittelhirn unter dem Aquädukt, in Höhe der liegt im mittleren Drittel meist eine unpaare
unteren Zweihügel. Die Fasern steigen im Zellgruppe, der Kern von Perlia, der für die
Bogen nach dorsal, kreuzen über dem Aquä- Konvergenz (S. 362 C) von Bedeutung sein
dukt und verlassen das Mittelhirn am Un- soll.
terrand der unteren Zweihügel. Der Nerv
verlässt als einziger Hirnnerv den Hirn- Die präganglionären parasympathisch-vis-
stamm an der Dorsalfläche. Er zieht im Sub- zeromotorischen Fasern stammen vom
arachnoidalraum (S. 290 A13) zur Schädel- kleinzelligen Edinger-Westphal-Kern, Nucleus
basis herab, wo er am Rande des Tentorium oculomotorius accessorius (ACD19). Sie zie-
in die Dura eintritt und weiter durch die la- hen vom N. oculomotorius zum Ganglion ci-
terale Wand des Sinus cavernosus verläuft. liare, wo sie umgeschaltet werden. Die post-
Er tritt durch die Fissura orbitalis superior in ganglionären Fasern treten durch die Sclera
die Orbita ein. in den Bulbus ein und innervieren den M. ci-
liaris (F20) und den M. sphincter pupillae
(F21) (S. 362 A, B).
N. oculomotorius (A, C – F)
Der III. Hirnnerv (AC7) enthält somatomo- (Augenmuskeln und Bulbusstellungen bei
torische und viszeromotorische (parasympa- Ausfall einzelner Nerven, S. 344.)
thische) (A8) Fasern. Er innerviert die restli-
chen äußeren Augenmuskeln (E) und mit sei-
nem viszeromotorischen Anteil die inneren
Augenmuskeln. Die Fasern treten aus dem
Boden der Fossa interpeduncularis am me-
dialen Rande des Pedunculus cerebri im
III., IV. und VI. Hirnnerv 139

7
19 19
13 13
4
6

7
8
A 1 3
4

Hirnstamm
6

B C

A – C Kerngebiet und Austritt des N. abducens,


N. trochlearis und N. oculomotorius
15 19 14

9
14
5

15 16 17
16
11
2
19
14
18 12
10
15

17 18

D Somatotopik des Okulomotoriuskerns E Äußere Augenmuskeln


(nach Warwick)

21

20
F Innere Augenmuskulatur
140 Hirnstamm und Hirnnerven

Lange Bahnen Bahnen für Rumpf und Extremitäten zu-


sammengefasst (Tractus bulbothalamicus,
Tractus corticospinalis und Fibrae Tractus spinothalamicus, Tractus spinotec-
corticonucleares (A) talis), im Lemniscus trigeminalis die sensi-
blen Fasern für das Gesicht (Fasciculus teg-
Die Pyramidenbahn, Tractus corticospinalis mentalis ventralis).
(S. 58 A, S. 310), verläuft in der basalen Etage
1. Tractus bulbothalamicus (B3). Die Fasern
des Hirnstammes und bildet in der Medulla
stellen die Fortsetzung der Rückenmark-
oblongata die Pyramiden (S. 100 A6).
Hinterstränge (B4) (epikritische Sensibilität)
Eine Anzahl Pyramidenbahnfasern endet an dar. Sie entspringen im Nucleus gracilis (B5)
den motorischen Hirnnervenkernen (Fibrae und Nucleus cuneatus (B6), kreuzen als Fi-
corticonucleares): brae arcuatae (Decussatio lemnisci) (B7)
– Doppelseitig am Okulomotoriuskern und bilden den Lemniscus medialis im en-
(III), am motorischen Trigeminuskern geren Sinne (S. 108 A19). Anfangs liegen die
Hirnstamm

(V), am kaudalen Teil des Fazialiskerns Kuneatusfasern dorsal von den Grazilisfa-
(VII) (Stirnmuskulatur) und am Nucleus sern, in Brücke und Mittelhirn liegen sie
ambiguus (X). medial von ihnen. Sie enden im Thalamus.
– Gekreuzt am gegenseitigen Kern: am
2. Tractus spinothalamicus (lateralis et ante-
Abduzenskern (VI), am rostralen Teil
rior) (B8). Die Fasern (protopathische Sensi-
des Fazialiskerns (VII) (Gesichtsmusku-
bilität: Schmerz, Temperatur, grobe Tast-
latur mit Ausnahme der Stirnmuskula-
empfindung) sind bereits in den verschie-
tur) und am Hypoglossuskern (XII).
denen Rückenmarkshöhen auf die Gegen-
– Ungekreuzt am gleichseitigen Kern:
seite gekreuzt und bilden in der Medulla et-
Trochleariskern (IV).
was verstreute, lockere Bündel (Lemniscus
Klinischer Hinweis: Bei der zentralen Fazialis- spinalis). Erst im Mittelhirn schließen sie
parese, bei der die Lähmung der Gesichtsmus- sich dem Lemniscus medialis an (S. 132 D26,
kulatur durch eine Schädigung der kortiko- S. 134 A16).
bulbären Fasern zustande kommt, bleibt die
Beweglichkeit der doppelseitig versorgten 3. Tractus spinotectalis (B9). Seine Fasern ver-
Stirnmuskulatur erhalten. laufen mit denen des Tractus spinothalami-
cus lateralis. Sie bilden im Mittelhirn die la-
Fibrae aberrantes (Déjérine) (A1). In verschie- terale Spitze des Lemniscus und enden in
denen Höhen des Mittelhirns und des Pons den oberen Zweihügeln (Pupillenreaktion
zweigen feine Faserbündel von den Fibrae bei Schmerzempfindung).
corticonucleares ab und vereinigen sich 4. Fasciculus tegmentalis ventralis (Spitzer)
zum Tractus aberrans mesencephali und (B10). Die Fasern (protopatische und epikriti-
Tractus aberrans pontis. Beide verlaufen im sche Sensibilität des Gesichtes) kreuzen in
Lemniscus medialis (A2) abwärts und enden kleinen Bündeln vom Nucleus spinalis n. tri-
im gegenseitigen Abduzens- (VI) und Hy- gemini und vom Nucleus pontinus n. trige-
poglossuskern (XII), in beiden Nuclei ambi- mini (Nucleus principalis) zur Gegenseite
gui (X) und im spinalen Akzessoriuskern (Lemniscus trigeminalis) und schließen sich
(XI). in Höhe des Pons dem Lemniscus medialis
an. Sie enden im Thalamus.
Lemniscus medialis (B)
5. Sekundäre Geschmacksfasern (B11). Sie ent-
Das Fasersystem umfasst die wichtigsten springen dem rostralen Teil des Nucleus so-
aufsteigenden Bahnen der exterozeptiven litarius (B12), kreuzen wahrscheinlich auf
Sensibilität aus Rückenmark und Hirn- die Gegenseite und nehmen den medialen
stamm. Es wird unterteilt in den Lemniscus Rand des Lemniscus ein. Sie enden im Tha-
spinalis und den Lemniscus trigeminalis. Im lamus.
Lemniscus spinalis werden die sensiblen
Pyramidenbahnsystem, Lemniscus medialis 141

III III

2
IV IV

V V

VI
1

Hirnstamm
VII VII

11 10 9
X X

XII 8
3

11

XI
12
A Pyramidenbahnsystem:
Tractus corticospinalis
und Fibrae corticonucleares
10
8
3

6
5

B Aufsteigende Bahnen,
Lemniscus medialis
4
142 Hirnstamm und Hirnnerven: Lange Bahnen

Fasciculus longitudinalis medialis Durch die Verknüpfung der motorischen


(A) Hirnnervenkerne wird ein funktionelles Zu-
sammenspiel bestimmter Muskelgruppen
Das mediale Längsbündel ist keine einheit- möglich, so die Koordination der Augen-
liche Faserbahn, sondern enthält verschie- muskeln bei Bulbusbewegungen, der Lid-
dene Fasersysteme, die in unterschiedlichen muskeln beim Schließen und Öffnen der Li-
Höhen ein- und austreten. Es reicht vom ro- der sowie der Kau-, Zungen- und Schlund-
stralen Mittelhirn bis in das Rückenmark muskulatur beim Schlucken und Sprechen.
und verknüpft zahlreiche Kerne des Hirn-
stammes miteinander. Auf den Querschnit-
Internukleäre Verbindungen der
ten durch den Hirnstamm ist es im Mittel-
feld der Haube, ventral vom zentralen Höh- Trigeminuskerne
lengrau, zu finden (S. 108 AB17, 110 A11, 132 Nur wenige sekundäre Trigeminusfasern
D24). treten in das mediale Längsbündel ein. Die
Hirnstamm

Vestibulärer Anteil. Vom lateralen (A1), me- Mehrzahl verläuft im dorsolateralen Bezirk
dialen (A2) und unteren (A3) Vestibularis- der Haube überwiegend ungekreuzt zu mo-
kern ziehen gekreuzte und ungekreuzte Fa- torischen Hirnnervenkernen und bildet die
sern im Längsbündel zum Abduzenskern Grundlage für zahlreiche wichtige Reflexe.
(A4) und zu den motorischen Vorderhorn- Gekreuzte und ungekreuzte Fasern ziehen
zellen des Zervikalmarks. Vom oberen Ve- zum Fazialiskern als Grundlage für den
stibulariskern (A5) steigen Fasern zum Kornealreflex (Lidschluss bei Berührung der
gleichseitigen Trochlearis- (A6) und Okulo- Cornea). Es bestehen Verbindungen zum
motoriuskern (A7) auf. Vestibularisfasern Nucleus salivatorius superior für den Trä-
enden schließlich im gleichseitigen und ge- nenreflex. Fasern zum Hypoglossuskern,
genseitigen Nucleus interstitialis Cajal (A8) zum Nucleus ambiguus und zu Vorderhorn-
und im Nucleus Darkschewitsch (A9) (Kreu- zellen des Zervikalmarks (Ursprungszellen
zung in der Commissura epithalamica des N. phrenicus) ermöglichen den Nies-
[A10]). Durch das Längsbündel wird der Ve- reflex. Der Würg- und Schluckreflex beruht
stibularapparat mit den Augen- und Hals- auf Faserverbindungen zum Nucleus ambi-
muskeln und dem extrapyramidalen Sy- guus, zum dorsalen Vaguskern und zum
stem verknüpft (S. 386). motorischen Trigeminuskern. Verknüpfun-
gen mit dem dorsalen Vaguskern stellen die
Extrapyramidaler Anteil. Der Nucleus intersti- Bahn für den okulokardialen Reflex dar (Ver-
tialis Cajal und der Nucleus Darkschewitsch langsamung des Herzschlages bei Druck auf
sind in den Verlauf des Längsbündels einge- die Bulbi).
schaltet. Sie erhalten Fasern aus dem Stria-
tum und Pallidum und gekreuzte Fasern aus
dem Kleinhirn. Im Längsbündel senden sie
einen Faserzug, Fasciculus interstitiospinalis
(A11), zum kaudalen Hirnstamm und in das
Rückenmark.
Internukleärer Anteil. Er besteht aus Verbin-
dungsfasern zwischen motorischen Hirn-
nervenkernen: zwischen dem Abduzens-
(A4) und dem Okulomotoriuskern (A7),
dem Fazialis- (A12) und dem Okulomotori-
uskern, dem Fazialiskern und dem motori-
schen Trigeminuskern (A13), dem Hypo-
glossuskern (A14) und dem Nucleus ambi-
guus (A15).
Mediales Längsbündel 143

10

Hirnstamm
13

4
12
5
2
1

14
15

11

A Fasciculus longitudinalis medialis,


mediales Längsbündel
(nach Crosby, Humphrey u. Lauer)
144 Hirnstamm und Hirnnerven: Lange Bahnen

Tractus tegmentalis centralis (A) Kernen herstellen. Ein großer Teil der Fasern
ist peptiderg (Somatostatin u. a.). Sie ent-
Die zentrale Haubenbahn ist der wichtig- springenbzw.endenimSeptum,imoralenHy-
ste efferente Weg des extrapyramidal moto- pothalamus, im Tuber cinereum (B13) und in
rischen Systems (S. 312). Sie verläuft vom den Corpora mamillaria (B14). Sie sammeln
Mittelhirn bis zur unteren Olive (A1), wo der sich im Mittelhirn unter dem Ependym
Hauptanteil endet. Der Rest soll sich über (S. 286) des Aquädukts und bilden das Längs-
kurze nacheinander geschaltete Neurone bündel, das am Boden des IV. Ventrikels sub-
(Fibrae reticuloreticulares) (A2) bis in das ependymal bis zur unteren Medulla zieht
Rückenmark fortsetzen. Im kaudalen Mit- (S. 108 AB15, S. 110 AB12).
telhirn liegt die Bahn dorsolateral von der
Kreuzung der oberen Kleinhirnschenkel; im Fasern gehen ab zu den zwei oberen Hügeln
Pons bildet sie im Mittelfeld der Haube eine (B15) und zu den parasympathischen Ker-
große, unscharf begrenzte Faserplatte nen: Nucleus Edinger-Westphal (Nucleus
(S. 110 AB13). oculomotorius accessorius) (B16), Nucleus
Hirnstamm

salivatorius superior (B17) und inferior (B18)


Sie setzt sich aus drei Komponenten zusam- und zum dorsalen Vaguskern (B19). Andere
men: Fasern enden in Hirnnervenkernen: im mo-
– Fibrae pallidoolivares (A3) aus dem Stria- torischen Trigeminuskern (B20), Fazialis-
tum (A4) und dem Pallidum (A5), die im (B21) und Hypoglossuskern (B22). Ein Faser-
pallidotegmentalen Bündel (A6) zur austausch besteht auch mit den Kernen der
Kapsel des roten Kerns (A7) und weiter Formatio reticularis.
zur Olive ziehen. Ihnen schließen sich
Fasern aus der Zona incerta (A8) an. Über den Nucleus dorsalis tegmenti werden
– Fibrae rubroolivares (A9) aus dem klein- dem Längsbündel olfaktorische Impulse zu-
zelligen Anteil (Neorubrum) des roten geführt (Nucleus habenularis – Nucleus in-
Kerns, die beim Menschen einen starken terpeduncularis – Nucleus dorsalis tegmen-
Faserzug, Fasciculus rubroolivaris ti).
(Probst-Gamper) bilden, die wichtigste Lange aufsteigende Bahnen. Vom Nucleus soli-
absteigende Bahn des roten Kerns. tarius (B23) steigen Fasern, wahrscheinlich
– Fibrae reticuloolivares (A10) treten aus Geschmacksfasern, zum Hypothalamus auf.
verschiedenen Höhen in die Hauben- Vom Nucleus dorsalis raphes (B24) lassen
bahn ein: aus der Umgebung des roten sich die Fasern der serotoninergen Neurone
Kerns, dem zentralen Höhlengrau des fluoreszenzmikroskopisch bis in die Sep-
Aquädukts (A11) und aus der Formatio tumregion verfolgen.
reticularis der Brücke und der Medulla.
Das dorsale Längsbündel empfängt u. a. hy-
Die Impulse, die der Olive von den extrapy- pothalamische, olfaktorische und gustatori-
ramidal motorischen Zentren und wahr- sche Impulse, die den motorischen und se-
scheinlich auch von der motorischen Rinde kretorischen Kernen des Hirnstammes wei-
zufließen, werden über die Fibrae olivocere- tervermittelt werden (reflektorische Zun-
bellares (A12) zur Kleinhirnrinde weiterge- genbewegung, Speichelsekretion).
leitet.
A25 Nucleus subthalamicus.
Fasciculus longitudinalis dorsalis
(B)
Das dorsale Längsbündel (Schütz-Bündel,
S. 196 B11) enthält auf- und absteigende Fa-
sersysteme, die den Hypothalamus mit ver-
schiedenen Kernen des Hirnstammes ver-
knüpfen und eine Verbindung zwischen
den viszeroerefferenten parasympathischen
Zentrale Haubenbahn, dorsales Längsbündel 145

8 5

11 3 25 6

10

Hirnstamm
9

13

14

1 15

16
12

17
24
2
20

A Tractus tegmentalis centralis,


zentrale Haubenbahn
(nach Spatz) 21

18

22
19
B Fasciculus longitudinalis dorsalis,
23
dorsales Längsbündel
146 Hirnstamm und Hirnnerven

Formatio reticularis (A – D) Atem- und Kreislaufzentrum. Gruppen


von Nervenzellen regulieren Atmung (C),
Die verstreuten Nervenzellen des Tegmen- Herzschlag und Blutdruck (Änderung bei
tum und ihre neztartig verknüpften Fortsät- körperlicher Arbeit oder seelischer Erre-
ze werden als Formatio reticularis be- gung). Man lokalisiert die Neurone für die
zeichnet. Sie nimmt den mittleren Bezirk Inspiration in das Mittelfeld der unteren
des Tegmentum ein und erstreckt sich von Medulla (C4), die für die Exspiration weiter
der Medulla bis in das rostrale Mittelhirn. Es dorsal und lateral (C5). Im Pons liegen über-
lassen sich mehrere unterschiedlich gebau- geordnete Schaltstätten für Hemmung und
te Areale abgrenzen (A). Im medialen Feld Erregung (Locus caeruleus) der Atmung. In
liegen großzellige Kerne, von denen lange die Regelung von Herzfrequenz und Blut-
auf- und absteigende Faserzüge entspringen. druck (D) sind die vegetativen Kerne des N.
Der kleinzellige laterale Streifen gilt als Asso- glossopharyngeus und N. vagus eingeschal-
ziationsareal. tet. Die elektrische Reizung im kaudalen
Mittelfeld der Medulla führt zum Absinken
Hirnstamm

Zahlreiche Nervenzellen besitzen lange auf- des Blutdrucks (Depressorenzentrum) (D6),


oder absteigende Axone oder solche, die in der übrigen Formatio reticularis der Me-
sich in einen auf- und absteigenden Ast auf- dulla dagegen zu einem Ansteig des Blut-
zweigen. Die Golgi-Imprägnation zeigt, dass drucks (D7).
von einer solchen Nervenzelle (B1) zugleich
kaudale Hirnnervenkerne (B2) und Zwi- Beeinflussung der Motorik. Die spinale
schenhirnkerne (B3) erreicht werden. Die Motorik wird von der Formatio reticularis in
Formatio reticularis enthält eine große Zahl differenzierter Weise beeinflusst. Im me-
peptiderger Nervenzellen (u. a. Enkephalin, dialen Feld der Medulla liegt ein Hem-
Neurotensin). mungszentrum, bei dessen Reizung der
Muskeltonus absinkt, die Reflexe erlöschen
Afferente Verbindungen. Erregungen aller und die elektrische Reizung der motori-
Sinnesqualitäten erreichen die Formatio re- schen Hirnrinde keine Reaktionen mehr
ticularis. Sensible spinoretikuläre Fasern auslöst. Die Formatio reticularis in Pons und
enden im medialen Feld von Medulla und Mittelhirn übt dagegen einen fördernden
Pons, ebenso sekundäre Fasern der Trigemi- Einfluss auf die Motorik aus.
nus- und Vestibulariskerne. Kollateralen des
Lemniscus lateralis führen akustische Im- Aufsteigendes Aktivierungssystem. Über
pulse zu, Fasern des Fasciculus tectoreticu- die Verbindungen mit den intralaminären
laris optische Impulse. Reizexperimente Kernen des Thalamus übt die Formatio reti-
zeigen, dass Retikularisneurone mehr durch cularis einen Einfluss auf den Wachzustand
sensible (Schmerz), akustische und vestibu- aus. Wenn Impulse der sensorischen oder
läre als durch optische Reize erregt werden. kortikalen Zuflüsse sie verstärkt erregen,
Weitere afferente Fasern stammen aus der wird der Organismus schlagartig in einen
Hirnrinde, dem Kleinhirn, dem Nucleus ru- hellen Wachzustand versetzt, eine Vorbe-
ber und dem Pallidum. dingung für Aufmerksamkeit und Wahr-
nehmung. Bei elektrischer Reizung der For-
Efferente Verbindungen. Von den media- matio reticularis lässt sich diese Weckfunk-
len Feldern der Medulla und des Pons zieht tion in der Veränderung des Hirnstrombil-
der Tractus reticulospinalis (S. 58 B5 u. B6) in des (Elektroenzephalogramm, EEG) objekti-
das Rückenmark. Bündel des Fasciculus reti- vieren.
culothalamicus (S. 180 B) steigen zu den in-
tralaminären Kernen des Thalamus (Trun-
cothalamus) auf. Faserbündel aus dem Mit-
telhirn enden im oralen Hypothalamus und
im Septum.110
Formatio reticularis 147

Hirnstamm
A Ausdehnung und Gliederung der
Formatio reticularis beim Menschen
(nach Olszewski)

B Nervenzelle mit Dendritenverzweigung:


Formatio reticularis der Ratte
(nach Scheibel u. Scheibel)

5
6
4

C Atemzentrum, Hirnstamm des D Kreislaufzentrum, Hirnstamm der Katze


Affen (nach Beaton u. Magoun) (nach Alexander)
148 Hirnstamm und Hirnnerven

Histochemie des Hirnstamms dativen Enzyme ist generell in der grauen


Substanz höher als in der weißen. Im Hirn-
(A – C) stamm ist die Aktivität in den Kernen der
Hirnnerven, der unteren Olive und den
Die verschiedenen Bezirke des Hirnstamms
Brückenkernen besonders hoch. Die Diffe-
zeichnen sich durch einen unterschiedli-
renzen beziehen sich nicht nur auf die ein-
chen Gehalt an chemischen Substanzen aus.
zelnen Areale, sondern auch auf die Lokali-
Die Abgrenzung von Arealen nach ihrer che-
sation der Enzymaktivität in den Zellkör-
mischen Zusammensetzung wird als Che-
pern (somatischer Typ) oder im Neuropil
moarchitektonik bezeichnet. Der Nachweis
(dendritischer Typ).
der Substanzen kann nach Zerkleinerung
der Hirnsubstanz durch eine quantitative Neuropil. Die zwischen den Zellkörpern gelegene,
chemische Analyse erfolgen oder durch die in der Nissl-Färbung amorph erscheinende Zwi-
Behandlung histologischer Schnitte mit be- schensubstanz wird als das Neuropil bezeichnet.
stimmten Reagenzien, was eine genaue Lo- Es besteht vor allem aus Dendriten, weiterhin aus
Hirnstamm

Axonen und Gliazellfortsätzen. Die Mehrzahl aller


kalisierung der Substanz im Gewebe er-
synaptischen Kontakte liegt im Neuropil.
möglicht. Beide Methoden ergänzen einan-
der. Die Verteilung der Succinatdehydrogenase
(Enzym des Zitronensäurezyklus) in der
Eine der ersten Substanzen, deren unter- Medulla ist ein Beispiel für die unterschied-
schiedliche Verteilung nachgewiesen wur- liche Lokalisation eines oxidativen Stoff-
de, war das Eisen. Mit der Berliner-Blau-Re- wechselenzyms im Gewebe: im Nucleus
aktion lässt sich in der Substantia nigra (A1) oculomotorius (C6) ist die Aktivität in den
und im Pallidum ein hoher Eisengehalt, im Perikarya und im Neuropil stark, im Nucleus
Nucleus ruber (A2), im Nucleus dentatus solitarius (C7) hingegen in beiden schwach.
des Kleinhirns und im Striatum ein geringe- Im Nucleus dorsalis n. vagi (C8) heben sich
rer sichtbar machen. Das Eisen ist in Form die Zellkörper durch ihre starke Aktivität
von kleinen Partikeln in Nerven- und Glia- vom Neuropil ab. Im Nucleus gracilis (C9)
zellen enthalten. Der hohe Eisengehalt gilt wiederum lässt das stark aktive Neuropil
als Merkmal der zum extrapyramidal-mo- die schwach reagierenden Perikarya als hel-
torischen System (S. 312) zusammengefass- le Flecken erscheinen. Die Faserzüge (z. B.
ten Kerne.110 der Tractus solitarius) (C10) zeigen eine sehr
Transmittersubstanzen und Enzyme, die geringe Aktivität. Die Verteilung der Enzy-
für ihren Auf- und Abbau erforderlich sind, me ist für jedes Kerngebiet typisch und wird
zeigen ausgeprägte regionale Differenzen. als Enzymmuster bezeichnet.
Während katecholaminerge und serotonin-
erge Neurone bestimmte Kerne im Tegmen-
tum bilden (S. 32), zeichnen sich die motori-
schen Hirnnervenkerne durch einen hohen
Gehalt an Acetylcholin und Acetylcholin-
esterase aus. Die quantitative chemische
Analyse der Gewebe ergibt einen relativ ho-
hen Gehalt an Noradrenalin im Tegmentum
des Mittelhirns (B3), einen erheblich gerin-
geren im Tectum (B4) und im Tegmentum
der Medulla (B5). Der Dopamingehalt ist in
der Substantia nigra (B1) besonders hoch, in
den übrigen Strukturen des Hirnstamms da-
gegen sehr gering.110
Enzyme des Zellstoffwechsels (C) lassen
ebenfalls in ihrer Verteilung regionale Un-
terschiede erkennen. Die Aktivität der oxi-
Histochemie des Hirnstamms 149

A Eisengehalt von Nucleus ruber und


Substantia nigra beim Menschen
(nach Spatz)
1

Hirnstamm
4
5
3

B Verteilung von Noradrenalin


und Dopamin im Hirnstamm
beim Menschen
(nach Bertler)
1

C Succinatdehydrogenaseaktivität 9
in der Medulla oblongata
beim Kaninchen
(nach Friede)

10

6
Hirnstamm
150
Kleinhirn

Aufbau 152
Funktionelle Gliederung 162
Leitungsbahnen 164
152 Kleinhirn

Aufbau die spinozerebellären Bahnen für die pro-


priozeptive Sensibilität aus der Muskulatur
Gliederung (A – D) auf (Spinocerebellum) (S. 164 A).

Das Kleinhirn, Cerebellum, ist das Integra- Lobus posterior corporis cerebelli (A13)
tionsorgan für die Koordination und Feinab-
stimmung der Körperbewegungen und für Er ist der neue Anteil (Neocerebellum), des-
die Regulierung des Muskeltonus. Es ent- sen starke Vergrößerung bei den Primaten
wickelt sich aus der Flügelplatte des Hirn- wesentlich zur Ausbildung der Kleinhirn-
stamcmes und bildet das Dach des IV. Ven- hemisphären beiträgt. Er nimmt über die
trikels. Seine obere Fläche, Facies superior Brückenkerne die großen kortikozerebellä-
(C), wird vom Großhirn überdeckt. In seine ren Leitungen von der Großhirnrinde auf
untere Fläche, Facies inferior (D), ist die Me- (Pontocerebellum) und stellt den Apparat für
dulla oblongata eingelagert (vgl. S. 100 C). die Feinabstimmung der willkürlichen Be-
Man unterscheidet einen unpaaren Mittel- wegungen dar.
teil, den Wurm, Vermis cerebelli (ACD1, B),
und die beiden Kleinhirnhemisphären. Diese Traditionelle Nomenklatur
Dreiteilung ist nur an der Facies inferior Die einzelnen Abschnitte des Kleinhirns tra-
deutlich. Hier bildet der Wurm den Boden gen traditionelle Namen, die nichts über de-
Kleinhirn

einer Furche, Vallecula cerebelli (D2). Die ren Entwicklung oder Funktion aussagen.
Kleinhirnoberfläche weist eine Vielzahl Bei dieser Gliederung hängen die meisten
schmaler, annähernd parallel verlaufender Abschnitte des Wurms jeweils mit einem
Windungen, Folia cerebelli, auf. Lappenpaar der Hemisphären zusammen:
Aufgrund phylogenetischer Studien unter- der Lobulus centralis (A – C9), beiderseits
scheidet man am Kleinhirn alte (früh ent- mit der Ala lobuli centralis (A14), das Culmen
wickelte, bei allen Wirbeltieren vorhande- (A – C10) mit dem Lobulus quadrangularis
ne) und neue (spät entwickelte, nur bei Säu- (AC15), das Declive (A – C16) mit dem Lobu-
getieren vorhandene) Anteile. Danach zer- lus simplex (AC17), das Folium (A – C18) mit
fällt das Kleinhirn in zwei Teile: in den Lobus dem Lobulus semilunaris superior (ACD19),
flocculonodularis (A6) und das Corpus cerebelli das Tuber (ABD20) mit dem Lobulus semilu-
(A3). Beide werden durch die Fissura poste- naris inferior (AD21) und einem Teil des Lo-
rolateralis (A4) getrennt. Das Corpus cere- bulus gracilis (AD22), Pyramis (ABD12) mit
belli wiederum wird durch die Fissura prima einem Teil des Lobulus gracilis und dem Lo-
(AC5) in einen Lobus anterior und einen Lobus bulus biventer (AD23), die Uvula (AB11) mit
posterior unterteilt. der Tonsilla (A24) und dem Paraflocculus
(A25), und der Nodulus (AB26) mit dem
Lobus flocculonodularis (A6) Flocculus (AD27). Lediglich die Lingula
(AB7) ist mit keinem Seitenlappen verbun-
Er ist zusammen mit der Lingula (AB7) der den.
älteste Anteil (Archicerebellum). Durch seine
Faserverbindungen ist er funktionell mit Der blassrote Pfeil A in Abb. B zeigt die
den Vestibulariskernen verbunden (Vestibu- Blickrichtung der auf S. 155 in Abb. A darge-
locerebellum) (S. 164 B). stellten Ansicht der Kleinhirnvorderfläche.

Lobus anterior corporis cerebelli (A8)


Er ist ein alter Bestandteil, der mit seinen
mittleren, zum Wurm gehörigen Abschnit-
ten (Lobulus centralis [A – C9], Culmen
[A – C10), und anderen Abschnitten des
Wurms (Uvula [ABD11], Pyramis [ABD12])
das Palaeocerebellum bildet. Dieses nimmt
Kleinhirngliederung 153

7
14
9
8
15 5
10
17
16
3
18 19
20 1
13
21 C
12
22
11 23
24
6 25
10
26 16 18
4
20
A Schematische Gliederung des 27
Kleinhirns, Ansicht von oben 9

Kleinhirn
12
7
B Medianschnitt
durch den Wurm 11
26

15
9 5
17
D
19

10

1
16

C Ansicht von oben


18

21
20
1
12

19
22

11 23

D Ansicht von unten


27
154 Kleinhirn: Aufbau

Kleinhirnstiele und Kerne (A – C) dentatus (Zahnkern) (B21) ist ein stark gefal-
tetes Band, das medial offen bleibt (Hilus
Vorderfläche (A)
nuclei dentati). In ihm enden die Rindenfa-
Das Kleinhirn ist mit dem Hirnstamm zu sern der Hemisphäre und von ihm ziehen
beiden Seiten durch die Kleinhirnstiele, Pe- Fasern als oberer Kleinhirnstiel zum Nu-
dunculi cerebellares (A1), verbunden. Durch cleus ruber (S. 136 B) und zum Thalamus
sie verlaufen alle afferenten und efferenten (S. 184).
Bahnen. Erst nach ihrer Durchtrennung und
nach der Entfernung von Pons und Medulla Kleinhirnstiele (A, C)
wird die Kleinhirnvorderfläche vollständig
Die in das Kleinhirn ein- und austretenden
sichtbar. Zwischen den Kleinhirnstielen
Bahnen verlaufen über drei Kleinhirnstiele:
liegt das Dach des IV. Ventrikels mit dem Ve-
– Über den Pedunculus cerebellaris inferior,
lum medullare superius (A2) und dem Velum
Corpus restiforme, (AC22), der von der
medullare inferius (A3). Die ventralen Ab-
unteren Medulla aufsteigt. Er enthält
schitte des Wurms, Lingula (A4), Lobulus
die spinozerebellären Bahnen und die
centralis (A5), Nodulus (A6) und Uvula (A7),
Verbindungen mit den Vestibularisker-
liegen frei, ebenso der Flocculus (A8). Die
nen.
Vallecula cerebelli (A9) wird an beiden Sei-
– Über den Pedunculus cerebellaris medius
ten von den Tonsillen (A10) eingefasst.
(Brachium pontis) (AC23) mit den Fa-
Kleinhirn

Ferner sind zu sehen: Lobulus biventer sermassen aus dem Pons. Sie entsprin-
(A11), Lobulus semilunaris superior (A12), gen von den Brückenkernen und bilden
Lobulus semilunaris inferior (A13), Lobulus die Fortsetzung der kortikopontinen
simplex (A14), Lobulus quadrangularis Bahnen.
(A15), Ala lobuli centralis (A16). – Über den Pedunculus cerebellaris superior,
Brachium conjunctivum, (AC24), der die
Kerne (B) austretenden Fasersysteme enthält, die
zum Nucleus ruber und zum Thalamus
Auf dem Querschnitt werden Rinde und
ziehen.
Kerne des Kleinhirns sichtbar. Die Furchen
geben zahlreiche Abzweigungen ab, sodass
C25 Lamina tecti,
eine blattartige Konfiguration der ange-
C26 Lemniscus medialis,
schnittenen Windungen resultiert. Auf dem
C27 Lemniscus lateralis,
Sagittalschnitt entsteht so das Bild eines
C28 N. trigeminus,
Baumes, Arbor vitae („Lebensbaum“) (C17).
C29 N. facialis,
In der Tiefe des Marklagers liegen die Klein- C30 N. vestibulocochlearis,
hirnkerne: der Nucleus fastigii (Dachkern) C31 Oliva inferior,
(B18) nahe der Mittellinie im Marklager des C32 Tractus tegmentalis centralis,
Wurms. Er empfängt Fasern von der Rinde C33 Tractus cerebellaris anterior.
des Wurms, den Vestibulariskernen und der
unteren Olive. Seine Fasern schickt er zu den
Vestibulariskernen und anderen Kernen der
Medulla. Der Nucleus globosus (Kugelkern)
(B19) soll ebenfalls Fasern von der Rinde des
Wurms empfangen und Fasern zu den Ker-
nen der Medulla schicken. Im Nucleus embo-
liformis (Pfropfkern) (B20), am Hilus des Nu-
cleus dentatus, sollen Fasern der Kleinhirn-
rinde aus dem Grenzgebiet zwischen Wurm
und Hemisphäre (Pars intermedia) enden.
Seine Fasern ziehen durch den oberen
Kleinhirnstiel zum Thalamus. Der Nucleus
Nötig für Querverweis
Kleinhirnstiele und Kerne 155

4 15
2 16

5 14
1 6 24 23
7
3 22
8

12
11

10

9 13

A Ansicht von vorn

Kleinhirn
18
19 21

20

25
B Kleinhirnkerne

26
27
33 17
28 24

22
23
29
30

31
32

C Kleinhirnschenkel
(nach Büttner)
156 Kleinhirn: Aufbau

Kleinhirnrinde (A – D) Purkinje-Zellen zeigen eine streng geome-


trische Anordnung: sie bilden in relativ re-
Übersicht (A)
gelmäßigen Abständen eine Reihe zwischen
Die Rinde liegt direkt unter der Oberfläche Körner- und Molekularschicht und schicken
und folgt dem Verlauf der Furchen und Win- ihren Dendritenbaum in die Molekular-
dungen. Wenn man die Oberfläche dieses schicht bis an deren äußere Oberfläche. Die
Windungsreliefs auf eine Ebene projiziert, flachen Dendritenbäume stehen dabei aus-
so ergibt sich für das menschliche Kleinhirn nahmslos quer zum Längsverlauf der Klein-
eine orokaudale Ausdehnung (von der Lin- hirnwindungen (D).
guala bis zum Nodulus) von 1 m Länge. Die
Die initialen Abschnitte des Dendritenbau-
Rinde ist in allen Regionen des Kleinhirns
mes (primäre und sekundäre Dendriten)
gleichmäßig gebaut. Sie besteht aus drei
haben eine glatte Oberfläche (C7), die mit
Schichten:
Synapsen bedeckt ist. Die feinen Endver-
– Molekularschicht,
zweigungen sind übersät mit kurzgestielten
– Purkinje-Zellschicht und
Dornen (Spines) (C8). Eine Purkinje-Zelle
– Körnerschicht.
trägt ca. 60 000 solcher Dornsynapsen. Am
Die unter der Oberfläche gelegene Moleku- glatten und am dornigen Abschnitt der Zelle
larschicht, Stratum moleculare (A1), ist enden verschiedene Fasersysteme: am glat-
zellarm und besteht vorwiegend aus mark- ten Abschnitt die Kletterfasern und am dor-
Kleinhirn

losen Fasern. Unter ihren Nervenzellen nigen Abschnitt die Parallelfasern (S. 160).
kann man die äußeren Sternzellen (nahe der
Von der Basis der Purkinje-Zelle geht das
Oberfläche gelegen) und die inneren Stern-
Axon (B9) ab und zieht durch die Körner-
zellen oder Korbzellen unterscheiden. Die
schicht in die weiße Substanz. Die Axone
schmale Purkinje-Zellschicht, Stratum
der Purkinje-Zellen enden an den Nerven-
ganglionare (A2), wird von den großen
zellen der Kleinhirnkerne (S. 160 D). Sie
Nervenzellen des Kleinhirns, den Purkinje-
geben rückläufige Kollateralen ab. Die Pur-
Zellen, gebildet. An sie schließt sich die Kör-
kinje-Zellen benutzen GABA als Transmit-
nerschicht, Stratum granulare (A3), an. Sie
ter.
ist außerordentlich zellreich und besteht
aus dichtgepackten kleinen Nervenzellen,
Klinischer Hinweis. Die Bedeutung des Cere-
den Körnerzellen. Vereinzelt liegen hier auch bellums für die Bewegungskoordination wird
größere Elemente, die Golgi-Zellen. bei einer akuten Alkoholintoxikation deutlich.
Es ist eine Gangataxie nachweisbar, die durch
Purkinje-Zellen (B – D) ein unsicheres, breitbeiniges, torkelndes
Gangbild gekennzeichnet ist. Zielbewegun-
Die Purkinje-Zelle ist die größte und cha-
gen, z. B. der Finger-Nase-Versuch, sind beein-
rakteristischste Zelle des Kleinhirns. In der trächtigt (Dysmetrie). Störungen der Bewe-
Nissl-Färbung stellt sich lediglich der bir- gungskoordination müssen aber nicht vom
nenförmige, mit groben Nissl-Schollen an- Kleinhirn ausgehen, sondern können z. B. spi-
gefüllte Zellkörper (B4) dar. Auch der Ab- nocerebelläre Afferenzen oder das Vestibular-
gang von zwei oder drei Dendriten (B5) am organ betreffen.
oberen Pol der Zelle ist zu erkennen. Aber
ihre gesamte Ausdehnung mit allen ihren
Fortsätzen ist nur mit Golgi-Imprägnation
oder intrazellulärer Färbung sichtbar zu
machen. Die primären Dendritenstämme
zweigen sich in weitere Äste und diese wie-
der in feine Verästelungen auf, sodass ein
Dendritenbaum (B6) entsteht. Dieser breitet
sich wie die Zweige eines Spalierbaumes
zweidimensional in einer Ebene aus. Die
Kleinhirnrinde 157

Kleinhirn
A Kleinhirnwindung,
Nissl-Färbung
5

B Purkinje-Zelle, Silber-
imprägnation (nach Fox)
und Nissl-Färbung
9

D Anordnung der Pukinje-Zellen


C Ausschnitt aus B in einem Folium
158 Kleinhirn: Aufbau

Kleinhirnrinde, Fortsetzung ne der Golgi-Zellen. Das elektronenmikro-


skopische Bild zeigt komplexe, große Syn-
Sternzellen (A, B)
apsen (glomerulusartige Synapsen), die von
In der oberen Hälfte der Molekularschicht Gliafortsätzen eingehüllt werden.
(Stratum moleculare) liegen die äußeren
Sternzellen. Die Dendriten einer dieser klei- Golgi-Zellen (E)
nen Nervenzellen verlaufen in alle Richtun-
Sie sind wesentlich größer als die Körner-
gen und erstrecken sich über ca. 12 Purkin-
zellen und liegen verstreut in der Körner-
je-Dendritenbäume. Ihre Axone enden an
schicht, vorwiegend etwas unterhalb der
den Körpern der Purkinje-Zellen oder ver-
Purkinje-Zellen (S. 160, C9). Ihr Dendriten-
laufen horizontal unter der Windungsober-
baum, der sich hauptsächlich in der Mole-
fläche.
kularschicht verzweigt und bis an die Ober-
Im unteren Drittel der Molekularschicht lie- fläche des Kleinhirns reicht, ist nicht flach
gen die etwas größeren inneren Sternzellen, wie der der Purkinje-Zellen, sondern breitet
auch Korbzellen (A1) genannt, mit einem sich allseitig im Raum aus. Die Zellen haben
langen horizontal oberhalb der Purkinje- kurze Axone, die entweder in einem Glome-
Zellkörper verlaufenden Axon. Von diesem rulus enden oder sich in ein dichtes feines
gehen Kollateralen ab, deren Endverzwei- Faserwerk aufsplittern. Die Golgi-Zellen ge-
gungen um die Körper der Purkinje-Zellen hören zu den inhibitorischen Interneuronen.
Kleinhirn

ein Geflecht (einen Korb) bilden. Das elek-


tronenmikroskopische Bild zeigt, dass die Glia (D)
Korbfasern mit der Purkinje-Zelle zahlrei-
Außer bekannten Gliaformen, Oligodendro-
che synaptische Kontakte (B2) eingehen,
zyten (D5) und protoplasmatischen Astrozy-
und zwar an der Basis des Zellkörpers und
ten (D6), die besonders in der Körnerschicht
am initialen Abschnitt des Axons bis zum
häufig sind, trifft man für das Kleinhirn ty-
Beginn der Markscheide. Der übrige Körper
pische Formen an: die Bergmann-Glia und
der Purkinje-Zelle ist von Bergmann-Glia
die gefiederten Fañanas-Zellen.
(B3) eingehüllt. Die Lokalisation am Axon-
abgang deutet auf den hemmenden Charak- Die Bergmann-Stützzellen (D7) liegen zwi-
ter der Korbzellen hin. schen den Purkinje-Zellen und schicken
lange Fasern senkrecht zur Oberfläche, wo
Körnerzellen (C) sie mit kleinen Endfüßchen eine gliöse
Grenzmembran gegen die Hirnhäute bilden.
Diese kleinen, dicht gelagerten Nervenzel-
Die Stützfasern tragen blattartige Fortsätze
len bilden die Körnerschicht (Stratum gra-
und bilden ein dichtes Gerüst. Wo Purkinje-
nulare). Bei starker Vergrößerung erkennt
Zellen zugrunde gehen, beginnt die Berg-
man in der Golgi-Imprägnation drei bis fünf
mann-Glia zu wuchern. Die Fañanas-Zellen
kurze Dendriten, die an ihren Endaufzwei-
(D8) besitzen mehrere kurze Fortsätze, die
gungen klauenartige Verdickungen tragen.
in charakteristischer Weise gefiedert sind.
Das dünne Axon (C4) der Körnerzelle steigt
senkrecht durch die Purkinje-Zellschicht in
die Molekularschicht empor, wo es sich
rechtwinklig in zwei Parallelfasern auf-
zweigt (S. 160, C5).
Glomeruli cerebellosi. In der Körnerschicht
liegen kleine zellfreie Inseln (Glomeruli), in
denen die klauenartigen Dendritenendi-
gungen der Körnerzellen mit den Endigun-
gen afferenter Nervenfasern (Moosfasern,
S. 160 B3) in synaptischen Kontakt treten.
Außerdem enden hier auch die kurzen Axo-
Kleinhirnrinde 159

1
3

A Korbzelle (nach Jakob)

4 2

C Körnerzelle

Kleinhirn
2

B Purkinje-Zelle mit Korbzellsynapsen,


8 elektronenmikroskopisches Schema
(nach Hámori u. Szentágothai)

D Gliazellen des Kleinhirns E Golgi-Zelle (nach Jakob)


160 Kleinhirn: Aufbau

Neuronenschaltung Sie werden von jedem einlaufenden Impuls


miterregt, entweder über Synapsen in den
Afferente Fasern (A, B)
Glomeruli, über Synapsen von Golgi-Zellen
Die afferenten Fasersysteme enden in der mit Moosfasern oder über Axonkollateralen
Kleinhirnrinde und geben Axonkollateralen afferenter Fasern. Auf diese Weise werden
an die Kleinhirnkerne ab. Es gibt zwei ver- bei der Erregung einer Reihe Purkinje-Zel-
schiedene Endigungstypen: Kletterfasern len alle benachbarten Purkinje-Zellen ge-
und Moosfasern. hemmt: es kommt zu einer Abgrenzung der
Erregung (Kontrastbildung).
Die Kletterfasern (AC1) enden an den Purkin-
je-Zellen, indem sie sich aufsplittern und
Funktionsprinzip des Kleinhirns (D)
rankenartig den Verzweigungen des Den-
dritenbaumes anliegen. Eine Kletterfaser Die Axone der Purkinje-Zellen (D4), die an
endet jeweils an einer einzigen Purkinje- den Neuronen der subkortikalen Kerne
Zelle und über Axonkollateralen noch an ei- (D10) (Kleinhirnkerne und Vestibularisker-
nigen Stern- und Korbzellen. Die Kletterfa- ne) enden, wirken nicht erregend, sondern
sern stammen von den Neuronen der unte- hemmend. Purkinje-Zellen sind inhibitori-
ren Olive und ihren Nebenkernen. sche Neurone mit einem hohen Gehalt an
GABA, die einen stark hemmenden Einfluss
Die Moosfasern (BC2) teilen sich in weit di-
auf die Nervenzellen der Kleinhirnkerne
Kleinhirn

vergierende Zweige auf und geben zahlrei-


ausüben. Letztere empfangen ständige Erre-
che Seitenäste ab, an denen kleine Rosetten
gungen ausschließlich über die Axonkolla-
mit kugeligen Enden sitzen. Diese fügen
teralen (D11) der afferenten Fasern (Kletter-
sich in die Endklauen der Körnerzelldendri-
fasern und Moosfasern) (D12). Eine Weiter-
ten und bilden mit ihnen Synapsen (B3). Als
leitung dieser Impulse kann aber nicht er-
Moosfasern enden die spinozerebellären
folgen, da die Kerne unter der hemmenden
und pontozerebellären Bahnen, ebenso Fa-
Kontrolle der Purkinje-Zellen stehen. Erst
sern aus Kernen der Medulla.
wenn Purkinje-Zellen durch inhibitorische
Schaltneurone (D13) gehemmt werden, fällt
Cortex (C)
ihre Bremswirkung weg, und es kommt in
Der Bau der Kleinhirnrinde wird bestimmt den entsprechenden Kernabschnitten zur
durch die querstehenden flachen Dendri- Weiterleitung der Erregung.
tenbäume der Purkinje-Zellen (ACD4) und
Die Kleinhirnkerne sind also selbständige
die längsverlaufenden Parallelfasern der Kör-
Schaltzentren, die Impulse erhalten und
nerzellen (B – D5), die mit den Purkinje- weitergeben und in denen eine ständige to-
Dendriten Synapsen bilden. Die Purkinje- nische Erregung besteht. Die Weiterleitung
Zellen sind die efferenten Elemente der Rin- wird von der Kleinhirnrinde durch eine fein
de. Erregungen werden ihnen durch die abgestimmte Hemmung und Enthemmung
Kletterfaser (C1) in direktem Kontakt und reguliert.
durch die Moosfasern (C2) indirekt unter
Zwischenschaltung auf Körnerzellen (CD6)
zugeleitet. Die Axone der Körnerzellen
zweigen sich in der Molekularschicht in je-
weils zwei Parallelfasern auf, die zusammen
ca. 3 mm lang sind und ungefähr 350 Den-
dritenbäume durchziehen. Durch jeden
Dendritenbaum sollen ca. 200 000 Parallel-
fasern verlaufen.
Sternzellen (C7), Korbzellen (C8) und Golgi-
Zellen (C9) sind inhibitorische Schaltneu-
rone, welche die Purkinje-Zellen hemmen.
Neuronenschaltung 161

13

4 – 6

5

10

4
1 11
11
A Endigung einer Kletterfaser
12 12

Kleinhirn
6 D Neuronenverbindung
zwischen Rinde und Kern
(nach Eccles, Ito, Szentágothai)
3
5

7
B Endigung einer Moosfaser
2

8
2

C Neuronenverbindung in
6 der Kleinhirnrinde, Schema
1
162 Kleinhirn

Funktionelle Gliederung Reizergebnisse (C, D)


(A – E) Die Bahnen enden in einer gesetzmäßigen
Anordnung, wobei untere Extremität,
Die afferenten Fasersysteme enden in um- Rumpf, obere Extremität und Kopfgebiet
schriebenen Bezirken der Rinde und die nacheinander angeordnet sind. Diese soma-
kortikofugalen Fasern der verschiedenen totopische Gliederung wurde durch Reizex-
Rindenbezirke ziehen wiederum zu be- perimente bestätigt. Bei elektrischer Rei-
stimmten Abschnitten der Kleinhirnkerne. zung der Kleinhirnrinde am dezerebrierten
Die Faserprojektion stellt die Grundlage für Tier erhält man Kontraktionen und Tonus-
die funktionelle Gliederung dar. Die Ver- veränderungen in den Extensoren und Fle-
hältnisse sind durch Untersuchungen an xoren der Extremitäten, konjugierte Augen-
Versuchstieren (Kaninchen, Katzen, Affen) bewegungen und Kontraktionen in Ge-
aufgeklärt worden. sichts- und Halsmuskeln (C) (obere und un-
tere Fläche des Kleinhirns sind auf eine Ebe-
Faserprojektion (A, B) ne projiziert).

Die Endigungsweise der afferenten Faser- Entsprechende Ergebnisse erzielt man


systeme lässt eine funktionale Dreiteilung durch taktile Reize in den verschiedenen
des Kleinhirns in Wurm, Hemisphäre und in Körperpartien bei gleichzeitiger elektri-
Kleinhirn

eine zwischen beiden liegende Zone, Zona scher Ableitung der dadurch hervorgerufe-
intermedia, erkennen. Die spinozerebellären nen Potentiale in der Kleinhirnrinde (evoked
Fasern, Tractus spinocerebellaris posterior, potentials) (D). Die Lokalisation der Poten-
Tractus cuneocerebellaris (S. 164 A1 u. A2) tiale ergibt ebenfalls die Repräsentation der
und Tractus spinocerebellaris anterior (S. 166 gleichseitigen Körperhälfte im Lobus ante-
B14), enden als Moosfasern im Wurm des rior und Lobulus simplex (D12) und die dop-
Vorderlappens, in Pyramis, Uvula und der pelseitige Vertretung im Lobulus parame-
lateral davon liegenden Zona intermedia dianus (D13).
(A1). Die kortikopontozerebellären Fasern, die Da diese somatotopische Organisation bei
durch den Brückenarm eintreten, enden als Kaninchen, Katze, Hund und Affe nachge-
Moosfasern in der Kleinhirnhemisphäre wiesen ist, kann man annehmen, dass sie in
(A2). Die vestibulozerebellären Axone schließ- gleicher Weise bei allen Säugetieren vor-
lich enden im Lobus flocculonodularis und handen ist. Die für das menschliche Klein-
in der Uvula (A3). Die in der Olive und ihren hirn zu erwartende Somatotopik ist in E
Nebenkernen und im Nucleus reticularis la- wiedergegeben.
teralis umgeschalteten afferenten Bahnen
enden entsprechend ihrer Herkunft: die spi-
nalen im Wurm, die kortikalen in der He-
misphäre.
Auch bei der Projektion der kortikofugalen
Axone auf die Kleinhirnkerne wird die er-
wähnte Dreiteilung deutlich. In den Vesti-
bulariskernen (B4) enden Fasern aus dem
Wurm (Lobus anterior, Pyramis, Uvula u.
Nodulus) und dem Flocculus (B5). Im Nu-
cleus fastigii (B6) enden Fasern aus dem ge-
samten Wurm (B7). Der Nucleus embolifor-
mis und Nucleus globosus (bei Versuchs-
tieren ein Komplex) (B8) empfangen die Fa-
sern der Zona intermedia (B9), und im Nu-
cleus dentatus (B10) schließlich enden die
Fasermassen der Hemisphäre (B11).
Faserprojektionen und Reizergebnisse 163

9
2
7 11

3
5
A Endigung des Tractus vestibulocerebellaris 6 8
und der Tractus spinocerebellares (nach Brodal)
10
4

B Projektion der Rinde


auf die Kleinhirnkerne
und den Nucleus vestibularis

Kleinhirn
(nach Jansen u. Brodal)

C Somatotopik der Rinde,


motorische Effekte bei der Katze
(nach Hampson, Harrison u. Woolsey)

Dorsal
Bein

Arm

Gesicht

12 Auge und Ohr

t
ich
s
Ge

m
Ar
in
Be
Ventral

13
E Hypothetische Somatotopik
D Somatotopik der Rinde, „evoked potentials” der Rinde beim Menschen
bei sensibler Reizung (nach Snider) (nach Hampson, Harrison u. Woolsey)
164 Kleinhirn

Leitungsbahnen benkerne empfangen aufsteigende Fasern


aus dem Rückenmark (Tractus spinoolivaris)
Pedunculus cerebellaris inferior (A12), Fasern von der Großhirnrinde und
(Corpus restiforme) (A – C) von extrapyramidalen Kernen (zentrale
Haubenbahn, S. 144). Die Fasern werden in
Der untere Kleinhirnstiel enthält folgende bestimmten Abschnitten der Olive auf den
Fasersysteme: Tractus spinocerebellaris poste- Tractus olivocerebellaris (A13) umgeschal-
rior (Flechsig) (A1) und Tractus cuneocerebel- tet, der auf die Gegenseite kreuzt und zur
laris (A2). kontralateralen Kleinhirnhälfte zieht. Die
Fasern des Olivenkomplexes enden in der
Die Fasern nehmen ihren Ursprung von den
Kleinhirnrinde als Kletterfasern. Die Fasern
Zellen der Clarke-Säule (Nucleus dorsalis
der Nebenolive (Endstätte der spinoolivären
spinalis) (A3), in der die afferenten Fasern
Bahn) ziehen zur Rinde von Wurm und Zona
der propriozeptiven Sensibilität (Sehnenor-
intermedia des Lobus anterior, die Fasern
gane, Muskelspindeln, S. 316, 318) enden.
des Hauptkerns (Endstätte der kortikalen
Das Versorgungsgebiet der dorsalen Klein-
und der Haubenbahnfasern) zur Rinde der
hirnbahn beschränkt sich auf die unteren
Kleinhirnhemisphären.
Extremitäten und den unteren Rumpf. Ihre
Fasern enden als Moosfasern im Wurm und Tractus reticulocerebellaris, Tractus nucleocere-
in der Zona intermedia des Lobus anterior bellaris und Tractus arcuatocerebellaris (C). Der
Kleinhirn

sowie in der Pyramide. Die entsprechenden Nucleus reticularis lateralis (C14) empfängt
Fasern für die obere Extremität und den exterozeptive sensible Fasern, die mit den
oberen Teil des Rumpfes sammeln sich im spinothalamischen Bahnen aufwärts stei-
Nucleus cuneatus lateralis (Monakow) (A4) gen. Die nachgeschalteten Fasern verlaufen
und ziehen als Tractus cuneocerebellaris zu als Tractus reticulocerebellaris (C15) durch
den gleichen Bezirken. Der Tractus spinoce- den gleichseitigen Kleinhirnstiel zu Wurm
rebellaris anterior erreicht das Kleinhirn und Hemisphäre. Der Tractus nucleocere-
über den Pedunculus cerebellaris superior bellaris (C16) vermittelt vor allem von den
(Brachium conjunctivum) (S. 166 B). Trigeminuskernen (C17) taktile Impulse aus
dem Gesichtsbereich zum Kleinhirn. Die Fa-
Tractus vestibulocerebellaris (B). Zum Klein-
sern des Tractus arcuatocerebellaris (C18)
hirn ziehen primäre und sekundäre vestibu-
entspringen im Nucleus arcuatus (C19) und
läre Fasern. Die primären Fasern (B5) stam-
ziehen zum Boden des IV. Ventrikels, wo sie
men aus dem Ganglion vestibulare (B6) (vor-
als Striae medullares erscheinen. Sie verlau-
wiegend von den Bogengängen) und ziehen
fen gekreuzt und ungekreuzt und sollen im
ohne Umschaltung zur Kleinhirnrinde. Die
Flocculus enden.
sekundären Fasern (B7) werden in den Ve-
stibulariskernen (B8) umgeschaltet. Alle Fa- Der Fasciculus uncinatus, eine zerebellospi-
sern enden in Nodulus, Flocculus (B9), Nu- nale Bahn, die im gegenseitigen Nucleus
cleus fastigii (B10) und z. T. in der Uvula. Die fastigii ihren Ursprung hat, ist beim Men-
Verbindung mit den Vestibulariskernen schen nicht sicher nachgewiesen.
enthält auch zerebellofugale Fasern (Tractus
cerebellovestibularis), die aus den genann-
ten Endigungsgebieten und vom Wurm des
Lobus anterior stammen. Sie werden z. T. im
lateralen Vestibulariskern umgschaltet und
ziehen im Tractus vestibulospinalis (S. 386
A9) in das Rückenmark.
Tractus olivocerebellaris (A). Die untere Olive
(A11), die man als einen nach ventral verla-
gerten Kleinhirnkern ansehen kann, sendet
alle Fasern zum Kleinhirn. Sie und ihre Ne-
Unterer Kleinhirnstiel 165

9
10

Kleinhirn
5
7
8
15 18

16
13
2 17
6
14

4 19
B Tractus vestibulo-
11
cerebellaris
C Tractus reticulocerebellaris,
Tractus nucleocerebellaris,
Tractus arcuatocerebellaris

12 1

3
A Tractus spinocerebellaris dorsalis,
Tractus olivocerebellaris
166 Kleinhirn: Leitungsbahnen

Pedunculus cerebellaris medius emboliformis. Sie enden (1.) im Nucleus ru-


(Brachium pontis) (A) ber (B12), in seiner Umgebung und in ver-
schiedenen Kernen der Mittelhirnhaube
Von der Großhirnrinde, dem Frontallappen (Nucleus Edinger-Westphal, Nucleus oculo-
und dem Temporallappen, ziehen Bahnen motorius accessorius, Nucleus Darksche-
zum Pons. Sie bilden zusammen mit der Py- witsch u. a.), durch die das Kleinhirn An-
ramidenbahn die Hirnschenkel, Pedunculi schluss an das extrapyramidale System ge-
cerebri (A1), wobei sie die lateralen und me- winnt und (2.) im Thalamus dorsalis (B13),
dialen Abschnitte einnehmen; lateral der von wo die Impulse zur Großhirnrinde, vor-
Tractus temporopontinus (Türck-Bündel) wiegend zum motorischen Cortex, weiter-
(A2), medial der Tractus frontopontinus (Ar- geleitet werden.
nold-Bündel) (A3). Die Fasern (1. Neuron)
enden in den Brückenkernen (A4). Von den Durch diese Bahnenverbindung entsteht ein
Brückenkernen kreuzen Fasern (2. Neuron) großer Neuronenkreis: zerebelläre Impulse
zur Gegenseite und bilden als Tractus ponto- beeinflussen über das Brachium conjuncti-
cerebellaris den mittleren Kleinhirnstiel. vum und den Thalamus den Cortex. Dieser
Die Fasern enden als Moosfasern zum größ- wiederum beeinflusst über die kortikopon-
ten Teil in der kontralateralen Kleinhirnhe- tozerebellären und kortikoolivozerebellä-
misphäre und zu einem geringen Teil bilate- ren Systeme das Kleinhirn. Motorische Rin-
de und Kleinhirn stehen so unter einer ge-
Kleinhirn

ral in den mittleren Abschnitten des


Wurms. genseitigen Kontrolle.
Tractus spinocerebellaris anterior (Gowers)
Pedunculus cerebellaris superior (B14). Seine Fasern nehmen ihren Ursprung
im Hinterhorn, wo die Umschaltung vor-
(Brachium conjunctivum) (B)
wiegend von Fasern aus den Sehnenorga-
Durch den oberen Kleinhirnstiel läuft der nen erfolgt. Die nachgeschalteten Bündel
größte Teil der efferenten Kleinhirnbahnen. verlaufen gekreuzt und ungekreuzt, treten
Das einzige afferente Bündel, das durch ihn aber nicht in den unteren Kleinhirnstiel ein,
eintritt, ist der Tractus spinocerebellaris an- sondern ziehen bis zum Oberrand der Brü-
terior. Die efferenten Fasern des oberen cke, wo sie umbiegen und durch den oberen
Kleinhirnstiels treten in Höhe der unteren Kleinhirnstiel eintreten (C). Sie enden als
Zweihügel in die Mittelhirnhaube ein und Moosfasern in Wurm und Zona intermedia
kreuzen in der Decussatio pedunculorum cere- des Lobus anterior und in der Uvula.
bellarium superiorum (Wernekinck) (B5) auf
die Gegenseite, wo sie sich in einen abstei-
genden (B6) und einen aufsteigenden
Schenkel (B7) aufspalten. Die absteigenden
Faserbündel stammen von Nucleus fastigii
(B8) und Nucleus globosus (B9). Sie enden
in den medialen Kernen der Formatio reti-
cularis (B10) in Pons und Medulla, wo eine
Umschaltung auf den Tractus reticulospina-
lis erfolgt. Die Kleinhirnimpulse werden al-
so über zwei Bahnen zum Rückenmark ge-
leitet: über den Tactus reticulospinalis und
den Tractus vestibulospinalis, von denen aus
über Schaltneurone die Vorderhornzellen
beeinflusst werden.
Die Fasern des stärkeren aufsteigenden
Schenkels stammen überwiegend vom Nu-
cleus dentatus (B11), z. T. auch vom Nucleus
Mittlerer und oberer Kleinhirnstiel 167

13

12

7
1 2
6
5
3

Kleinhirn
14

4 8
9

11

10

A Tractus corticopontinus,
Tractus pontocerebellaris

B Tractus cerebelloreticularis,
Tractus cerebellorubralis,
Tractus cerebellothalamicus,
Tractus spinocerebellaris ventralis

C Tractus spinocerebellaris ventralis


Kleinhirn
168
Zwischenhirn

Entwicklung des
Prosencephalon 170
Aufbau 172
Epithalamus 176
Thalamus dorsalis 178
Subthalamus 192
Hypothalamus 194
Hypothalamus und Hypophyse 200
170 Zwischenhirn

Entwicklung des (B) den Balken entfernt. Man blickt dann auf
das Dach des III. Ventrikels und die beiden
Prosencephalon (A – E) Thalami. Der ganze Bezirk ist von einer ge-
fäßführenden Bindegewebsplatte, der Tela
Gehirn und Rückenmark entwickeln sich
choroidea (D10) bedeckt, bei deren Entfer-
aus dem Neuralrohr, in dessen vorderem
nung der III. Ventrikel eröffnet wird (C). Die
Abschitt (dem zukünftigen Gehirn) sich
Hirnsubstanz ist über dem III. Ventrikel und
mehrere Bläschen bilden: das Rautenhirn-
an der medialen Hemisphärenwand hoch-
(A1), Mittelhirn- (A2), Zwischenhirn- (A3)
gradig verdünnt und wird durch vordrin-
und Endhirnbläschen (A4). Die Seitenwände
gende Gefäßschlingen in den Ventrikelhohl-
der Bläschen verdicken sich und werden zur
raum eingestülpt (S. 284 A). Die im Ventrikel
eigentlichen Hirnsubstanz, in der sich die
liegenden Gefäßkonvolute bilden den Ple-
Nervenzellen und ihre Fortsätze differen-
xus choroideus (D11) (Liquorproduktion).
zieren. Der Entwicklungsprozess beginnt im
Entfernt man Tela und Plexus choroideus, so
Rautenhirnbläschen und greift auf das
reißt man die dünnen Hirnwände mit weg
Mittelhirn- und Zwischenhirnbläschen
und es bleibt eine Abrisslinie zurück, die
über. Die Entwicklung des Endhirnbläs-
Taenia choroidea (C12). Bis zu dieser Abriss-
chens ist stark verzögert. In seinem Bereich
linie liegt dann die Oberfläche des Thalamus
bilden sich zu beiden Seiten zwei dünnwan-
frei (C13). Lateral davon wird sie noch von
dige Blasen, sodass man im Endhirnab-
der verdünnten Hemisphärenwand be-
schnitt drei Teile unterscheiden kann; die
deckt. Der Abschnitt der verdünnten He-
Zwischenhirn

beiden symmetrischen Hemisphärenblasen


misphärenwand zwischen Plexusansatz
(A5) und den unpaaren Mittelteil (Telence-
und V. thalamostriata (C – E14) wird als La-
phalon impar) (A6), der die Vorderwand des
mina affixa (CD15) bezeichnet. Diese legt
III. Ventrikels bildet (Lamina terminalis).
sich der dorsalen Fläche des Thalamus an
Die Endhirnblasen überdecken mehr und und ist im reifen Gehirn mit ihr verwachsen
mehr den Zwischenhirnabschnitt. Da sie (E16). Beim Blick von oben markiert die
sich besonders stark kaudalwärts ausdeh- zwischen Thalamus und Nucleus caudatus
nen, kommt es zu einer Verschiebung der (C – E17) verlaufende V. thalamostriata
telodienzephalen Grenze (Zwischenhirn- (C – E14) die Grenze zwischen Diencephalon
Endhirn-Grenze). Sie verläuft ursprünglich und Telencephalon.
als frontale Grenzlinie (A7), nimmt aber
mehr und mehr einen schrägen Verlauf (A8) B, C, E18 Fornix,
und wird schließlich zur seitlichen Grenze B, C19 Epiphyse,
(A9) des Zwischenhirns. Dieses kommt da- C20 Vierhügelplatte,
durch zwischen beide Hemisphären zu lie- C21 Habenula,
gen und besitzt kaum noch eine äußere D22 Fissura telodiencephalica,
Oberfläche. Die ursprünglich hintereinan- B, C, E23 Corpus callosum.
der liegenden Hirnabschnitte Mittelhirn,
Zwischenhirn (rot) und Endhirn (gelb) sind
im reifen Gehirn weitgehend ineinanderge-
schoben.

Telodiencephale Grenze (B – E)
An der Oberfläche des Gehirns erscheint le-
diglich der Zwischenhirnboden, der an der
Hirnbasis (S. 12 A) das Chiasma, das Tuber ci-
nereum und die Corpora mamillaria bildet.
Das Zwischenhirndach wird erst sichtbar,
wenn man durch einen Horizontalschnitt
Entwicklung des Zwischenhirns 171

5 6
6
4 5
5
7 8 8 6
3 3 3 9
3
2
2 2
2

1 1
1 1

A Entwicklung des Zwischenhirns (nach Schwalbe)

23

23

Zwischenhirn
18
19 17
18
14
12
15

13 21
B Schnittlage von C 19

20
C Zwischenhirn von oben, Horizontalschnitt nach
Entfernung von Balken, Fornix und Plexus choroideus
11

17
23
18
14 16

10 15
14 17

22

D Lamina affixa, embryonales E Lamina affixa im reifen Gehirn,


Gehirn, Frontalschnitt Frontalschnitt
172 Zwischenhirn

Aufbau des Pallidum verbleibt medial im Verband


des Zwischenhirns; es ist der Nucleus ento-
Gliederung (A – D) peduncularis. Als Bestandteil des extrapyra-
midalen Systems sollte der Globus pallidus
Das Zwischenhirn lässt sich in vier überein- folgerichtig zum Subthalamus gerechnet
ander gelagerte Etagen einteilen: werden.
– in den Epithalamus (A – C1),
– den Thalamus dorsalis (A – C2), Der Hypothalamus (S. 194) bildet die un-
– den Subthalamus (A – C3) und terste Etage und den Boden des Zwischen-
– den Hypothalamus (A – C4). hirns, aus dem sich die Neurohypophyse
ausstülpt (A7). Er ist das oberste Regula-
Im embryonalen Gehirn ist die einfache An- tionszentrum des vegetativen Nervensy-
ordnung dieser Etagen noch deutlich er- stems.
kennbar. Im Verlauf der Entwicklung wird
sie jedoch durch das regional unterschiedli-
Schnitt in Höhe des Chiasma
che Wachstum erheblich abgeändert. Vor
allem die außerordentliche Massenzunah- opticum (D)
me des dorsalen Thalamus und die Ausdeh- Bei einem Schnitt durch die Vorderwand
nung des Hypothalamus im Bereich des Tu- des III. Ventrikels werden Anteile des Zwi-
ber cinereum bestimmen den Aufbau des schenhirns und des Endhirns getroffen.
reifen Zwischenhirns. Ventral liegt die Faserplatte der Sehnerven-
Zwischenhirn

Der Epithalamus (S. 176) besteht aus den kreuzung, Chiasma opticum (D8). Darüber
Habenulae, einer Schaltstätte für Bahnen öffnet sich eine rostrale Ausbuchtung des III.
zwischen olfaktorischen Zentren und dem Ventrikels, der Recessus praeopticus (D9).
Hirnstamm, und aus der Epiphyse (Zirbel- Lateral von der inneren Kapsel erscheint der
drüse, Glandula pinealis). Durch die Grö- Globus pallidus (D5). Alle übrigen Struktu-
ßenzunahme des Thalamus wird der dorsal ren gehören zum Endhirn: die beiden Sei-
gelegene Epithalamus (B1) nach medial ver- tenventrikel (D10) und das vom Septum pel-
lagert und erscheint nur noch als ein An- lucidum (D11) umschlossene Cavum septi
hang des dorsalen Thalamus (C1). pellucidi (D12), der Nucleus caudatus (D13),
das Putamen (CD14) und an der Basis die
Der Thalamus dorsalis (S. 178) ist die Endi- Area olfactoria (D15) (Substantia perforata
gungsstätte der sensiblen und sensorischen anterior). Der Balken, Corpus callosum
Bahnen (kutane Sensibilität, Geschmack, (D16), und die Commissura anterior (D17)
optische, akustische und vestibuläre Bah- verbinden beide Hemisphären. Weitere ge-
nen). Er ist durch efferente und afferente Fa- troffene Fasersysteme sind der Fornix (D18)
sersysteme mit der Großhirnrinde verbun- und die Stria olfactoria lateralis (D19).
den.
Der Subthalamus (S. 192) ist die Fortset-
zung der Mittelhirnhaube. Er enthält Kerne
des extrapyramidal-motorischen Systems D
(Zona incerta, Nucleus subthalamicus, Glo-
bus pallidus) und kann als die motorische
Zone des Zwischenhirns gelten.
Der Globus pallidus (CD5) ist ein Abkömm-
ling des Zwischenhirns, der während der
Entwicklung durch die einwachsenden Fa-
sermassen der Capsula interna (CD6) von
den übrigen grauen Bezirken des Zwischen-
hirns abgetrennt wird, sodass er in das End-
hirn verlagert erscheint. Nur ein kleiner Rest
Schnittlage
Gliederung des Zwischenhirns, Frontalschnitt (Chiasma opticum) 173

2 1

1
2
1
2 3
3
4
4 7
7 4 3
A Entwicklung der Zwischenhirnetagen

1
2
6
14

2
3

Zwischenhirn
3 5

4 4

B Aufbau des Zwischenhirns C Aufbau des Zwischenhirns beim Erwachsenen


im embryonalen Gehirn

16

13
10

6 11
12

14

5 17 18

19
9
15

8
D Frontalschnitt durch die rostrale Wand des III. Ventrikels (nach Villiger und Ludwig)
174 Zwischenhirn: Aufbau

Schnitt durch das Tuber cinereum lares thalami, unterteilen den Thalamus in
(A) mehrere große Kernkomplexe. Dorsal liegt
der anteriore Kernbezirk (B18), ventral da-
Der Schnitt liegt dicht hinter dem Foramen von die mediale Kerngruppe (B19), die medi-
interventriculare (Monroi). Seitenventrikel al an einige kleinere paraventrikuläre Kerne
und III. Ventrikel sind durch den dünnen (B20 ) grenzt und lateral durch die Lamina
Ansatz des Plexus choroideus (A1) getrennt. medullaris interna (B21) von der lateralen
Von ihm zieht sich bis zur V. thalamostriata Kerngruppe (B22) getrennt wird. Deren
(AB2) die Lamina affixa (AB3). Sie bedeckt Gliederung in ein dorsales und ein ventrales
die dorsale Fläche des Thalamus (A4), von Areal ist weniger deutlich markiert. Der
dem lediglich die anteriore Kerngruppe er- ganze Komplex wird von einem schmalen
scheint. Ventrolateral von ihm, getrennt schalenförmigen Kern, Nucleus reticularis
durch die Capsula interna (AB5), liegt der thalami (B23), eingeschlossen, der durch die
Globus pallidus (AB6). Er ist in zwei Teile ge- Lamina medullaris externa (B24) vom latera-
gliedert, das innere (A7) und das äußere Pal- len Kerngebiet abgesetzt ist.
lidumglied (A8). Durch seinen größeren
Markgehalt hebt er sich vom angrenzenden Ventral vom Thalamus liegt der Subthalamus
Putamen (AB9) ab. An seinem basalen Rand mit der Zona incerta (B25) und dem Nucleus
und an seiner Spitze treten der Fasciculus subthalamicus (Corpus Luysi) (B26). Die Zo-
lenticularis (Forels Feld H2) und die Ansa na incerta wird von zwei markhaltigen Fa-
lenticularis (A10) aus. Die letztere be- serplatten begrenzt, dorsal von Forels Feld
Zwischenhirn

schreibt um die mediale Spitze des Pallidum H1 (Fasciculus thalamicus) (B27), und ven-
einen nach dorsal gerichteten Bogen. Den tral von Forels Feld H2 (Fasciculus lenticula-
ventralen Teil des Zwischenhirns nimmt der ris) (B28). Unter dem Nucleus subthalami-
Hypothalamus (Tuber cinereum [A11] und cus erscheint der rostrale Pol der Substantia
Infundibulum [A12]) ein, der hier ausgespro- nigra (B29). Den Zwischenhirnboden bilden
chen markarm erscheint, im Gegensatz zum die beiden Corpora mamillaria (B30). Vom
stark markhaltigen Tractus opticus (AB13). Corpus mamillare steigt der Fasciculus ma-
millothalamicus (Vicq d'Azyr-Bündel) (B31)
Zu beiden Seiten wird das Zwischenhirn zum Thalamus auf.
vom Endhirn eingeschlossen, ohne dass ei-
ne deutliche Grenze zu erkennen ist. Die AB32 Corpus callosum,
nächstliegenden Endhirnkerne sind das Pu- A33 Corpus amygdaloideum (Amygdala,
tamen (AB9) und der Nucleus caudatus Mandelkern),
(AB14). Ventral vom Globus pallidus liegt B34 Hippocampus,
ein zum Endhirn gehöriger Kern, der Nucleus A35 Commissura anterior,
basalis (Meynert, Substantia innominata) B36 Stria medullaris (S. 176 A2).
(A15). Er empfängt Fasern aus der Mittel-
hirnhaube. Seine großen cholinergen Ner-
venzellen projizieren diffus in den gesam-
ten Neocortex. Der Fornix (AB16) ist infolge
seines bogenförmigen Verlaufs zweimal ge-
troffen (S. 234 C).

Schnitt in Höhe der Corpora


mamillaria (B)
Der Schnitt zeigt die beiden Thalami, deren
Volumenzunahme zu einem sekundären
Zusammenwachsen in der Mittelinie ge-
führt hat, Adhaesio interthalamica (B17). A B
Markhaltige Faserlamellen, Laminae medul- Schnittlagen
Frontalschnitte (Tuber cinereum, Corpora mamillaria) 175

32

14 2
3

4 1
9 16
6 5
8

16
35
7
10
13
11 15
33

Zwischenhirn
12

A Schnitt durch das Zwischenhirn in Höhe des Tuber cinereum (nach Villiger und Ludwig)
18 16 32 3 2 24

14

5
21
22
19 36
23
20 27
17 9
6

31
26

29
13

34 30 28 25

B Schnitt durch das Zwischenhirn in Höhe der Corpora mamillaria (nach Villiger und Ludwig)
176 Zwischenhirn

Epithalamus (A – D) Körper an der Hinterwand des III. Ventrikels


und über der Vierhügelplatte (S. 170 B, C 19).
Zum Epithalamus rechnen wir die Habenula Ihre Zellen, die Pinealozyten, werden von
mit den Nuclei habenulae, der Commissura bindegewebigen Septen zu Läppchen zu-
habenularum und der Stria medullaris, die sammengefasst. Sie besitzen in der Silber-
Epiphyse und die Commissura epithalamica imprägnation lange Fortsätze mit kolbigen
(posterior). Endauftreibungen (C), die vorwiegend an
Gefäßen enden (D). Beim Erwachsenen ent-
hält die Epiphyse größere Verkalkungen
Habenula (A)
(B14), die im Röntgenbild zu erkennen sind.
Die Habenula (A1) (S. 170 C21) bildet mit Die Epiphyse ist bei niederen Vertebraten ein licht-
ihren afferenten und efferenten Bahnen ein empfindliches Organ, das entweder durch ein
Schaltsystem, in dem olfaktorische Impulse spezielles Parietalauge oder nur durch das Hin-
zu efferenten (salivatorischen und motori- durchschimmern des Lichtes durch die dünne
schen) Kernen des Hirnstammes übermit- Schädeldecke den Wechsel von hell und dunkel
telt werden. Auf diesem Wege soll der Ein- registriert. Dadurch ist sie in den Tag/Nacht-
fluss der Riechempfindung auf die Nah- Rhythmus des Organismus eingeschaltet und
rungsaufnahme zustande kommen. Der Nu- reguliert z. B. bei Amphibien den Wechsel der
Hautpigmentierung (tags Dunkelpigmentierung,
cleus habenularis besitzt zahlreiche pep-
nachts Abblassung) und einen entsprechenden
tiderge Nervenzellen.
Wechsel in der Verhaltensweise der Tiere. Sie re-
Zwischenhirn

Die afferenten Bahnen erreichen die Habe- gistriert auch den Wechsel von heller Sommer-
nulakerne über die Stria medullaris thalami und dunkler Winterzeit und beeinflusst die jah-
reszeitlichen Veränderungen der Gonaden.
(A2). Diese enthält Fasern aus den Septum-
kernen (A3), der Substantia perforata ante- Bei höheren Vertebraten durchdringt das Licht
rior (Area olfactoria) (A4) und der Regio nicht die dicke Schädeldecke. Der Hell-Dunkel-
praeoptica (A5). Weiterhin empfängt sie Fa- Rhythmus wird der Epiphyse über folgende Ver-
bindung mitgeteilt: Über retinale Fasern zum Nu-
sern aus dem Corpus amygdaloideum (Man-
cleus suprachiasmaticus im Hypothalamus, über ef-
delkern) (A6), die aus der Stria terminalis ferente Hypothalamusfasern zum Nucleus interme-
(A7) übertreten. diolateralis und schließlich über postganglionäre
Die efferenten Bahnen ziehen in das Mittel- Fasern des Halsgrenzstrangs zur Epiphyse.
hirn. Der Tractus habenulotectalis (A8) führt Beim Menschen soll die Epiphyse die Ausreifung
den oberen Zweihügeln olfaktorische Im- der Genitalien bis zur Pubertät hemmen. Sie soll
pulse zu. Der Tractus habenulotegmentalis wie bei den Tieren eine antigonadotrope Funktion
(A9) endet im Nucleus dorsalis tegmenti haben. In einigen Fällen von Zerstörung der Epi-
physe bei Kindern wurde ein Hypergenitalismus
(A10), wo ein Anschluss an das dorsale
beobachtet.
Längsbündel (Fasciculus longitudinalis dor-
salis) (S. 144 B) mit Verbindungen zu den sa- Commissura epithalamica (posterior) (B).
livatorischen und den motorischen Kernen Nicht alle Fasersysteme, die durch die Com-
der Kau- und Schluckmuskulatur besteht missura epithalamica (B15) hindurchzie-
(Riechreize führen zu Speichel- und Magen- hen, sind bekannt. Es kreuzen in ihr habe-
saftsekretion). Der Tractus habenulopeduncu- nulotektale Fasern. Von den verschiedenen
laris, Tractus retroflexus Meynert (A11), en- prätektalen Kernen, die Fasern durch die
det im Nucleus interpeduncularis (A12) Kommissur schicken, sind der Nucleus in-
(S. 132 D21), der mit verschiedenen Kernen terstitialis Cajal und der Nucleus Darksche-
der Formatio reticularis in Verbindung witsch die wichtigsten. Auch vestibuläre Fa-
steht. sern sollen in ihr kreuzen (S. 134 B23).
A16 Bulbus olfactorius,
Epiphyse (B – D) A17 Chiasma,
A18 Hypophyse,
Die Epiphyse, Glandula pinealis (Zirbeldrü- B19 Recessus pinealis,
se) (A13, B) liegt als kleiner zapfenförmiger B20 Commissura habenularum.
Habenula und Epiphyse 177

7
2

1
3
4 5
11 13

17 9 8
16
18
12
6
10

20
14 A Ganglion habenulae,
Bahnenverbindungen

Zwischenhirn
19

15

B Epiphyse

C Pinealozyten, Silberimprägnation D Gewebsbild der Epiphyse, Silberimprägnation


(nach Hortega) (nach Hortega)
178 Zwischenhirn

Thalamus dorsalis (A – D) Palliothalamus (B – D)

Die Thalami dorsales sind zwei große Kern- Die spezifischen (rindenabhängigen) Thala-
komplexe von annähernd ovaler Gestalt. Ih- muskerne werden in Kerngruppen (Territo-
re medialen Flächen bilden die Wände des rien) zusammengefasst:
III. Ventrikels, ihre lateralen grenzen an die – Anteriore Kerngruppe, Nuclei anteriores
innere Kapsel. Sie erstrecken sich von den (grün) (B – D5),
Foramina interventricularia (Monroi) bis – mediale Kerngruppe, Nuclei mediales
zur Vierhügelplatte (Lamina quadrigemina) (rot) (BD6),
des Mittelhirns. – laterale Kerngruppe, Nuclei ventrolatera-
les (blau) (CD7), die in eine laterale
Die beiden Thalami sind die Endstätten der Gruppe, Nuclei laterales, und eine ven-
meisten Sinnesbahnen, die fast alle gekreuzt trale Gruppe, Nuclei ventrales, gegliedert
im gegenseitigen Thalamus enden. Faser- wird,
bündel verbinden den Thalamus auch mit – Corpus geniculatum laterale, Nucleus ge-
Kleinhirn, Globus pallidus, Striatum und niculatus lateralis (BC8),
Hypothalamus. – Corpus geniculatum mediale, Nucleus ge-
Mit der Hirnrinde ist der Thalamus (A1) niculatus medialis (BC9),
durch den Stabkranz, Radiatio thalami (A – Pulvinar (BC10) und
2 – 4), verbunden. Die Fasern verlaufen – Nucleus reticularis (D11).
schräg durch die innere Kapsel zur Hirnrin- Die Kerngebiete werden durch Faserschich-
Zwischenhirn

de. Als stärkere Bündel heben sich der Pe- ten getrennt: durch die Lamina medullaris in-
dunculus thalami anterior (A2) (zum Frontal- terna (D12) (zwischen der medialen Kern-
lappen), der Pedunculus superior (A3) (zum gruppe und dem lateralen und anterioren
Parietallappen), der Pedunculus posterior Kerngebiet) und durch die Lamina medullaris
(A4) (zum Okzipitallappen) und der Pedun- externa (D13) (zwischen dem lateralen Kern-
culus inferior (zum Temporallappen) ab. gebiet und dem Nucleus reticularis thalami,
Die vielfältigen Faserverbindungen weisen der den Thalamus an der lateralen Fläche
auf die zentrale Funktion des Thalamus hin, umgibt).
der in die meisten Systeme direkt oder indi- Der Nucleus reticularis und die unspezifi-
rekt eingeschaltet ist. Dementsprechend ist schen Kerne mit Ausnahme des Nucleus cen-
er auch kein einheitliches Gebilde, sondern tromedianus (B14) sind bei der Rekonstruk-
ein mannigfaltig gegliederter Komplex un- tion der Kerngebiete weggelassen worden.
terschiedlich gebauter Kerngruppen. Das vorderste Kerngebiet sind die Nuclei an-
Aufgrund der Faserverbindungen unter- teriores (B5), an die sich kaudal die Nuclei
scheidet man zwei Arten von Thalamusker- mediales (B6) anschließen. Im lateralen Ter-
nen: Kerne, die Faserbeziehungen zur Hirn- ritorium unterscheiden wir eine dorsal ge-
rinde haben, werden als Palliothalamus oder legene Kerngruppe, die Lateralkerne, Nu-
als spezifische Thalamuskerne zusammenge- cleus lateralis dorsalis (C15) und Nucleus la-
fasst; Kerne, die keine Beziehung zur Rinde teralis posterior (C16), und eine ventral gele-
haben, sondern mit dem Hirnstamm ver- gene, die Ventralkerne, Nucleus ventralis an-
bunden sind, bilden den Truncothalamus terior (C17), Nucleus ventralis lateralis (C18)
oder die unspezifischen Thalamuskerne. und Nucleus ventralis posterior (C19).

Klinischer Hinweis: Da Bewegungsstörungen


BC20 Nucleus dorsalis superficialis,
und Schmerzzustände durch stereotaktische B21 Foramen interventriculare (Monroi),
Operationen am Thalamus behandelt werden, C22 Commissura anterior,
ist die Kenntnis seines elementaren Aufbaus C23 Chiasma,
von praktischer Bedeutung. C24 Corpus mamillare,
C25 Tractus opticus,
A26 Schnittfläche des Balkens.
Stabkranz, Palliothalamus 179

26

3
1
4

2 21

A Thalamusstiele, Abfaserungspräparat 20
(nach Ludwig u. Klingler)

Zwischenhirn
6

10
B, C Rekonstruktion
der Thalamusterritorien 14
21

5
20 9

15 16 8

B Medianansicht
17 10
18

22 19

7 13
9
5
25
8
24 12
23
11 7 6
C Lateralansicht

D Frontalschnitt
mit Kerngliederung
180 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Palliothalamus, Fortsetzung (A) Truncothalamus (B,C)


Jede Kerngruppe ist mit einem bestimmten Die Kerne haben Faserbeziehungen zum
Bezirk (Projektionsfeld) der Hirnrinde ver- Hirnstamm, zu Zwischenhirnkernen und
knüpft. Man spricht daher von spezifischen zum Corpus striatum, jedoch keine anato-
Thalamuskernen. In diesem System proji- misch nachweisbare direkte Verbindung zur
zieren die Kerne auf ihre Kortexareale und Hirnrinde. Ihre Nervenzellen bleiben auch
die Kortexbezirke umgekehrt auf die ent- nach Abtragung der gesamten Hirnrinde
sprechenden Thalamuskerne. Es besteht al- unbeschädigt; sie sind rindenunabhängig.
so ein Neuronenkreis mit einem thalamo- Wir unterscheiden zwei Gruppen:
kortikalen und einem kortikothalamischen – Kerne des zentralen thalamischen Höh-
Schenkel. Die Neurone der Thalamuskerne lengraus (Nuclei mediani) (B20), die als
übermitteln dem Cortex Erregungen und kleine Zellhaufen entlang der Wand des
werden rückläufig von den betreffenden dritten Ventrikels liegen, und
Kortexbezirken beeinflusst. Man kann also – intralaminäre Kerne (Nuclei intralamina-
die Funktion eines Rindenareals nicht ohne res) (B21), die in die Lamina medullaris
den dazugehörigen Kern und die Funktion interna eingelagert sind. Der größte von
eines Thalamuskerns nicht ohne das dazu- ihnen ist der Nucleus centromedianus
gehörige Rindenareal betrachten. (B22).
Die Nervenzellen der Thalamuskerne rea- Die elektrische Reizung der Kerne führt
gieren auf die Abtrennung ihrer Axonenen- nicht zur Erregung einzelner Rindenbezir-
Zwischenhirn

digungen mit einer retrograden Degenera- ke, sondern zur Veränderung der elektri-
tion. Die Zerstörung umschriebener Kortex- schen Aktivität der gesamten Hirnrinde.
bezirke hat daher den Untergang der Ner- Man bezeichnet die Kerne deshalb als un-
venzellen in den dazugehörigen Thalamus- spezifische Kerne. Die Bahnen, auf denen
kernen zur Folge. Auf diese Weise lassen die Beeinflussung der Rindenaktivität er-
sich die thalamischen Projektionsfelder der folgt, sind nicht bekannt. In den intralami-
Hirnrinde abgrenzen. Die Nuclei anteriores nären Kernen enden aufsteigende Bahnen
(A1) sind mit der Rinde des Gyrus cinguli der Formatio reticularis (aufsteigendes Ak-
(A2) verbunden, die Nuclei mediales (A3) mit tivierungssystem, S. 146).
der Rinde des Frontallappens (A4). Die Late-
Die Thalamusgliederung nach Hassler (C)
ralkerne (A5) projizieren auf die dorsale und
weicht von der üblichen Gliederung vor al-
mediale Rinde des Parietallappens (A6), wo-
lem in der Unterteilung des lateroventralen
bei der Nucleus dorsolateralis teilweise den
Kernkomplexes ab. Der oralste Kern ist da-
retrosplenialen Abschnitt des Gyrus cinguli
bei der Nucleus lateropolaris (C23). Dann
versorgen soll. Von den Ventralkernen ist
folgt die Gliederung in eine dorsale, eine
der Nucleus ventralis anterior (A7) mit der
ventrale und eine dazwischen liegende
prämotorischen Rinde (A8), der Nucleus ven-
zentrale Etage. Die drei Etagen zerfallen
tralis lateralis (A9) mit der motorischen Prä-
weiter in einen oralen, intermediären und
zentralregion (A10) und der Nucleus ventralis
kaudalen Abschnitt, sodass man dorsal ei-
posterior (A11) mit der sensiblen Postzentral-
nen Nucleus dorsooralis (C24), Nucleus dor-
region (A12) verknüpft. Das Pulvinar (A13)
sointermedius (C25) und Nucleus dorsocau-
projiziert auf Rindenabschnitte des Parietal-
dalis (C26) unterscheiden kann, ventral ei-
und Temporallappens (A14) und auf den Cu-
nen Nucleus ventrooralis (C27), Nucleus ven-
neus (A15). Der Nucleus geniculatus lateralis
trointermedius (C28) und Nucleus ventro-
(A16) ist durch die Sehbahn mit der Sehrinde
caudalis (C29).
(Area striata) (A17), der Nucleus geniculatus
medialis (A18) durch die Hörbahn mit der
Hörrinde (Heschl-Querwindungen, Gyri
temporales transversi) (A19) verbunden.
Palliothalamus, Truncothalamus 181

8 10 12

15
4
17

1 3

8 10 12 18

Zwischenhirn
7 9 11 13
4

14
16

19

21 20
A Rindenprojektion des Thalamus
(nach Walker)

25 21 20
26
24

23
27 28 29

22

C Kerngliederung (nach Hassler) B Trunkothalamische Kerne


182 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Anteriore Kerngruppe (A) Klinischer Hinweis: Man hat bei Patienten


mit schweren Erregungszuständen die thala-
Die anteriore Kerngruppe (Territorium an- mokortikalen Bahnen durchtrennt (präfronta-
terius) (A1) besteht aus einem Hauptkern le Leukotomie) und danach eine Beruhigung,
und mehreren kleineren Kernen. Von allen aber auch eine allgemeine Gleichgültigkeit
Kernen bestehen doppelläufige Verbindun- und Verflachung der Persönlichkeit gesehen.
gen zum Gyrus cinguli (Gyrus limbicus) (A2), Die stereotaktische Zerstörung des medialen
der an der medialen Hemisphärenfläche di- Kernbezirkes führt zu ähnlichen Resultaten.
rekt über dem Balken liegt. Vorwiegend af-
ferente Fasern erreichen den anterioren
Kern vom Corpus mamillare (A3) als starkes Nucleus centromedianus (C)
markhaltiges Bündel, Tractus mamillothala- Der Nucleus centromedianus (Centre médi-
micus (Vicq d'Azyr-Bündel) (A4). Auch For- an Luys) (C9) ist der größte der trunkothala-
nixfasern sollen im anterioren Kern enden. mischen Kerne und gehört zu den intralami-
Er wird als eine Schaltstätte im limbischen nären Kernen, die das mediale Kerngebiet
System (S. 336) angesehen. Die genauere einhüllen. Er zerfällt in einen ventrokaudal
funktionelle Bedeutung ist jedoch unbe- gelegenen kleinzelligen und einen dorso-
kannt. Elektrische Reizungen führen zu ve- oral gelegenen großzelligen Bezirk. Die in
getativen Reaktionen (Veränderungen von ihm endenden Fasern des Pedunculus cere-
Blutdruck und Atemfrequenz), die auf die bellaris superior stammen aus dem Nucleus
Verbindungen mit dem Hypothalamus zu- emboliformis cerebelli (C10). Außer diesen
Zwischenhirn

rückzuführen sind. gekreuzten Fasern nimmt er auch homola-


terale Fasern aus der Formatio reticularis
Mediale Kerngruppe (B) (C11) auf. Fasern aus dem inneren Pallidum-
glied (C12) zweigen vom Fasciculus lenticu-
Die mediale Kerngruppe (Territorium me- laris (Forels Feld H2) ab und strahlen in den
diale) (B5) setzt sich aus einem medialen Kern ein. Auch Fasern von der präzentralen
großzelligen, einem lateralen kleinzelligen Rinde (Area 4) sollen in ihm enden. Efferen-
und einem kaudalen Kern zusammen. Alle te Faserbündel ziehen vom großzelligen Be-
Kerne projizieren zum Frontallappen, und zirk zum Nucleus caudatus (C13) und vom
zwar zur prämotorischen, polaren und orbi- kleinzelligen zum Putamen (C14). Durch die-
talen Rinde (B6). Über den unteren Thala- se Bahnen wird eine Verbindung zwischen
musstiel ziehen afferente Faserbündel vom Kleinhirn und Striatum hergestellt.
Globus pallidus (B7) und vom Nucleus basalis
Meynert (Substantia innominata) (S. 174
A15) zur medialen Kerngruppe. Der mediale
großzellige Bezirk hat Faserbeziehungen
zum Hypothalamus (B8) (präoptische Re-
gion und Tuber cinereum) und zum Corpus
amygdaloideum (Mandelkern). Der laterale
kleinzellige Bezirk empfängt Fasern aus den
benachbarten Ventralkernen des Thalamus.
Über die Bahnen aus dem Hypothalamus
und den Ventralkernen sollen dem media-
len Kernkomplex viszerale und somatische
Impulse zufließen, die hier integriert und
durch den vorderen Thalamusstiel zur fron-
talen Rinde weitergeleitet werden. Auf die-
sem Wege soll die affektive Grundstimmung,
die wesentlich durch unbewusste Reize aus
der viszeralen und somatischen Sphäre mit-
bestimmt wird, bewusst werden.
Anteriore und mediale Kerngruppe, Nucleus centromedianus 183

A Faserverbindungen
des Territorium anterius
(Nuclei anteriores thalami)

Zwischenhirn
5

8 7

9
B Faserverbindungen
des Territorium mediale
13 (Nuclei mediales thalami)

12

14
10
C Faserverbindungen
des Centrum medianum 11
184 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Laterale Kerngruppe (A) dem Wege über den Nucleus ventralis late-
ralis die motorische Rinde; das Kleinhirn
Die Lateralkerne, Nuclei laterales, bilden die beeinflusst so die Willkürmotorik. Ein
dorsale Etage des lateroventralen Kernkom- schmaler kaudaler Bezirk des Kerns wird als
plexes. Beide Lateralkerne, Nucleus latera- Nucleus ventralis intermedius (B13) abge-
lis dorsalis (A1) und Nucleus lateralis po- trennt, in dem der Fasiculus tegmentalis
sterior (A2), erhalten keine extrathalami- dorsolateralis Forel aus den gleichseitigen
schen Zuflüsse, sondern sind nur mit ande- Vestibulariskernen endet (Kopf- und Blick-
ren Thalamuskernen verbunden und wer- wendung zur gleichen Seite).
den daher als Integrationskerne angesehen.
Sie senden ihre efferenten Fasern zum Pa- Nucleus ventralis posterior (VP) (A14). Der
rietallappen (A3). Kern ist die Endstätte der gekreuzten, se-
kundären sensiblen Bahnen (A15). Der von
den Hinterstrangkernen ausgehende Lem-
Ventrale Kerngruppe (A, B) niscus medialis (S. 140 B) strahlt in den late-
Nucleus ventralis anterior (VA) (A4). Er ralen Abschnitt des Kerns, Nucleus ventralis
empfängt seine afferenten Fasern vor allem posterolateralis (VPL) (B16) ein. Dabei liegen
vom inneren Pallidumglied (A5) (Ursprung die Fasern des Nucleus gracilis lateral, die
wahrscheinlich im Nucleus caudatus [A6]) Fasern des Nucleus cuneatus medial. Auf
und von den unspezifischen Thalamusker- diese Weise kommt eine somatotopische
nen. Weitere Fasern sollen von der Substan- Gliederung des Kerns zustande, die auch
Zwischenhirn

tia nigra, dem Nucleus interstitialis Cajal elektrophysiosologisch nachgewiesen ist:


und von der Formatio reticularis stammen. lateral wird die untere Extremität repräsen-
Der Kern projiziert zur prämotorischen Rin- tiert, weiter medial der Rumpf und die obe-
de (A7), ist aber nur teilweise rindenabhän- re Extremität. Im medialen Abschnitt des
gig, denn nach einer Schädigung des Rin- Kerns, Nucleus ventralis posteromedialis (VPM)
denbezirkes geht nur die Hälfte seiner Ner- (B17), enden die sekundären Trigeminusfa-
venzellen zugrunde. Der Nucleus ventralis sern, Lemniscus trigeminalis. Sie leiten die
anterior ist in das aufsteigende Aktivie- sensiblen Empfindungen von Kopf und
rungssystem eingebunden; die Reizung im Mundhöhle, sodass sich insgesamt ein Ho-
Kerngebiet führt zu einer Veränderung der munculus der gegenseitigen Körperhälfte
elektrischen Rindenaktivität. ergibt. Am weitesten medial ist das Endi-
gungsgebiet der sekundären Geschmacks-
Nucleus ventralis lateralis (VL) (AB8). Das bahn (S. 332) gelegen. Die Bahnen der pro-
wichtigste afferente System des Kerns sind topathischen Sensibilität (vgl. S. 328), Trac-
die Fasern des gekreuzten Pedunculus cere- tus spinothalamicus und Schmerzfasern des
bellaris superior (A9). Im vorderen Ab- Trigeminus, sollen in den basalen Bezirken
schnitt des Nucleus ventralis lateralis enden des Kerns enden, und zwar doppelseitig. Die
Fasern aus dem Globus pallidus (Fasciculus efferenten Fasern des Kerns (A18) ziehen
thalamicus) (A10). Die efferenten Fasern zur sensiblen Postzentralregion (S. 252), de-
(A11) ziehen zur Rinde des Gyrus praecen- ren somatotopische Ordnung durch die to-
tralis (A12). In diesem System tritt eine so- pische Gliederung des Nucleus ventralis po-
matotopische Ordnung des Nucleus ventra- sterior und seiner Projektion auf die Rinde
lis lateralis zutage: die Fasern des lateralen bedingt ist.
Kernareals ziehen zur Beinregion der prä-
zentralen Rinde, die anschließenden Areale
zur Rumpf- und Armregion und die media-
len zur Kopfregion (B8). Thalamuskern und
Rindenbezirk zeigen also eine korrespon-
dierende topische Gliederung. Informatio-
nen aus dem Kleinhirn (Körperhaltung, Ko-
ordination, Muskeltonus) erreichen auf
Laterale und ventrale Kerngruppe 185

11
12

1
2 18
4
8
14

6
5 10

15

Zwischenhirn
A Faserverbindungen des Territorium laterale
(Nuclei lateroventrales thalami)
9

13

17 16
B Somatotopik der Ventralkerne,
Horizontalschnitt (nach Hassler)
186 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Ventrale Kerngruppe, Fortsetzung zur Sehrinde, der Area striata (C2) an der me-
dialen Hemisphärenfläche des Okzipitallap-
Funktionelle Topik der Ventralkerne (A, B)
pens (zentrale Sehstrahlung oder Radiatio
Die Kenntnis der funktionellen Gliederung optica).
erlaubt es, durch stereotaktische Ausschal-
tungen im Nucleus ventralis posterior Corpus geniculatum mediale (D)
schwere Schmerzen ohne Beeinträchtigung
der Berührungsempfindung zu beseitigen. Der Kern (D3) ist die dienzephale Schaltstät-
Durch Ausschaltung im Nucleus ventralis la- te der Hörbahn. Medial vom lateralen Geni-
teralis werden Bewegungsstörungen (Hy- culatum erscheint er als ein äußerlich sicht-
perkinesen) behoben, ohne dass gleichzei- barer Höcker. Die afferenten Fasern bilden
tig Lähmungen auftreten. Die bei den Aus- das Brachium colliculi inferioris vom gleichsei-
schaltungen erforderlichen Reizkontrollen tigen Colliculus inferior (D4). Einige Faser-
ergeben Hinweise auf die Vertretung der bündel der Hörbahn kommen vom Nucleus
verschiedenen Körperregionen. Wie die corporis trapezoidei und den gleichseitigen
Reizkarte (rote Symbole) (A) zeigt, verläuft Kochleariskernen, die Mehrzahl jedoch
das Körperschema schräg von dorsolateral stammt von den gegenseitigen Kochlearis-
(Beinregion |, Armregion —) nach medioba- kernen. Die efferenten Fasern des Genicula-
sal (Kopfregion, Kreise). Bei den Reizkon- tum mediale ziehen zur Hörrinde (D5), die
trollen des Nucleus ventralis lateralis (oran- auf den Heschl-Querwindungen, Gyri tempora-
ge Symbole) (B) kommt es auch zu unwill- les transversi (S. 254 C1), des Temporallap-
Zwischenhirn

kürlichen Lautäußerungen (volle Kreise) pens liegt.


oder zu eruptiv hervorgestoßenen Sätzen
(leere Kreise), wobei sich entsprechend der Pulvinar
Hemisphärendominanz (S. 264) die Domi-
nanz des einen der beiden Thalami zeigt Das Pulvinar (S. 178 BC10) nimmt das kau-
(beim Rechtshänder des linken Thalamus). dale Drittel des Thalamus ein und lässt sich
in mehrere Kerne unterteilen. Seine funk-
tionelle Bedeutung ist unklar. Da es keine
Corpus geniculatum laterale (C)
extrathalamischen Zuflüsse erhält, ist es als
Der Kern (C1) liegt etwas abgesondert an ein Integrationskern anzusehen. Afferente
der ventrokaudalen Fläche des Thalamus Fasern aus dem Geniculatum laterale, Kolla-
und stellt ein relativ selbständiges Gebilde teralen von Optikusfasern, wahrscheinlich
dar. Er zeigt eine Schichtung in sechs Zell- auch Fasern aus dem Geniculatum mediale,
lagen, die von den einstrahlenden Faserzü- treten in das Pulvinar ein.
gen des Tractus opticus getrennt werden. In
Doppelläufige Faserverbindungen bestehen
jedem der beiden Corpora geniculata enden
zwischen dem Pulvinar und der Rinde des
gekreuzte und ungekreuzte Optikusfasern
Parietallappens und des dorsalen Temporal-
in gesetzmäßiger Anordnung (S. 258 A). Im
lappens. Das Pulvinar ist also nicht nur in
linken Corpus geniculatum laterale sind die
das optische und akustische System einge-
temporale Netzhauthälfte des linken Auges
schaltet, sondern auch mit den für die Spra-
und die nasale Netzhauthälfte des rechten
che und das symbolische Denken wichtigen
Auges vertreten, im rechten Corpus genicu-
Rindenbezirken (S. 252) verknüpft.
latum laterale die temporale Netzhauthälfte
des rechten Auges und die nasale Netzhaut-
Klinischer Hinweis: Eine Schädigung (oder
hälfte des linken Auges (S. 358). Die Fasern elektrische Reizung des Pulvinar) verursacht
aus der Macula, der Region des schärfsten beim Menschen Sprachstörungen.
Sehens, enden in einem mittleren keilför-
migen Bezirk, der durch alle Zellschichten
reicht (S. 190 A9). Die Nervenzellen des Ge-
niculatum laterale schicken ihre Fortsätze
Ventralkerne, Corpus geniculatum laterale und mediale 187

B Sprach- und Lautäußerung


bei Reizung des lateralen Ventralkerns
(nach Schaltenbrand, Spuler, Wahren u. Rümler)

A Motorische Effekte bei Reizung


des lateralen Ventralkerns
(nach Schaltenbrand, Spuler, Wahren u. Rümler)

Zwischenhirn
2

C Faserverbindungen des
Corpus geniculatum laterale

D Faserverbindungen des
4 Corpus geniculatum mediale
188 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Frontalschnitt durch den oralen die frontale Rinde steht mit dem oralen Be-
Thalamus (A – C) zirk des Kerns in Verbindung, die temporale
Rinde mit dem mittleren Anteil und die ok-
Die anteriore und mediale Kerngruppe he- zipitale Rinde mit dem kaudalen Anteil. Die
ben sich im Markscheidenbild durch ihre funktionelle Bedeutung des Kerns ist unbe-
spärliche und feine Markzeichnung deutlich kannt. Seine Nervenzellen schicken eine
vom lateralen Kernkomplex ab. Die dorsal Vielzahl von Kollateralen zu den übrigen
gelegenen Nuclei anteriores (grün) (A – C1) Thalamuskernen.
wölben sich gegen das Foramen interventri-
culare (Monroi) (AB2) vor und bilden die Die Faserbeziehungen zwischen den Thala-
Eminentia thalami. Die mediale Kerngruppe muskernen und bestimmten Rindenbezir-
(rot) wird durch die Lamina medullaris in- ken werden durch experimentelle Zerstö-
terna (B3) und die intralaminären Kerne rung von Rindenabschnitten oder durch Fa-
(C4) eingehüllt und von der lateralen Region serdurchtrennungen aufgedeckt. Die Ner-
abgegrenzt. Man kann an ihr einen inneren venzellen der betreffenden Kerne erleiden
großzelligen Anteil (AC5) und einen äuße- nach Durchtrennung ihrer Axone eine retro-
ren, lateral um den inneren liegenden, grade Degeneration. Bei den Nervenzellen
kleinzelligen Anteil (AC6) unterscheiden. des Nucleus reticularis soll es sich jedoch
nicht um eine retrograde, sondern um eine
Den größten Teil des Thalamus macht die la- transneuronale Zelldegeneration handeln,
teroventrale Kerngruppe (blau) aus, die sich d. h., dass die Zellen nicht wegen Durchtren-
Zwischenhirn

als eine breite Schale um den medialen Be- nung ihres Axons, sondern wegen des Aus-
zirk lagert. Sie ist erheblich markreicher und falls der afferenten Fasern, die an ihnen en-
lässt im Markfaserbild (B) einen Unter- den, zugrunde gehen. Danach würde die
schied zwischen dem dorsalen und dem Rinde auf den Nucleus reticularis, dieser je-
ventralen Bezirk erkennen. Der ventrale doch nicht zur Rinde projizieren.
Kernbezirk besitzt gegenüber dem dorsalen
(Nucleus lateralis dorsalis) (A – C7) eine
stärkere und auch gröbere Markfaserung. Er
zeigt bereits im Übersichtsbild eine Gliede-
rung in eine innere und eine äußere Abtei-
lung. Auf dem Schnitt ist der Nucleus ventra-
lis lateralis getroffen. In seinem medialen
Abschnitt (A – C8) enden Fasern aus der Mit-
telhirnhaube. Lateral davon ist der orale Teil
des Kerns (A – C9) getroffen, in dem die Fa-
serbündel des Pedunculus cerebellaris su-
perior enden und der in seiner Projektion
zur Präzentralregion (Area 4) eine somato-
topische Gliederung aufweist. A–C
Die laterale Fläche des Thalamus wird vom
Nucleus reticularis thalami (A – C10) gebildet.
Dieser umgibt als schmale Zellschicht late-
ral den ganzen Thalamus wie eine Schale
und erstreckt sich vom oralen Pol, wo er am
breitesten ist, bis zum Pulvinar und zum
Corpus geniculatum laterale. Vom lateralen
Kernbezirk ist er durch eine Markfaserla-
melle, Lamina medullaris externa (B11), ge-
trennt. Die Beziehungen zwischen Hirnrin-
de und Nucleus reticularis sind für verschie-
dene Abschnitte des Kerns unterschiedlich: Schnittlage
Oraler Thalamus, Frontalschnitt 189

1
7

10

Zwischenhirn
8

A Zellfärbung (Nissel)
A – C Frontalschnitt durch den rostralen Thalamus; halbschematisch

2
1
7 1 7

10
11 4 10
3 6 8
8 5
9
9

B Markscheidenfärbung C Kerngliederung (nach Hassler)


190 Zwischenhirn: Thalamus dorsalis

Frontalschnitt durch den kaudalen bildet, die sich in gesetzmäßiger Weise auf-
Thalamus (A – C) teilen und an den Nervenzellen der ver-
schiedenen Schichten enden (S. 258 A). Von
In dieser Höhe sind wiederum die mediale diesen Schichten sind die oberen vier klein-
(rot) (A – C1) und die lateroventrale Kerngrup- zellig, die unteren zwei großzellig. In der
pe (blau) (A – C2) getroffen. Es sind die am zweiten, dritten und fünften Schicht enden
weitesten kaudal gelegenen Bezirke des Fasern von der Netzhaut des gleichseitigen
medialen Kerns. Dorsal werden sie durch ei- Auges (ungekreuzte Optikusfasern), in der
ne schmale Marklamelle vom Nucleus dor- ersten, vierten und sechsten Schicht Fasern
salis superficialis (A – C3) getrennt. Lateral vom gegenseitigen Auge (gekreuzte Opti-
sind sie von der Lamina medullaris interna kusfasern). Die Fasern aus dem Ort des
und den intralaminären Kernen umgeben. schärfsten Sehens, der Macula, enden in ei-
Diese trunkothalamischen Anteile errei- nem mittleren keilförmigen Gebiet (A9).
chen hier mit dem Nucleus centromedianus Wenn die Macula zerstört wird, kommt es
(A – C4) eine besondere Ausdehnung. in diesem Gebiet zu einer transneuronalen
Dorsal schieben sich die oralsten Kernbezir- Degeneration der Geniculatumzellen. Das
ke des Pulvinar (A – C5) zwischen die media- Geniculatum laterale wird von einer dich-
le und laterale Kerngruppe. Der orale Bezirk ten Markfaserkapsel umgeben. Es sind die
des Pulvinar projiziert zu den oberen Win- dorsal und lateral austretenden Fasern der
dungen des Temporallappens und soll Fa- zentralen Sehstrahlung (Radiatio optica)
(S. 260 C).
Zwischenhirn

sern aus dem Lemniscus lateralis empfan-


gen, also ein Integrationskern im akusti- Medial vom Corpus geniculatum laterale ist
schen System sein. die kaudale Partie des Corpus geniculatum
Im lateroventralen Gebiet ist der Nucleus mediale (A – C10) angeschnitten. Der Nu-
ventralis posterior (A – C6) getroffen, in dem cleus reticularis (AC11) bildet die laterale
der Lemniscus medialis, die spinothalami- Kapsel. Er verbreitert sich ventral und um-
schen Bahnen und die sekundären Trigemi- schließt auch das Geniculatum laterale.
nusfasern einstrahlen. Der äußere Ab-
schnitt, in dem die Fasern für Extremitäten
und Rumpf enden, ist markfaserreich und
zellärmer als der innere Abschnitt, der die
Fasern für den Kopfbereich aufnimmt. Die-
ser zeichnet sich durch einen größeren Zell-
reichtum und eine feinere Markfaserung
aus. Er umschließt den Nucleus centralis
ventral und lateral und erscheint im Mark-
scheidenbild als halbmondförmige Figur,
daher auch als Nucleus semilunaris (B7) be- A–C
zeichnet.
Das Corpus geniculatum laterale (A – C8) liegt
etwas abseits vom Gesamtkomplex des Tha-
lamus an der ventralen Oberfläche des Zwi-
schenhirns. Es besitzt basal eine Einbuch-
tung und bildet mit seinem lateralen Anteil
einen Buckel (lateraler Kniehöcker). Es
zeichnet sich durch eine markante Schich-
tung aus, an der man sechs Zelllagen und
fünf dazwischenliegende Faserlamellen un-
terscheiden kann. Die Faserschichten wer-
den von den Fasern des Tractus opticus ge- Schnittlage
Kaudaler Thalamus, Frontalschnitt 191

1
11

4 6

Zwischenhirn
A Zellfärbung (Nissl)

A – C Frontalschnitt durch den kaudalen 10


Thalamus; halbschematisch 9

5
3
1 3
5
2 1
11
1
7 1 7 2
6
4 4
6

10
10 8
8
B Markscheidenfärbung C Kerngliederung (nach Hassler)
192 Zwischenhirn

Subthalamus cleus ventralis anterior, Nucleus ventralis


lateralis, Nucleus medialis). Fasern vom in-
Gliederung (A) neren Pallidumglied ziehen als pallidoteg-
mentale Bündel (A16) in das Tegmentum
Die Zona incerta (A1) (S. 174 B25) zwischen des Mittelhirns.
Forels Feld H1 (A2) und Feld H2 (A3) (S. 174
B27, B28) soll eine Schaltstätte für abstei- Klinischer Hinweis: Entgegen der alten An-
gende Fasern des Globus pallidus sein. sicht, dass der Parkinsonismus (Schüttelläh-
mung) Ausdruck einer Pallidumschädigung
Der Nucleus subthalamicus (Corpus Luysi)
sei, hat die Zerstörung des Pallidum zu kei-
(A4) (S. 174 B26) zwischen dem Feld H2 und nerlei Bewegungsstörungen geführt. Einseiti-
der Capsula interna (A5) hat enge Faserbe- ge Ausschaltung des Pallidum bei Parkinson-
ziehungen zum Pallidum (A6): afferente Fa- patienten beseitigt auf der Gegenseite die
sern vom äußeren Pallidumglied und effe- Muskelsteifheit und verringert den Tremor.
rente Fasern zum inneren Pallidumglied. Doppelseitige Ausschaltung führt zu psychi-
Doppelläufige Bündel ziehen zum Tegmen- schen Störungen (Hirnleistungsschwäche:
tum und zum gegenseitigen Nucleus sub- Reizbarkeit, rasche Ermüdbarkeit, Konzentra-
thalamicus und Globus pallidus (Commis- tionsmangel).
sura supramamillaris).

Klinischer Hinweis: Eine Schädigung des Nu- Reizergebnisse im Subthalamus (B)


Zwischenhirn

cleus subthalamicus führt beim Menschen zu


Bei elektrischer Reizung tritt eine Erhöhung
Bewegungsunruhe, die sich anfallsweise zu
des Muskeltonus, eine erhöhte Reflexerreg-
starken Schleuderbewegungen eines Armes
oder der ganzen gegenseitigen Körperhälfte
barkeit und eine Förderung von kortikal aus-
steigert (Hemiballismus). Bei Affen kann durch gelösten Bewegungen ein.
Zerstörung des Nucleus subthalamicus die Von bestimmten Bezirken lassen sich auto-
gleiche Symptomatik erzeugt werden. matische Bewegungsabläufe hervorrufen. Da
auch durchziehende Faserbündel getroffen
Der Globus pallidus (A6) (S. 174 AB6) wird werden, geben die Reizeffekte keine Aus-
durch eine Markfaserlamelle in ein äußeres kunft über die Funktion einzelner Kerne.
und ein inneres Glied geteilt. Beide Teile ste- Kopfsenkung erfolgt bei Reizung in Höhe
hen miteinander sowie mit dem Putamen der Commissura posterior (Faserbereich des
(A7) und dem Nucleus caudatus (A8) in en- Nucleus interstitialis), Kopfhebung medi-
ger Faserverbindung. Doppelläufige Bezie- al im prärubralen Feld. Das Feld der Raddre-
hungen bestehen zum Nucleus subthalami- hung und Wälzbewegungen entspricht
cus (A4), wobei die subthalamopallidalen dem Faserbereich des Pedunculus cerebel-
Fasern (A9) im inneren Glied enden, und die laris superior. Im Feld der ipsiversiven Wen-
pallidosubthalamischen Fasern (A10) dem debewegungen wird der Fasciculus teg-
äußeren Glied entspringen. Nigropallidale mentalis dorsolateralis (vestibulothalami-
Fasern (A11) ziehen von der Substantia nigra sche Bahn) getroffen. Das Areal der kontra-
(A12) zum inneren Pallidumglied. versiven Wendebewegungen entspricht
Der Fasciculus lenticularis (A13) tritt am dor- der Zona incerta.
salen Rand des inneren Pallidumgliedes aus
und bildet ventral von der Zona incerta das B17 Fornix,
Feld H2 von Forel. Die Ansa lenticularis (A14) B18 Tractus mamillothalamicus.
(S. 174 A10) formiert sich im ventralen Teil
des inneren Gliedes und zieht im Bogen
durch die innere Kapsel. Fasciculus und An-
sa lenticularis vereinigen sich zum Fasciculus
thalamicus (A15), der das Feld H1 von Forel
bildet und in den Thalamus einstrahlt (Nu-
Gliederung des Subthalamus, Reizergebnisse 193

7
5
13
2 15
9 1

4 3

6 10
14
11 16
A Faserverbindungen
des Subthalamus

Zwischenhirn
12

17

18

B Motorische Reaktionen bei Reizung von Subthalamus und Tegmentum,


Horizontalschnitt durch das Zwischenhirn der Katze (nach Hess)
194 Zwischenhirn

Hypothalamus sich als schmales Band schräg nach oben bis


in die Gegend der Zona incerta. In seinen
Der Hypothalamus bildet die unterste Etage Nervenzellen sind vor allem Oxytocin, aber
und den Boden des Zwischenhirns mit dem auch Vasopressin und Peptide (Corticolibe-
Chiasma opticum, dem Tuber cinereum, das rin, Neurotensin, Cholecystokinin u. a. Neu-
trichterförmig in das Infundibulum (Hypo- ropeptide) nachweisbar.
physenstiel) übergeht, und den Corpora ma- Der Hauptkern des Tuber cinereum (A9) ist
millaria. Er ist die zentrale Region für die der Nucleus ventromedialis (AC10), der als
Steuerung der vegetativen Funktionen und runder Körper den größten Teil des Tuber
beeinflusst nicht nur das vegetativ-nervöse einnimt. Er besitzt mittelgroße Nervenzel-
System, sondern über seine Verbindungen len, darunter zahlreiche peptiderge Zellen
zur Hypophyse auch das endokrine System (vorwiegend Neurotensin), und ist von ei-
und koordiniert beide. Wir gliedern den Hy- ner feinen Faserkapsel, Fasern des Fascicu-
pothalamus in zwei Abschnitte: den mark- lus pallidohypothalamicus, umgeben. Der
armen und den markreichen Hypothalamus. Nucleus dorsomedialis (AC11) ist schwächer
entwickelt und enthält kleine Nervenzellen.
Markarmer Hypothalamus (A – C) Am Abgang des Infundibulum liegt der
kleinzellige Nucleus infundibularis, jetzt häu-
Er umfasst die vor dem Chiasma liegende fig Nucleus arcuatus genannt (AC12). Seine
Regio praeoptica, das Tuber cinereum, das Zellen umschließen ringförmig den Reces-
vom Tuber dorsolateral gelegene laterale
Zwischenhirn

sus infundibularis und reichen direkt bis an


Feld (A1) und die Area dorsocaudalis (B2) das Ependym. Die Zellen des Kerns enthal-
über den Corpora mamillaria. Der markar- ten vor allem GnRH (Gonadotropin-releas-
me Hypothalamus ist die an peptidergen ing Hormone), GHRH (growth hormone re-
Neuronen reichste Hirnregion. Die verschie- leasing hormone) und Neuropeptid Y (NPY).
denen Neuropeptide sind hier in diffus ver-
streuten Zellen (Luliberin, Cholecystokinin,
Thyroliberin), in periventrikulären Zellan- Markreicher Hypothalamus (B – C)
sammlungen (Somatostatin) und in wech- Das Corpus mamillare (BC13) bildet als rund-
selnder Zusammensetzung in den Kern- liche Wulst den kaudalen Abschnitt des Hy-
arealen nachweisbar. Peptiderg sind eine pothalamus. Es ist ein markhaltiges Gebiet,
Vielzahl von Faserverbindungen innerhalb das von einer starken Markkapsel umgeben
des Hypothalamus und einige lange Projek- ist. Diese wird von den ein- und austreten-
tionsbahnen. den Faserbahnen gebildet: medial von Fa-
Die Regio praeoptica (C3) erstreckt sich von sern des Fasciculus mamillothalamicus (Vicq
der Commissura anterior (C4) bis zum Chias- d'Azyr) und des Fasciculus mamillotegmen-
ma opticum (C5) als kleinzelliges Feld, das talis (Gudden), lateral von Fasern des Fornix.
die rostralste Ausbuchtung des III. Ventri- Das Corpus mamillare zerfällt in einen me-
kels, den Recessus praeopticus, umrahmt. dialen und einen lateralen Kern. Der große
Die Region enthält GABAerge und peptider- mediale Kern (B14) besitzt kleine Nervenzel-
ge Neurone (Galanin). An sie schließen sich len. Er hat die Gestalt einer Kugel und bildet
kaudal zwei markante großzellige Kerne an: allein den an der Hirnbasis sichtbaren run-
der Nucleus supraopticus (AC6) und der Nu- den Körper. Der laterale Kern (B15) sitzt dem
cleus paraventricularis (AC7). Der Nucleus su- medialen Kern dorsolateral als kleine Kappe
praopticus ist dem Tractus opticus (A8) an- auf. Das Corpus mamillare wird umgeben
gelagert. Seine Zellen enthalten vor allem von Kernbezirken des markarmen Hypotha-
Vasopressin, in geringerer Menge auch Oxy- lamus: dem Nucleus praemamillaris (C16)
tocin. Der Nucleus paraventricularis liegt und dem Nucleus tuberomamillaris (B17).
nahe der Wand des III. Ventrikels, nur durch
eine Gliafaserschicht vom Ependym (ein- AC18 Fornix.
schichtige Zellage der Wandung des Ventri-
kelsystems, S. 284) getrennt, und erstreckt
Markarmer und markreicher Hypothalamus 195

18
7
1
11

6 10
12 9
A Frontalschnitt durch das Tuber cinereum
(markarmer Hypothalamus)

Zwischenhirn
2

17

14
15 13

4 7

B Frontalschnitt durch das Corpus mamillare


(markreicher Hypothalamus)

3 11

18

10 13
6

16
12 C Seitenansicht des Hypothalamus
5 (nach Diepen)
196 Zwischenhirn: Hypothalamus

Gefäßversorgung (A) formieren sich am Übergang zum Mittelhirn


zu einem geschlossenen Bündel, das den
Die enge Verknüpfung zwischen Nervensy- Hypthalamus mit den Kernen des Hirn-
stem und endokrinem System findet ihren stammes verbindet.
Ausdruck in der ungewöhnlich starken Ge-
fäßversorgung einzelner hypothalamischer Thalamus- und Pallidumverbindungen. Die hy-
Kerne. Der Nucleus supraopticus (A1) und pothalamischen Kerne sind durch periven-
der Nucleus paraventricularis (A2) sind ca. trikuläre Fasern mit dem Nucleus medialis
sechsfach stärker vaskularisiert als die übri- thalami (B12) verbunden, dessen Fasern zur
ge graue Substanz. Ihre Nervenzellen haben frontalen Rinde projizieren. Auf diese Weise
einen engen Kontakt zu den Kapillaren, die kommt eine indirekte Verbindung zwischen
sie vereinzelt sogar umschließen (zentraler Hypothalamus und frontalem Cortex zu-
Osmorezeptor). stande. Vom Globus pallidus zieht der Fasci-
culus pallidohypothalamicus zu den Tuber-
kernen (Nucleus ventromedialis).
Faserbeziehungen des markarmen
Hypothalamus (B) Kommissuren. Die im Bereich des Hypothala-
mus liegenden Kommissuren enthalten
Eine Vielzahl von Verbindungen leitet dem kaum Fasern hypothalamischer Kerne: in
Hypothalamus olfaktorische, gustatorische, der Commissura supraoptica dorsalis (Gan-
viszerosensible und somatosensible Impul- ser) und der Commissura supraoptica ven-
se zu. Es handelt sich meist um lockere di- tralis (Gudden) kreuzen Fasern aus Mittel-
Zwischenhirn

vergierende Systeme, die fast alle doppel- hirn und Pons, in der Commissura suprama-
läufig sind. Folgende sind die wichtigsten: millaris Fasern subthalamischer Kerne.
Das mediale Vorderhirnbündel (Fasciculus tel-
encephalicus medialis), Fibrae olfactohypo- Faserbeziehungen des markreichen
thalamotegmentales (B3), verbindet fast al- Hypothalamus (C)
le hypothalamischen Kerne mit den Riech-
zentren und mit der Formatio reticularis des Vorwiegend afferente Bahnen des Corpus
Mittelhirns. Das Bündel enthält eine große mamillare (C10) sind der Fornix (C8), dessen
Zahl peptiderger Fasern (VIP [vasoaktives Fasern zum größten Teil im Corpus mamil-
intestinales Peptid], Enkephalin, Somato- lare enden, und der Pedunculus corporis ma-
statin). millaris (C13) aus den Haubenkernen des
Mittelhirns, der auch Geschmacksfasern,
Die Stria terminalis (B4) verbindet in einem Vestibularisfasern und Fasern aus dem Lem-
bogenförmigen Verlauf entlang dem Nu- niscus medialis enthalten soll.
cleus caudatus das Corpus amygdaloideum
(B5) (S. 228, 230) mit der Regio praeoptica Vorwiegend efferente Bahnen sind der Trac-
(B6) und dem Nucleus ventromedialis (B7). tus mamillothalamicus (Vicq d'Azyr) (C14)
Sie ist reich an peptidergen Fasern. (S. 174 B31), der zum Nucleus anterior thala-
mi (C15) aufsteigt. Durch die Projektion des
Die Fasern des Fornix (B8) (S. 234 B15, C) anterioren Kerns zum Gyrus cinguli besteht
stammen von den Pyramidenzellen des eine Verbindung zwischen Hypothalamus
Hippocampus (B9) und des Subiculums und limbischer Rinde. Der Fasciculus mamil-
(S. 234 A12) und enden im Corpus mamilla- lotegmentalis (C16) endet in den Haubenker-
re (B10). Ein großer Teil der Fornixfasern ist nen des Mittelhirns. Alle Bahnen haben ei-
glutamaterg. In Höhe der Commissura ante- nen hohen Anteil an peptidergen Fasern.
rior zweigen vom Fornix Fasern zur Regio
praeoptica und zu den Tuberkernen (B7) ab.
Der Fasciculus longitudinalis dorsalis, das
Schütz-Bündel (S. 144 B) (B11), ist der wich-
tigste Bestandteil eines ausgedehnten peri-
ventrikulären Fasersystems. Seine Fasern
Gefäßversorgung und Faserverbindungen 197

A Gefäßversorgung des Hypothalamus, Rhesusaffe (nach Engelhardt) 1

Zwischenhirn
8

6 12
4

7 10

5 3
11
9

B Faserverbindungen des
markarmen Hypothalamus
15 8
14

13
10 16

C Faserverbindungen des
9 markreichen Hypothalamus
198 Zwischenhirn: Hypothalamus

Funktionelle Topik des vegetativen Nervensystems in Sympathicus


Hypothalamus (A – F) und Parasympathicus (Sympathicus: dyna-
mogen; Parasympathicus: trophotrop)
Die Zentren des Hypothalamus beeinflus- (S. 294). Reizkontrollen im kaudalen Hypo-
sen alle für das innere Milieu des Körpers thalamus des Menschen (C) ergeben die
wichtigen Vorgänge und regulieren die Lei- gleichen Resultate: Pupillenerweiterung
stungen der Organe entsprechend der je- (C3), Blutdruckanstieg (C4), Atembeschleu-
weiligen körperlichen Belastung: Wärme-, nigung (C5).
Wasser- und Elektrolythaushalt, Herzaktivi-
tät, Kreislauf und Atmung, Stoffwechsel, Reiz- und Ausschaltungsexperimente
Schlaf- und Wachrhythmus werden von ih- (D – F)
nen kontrolliert.
Versuche dieser Art zeigen die Bedeutung
Vitale Funktionen wie Nahrungsaufnahme, umschriebener Bezirke für die Steuerung
Magen-Darm-Tätigkeit und Defäkation, bestimmter Prozesse: Zerstörung des Tuber
Flüssigkeitsaufnahme und Miktion werden im Bereich des Nucleus infundibularis (D6)
von hier aus genauso gesteuert wie die der führt bei juvenilen Tieren zur Atrophie der
Arterhaltung dienenden Prozesse der Fort- Keimdrüsen. Läsionen zwischen Chiasma
pflanzung und Sexualität. Die vitalen Aktivi- und Tuber bewirken dagegen bei infantilen
täten werden ausgelöst durch körperliche Ratten sexuelle Frühreife. Brunstphasen und
Bedürfnisse, die als Hunger, Durst oder Se- Sexualverhalten werden durch Ausschal-
Zwischenhirn

xualtrieb erlebt werden. Die Triebhandlun- tungen im Hypothalamus beeinflusst. Aus-


gen, die der Erhaltung des Organismus die- schaltungen im kaudalen Hypothalamus
nen, sind meist von einer erheblichen affek- zwischen Tuber und Nucleus praemamil-
tiven Komponente begleitet: Lust- oder Un- laris (E7) führen zu Adipsie (Ausfall sponta-
lustgefühl, Freude, Angst oder Wut. Beim ner Flüssigkeitsaufnahme). Ausschaltungen
Zustandekommen dieser Emotionen spie- weiter dorsal ergeben eine Aphagie (Nah-
len hypothalamische Erregungen eine gro- rungsverweigerung), Reizungen (F8) dage-
ße Rolle. gen eine Hyperphagie (Fresssucht). Im vor-
deren Hypothalamus, in Höhe des Chiasma,
Dynamogene und trophotrope Zone liegt ein für die Körpertemperatur verant-
(A, B) wortlicher Bezirk. In der Umgebung des For-
Elektrische Reizungen im Hypothalamus nix lassen sich durch Reizungen Wutreak-
rufen vegetative Reaktionen hervor, die sich tionen und aggressives Verhalten erzeugen
in zwei Gruppen ordnen lassen: Solche, die (perifornikale Wutzone).
der Regeneration und den Stoffwechselvor-
Klinischer Hinweis: Beim Menschen führen
gängen dienen (A) (gekennzeichnet durch
pathologische Prozesse im Hypothalamus zu
blaue Symbole: Pupillenverengung , Atem-
ähnlichen Veränderungen (sexuelle Frühreife,
verlangsamung , Blutdruckabfall , Fettsucht, Magersucht).
Miktion , Defäkation ) und solche, die der
umweltorientierten Leistungssteigerung die-
nen (gekennzeichnet durch rote Symbole: A9 Hypophysenstiel,
Pupillenerweiterung , Atembeschleuni- B10 Hypophyse,
gung , Blutdruckanstieg ). Die Häu- B11 Corpus mamillare.
fung der Reizeffekte in bestimmten Regio-
nen ergibt für die leistungssteigernden Me-
chanismen eine dorsokaudal und lateral ge-
legene dynamogene oder ergotrope Zone (B1)
und für die regenerationsfördernden Mecha-
nismen eine mehr ventrooral gelegene tro-
photrope Zone (B2). Die beiden Zonen ent-
sprechen der Gliederung des peripheren
Funktionelle Topik des Hypothalamus 199

11

2
9 10

A Trophotrope und ergotrope Zone im B Trophotrope und ergotrope Zone


Zwischenhirn der Katze, Längsschnitt, bei der Katze, Längsschnitt
Reizkarte (nach Hess)

Zwischenhirn
3 C Reizeffekte im kaudalen Hypothalamus
5 4 beim Menschen, Frontalschnitt
(nach Sano, Yoshioka, Ogishiwa u. a.)

8
6 7

D Gonadotrope Region bei Katze E Adipsie, Ausschaltungs- F Hyperphagie,


und Kaninchen (nach Spatz, experimente bei der Ratte Reizexperiment bei
Bustamante und Weisschedel) (nach Stevenson) der Katze (nach Brügge)
200 Zwischenhirn

Hypothalamus und (C) aus der Adenohypophyse in das Infundi-


bulum ein. Es handelt sich dabei um Gefäß-
Hypophyse schlingen mit einem zu- und einem abfüh-
renden Schenkel, die einen gewundenen,
Entwicklung und Gliederung der manchmal spiraligen Verlauf nehmen (D).
Hypophyse (A, B)
Die Hypophyse, Hirnanhangsdrüse (s. Bd. 2), Gefäße der Hypophyse (E)
besteht aus zwei Abschnitten: der Adeno-
Die Gefäßversorgung der Hypophyse ge-
hypophyse (Vorderlappen) (AB1), die aus ei-
währleistet die Koppelung des nervösen
ner Ausstülpung des primitiven Kopfdarm-
und des endokrin-vaskulären Anteils. Die
daches hervorgeht (Rathke-Tasche), und der
zuführenden Gefäße, A. hypophysialis superior
Neurohypophyse (Hinterlappen) (AB2), bei
(E9) und A. hypophysialis inferior (E10), zwei-
der es sich um eine Ausstülpung des Zwi-
gen von der A. carotis interna ab. Die beiden
schenhirnbodens handelt. Die Adenohypo-
oberen Hypophysenarterien bilden um den
physe ist eine endokrine Drüse, die Neuro-
proximalen Teil des Infundibulum einen ar-
hypophyse ein Hirnabschnitt, der Nervenfa-
teriellen Ring, von dem aus kleine Arterien
sern, ein Kapillarnetz und eine spezielle
durch den adenohypophysären Belag in das
Gliaform, die Pituizyten, enthält. Beide Hy-
Infundibulum ziehen und sich als Spezialge-
pophysenteile grenzen mit einer Kontakt-
fäße (E11) aufsplittern. Deren rückläufige
fläche aneinander, in deren Bereich das Ner-
Schenkel sammeln sich in den Portalgefäßen
Zwischenhirn

vensystem und das endokrin-vaskuläre


(E12), die das Blut dem Kapillarnetz der
System miteinander verknüpft sind.
Adenohypophyse zuführen. Die Trabekelar-
terien (E13) ziehen zur Adenohypophyse
Infundibulum (A – D) und versorgen von kaudal aufsteigend den
distalen Abschnitt des Infundibulum. Aus
Das Tuber cinereum verjüngt sich basal zum
dem Kapillarnetz der Adenohypophyse ge-
Infundibulum (Trichter oder Hypophysenstiel)
langt das Blut dann in die Venen.
(A3) und dem Recessus infundibularis (A4).
Der trichterförmige Abgang des Infundibu- Die beiden unteren Hypophysenarterien
lum, in dessen Bereich es zu einem Kontakt versorgen die Neurohypophyse und bilden
zwischen nervösem und endokrinem Sy- außerdem mit einigen Zweigen im Bereich
stem kommt (neurohämale Zone), wird auch der Pars intermedia Spezialgefäße (E14),
als Eminentia mediana tuberis bezeichnet. Die deren Blut über kurze Portalgefäße eben-
Adenohypophyse reicht mit einer dünnen falls in das Kapillarnetz der Adenohypophy-
Gewebsschicht bis zum Tuber und bedeckt se gelangt.
die Vorderseite des Infundibulum (Pars in-
Die Adenohypophyse erhält also keinen di-
fundibularis adenohypophyseos) (A5) und mit
rekten arteriellen Zufluss. Dieser erfolgt in
einigen Gewebsinseln auch dessen Rücksei-
das Infundibulum und in die Neurohypo-
te. Man kann also einen proximalen, an das
physe, von denen das Blut über die Portalge-
Tuber anschließenden Abschnitt (Infundi-
fäße in die Adenohypophyse gelangt und
bulum und Pars infundibularis adenohypo-
dann erst in den venösen Schenkel (E15) der
physeos) und einen distalen, in der Sella
Blutbahn abfließt.
turcica gelegenen Abschnitt (Adenohypo-
physe mit Pars intermedia [A6], Hypophysen-
höhle [A7] und Neurohypophyse) unter-
scheiden. Für die Verflechtung von nervö-
sem und endokrinem System ist die proxi-
male Kontaktfläche von besonderer Bedeu-
tung. Hier fehlt die äußere Gliafaserdeck-
schicht (A8), die sonst die übrige Hirnober-
fläche abdichtet, und es treten Spezialgefäße
Entwicklung und Gefäße der Hypophyse 201

7 5 3

6
1 2 1 2

A Hypophyse und Infundibulum,


Schema (nach Christ) B Entwicklung

5 3

Zwischenhirn
5

D Spezialgefäß, Schema (nach Sloper)

3 9

11

C Spezialgefäße des Infundibulum


(nach Christ) 11
11
12
15

13

14

1 2

E Gefäße der Hypophyse


(nach Xuereb, Prichard u. Daniel) 15 10
202 Zwischenhirn: Hypothalamus und Hypophyse

Neuroendokrines System (A – D) Tuberoinfundibuläres System (C, D)

Die Hypophyse steht unter der Kontrolle Das tuberoinfundibuläre System, Tractus tu-
hyopothalamischer Zentren. Marklose Fa- beroinfundibularis (D), besteht aus dün-
serbündel ziehen vom Hypothalamus in nen Nervenfasern, die in den Tuberkernen,
den Hypophysenstiel und in den Hypophy- dem Nucleus ventromedialis (D6), dem Nucleus
senhinterlappen. Nach Durchtrennung des dorsomedialis (D7) und dem Nucleus infundi-
Hypophysenstiels kommt es zu retrograden bularis (D8) ihren Ursprung haben und in
Zellveränderungen, bei hochsitzender Un- den Hypophysenstiel ziehen. Die in den Pe-
terbrechung zu ausgedehntem Nervenzell- rikarya gebildeten Substanzen treten von
schwund in den Kernen des Tuber cine- den Axonenendigungen in die Spezialgefä-
reum. ße (D9) über und gelangen in den Portalge-
fäßen (D10) in das Kapillargeflecht der Ade-
Nervenzellen im Hypothalamus produzie- nohypophyse. Es handelt sich um stimulie-
ren Substanzen, die in den Axonen bis in die rende Substanzen, Releasing factors, die in
Hypophyse wandern und dort in die Blut- der Adenohypophyse die Freisetzung glan-
bahn übertreten. Diese endokrine Funktion dotroper Hormone (Botenstoffe, die andere
von Nervenzellen wird als Neurosekretion endokrine Drüsen beeinflussen) bewirken
bezeichnet. Die Substanzen werden in den (s. Bd. 2).
Perikarya gebildet und erscheinen dort als
kleine Sekrettröpfchen (B1). Die Zellen, bei Die Produktion bestimmter Releasing fac-
denen es sich um echte Nervenzellen mit tors kann nicht auf einzelne hypothalami-
Zwischenhirn

Dendriten und Axonen handelt, stellen ei- sche Kerne bezogen werden. Die Regionen,
nen Übergang zwischen Nervenzellen und von denen durch elektrische Reizung eine
Drüsenzellen dar. Beide Zellarten sind ekto- vermehrte Sekretion hervorgerufen werden
dermaler Herkunft und weisen in Physiolo- kann (C), entsprechen nicht den Tuberker-
gie und Metabolismus verwandtschaftliche nen. Die Stimulation der Regio praeoptica
Beziehungen auf. Sie produzieren beide ei- (C11) bewirkt eine vermehrte Ausscheidung
ne bestimmte Substanz, die sie auf einen von luteotropem Hormon. Die Stimulation
nervalen oder humoralen Reiz hin ausschei- kaudal vom Chiasma (C12) führt zur Aus-
den: die Nervenzellen (A2) die Überträger- schüttung von thyreotropem Hormon, die
substanz (Transmitter), die Drüsenzellen Stimulation des ventralen Hypothalamus
(A3) ihr Sekret. Übergangsformen zwischen (Tuber cinereum bis Recessus mamillaris)
beiden sind die neurosekretorischen Ner- (C13) zur Ausschüttung von gonadotropem
venzellen (A4) und die endokrinen Drüsen- Hormon.
zellen (A5), die beide ihr Sekret in die Blut-
bahn abgeben. CD14 Chiasma,
CD15 Corpus mamillare.
Hypothalmo-hypophysäre Faserbahnen.
Entsprechend dem Aufbau der Hypophyse
aus einem Vorderlappen (Adenohypophyse)
und einem Hinterlappen (Neurohypophyse)
gibt es zwei verschiedene Fasersysteme, die
vom Hypothalamus zur Hypophyse ziehen,
das tuberoinfundibuläre und das hypothala-
mohypophysäre System. Bei beiden wird die
Koppelung des neuralen mit dem endokri-
nen System durch die Nacheinanderschal-
tung von Nervenfasern und Kapillaren er-
reicht (neurovaskuläre Kette).
Neurosekretion, tuberoinfundibuläres System 203

Zwischenhirn
1

A Nervenzellen und Drüsenzellen B Neurosekretorische Zellen beim Menschen


(nach Gaupp u. Scharrer)

11
7
12

6 13
14 7
15
14 6

8
C Reizorte, von denen Hormonsekretion
15
der Hypophyse ausgelöst wird
(nach Harris)

10 9

D Tuberoinfundibuläres System
204 Zwischenhirn: Hypothalamus und Hypophyse

Neuroendokrines System, dermalem Gewebe bildet und alle Gefäße


Fortsetzung einhüllt (S. 44). Hier findet der Übertritt des
Neurosekrets in die Blutbahn statt. An den
Hypothalamohypophysäres System (A – D) Endkolben der neurosekretorischen Zellen
Die zweite Verbindung, das hypothalamohy- liegen auch Synapsen (A7), deren Herkunft
pophysäre System, Tractus supraopticohy- unbekannt ist, die aber zweifellos die Se-
pophysialis et paraventriculohypophysia- kretabgabe beeinflussen.
lis (D), nimmt seinen Ursprung im Nucleus Man nimmt an, dass die Regulation der Neuro-
supraopticus (D1) und im Nucleus paraven- sekretion nicht nur über synaptische Kontak-
tricularis (D2). Die Fasern ziehen durch den te, sondern auch über den Blutweg erfolgt.
Hypophysenstiel in den Hypophysenhinter- Die ungewöhnlich starke Vaskularisierung
lappen und enden hier an Kapillaren. Auf der hypothalamischen Kerne und das Vor-
diesem Wege wandern die Hormone, die in kommen von endozellulären Kapillaren
den Nervenzellen der beiden hypothalami- sprechen für diese Annahme. Auf diese Wei-
schen Kerne gebildet werden, bis zu den se besteht ein humoraler Weg der Rückmel-
Axonendigungen und treten von diesen in dung und es wird ein Regelkreis zur Kon-
die Blutbahn über. Die elektrische Reizung trolle der Hormonproduktion und der Aus-
im Bereich des Nucleus supraopticus (C3) scheidung gebildet, der einen neuralen
führt zu einer vermehrten Ausschüttung Schenkel (Tractus supraopticohypophysia-
von Adiuretin (antidiuretisches Hormon, Va- lis) und einen humoralen Schenkel (Blut-
sopressin), die Reizung im Bereich des Nu-
Zwischenhirn

bahn) besitzt.
cleus paraventricularis (C4) zu einer ver-
mehrten Absonderung von Oxytocin. In die- CD8 Chiasma,
sem System geben die Nervenzellen nicht CD9 Corpus mamillare.
stimulierende Substanzen ab, die in einer
endokrinen Drüse die Abgabe von Hormo-
nen bewirken (wie die glandotropen Hor-
mone oder Releasing factors des tuberoin-
fundibulären Systems), sondern sie produ-
zieren selbst direkt auf die Zielorgane wir-
kende Hormone (Effektorhormone). Die
Trägersubstanzen, an die die Hormone wäh-
rend ihrer Wanderung in den Axonen ge-
bunden sind, lassen sich histologisch nach-
weisen. Es sind gomoripositive Substanzen,
die vielfach zu Auftreibungen der Axone
führen (Herring-Körper) (B5).
Im elektronenmikroskopischen Bild er-
scheinen die neurosekretorischen Substan-
zen in den Axonen und in den Anschwellun-
gen als Granula, die wesentlich größer als
die synaptischen Vesikel sind. Die Axone
bilden an den Kapillaren der Neurohypo-
physe kolbenförmige Endigungen (AD6),
die außer den großen Granula auch kleine
klare synaptische Vesikel enthalten. Den
Kapillarwänden fehlt an den Kontaktstellen
mit den Axonendigungen die Gliadeck-
schicht, die im Zentralnervensystem die
Grenze zwischen ektodermalem und meso-
Hypothalmohypophysäres System 205

5
4
B Herring-Körper (nach Hild)

3
8

Zwischenhirn
C Reizorte, von denen Hormonsekretion
ausgelöst wird (nach Harris)
2

7 1
6

A
Tractus supraopticohypophysialis, 8
elektronenmikroskopisches
Schema (nach Bargmann)
9

D Hypothalamohypophysäres
System
Zwischenhirn
206
Endhirn

Übersicht 208
Endhirnschnitte 216
Palaeocortex und Corpus
amygdaloideum 226
Archicortex 232
Corpus striatum 238
Insula 240
Neocortex 242
Bildgebende Verfahren 266
208 Endhirn

Übersicht Rotation der Hemisphäre (C – E)


Während der Entwicklung dehnt sich die
Gliederung der Hemisphäre (A, B)
Hemisphärenblase nicht gleichmäßig nach
An der embryonalen Hemisphärenblase (A) allen Richtungen aus, sondern erweitert
erkennt man am klarsten den Aufbau des sich vorwiegend in kaudaler und basaler
Telencephalon aus vier Abschnitten, von de- Richtung. Auf diese Weise bildet sich der
nen sich einige früh entwickeln (alte Antei- Temporallappen, der schließlich in oraler
le), andere hingegen spät (neue Anteile). Die Richtung umbiegt. Es kommt so eine Kreis-
vier Abschnitte sind das Palaeopallium, das bewegung (C) zustande, die in geringerem
Striatum, das Neopallium und das Archipalli- Ausmaß auch am Frontallappen zu be-
um. obachten ist. Die Achse, um welche die He-
misphärenblase rotiert, ist die Inselregion,
Als Pallium, Hirnmantel, bezeichnet man die sich ebenso wie das darunter gelegene
die Wand der Hemisphäre, weil sie Zwi- Putamen (E6) nicht an der Bewegung betei-
schenhirn und Hirnstamm überdeckt und ligt. Andere Strukturen der Hemisphäre je-
wie ein Mantel umhüllt. doch folgen ihr und besitzen schließlich im
Das Palaeopallium (blau) (AB1) ist der älte- reifen Gehirn eine bogenförmige Gestalt.
ste Abschnitt der Hemisphäre. Es bildet ih- Der Seitenventrikel (D7) bildet mit seinem
ren Boden und entspricht mit dem Bulbus Vorder- und Unterhorn einen solchen Kreis-
olfactorius (A2) und dem anschließenden bogen. Der weiter außen gelegene Anteil
Palaeocortex (S. 226 ff) dem Riechhirn, Rhin- des Striatum, der Nucleus caudatus (E8),
encephalon, im engeren Sinne. Über dem Pa- nimmt ebenfalls an der Rotation teil und
laeopallium entwickelt sich das Striatum folgt genau der Bogenform des Seitenventri-
(gelbbraun, S. 238) (AB3), das auch ein Ab- kels. Der Hauptteil des Archipallium, der
schnitt der Hemisphärenwand ist, obwohl Hippocampus (F9), wandert aus seiner ur-
es nicht an der Außenfläche der Hemisphä- sprünglich dorsalen Lage nach basal und
Endhirn

re erscheint. liegt dann im Temporallappen. Der archi-


palliale Rest auf der Balkenoberfläche, Indu-
Den größten Teil nimmt das Neopallium sium griseum (F10), und der Fornix (F11)
(gelb) ein. Der an seiner Außenfläche gele- zeigen die bogenförmige Ausdehnung des
gene Neocortex (S. 242 ff) (AB4) entwickelt Archipalliums. Auch der Balken (F12) dehnt
sich sehr spät. Ventral schließt er ein Über- sich nach kaudal aus, folgt aber der Rotation
gangsgebiet zum Palaeocortex ein, das über nur unvollständig, da er sich erst spät, gegen
dem Striatum liegt: die Insel (S. 240) (B14). Ende dieses Prozesses, entwickelt.
Die mediale Hemisphärenwand wird vom
Archipallium (rot) (AB5) gebildet, einem D13 III. Ventrikel.
alten Anteil, der später mit seinem Rinden-
band, dem Archicortex (S. 232 ff), zum Am-
monshorn eingerollt wird.
Die Verhältnisse am reifen Gehirn werden
durch die starke Entfaltung des Neocortex
bestimmt, der den Palaeocortex und den
Übergangscortex der Insel in die Tiefe abge-
drängt hat. Der Archicortex ist nach kaudal
verlagert worden und erscheint nur noch als
eine dünne Schicht an der Oberfläche des
Balkens (B5).
Gliederung und Rotation der Hemisphäre 209

A, B Gliederung der Hemisphären

5 4 5

14
1
1
2
A Embryonales Gehirn B Erwachsenengehirn

C Rotation der Hemisphären

Endhirn
(nach Chr. Jakob u. Spatz)
13

8
D Ventrikel

E Nucleus caudatus und Putamen 12

10 11

F Hippocampus (Archipallium)
210 Endhirn: Übersicht

Evolution (A – D) und Windungen wird die Fläche der Hirn-


rinde stark vergrößert. Nur ein Drittel der
Das Endhirn zeigt während der Evolution Rindenfläche liegt an der Oberfläche der
der Primaten ein ähnliches Verhalten wie Hemisphäre, zwei Drittel liegen in der Tiefe
bei der menschlichen Embryonalentwick- der Furchen.
lung: es entfaltet sich spät und überwächst
dann die übrigen Hirnabschnitte. So liegt Am Neocortex kann man zwei Arten von
beim primitiven Säugergehirn (Igel) das Rindenbezirken unterscheiden:
Kleinhirn (A1) noch völlig frei, wird jedoch – die primären Ursprungs- (hellrot) und
dann in der Primatenreihe von den Endhirn- Endigungsgebiete (grün) langer Bahnen
hemisphären mehr und mehr überdeckt. und die dazwischen liegenden
– sekundären Assoziationsgebiete (gelb).
Das Palaeopallium (Riechhirn, blau) (A – C2)
mit dem Bulbus olfactorius (A – C3) und dem Das Ursprungsgebiet der motorischen Bah-
Lobus piriformis (A – C4) bildet im primiti- nen, der motorische Cortex (A – D8), macht
ven Säugergehirn (A) den größten He- beim Igel den gesamten Frontallappen aus.
misphärenabschnitt. Das Archipallium (rot) Ein Assoziationsgebiet erscheint zuerst bei
(A – D5) hat hier noch seine ursprüngliche Tupaja und gewinnt beim Menschen eine
dorsale Position über dem Zwischenhirn in- ungewöhnliche Ausdehnung (B – D9). An
ne. Die beiden alten Hemisphärenbestand- den motorischen Cortex schließt sich kau-
teile werden im Verlauf der Evolution vom dal das Endigungsgebiet der sensiblen Bah-
Neopallium (gelb) (A – D6) überwachsen. nen, der sensible Cortex (A – D10), an. Durch
Noch beim Halbaffen (C) hat das Palaeopal- die Vergrößerung des angrenzenden Asso-
lium eine beträchtliche Ausdehnung. Beim ziationsgebietes wird beim Menschen die
Menschen (D) aber ist es an der Hirnbasis in Endigungsstätte der Sehbahn, der optische
die Tiefe abgedrängt worden und erscheint Cortex (A – D11), zum größten Teil auf die
nicht mehr in der Seitenansicht des Gehirns. mediale Hemisphärenfläche verlagert. Das
Der Hippocampus (Archipallium), der beim Endigungsgebiet der Hörbahn, der akusti-
Endhirn

Igel über dem Zwischenhirn liegt, erscheint sche Cortex (CD12), wird durch die Ausdeh-
beim Menschen (D5) basal als Bestandteil nung der temporalen Assoziationsbezirke
des Temporallappens. Nur noch ein schma- in die Tiefe des Sulcus lateralis (Fissura syl-
ler Rest verbleibt oberhalb des Balkens (In- vii) verlagert. Die Assoziationsgebiete deh-
dusium griseum). nen sich also während der Evolution we-
sentlich stärker aus als die Primärgebiete
Die Lageveränderungen entsprechen weit- und machen beim Menschen den größten
gehend der Rotation der Hemisphäre wäh- Teil des Neocortex aus.
rend der Embryonalentwicklung und füh-
ren ebenfalls zur Ausbildung des Temporal-
lappens (B – D7). Er fehlt noch am Gehirn
des Igels, ist aber am Gehirn von Tupaja
(Baumhörnchen), dem primitivsten Prima-
ten (B), schon als eine nach ventral gerichte-
te Ausladung zu erkennen. Bei den Halbaf-
fen (C) hat sich dann ein schräg nach kaudal
gerichteter Temporallappen gebildet, der
beim Menschen schließlich nach oral um-
biegt. Im Bereich des Neopalliums kommt
es außerdem zur Entwicklung von Furchen
und Windungen. Das Neopallium der primi-
tiven Säugetiere ist glatt (lissenzephale Ge-
hirne). Erst bei den höheren Säugetieren
tritt ein Windungsrelief auf (gyrenzephale
Gehirne). Durch die Ausbildung von Furchen
Evolution 211

8 10 11 6 5
3
6

2 4 A Igel 2
8 10 11 6

3 9

6
1

5
2 4 7 B Tupaja 2

8 10 12 11 6

Endhirn
3 6 5
1

2 4 7 C Halbaffe (Lemur) 2

8 10

9 6

6
11

D Mensch
7 12

A – D Evolution des Endhirns (in Anlehnung an Edinger, Elliot Smith u. Le Gros-Clark)


212 Endhirn: Übersicht

Bildung der Hirnrindenschichten zum Zwischenraum zwischen diesen bei-


(A – C) den Zonen und bilden dort die corticale Plat-
te. Dabei stoppen sie vor dem Erreichen der
Ein charakteristisches Merkmal der Groß- Marginalzone (Stopsignalfunktion von Ree-
hirnrinde, aber auch der Kleinhrinrinde, ist lin). Mit der zunehmenden Dicke der Hirn-
ihr Aufbau aus Zell- und Faserschichten. rinde überbrücken die Radialfasern eine
Diese Schichtung ist nicht nur ein Merkmal längere Wegstrecke und dienen somit auch
des phylogenetisch jüngsten Teils der Hirn- als längere Leitschienen für die später aus-
rinde, des Neocortex (vgl. S. 242), sondern wandernden Nervenzellen. Diese später ge-
ist bereits in phylogenetisch älteren Rinden- bildeten Neurone (A2, A3) können damit
abschnitten wie dem Archicortex (Hippo- weiter wandern als die früh gebildeten Ner-
campus) vorhanden. venzellen (A1), bevor sie die Marginalzone
Die Hirnrindenschichten werden nach ei- erreichen und dort durch Reelin in der ex-
nem „inside-out”-Prinzip gebildet. Damit trazellulären Matrix gestoppt werden. Mit
ist gemeint, dass die Neurone der tiefen diesem Modell erklärt sich auch das Zustan-
Hirnrindenschichten zuerst gebildet wer- dekommen der „inside-out”-Schichtung der
den (z. B. die großen Pyramidenzellen der Hirnrinde.
fünften Hirnrindenschicht) (A1), gefolgt von Neuere Untersuchungen haben gezeigt.
den Neuronen der oberflächlichen Schich- dass in der frühen Entwicklung die neuro-
ten (A2, A3). Da die Neurone alle nahe dem nale Migration in Richtung auf die Hirn-
Ventrikel (A4) gebildet werden, müssen die oberfläche auch ohne gliale Leitschiene
Neurone der oberflächlichen Schichten ei- durch Kernverlagerung (Translokation) er-
nen längeren Migrationsweg zurücklegen folgen kann (B). Später migrierende Neuro-
als die früh gebildeten Zellen der tiefen ne „kriechen” entlang der Radialgliafaser
Schichten. Die ersten in der Ventrikularzone (Lokomotion) (C).
entstandenen Neurone bilden zunächst die
sog. Preplate, die sich später in die Marginal- Vor kurzem wurden auch die Rezeptoren für
Endhirn

zone (A5) und die Subplate mit Subplateneu- Reelin entdeckt, die an den Neuronen, aber
ronen (A6) unterteilt. Bei den früh gebilde- auch den Radialgliazellen, vorkommen. Es
ten Zellen der Marginalzone handelt es sich handelt sich um den Apolipoproteinrezeptor
um Cajal-Retzius-Zellen (A7), horizontal an- 2 und den Very Low Density Lipoproteinre-
geordnete Nervenzellen, die das Glykopro- zeptor. Über das intrazelluläre Adaptermo-
tein Reelin synthetisieren und an die extra- lekül Disabled-1 wird die Reelin-vermittel-
zelluläre Matrix der Marginalzone abgeben te Rezeptoraktivierung an Moleküle des Zy-
(braune Schattierung bei A5). toskeletts weitergeleitet. Die Phosphorylie-
rung von Disabled-1 führt zum Ablösen der
Reelin ist wichtig für die Ausbildung der migrierenden Neurone von der Radialfaser
langen Fortsätze der Radialgliazellen. Diese und ist damit Ausdruck der Stopsignalwir-
Radialfasern (A8) spannen sich von der Ven- kung von Reelin. Fehlt Reelin wie bei einer
trikularzone bis zur pialen Oberfläche der natürlichen Mutante, der Reeler-Maus,
Hirnrinde aus und dienen den migrierenden kommt es zu schweren Störungen der
Nervenzellen als Leitschiene. Außerdem Schichtenbildung.
sind sie Vorläuferzellen von Neuronen. Es
konnte gezeigt werden, dass beim Fehlen Klinischer Hinweis: Störungen der neurona-
von Reelin diese Radialfasern deutlich ver- len Migration, z. B. bei Defekten im Reelinsi-
kürzt sind. Entsprechend könnte es dadurch gnalweg, können auch beim Menschen zu
zu einer Beeinträchtigung der Migration der schweren Entwicklungsstörungen der Hirn-
Nervenzellen kommen. Weiterhin gibt es rinde führen, die häufig mit dem Krankheits-
Hinweise, dass Reelin als ein Stopsignal auf bild der Epilepsie einhergehen. So findet man
die migrierenden Neurone selbst wirkt. im Hippocampus von Epilepsiepatienten eine
Herunterregulation der Reelinexpression und
Nachdem sich Subplate und Marginalzone
charakteristische neuronale Migrationsstö-
aus der Preplate abgespalten haben, wan-
rungen.
dern die frühesten corticalen Nervenzellen
A9 Hirnoberfläche mit Pia
Bildung der Hirnrindenschichten 213

5
9
3 7
5
9 2 7 2

5
7 1 1
1

8 8 8
6 6 6 6 6 6

4 4 4

Endhirn
A Entstehung der inside-out-Schichtung der Hirnrinde

B Neuronale Migration C Neuronale Migration


durch Kerntranslokation durch Lokomotion entlang
der Radialgliafaser
214 Endhirn: Übersicht

Hirnlappen (A – C) supramarginalis (A21 ) und ventral der Gyrus


angularis (A22). Die mediale Fläche bildet
Die Hemisphäre wird in vier Hirnlappen, der Praecuneus (B23).
Lobi cerebri, gegliedert: in
– den Stirn- oder Frontallappen, Lobus Der Temporallappen (Temporalpol) (AC24)
frontalis (rot) (S. 248), enthält drei Windungszüge: den Gyrus tem-
– den Scheitel- oder Parietallappen, Lobus poralis superior (A25), Gyrus temporalis me-
parietalis (hellblau) (S. 252), dius (A26) und Gyrus temporalis inferior
– den Schläfen- oder Temporallappen, Lo- (AC27), die vom Sulcus temporalis superior
bus temporalis (dunkelblau) (S. 254) und (A28) und Sulcus temporalis inferior (A29)
– den Hinterhaupts- oder Okzipitallap- getrennt werden. Die Gyri temporales trans-
pen, Lobus occipitalis (violett) (S. 256). versi (Heschl-Querwindungen) auf der Dor-
salfläche des Temporallappens liegen in der
Die Hemisphärenoberfläche besteht aus Tiefe des Sulcus lateralis (S. 254 C). An der
Furchen, Sulci, und Windungen, Gyri. Wir un- medialen Fläche unterscheiden wir den Gy-
terscheiden Primär-, Sekundär- und Tertiär- rus parahippocampalis (BC30), der oral in
furchen. Die zuerst auftretenden Primärfur- den Uncus (BC31) und kaudal in den Gyrus
chen sind in allen Gehirnen in gleicher Wei- lingualis (BC32) übergeht. Er wird durch
se ausgebildet (Sulcus centralis, Sulcus cal- den Sulcus collateralis (BC33) vom Gyrus oc-
carinus). Die Sekundärfurchen variieren cipitotemporalis medialis (BC34) getrennt.
und die zuletzt auftretenden Tertiärfurchen Ventral liegt der Gyrus occipitotemporalis la-
verlaufen regellos und sind in jedem Gehirn teralis (BC35), begrenzt vom Sulcus occipito-
verschieden. So hat jedes Gehirn sein eige- temporalis (BC36).
nes Oberflächenrelief, das wie die Gesichts-
züge Ausdruck der Individualität ist. Der Okzipitallappen (Okzipitalpol)
(A – C37) wird vom Sulcus occipitalis trans-
Der Frontallappen reicht vom Frontalpol versus (A38) und vom tiefen Sulcus calcarinus
(AC1) bis zum Sulcus centralis (A2), der zu- (B39) durchzogen. Der letztere begrenzt zu-
Endhirn

sammen mit dem Sulcus praecentralis (A3) sammen mit dem Sulcus parietooccipitalis
den Gyrus praecentralis (A4) begrenzt. Dieser (B40) den Cuneus (B41).
wird mit dem Gyrus postcentralis (A5) als Zen-
tralregion zusammengefasst. Sie erstreckt Der Gyrus cinguli (Gyrus limbicus) (grün)
sich jenseits der Mantelkante (AB6) auf den (B42) zieht um den Balken (B43) herum. Er
Gyrus paracentralis (B7). Der Frontallappen ist kaudal durch den Sulcus hippocampi
enthält außerdem drei große Windungszü- (B44) vom Gyrus dentatus (Fascia dentata)
ge: den Gyrus frontalis superior (A8), Gyrus (B45) getrennt und läuft oral in den Gyrus
frontalis medius (A9) und Gyrus frontalis in- paraterminalis (B46) und in die Area subcal-
ferior (A10), getrennt durch den Sulcus fron- losa (Area parolfactoria) (B47) aus. Isthmus
talis superior (A11) und Sulcus frontalis infe- gyri cinguli (B48).
rior (A12). Am Gyrus frontalis inferior lassen Hirnbasis: Die basale Fläche des Frontallap-
sich drei Teile unterscheiden, welche den pens wird von den Gyri orbitalis (C49) be-
Sulcus lateralis (sylvii) (AC13) begrenzen: deckt. Entlang der Mantelkante verläuft der
die Pars opercularis (A14), Pars triangularis Gyrus rectus (C50), lateral begrenzt durch
(A15) und Pars orbitalis (A16). den Sulcus olfactorius (C51), in den der Bul-
Der Parietallappen schließt sich an den bus olfactorius (C52) und der Tractus olfacto-
Frontallappen mit dem Gyrus postcentralis rius eingebettet sind. Der Tractus teilt sich
(A5) an, der kaudal durch den Sulcus post- in die beiden Striae olfactoriae, welche die
centralis (A17) begrenzt wird. Es folgen der Substantia perforata anterior (Area olfacto-
Lobulus parietalis superior (A18) und der Lo- ria) (C53) umgreifen.
bulus parietalis inferior (A19), die der Sulcus
intraparietalis (A20) trennt. Um das Ende C54 Sulcus hippocampi,
des Sulcus lateralis herum liegt der Gyrus C55 Fissura longitudinalis cerebri.

Für Querverweis nötig


Hirnlappen 215

3 2 17
11
20
18
6 8 4 21
5 19
9

12 10 22

1 14 25
15
26
13
16
27

24 29
28 38 37
2
A Seitenansicht der Hemisphäre

6
7
42 23

40
43 41

Endhirn
47 46 39
45 32
37
31 30
44
34
35 33 48
36
13
B Medianansicht der Hemisphäre 27
35 36

49 34 33

30
37
31
51 32
50
55
1
52 53 54

24

C Basalansicht der Hemisphäre


216 Endhirn

Endhirnschnitte Schnittebene in Höhe der Commissura


anterior (B). In dieser Höhe sind der mittle-
Frontalschnitte (A, B) re Bereich des Frontallappens und der Tem-
porallappen getroffen. Die Fossa lateralis ist
Dargestellt sind jeweils die Ansichten der geschlossen, und die Insel wird vom fronta-
hinteren Schnittflächen. len (AB26) und vom temporalen Operculum
Schnittebene in Höhe des Tractus-olfacto- (AB27) bedeckt. Den ventralen Bereich bei-
rius-Abganges (A). Auf den Schnittflächen der Hemisphären verbindet die Commissura
beider Hemisphären, die durch die Fissura anterior (B28), in der Fasern des Palaeocor-
longitudinalis cerebri (AB1) getrennt wer- tex und des temporalen Neocortex kreuzen.
den, lässt sich die graue Substanz, Hirnrinde Über der Kommissur erscheint der Globus
und Kerne, von der weißen Substanz, dem pallidus (B29) (Zwischenhirnanteil) und na-
Marklager, unterscheiden. Der Balken (AB2) he der Mittellinie das Septum pellucidum
verbindet beide Hemisphären. Über dem (AB21), und zwar sein breiter ventraler Ab-
Balken ist der Gyrus cinguli (AB3) getroffen. schnitt, der die Septumkerne enthält (auch
als Pedunculus septi pellucidi bezeichnet).
An der Seitenfläche senkt sich der Sulcus la- Die mediobasale Fläche der Hemisphäre ist
teralis (AB4) ein. Dorsal von ihm liegt der vom Palaeocortex, der Riechrinde (B30), be-
Frontallappen mit dem Gyrus frontalis supe- deckt.
rior (AB5), Gyrus frontalis medius (AB6) und
Gyrus frontalis inferior (AB7). Sie werden Claustrum. Das Claustrum (AB23) wurde
voneinander durch den Sulcus frontalis su- früher entweder mit dem Corpus striatum
perior (AB8) und den Sulcus frontalis inferior zu den sog. Basalganglien gerechnet oder als
(AB9) getrennt. Ventral vom Sulcus lateralis zusätzliche Rindenschicht der Inselrinde
liegt der Temporallappen mit dem Gyrus zugeordnet. Entwicklungsgeschichtliche
temporalis superior (AB10), Gyrus temporalis und vergleichend anatomische Untersu-
medius (AB11) und Gyrus temporalis inferior chungen sprechen jedoch dafür, dass es sich
Endhirn

(AB12). Die temporalen Gyri werden durch um Zellgruppen des Palaeocortex handelt,
den Sulcus temporalis superior (AB13) und die während der Entwicklung verlagert
Sulcus temporalis inferior (AB14) getrennt. worden sind. Das Claustrum geht mit seiner
In der Tiefe erweitert sich der Sulcus latera- breiten Basis in paläokortikale Bezirke über
lis zur Fossa lateralis (Fossa Sylvii) (AB15), an (in die präpiriforme Rinde und in den late-
deren innerer Fläche die Insel liegt. Die In- ralen Kern des Corpus amygdaloideum).
selrinde erstreckt sich basal fast bis zum Ab- Von der Rinde des Parietal-, Temporal- und
gang des Tractus olfactorius (A16). Sie ist ein Okzipitallappens sollen marklose Nervenfa-
Übergangsgebiet zwischen Palaeocortex sern in topischer Anordnung im Claustrum
und Neocortex. enden. Über die Funktion des Claustrum ist
wenig bekannt.
In der Tiefe der Hemisphäre liegt das Corpus
striatum, das von der Capsula interna (AB17) B31 Chiasma opticum.
in den Nucleus caudatus (AB18) und das Pu-
tamen (AB19) geteilt wird. Vom Seitenven-
trikel ist das Vorderhorn (AB20) getroffen.
Seine laterale Wand bildet der Nucleus cau-
datus und seine mediale das Septum pelluci-
dum (AB21), das einen Hohlraum, Cavum
septi pellucidi (AB22), enthält. An der latera-
len Fläche des Putamen liegt ein schmaler
schalenartiger Streifen grauer Substanz, das
Claustrum (AB23). Es wird vom Putamen
durch die Capsula externa (AB24) und von
der Inselrinde durch die Capsula extrema
(AB25) getrennt. A B Schnittlagen
Frontalschnitte 217

1
8

6
9
3

7 21 22 20
2
17
18
26
10 19
25 4
15
13 24
15
23 27
1
11

12
14
16

A Frontalschnitt, Abgang des Tractus olfactorius

Endhirn
1
8

9
6

3
22 2 20
17 7
18
26
21 4
19
27
29
15
10
25
13 28 30
23
11 24
12
14 31

B Frontalschnitt, Höhe der Commissura anterior


218 Endhirn: Schnitte

Schnittebene in Höhe des Corpus len Abschnitt getroffen. Hier zeigt die In-
amygdaloideum (A) nenfläche des temporalen Operculum aus-
geprägte Windungen, bei denen es sich um
In dieser Höhe ist der Sulcus centralis (AB1),
die schräg angeschnittenen Gyri temporales
der schräg von dorsokaudal nach ventrooral
transversi (B19) handelt, die Heschl-Quer-
verläuft, angeschnitten. Er ist relativ weit
windungen mit der Hörrinde. Im ventralen
oral getroffen, sodass der dorsal von ihm lie-
Bereich des Zwischenhirns sind das Corpus
gende Frontallappen einen erheblich größe-
subthalamicum (B20), die Corpora mamilla-
ren Teil des Schnittes ausmacht als der ven-
ria (B21) und die bereits zum Mittelhirn ge-
tral von ihm liegende Parietallappen. Die
hörende Substantia nigra (B22) zu sehen.
über ihm liegende Windung ist der Gyrus
praecentralis (AB2), die unter ihm liegende
Basalganglien. Die grauen Kernkomplexe
Windung der Gyrus postcentralis (AB3). In der
in der Tiefe der Hemisphäre werden als Ba-
Tiefe des Temporallappens erscheint das
salganglien zusammengefasst. Manche Au-
Corpus amygdaloideum (A4) (Mandelkern). Es
toren bezeichnen damit nur das Striatum
reicht an der medialen Seite des Temporal-
und das Pallidum, andere schließen auch
lappens bis zur Oberfläche, sodass man es
das Corpus amygdaloideum und das Clau-
z. T. als Rinde, z. T. als Kern ansehen kann
strum ein, manche sogar den Thalamus. Da
oder besser als eine Übergangsformation
der Begriff Basalganglien vage und mangel-
beider Strukturen. Da nicht nur die umge-
haft definiert ist, wird er in dieser Darstel-
bende periamygdaläre Rinde, sondern auch
lung nicht verwendet. Von den alten Anato-
seine kortikomediale Hälfte zu den primä-
men wurden Pallidum und Putamen als Nu-
ren olfaktorischen Zentren gehört, kann das
cleus lentiformis, Linsenkern, zusammenge-
Corpus amygdaloideum trotz seines Kern-
fasst (noch erhalten in Ansa oder Fasciculus
charakters zum Palaeocortex gerechnet
lentiformis). Die Bezeichnung Nucleus len-
werden. Über ihm endet mit breiter Basis
tiformis wird nicht mehr verwendet.
das Claustrum (AB5).
Endhirn

Zwischen den Hemisphären liegt jetzt das


Zwischenhirn mit Thalamus (AB6), Globus
pallidus (AB7) und Hypothalamus (A8). Den
dienzephalen Kernen ist lateral das Corpus
striatum mit Putamen (AB9) und Nucleus
caudatus (AB10) angelagert. Unter dem Bal-
ken (AB11) ist das starke Faserbündel des
Fornix (AB12) getroffen. Ferner sind zu se-
hen die Fissura longitudinalis cerebri (AB13),
der Sulcus lateralis cerebri (AB14), die Fossa
lateralis (AB15), der Tractus opticus (A16)
und das Infundibulum (A17).

Schnittebene in Höhe des Hippocampus


(B)
Nachdem das Corpus amygdaloideum auf
weiter kaudal gelegenen Schnitten ver-
schwunden ist, erscheint in der medialen
Fläche des Temporallappens der Hippocam-
pus (B18), der wichtigste Anteil des Archi-
cortex. Er ist eine nach innen eingerollte
Rindenformation, die sich gegen das Unter-
horn des Seitenventrikels (B23) vorwölbt.
Die Fossa lateralis (B15) ist in ihrem kauda- A B Schnittlagen
Frontalschnitte 219

13

1 2
2 1

3 10
11 12
3

6 14
9
7 7 15

16
5

8 17

A Frontalschnitt in Höhe des Corpus amygdaloideum

Endhirn
13

10 1
11 12
3
6
7 14
9

20 15
22
5 19
23
18

21

B Frontalschnitt, Hippocampus
220 Endhirn: Schnitte

Schnittebene in Höhe von Mittelhirn und und Temporallappen liegt im Bereich des
Brücke (A) Gyrus angularis (B20). Sulcus lateralis und
Fossa lateralis sind nicht mehr getroffen.
An der lateralen Wand der Hemisphäre ist
Die Schnittfläche des Balkens in Höhe des
der kaudale Abschnitt der Fossa lateralis
Splenium (B21) (S. 222 A6 u. S. 262 E14)
(A1) eröffnet. Dorsal vom Sulcus lateralis
zeichnet sich durch ihre Breite aus. Dorsal
(A2) liegt der Parietallappen, ventral der
und ventral von ihr liegt der Gyrus cinguli
Temporallappen. Seine dorsalen, in der Tie-
(B22), der bogenförmig um das Splenium
fe des Sulcus lateralis liegenden Windun-
herumzieht. Ventral schließt sich der Gyrus
gen, Gyri temporales transversi (A3) (S. 254
parahippocampalis (B23) an. Weder der
C1), sind schräg getroffen. Am Grunde der
Hippocampus noch der Sulcus calcarinus
Fossa lateralis liegt die Inselrinde, die von
sind getroffen. Der Schnitt liegt also hinter
den kaudalen Ausläufern des Claustrum
dem Hippocampus und vor dem Sulcus cal-
(A4) und des Putamen (A5) unterlagert ist.
carinus. Die Seitenventrikel sind auffallend
Der Nucleus caudatus (A6) erscheint an der
weit: es ist der vorderste Abschnitt der
lateralen Wand des Seitenventrikels (A7).
Hinterhörner am Übergang in die Unterhör-
An der medialen Fläche des Temporallap-
ner und in die Partes centrales (vgl. S. 282
pens, überlagert vom Gyrus parahippocam-
BC7 – 9).
palis (A8), ist die Rinde zum Ammonshorn
(A9) eingerollt. Über dem Plexus choroideus Der Unterfläche der Hemisphären liegt das
sind Balken (A10) und Fornix (A11) ange- Kleinhirn an. In der Mitte erscheint die Me-
schnitten. dulla oblongata, auf deren schrägem Ab-
schnitt der vierte Ventrikel (B24), die Oliven
Zwischen beiden Hemisphären liegt das
(B25) und die Pyramiden ( B26) zu erkennen
Übergangsgebiet von Zwischenhirn und
sind.
Mittelhirn. Vom Thalamus (A12) sind die
kaudalen Kerngebiete getroffen. Abgeson-
dert vom Hauptkomplex liegt das Corpus ge-
Endhirn

niculatum laterale (A13 ), medial an der Ven-


trikelwand der Nucleus habenularis (A14).
Die Schnittlage orientiert sich an der Forel-
Achse (S. 4 B), sodass Endhirn und Zwi-
schenhirn frontal getroffen sind. Die Struk-
turen des Mittelhirns und der Brücke (Mey-
nert-Achse, S. 4 B) sind dagegen schräg an-
geschnitten. Dorsal liegt der Aquädukt
(A15), darunter die Decussatio pedunculo-
rum cerebellarium superiorum (A16). Zu bei-
den Seiten zieht ein schmaler Streifen dunk-
ler Zellen abwärts, die Substantia nigra
(A17). Lateral davon sind die Pedunculi cere-
bri (A18) getroffen, deren Fasermassen in
ihrem Verlauf von der inneren Kapsel bis in
die Brücke (A19) zu verfolgen sind.

Schnittebene in Höhe des Splenium


corporis callosi (B)
Auf dem Schnitt gehört der dorsale Teil der
Hemisphäre zum Parietallappen, der ven-
trale Teil zum Temporallappen, der in dieser
Schnitthöhe in den Okzipitallappen über-
geht. Die Grenze zwischen Parietallappen Schnittlagen A B
Frontalschnitte 221

7
6
11 10
1

2
12
3
5
13 14 15 9
4
17
16 18
8

19

A Frontalschnitt in Höhe
von Mittelhirn und Brücke

Endhirn
20

22

21

22

23

24

25 B Frontalschnitt in Höhe des


26 Splenium corporis callosi
222 Endhirn: Schnitte

Horizontalschnitte Dorsalfläche des Nucleus caudatus (B13)


und medial angrenzend die Dorsalfläche
Balkenoberfläche und Seitenventrikel (A)
des Thalamus (B14). Vom Zwischenhirn ist
Durch das Gehirn wurde oberhalb des Bal- weiterhin die Epiphyse (B15) und mit ihr
kens ein Horizontalschnitt gelegt und durch verbunden die beiden Habenulae (B16) zu
Entfernung des tiefen Marklagers die Ober- sehen. Zwischen den beiden Kaudatumköp-
fläche des Balkens und die Seitenventrikel fen sind die beiden Fornices (B17) in ihrem
zur Darstellung gebracht. Oben ist der Fron- rostralen Verlauf (Columnae fornicis) ge-
tallappen (A1), seitlich der Temporallappen troffen. Von ihnen zieht das Septum pelluci-
(A2) und unten der Okzipitallappen (A3) dum (B18) zum Balken.
durchschnitten. Die Dorsalfläche des Bal-
Die seitliche Hemisphärenwand besitzt ein
kens (A4) gehört zur freien von Pia und
besonders breites, zwischen Rinde und Ven-
Arachnoidea bedeckten Oberfläche des Ge-
trikel gelegenes Marklager, das Centrum se-
hirns. In der Tiefe liegend wird sie von den
miovale (B19). In dieses schneidet der Sulcus
Windungen der medialen Hemisphären-
centralis (B20) ein und trennt den Frontal-
wand bedeckt. Rostral senkt sich die Bal-
lappen (in der Abbildung oben) vom Parie-
kenoberfläche ventralwärts und bildet die
tallappen (in der Abbildung unten). Vom
Rundung des Genu corporis callosi (A5)
Sulcus centralis ausgehend kann man den
(S. 262 E11), kaudal bildet sie die Rundung
Gyrus praecentralis (B21) und den Gyrus
des Splenium corporis callosi (A6) (S. 262
postcentralis (B22) auffinden.
E14). Auf dem Balken verlaufen vier weiße
Faserstränge: auf jeder Balkenhälfte eine In der Fissura longitudinalis cerebri (AB23)
Stria longitudinalis lateralis (A7) und eine ist kaudal das Kleinhirn (B24) zu erkennen.
Stria longitudinalis medialis (Lancisii) (A8) Der kaudale Teil der Hemisphäre wird vom
(vgl. S. 232). Sie enthalten Faserbahnen, die Okzipitallappen gebildet. In seinem Bereich
vom Hippocampus zur Area subcallosa zie- liegt die Area striata (B25), die Sehrinde. Sie
hen. Zwischen beiden Striae longitudinales nimmt vorwiegend den Sulcus calcarinus
Endhirn

liegt eine dünne Schicht grauer Substanz, (B26) an der medialen Fläche des Okzipital-
die eine schmale Lage von Nervenzellen lappens ein und erstreckt sich nur ein klei-
enthält, das Indusium griseum. Es handelt nes Stück auf den Okzipitalpol. Schon ma-
sich dabei um einen Rindenabschnitt des kroskopisch ist sie durch einen weißen
Archicortex, der infolge der starken Ent- Streifen, den Gennari-Streifen (B27), der die
wicklung des Balkens (S. 6) und der Verlage- Rinde in zwei graue Bänder teilt, von der
rung des Archicortex in das Unterhorn des übrigen Rinde zu unterscheiden. Der Gen-
Seitenventrikels (vgl. S. 208) eine Rückbil- nari-Streifen ist ein breites Band markhalti-
dung erfahren hat. ger Nervenfasern, dem im übrigen Neocor-
tex der etwas schmälere äußere Baillarger-
Im Bereich der Frontallappen sind die Vor-
Streifen entspricht (vgl. S. 242 A16, S. 256).
derhörner (A9) der Seitenventrikel (S. 282)
eröffnet, im Bereich der Okzipitallappen die
B28 Tectum mesencephali.
Hinterhörner (A10). Den Boden des Unter-
hornes bildet die Vorwölbung des Hippo-
campus (A11). Pars centralis und Unterhorn
des Seitenventrikels enthalten den Plexus
choroideus (A12) (S. 284).

Darstellung des Zwischenhirndaches (B)


Es handelt sich um einen schrägen Horizon-
talschnitt unterhalb des Balkens mit Entfer-
nung des ganzen Balkens. Mit der Eröffnung
der beiden Seitenventrikel erscheint die
Horizontalschnitte 223

5 1

8
7 9

11

12

6
10

3
23

Endhirn
23
A Horizontalschnitt
mit Balkenoberfläche

18
13
17

21 19
20 14

22 16
28 15

24
25

26

B Horizontalschnitt, Darstellung
des Zwischenhirndaches 27
224 Endhirn: Schnitte

Horizontalschnitt durch das Striatum (A) die Commissura anterior (B24). Die beiden
Columnae fornicis (B25), die auf dem oberen
In dieser Höhe wird die Fossa lateralis cere-
Schnitt dicht beinander liegen, sind in Höhe
bri (AB1) in ihrer Längsausdehnung eröff-
der vorderen Kommissur auseinandergewi-
net. Der Sulcus lateralis (A2) liegt relativ
chen. Von der Capsula interna besitzt nur
weit oral, vor ihm das Operculum frontale
noch das Crus posterius (B13) die übliche
(AB3) und kaudal von ihm das langgestreck-
Breite, das Crus anterius (B12) ist lediglich
te Operculum temporale (AB4). Auch an den
mit einigen Faserzügen angedeutet. Infolge-
tiefen Strukturen des Endhirns, am Clau-
dessen ist das Caput nuclei caudati (B8)
strum (AB5) und am Putamen (AB6), er-
nicht mehr vom Putamen (B6) getrennt, so-
kennt man die Längsausdehnung. Die bo-
dass das Striatum einen einheitlichen Kern-
genförmigen Strukturen sind zweimal ge-
komplex darstellt. Im Bereich des Temporal-
troffen: der Balken (A7) erscheint oral mit
lappens wird das eingerollte Rindenband
seinem vorderen Abschnitt, dem Genu cor-
des Ammonshorns (B26), überlagert vom
poris callosi, und kaudal mit seinem Ende,
Gyrus parahippocampalis (B27), sichtbar.
dem Splenium. Auch der Nucleus caudatus
ist zweimal angeschnitten, oral das Caput
B28 Tectum mesencephali.
nuclei caudati (AB8) und kaudal die Cauda
nuclei caudati (AB9), seitlich vom Thalamus-
anschnitt (AB10). Der Thalamus wird vom
Globus pallidus (AB11) durch die Capsula in-
terna getrennt, die auf Horizontalschnitten
die Form eines Hakens mit dem Crus anteri-
us (A12) und dem Crus posterius (A13) hat.
Der Seitenventrikel ist ebenfalls zweimal
eröffnet: Im Bereich des Frontallappens ist
sein Vorderhorn (A14) angeschnitten und
kaudal der Übergang in das Hinterhorn
Endhirn

(A15). Beide Vorderhörner werden durch


das Septum pellucidum (A16) getrennt, das
sich zwischen Balken und Fornix (A17)
spannt.
Ferner sind zu sehen die Frontallappen
(AB18), die Temporallappen (A19), die Okzi-
pitallappen (A20), die Fissura longitudinalis
cerebri (AB21) und die Area striata (Sehrin-
de) (A22).

Horizontalschnitt in Höhe der


Commissura anterior (B)
Während der Frontallappen und der Tem-
porallappen noch in ganzer Ausdehnung auf
der Schnittfläche erscheinen, ist der Okzipi-
tallappen nur in seinem vorderen Bereich
am Übergang in den Temporallappen ange-
schnitten. Zwischen beide Hemisphären A
schiebt sich kegelförmig die Dorsalfläche B
des Kleinhirns (B23). Das Vorderhorn des
Seitenventrikels und der Balken sind nicht
mehr getroffen. Statt dessen erscheint als
Verbindung zwischen beiden Hemisphären Schnittlagen
Horizontalschnitte 225

21

3 18
14
2
1 7
8
4 12

17 6
16
11

5 13
10
19

7 9

15
A Horizontalschnitt
in Höhe des Striatum

20

Endhirn
21
21 22

18
24 8
3 12

1
4 6
25
11
5
13
10
28
26 9
27
19
19

B Horizontalschnitt in Höhe
der Commissura anterior

23
226 Endhirn

Palaeocortex und Corpus rus semilunaris (B18) bilden. Der Gyrus am-
biens wird von der präpiriformen Rinde
amygdaloideum (B19) eingenommen, der Gyrus semilunaris
von der periamygdalären Rinde (B20). Ven-
Palaeocortex (A – D) trokaudal davon wölbt sich der Uncus (B21)
Gliederung (A, B) mit dem oberflächlichen Ende der Fascia
dentata, dem Giacomini-Bändchen, vor. Er
Der Palaeocortex (blau) ist der älteste Rin- geht über in den Gyrus parahippocampalis
denbezirk des Endhirns. Er bildet zusam- (B22), der von der entorhinalen Rinde (B23)
men mit dem Bulbus olfactorius und dem bedeckt wird.
Tractus olfactorius das sog. Riechhirn, Rhin-
encephalon. Bei primitiven Säugetieren (Igel) Bulbus olfactorius (C)
(A) macht er den größten Teil des Endhirns
aus. Rostral liegt ein großer massiger Bulbus Der Bulbus olfactorius ist beim Menschen,
olfactorius (A1), an den sich das Tuberculum der zu den Mikrosmatikern gehört, zurück-
olfactorium (A2), die Riechrinde, anschließt. gebildet. Säugetiere mit hochentwickeltem
Die übrige Hirnbasis nimmt der Lobus piri- Geruchssinn (Makrosmatiker) besitzen ei-
formis (A3) mit dem Uncus (A4) ein. Der Lo- nen großen und kompliziert gebauten Bul-
bus piriformis enthält verschiedene Rin- bus (S. 210 AB3). Am menschlichen Bulbus
denbezirke: lateral die Regio praepiriformis kann man eine Lamina glomerulosa (C24),
(A5), medial das Diagonale Band von Broca, eine Lamina mitralis (C25) und eine Lamina
Bandeletta diagonalis (A6), und kaudal die granularis (C26) unterscheiden. In der Lami-
Regio periamygdalaris (A7). Der kaudale Teil na glomerulosa gehen die Mitralzellen syn-
des Lobus piriformis wird von der Regio en- aptische Kontakte mit den Endigungen der
torhinalis (A8), einem Übergangsgebiet Nervi olfactorii ein (S. 230A). Die Axone der
(orange) zwischen Archicortex (rot) und Mitralzellen ziehen durch den Tractus olfac-
Neocortex, eingenommen. Medial erscheint torius zu den primären Riechzentren. Der
Endhirn

ein Anteil des Hippocampus, der Uncus, mit Tractus olfactorius enthält in seiner ganzen
der oberflächlichen Fascia dentata (Gyrus Länge eine diskontinuierliche Ansammlung
dentatus) (A9). von mittelgroßen Nervenzellen, den Nu-
cleus olfactorius anterior. Die Axone schlie-
Beim Menschen (B) hat die starke Ausdeh- ßen sich den Fasern des Tractus olfactorius
nung des Neocortex den Palaeocortex in die an und kreuzen teilweise zum Bulbus olfac-
Tiefe verlagert, wo er nur noch einen klei- torius der Gegenseite.
nen Teil der Hirnbasis ausmacht. Der
schmale Bulbus olfactorius (B10) wird durch Substantia perforata anterior (D)
den Tractus olfactorius (B11) mit der Riech-
rinde verbunden. Am Trigonum olfactorium In der durch zahlreiche Gefäßeintritte (D27)
(B12) teilen sich die Fasern des Tractus in gekennzeichneten Substantia perforata an-
zwei (oft auch drei oder mehr) Bündel auf: terior liegt außen eine unregelmäßige
Stria olfactoria medialis (B13) und Stria ol- Schicht kleiner Pyramiden, Lamina pyrami-
factoria lateralis (B14). Sie umfassen das Tu- dalis (D28), innen die lockere Lamina multi-
berculum olfactorium, das beim Menschen formis (D29) mit einzelnen Haufen dunkler
in die Tiefe gesunken ist (Substantia perfora- Zellen, den Callea-Inseln (D30). Bulbus ol-
ta anterior) (B15). Sie wird kaudal vom dia- factorius, Tractus olfactorius und Substantia
gonalen Band Brocas (B16) begrenzt, das af- perforata anterior enthalten eine große Zahl
ferente Fasern für den Bulbus führt. von peptidergen Nervenzellen (Corticolibe-
rin, Enkephalin u. a.).
Die übrigen Bezirke des Lobus piriformis
sind beim Menschen durch die Rotation der D31 Kern des diagonalen Bandes,
Hemisphäre weitgehend auf die Medialflä- D32 Fissura longitudinalis cerebri,
che des Temporallappens verlagert worden, D33 Seitenventrikel,
wo sie den Gyrus ambiens (B17) und den Gy- D34 Gyrus paraterminalis.
Palaeocortex 227

2
5

6
9
4 7 A Hirnbasis beim Igel
3
4 (nach Stephan)
8

10

11
14
12 13

18 15 19
16

Endhirn
17 20
21
21
22 23

B Hirnbasis beim Menschen

30 C Bulbus olfactorius,
33 Frontalschnitt

31
26
30
25

24

34

32
29
28
27
D Substantia perforata anterior, Riechrinde
(nach Crosby u. Humphrey)
228 Endhirn: Palaeocortex und Corpus amygdaloideum

Corpus amygdaloideum (A – E) Sammelgebiet der Stria-terminalis-Fasern


auszulösen (C). An anderen Punkten erhält
Der Mandelkern (Amygdala) liegt an der man eine Aufmerksamkeitsreaktion mit
medialen Fläche des Temporallappens (B). Kopfwendung. Reizungen können Kauen
Er besteht aus einem Rindenanteil, Nucleus (쑗), Lecken (쎲) oder Speichelsekretion (왖)
corticalis, und einem in der Tiefe liegenden hervorrufen (D). Sie können auch Nah-
Kernanteil und ist als eine Übergangsforma- rungsaufnahme, Magensaftsekretion und
tion zwischen Rinde und Kern anzusehen. erhöhte intestinale Motilität oder Fress-
Über dem Kernkomplex liegt die periamyg- sucht bewirken. Hypersexualität kann im
daläre Rinde (A1). Anschluss an Reizungen auftreten, aber
auch durch Zerstörung der basolateralen
Subnuclei (A – D) Kerngruppe erzeugt werden. Miktion (왕)
Der Komplex wird in mehrere Unterkerne oder Defäkation können ebenfalls ausgelöst
gegliedert: in den oberflächlich gelegenen werden.
Nucleus corticalis (A2), den Nucleus centralis Die topische Ordnung der Reizergebnisse ist
(A3), den Nucleus basalis (CD4), an dem man schwierig, da viele Fasern den Kernkomplex
einen kleinzelligen medialen Teil (A5) und durchziehen und die Reizeffekte nicht nur
einen großzelligen lateralen Teil (A6) unter- vom Reizort, sondern auch von den getrof-
scheidet, und in den Nucleus lateralis (A7). fenen Faserbündeln anderer Kerne herrüh-
Die Zugehörigkeit des Nucleus medialis ren. Man rechnet den medialen Teil des Nu-
(A8) zum Amygdalakomplex ist fraglich. cleus basalis zur kortikomedialen Kern-
Das Corpus amygdaloideum ist reich an gruppe und versucht, beide Kerngruppen
peptidergen Nervenzellen. Im Nucleus cen- mit einem unterschiedlichen Verhalten zu
tralis ist vor allem Enkephalin und Corticoli- korrelieren: die kortikomediale Kerngruppe
berin, im Nucleus lateralis VIP nachzuwei- (E9) soll einen fördernden Einfluss auf ag-
sen. gressives Verhalten, Sexualtrieb, Fresstrieb
Endhirn

Man fasst die Subnuclei in zwei Gruppen u. a. ausüben, die laterale Kerngruppe (E10)
zusammen: in die phylogenetisch alte korti- dagegen einen dämpfenden.
komediale Gruppe (Nucleus corticalis, Nucleus
centralis) und in die phylogenetisch jüngere Klinischer Hinweis: Durch die Reizung des
basolaterale Gruppe (Nucleus basalis, Nucleus Corpus amygdaloideum beim Menschen (dia-
lateralis). Die kortikomediale Gruppe emp- gnostische Maßnahme bei Behandlung
fängt Fasern des Bulbus olfactorius und ist schwerer Epilepsie) können Wut oder Angst,
das Ursprungsgebiet der Stria terminalis. aber auch das Gefühl der Ruhe und Entspan-
Die basolaterale Gruppe hat Faserbeziehun- nung ausgelöst werden. Die Patienten können
gen mit der präpiriformen und entorhinalen sich „wie verwandelt“ oder „wie in einer an-
Rinde. Elektrophysiologische Ableitungen deren Welt“ fühlen. Die Reaktion wird we-
haben gezeigt, dass nur die kortikomediale sentlich von der emotionalen Ausgangslage
am Beginn der Reizung beeinflusst.
Gruppe olfaktorische Impulse empfängt, die
basolaterale Gruppe hingegen optische und
akustische Impulse. A – E11 Tractus opticus,
A12 Hypothalamus,
Funktionelle Gliederung (C – E) A13 Claustrum.
Elektrische Reizungen des Kerns und seiner
Umgebung führen zu vegetativen und emo-
tionalen Reaktionen. Wut (쐽) oder Flucht-
verhalten (쏔) mit entsprechenden vegetati-
ven Erscheinungen (Pupillenerweiterung,
Blutdruckanstieg, Beschleunigung der
Herz- und Atemfrequenz) sind aus dem
Mandelkern 229

8
13
11
3
12

7
5
6

A Gliederung des Corpus amygdaloideum, Frontalschnitt, halbschematisch

Endhirn
3

11
7

4 2

B Schnittlage C Droh- und Fluchtreaktion, Reizexperiment


bei der Katze (nach de Molina u. Hunsperger)

3 9

10 11
7 11
10
9 9
2

D Vegetative Reaktionen, Reizexperimente


bei der Katze (nach Ursin u. Kaada) E Funktionelle Gliederung (nach Koikegami)
230 Endhirn: Palaeocortex

Faserverbindungen (A – C) stammes zustande. Diese Assoziationsbah-


nen gehören nicht mehr zum olfaktorischen
Bulbus olfactorius (A)
System.
Die gebündelten Axone der Riechzellen (A1)
(S. 334 C) ziehen als Nn. olfactorii (1. Neu- Corpus amygdaloideum (B)
ron) durch die Öffnungen der Lamina cri-
Die basolaterale Kerngruppe empfängt Fa-
brosa (A2) zum Bulbus olfactorius (A3). Hier
sern von der prämotorischen, frontopolaren
enden sie an den Dendriten der Mitralzellen
und temporalen Rinde, vom großzelligen
(A4), mit denen sie Glomeruli (A5) bilden.
Kern der Nuclei mediales thalami und von
Im Glomerulussystem hat eine Vielzahl von
unspezifischen Thalamuskernen. Das wich-
Sinneszellen Kontakt mit einer Mitralzelle.
tigste efferente Fasersystem des Corpus
Weitere Zellformen, Körnerzellen und Bü-
amygdaloideum ist die Stria terminalis (B17).
schelzellen, gehören zum Integrationsappa-
Sie nimmt einen bogenförmigen Verlauf in
rat des Bulbus. Die Axone der Mitralzellen
der Grenzfurche zwischen dem Nucleus
(2. Neuron) ziehen im Tractus olfactorius (A6)
caudatus und dem Thalamus bis zur Com-
zu den primären Riechzentren. Entlang des
missura anterior. Dabei liegt sie unter der V.
Tractus olfactorius liegen verstreut mittel-
thalamostriata (S. 170, 336 C14, S. 35, 174
große Nervenzellen, Nucleus olfactorius ante-
AB2). Ihre Fasern enden in den Septumker-
rior (AC7). An ihnen enden Axone oder de-
nen (B18), in der Regio praeoptica (B19) und
ren Kollateralen von Mitralzellen. Die Fort-
in den Kernen des Hypothalamus. Faserbün-
sätze der Nervenzellen ziehen zum Teil über
del treten von der Stria terminalis in die
die Commissura anterior zum Bulbus olfac-
Stria medullaris (B20) über und ziehen zu
torius der Gegenseite, wo sie die Stria olfac-
den Habenulakernen. Andere efferente
toria medialis (B8) bilden.
Bündel aus dem basolateralen Anteil des
Corpus amygdaloideum ziehen als ventrale
Stria olfactoria lateralis (B)
amygdalofugale Fasern (B21) zur entorhinalen
Endhirn

Alle Fasern der Mitralzellen verlaufen in der Rinde, zum Hypothalamus und zum Nucleus
Stria olfactoria lateralis zu den primären medialis thalami, von dem weitere Verbin-
Riechzentren: der Substantia perforata ante- dungen zum Frontallappen führen. Die Stria
rior (Area olfactoria) (B9), der Regio praepi- terminalis ist reich an peptidergen Fasern.
riformis (B10) und der Regio periamygdalaris
(B11) einschließlich des Nucleus corticalis Commisura anterior (C)
des Corpus amygdaloideum. Bei der Regio
In der Pars anterior der Kommissur kreuzen
praepiriformis und periamygdalaris soll es
Fasern des Tractus olfactorius (Nucleus
sich um die eigentliche Riechrinde für die
olfactorius anterior) (C7) und Fasern der
bewusste Wahrnehmung der Geruchsreize
Riechrinde (C9) zur Gegenseite. Beim Men-
handeln. Die Stria olfactoria medialis soll
schen ist die Pars anterior nur schwach ent-
von der Riechrinde zum Bulbus führende
wickelt. Den Hauptteil bildet die Pars poste-
Fasern enthalten.
rior, in der Fasern des temporalen Cortex
Von der Riechrinde verlaufen Fasersysteme (C22), vorwiegend aus der Rinde des Gyrus
(olfaktorische Impulse für Nahrungssuche, temporalis medialis, kreuzen. Die Pars po-
Nahrungsaufnahme und Sexualverhalten) sterior enthält auch kreuzende Fasern der
zur Regio entorhinalis (B12), zum basolate- Corpora amygdaloidea (C13) und der Stria
ralen Kernkomplex des Corpus amygdalo- terminalis (C17).
ideum (B13), zu anterioren und lateralen
Abschnitten des Hypothalamus (B14) und B23 Chiasma opticum.
zum großzelligen Kern des Nucleus media-
lis thalami (B15). Durch Fasern zu den Ha-
benulakernen (B16) (S. 176, 222 A) kommt
eine Verbindung zu den Zentren des Hirn-
Faserverbindungen 231

6 7
4
3
5
2
1

A Bulbus olfactorius

20 17

18

15
16
19

8 14
23
9
11
10

Endhirn
13

12
21
B Stria olfactoria lateralis

22 13
17

C Commissura anterior
232 Endhirn

Archicortex Der Hippocampus, der früher zum Riech-


hirn gerechnet wurde, hat keine unmittel-
Gliederung und funktionelle bare Beziehung zum Geruchssinn. Er ist bei
Bedeutung (A – D) Reptilien, die keinen Neocortex besitzen,
das oberste Integrationsorgan des Endhirns.
Der Hippocampus (A1) ist der Hauptteil des Elektrische Ableitungen vom Hippocampus
Archicortex. Er liegt an der medialen Fläche der Säuger zeigen, dass er optische, akusti-
des Temporallappens, und zwar in der Tiefe, sche, taktile, viszerale und nur in geringem
weitgehend überlagert vom Gyrus parahip- Maße olfaktorische Impulse empfängt. Er ist
pocampalis. An dem Präparat (A) wurde die ein Integrationsorgan, das über seine Ver-
linke Hemisphäre entfernt (Schnittfläche bindungen mit dem Hypothalamus, den
des Balkens) (A2) und lediglich der linke Septumkernen und dem Gyrus cinguli das
Hippocampus stehen gelassen. Er erscheint endokrine, viszerale und emotionale Gesche-
als eine mit Klauen, Digitationes, versehene hen beeinflusst. Darüber hinaus spielt der
Tatze. Der im Hintergrund liegende Tempo- Hippocampus eine entscheidende Rolle bei
rallappen der rechten Hemisphäre veran- Lern- und Gedächtnisprozessen.
schaulicht die Lage des Hippocampus im
Temporallappen. Die Hippocampusforma- Klinischer Hinweis: Die doppelseitige Entfer-
tion erstreckt sich bis zum kaudalen Ende nung des Hippocampus beim Menschen (Be-
des Balkens. Hier wird sie zu einer dünnen handlung schwerer Epilepsien) führt zu einem
Schicht grauer Substanz reduziert, Indusium Verlust der Merkfähigkeit. Während die alten
giseum (A3), die an der Oberfläche des Bal- Erinnerungen erhalten bleiben, kann Neues
nur für Sekunden behalten werden. Ein sol-
kens bis zu seinem rostralen Ende in die Ge-
ches Sekundengedächtnis kann über Jahre be-
gend der Commissura anterior (A4) zieht.
stehen bleiben. Die Hippokampusneurone be-
Beiderseits verlaufen hier auch zwei dünne sitzen eine sehr niedrige Reizschwelle für
Faserbündel, Stria longitudinalis lateralis und Krampfentladungen. Dem Hippocampus wird
medialis Lancisii (S. 176, 222 A7 u. A8). Auf daher beim Zustandekommen von epilepti-
Endhirn

der Dorsalfläche des Hippocampus liegt ein schen Krampfanfällen, Dämmerzuständen und
starkes Faserband, Fimbria hippocampi Gedächtnislücken eine besondere Bedeutung
(A – D5), das sich unter dem Balken von ihm beigemessen.
trennt und als Fornix (Gewölbe) (A6) im Bo-
gen bis zum Corpus mamillare (A7) zieht.
C14 Tractus opticus,
Auf einem Horizontalschnitt durch den C15 Plexus choroideus.
Temporallappen werden das Unterhorn (B8)
und das Hinterhorn (B9) des Seitenventri-
kels eröffnet und die Vorwölbung des Hip-
pocampus in den Ventrikel sichtbar. Medial,
bereits an der Außenfläche des Temporal-
lappens, liegt die Fimbrie (BC5) und unter
ihr der Gyrus dentatus (Fascia dentata)
(BC10), vom Gyrus parahippocampalis (Area
entorhinalis) (BC11) durch den Sulcus hip-
pocampi (BC12) getrennt.
Auf Frontalschnitten bildet die Hippocam-
pusrinde ein eingerolltes Band, das Am-
monshorn, Cornu ammonis, das sich gegen
den Ventrikel vorwölbt, bedeckt von einer
Faserschicht, dem Alveus hippocampi (C13).
In verschiedenen Schnitthöhen zeigt das
Ammonshorn erhebliche Variationen (D).
Gliederung des Archicortex 233

2
6
3

5
4
7

13 15
A Hippocampus nach Entfernung der übrigen
linken Hemisphäre (nach Ludwig u. Klingler)
1
14
10 5
8 12

Endhirn
11

C Frontalschnitt durch den


Hippocampus, Ammonshorn, Schema

11
10 10
8 12
11
1 5
5
10
1
11

5
9 10
1
11

D Ammonshorn in
B Hippocampus von oben (nach Sobotta) verschiedenen Schnitthöhen
234 Endhirn: Archicortex

Cornu ammonis (A) Im Fornix (B15) verlaufen Bündel aus den


Septumkernen (B16), vor allem aber Fasern
Das Rindenband des Hippocampus wird aus dem Hippocampus und der Regio ento-
nach seiner Breite, Zellgröße und Zelldichte rhinalis der anderen Hemisphäre (über die
in vier Abschnitte unterteilt: Commissura fornicis).
– Das Feld CA1 (A1) enthält kleine Pyrami-
denzellen. Efferente Bahnen (B)
– Das Feld CA2 (A2) ist durch ein schmales
dichtes Band großer Pyramidenzellen, Abgesehen von wenigen Fasern, die den
– das Feld CA3 (A3) durch ein breites lo- Hippocampus über die Stria longitudinalis
ckeres Band großer Pyramidenzellen (B17) verlassen, enthält der Fornix alle effe-
geckennzeichnet. renten Bahnen. Er zerfällt in einen präkom-
– Das Feld CA4 (A4) schließlich bildet den missuralen und einen postkommissuralen
aufgelockerten Abschluss. Neuerdings Teil. Die Fasern des präkommissuralen Fornix
wird in Zweifel gezogen, ob sich eine ei- (B18) enden im Septum, in der Regio prae-
genständige CA4-Region von der CA3- optica (B19) und im Hypothalamus (B20).
Region abgrenzen lässt. Die Fasern des postkommissuralen Fornix
(B21) enden im Corpus mamillare (B22)
Das schmale Band dicht gepackter Körner- (überwiegend im Nucleus medialis corporis
zellen des Gyrus dentatus (Fascia dentata) mamillaris), im Nucleus anterior thalami
(A5) umgreift das auslaufende Pyramiden- (B23) und im Hypothalamus. Einge Fornix-
zellband. Der Gyrus dentatus ist mit der fasern ziehen bis in das zentrale Höhlengrau
Oberfläche des eingerollten Ammonshorns des Mittelhirns.
verschmolzen und erscheint nur zu einem
geringen Teil an der Hirnoberfläche. Er wird In den Bahnensystemen ist ein großer Neu-
durch den Sulcus hippocampi (A6) vom Gy- ronenkreis erkennbar: Hippocampusimpul-
rus parahippocampalis (A7) und durch den se verlaufen über den Fornix zum Nucleus
Sulcus fimbriodentatus (A8) von der Fimbria anterior thalami. Dieser ist mit dem Gyrus
Endhirn

hippocampi (A9) getrennt. Die innere an den cinguli verknüpft, von dem aus eine Rück-
Ventrikel grenzende Schicht ist der Alveus meldung über das Cingulum zum Hippo-
hippocampi (A10), in dem sich die efferen- campus erfolgt (Papez-Kreis) (S. 170, 336).
ten Fasern sammeln, bevor sie den Hippo-
campus über die Fimbria verlassen. Das Fornix (Gewölbe) (C)
Übergangsgebiet zwischen Ammmonshorn An der Unterfläche des Balkens vereinigen
und der angrenzenden entorhinalen Rinde sich die beiden Crura fornicis (C24) zur Com-
(A11) wird als Subiculum (A12) bezeichnet. missura fornicis (Psalterium) (C25) und bil-
den das Corpus fornicis (C26), das sich über
Faserverbindungen (B, C) dem Foramen Monroi wieder in zwei Co-
lumnae fornicis (C27) teilt.
Afferente Bahnen (B)
Als wichtiges afferentes System gelten die
Faserbündel aus der Regio entorhinalis (B13),
in der Bahnen aus primären Riechzentren
(Regio praepiriformis), aus dem Corpus
amygdaloideum und aus verschiedenen Be-
zirken des Neocortex enden. Direkte Ver-
bindungen zwischen Bulbus olfactorius und
Hippocampus sind nicht nachgewiesen.
Im Cingulum (B14) sammeln sich die Fasern
aus dem Gyrus cinguli und ziehen vorwie-
gend zum Subiculum.
Ammonshorn, Faserverbindungen 235

9 3
2

8
7 6 5

10
4

1
11

12

A Ammonshorn, Frontalschnitt durch den Hippocampus

Endhirn
16
15
23 17
18
14

19 21
20
22

13
25
B Faserverbindungen 26 24
des Hippocampus 27

C Hippocampus und Fornix


(nach Feneis)
236 Endhirn: Archicortex

Hippocampusrinde (A, B) tum radiatum (B15) zugekehrt, ihre Basen


dem Stratum oriens. In beide Richtungen
Der Aufbau des Archicortex ist einfacher als schicken sie einen dichten Dendritenbaum.
der des Neocortex, sodass Neuronenschal- Der lange Apikaldendrit reicht mit seinen
tungen hier leichter aufzuklären sind. Die Verzweigungen bis in das Stratum lacuno-
Hippocampusrinde gehört zu den Gehirn- sum-moleculare (B16). In der CA3-Region
bezirken, in denen hemmende und erregen- lässt sich noch ein Stratum lucidum (B20) ab-
de Neurone histologisch und elektrophysio- grenzen, in dem die Moosfasern verlaufen.
logisch identifiziert worden sind.
Die afferenten Fasern aus verschiedenen Her-
Die Felder CA1 (A1), CA2