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III

Kurzlehrbuch

Anatomie
und Embryologie

Ulrike Bommas-Ebert
Philipp Teubner
Rainer Voß

Fachbeiräte:
Volker Krahn
Jürgen Rienäcker
Jürgen Rude

2., aktualisierte und erweiterte Auflage

225 Abbildungen
47 Tabellen

Georg Thieme Verlag


Stuttgart · New York

Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden!
Aus U. Bommas-Ebert u.a.: Kurzlehrbuch Anatomie(ISBN 3-13-135532-8) © Georg Thieme Verlag Stuttgart 2006
IV

Ulrike Bommas-Ebert Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin
Schützenstraße 4 ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und
35039 Marburg klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, ins-
besondere was Behandlung und medikamentöse Therapie
Dr. med. Philipp Teubner anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder
Schröderstraße 38 eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf
69120 Heidelberg vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große
Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem
Rainer Voß Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht.
Parkstraße 27 Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applika-
49080 Osnabrück tionsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr über-
nommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch
Fachbeiräte: sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten
Dr. med. Volker Krahn Präparate und gegebenenfalls nach Konsultation eines
Dr. rer. nat. Jürgen Rienäcker Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung
Dr. med. Dipl.-Biol. Jürgen Rude für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikatio-
Anatomisches Institut nen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine
Universität Mainz solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwen-
55099 Mainz deten Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt
gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation
Zeichnungen: Medical Art, Gudrun und Adrian Cornford, erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und
Reinheim Verlag appellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende
Ungenauigkeiten dem Verlag mitzuteilen.
Klinische Fälle als Kapiteleinstiege:
Lehrbuchredaktion Georg Thieme Verlag
mit Fachbeirat Dr. med. Johannes-Martin Hahn
Layout: Künkel u. Lopka, Heidelberg
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ISBN 3-13-135532-8 1 2 3 4 5 6 und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen
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Vorwort zur 2. Auflage V

Vorwort zur 2. Auflage


Wir freuen uns sehr, dass das Kurzlehrbuch Anato- Frau Karin Hauser, die diese neue Auflage mit viel
mie bereits mit der ersten Auflage eine so große Engagement und Offenheit gegenüber Änderungs-
und positive Resonanz gefunden hat. Das Konzept wünschen begleitet haben.
eines kurzen und kompakten Kurzlehrbuchs wurde Wir wünschen natürlich auch mit dieser Auflage
von den Studierenden mit sehr guten Rückmel- allen Studierenden nicht nur viel Erfolg beim
dungen angenommen – dafür möchten wir uns an Lernen und den Prüfungen, sondern auch viel
dieser Stelle ganz herzlich bei den Studierenden Spaß in der Prüfungsvorbereitung (denn den
(und natürlich allen anderen Lesern) bedanken, braucht man schließlich auch, um durchzuhalten
insbesondere für so manche Anregungen die uns und effektiv zu lernen)!!!!
zu weiteren Verbesserungen inspiriert haben.
DANKE!!! Ulrike Bommas-Ebert
Des Weiteren gilt unser Dank natürlich auch Philipp Teubner
wieder ganz besonders dem Georg Thieme Verlag, Rainer Voß
diesmal insbesondere Frau Marianne Mauch und

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VI Vorwort zur 1. Auflage

Vorwort zur 1. Auflage


Liebe Leserin, lieber Leser! Leser, den Fokus auf das Wesentliche zu lenken
und die prüfungsrelevanten Inhalte zu erkennen.
Brauchen die Studentinnen und Studenten noch ein Wir freuen uns sehr, dass der Georg Thieme Verlag
weiteres Anatomiebuch auf dem Markt? Das haben in Hinblick auf unsere didaktischen Vorstellungen,
wir uns gefragt - und wir finden: Ja! aber auch bezüglich Gliederung, Abbildungen und
Oftmals kauft man sich als „unbedarfter Anfänger Schemata so entgegenkommend war. Wir haben
in der Anatomie“ zunächst ein umfangreiches Stan- viel Arbeit und Liebe in unser Buchprojekt gesteckt
dardwerk. Dann stellt man fest, dass es aufgrund und hoffen, dass das Buch Freude am Erlernen der
der Komplexität und der vielen Details in diesem Anatomie hervorruft, die Examensvorbereitung ef-
Fach schwierig ist, einen Überblick zu gewinnen fektiver und angenehmer macht und das Einprägen
und „den roten Faden“ zu finden. Auch für die effi- der Fakten für die Prüfung erleichtert.
ziente Vorbereitung kurz vor der Prüfung ist ein Unser Dank gilt allen, die uns beim Erstellen des
großes Standardwerk nicht immer hilfreich. Buches mit Rat und Tat zur Seite gestanden haben.
Mit dem vorliegenden Kurzlehrbuch möchten wir Außerdem gilt der Dank unseren „Anatomie-Leh-
den Einstieg in die Anatomie und die Prüfungsvor- rern“ an den anatomischen Instituten in Düssel-
bereitung für dieses Fach möglichst angenehm und dorf, Gießen, Heidelberg und Marburg. Sie haben
effektiv gestalten. die Faszination des Faches an uns heran getragen.
Das Medizinstudium ist bei uns Autoren noch nicht Ebenso danken wir den Fachbeiräten dieses Buches
allzu lange her - jedenfalls nicht so lange, dass wir Dr. Volker Krahn, Dr. Jürgen Rienäcker und Dr.
uns nicht mehr an die typischen Herausforderun- Jürgen Rude vom anatomischen Institut in Mainz.
gen der Anatomie erinnern. Da wir zudem neben Ganz besonders herzlich möchten wir uns bei Dr.
unserer klinischen Arbeit im Krankenhaus seit vie- Eva-Cathrin Schulz und bei Dr. Christina Schöne-
len Jahren und regelmäßig in Repetitorien Studen- born vom Georg Thieme Verlag bedanken. Sie
tinnen und Studenten in Anatomie unterrichten, haben die Entstehung des Buches begleitet und so-
sind uns die typischen Schwierigkeiten und Pro- wohl durch gute und intensive Betreuung als auch
bleme beim Erlernen gerade komplexer Themen durch konstruktive Kritik wesentlich zur Fertigstel-
bekannt. lung des Buches beigetragen.
Ziel war somit, ein Kurzlehrbuch zu erstellen, das Wir wünschen allen Studenten viel Spaß beim Ler-
viel Wert auf didaktische Übersicht, verständliche nen und vor allem viel Glück und Erfolg bei den
Schemata und Abbildungen legt, denn all dies Prüfungen!
kann oftmals eine Menge Text ersetzen. Im Text
sollen der Lerncoach und ein Check-up am Ende Marburg, Heidelberg und Gießen (August 2004)
des Kapitels den Leser an die Anatomie systema-
tisch heranführen und ihn zielgerichtet begleiten. Ulrike Bommas
Zahleiche didaktische Hinweise im Text wie zum Philipp Teubner
Beispiel Merke und Beachte ermöglichen es dem Rainer Voß

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Abkürzungen VII

Abkürzungen
A. = Arteria N. = Nervus
Aa. = Arteriae n. = nervi
Art. = Articulatio Ncl. = Nucleus
Ggl. = Ganglion Nn. = Nervi
Lig. = Ligamentum Proc. = Processus
Ligg. = Ligamenta R. = Ramus
M. = Musculus Rr. = Rami
mm. = musculorum V. = Vena
Mm. = Musculi Vv. = Venae

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Inhalt IX

Inhalt 2 Allgemeine und spezielle


Embryologie 33
2.1 Die Keimzellentwicklung
1 Allgemeine Anatomie 3
33
2.1.1 Der Überblick 33
1.1 Die Körperachsen und 2.1.2 Die Entstehung der Keimzellen 33
die Körperebenen 3 2.1.3 Die Oogenese 33
1.2 Die Gewebe 4 2.1.4 Die Spermatogenese und der Aufbau
1.2.1 Der Überblick 4 des Spermiums 37
1.2.2 Das Epithelgewebe 4 2.2 Die Befruchtung und die
1.2.3 Das Bindegewebe 7 Implantation 38
1.2.4 Das Stützgewebe 9 2.2.1 Der Überblick 38
1.2.5 Das Knochengewebe 10 2.2.2 Die Befruchtung 38
1.2.6 Das Fettgewebe 13 2.2.3 Der Beginn der Entwicklung 40
1.2.7 Das Muskelgewebe 13 2.2.4 Die Einnistung und der Beginn
1.2.8 Das Nervengewebe 14 der Plazentaentwicklung 41
1.3 Die allgemeine Anatomie 2.3 Die Plazenta 42
des Nervensystems 17 2.3.1 Der Überblick 42
1.3.1 Der Überblick 17 2.3.2 Der Beginn der Plazentaentwicklung 42
1.3.2 Das zentrale Nervensystem (ZNS) 17 2.3.3 Die reife Plazenta 42
1.3.3 Das periphere Nervensystem 18 2.3.4 Die Plazentazotten 43
1.4 Die allgemeine Anatomie 2.3.5 Die Plazentaschranke 45
des Kreislaufsystems 19 2.4 Die Embryonalentwicklung 45
1.4.1 Der Überblick 19 2.4.1 Der Überblick 45
1.4.2 Die Blutgefäße 19 2.4.2 Die Entstehung der Keimblätter 46
1.4.3 Die Histologie der Blutgefäße 19 2.4.3 Die morphologischen Veränderungen
1.5 Die allgemeine Anatomie der Keimscheibe 47
des Immunsystems 21 2.4.4 Die verschiedenen Höhlen
1.5.1 Der Überblick 21 des Embryos 49
1.5.2 Die Strukturen des lymphatischen 2.4.5 Die Entstehung von Zwillingen 50
Systems 21 2.5 Die Einteilung der pränatalen Zeit 51
1.5.3 Die Abwehrmechanismen
2.6 Die Entwicklung der äußeren
des Organismus 22
Körperform 51
1.6 Blut und Knochenmark 23 2.6.1 Der Überblick 52
1.6.1 Der Überblick 23 2.6.2 Die Wirbelsäule und die Leibeswand 52
1.6.2 Die einzelnen Blutzellen 23 2.6.3 Die obere und die untere Extremität 52
1.6.3 Das Knochenmark 25 2.6.4 Die Schädelknochen 53
1.7 Die allgemeine Anatomie 2.7 Die Blutbildung (Hämatopoese) 54
des Bewegungsapparates 27
2.8 Die Entwicklung des zentralen und
1.7.1 Die Knochen 27
peripheren Nervensystems 54
1.7.2 Die Gelenkverbindungen 27
2.8.1 Der Überblick 54
1.7.3 Die Skelettmuskeln 28
2.8.2 Die Entwicklung des zentralen
1.7.4 Sehnen und Aponeurosen 29
Nervensystems 55
1.7.5 Faszien, Schleimbeutel und
2.8.3 Das periphere Nervensystem 56
Sehnenscheiden 29

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X Inhalt

2.9 Die Entwicklung des Auges 57 3.1.4 Der Aufbau 87


2.9.1 Der Überblick 57 3.1.5 Die Schädelnähte (Suturen)
2.9.2 Die Augenlinse 58 und die Fontanellen 90
2.9.3 Die Hornhaut 58 3.1.6 Die Öffnungen im Bereich
2.9.4 Die Augenlider 58 der Schädelbasis 92
2.9.5 Die Retina 58 3.1.7 Die Fossae im Bereich des Schädels 94
3.1.8 Das Spatium peripharyngeum 95
2.10 Die Entwicklung des Ohres 58
2.10.1 Der Überblick 58 3.2 Die Muskeln und Faszien 96
2.10.2 Das Innenohr 58 3.2.1 Der Überblick 96
2.10.3 Das Mittelohr 58 3.2.2 Die mimische Muskulatur 96
2.10.4 Der äußere Gehörgang 59 3.2.3 Die Kaumuskeln 97
2.10.5 Das Trommelfell 59 3.2.4 Das Kiefergelenk 98
2.10.6 Die Ohrmuscheln 59 3.2.5 Das Zungenbein und die
Zungenbeinmuskeln 99
2.11 Die Entwicklung von Kopf und Hals 59
3.2.6 Weitere Muskeln im Bereich
2.11.1 Der Überblick 59
des Halses 101
2.11.2 Die Schlundbögen, Schlundtaschen
3.2.7 Die Faszien im Bereich von Kopf
und Schlundfurchen 59
und Hals 102
2.11.3 Die Entwicklung der restlichen
Kopfregion 63 3.3 Die Gefäße 103
2.11.4 Die Entwicklung der Schilddrüse 64 3.3.1 Der Überblick 103
3.3.2 Die Arterien 103
2.12 Die Entwicklung der Thoraxorgane 65
3.3.3 Die Venen 108
2.12.1 Der Überblick 65
3.3.4 Die Lymphknoten und Lymphgefäße 110
2.12.2 Die Lunge und die Bronchien 65
2.12.3 Die Pleura 65 3.4 Die Hirnnerven 111
2.12.4 Das Herz 65 3.4.1 I. Hirnnerv – N. olfactorius 112
2.12.5 Der fetale Blutkreislauf 68 3.4.2 II. Hirnnerv – N. opticus 112
3.4.3 III. Hirnnerv – N. oculomotorius 113
2.13 Die Entwicklung der Oberbauch-
3.4.4 IV. Hirnnerv – N. trochlearis 113
organe und des Magen-Darm-Trakts 71
3.4.5 V. Hirnnerv – N. trigeminus 113
2.13.1 Der Überblick 71
3.4.6 VI. Hirnnerv – N. abducens 114
2.13.2 Die Leber und die Gallenblase 72
3.4.7 VII. Hirnnerv – N. facialis
2.13.3 Das Pankreas 73
(N. intermedius) 115
2.13.4 Die Milz 73
3.4.8 VIII. Hirnnerv – N. vestibulocochlearis 117
2.13.5 Der Magen-Darm-Trakt 74
3.4.9 IX. Hirnnerv – N. glossopharyngeus 118
2.14 Die Entwicklung der Urogenital- 3.4.10 X. Hirnnerv – N. vagus 119
organe 77 3.4.11 XI. Hirnnerv – N. accessorius 120
2.14.1 Der Überblick 77 3.4.12 XII. Hirnnerv – N. hypoglossus 120
2.14.2 Die Niere 78
3.5 Die Halsnerven 121
2.14.3 Der Ureter 78
3.5.1 Der Überblick 121
2.14.4 Die Harnblase und die Urethra 79
3.5.2 Die Rr. dorsales der zervikalen
2.14.5 Die Genitalorgane 79
Spinalnerven 121
3.5.3 Die Rr. ventrales der zervikalen
3 Kopf und Hals 87
Spinalnerven 122
3.1 Die Knochen 87
3.6 Vegetative Innervation
3.1.1 Der Überblick 87
an Kopf und Hals 123
3.1.2 Die Entwicklung 87
3.6.1 Der Überblick 123
3.1.3 Die Funktion 87

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Inhalt XI

3.6.2 Pars sympathica 123 3.12.5 Die Gefäßversorgung 140


3.6.3 Pars parasympathica 125 3.12.6 Die Innervation 140
3.7 Die Nase 126 3.13 Der Gaumen 140
3.7.1 Die Funktion 126 3.13.1 Der Überblick 140
3.7.2 Die Entwicklung 126 3.13.2 Die Entwicklung 140
3.7.3 Die Topographie der Nasenhöhle 126 3.13.3 Die Topographie 140
3.7.4 Der makroskopische Aufbau 126 3.13.4 Der makroskopische Aufbau 141
3.7.5 Der mikroskopische Aufbau 128 3.13.5 Der mikroskopische Aufbau 142
3.7.6 Die Gefäßversorgung der 3.13.6 Die Gefäßversorgung 142
Nasenhöhle 128 3.13.7 Die Innervation 142
3.7.7 Die Innervation der Nasenhöhle 128
3.14 Der Pharynx 142
3.8 Die Nasennebenhöhlen 129 3.14.1 Der Überblick 142
3.8.1 Die Entwicklung 129 3.14.2 Die Entwicklung 142
3.8.2 Die Funktion 129 3.14.3 Die Funktion 142
3.8.3 Die Topographie und der Aufbau 129 3.14.4 Die Topographie 142
3.8.4 Die Gefäßversorgung und die 3.14.5 Der makroskopische Aufbau 142
Innervation 130 3.14.6 Der mikroskopische Aufbau 144
3.14.7 Die Gefäßversorgung 144
3.9 Die Mundhöhle 130
3.14.8 Die Innervation 144
3.9.1 Die Entwicklung 130
3.14.9 Der Schluckakt 144
3.9.2 Die Funktion 130
3.9.3 Die Topographie 130 3.15 Der Larynx (Kehlkopf) 144
3.9.4 Der makroskopische Aufbau 130 3.15.1 Der Überblick 144
3.9.5 Der mikroskopische Aufbau 131 3.15.2 Die Entwicklung 144
3.9.6 Die Gefäßversorgung 131 3.15.3 Die Funktion 145
3.9.7 Die Innervation 131 3.15.4 Die Topographie 145
3.15.5 Der makroskopische Aufbau 145
3.10 Die Speicheldrüsen 131
3.15.6 Die Gefäßversorgung 149
3.10.1 Der Überblick 131
3.15.7 Die Innervation 149
3.10.2 Die Funktion 131
3.10.3 Die Glandula parotidea 131 3.16 Die Schilddrüse 150
3.10.4 Die Glandula submandibularis 133 3.16.1 Der Überblick 150
3.10.5 Die Glandula sublingualis 133 3.16.2 Die Entwicklung 150
3.10.6 Die kleinen Speicheldrüsen 133 3.16.3 Die Funktion 150
3.16.4 Die Topographie 150
3.11 Die Zunge 134
3.16.5 Der makroskopische Aufbau 151
3.11.1 Die Entwicklung 134
3.16.6 Der mikroskopische Aufbau 151
3.11.2 Die Funktion 134
3.16.7 Die Gefäßversorgung 151
3.11.3 Die Topographie 134
3.16.8 Die Innervation 151
3.11.4 Der makroskopische Aufbau 134
3.11.5 Der mikroskopische Aufbau 135 3.17 Die Epithelkörperchen 151
3.11.6 Die Gefäßversorgung 136 3.17.1 Der Überblick 151
3.11.7 Die Innervation 136 3.17.2 Die Entwicklung 152
3.17.3 Die Funktion 152
3.12 Die Zähne 137
3.17.4 Die Topographie 152
3.12.1 Der Überblick 137
3.17.5 Der makroskopische Aufbau 152
3.12.2 Die Anordnung der Zähne 137
3.17.6 Der mikroskopische Aufbau 152
3.12.3 Die Entwicklung und die
3.17.7 Die Gefäßversorgung 152
Histologie der Zähne 138
3.17.8 Die Innervation 153
3.12.4 Der makroskopische Aufbau 140

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XII Inhalt

192
4 Leibeswand 157
5.2.4
5.2.5
Das Ellenbogengelenk
Das distale Radioulnargelenk 193
4.1 Der Rücken 157 5.2.6 Die Handgelenke 193
4.1.1 Der Überblick 157 5.2.7 Die Fingergelenke 194
4.1.2 Die Entwicklung 157
5.3 Die Muskulatur 195
4.1.3 Die Knochen 157
5.3.1 Der Überblick 195
4.1.4 Die Bänder 161
5.3.2 Die Schultergürtelmuskulatur 195
4.1.5 Die Gelenke 162
5.3.3 Die Oberarmmuskeln 200
4.1.6 Die autochthone Rückenmuskulatur 163
5.3.4 Die Unterarmmuskulatur 202
4.1.7 Die eingewanderten Rückenmuskeln 164
5.3.5 Die kurzen Muskeln der Hand 207
4.1.8 Die Faszien 165
4.1.9 Die Gefäßversorgung 165 5.4 Nerven, Gefäße und Lymphknoten 210
5.4.1 Der Überblick 210
4.2 Die Brustwand 166
5.4.2 Die Nerven 210
4.2.1 Der Überblick 166
5.4.3 Die Gefäße 215
4.2.2 Die Knochen und die Gelenke 166
5.4.4 Die Lymphknoten und die
4.2.3 Die Muskulatur 168
Lymphgefäße 220
4.2.4 Die Gefäßversorgung 169
4.2.5 Das Zwerchfell (Diaphragma) 170 5.5 Die Topographie 220
4.2.6 Die Brustdrüse (Mamma) 172 5.5.1 Tastbare Knochenpunkte 220
5.5.2 Regio infraclavicularis 220
4.3 Die Bauchwand 173
5.5.3 Regio deltoidea 221
4.3.1 Der Überblick 173
5.5.4 Regio scapularis 221
4.3.2 Die Bauchmuskulatur 173
5.5.5 Fossa axillaris (Spatium axillare) 221
4.3.3 Die Faszien 176
5.5.6 Sulcus bicipitalis brachii 221
4.3.4 Der Leistenkanal (Canalis inguinalis) 176
5.5.7 Fossa cubitalis 222
4.3.5 Plicae umbilicales 177
5.5.8 Der Karpalkanal 222
4.3.6 Die Gefäßversorgung und die
5.5.9 Die Palmaraponeurose 223
Innervation 178
5.5.10 Die Sehnenscheiden der Flexoren 223
4.4 Das Becken 179 5.5.11 Der Handrücken (Dorsum manus) 223
4.4.1 Der Überblick 179
4.4.2 Das Becken (Pelvis) 179 6 Untere Extremität 227
4.4.3 Die Beckenbodenmuskulatur 180
4.4.4 Die Gefäßversorgung und 6.1 Die Knochen 227
die Innervation 182 6.1.1 Der Überblick 227
6.1.2 Die Entwicklung 227
6.1.3 Das Os coxae 227
5 Obere Extremität 185
6.1.4 Der Oberschenkelknochen (Femur) 230
5.1 Die Knochen 185 6.1.5 Die Kniescheibe (Patella) 231
5.1.1 Der Überblick 185 6.1.6 Die Unterschenkelknochen 231
5.1.2 Die Entwicklung 185 6.1.7 Die Knochen am Fuß 232
5.1.3 Der Schultergürtel 185
6.2 Die Gelenke 233
5.1.4 Der Oberarmknochen (Humerus) 187
6.2.1 Der Überblick 233
5.1.5 Die Unterarmknochen 188
6.2.2 Die Verbindungen am Becken 233
5.1.6 Die Knochen der Hand 189
6.2.3 Das Hüftgelenk 233
5.2 Die Gelenke 191 6.2.4 Das Kniegelenk 235
5.2.1 Der Überblick 191 6.2.5 Die Verbindungen zwischen
5.2.2 Die Gelenke des Schultergürtels 191 Tibia und Fibula 238
5.2.3 Das Schultergelenk 191 6.2.6 Die Sprunggelenke 238

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Inhalt XIII

6.2.7 Weitere Gelenke der Fußwurzel 7.2.9 Die Atemmechanik 280


und des Mittelfußes 239 7.3 Das Herz (Cor) 281
6.2.8 Die Zehengelenke 239 7.3.1 Der Überblick 281
6.3 Die Muskulatur 240 7.3.2 Die Entwicklung 281
6.3.1 Der Überblick 240 7.3.3 Die Funktion 281
6.3.2 Die Hüftmuskulatur 240 7.3.4 Die Topographie 281
6.3.3 Die Oberschenkelmuskulatur 243 7.3.5 Der makroskopische Aufbau 282
6.3.4 Die Unterschenkelmuskulatur 245 7.3.6 Der mikroskopische Aufbau 284
6.3.5 Die Fußmuskulatur 249 7.3.7 Die Gefäßversorgung 285
6.3.6 Die Faszien 250 7.3.8 Die Innervation 286
7.3.9 Das Herz im Thorax-Röntgenbild 287
6.4 Nerven, Gefäße und Lymphknoten 251
7.3.10 Die Projektionsstellen und die
6.4.1 Der Überblick 251
Auskultation des Herzens 288
6.4.2 Die Nerven 252
6.4.3 Die Gefäße 257 7.4 Das Perikard 288
6.4.4 Die Lymphknoten und die 7.4.1 Der Überblick 288
Lymphgefäße 261 7.4.2 Die Entwicklung 288
7.4.3 Die Funktion 289
6.5 Die Topographie 262
7.4.4 Die Topographie 290
6.5.1 Die tastbaren Knochenpunkte 262
7.4.5 Der makroskopische Aufbau 290
6.5.2 Die Regio inguinalis 262
7.4.6 Der mikroskopische Aufbau 290
6.5.3 Die Regio femoris anterior 263
7.4.7 Die Gefäßversorgung 290
6.5.4 Die Regio glutaealis 264
7.4.8 Die Innervation 290
6.5.5 Die Regio genu posterior 264
6.5.6 Die Regio malleolaris 264 7.5 Der Ösophagus 291
6.5.7 Die Fußquer- und die 7.5.1 Der Überblick 291
Fußlängswölbung 264 7.5.2 Die Entwicklung 291
7.5.3 Die Funktion 291
7 Brustsitus 269 7.5.4 Die Topographie 291
7.5.5 Der makroskopische Aufbau 292
7.1 Der Respirationstrakt 269
7.5.6 Der mikroskopische Aufbau 293
7.1.1 Der Überblick 269
7.5.7 Die Gefäßversorgung 293
7.1.2 Die Entwicklung 269
7.5.8 Die Innervation 294
7.1.3 Die Funktion 269
7.1.4 Die Topographie 269 7.6 Der Thymus 294
7.1.5 Der makroskopische Aufbau 270 7.6.1 Der Überblick 294
7.1.6 Der mikroskopische Aufbau 273 7.6.2 Die Entwicklung 294
7.1.7 Die Gefäßversorgung 275 7.6.3 Die Funktion 294
7.1.8 Die Innervation 276 7.6.4 Die Topographie 295
7.1.9 Der Lymphabfluss 276 7.6.5 Der makroskopische Aufbau 295
7.6.6 Der mikroskopische Aufbau 295
7.2 Die Pleura 277
7.6.7 Die Gefäßversorgung 295
7.2.1 Der Überblick 277
7.6.8 Die Innervation 295
7.2.2 Die Entwicklung 277
7.2.3 Die Funktion 277 7.7 Das Mediastinum 296
7.2.4 Die Topographie 278 7.7.1 Der Überblick 296
7.2.5 Der makroskopische Aufbau 279 7.7.2 Die Entwicklung 296
7.2.6 Der mikroskopische Aufbau 280 7.7.3 Die Funktion 296
7.2.7 Die Gefäßversorgung 280 7.7.4 Die Topographie 296
7.2.8 Die Innervation 280 7.8 Nerven, Gefäße und Lymphbahnen 297

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XIV Inhalt

7.8.1 Der N. vagus 297 8.5.5 Der makroskopische und


7.8.2 Der N. phrenicus 298 mikroskopische Aufbau 324
7.8.3 Der Sympathikus im Thorax 298 8.5.6 Die Gefäßversorgung 327
7.8.4 Die Aorta im Thorax 299 8.5.7 Die Innervation 327
7.8.5 Die V. cava im Thorax 300
7.8.6 Die Lymphabflüsse und der 9 Leber, biliäres System,
Ductus thoracicus 302 Pankreas und Milz 331
9.1 Die Leber 331
8 Gastrointestinaltrakt 307
9.1.1 Der Überblick 331
8.1 Der Bauchraum und das Peritoneum 307 9.1.2 Die Entwicklung 331
8.1.1 Der Überblick 307 9.1.3 Die Funktion 331
8.1.2 Die Funktion 307 9.1.4 Die Topographie 331
8.1.3 Der Aufbau 307 9.1.5 Der makroskopische Aufbau 333
8.1.4 Die Peritonealverhältnisse 307 9.1.6 Der mikroskopische Aufbau 334
8.2 Der Magen 308 9.1.7 Die Gefäßversorgung 335
8.2.1 Der Überblick 308 9.1.8 Die Innervation der Leber 336
8.2.2 Die Entwicklung 308 9.2 Die Gallenblase und die
8.2.3 Die Funktion 308 Gallenblasenabflusswege 337
8.2.4 Die Topographie 309 9.2.1 Der Überblick 337
8.2.5 Der makroskopische Aufbau 310 9.2.2 Die Entwicklung 337
8.2.6 Der mikroskopische Aufbau 310 9.2.3 Die Funktion 337
8.2.7 Die Gefäßversorgung 311 9.2.4 Die Topographie 337
8.2.8 Die Innervation 313 9.2.5 Der makroskopische Aufbau 337
8.3 Der Dünndarm 313 9.2.6 Der mikroskopische Aufbau 338
8.3.1 Der Überblick 313 9.2.7 Die Gefäßversorgung 338
8.3.2 Die Entwicklung 313 9.2.8 Die Innervation 338
8.3.3 Die Funktion 314 9.2.9 Die Gallenblasenabflusswege 338
8.3.4 Die Topographie 314 9.3 Die Bauchspeicheldrüse 339
8.3.5 Der makroskopische Aufbau 315 9.3.1 Der Überblick 339
8.3.6 Der mikroskopische Aufbau 316 9.3.2 Die Entwicklung 339
8.3.7 Die Gefäßversorgung 316 9.3.3 Die Funktion 339
8.3.8 Die Innervation 318 9.3.4 Die Topographie 340
8.4 Der Dickdarm 319 9.3.5 Der makroskopische Aufbau 340
8.4.1 Der Überblick 319 9.3.6 Der mikroskopische Aufbau 341
8.4.2 Die Entwicklung 319 9.3.7 Die Gefäßversorgung 341
8.4.3 Die Funktion 319 9.3.8 Die Innervation 342
8.4.4 Die Topographie 319 9.4 Die Milz 342
8.4.5 Der makroskopische Aufbau 321 9.4.1 Der Überblick 342
8.4.6 Der mikroskopische Aufbau 322 9.4.2 Die Entwicklung 342
8.4.7 Die Gefäßversorgung 322 9.4.3 Die Funktion 342
8.4.8 Die Innervation 323 9.4.4 Die Topographie 342
8.5 Das Rektum 323 9.4.5 Der makroskopische Aufbau 342
8.5.1 Der Überblick 323 9.4.6 Der mikroskopische Aufbau 343
8.5.2 Die Entwicklung 323 9.4.7 Die Gefäßversorgung 343
8.5.3 Die Funktion 324 9.4.8 Die Innervation 344
8.5.4 Die Topographie 324

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Inhalt XV

10 Harnorgane und Nebenniere 347 11 Männliche Geschlechtsorgane 367


10.1 Die Niere (Ren) 347 11.1 Allgemeines 367
10.1.1 Der Überblick 347 11.2 Der Hoden (Testis) 367
10.1.2 Die Entwicklung 347
11.2.1 Der Überblick 367
10.1.3 Die Funktion 347
11.2.2 Die Entwicklung 368
10.1.4 Die Topographie 347
11.2.3 Die Funktion 368
10.1.5 Der makroskopische Aufbau 347
11.2.4 Die Topographie und der
10.1.6 Der mikroskopische Aufbau 350
makroskopische Aufbau 368
10.1.7 Die Gefäßversorgung 351
11.2.5 Der mikroskopische Aufbau 370
10.1.8 Die Innervation 352
11.2.6 Die Gefäßversorgung 371
10.2 Der Harnleiter (Ureter) 353 11.2.7 Die Innervation 371
10.2.1 Der Überblick 353 11.3 Der Nebenhoden (Epididymis) 372
10.2.2 Die Entwicklung 353
11.3.1 Der Überblick 372
10.2.3 Die Funktion 353
11.3.2 Die Entwicklung 372
10.2.4 Die Topographie 353
11.3.3 Die Funktion 372
10.2.5 Der makroskopische Aufbau 354
11.3.4 Die Topographie 373
10.2.6 Der mikroskopische Aufbau 354
11.3.5 Der makroskopische Aufbau 373
10.2.7 Die Gefäßversorgung 355
11.3.6 Der mikroskopische Aufbau 373
10.2.8 Die Innervation 355
11.3.7 Die Gefäßversorgung 373
10.3 Die Harnblase (Vesica urinaria) 355 11.3.8 Die Innervation 373
10.3.1 Der Überblick 355 11.4 Der Samenleiter (Ductus deferens) 374
10.3.2 Die Entwicklung 355
11.4.1 Der Überblick 374
10.3.3 Die Funktion 356
11.4.2 Die Entwicklung 374
10.3.4 Die Topographie 356
11.4.3 Die Funktion 374
10.3.5 Der makroskopische Aufbau 357
11.4.4 Die Topographie und der
10.3.6 Der mikroskopische Aufbau 358
makroskopische Aufbau 374
10.3.7 Die Gefäßversorgung 359
11.4.5 Der mikroskopische Aufbau 374
10.3.8 Die Innervation 359
11.4.6 Die Gefäßversorgung 375
10.4 Die Harnröhre (Urethra) 359 11.4.7 Die Innervation 375
10.4.1 Der Überblick 359 11.5 Die Bläschendrüsen
10.4.2 Die Entwicklung 359 (Vesiculae seminales) 375
10.4.3 Die Funktion 359
11.5.1 Der Überblick 375
10.4.4 Die Topographie und der
11.5.2 Die Entwicklung 375
makroskopische Aufbau 360
11.5.3 Die Funktion 375
10.4.5 Der mikroskopische Aufbau 360
11.5.4 Die Topographie 375
10.4.6 Die Gefäßversorgung 361
11.5.5 Der makroskopische Aufbau 376
10.4.7 Die Innervation 361
11.5.6 Der mikroskopische Aufbau 376
10.5 Die Nebenniere 11.5.7 Die Gefäßversorgung 376
(Glandula suprarenalis) 362 11.5.8 Die Innervation 376
10.5.1 Der Überblick 362 11.5.9 Weitere Geschlechtsdrüsen
10.5.2 Die Entwicklung 362 des Mannes 376
10.5.3 Die Funktion 362 11.6 Die Prostata 377
10.5.4 Die Topographie 363
11.6.1 Der Überblick 377
10.5.5 Der makroskopische Aufbau 363
11.6.2 Die Entwicklung 377
10.5.6 Der mikroskopische Aufbau 363
11.6.3 Die Funktion 377
10.5.7 Die Gefäßversorgung 364

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XVI Inhalt

11.6.4 Die Topographie 377 12.4.4 Die Topographie 398


11.6.5 Der makroskopische Aufbau 377 12.4.5 Der makroskopische Aufbau 398
11.6.6 Der mikroskopische Aufbau 378 12.4.6 Der mikroskopische Aufbau 398
11.6.7 Die Gefäßversorgung 378 12.4.7 Die Gefäßversorgung 399
11.6.8 Die Innervation 378 12.4.8 Die Innervation 399
11.7 Der Penis 379 12.5 Äußere weibliche Geschlechts-
11.7.1 Der Überblick 379 organe 399
11.7.2 Die Entwicklung 379 12.5.1 Der Überblick 400
11.7.3 Die Funktion 379 12.5.2 Die Entwicklung 400
11.7.4 Der makroskopische Aufbau 380 12.5.3 Die Funktion 400
11.7.5 Der mikroskopische Aufbau 382 12.5.4 Die Topographie und der
11.7.6 Die Gefäßversorgung 382 makroskopische Aufbau 400
11.7.7 Die Innervation 382 12.5.5 Der mikroskopische Aufbau 401
12.5.6 Die Gefäßversorgung 401
12 Weibliche Geschlechtsorgane 387 12.5.7 Die Innervation 402

12.1 Die Eierstöcke (Ovariae) 387


12.1.1 Der Überblick 387
13 Bauch- und Beckenorgane:
12.1.2 Die Entwicklung 388
Große Leitungsbahnen,
12.1.3 Die Funktion 388
vegetatives Nervensystem
12.1.4 Die Topographie 388
und Topographie 405
12.1.5 Der makroskopische Aufbau 389 13.1 Das Lymphsystem 405
12.1.6 Der mikroskopische Aufbau 389 13.1.1 Der Überblick 405
12.1.7 Die Gefäßversorgung 389 13.1.2 Die Entwicklung 405
12.1.8 Die Innervation 390 13.1.3 Die Funktion 405
13.1.4 Die Systematik 405
12.2 Der Eileiter (Tuba uterina) 390
13.1.5 Der mikroskopische Aufbau 405
12.2.1 Der Überblick 390
13.1.6 Die Gefäßversorgung
12.2.2 Die Entwicklung 390
und die Innervation 408
12.2.3 Die Funktion 390
12.2.4 Die Topographie 390 13.2 Die Arterien 408
12.2.5 Der makroskopische Aufbau 391 13.2.1 Der Überblick 408
12.2.6 Der mikroskopische Aufbau 391 13.2.2 Die Entwicklung 408
12.2.7 Die Gefäßversorgung 391 13.2.3 Pars abdominalis aortae
12.2.8 Die Innervation 391 (unpaarige Äste) 408
13.2.4 Pars abdominalis aortae
12.3 Die Gebärmutter (Uterus) 392
(paarige Äste) 410
12.3.1 Der Überblick 392
13.2.5 A. iliaca communis 410
12.3.2 Die Entwicklung 392
13.2.6 Die Gefäßversorgung und
12.3.3 Die Funktion 392
die Innervation 412
12.3.4 Die Topographie 393
12.3.5 Der makroskopische Aufbau 394 13.3 Die Venen 412
12.3.6 Der mikroskopische Aufbau 395 13.3.1 Der Überblick 412
12.3.7 Die Gefäßversorgung 397 13.3.2 Die Entwicklung 412
12.3.8 Die Innervation 397 13.3.3 Die Systematik 413
Die portokavalen und kavokavalen
12.4 Die Vagina 397
Anastomosen 414
12.4.1 Der Überblick 398
13.3.4 Die Gefäßversorgung und
12.4.2 Die Entwicklung 398
die Innervation 415
12.4.3 Die Funktion 398

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Inhalt XVII

13.4 Das vegetative Nervensystem 416 14.5 Das Cerebellum 458


13.4.1 Der Überblick 416 14.5.1 Der Überblick und die Funktion 459
13.4.2 Die Funktion und der Aufbau 416 14.5.2 Die Topographie 459
13.4.3 Der Parasympathikus 416 14.5.3 Die Gestalt 459
13.4.4 Der Sympathikus 418 14.5.4 Die Unterteilung 460
13.4.5 Das enterische Nervensystem 419 14.5.5 Die Kleinhirnkerne 460
14.5.6 Die Kleinhirnstiele 461
13.5 Die Topographie 419
14.5.7 Die funktionelle Einbindung
13.5.1 Oberflächenanatomie 419
und Verschaltung des Cerebellums 463
13.5.2 Organprojektionen auf
14.5.8 Vom Bewegungswunsch zum
die Bauchwand 421
Bewegungsentwurf 463
13.5.3 Die Gliederung der Bauchhöhle 421
13.5.4 Die Gliederung des Cavum pelvis 422 14.6 Das Rückenmark 464
13.5.5 Regio perinealis 422 14.6.1 Der Überblick und die Funktion 464
13.5.6 Die Schwangerschaft und 14.6.2 Die Topographie 464
der Geburtsvorgang 422 14.6.3 Die Gestalt 465
14.6.4 Das Rückenmark im Querschnitt 466
14 Zentrales Nervensystem (ZNS) 425 14.6.5 Die Verschaltungen im Rückenmark 467
14.6.6 Die Bahnen des Rückenmarks 468
14.1 Allgemeines 425
14.1.1 Die ZNS-Anteile 425 14.7 Die Hirnschnitte 470
14.1.2 Die ZNS-Achsen 425 14.7.1 Das Telencephalon und
14.1.3 Die Entwicklung 426 das Diencephalon 470
14.7.2 Der Hirnstamm 476
14.2 Das Telencephalon 426
14.7.3 Das Cerebellum 478
14.2.1 Der Überblick und die Funktion 426
14.2.2 Die Gestalt 426 14.8 Die Systeme 479
14.2.3 Der Cortex 427 14.8.1 Die Sehbahn 479
14.2.4 Die Rindenzentren nach Brodmann 428 14.8.2 Die Hörbahn 480
14.2.5 Die subkortikalen Kerne 432 14.8.3 Die vestibulären Bahnen 481
14.2.6 Die Faserbahnen im Telencephalon 434 14.8.4 Die Riechbahn 482
14.2.7 Das limbische System 436 14.8.5 Tractus spinothalamicus
anterior et lateralis 482
14.3 Das Diencephalon 436
14.8.6 Fasciculus gracilis und
14.3.1 Der Überblick und die Funktion 436
Fasciculus cuneatus 483
14.3.2 Die Topographie 437
14.8.7 Die Trigeminusbahn 484
14.3.3 Der Epithalamus 437
14.8.8 Tractus spinocerebellaris anterior 485
14.3.4 Der Thalamus 437
14.8.9 Tractus spinocerebellaris posterior 486
14.3.5 Der Subthalamus 440
14.8.10 Die Pyramidenbahn 486
14.3.6 Der Hypothalamus 441
14.8.11 Der Papez-Neuronenkreis 488
14.3.7 Die Hypophyse 442
14.9 Die Hirn- und Rückenmarkshäute 489
14.4 Der Hirnstamm 445
14.9.1 Der Überblick und die Funktion 489
14.4.1 Der Überblick und die Funktion 445
14.9.2 Die Meningen des Gehirns 489
14.4.2 Die Topographie 445
14.9.3 Die Meningen im Wirbelkanal 491
14.4.3 Das Mesencephalon 446
14.4.4 Der Pons 448 14.10 Das Liquorsystem 492
14.4.5 Die Medulla oblongata 449 14.10.1 Die Übersicht und die Funktion 492
14.4.6 Die Bahnsysteme des Hirnstamms 450 14.10.2 Das innere Liquorsystem 493
14.4.7 Die Hirnnerven am Hirnstamm 452 14.10.3 Das äußere Liquorsystem 494
14.4.8 Die Hirnstammreflexe 458 14.10.4 Plexus choroidei 494

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XVIII Inhalt

14.10.5 Der Liquor und die Liquorzirkulation 494 15.1.7 Die Innervation 512

14.11 Die Gefäße des ZNS 495 15.2 Das Ohr 513
14.11.1 Der Überblick 495 15.2.1 Der Überblick 513
14.11.2 Die Blut-Hirn-Schranke 495 15.2.2 Die Entwicklung 513
14.11.3 Die arterielle Versorgung 496 15.2.3 Die Topographie 513
14.11.4 Die venöse Versorgung 499 15.2.4 Der makroskopische Aufbau 514
15.2.5 Die Gefäßversorgung 520
15 Seh-, Hör- und Gleich- 15.2.6 Die Innervation 520
gewichtsorgan 505
15.1 Das Auge 505
16 Anhang 521

15.1.1 Der Überblick 505 16.1 Embryologisches Glossar 523


15.1.2 Die Entwicklung 505 16.2 Literaturverzeichnis 527
15.1.3 Die Topographie 505
16.3 Quellenverzeichnis 528
15.1.4 Der makroskopische Aufbau 505
15.1.5 Der mikroskopische Aufbau 510 Sachverzeichnis 531
15.1.6 Die Gefäßversorgung 512

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Kapitel 1

Allgemeine Anatomie

1.1 Die Körperachsen und die


Körperebenen 3

1.2 Die Gewebe 4

1.3 Die allgemeine Anatomie


des Nervensystems 17

1.4 Die allgemeine Anatomie


des Kreislaufsystems 19

1.5 Die allgemeine Anatomie


des Immunsystems 21

1.6 Blut und Knochenmark 23

1.7 Die allgemeine Anatomie


des Bewegungsapparates 27

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2 Klinischer Fall

Das Herz auf dem rechten Fleck


Selbst das Atmen scheint ihr schwer zu fallen.
Das ist vermutlich keine banale Bronchitis mehr,
sondern eine handfeste Pneumonie (Lungenent-
zündung).

Falsch herum!
Der Arzt zückt sein Stethoskop und beginnt, die Pa-
tientin abzuhören. Wie vermutet hört er klingende
Rasselgeräusche über der Lunge, das Zeichen einer
Infiltration, d. h., in der Lunge haben sich große
Mengen Sekret angesammelt. Aber etwas irritiert
den Arzt. Auf der rechten Thoraxseite sind die Herz-
geräusche viel besser zu hören als links. Erst als er
die Patientin weiter untersucht und die Leber abtas-
ten will, kommt ihm ein Verdacht ...
Am nächsten Morgen, als der Famulant Jan in die
Praxis kommt, wedelt Dr. Blum mit einem Röntgen-
Kartagener-Syndrom:
Das Röntgenbild zeigt den Situs inversus. bild. „Was sieht man hier?“, fragt er grinsend. Jan
hängt das Röntgenthoraxbild an den Leuchtschirm.
„Ärzte ohne Anatomie gleichen Maulwürfen“, be- „Eine Pneumonie“, antwortet er. Auf den Lungen-
sagt eine alte Ärzteweisheit. Denn ohne gute flügeln sieht er weiße Flecken, die in der Radiologie
Kenntnisse der Anatomie kann kein Arzt sinnvoll Verschattungen genannt werden. „Richtig!“ ruft der
arbeiten. In diesem Lehrbuch werden Sie mehr Arzt, „aber Sie haben das Bild falsch aufgehängt.“
über den menschlichen Körper erfahren – und in Dr. Blum hat recht: Die Schrift auf dem Bild ist sei-
den Fallgeschichten, die den einzelnen Kapiteln tenverkehrt. Zögernd dreht Jan das Bild um – das
vorangestellt sind, einige Krankheiten kennen Herz ist nun auf der rechten Seite. „Die Patientin
lernen, die Ihnen im klinischen Studienabschnitt hat einen Situs inversus“, klärt der Arzt den verwirr-
wieder begegnen werden. Doch kein Mensch ist ten Studenten auf: Brust- und Baucheingeweide
wie der andere, es gibt Varianten, die die Ärzte sind bei der Patientin spiegelbildlich verlagert.
verwirren, ohne deshalb gleich pathologisch,
d. h. krankhaft, zu sein. Einen solchen Fall stellen Eine Laune der Natur
wir Ihnen in unserer ersten Kasuistik vor. Ein Situs inversus ist eine sehr seltene Laune der
Natur. Dr. Blums Patientin leidet an dem (eben-
Ungesundes Klima? falls sehr seltenen) Kartagener-Syndrom, bei dem
Dr. Blum versteht kein Wort von dem, was die neben einem Situs inversus unter anderem die
Patientin erzählt. Zum Glück hat die junge Türkin Flimmerhärchen (Zilien) der Bronchialschleimhaut
eine Freundin mitgebracht, die gut Deutsch spricht. gestört sind. Diese Zilien sollen normalerweise ein-
Die 28-Jährige habe ständig Husten mit Auswurf, geatmete Fremdkörper und Bakterien nach draußen
erklärt die Dolmetscherin. Sie sei vor einem halben befördern. Die funktionsgestörten Flimmerhärchen
Jahr nach Deutschland gekommen, und seitdem beim Kartagener-Syndrom kommen dieser Aufgabe
sei es, wohl durch das nasskalte Wetter, immer nur unzureichend nach. Folge sind vermehrte bron-
schlimmer geworden. Sie habe zwar auch in der chiale Infekte bis hin zur Lungenentzündung – wie
Türkei recht häufig schlimme Erkältungen gehabt, bei der jungen türkischen Patientin.
aber das Klima in Deutschland bekomme ihrer Zum Glück kann man eine Pneumonie meist gut
Freundin gar nicht. behandeln. Dr. Blum verschreibt ein Antibiotikum,
Die Patientin sieht wirklich nicht gesund aus. Ihre rät der Patientin, viel zu trinken und sich körperlich
Augen glänzen fiebrig, sie ist blass und apathisch. zu schonen. Die Röntgenbilder legt Dr. Blum auf
Ab und zu muss sie husten, und Dr. Blum sieht, seinen Schreibtisch. Er will sie seinen Kollegen
dass diese Hustenanfälle ihr Schmerzen bereiten. zum nächsten Internistenstammtisch mitbringen.

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1 Allgemeine Anatomie Die Körperachsen und die Körperebenen 3

1 Allgemeine Anatomie Transversalachse (Horizontalachse): Sie zieht


quer durch den Körper von einer zur anderen 1
1.1 Die Körperachsen und die Seite.
Körperebenen Longitudinalachse (Vertikalachse): Längsachse
des Körpers, die von oben nach unten durch
Lerncoach den Körper verläuft.
Um sich in der Anatomie zu orientieren Ebenso werden die Körperebenen definiert.
ist es wichtig, sich mit Lagebeziehungen, Sagittalebene: alle Ebenen, die parallel zur
Körperebenen und -achsen vertraut zu Sagittalachse verlaufen (die in der Mitte des
machen. Prägen Sie sich vor allem die Körpers gelegene Sagittalebene wird auch als
Begriffe zur Orientierung am Stamm, z. B. Medianebene bezeichnet)
kranial und kaudal, wie Vokabeln ein. Transversalebene: alle Ebenen, die quer durch
den Körper verlaufen (parallel zur Transversal-
Um sich an der Körperoberfläche orientieren zu achse)
können, unterscheidet man verschiedene Körper- Frontalebene: alle Ebenen, die parallel zur Stirn
achsen und Körperebenen (Abb. 1.1). Die Hauptach- (Os frontale) ausgerichtet sind.
sen sind: Weitere Begriffe zur Orientierung bezüglich Lage
Sagittalachse (Pfeilachse): Sie verläuft wie die und Richtung am Stamm bzw. an den Extremitäten
Pfeilnaht des Schädels (Sutura sagittalis) von sind in Tab. 1.1 und Tab. 1.2 aufgeführt.
hinten nach vorne durch den Körper.

Tab. 1.1

Begriffe zur Orientierung am Stamm


Frontalebene Begriff Bedeutung
kranial zum Kopf hin
kaudal zum Steiss hin
superior nach oben
kranial
inferior nach unten
kaudal ventral zur Bauchseite
dorsal zur Rückseite
Längsachse
anterior nach vorne
posterior nach hinten
dorsal medial zur Mitte
(posterior)
lateral zur Seite

Tab. 1.2
Transversal-
ventral
ebene
(anterior) Begriffe zur Orientierung an der Extremität
Begriff Bedeutung
proximal zum Rumpf hin
distal vom Rumpf weg
Sagittalebene
ulnar zur Ulna hin (Kleinfingerseite)
radial zum Radius hin (Daumenseite)
fibular zur Fibula hin (Kleinzehenseite)
tibial zur Tibia hin (Großzehenseite)
Querachse
dorsal Hand- bzw. Fußrücken
Sagittalachse palmar = volar Handinnenfläche

Abb. 1.1 Hauptebenen und Hauptachsen am Körper plantar Fußsohle

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4 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

Klinischer Bezug Check-up


1 4 Wiederholen Sie die Hauptachsen und
Skoliose: Unter dem Begriff „Skoliose“ versteht
Hauptebenen des Körpers.
man eine fixierte Seitausbiegung der ansonsten
nur lordotisch und kyphotisch (nach vorn bzw.
nach hinten, vgl. S. 161) gebogenen Wirbelsäule.
1.2 Die Gewebe
Häufig sind die Wirbelkörper fehlrotiert und
Lerncoach
strukturverändert (Abb. 1.2). Hierdurch kommt
In diesem Kapitel werden die Grundlagen
es zur so genannten einseitigen Buckelbildung,
der Histologie kurz besprochen. Sie sollen
da die Rippen mit den Wirbeln gedreht werden.
jedoch eher zur Wiederholung dienen.
Die Seitneigung des betroffenen Wirbelsäulen-
Wenn Sie sie zum ersten Mal lernen, sollten
abschnitts gilt es zu korrigieren mittels Korsett
Sie ein Histologiebuch verwenden.
oder ggf. operativ durch knöcherne Versteifung
der Wirbelkörper untereinander bzw. Einbringen
1.2.1 Der Überblick
von Korrekturstäben und -haken.
Man unterscheidet folgende Grundgewebearten:
Epithelgewebe
Binde- und Stützgewebe
Muskelgewebe
Nervengewebe.
Jedes Organ besteht aus verschiedenen Grund-
gewebearten, die spezifischen Zellen für organspe-
zifische Leistungen heißen Parenchym. Des Wei-
teren weisen Organe in der Regel auch ein Stroma
auf, es besteht aus interstitiellem, nerven- und
gefäßhaltigem Bindegewebe.
In Tab. 1.3 sind einige wichtige histologische Begriffe
aufgeführt.

1.2.2 Das Epithelgewebe


Das Epithelgewebe wird je nach seiner Lokalisation
unterteilt in:
Oberflächenepithel
Drüsenepithel
Sinnesepithel.
Es entsteht aus den 3 Keimblättern (s. S. 46):
aus dem Ektoderm: Epidermis, Mund- und
Nasenhöhlenepithel
aus dem Mesoderm: Endothel und Mesothel
aus dem Entoderm: Epithel des Magen-Darm-
Kanals und des Schlundes.

1.2.2.1 Die Epithelarten


Die Oberflächenepithelien
Oberflächenepithelien haben in erster Linie Bar-
riere- und Transportfunktion. Das Epithel kann
a b einschichtig oder mehrschichtig, zwei- oder mehr-
reihig, verhornt oder unverhornt sein (Tab. 1.4).
Abb. 1.2 Thorakal rechtskonvexe Skoliose (a) klinischer
Befund präoperativ und (b) postoperativ Alle Epithelien liegen einer Basalmembran auf.

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 5

Tabelle 1.3
1
Wichtige histologische Begriffe
Begriff Bedeutung Begriff Bedeutung
Aplasie Fehlen eines Organs Nekrose Gewebstod
Atrophie einfach: Zellgröße nimmt ab Apoptose programmierter Untergang der Zelle,
numerisch: Zellzahl nimmt ab wird durch genetische Informationen
Degeneration Teilschäden von Zellen, z. B. Einlagerung der betroffenen Zelle direkt reguliert
von Fett in Organzellen = fettige Plasmodium vielkernige Zytoplasmaeinheit, durch
Degeneration Kernteilung ohne Zellteilung entstanden
Hyperplasie Organvergrößerung durch Zunahme der Proliferation Zellwachstum, auch Zellwucherung über
Zellzahl normales Wachstum hinaus, z. B. bei
Hypertrophie Zellvergrößerung ohne Zellvermehrung Karzinomen

Hypoplasie unvollständige Organentwicklung, Regeneration Ersetzen von Gewebsverlusten durch


zu wenige Zellen Gewebsneubildung, möglich z. B. bei
Blutzellen, Epidermis, Haaren, Uterus-
Metaplasie reversible Umwandlung eines differen- schleimhaut; nicht möglich bei Nerven-
zierten Gewebes in ein anderes diffe- zellen, Herz-und Skelettmuskelzellen,
renziertes Gewebe z. B. durch entzünd- Knorpelzellen
liche chemische oder mechanische Reize
(z. B. Rauchen) Zelldifferen- Spezialisierung der Zellen
zierung
Nekrobiose langsames Absterben des Gewebes
(sog. intermediäres Nekrosestadium)
mit irreversiblen Kern- und
Protoplasmaänderungen

Tabelle 1.4

Schema und Beispiele für die einzelnen Epithelarten


Bezeichnung Schema Beispiel
einschichtig platt Kornea (hinteres Endothel),
Endothel
kubisch = isoprismatisch Pankreas (Ausführungsgang)

zylindrisch = hochprismatisch Niere (Sammelrohr),


Gastrointestinaltrakt
(Darmepithel)

mehrschichtig platt/unverhornt Kornea (vorderes Hornhautepithel)


GI-Trakt (Ösophagus), Vagina

platt/verhornt Epidermis

kubisch-zylindrisch (selten) Embryonalentwicklung

mehrreihig (alle Zellen zylindrisch Nebenhoden


haben Kontakt zur Respirationstrakt
Basalmembran)

Übergangsepithel Basalzellen, Intermediärzellen, ableitende Harnwege


= Urothel Superfizialzellen (Harnleiter, Harnblase, Harnröhre)

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6 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

einschichtiges Epithel Körperoberflächen ab. Die Sekretionsausschüttung


1 x Plattenepithel: geschlossene Schicht platter Zel- erfolgt durch die Kontraktion sog. Myoepithelzel-
len (z. B. Alveolarepithel, Endothel, Mesothel) len. Diese Zellen liegen den sekretorischen Drüsen-
x isoprismatisches Epithel: Zellen sind gleich zellen unmittelbar an. Endokrine Drüsen geben ihr
hoch und breit, besitzen einen zentralen Kern Sekret (Hormone) meist an Blutgefäße ab.
(z. B. Nierentubuli) Man unterscheidet
x hochprismatisches Epithel: die Zellkerne sind nach der Art des Sekrets: seröse, muköse und
längsoval und liegen basal, häufig tragen die gemischte Drüsen
Zellen einen Bürstensaum (z. B. Darmschleim- nach der Art der Sekretabgabe: holokrin, apo-
haut) krin, merokrin/ekkrin
mehrschichtiges Epithel nach der Form der Drüsen: einfach, gewunden,
x mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel verzweigt bzw. tubulär, azinös, alveolär
(z. B. Schleimhaut der Mundhöhle, Hornhaut- nach der Lage zum Oberflächenepithel: intra-
epithel) epitheliale oder extraepitheliale Drüsen.
x mehrschichtiges verhorntes Plattenepithel
(Epidermis der Haut) Die Sinnesepithelien
zwei- und mehrreihiges Epithel Sinneszellen sind speziell differenzierte Epithelzell-
x zweireihiges Epithel mit oder ohne Stereo- gruppen, die spezifische Reize aufnehmen können.
zilien (z. B. Samenleiter, Drüsenausführungs- Sie kommen z. B. in der Haut (Mechanosensoren),
gänge) am Auge und im Hörorgan vor (s. S. 505, 513).
x mehrreihiges hochprismatisches Epithel mit

Kinozilien = Flimmerepithel (z. B. Atemwege). 1.2.2.2 Die Oberflächendifferenzierungen


Übergangsepithel (Urothel): es ist überwiegend An den Oberflächen der Epithelzellen kann man
mehrschichtig und kleidet die ableitenden Harn- zwischen Kinozilien, Stereozilien und Mikrovilli
wege aus. Die Zellen können sich je nach Deh- unterscheiden.
nungszustand umlagern.
Die Kinozilien
MERKE Kinozilien sind 5–10 mm lange, aktiv bewegliche
Mehrschichtig meint, dass mehrere Lagen von (Kinesis = Bewegung) Zellfortsätze, die der Zelle
Zellen aufeinander liegen. Mehrreihig meint, die Bewegung in eine bestimmte Richtung ermög-
dass zwar alle Zellen auf der Basalmembran lichen. Im Inneren bestehen sie aus einem charak-
aufsitzen, aber unterschiedlich weit nach kranial teristischem System von Mikrotubuli (9 q 2 + 2 Tu-
ragen, sodass mehrere Reihen entstehen. buli). Diese entstehen basal aus dem so genannten
Basalkörperchen (= Kinetosom).

Bei mehrschichtigen Epithelien richtet MERKE


man sich bei der Klassifizierung nach der Zell-
Geißeln haben die gleiche Struktur wie
form in der oberflächlichsten Schicht: Finden
Kinozilien, kommen beim Menschen jedoch nur
sich dort z. B. platte Zellen, liegt ein Platten-
an Spermien vor (s. S. 38).
epithel vor.

Die Drüsenepithelien Die Stereozilien


Die Drüsen sind Verbände besonders differenzier- Stereozilien sind 4–10 mm lang und unbeweglich.
ter Epithelzellen. Sie können spezifische Stoffe Sie gleichen ansonsten in ihrem Aufbau den Mikro-
(Sekrete) bilden und abgeben. Die Drüsen lassen villi. Als spezielle Oberflächenstrukturen von Sin-
sich zunächst in zwei große Gruppen einteilen: neszellen können sie der Aufnahme von Reizen die-
Exokrine Drüsen geben ihre Sekrete direkt oder nen (z. B. im Innenohr, s. S. 517), außerdem kom-
über Ausführungsgänge an innere oder äußere men sie am Ductus epididymidis und Ductus defe-

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 7

Tabelle 1.5
1
Aufbau der Haut
Schicht Charakteristika
Epidermis Stratum corneum Hornschicht, platte, kernlose Zellen
Stratum lucidum nur in der Leistenhaut*
Stratum granulosum Zellen noch kernhaltig
Stratum germinativum
– Stratum spinosum Stachelzellen, Desmosomen, Langerhans-Zellen, Keratinozyten (als kern-
haltige Zellen, die zu kernlosen Hornhautschuppen modifiziert werden)
– Stratum basale Melanozyten, Mastzellen, Merkel-Zellen (antigenpräsentierende Zellen,
zählen zum mononukleären Phagozytosesystem)
Corium Stratum papillare Kapillarschlingen zur Wärmeregulation, Meissner-Tastkörperchen
(Dermis, Lederhaut) Stratum reticulare kollagene und elastische Fasern, Duft- und Schweißdrüsen
Subkutis Vater-Pacini-Körperchen
*Leistenhaut: kommt an Handteller und Fußsohle vor, unbehaart, keine Talgdrüsen; (Felderhaut: bedeckt den größten Teil
des Körpers, besitzt Haare, Schweiß- und Talgdrüsen)

rens vor. Der erstgenannte Typ hat Bewegungssen- des Bindegewebes sind die Formgebung und Stabi-
sorfunktion, der andere Typ übernimmt wahr- lisierung von Organen und Gewebe, sowie die
scheinlich Aufgaben der Resorption und Sekretion Speicherung von Wasser und Fett und die Immun-
(Ruheplatz für Spermien). abwehr.
Neben den steifen gibt es also auch die flexiblen Man unterscheidet folgende Arten von Bindege-
Stereozilien, d. h. Stereozilien sind entweder starr webe:
oder flexibel, aber nicht eigenbeweglich. Mesenchym (embryonales „Bindegewebe“, ei-
gentlich Stammzellgewebe)
Die Mikrovilli gallertiges Bindegewebe (in Nabelschnur)
Bei den Mikrovilli handelt es sich um 0,5–1 mm lan- retikuläres Bindegewebe (v. a. in sekundären
ge, fingerförmige Ausstülpungen des Plasmalemm, lymphatischen Organen und im Knochenmark
die der Oberflächenvergrößerung der Zelle dienen. [nicht im Thymus]); es gibt fließende Übergänge
Besonders dicht sind sie im Dünndarm und im zum lockeren Bindegewebe
proximalen Tubulus der Niere zu finden, licht- Fettgewebe
mikroskopisch imponieren sie als Bürstensaum. kollagenes Bindegewebe
Manche Mikrovilli enthalten Aktin und Myosin x lockeres Bindegewebe (z. B. Stroma aller epi-

und können sich aktiv verkürzen oder verlängern. thelialen Organe)


x straffes Bindegewebe: geflechtartig (z. B. Or-

1.2.2.3 Der Aufbau der Haut gankapseln) oder parallelfaserig (z. B. Sehnen,
Die Haut setzt sich aus einem epithelialen An- Bänder).
teil und einem bindegewebigen Anteil zusammen
(Tab. 1.5). 1.2.3.1 Die ortsständigen Bindegewebszellen
Die Hautanhangsgebilde sind Derivate der Epider- Fixe, ortsansässige Bindegewebszellen bilden ver-
mis. Hierzu zählen die Haare und Nägel sowie die schiedene Interzellularsubstanzen (Grundsubstanz
Hautdrüsen (Talg- und Schweißdrüsen und ihre und Bindegewebsfasern). Zu den ortsständigen
Sonderform, die Duftdrüsen). Auch die Brustdrüse Bindegewebszellen zählen:
(Mamma) ist ein Hautanhangsorgan (s. S. 172). Fibroblasten: Sie haben einen großen Zellkern
und einen langgestreckten Zellleib. Sie sind für
1.2.3 Das Bindegewebe die Bildung der sog. Matrix-Bestandteile zustän-
Das Bindegewebe bildet das Grundgerüst (Stroma) dig (u. a. Neusynthese von Bindegewebsfasern).
der Organe, in dem die organspezifischen Zellen Fibroblasten sind in der Fasersynthese im wach-
(Parenchym) eingelagert sind. Hauptfunktionen senden Bindegewebe sehr aktiv.

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8 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

Fibrozyten: ausdifferenzierte Fibroblasten. Es Leukozyten: Granulozyten, Lymphozyten (vgl.


1 handelt sich um spindelförmige Zellen mit klei- S. 23)
nem Kern. Synthetisch sind sie weniger aktiv als Plasmazellen: Sie haben einen radspeichenar-
die Fibroblasten, gelegentlich bezeichnet man tigen Kern, viel RER, und sog. Russell-Körper-
sie auch als Fibroblasten im Ruhestadium. chen (= Eiweißvakuolen). Sie entstehen nach
Retikulumzellen: Sie sind noch pluripotent und einem Antigenkontakt aus B-Lymphozyten. Im
können zum einen als fibroblastische Zellen Blut können sie nur bei einer Infektion mit
den weitmaschigen, dreidimensionalen Zellver- Röteln nachgewiesen werden. Ihre Aufgabe
band in retikulären Organen des Lymphsystems besteht in der Bildung von Immunglobulinen,
(z. B. Milz, Lymphknoten) sowie im Knochen- d. h. Antikörpern.
mark bilden, zum anderen als histiozytäre
Retikulumzellen phagozytieren. Retikulumzel- 1.2.3.3 Die Interzellularsubstanz
len weisen einen großen, ovalen Zellkern auf, Die Interzellularsubstanz (Extrazellulärmatrix =
können sich in freie Bindegewebszellen um- EZM bzw. ECM) besteht vor allem aus Fasern und
wandeln und sich amöboid bewegen, wenn sie der sog. Grundsubstanz, die sich wiederum im
einen entsprechenden Reiz empfangen. Sie Wesentlichen aus Makromolekülen wie Glykosa-
können sich an bestimmten Stellen auch in Fett- minoglykanen (GAG, z. B. Chondroitinsulfat, Hya-
gewebszellen umwandeln (aber dann nicht luronan = Hyaluronsäure alt: Mukopolysaccharide)
mehr amöboid wandern). Gemeinsam mit und Proteoglykanen (PG: GAG + Eiweiß, z. B.
anderen phagozytierenden Zellen bilden sie das Aggrecan, Versican) zusammensetzt. Sie hat da-
MPS (mononukleäres Phagozyten-System) (alter durch eine hohe Wasserbindungsfähigkeit, was zu
Ausdruck: RES = retikulo-endotheliales System, einem Quelldruck führt. Außerdem gibt es Anker-,
RHS = retikulo-histiozytäres System). Brücken- und Adaptorproteine, die u. a. Verbindun-
gen mit den Fasern haben und außerdem Regula-
1.2.3.2 Die freien Bindegewebszellen tionsfunktion wahrnehmen (z. B. Fibronectin).
Freie Bindegewebszellen kommen in Spalten und
Räumen des Bindegewebes und im Blut vor, sie die- MERKE
nen der Immunabwehr. Es handelt sich um ur- Unterscheide die einzelnen Ebenen:
sprünglich aus dem Blut eingewanderte Zellen. Kollagenmolekül (Biochemie ) – Mikro- bzw.
Hierzu zählen: Kollagenfibrillen (Elektronenmikroskopie:
Mastzellen: Sie kommen vor allem in Gefäßnähe nm-Bereich) – Kollagenfaser (Lichtmikroskopie:
vor. Es handelt sich um polymorphe (vielgestal- mm-Bereich). Durch die Anordnungen auf höhe-
tige) Zellen mit vielen Granula (Vesikeln). Durch ren Ebenen können sich andere Eigenschaften
IgE, für das sie Rezeptoren haben, werden sie zur ergeben.
Ausschüttung von Histamin, Heparin oder Chon-
droitinsulfat und ECF (chemotaktischer Faktor 1.2.3.4 Die Fasern des Bindegewebes
zur Anlockung von eosinophilen Granulozyten) Die kollagenen Fasern
stimuliert. Die kollagenen Fasern im lockeren Bindegewebe
Histiozyten: Sie sind die sog. „Fresszellen“ oder haben im lichtmikroskopischen Bild meist einen
(Gewebs-) Makrophagen mit der Fähigkeit zur gewellten, haarförmigen Verlauf. Im elektronen-
Phagozytose (für feste Stoffe) und Pinozytose mikroskopischen Bild zeigen die Fibrillen eine
(für flüssige Substanzen), außerdem synthetisie- periodische hell-dunkle Querstreifung. Die Fasern
ren sie lysosomale Enzyme. Histiozyten ruhen setzen sich aus verschiedenen Kollagentypen
zeitweise im Gewebe und können durch einen (Molekülen) zusammen. Unterschiedliche Stellen
Reiz, beispielsweise eine Entzündung, stimuliert des Körpers weisen ein bestimmtes Typenmuster
werden. Sie bewegen sich dann amöboid zum auf, wobei oft ein Typ überwiegt:
entzündeten Gebiet. Makrophagen leiten sich
von den Monozyten ab.

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 9

Typ I: 90 %; kommt in Sehnen, Faszien, Knochen, Die retikulären Fasern


der Haut (Corium), im Dentin und in Faserknor- Die retikulären Fasern bilden ein dichtes, drei- 1
pel vor. Die parallele Anordnung der Fasern und dimensionales, netzartiges Stützgerüst, daher auch
ihre Quervernetzung verleiht diesen Geweben der Name (Synonyme sind Gitterfasern oder Reti-
Zugfestigkeit. Eine scherengitterförmige Anord- kulinfasern). Sie sind Fasern, die v. a. aus Kollagen
nung führt zu einer gewissen Elastizität. Typ III (s. o.) aufgebaut sind. Sie kommen beispiels-
Typ II: In hyalinem und elastischem Knorpel weise in lymphatischen Organen, Arterienwänden
sowie im Glaskörper des Auges. Die bogen- und in der Leber vor.
förmige Anordnung der Fasern verleiht diesen
Geweben Druckfestigkeit. MERKE
Typ III: Lockeres Bindegewebe, kommt in Haut Retikuläre Fasern kommen vor allem in
(Corium), Gefäßwänden und im Stroma innerer lymphatischen Organen vor.
Organe vor, es dient auch der Umhüllung von
Zellen und Gefäßen. Die gitterförmig angeord-
1.2.4 Das Stützgewebe
neten retikulären Fasern (auch Retikulinfasern
Das Stützgewebe geht aus dem embryonalen
genannt) verleihen den Zellverbänden, die ein-
Bindegewebe (Mesenchym) hervor und ist für
gehüllt werden, Stabilität.
die Knorpel- und Knochenentstehung verantwort-
Typ IV: Nur in der Basalmembran. Die netzartige
lich. Man unterscheidet verschiedene Arten von
Struktur der Fasern dient als Fundament anderer
Stützgewebe:
Zellverbände.
Knorpelgewebe
Die anderen Typen von Kollagenfasern (ca. 20) sind x Faserknorpel
oft Hilfskollagene und fungieren z. B. als Abstands- x hyaliner Knorpel
halter oder Gerüstbildner. x elastischer Knorpel

MERKE Knochengewebe
x Zahnbein (= Dentin)
Kollagene Fasern sind zugfest.
x Skelettknochen.

Die elastischen Fasern 1.2.4.1 Das Knorpelgewebe


Die elastischen Fasern haben lichtmikroskopisch Knorpelgewebe setzt sich aus Knorpelzellen (Chon-
meist eine unregelmäßige Anordnung. Im elektro- drozyten) und Interzellularsubstanz (Matrix) zu-
nenmikroskopischen Bild sind sie globulär (Elastin) sammen. Das Knorpelgewebe selbst ist gefäßfrei,
und fibrillär (Fibrillin) aufgebaut und zeigen keine es wird meist von einer gefäß- und nervenreichen
Querstreifung (im Gegensatz zu Kollagen und reti- Bindegewebsschicht bedeckt: dem Perichondrium.
kulären Fasern). Sie kommen beispielsweise im Die Knorpelzellen entwickeln sich aus dem em-
Ohrknorpel, der Epiglottis und der Aorta vor. bryonalen Bindegewebe in folgender Reihenfolge:
Aus den Mesenchymzellen werden zunächst Prä-
MERKE
chondroblasten, dann Chondroblasten. Aus dieser
Elastische Fasern sind reversibel dehnbar. Mutterzelle (= Chondroblast) bildet sich die „iso-
gene Gruppe“ oder auch das „Chondron“ (kleinste
Die Aorta kann sich im Anfangsteil elastisch aus- funktionelle Einheit) mit 2–8 Zellen, den Chondro-
weiten (v. a. in der Systole) und anschließend (in zyten. Die Chondrozyten sind von Knorpelkapseln
der Diastole) wieder in den Ursprungszustand umgeben, um die wiederum eine faserarme Zone
zurückkehren. Dies bezeichnet man als „Wind- liegt, der Knorpelhof (= Territorium).
kesselfunktion der Aorta“ (vgl. S. 299). (Windkessel Die Chondrone sind eingebettet in Knorpelgrund-
kommen in Dampfmaschinen und Heizungsanlagen substanz (Wasser, Glykane, Fasern; keine Gefäße
zur Druckstabilisierung vor.) und Nerven) und werden durch Diffusion durch

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10 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

das Perichondrium, das den Knorpel überzieht, ist der Knochen mit Ausnahme der Gelenkflächen
1 ernährt. vom Periost (Knochenhaut) umgeben. Die einzel-
Man unterscheidet verschiedene Knorpelarten: nen Bestandteile bilden unterschiedliche Arten
hyaliner Knorpel, Faserknorpel und elastischer von Knochengewebe aus (s. u.).
Knorpel.
1.2.5.1 Der Aufbau
Der hyaline Knorpel Knochengewebe ist aufgrund der Kollagenfasern
Hyaliner Knorpel ist die häufigste Knorpelart, sie sehr zugfest und – vor allem wegen der gespeicher-
enthält sehr viele zellreiche Chondrone und mas- ten Mineralsalze – auch sehr druckfest. Seine Inter-
kierte kollagene Fasern Typ II, welche mit Hyalu- zellularsubstanz besteht zu 35 % aus organischen
ronsäure und Aggrecan – dem typischen Proteogly- und zu 65 % aus anorganischen Bestandteilen. Die
kan des hyalinen Knorpels – vernetzt ist (hyalin = anorganischen Bestandteile bestehen wiederum zu
glasiges Aussehen durch maskierte, unsichtbare 80 % aus Calciumphosphat, zu 10 % aus Calciumcar-
Kollagenfasern). Dieser Knorpel ist nicht regenera- bonat und zu 10 % aus Magnesiumphosphat.
tionsfähig. Er kommt unter anderem bei der Kno-
chenentwicklung (Epiphysenfuge), in den Tracheal- MERKE
spangen, im Nasenknorpel, an den Oberflächen der Knochengewebe enthält 99 % des Körper-
Gelenke und an den Rippenansätzen vor. calciums und 75 % des Körperphosphats.

Der elastische Knorpel


Die Grundsubstanz des Knochens, das Osteoid,
Der elastische Knorpel hat zellärmere Chondrone,
besteht v. a. aus Kollagen und Proteoglykanen. Die
aber viele elastische Fasern. Der hohe Faseranteil
Zellen des Knochengewebes sind die Osteoblasten,
verursacht die gelbliche Farbe. Er ist von Perichon-
die Osteozyten und die Osteoklasten.
drium umhüllt und kommt z. B. in der Ohrmuschel,
Osteoklasten und Osteoblasten dienen dem Aufbau
im äußeren Gehörgang, in der Tuba auditiva und
und dem Umbau des Knochens (Remodelling). Die
der Epiglottis vor.
Steuerung ihrer Aktivität erfolgt hormonell und
mechanisch (u. a. Calcitonin, Parathormon, körper-
Der Faserknorpel
liche Betätigung).
Faserknorpel besteht im Wesentlichen aus Typ-I-
An jedem Knochen kann man zwei verschiedene
Kollagenfasern und besitzt nur wenige Chondrone,
Bauformen unterscheiden. Die Kompakta ist die
aber viele Fasern. Er hat kein Perichondrium, da
homogen erscheinende Rindenschicht (Kortikalis)
er direkt mit dem Bindegewebe verbunden ist. Er
des Knochens. Die Spongiosa ist ein Gitternetz aus
kommt im Ansatz von Sehnen und Bändern, im
dünnen Platten und Bälkchen (Trabekeln) im Inne-
Discus intervertebralis (hier: typisches Fischgräten-
ren des Knochens. Dazwischen befindet sich das
muster) und in den Menisci des Kniegelenks sowie
Knochenmark.
in der Symphyse vor.

Die Osteoblasten
1.2.5 Das Knochengewebe
Osteoblasten stammen von Mesenchymzellen ab
Der Knochen ist ein dynamisches druck-, zug- und
und sind durch Zytoplasmaausstülpungen mit-
biegungsfestes Gewebe, welches seinen Aufbau
einander verbunden. Sie produzieren Prokollagen
den wechselnden Belastungen anpassen kann. Zu-
(das dann extrazellulär zu Tropokollagen prozes-
dem verfolgt er das Prinzip der Leichtbauweise
siert wird) und Glykosaminoglykane (GAG) und
und erreicht eine Gewichtsersparnis durch seine
Proteine, geben sie nach außen ab und „mauern“
typische Trabekelstruktur, die nach den Haupt-
sich so langsam ein. Diese Osteoblasten heißen
spannungslinien (Trajektorien) ausgerichtet sind.
Osteozyten.
Die Zellen des Knochens sind die Osteozyten, Os-
teoblasten und Osteoklasten. Die inneren Knochen-
flächen werden vom Endost überzogen, außen

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 11

Die Osteozyten Die chondrale Ossifikation


Osteozyten sind ältere Osteoblasten, die von der Bei der chondralen Ossifikation findet eine indi- 1
neuen Generation überlagert werden. Der durch rekte Knochenbildung statt, da zuerst hyaliner
die Osteoblasten gebildete Bohrkanal wächst Knorpel entsteht, der erst später zum Knochen um-
somit von außen nach innen. Sie produzieren gebaut wird. Dabei handelt es sich dann um eine
keine Grundsubstanz mehr, liegen in Lakunen und desmale Ossifikation. Die chondrale Knochenbil-
stehen über Zytoplasmafortsätze in den Knochen- dung von außen nennt man perichondrale, von
kanälchen mit Gap junctions zur Ernährung und innen enchondrale Ossifikation. Ein Schema der
zum Stoffaustausch untereinander in Verbindung. chondralen Ossifikation ist in Tab. 1.6 dargestellt.
Auf diese Weise lagert sich mit jeder Generation Perichondrale Ossifikation: Bei der perichondralen
eine neue Knochenschicht auf. Ossifikation handelt es sich um eine Knochen-
bildung (desmal-chondral) an der Oberfläche
Die Osteoklasten eines Schaftteils (Diaphyse) eines Knorpelmodells.
Die Osteoklasten entstammen auch aus pluripo- Sie beginnt beim Röhrenknochen an der Dia-
tenten Bindegewebszellen (Mesenchymzellen) und physe mit der Ausbildung einer Knochenman-
leiten sich von monozytären Zellen ab. Sie bilden schette aus dem Perichondrium, das dann zum
mehrkernige Riesenzellen, die die Knochensub- Periost wird. Die Vergrößerung führt zum Di-
stanz resorbieren. Durch die von ihnen produzier- ckenwachstum. Durch die Verschlechterung der
ten Stoffe wie Salzsäure und Enzyme (z. B. Kolla- Ernährung im Innern des Knorpels kommt es
genasen) wird der Knochen aufgelöst und abge- zu einer Hypertrophie und Degeneration (heute:
baut. Stimuliert werden sie direkt von Osteoblasten Apoptose) des Knorpels (Blasenknorpel). Dies führt
(RANK-RANKL-System), die wiederum von Parat- zum Einsprossen von Blutgefäßen und Mesen-
hormon stimuliert werden. Die Osteoklasten be- chymzellen und ermöglicht nun die enchondrale
finden sich in von ihnen selbst gebildeten Ab- Ossifikation.
bauhöhlen, den Howship-Lakunen.
Tabelle 1.6
MERKE
Schema der enchondralen Ossifikation in der
Osteoblasten bauen, Osteoklasten klauen Wachstumsplatte (Epiphysenfuge)
Knochen. zeitlicher Ablauf Besonderheiten
Epiphyse ungerichteter, hyaliner Knorpel
(Abb. 1.3)
1.2.5.2 Die Knochenbildung
Reservezone
Säulenknorpel Wachstum
Achten Sie nachfolgend vor allem auf die – Mitosezone
– gerichtetes Längenwachstum
grundsätzlichen Unterschiede zwischen den
Blasenknorpel Transformation
beiden Knochenbildungsformen. – Verschlechterung der Ernährung
– Längenwachstum
Die desmale Ossifikation Eröffnungszone Ossifikation
– Apatitablagerung
Die desmale Ossifikation geht von Ossifikations- – Apoptose der Knorpelzellen
inseln aus, wobei die Osteoblasten Osteoid (Grund- Markhöhle Umbau
substanz mit Kollagenfibrillen) produzieren. Aus – Eindringen von Blutgefäßen über
Foramina nutricia
dem Osteoid ensteht so durch Mineralisation (v. a. – mitgebrachte Mesenchymzellen
Calcium- und Phosphationen) Geflechtknochen differenzieren zu weiteren Osteo-
blasten und Osteoklasten und funk-
(s. u.). Dieser wandelt sich durch Osteoklasten- tionieren den Knorpel zu Knochen um
und Osteoblastentätigkeit in Lamellenknochen um – am Ende steht ein spongiöses
Knochenwerk mit Bindegewebs-
(s. S. 13) (direkte Knochenbildung aus Bindege- und Knochenmarkzellen in den
webe). Zwischenräumen

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12 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

Enchondrale Ossifikation: Bei der enchondralen Klinischer Bezug


1 Ossifikation wird vorhandener Knorpel von innen
Osteoporose: Bei der Osteoporose nimmt die
abgebaut und durch Knochen ersetzt. Der Vorgang
Knochensubstanz ab bedingt durch ein Missver-
beginnt mit dem Abbau des Knorpels durch Chon-
hältnis zwischen Bildung und Resorption beim
droklasten (W Osteoklasten) und dem Aufbau
Knochenumbau (d. h. es wird mehr Knochen ab-
durch Osteoblasten, die durch Blutgefäße vom
als aufgebaut). Die Ursachen sind sehr un-
Periost aus eingewandert sind. Der entstandene
terschiedlich, z. B. Nachlassen der endokrinen
primäre Markraum gibt Platz für das Knochenmark.
Funktionen des Eierstocks, Medikation mit Korti-
An der Epiphyse beginnt dieser Prozess etwas spä-
son. Im Röntgenbild ist die Verminderung der
ter (Blutgefäße sind im Knorpel schon vorhanden).
Knochenmasse erst ab einer Abnahme der
Das Wachstum erfolgt von einem Ossifikationszen-
Knochenmasse um ca. 30 % erkennbar. Die
trum zentrifugal zur Peripherie. Die diaphysäre
Patienten klagen über Knochenschmerzen und
Wachstums-(Ossifikations)front trifft sich später
Körpergrößenabnahme. Es kommt zu Frakturen
mit der epiphysären in der Wachstumsplatte (Epi-
ohne adäquates Trauma. Die symptomatische
physenfuge = Metaphyse). Längenwachstum ist
Therapie besteht in der Supplementierung mit
hier bis zum Verschluss möglich (Abb. 1.3, Tab. 1.6).
Calcium und Vitamin D, außerdem gibt es
MERKE verschiedene Medikamentenklassen, die z. B.
die Osteoklasten hemmen (Bisphosphonate)
Desmale Ossifikation: Mesenchym p Geflecht-
oder die Osteoblasten stimulieren (Fluoride).
knochen p Lamellenknochen.
Chondrale Ossifikation: Mesenchym p Knorpel
p Geflechtknochen p Lamellenknochen. 1.2.5.3 Die Knochenarten
Der Geflechtknochen
Geflechtknochen entsteht primär durch Ossifika-
tion, d. h. bei Knochenneubildung entsteht immer
erst Geflechtknochen. Man findet keine Osteone
(s. u.) und keinen geordneten Faserverlauf. Ge-
Reservezone
flechtknochen findet sich z. B. in der Pars petrosa
des Os temporale, den Zahnalveolen sowie an den
Sehnenansatzstellen der Knochen.

Zone des
Säulenknorpels

Zone des perichondrale


Blasenknorpels Knochen-
Manschette

Zone des
Knorpelabbaus
und der
Knochenbildung
verkalktes
Osteoid

Abb. 1.3 Schema der enchondralen


Ossifikation in der Wachstumsplatte
Osteoblasten unverkaltes Osteoid (Epiphysenfuge)

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 13

Der Lamellenknochen beruht auf dem hohen Gehalt an Mitochondrien.


Lamellenknochen entsteht sekundär aus Geflecht- Beim Erwachsenen kommt es nur an wenigen Stel- 1
knochen durch belastungsabhängigen Umbau (z. B. len vor (z. B. im Mediastinum, in der Axilla, am
Kompakta der Röhrenknochen). Baueinheit des Nacken).
Lamellenknochens ist das Osteon (Havers-System).
Typisch sind konzentrische Lagen von Kollagen- 1.2.7 Das Muskelgewebe
fasern und Osteozyten (Speziallamellen) um einen Muskelgewebe ist zur Kontraktion fähig. Verant-
Längskanal (Zentralkanal = Havers-Kanal) in 3–20 wortlich für diese Eigenschaft sind die Myofibrillen,
Schichten. Die zuführenden Blutgefäße verlaufen die aus Aktin- und Myosinfilamenten bestehen.
im rechten Winkel zum Zentralkanal eines Osteons Man unterscheidet drei Arten von Muskelgewebe:
innerhalb der sog. Volkmann-Kanäle (Versorgungs- Skelett- und Herzmuskulatur (quergestreift) sowie
kanäle für den Knochen). Einzelne Osteozyten die glatte Muskulatur. Quergestreifte Muskulatur
liegen in Lakunen und sind durch Canaliculi un- ist willkürlich innerviert, glatte Muskulatur ist un-
tereinander verbunden. Durch den dynamischen willkürlich innerviert, d. h. ihre Bewegungen kön-
Umbau werden Osteonreste erzeugt (Schaltla- nen durch den Willen nicht beeinflusst werden.
melle). Außen und innen, d. h. zur Markhöhle hin, Die einzelnen Muskelfasern werden von Hüllstruk-
befindet sich eine den ganzen Knochen umgebende turen umgeben:
Generallamelle. Endomysium: Primärbündel, umschließt eine
Muskelfaser
1.2.6 Das Fettgewebe Perimysium: Sekundärbündel, umfasst Muskel-
Fettgewebe besteht aus den Fettzellen (Adipozy- fasern zu einem funktionellen Bündel
ten). Sie synthetisieren und speichern Fett. Fett- Epimysium: Tertiärbündel, bindegewebige Um-
zellen besitzen auf ihrer Oberfläche Rezeptoren, hüllung eines gesamten Muskels.
die auf Hormone ansprechen und die Aufnahme
und Abgabe von Fett regulieren. MERKE
Man unterscheidet weißes und braunes Fettge- Muskelfaser (= Zelle!): Lupe
webe. Myofibrillen (Filamentbündel): Lichtmikroskopie
Myofilamente (Aktin, Myosin): Elektronen-
1.2.6.1 Das weiße Fettgewebe mikrokospie.
Die Zellen des weißen Fettgewebes haben einen
Durchmesser von ca. 100–200 mm. Sie sind univa-
1.2.7.1 Die quergestreifte Skelettmuskulatur
kuolär und im Paraffinschnitt optisch leer. Typisch
Die Skelettmuskulatur erscheint durch die geord-
ist ein flacher, randständiger Zellkern. Die Auf-
nete Anordnung von Fibrillen im Lichtmikroskop
gaben des weißen Fettgewebes bestehen im Ersatz
quergestreift. Die einzelnen Muskelfasern können
von abgestorbenen oder sich zurückbildenden Ge-
mehrere Zentimeter lang sein. Lichtmikroskopisch
webe (z. B. bei der Thymusinvolution), in der Ener-
ist die Skelettmuskelfaser durch viele (bis zu 100)
giespeicherung (z. B. im Unterhautfettgewebe) und
randständige Zellkerne charakterisiert. Zentral lie-
als Baufett (beispielsweise in der Orbita oder im
gen die Myofibrillen. Den Myofibrillenabschnitt
Nierenlager).
zwischen zwei Z-Scheiben bezeichnet man als
Sarkomer (Tab. 1.7, Abb. 1.4).
1.2.6.2 Das braune Fettgewebe
Die Zellen des braunen Fettgewebes haben einen MERKE
Durchmesser von 25–50 mm und sind plurivakuolär.
Die Muskelfaser ist ein Synzytium, d. h. es
Typisch ist ein runder, eher mittig gelegener Zell-
handelt sich um vielkernige Zellen, die durch
kern. Das braune Fettgewebe hat einen starken Ka-
Fusion mehrerer einkerniger Zellen entstanden
pillaranschluss und ist sympathisch innerviert.
sind.
Seine Aufgabe ist die zitterfreie Wärmeproduktion,
besonders in der Embryonalzeit. Die braune Farbe

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14 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

Tabelle 1.7 Prägen Sie sich den Aufbau eines Sarkomer


1 und die Anordnung der Myofilamente gut ein –
Aufbau eines Sarkomer in der Physiologie werden Sie diese Grundlagen
Name Besonderheiten häufig benötigen.
Z-Scheibe Zwischenscheibe
Aktinfilamente sind hier befestigt, sie bilden
die Begrenzung der Sarkomere 1.2.7.2 Die quergestreifte Herzmuskulatur
I-Bande isotrop, heller Bereich Die quergestreifte Herzmuskulatur besteht aus ein-
nur Aktinfilamente
die I-Bande verkürzt sich bei Muskel-
bis zweikernigen Zellen mit dazwischen liegendem
kontraktion gefäßreichen lockeren Bindegewebe (s. S. 284). Der
A-Bande anisotrop, dunkler Bereich in polarisiertem Kern der Zellen befindet sich zentral, umgeben von
Licht
Myosinfilamente und Aktinfilament einem myofibrillenfreien Hof. Herzmuskelzellen
H-Streifen Hensen-Streifen sind verzweigt in mehrere Zellausläufer und stehen
ausschließlich Myosinfilamente mittels Haftkomplexen in Verbindung, diese Haft-
M-Streifen Mittelstreifen komplexe nennt man Disci intercalares (Glanzstrei-
verbindet und positioniert die Myosin-
filamente fen), sie bestehen aus Desmosomen (zuständig für
die mechanische Kopplung) und aus Gap junctions
A I (zuständig für die Erregungsfortleitung durch elek-
trische und metabolische Kopplung).

1.2.7.3 Die glatte Muskulatur


Die glatte Muskulatur enthält ebenfalls Aktin und
a Z M Z Myosin, jedoch nicht in regelhafter Anordnung
H (keine Querstreifung, daher die Bezeichnung
„glatt“). Jede der spindelförmigen Muskelzellen
hat einen einzigen zentral gelegenen Zellkern. Die
Erregung erfolgt meist durch Schrittmacherzellen
oder vegetative Nervenfasern. Die Weiterleitung
b 1,5 µm erfolgt durch Gap junctions. Glatte Muskulatur
kommt u. a. im Muskelschlauch des Gastrointes-
grau = Aktinfilamente rot= Myosinfilamente
tinaltraktes, Gefäßwänden, Ureter, Harnblase, Ute-
Abb. 1.4 Zwei Sarkomere mit Myofilamenten: rus, Samenleiter, Prostata, Vesica seminalis, Bron-
(a) vor Kontraktion, (b) nach Kontraktion
chien und am Auge (M. dilatator pupillae und
M. sphincter pupillae) vor.
Nach Schädigung der Skelettmuskelfaser erfolgt
die Regeneration über teilungsfähige, sogenannte 1.2.8 Das Nervengewebe
Satellitenzellen, die mit der Muskelfaser fusio- Das Nervengewebe besteht aus zwei Zellarten, den
nieren. Nervenzellen (Neurone) und den Hüll- und Füllzel-
len (Gliazellen). Man unterscheidet außerdem das
MERKE zentrale Nervensystem (ZNS), zu dem Gehirn und
Das sarkoplasmatische Retikulum der Rückenmark gezählt werden, und das periphere
Skelettmuskulatur ist eine Sonderform des glat- Nervensystem.
ten endoplasmatischen Retikulums. Funktion ist
die Speicherung von Ca2+-Ionen. Einstülpungen 1.2.8.1 Die Nervenzelle (Neuron)
(Tubuli) des Sarkolemms (= Plasmalemm der Nervenzellen sind aufgebaut aus dem Perikaryon
Skelettmuskelfaser) bringen die Erregung ins (Zellkörper), den Dendriten (Fortsätzen) und dem
Zellinnere, die zur Ca-Ausschüttung aus dem Axon (Fortsatz zur Weiterleitung des Aktionspoten-
sarkoplasmatischen Retikulum (SR; synonym: zials). Sie kommunizieren untereinander mittels
endoplasmatisches Retikulum = ER) führt. Synapsen, dabei handelt es sich um eine Platte am

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1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe 15

Ende des Axons, an der die Transmitter ausgeschüt- Die Synapsen


tet werden und an der häufig Dendriten anderer Synapsen sind spezialisierte Kontaktstellen, die die 1
Nervenzellen ansetzen. Erregungsübertragung von Neuronen auf andere
Nervenzellen sind nicht mehr mitosefähig; sie sind Zellen auf verschiedene Arten ermöglichen. Der
daher auf Regeneration durch Reparatur ange- Mensch besitzt v. a. chemische Synapsen (z. B. mit
wiesen (dies erklärt z. T. den hohen Stoffwechsel Acetycholin als Transmitter), die die Erregung in
der entsprechenden Syntheseorganellen: Mito- eine Richtung oder auch in beide Richtungen (rezi-
chondrien, endoplasmatisches Retikulum, Golgi- proke Synapse) weiterleiten. Die Synapsen enthal-
Apparat). ten Mitochondrien und Vesikel, die Transmitter
speichern. Der Transmitter wird dann an der prä-
Das Perikaryon (Soma) synaptischen Membran ausgeschüttet und diffun-
Das Perikaryon stellt den Zellkörper dar (Soma), der diert durch den Spalt an die Rezeptoren der post-
einen bläschenförmigen Kern, einen Nukleolus, viel synaptischen Membran. Dies führt dann meist zu
raues endoplasmatisches Retikulum und den Golgi- einem Aktionspotenzial und somit zur Weiterlei-
Apparat enthält. Ebenso enthält er die Nissl-Sub- tung der Erregung.
stanz (syn. Nissl-Schollen = raues endoplasmati- Je nach ihrer Anheftungsstelle an den anderen
sches Retikulum und freie Ribosomen). Nervenzellen bezeichnet man Synapsen als axo-
dendritisch, axo-somatisch oder axo-axonal.
Die Dendriten Die Membranen der Synapse werden durch Filamen-
Dendriten sind multiple, verzweigte Zellfortsätze, te verknüpft. (Die Rezeptoren werden durch intra-
welche Erregungen aufnehmen und sie in Richtung zytoplasmatische Ankerproteine am Ort gehalten.)
Perikaryon weiterleiten. Sie vergrößern die Zell-
oberfläche erheblich (z. B. 100fach bei einer Purkin- Die verschiedenen Nervenzelltypen
je-Zelle). Im somanahen Dendritenbereich findet Nach morphologischen Gesichtspunkten kann man
sich ebenfalls Nissl-Substanz. folgende Arten von Nervenzellen unterscheiden:
multipolare Nervenzelle: häufigste Form, besitzt
Das Axon (Neurit) zahlreiche Dendriten und ein Axon
Das Axon dient der Erregungsfortleitung. Pro Ner- bipolare Nervenzelle: selten, kommt v. a. in sen-
venzelle existiert nur ein Axon. Es beginnt am sorischen Organen (Ggl. spirale, Bulbus olfacto-
Ursprungskegel (Axonhügel), der frei ist von Nissl- rius oder Retina) vor, besitzt einen Dendriten
Substanz, und kann eine Länge von bis zu 1 m errei- und ein Axon
chen. Gefüllt ist das Axon mit Neurofilamen- pseudounipolare Nervenzelle: die Zelle hat
ten (Intermediärfilamenten) und Mikrotubuli. Der einen Fortsatz, der sich nach kurzem Verlauf
Stofftransport kann in zwei Richtungen erfolgen: aufzweigt (in der Regel zum einen in Richtung
anterograd erfolgt ein Vesikel- und Nährstofftrans- ZNS und zum anderen in Richtung Peripherie).
port in Richtung Synapse, retrograd ein Transport Pseudounipolare Nervenzellen kommen vor
Richtung Perikaryon. Am Ende verzweigt sich das allem in sensiblen Ganglien (Spinalganglien)
Axon und bildet die Synapsen. vor und entstehen aus bipolaren Nervenzellen.
unipolare Nervenzelle : v. a. in der Retina (Photo-
MERKE rezeptoren, s. S. 511).
Die Dendriten leiten die Erregung zum Perikar-
yon hin (afferent, meist kurz), das Axon leitet die 1.2.8.2 Die Neuroglia
Erregung vom Perikaryon weg (efferent, meist Die Neuroglia sind die Hüll- und Stützzellen
lang). Bei ähnlicher Morphologie spricht man von des Nervensystems. Sie stammen entwicklungsge-
einem dendritischen Axon. schichtlich aus der Neuralleiste für das periphere
Nervensystem und aus dem Neuralrohr für das
ZNS (s. S. 54).

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16 1 Allgemeine Anatomie Die Gewebe

1
äußeres
Mesaxon

Myelin-
lamellen
Abb. 1.5 Markscheidenbildung: Das Axon
Axon inneres legt sich an die Schwann-Zelle. An der Stelle,
Mesaxon wo sich die Membranen der Schwann-Zelle
bei der Einfaltung berühren, entsteht das
a b c Mesaxon

Die Neuroglia des peripheren Nervensystems und aktivierte Mikrogliazellen. (Als Makroglia
Das Axon wird von einer Hülle umgeben, bei mark- werden Astrozyten, Oligodendrozyten und Pitui-
haltigen Nervenfasern ist dies die Markscheide. zyten zusammengefasst. Manchmal werden
Gebildet wird die Markscheide von Schwann-Zellen auch nur die Astrozyten zur Makroglia gezählt).
(= Lemnozyten) (Abb. 1.5). Das Mesaxon stellt die Ependymzellen: Diese iso- bis hochprismati-
Umschlagfalte der Zellmembran einer Schwann- schen Zellen kleiden die Ventrikel und den Zen-
Zelle dar. Das Anfangssegment (Initialsegment) tralkanal aus.
des Axons ist markscheidenfrei. In gleichmäßigen
Abständen wird die Markscheide durch Einschnü- 1.2.8.3 Der periphere Nerv
rungen unterbrochen, die sog. Ranvier-Schnürringe. Die Nervenfasern im peripheren Nervensystem sind
Die Basalmembran ist hier aber nicht unterbrochen. zu Bündeln zusammengefasst, dazwischen befindet
Im Bereich der Schnürringe verlassen Nervenäste sich Endoneurium. Ein Bündel wird vom Perineu-
(Kollateralen) das Axon. Außerdem gibt es noch rium umhüllt. Mehrere Bündel bilden einen Nerv,
die sog. Mantel- oder Satellitenzellen, sie liegen der vom Epineurium umgeben ist.
um die Perikarya der Ganglienzellen herum. Im histologischen Querschnitt des peripheren
Nervs zeigen sich Axone verschiedener Größe mit
Die Neuroglia des ZNS ihrer markhaltigen Hülle, marklose Nervenfasern
Man unterscheidet folgende zentrale Gliazellen: und dazwischen Bindegewebe. Man spricht hier
Astrozyten: Sie haben ein sternförmiges Aus- von einem gemischten Nerv, da markhaltige und
sehen und sind an der Blut-Hirn-Schranke betei- marklose Fasern gemeinsam vorkommen.
ligt (s. S. 495) indem sich ihre Zellfortsätze („Ge-
fäßfüßchen“) um die Kapillaren im Gehirn legen. MERKE
Des Weiteren ernähren sie die Neurone und ent- Zellkerne in Querschnitten eines peripheren
sorgen die Transmitter. Man unterscheidet pro- Nervs sind entweder Fibroblasten oder Zellkerne
toplasmatische Astrozyten mit wenigen Fortsät- der Schwann-Zellen.
zen und fibrilläre Astrozyten mit vielen langen
Fortsätzen. Bei krankhaften Veränderungen im
Histologischer Längsschnitt des peripheren Nervs:
ZNS bilden sie Narben.
Die Axone erscheinen hier wellig, bei markhal-
Oligodendrozyten: Sie bilden die Markscheiden
tigen Axonen sind Ranvier-Schnürringe (Ranvier-
des ZNS. Ein Oligodendrozyt umfasst mit seinen
Knoten) sichtbar. Zwischen zwei Ranvier-Knoten
Fortsätzen 50 Axone.
befinden sich die Internodien, außerdem sind
Pituizyten: Sie sind Gliazellen, die nur in der
die sog. Schmidt-Lantermann-Einkerbungen (Mye-
Neurohypophyse (Hypophysenhinterlappen) lo-
lininzisuren: Zytoplasma zwischen den Lamellen
kalisiert sind
der Schwann-Zellen, sog. nicht kompaktes Myelin,
Mikrogliazellen (Hortega-Zellen): Sie sind sehr
mit vielen Nexus zum Stoffaustausch) zu erkennen.
beweglich und können phagozytieren (Makro-
phagen des ZNS). Man unterscheidet ruhende

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1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Nervensystems 17

Differenzieren Sie immer zwischen einem MERKE


Axon, einer Nervenfaser (+ Axonscheide + Basal- 1
Im Spinalganglion findet keine Umschaltung
membran) und einem Nerv.
statt. Hier liegen lediglich die Zellkörper der
Nervenzellen zusammen an einem Ort.
Die Regenerationsvorgänge nach Durchtrennung
einer Nervenfaser
Nach Durchtrennung einer Nervenfaser unterschei- Check-up
det man, vom Perikaryon aus gesehen, einen dis- 4 Wiederholen Sie die verschiedenen
talen (= peripheren) und einen proximalen (= zen- Gliazellen, sie sind für das Verständnis der
tralen) Nervenfaseranteil. Im distalen Stumpf der Neuropathologie von großer Bedeutung.
Nervenfaser geht das distale Axonsegment sowie 4 Machen Sie sich noch einmal den Ablauf
die Markscheide zugrunde (absteigende oder der chondralen und enchondralen Ossi-
anterograde Degeneration, Waller-Degeneration). fikation klar.
Am proximalen Ende kommt es zur aufsteigen-
den (retrograden) Degeneration. Das Perikaryon 1.3 Die allgemeine Anatomie
schwillt an, der Kern wird zum Zellrand verdrängt, des Nervensystems
es kommt zur Chromatolyse. Die Schwann-Zellen
teilen sich nun und bilden sog. Büngner-Bänder Lerncoach
und damit eine Leitschiene. Anschließend wachsen Sie lernen in diesem Kapitel die Grundele-
der distale und der proximale Anteil wieder zusam- mente des Nervensystems kennen. Diese
men. Die Axone und damit der Nerv regenerieren Begriffe werden im Kapitel ZNS (S. 425)
sich aus dem zentralen Anteil heraus. später wieder aufgegriffen und verwendet.
Prägen Sie sich daher die hier aufgeführten
1.2.8.4 Das Spinalganglion Grundlagen gut ein.
Das Spinalganglion ist ein sensibles Ganglion mit
pseudounipolaren Nervenzellen und ist im Fora- 1.3.1 Der Überblick
men intervertebrale innerhalb der Hüllen des Abb. 1.6 zeigt einen allgemeinen Überblick über den
Rückenmarks lokalisiert (Duratasche). Kennzeichen Aufbau des Nervensystems.
von Spinalganglien sind auffällig große, runde Ner-
venzellen sowie ein heller, großer Zellkern mit 1.3.2 Das zentrale Nervensystem (ZNS)
kräftig gefärbtem Nukleolus. Im Zytoplasma befin- Zum zentralen Nervensystem zählen Gehirn und
det sich Nissl-Substanz und eventuell Lipofuszin. Rückenmark. Das Gehirn besteht aus einer äußeren
Charakteristischerweise sind Spinalganglien von grauen Schicht, der Rinde (Kortex), und einer innen
Kapselgewebe umgeben. Die Nervenzellen des Spi- gelegenen weißen Schicht, dem Mark (Medulla).
nalganglions sind meist von einem Kranz aus Man- Außerdem gibt es noch innere graue Anteile, die
telzellen umgeben. Die Mantelzellen selbst enthal- viele Nervenzellkörper (Perikaryen) enthalten, man
ten kleine dunkle Kerne. bezeichnet sie als Ganglien oder Nuclei (Kerne).

zentrales Nervensystem (ZNS)


(Gehirn/Rückenmark)
Somatomotorik Viszeromotorik

vegetatives
somatisches Nervensystem
Nervensystem
Nervensystem – Sympathicus
– Parasympathicus

Somatosensibilität Viszerosensibilität
peripheres Nervensystem (PNS)

Abb. 1.6 Allgemeiner Aufbau des Nervensystems

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18 1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Nervensystems

Das Rückenmark hat äußere weiße Anteile und in- 1.3.3.2 Die weitere Unterteilung der Nerven
1 nere graue Anteile, d. h. im Vergleich zum Gehirn Die weitere Unterteilung der Nerven erfolgt nach
sind die Schichten umgekehrt angeordnet. ihrer Funktion. Man unterscheidet:
sensible, afferente Nerven (sensorisch = speziell
1.3.3 Das periphere Nervensystem sensibel, z. B. Hören)
1.3.3.1 Die Gliederung des peripheren motorische, efferente Nerven.
Nervensystems
Zum peripheren Nervensystem gehören alle durch MERKE
den Körper ziehenden Nerven, man unterteilt sie Afferent bedeutet: zum ZNS hin ziehend;
in 12 Hirnnervenpaare (sie haben örtlich gesehen efferent bedeutet: vom ZNS weg ziehend.
ihren Ursprung im Gehirn, ziehen aber in die Peri-
pherie) und in 31–33 Spinalnervenpaare (sie ha-
Des Weiteren unterscheidet man ein somatisches
ben ihren Ursprung im Rückenmark; funktionell
(animalisches) Nervensystem für die Verbindung
können Impulse auch zum ZNS geleitet werden):
zwischen Körper und Umwelt und ein vegetatives
Ein- und Ausgang der Hirnnerven: Kerne der
(autonomes) Nervensystem für die Innervation
grauen Substanz des Gehirns
der inneren Organe. Die Nervenfasern des anima-
Ein- und Ausgang der Spinalnerven: graue Sub-
lischen und vegetativen Nervensystems kann man
stanz des Rückenmarks, jeder Mensch besitzt
unterteilen in:
8 Zervikal-, 12 Thorakal-, 5 Lumbal-, 5 Sakral-
somato-afferent (auch: somatosensibel): Erre-
und 1–3 Kokzygealnervenpaare. Die 8 Zervikal-
gungsleitung von Rezeptoren zum ZNS
nervenpaare kommen dadurch zustande, dass
somato-efferent (auch: somatomotorisch): Erre-
zwischen Schädel und dem 1. Halswirbel die
gungsleitung vom ZNS zu den Muskeln
Zählung mit 1 und nicht mit 0 beginnt.
viszero-afferent (auch: viszerosensibel): Erre-
gungsleitung von den inneren Organen zum ZNS
Die Spinalnerven
viszero-efferent (auch: viszeromotorisch): Erre-
Die paarigen Spinalnerven entstehen durch Ver-
gungsleitung vom ZNS zu den inneren Organen.
einigung von Fasern aus der vorderen (efferente Fa-
sern) und der hinteren (afferente Fasern) Rücken-
1.3.3.3 Die Nervenleitungsgeschwindigkeit
markwurzel und verlassen den Wirbelkanal durch
Wie schnell eine Nervenfaser den Eingangsimpuls
die Foramina intervertebralia. Durch die vordere
weiterleitet, hängt vom Durchmesser des Axons
Wurzel (Radix anterior oder motoria) erreichen
und der Myelinscheide ab. Die Leitungsgeschwin-
die efferenten motorischen Fasern die Peripherie,
digkeit ist umso höher, je größer der Durchmesser
durch die hintere Wurzel (Radix posterior oder sen-
des Axons und je dicker die Myelinscheide ist. Die
soria) treten die afferenten sensiblen Fasern ein,
Einteilung der Nervenfasern ist in Tab. 1.8 gezeigt.
dort befindet sich auch das Spinalganglion. Nach
dem Durchtritt durch das Foramen intervertebrale Klinischer Bezug
teilt sich der sehr kurze Spinalnerv in folgende
Demyelinisierende Erkrankungen: Es gibt eine
Äste auf (Abbildung s. S. 121).
ganze Reihe von Erkrankungen, die mit einem
R. anterior (= R. ventralis): sensible und motori-
Abbau der Markscheiden einhergehen. Bekann-
sche Innervation der seitlichen und vorderen
testes Beispiel ist die multiple Sklerose, bei der
Rumpfwand
es zum Auftreten multipler Entmarkungsherde
R. posterior (= R. dorsalis): sensible und motori-
im ZNS kommt (p Vernarbung p Verhärtung =
sche Innervation des Rückens
Sklerose). Häufige Symptome sind Sensibilitäts-
R. communicans albus et griseus: Fasern des
störungen, Sehstörungen und Blasenfunktions-
vegetativen Nervensystems zum und vom
störungen. Die Ursache ist nicht sicher bekannt,
Grenzstrang
vermutlich handelt es sich um einen autoim-
R. meningeus: innerviert sensibel die Hirn- und
munologischen Prozess. Die Erkrankung verläuft
Rückenmarkshäute.

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1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Kreislaufsystems 19

Tabelle 1.8
1
Einteilung der Nervenfasern
Gruppen- Kennzeichen Durchmesser Leitungsgeschwindigkeit Beispiel
bezeichnung
A lange große Durchmesser hohe Geschwindigkeit Efferenzen zu extrafusaler Muskelfaser
– Aa Internodien, 10–20 mm 60–120 m/s Afferenz aus Muskelspindel
– Ab markhaltig 7–15 mm 40–90 m/s Hautafferenzen (Berührung)
– Ag 4–8 mm 30–45 m/s Efferenzen zu intrafusalen Muskelfasern
– Ad 3–5 mm 5–25 m/s Hautafferenzen (Temperatur)
B kürzere geringe Durchmesser, mittlere Geschwindigkeit, präganglionäre vegetative Fasern
Internodien, 1–3 mm 3–15 m/s
markhaltig
C marklos kleine Durchmesser, langsame Geschwindigkeit, postganglionäre vegetative Fasern,
0,3–1 mm 0,5–2 m/s Hautafferenzen (Schmerz)

meist in Schüben, die Therapie erfolgt mit Blut ist definitionsgemäß sauerstoffreich, venöses
Interferon, einem Zytokin (Botenstoff zwischen Blut sauerstoffarm. Normalerweise befindet sich ar-
Zellen). terielles Blut in Arterien und venöses Blut in Venen.
Ausnahmen stellen der Lungenkreislauf (s. S. 275)
und die Plazentagefäße des Embryos dar. Damit
Check-up Blutgefäße im Sinne der Kreislaufregulation ihren
4 Wiederholen Sie den Aufbau des
Querschnitt verändern können, werden sie von
Spinalnervs.
adrenergen, sympathischen Fasern versorgt. Diese
efferenten Fasern des Sympathikus werden im
1.4 Die allgemeine Anatomie Grenzstrang umgeschaltet und regulieren den Mus-
des Kreislaufsystems keltonus der Gefäße (s. S. 417).

Lerncoach 1.4.3 Die Histologie der Blutgefäße


Verdeutlichen Sie sich beim Lesen des Die Wände von Arterien und Venen sind prinzipiell
folgenden Kapitels vor allem den grund- gleich aufgebaut. Man unterscheidet folgende 3
sätzlichen Aufbau der Gefäßwände von Schichten:
Venen und Arterien. Tunica intima (Intima) : besteht aus dem Endo-
thel und einer subendothelialen Bindegewebs-
1.4.1 Der Überblick schicht
Herz und Blutgefäße bilden die Organe des Blut- Tunica media (Media) : besteht aus glatten
kreislaufs, wobei man Arterien, Venen und Kapilla- Muskelzellen und elastischen bzw. kollagenen
ren unterscheidet. Hauptfunktion des Blutkreislaufs Fasern, die vorwiegend zirkulär angeordnet sind
ist der Transport. Es ist ein Kreislauf mit 2 Pumpen Tunica externa (Adventitia) : Bindegewebs-
(rechtes und linkes Herz). Man unterscheidet einen schicht, enthält kollagene und elastische Fasern,
großen Körperkreislauf und einen kleinen Lungen- Fibroblasten, Blutgefäße, Nerven.
kreislauf (ausführliche Beschreibung s. S. 282). Zwischen Intima und Media bzw. Media und
Weiterhin wird das Lymphgefäßsystem zum Kreis- Adventitia kann jeweils eine Membrana elastica
lauf gerechnet. Es wird auf S. 302 besprochen. interna bzw. externa liegen.
In Tab. 1.9 sind die histologischen Unterschiede zwi-
1.4.2 Die Blutgefäße schen Venen und Arterien noch einmal verdeut-
Man unterteilt die Blutgefäße, je nach ihrer Fluss- licht.
richtung, in Arterien und Venen. Arterien ziehen Man unterscheidet außerdem Arterien vom elasti-
vom Herzen weg in die Peripherie, Venen ziehen schen Typ und vom muskulären Typ. Zu den Arte-
aus der Peripherie zum Herzen hin. Arterielles rien vom muskulären Typ zählen die mittleren

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20 1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Kreislaufsystems

Tabelle 1.9 Tabelle 1.10


1
Histologische Unterschiede zwischen Arterien und Wichtige Bezeichnungen der Blutgefäße
Venen Name Definition
Arterie Vene Anastomose Verbindung zwischen Arterien, Venen
Tunica intima – Endothel (sog. – Endothel oder Lymphgefäßen
(Intima) intrazelluläre Intimaduplikatur = Drosselvenen venöse Gefäße, können Blut stauen, z. B.
Stressfasern) Klappen bei größe- in den Corpora cavernosa (s. S. 381)
– subendotheliale ren Venen
Bindegewebs- – wenig Bindegewebe Endarterie ohne Anastomose oder Kollaterale,
schicht (Lamina – unvollständige z. B. Herz
propria) Membrana elastica Kollateral- Umgehungskreislauf
– Membrana interna kreislauf
elastica interna
Plexus Geflecht von Venen, Lymphgefäßen oder
Tunica media – ringförmige – bei kleinen Venen Nerven
(Media) Schicht glatter nicht vorhanden
Muskulatur – bei größeren Venen Sinus erweitertes Mikrogefäß (s. S. 343 Milz)
– elastische nur schwach aus- (wörtl. Bucht, Ausbuchtung nach Klappen (Aorta) venö-
Fasernetze gebildet Tasche) ser Blutleiter (s. S. 499 Sinus durae matris)
(= Membranae – besteht v. a. aus Sinusoide sehr weite Kapillaren, z. B. Leber
fenestrae) netzartig ver-
Sperrarterie kann Lumen durch Muskelkontraktion
knüpften Muskel-
vollständig verschließen
fasern mit kollage-
nem Bindegewebe
und elastischem
Material
Tunica – Membrana elas- – bei Venen breiter für den Blutfluss, d. h. sie erlauben nur den Fluss
externa tica externa als bei Arterien
(Adventitia) – adventitielles – aus lockerem kolla- in Richtung Herz.
Bindegewebe genem Bindege-
mit kollagenen webe mit elasti-
Fasern schen Fasernetzen Die arteriovenöse Kopplung
und Muskelfasern In der Regel liegen zwei Begleitvenen und eine tie-
fer gelegene Arterie zusammen. Durch das Adven-
titia-Bindegewebe sind diese Strukturen fest mit-
einander verbunden, so dass die arterielle Puls-
und kleineren Arterien (z. B. A. radialis, A. femoralis, welle die Venenlumina einengt und somit die
A. tibialis). Die Media enthält dicht gepackte glatte venöse Blutsäule bewegen kann. Dieser Mechanis-
Muskelzellen. mus dient – wie auch die Venenklappen oder
Arterien vom elastischen Typ sind vor allem die auch die Muskelpumpe – dem Rücktransport des
großen herznahen Gefäße (Aorta, A. pulmonalis, venösen Blutes zum Herzen.
A. carotis). Sie besitzen eine sehr dicke Media mit
dicht gepackten elastischen Fasernetzen. 1.4.3.1 Die Kapillaren
Die Arteriolen sind die letzte Station vor den Kapil- Das Blut durchläuft nacheinander Arterien, Arterio-
laren (präkapillar), sie besitzen keine Adventitia, len, Kapillaren, Venolen und Venen. Die Kapillaren
da sie meist schon im Organ liegen. Sie dienen bilden ein stark verzweigtes Netzwerk (Kapillar-
u. a. der Blutdruckregulation. bett), hier gibt das Blut Sauerstoff und Nährstoffe
ans Gewebe ab und nimmt Kohlendixod und Stoff-
Im histologischen Präparat erscheinen die wechselprodukte auf.
Venen wegen ihrer geringen Wanddicke zu- Kapillaren haben einen Durchmesser von 5–15 mm
sammengedrückt, wohingegen die Arterien und einen dreischichtigen Aufbau:
meist einen rundlichen Querschnitt aufweisen. Endothelzellen (platt, ovoider Zellkern):
x geschlossen (kontinuierlich): in der Blut-Hirn-

Venenklappen sind taschenförmige Aussackungen Schranke. Ausnahmen: neurohämale Organe


der Intima, die in das Lumen der Vene hineinragen. wie z. B. am Hypophysenstiel (Infundibulum
Sie kommen vor allem in den Venen der oberen und = Eminentia mediana, s. S. 442) und in der
unteren Extremität vor. Sie haben Ventilfunktion Rautengrube (Area postrema, s. S. 448)

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1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Immunsystems 21

x gefenstert mit (Speichen-)diaphragma: im Ple- 1.5.1 Der Überblick


xus choroideus (s. S. 493) Man unterscheidet primäre lymphatische Organe, 1
x gefenstert ohne Diaphragma: Nierenglomeruli die der Bildung und Reifung der Immunzellen die-
(s. S. 350), Lebersinusoide (s. S. 334) nen, von sekundärem lymphatischen Organen, in
x lückenhaft (diskontinuierlich): Milz-Sinus, An- denen die Auseinandersetzung der Immunzellen
fänge der Lymphkapillaren mit den Fremdstoffen stattfindet.
Basalmembran (Basallamina im Elektronenmi- Folgende Organe und Gewebe werden zum primä-
kroskop) ren lymphatischen System gerechnet:
Perizyten (flache, kontraktile Zellen mit langen Knochenmark
verzweigten Ausläufern). Keine durchgehende Thymus (lymphoepithelial aufgrund der Ent-
Schicht! wicklung, s. S. 47)
Zum sekundären lymphatischen System zählen:
MERKE lymphoepitheliale Organe (aufgrund der Nähe
Blutkapillaren kommen in fast allen Organen vor zum Epithel): Tonsilla palatina, Tonsilla pharyn-
(Ausnahmen: Kornea, Augenlinse und Knorpel). gea(lis), Tonsilla tubaria mit Seitensträngen,
Tonsilla lingualis, (s. S. 135)
Klinischer Bezug (schleim-)haut-assoziiertes lymphatisches Ge-
webe (z. B. MALT = mucosa associated lymphatic
Arteriosklerose: Bei der Arteriosklerose kommt
tissue: v. a. Peyer-Plaques im Dünndarm)
es zu einer krankhaften Veränderung der
lymphoretikuläre Organe: Lymphknoten, Milz
Arterien mit Verhärtung, Elastizitätsverlust und
(s. S. 342)
Lumeneinengung. Ursächlich sind zahlreiche
Faktoren, u. a. Bluthochdruck, hohe Blutfett-
werte, Diabetes mellitus, familiäre Belastung
1.5.2 Die Strukturen des lymphatischen
oder Stress. Die Arteriosklerose hat zahlreiche
Systems
schwerwiegende Folgen, so kann sie z. B. bei
1.5.2.1 Die Lymphknoten
Lymphknoten (Nodi lymphoidei) sind ca. 2–30 mm
Befall der Herzkranzgefäße (sog. KHK = koronare
groß (teilweise sogar bis zu 1 cm groß) und
Herzkrankheit) einen Herzinfarkt verursachen.
bohnenförmig. Sie filtern mit der Lymphe trans-
portierte Bakterien, Viren, Tumorzellen und Zell-
Check-up trümmer heraus und bauen sie ab.
4 Wiederholen Sie die unterschiedlichen Der Lymphknoten wird von einer Organkapsel um-
Kapillartypen und wo sie vorkommen. schlossen bestehend aus Kollagenfasern (auch mit
4 Verdeutlichen Sie sich noch einmal die elastischen Fasern und gelegentlich mit glatten
Unterschiede des Wandaufbaus von Muskelzellen). Von der Kapsel zum Inneren ziehen
Arterien und Venen. Trabekel (Bindegewebe) mit Blutgefäßen. Zwischen
den Trabekeln liegt retikuläres Bindegewebe, das in
Rinde (Kortex, B-Zone), Parakortikalzone (Parakor-
1.5 Die allgemeine Anatomie
tex, T-Zone) und Mark (Medulla) unterteilt wird
des Immunsystems
(Abb. 1.7):
Die Rinde besteht aus Lymphozyten, die sich zu
Lerncoach
ringförmigen Lymphfollikeln (Sekundärfollikeln)
Das folgende Kapitel enthält viele Über-
zusammenlagern und hauptsächlich aus B-Lym-
schneidungen mit den Kapiteln Physio-
phozyten bestehen. Der Follikel ist aufgebaut
logie, Biochemie und Histologie, dies
aus einem Randwall und einem Reaktionszen-
können Sie zum fächerübergreifenden
trum („Keimzentrum“).
Lernen nutzen.
T-Lymphozyten befinden sich hauptsächlich in
der parakortikalen Zone (d. h. zwischen Rinde
und Mark). Dieser Parakortex enthält postkapil-

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22 1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Immunsystems

Intermediärsinus
1
Randsinus Sekundärfollikel

B B

Kapsel mit
Trabekel T T

Lymphe M

B T T B
M M
M
Vas afferens

A
Marksinus V
Vas efferens
B= B-Zone Cortex
T = T-Zone Paracortex postkapilläre = hochendotheliale
M= Markstränge Venole Abb. 1.7 Schema eines Lymphknotens

lare Venolen, die aufgrund ihres iso- bis hoch- 1.5.2.2 Thymus s. S. 294
prismatischen Endothels auch als hochendothe-
liale Venolen (high endothelian venules: HEV) 1.5.2.3 Milz s. S. 342
bezeichnet werden. Hier können Lymphozyten
von der Blutbahn in die Lymphbahn (bzw. in 1.5.2.4 Dünndarm s. S. 313
den Lymphknoten) aufgrund spezieller Adhä-
sionsmoleküle an der Gefäßwand übertreten 1.5.3 Die Abwehrmechanismen
(Diapedese). des Organismus
Das Mark liegt unterhalb der Rinde und am 1.5.3.1 Die unspezifische Abwehr
Hilum, es besteht v. a. aus strangförmig ange- Die unspezifische Abwehr setzt sich aus einem zel-
ordneten Retikulum-, Plasmazellen und Makro- lulären und einem humoralen Anteil zusammen.
phagen. Es enthält keine Lymphfollikel. Hier ist Der zelluläre Teil umfasst Makrophagen, Mono-
auch die Speicherung von Kohlepartikeln (z. B. zyten und Granulozyten. Zum humoralen Teil gehö-
Tätowierung, Luftverschmutzung) möglich. ren u. a. das Enzym Lysozym, das Zellwände von
In den Lymphknoten werden die antigenspezifi- Bakterien spalten kann und das Komplementsys-
schen B-Lymphozyten vermehrt und in Plasmazel- tem. Hierbei handelt es sich um eine Gruppe von
len umgewandelt, zudem werden B-Gedächtniszel- Proteinen, deren kaskadenartige Aktivierung zur
len ausgebildet. Abtötung von Bakterien und anderen Zellen führt.
Im Gegensatz zur spezifischen Abwehr erkennt
MERKE die unspezifische Abwehr Antigene unspezifisch.
Die Antikörper bildenden Plasmazellen finden Um die Erreger völlig zu eliminieren, arbeiten un-
sich am häufigsten in den Marksträngen. spezifische und spezifische Abwehr zusammen.

1.5.3.2 Die spezifische Abwehr


Mehrere Gefäße führen an der konvexen Seite Lym-
Die spezifische Abwehr kann bestimmte Oberflä-
phe an den Lymphknoten heran (Vasa afferentia).
chenmerkmale von Fremdkörpern direkt erkennen
Am Hilum verlässt die Lymphe den Lymphknoten
und eine gezielte Abwehrreaktion dagegen auslö-
über die Vasa efferentia.
sen. Die Träger der spezifischen Immunantwort
sind die Lymphozyten. Es gibt T-Lymphozyten
und B-Lymphozyten. Die Funktion der spezifischen

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1 Allgemeine Anatomie Blut und Knochenmark 23

Abwehr ist die Erkennung körperfremder spezi- Check-up


fischer Antigene. Gegen diese Antigene werden 4 Rekapitulieren Sie den Aufbau eines 1
von Plasmazellen (s. S. 25) Antikörper gebildet, die Lymphknotens.
sich spezifisch gegen das Antigen richten (Antigen- 4 Machen Sie sich die grundlegenden Unter-
Antikörper-Reaktion). Gemeinsam mit der unspezi- schiede zwischen der spezifischen und
fischen Abwehr werden die Antigene dann unspezifischen Abwehr klar.
unschädlich gemacht.
Eine weitere wichtige Rolle sowohl bei der spezi- 1.6 Blut und Knochenmark
fischen als auch bei der unspezifischen Immunant-
wort spielt der Major Histocompatibility Complex Lerncoach
MHC. Diese Moleküle kommen auf fast allen Das Thema Blut ist wichtig für die klinische
Körperzellen vor und werden zusammen mit den Tätigkeit und wird gerne geprüft, prägen
Fremdantigenen präsentiert. Der MHC-Komplex Sie sich daher die einzelnen Blutzellen und
ist entscheidend für die Unterscheidung zwi- ihre Funktion gut ein.
schen Fremd- und Eigenmaterial. Der MHC-Kom-
plex kommt in 2 Formen vor: 1.6.1 Der Überblick
MHC Klasse I: in der Membran aller kernhalti- Blut besteht aus dem Plasma, das u. a. Proteine und
gen Zellen Elektrolyte enthält, und den Blutzellen. Nachfol-
MHC Klasse II: auf professionellen, Antigen prä- gend sind die durchschnittlichen Werte im norma-
sentierenden Zellen (APZ), die mit T-Helfer Zel- len Blutbild eines Erwachsenen aufgeführt (Bezugs-
len interagieren: B-Lymphozyten. Makrophagen, größe meist 1 mm3 = 1 ml. Beachte: Die Werte sind
interdigitierende dendritische Zellen usw. Durchschnittswerte. Außerdem gibt es Alters- und
Geschlechtsunterschiede):
Klinischer Bezug Erythrozyten: 5 Mio/ml
Schutzimpfungen (Immunisierung): Unter Im- x Hämatokrit (Hkt): 50 %
munisierung versteht man das Ausbilden einer x Hämoglobin: 15 g/dl
spezifischen Immunantwort auf bestimmte Leukozyten: 5000/ml
Antigenreize und die darauf folgende Gedächt- x neutrophile Granulozyten: 3000/ml (60 %)
nisbildung. Man kann diesen Erstkontakt mit x Lymphozyten: 1500/ml (30 %)
dem Antigen durch Schutzimpfungen vorweg- x Monozyten: 300/ml (6 %)
nehmen. Bei der aktiven Immunisierung gibt x eosinophile Granulozyten: 150/ml (3 %)
man abgeschwächte Antigene, auf die der x basophile Granulozyten: I 50/ml (1 %)
Körper dann mit Antikörper- und Gedächtniszel- Thrombozyten: 300 000 /ml
lenbildung reagiert. Bei der passiven Immunisier-
ung werden spezifische Antikörper direkt MERKE
zugeführt, ohne dass der Körper sie selbst bilden Leukozytenarten in abnehmender Häufigkeit:
muss (humorale Immunität). Der Schutz hält hier Never let monkeys eat bananas (60–30–6–3–1).
nur solange an, bis die Antikörper wieder
abgebaut sind. In der Regel wird bei Verdacht
1.6.2 Die einzelnen Blutzellen
auf Kontakt passiv geimpft, d. h. zur Prophylaxe,
1.6.2.1 Die Erythrozyten
da keine Zeit mehr für eine aktive Immunisier-
(Mann 4,5–6,3 Mio/ml; Frau 4,2–5,5 Mio/ml)
ung besteht. Eine andere Indikation für die
Die Erythrozyten (rote Blutkörperchen) sind kern-
Antikörpergabe wäre eine Immunschwäche.
lose, runde Scheiben mit einem Durchmesser von
(Antikörper sind ein „Abfallprodukt“ der Erythro-
7,5 mm. Sie besitzen keine Mitochondrien und ent-
zytenkonzentrat-Herstellung).
halten das Hämoglobin, das Sauerstoff reversibel
binden kann. Ihre Lebensdauer beträgt 100–120
Tage. Jugendliche Erythrozyten nennt man Retiku-

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24 1 Allgemeine Anatomie Blut und Knochenmark

lozyten (nicht verwechseln mit den Retikulum- Die eosinophilen Granulozyten


1 zellen der lymphatischen Organe). Überalterte Ery- Eosinophile Granulozyten (2–4 %) sind etwas größer
throzyten werden vor allem in der Milz, aber auch als die neutrophilen Granulozyten und haben einen
in der Leber und im Knochenmark abgebaut und zweigelappten Zellkern (Hantelform). Im Elektro-
von Phagozyten (Makrophagen) beseitigt. nenmikroskop zeigen die Granula in ihrem Inneren
das sog. „Internum“. Es besteht aus dem MBP (ma-
Der Abbau der Erythrozyten („Blutmauserung“) jor basic protein; wirkt antiparasitär). Eosinophile
Überalterte Erythrozyten werden vor allem in der Granulozyten dienen vor allem der Abwehr von
Milz von Phagozyten beseitigt, da sie durch ihre Parasiten, außerdem kommen sie gehäuft bei aller-
Steifigkeit auffallen. Das Hämoglobin wird zu gischen Erkrankungen vor wie z. B. Asthma bron-
Häm und Globin zerlegt. Das Globin wird wieder chiale.
dem Aminosäurestoffwechsel zugeführt. Das Eisen
des Häms wird in der Milz in Form von Hämoside- Die basophilen Granulozyten
rin oder Ferritin gespeichert. Das Porphyrin des Die basophilen Granulozyten (0–1 %) sind kleiner
Häms wird zu Bilirubin verstoffwechselt und nach als die neutrophilen Granulozyten. Im Mikroskop
Glukuronidierung über die Galle ausgeschieden. zeigen sich intensiv blauschwarz gefärbte (baso-
Wird zur Neubildung von Erythrozyten Eisen be- phile) Granula gefüllt mit Histamin, Heparin und
nötigt, gelangt es mithilfe des Transportproteins Bradykinin. Basophile Granulozyten besitzen au-
Transferrin wieder ins Knochenmark. ßerdem einen Rezeptor für das Fc-Fragment des
IgE. Man findet diese Zellen nur sehr selten im Ge-
1.6.2.2 Die Leukozyten (Erwachsener webe, sie sind den Mastzellen ähnlich („Mastzellen
3 000–11 000/ml; Kinder 5 000–13 000/ml) des Gefäßsystems“, vgl. S. 8). Sie können aber eben-
Zu den weißen Blutkörperchen (Leukozyten) zählen falls wie die eosinophilen Granulozyten zum Ort
Granulozyten, Monozyten und Lymphozyten. Sie einer allergischen Reaktion auswandern.
sind Zellen des Immunsystems. Die Bezeichnung
Granulozyt kommt durch das Vorhandensein der Die Monozyten
zahlreichen Granula im Zytoplasma zustande. Monozyten (2–8 %) sind die größten Leukozyten.
Sie wandern nach wenigen Stunden der Zirkulation
Die neutrophilen Granulozyten aus dem Gefäßsystem aus und heißen dann Ge-
Je nach Alter liegen stab- oder segmentkernige neu- websmakrophagen (= Histiozyten) oder bekommen
trophile Granulozyten vor (55–70 %). Sie treten ins- Eigennamen je nach Spezialisierung (z. B. Kupffer-
besondere bei unspezifischen Entzündungsreak- Stern-Zellen der Leber). Im elektronenmikroskopi-
tionen auf. Ihre Granula enthalten neben saurer schen Bild sieht man viele Mitochondrien, unter-
Phosphatase und Proteasen auch Lysozym, dessen schiedliche Phagosomen und Lysosomen. Im Licht-
Funktion in der Andauung der Zellwand von Bakte- mikroskop zeigt sich ein schuhförmiger oder nie-
rien besteht. Außerdem bilden sie Laktoferrin, das renförmiger, einzelner Zellkern (mononukleärer
Eisen bindet, welches Bakterien zum Wachstum Phagozyt).
benötigen. Sie sind zur Phagozytose fähig, d. h. sie
können Bakterien und Gewebetrümmer „auffres- Die Lymphozyten
sen“ (Eiter besteht aus verfetteten, „vollgefresse- Lymphozyten (25–40 %) sind Zellen der spezi-
nen“ Granulozyten). Angelockt werden sie durch fischen Immunabwehr. Ihr Zellkern füllt bis auf
Chemotaxis, am Ort der Entzündung angekommen einen schmalen Saum die gesamte Zelle aus. Man
verlassen sie die Blutbahn. Chemotaxis bedeutet, unterscheidet kleine (am häufigsten, 6–10 mm),
dass die neutrophilen Granulozyten durch che- mittelgroße und große Lymphozyten (10–15 mm).
mische Signalstoffe (= Entzündungsmediatoren, Funktionell gibt es T- und B-Lymphozyten sowie
z. B. Interleukin 2) an ihren Wirkungsort heran- Natürliche Killerzellen (NK-Zellen). Nur ein kleiner
gelockt werden. Anteil der Lymphozyten befindet sich kurzzeitig

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1 Allgemeine Anatomie Blut und Knochenmark 25

im Blut, die anderen halten sich in den lymphati- malerweise nicht an der Blutbildung beteiligt, es
schen Organen und im Interstitium auf. kann aber bei erhöhtem Platzbedarf das Fett rasch 1
Die Bildung der Lymphozytenvorläuferzellen er- abgeben.
folgt im Knochenmark, die vorläufige Ausreifung Die Blutbildung beginnt ab der 3. Embryonalwoche
der B-Lymphozyten ebenfalls. Die Reifung der in Form von Blutinseln im Mesenchym der Dotter-
T-Lymphozyten findet im Thymus statt (s. S. 294). sackwand und dauert bis zum Ende des 3. Monats
an. Dann erfolgt die Blutbildung in der Leber und
MERKE Milz (sog. „hepato-lienale Phase“). Überlappend er-
Nur etwa 1 % der Lymphozyten befinden sich folgt ab dem 5. Schwangerschaftsmonat die Bildung
im Blut, die restlichen 99 % befinden sich im von Blutzellen im roten Knochenmark (sog. medul-
Gewebe. läre Periode). Hier werden rote und weiße Blutzel-
len sowie Thrombozyten aus pluripotenten Stamm-
zellen (Hämozytoblasten) gebildet (Abb. 1.8). Am
Die Plasmazellen
Ende der Schwangerschaft ist das Knochenmark
Plasmazellen entstehen aus B-Lymphozyten. Ihre
normalerweise der einzige Bildungsort der so ge-
Aufgabe ist die Antikörper-Produktion (Immunglo-
nannten myeloischen Blutzellen (v. a. Erythroblas-
buline) daher enthalten sie viel raues endoplasma-
ten und Myeloblasten).
tisches Retikulum zur Proteinsynthese. Typisch ist
Aus den pluripotenten Stammzellen entstehen
ihr Radspeichenkern: er kommt durch die charak-
durch mitotische Teilung und differenzierte Zell-
teristische Anordnung von Euchromatin (aktiv
teilung unipotente, spezifische Vorläuferstufen für
und nicht anfärbar) sowie Heterochromatin (kon-
die Erythropoese, Thrombopoese, Granulopoese
densiert, anfärbbar und inaktiv) zustande.
und Monozytopoese sowie die Lymphopoese. Über
verschiedene Zwischenstufen entstehen die reifen
Die Thrombozyten
Blutzellen.
Thrombozyten (150 000–350 000 /ml) entstehen aus
Megakaryozyten im Knochenmark durch Zytoplas- Klinischer Bezug
maabschnürung und sind im Grunde keine echten
Polycythaemia vera: Bei der Polycythaemia
Zellen, sondern Bruchstücke (Fragmentozyten). Sie
vera kommt es zu einer autonomen Proliferation
sind deshalb kernlos. Thrombozyten wirken an
aller drei Blutzellreihen im Knochenmark, d. h.
der Blutgerinnung mit, zum einen durch Ausschüt-
Erythropoese, Thrombopoese und Leukopoese.
tung von Stoffen wie Serotonin (aus dem Hyalomer
Hierbei ist vor allem die Erythropoese gesteigert.
p Vasokonstriktion) und zum anderen durch Aus-
Die Patienten leiden unter verschiedenen Symp-
schüttung von Stoffen wie Fibrin (p Aggregation).
tomen wie z. B. starker Gesichtsrötung, Juckreiz,
Typisch sind histologisch das Hyalomer (heller
Schwindel, Kopfschmerzen und Ohrgeräuschen.
Randbereich) und das Granulomer (dunkler Zen-
Die Laborwerte zeigen eine erhöhte Anzahl an
tralbereich mit Mitochondrien und Ribosomen)
Erythrozyten, Leukozyten und Thrombozyten,
sowie ein Randring aus Mikrotubuli.
ebenso sind Hämoglobinwert und Hämatokrit
erhöht. Die Therapie der Wahl besteht in
1.6.3 Das Knochenmark
regelmäßigen Aderlässen und der Gabe von a-
Das kindliche Knochenmark ist rotes Knochenmark
Interferon, einem Zytokin (Botenstoff zur Kom-
und kommt in den Markräumen aller Knochen vor.
munikation zwischen den Zellen).
Beim Erwachsenen findet sich in den Diaphysen der
Knochen vor allem gelbes Knochenmark (= Fett-
mark). Das Verhältnis von rotem Knochenmark zu Check-up
Fettmark ist beim Erwachsenen annähernd gleich, 4 Wiederholen Sie die Verteilung der Zellen
rotes Knochenmark befindet sich in den kurzen im Blut und die spezifischen Aufgaben der
und platten Knochen sowie in den Epiphysen von Leukozyten.
Röhrenknochen. Das gelbe Knochenmark ist nor-

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26 1 Allgemeine Anatomie Blut und Knochenmark

Hämozytoblast
1 (pluripotente Stammzelle)

Mega- Proerythro- Myelo- Mono- Lymphoblast


karyoblast blast blast blast (Progenitor
= Vorläuferzelle)

Promyelozyt
Erythroblast T-Lymphozyt
(Pro- und
unreifer Präformen)
Megakaryozyt B-Lymphozyt
Myelozyt (Pro- und
Präformen)
Normoblast

Metamyelozyt

Mega-
Retikulozyt
karyozyt
stabkerniger
Granulozyt

T- und B-
Gedächtnis-
zellen

Thrombozyten Erythrozyt segment- Mono-


T-Helfer reifer B-
kerniger zyten Zelle Lymphozyt →
Granulozyt T-Suppressor- Plasmazelle
zelle
zytotoxische
T-Zelle
Thrombo- Erythro- Granulo- Mono- Lymphozytopoese Abb. 1.8 Hämatopoese: Bildung der Blut-
zytopoese zytopoese zytopoese zytopoese und Immunzellen aus Stammzellen

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1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Bewegungsapparates 27

1.7 Die allgemeine Anatomie Syndesmose (Hauptform): bindegewebige Ver-


des Bewegungsapparates bindung (kollagenes oder elastisches Bindege- 1
webe), die den am Gelenk beteiligten Knochen
Lerncoach noch etwas Spiel lässt; beispielsweise an Ulna
Im folgenden Kapitel geht es um den und Radius, Tibia und Fibula.
grundsätzlichen Aufbau des Bewegungs- Gomphosis: besondere Form einen Bandgelen-
apparates. Achten Sie dabei auf die unter- kes, es kommt nur in der Articulatio dento-alve-
schiedlichen Gelenkformen und ihre olaris der Zähne vor (p Zahnbeweglichkeit)
Achsen (Anzahl und Lage), dann können Sie Sutura (Naht): straffe Verbindung von zwei
sich die Freiheitsgrade (Bewegungs- Knochen durch Bindegewebe, beispielsweise im
möglichkeiten) des jeweiligen Gelenks Bereich des Schädels
herleiten. Synostose (Junctura ossea): Skelettverbindun-
gen, bei denen das ursprüngliche Füllgewebe
1.7.1 Die Knochen zwischen zwei Knochen durch Knochengewebe
Knochen bestehen makroskopisch aus einer Rin- ersetzt wird, z. B. bei den Schädelnähten (Sutu-
denschicht (Kortikalis) aus kompakten Knochen ren, s. S. 90).
(Kompakta) und einer Innenschicht (Spongiosa).
Außerdem kann man anhand des Aufbaus verschie- 1.7.2.2 Die Knorpelgelenke
dene Knochentypen unterscheiden (Tab. 1.11). (Juncturae cartilagines)
Als Knorpelgelenk bezeichnet man ein Gelenk, in
dem zwei (wenig) gegeneinander bewegliche Kno-
Tabelle 1.11
chen durch zwischen ihnen liegenden Knorpel ver-
Charakteristika verschiedener Knochen bunden sind. Eine weitere Einteilung erfolgt in:
wo? Aufbau Synchondrose (Hauptform): Verbindung zweier
lange Röhrenknochen – Enden: Epiphysen Knochen durch hyalinen Knorpel, beispielsweise
Knochen der Extremitäten – Schaft: Diaphyse
(+ Markhöhle)
zwischen Manubrium oder Xiphoid am Sternum
– dazwischen: Metaphysen Symphyse: Knochenverbindung z. B. an der
(Zone des Längenwachs-
Schambeinfuge. Enthält mehr Bindegewebe.
tums)
– Markhöhle mit gelbem Band- und Knorpelgelenke werden auch als Syn-
Knochenmark im Bereich
arthrosen bezeichnet.
der Diaphyse
– dicke Kompakta
– spärliche, feine Spongiosa MERKE
kurze Wirbelkörper, – keine Markhöhle,
Knochen Hand- und aber rotes Mark
Der Begriff Arthrose hat in Anatomie und
Fußwurzel – dünne Kortikalis Pathologie eine unterschiedliche Bedeutung.
– fachwerkartige Spongiosa
platte Schädeldach, – keine Markhöhle,
Knochen Rippen aber rotes Mark 1.7.2.3 Die synovialen Gelenke (Diarthrosen)
– feste Kompakta
– derbe Spongiosa (im Die synovialen Gelenke bestehen aus zwei Gelenk-
Schädeldach sog. Diploë) anteilen mit einem Knorpelüberzug, sie weisen
einen Gelenkspalt, eine Synovialis (Gelenkinnen-
haut, die eine visköse Flüssigkeit = Synovia sezer-
1.7.2 Die Gelenkverbindungen
niert, um das Gelenk zu „schmieren“) und eine
1.7.2.1 Die Bandgelenke (Juncturae fibrosae)
Gelenkkapsel um das Gelenk herum auf. Zu den
Als Bandgelenk bezeichnet man zwei gegeneinan-
synovialen Gelenken gehören beispielsweise Schul-
der bewegliche Knochen, die durch Bindegewebe
ter- Hüft-, Knie- und Handgelenk.
miteinander verbunden sind. Eine weitere Eintei-
lung erfolgt in:

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28 1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Bewegungsapparates

MERKE 1.7.3 Die Skelettmuskeln


1 1.7.3.1 Form- und Strukturmerkmale
In einem dreidimensionalen Raum hat ein freier
Der Skelettmuskel besteht aus vielen kontraktilen
Körper maximal 6 Freiheitsgrade: 3 für Bewe-
Muskelfasern (= Zellen) (s. S. 13). jede einzelne
gungen um Achsen (Rotationen) und 3 für
Muskelfaser ist umgeben von einer zarten Binde-
Bewegungen entlang von Achsen (Translation).
gewebshülle, dem Endomysium. Mehrere Muskel-
Da Gelenkpartner nicht ganz frei sind, haben sie
fasern zusammen genommen bilden das sog. Pri-
normalerweise 3 oder weniger Freiheitsgrade.
märbündel – die funktionelle Einheit eines Skelett-
muskels.
Anhand ihrer Freiheitsgrade kann man die synovia- Mehrere Primärbündel werden vom Perimysium,
len Gelenke weiter unterteilen in (Abb. 1.9): einer kräftigen bindegewebigen Umhüllung, zu-
Dreiachsige Gelenke: Kugelgelenk, bestehend sammengefasst. Letztlich wird der Muskel gegen-
aus einem kugelförmigen Gelenkkopf und einer über der Faszie durch ein Epimysium außen abge-
Gelenkpfanne. Bewegungen um die drei Haupt- grenzt. Dieses bindegewebige „Fachwerk“ am Mus-
achsen sind möglich. Es bestehen drei Freiheits- kel beinhaltet zudem die Muskelspindeln (s. u.).
grade. Beispiele sind das Schultergelenk, die Am Muskel unterscheidet man i. d. R. die proximal
Fingergrundgelenke (MCP-Gelenke) II-IV sowie gelegene (fixe) Anheftungsstelle als Ursprung, die
das Humeroradialgelenk. Eine Sonderform ist distal gelegene (mobile) bzw. entgegengesetzte
das Nussgelenk, wie z. B. das Hüftgelenk: da Befestigung als Ansatz.
der Hüftkopf zu 2/3 in der Pfanne liegt, ist
seine Beweglichkeit als Kugelgelenk deutlich 1.7.3.2 Die Muskelspindeln
eingeschränkt. Muskelspindeln sind in der Lage, die Länge (Deh-
Zweiachsige Gelenke: Es hat nur zwei Freiheits- nung) eines Skelettmuskels zu messen. Sie spielen
grade, man unterscheidet folgende Formen: eine wichtige Rolle bei der Tiefensensibilität (Stel-
x Ellipsoidgelenk (Eigelenk): z. B. proximales lung der Gelenke). Sie besitzen spindelförmige Bin-
Handgelenk, eine Rotation um die Längsachse degewebskapseln, die modifizierte quergestreifte
ist nicht möglich Muskelfasern enthalten (intrafusale Fasern). Die
x Sattelgelenk: am Daumen, zwischen Os trape-
intrafusalen Fasern werden in Kernsack- und Kern-
zium und Os metacarpale I kettenfasern unterteilt. Afferente Erregungen aus
x Drehscharniergelenk: z. B. am Kniegelenk.
den Muskelspindeln gelangen über (Ia) Aa-Fasern
Einachsige Gelenke: Es hat nur einen Freiheits- in die zugehörigen Perikarya im Spinalganglion,
grad. efferent werden die Muskelspindeln von Fasern
x Scharniergelenk (quer liegende Achse): Hu-
der Ag-Motoneurone des Vorderhorns innerviert.
meroulnargelenk Muskelspindeln enthalten neuromuskuläre Synap-
x Radgelenk (längs verlaufende Achse): Radio-
sen (Transmitter: Acetylcholin).
ulnargelenk
Ebenes Gelenk: Hat ebenfalls ein bis zwei Frei-
heitsgrade (Bewegungen an Achse entlang).
Beispiel: Wirbelgelenke an der HWS.

a b c d e

Abb. 1.9 Klassifikation der Gelenke: (a) Kugelgelenk; (b) Scharniergelenk; (c) Drehgelenk; (d) Sattelgelenk; (e) Eigelenk

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1 Allgemeine Anatomie Die allgemeine Anatomie des Bewegungsapparates 29

1.7.4 Sehnen und Aponeurosen mit als Gleitlager. Zum Teil kommunizieren die
Sehnen sind die Anheftungsbrücken eines Muskels Schleimbeutel mit dem Gelenkspalt und können 1
am Skelett und bestehen aus kollagenen Faser- dann bei Gelenkerkrankungen ebenfalls befallen
bündeln. Die einzelnen Sehnenfasern bilden meist sein.
einen Fiederungswinkel in Bezug auf den Muskel Als Sehnenscheide (Vagina tendinis) bezeichnet
und verlaufen meist spitzwinklig, dies erhöht den man die sog. „Gleitröhre“ einer Muskelsehne. Um
physiologischen Querschnitt des Muskels. Aponeu- widerstandsfreies Gleiten zu ermöglichen wird die
rosen sind Sehnenplatten, die breitflächig am Ske- Sehne von einer inneren Synovialschicht umman-
lett ansetzen. telt. Aufgelagert findet sich dann eine äußere Syno-
Ebenso wie die Muskelfasern werden auch Sehnen- vialschicht mit einer zuzsätzlichen bindegewebigen
fasern von Bindegewebshüllen zu Bündeln in stei- Schicht, die mit dem Knochen einen osteofibrösen
gender Ordnung zusammengefasst. Das Peritendi- Kanal bilden kann. In einer Sehnenscheide befindet
neum ermöglicht die Abgrenzung und Verschieb- sich als „Schmierflüssigkeit“ die Synovialflüssig-
lichkeit der Bündel untereinander. In diesem „Bin- keit. Sehnenscheiden findet man an funktionellen
degewebsmantel“ und an den Kollagenfasern selbst Stellen, wie z. B. an den Gelenken.
liegen die Mechanosensoren (u. a. Golgi-Sehnen-
organe). Klinischer Bezug
Bursitis: Als Bursitis wird eine Entzündung des
1.7.5 Faszien, Schleimbeutel und Schleimbeutels bezeichnet. Ursachen können
Sehnenscheiden z. B. chronische Reizungen oder eine vermehrte
Faszien sind bindegewebige Blätter, die als Mus- Inanspruchnahme bei einer ungewohnten
kelfaszien den Muskelbauch umschließen. Als Tätigkeit sein. Typische klinische Zeichen sind
bindegewebige dickere Septen unterteilen sie Rötung, Überwärmung und eine schmerzhaft
zudem Muskelgruppen in funktionelle Kompart- eingeschränkte Beweglichkeit des Gelenks, an
ments, z. B. in eine Extensoren- und Flexorenloge dem der Schleimbeutel die Muskelsehnen
(s. S. 250). Sie hüllen außerdem die Gruppen und polstert. Häufig betroffen sind das Ellenbogen-
den gesamten Körper ein. In der Klinik werden und das Kniegelenk.
auch andere Bindegewebsplatten Faszien genannt.
Schleimbeutel (Bursae synoviales) liegen zwischen
Check-up
den Gelenken und den sie umgebenden Sehnen
4 Wiederholen Sie nochmals die unter-
und Muskeln sowie unter der Haut. Sie besitzen
schiedlichen Gelenkformen und ihre
ein Stratum fibrosum und ein Stratum synoviale,
Freiheitsgrade.
das Synovialflüssigkeit sezerniert und wirken so-

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Kapitel 2

Allgemeine und
spezielle Embryologie

2.1 Die Keimzellentwicklung 33


2.2 Die Befruchtung
und die Implantation 38
2.3 Die Plazenta 42

2.4 Die Embryonalentwicklung 45


2.5 Die Einteilung der pränatalen Zeit 51
2.6 Die Entwicklung
der äußeren Körperform 51
2.7 Die Blutbildung (Hämatopoese) 54
2.8 Die Entwicklung des zentralen
und peripheren Nervensystems 54
2.9 Die Entwicklung des Auges 57
2.10 Die Entwicklung des Ohres 58
2.11 Die Entwicklung von Kopf und Hals 59
2.12 Die Entwicklung der Thoraxorgane 65
2.13 Die Entwicklung der
Oberbauchorgane und des
Magen-Darm-Trakts 71
2.14 Die Entwicklung
der Urogenitalorgane 77
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32 Klinischer Fall

Ein Entwicklungsfehler sem Tumor erkranken und geschwollene Lymphkno-


ten am Hals oft das erste Symptom sind. Nun, am
Sonntagmorgen beim Frühstück tastet sie voller
Sorgen immer wieder die Schwellung an ihrem
Hals ab. Zum Glück ist der Knoten in den letzten
Jahren nicht gewachsen. Martina beschließt, am
nächsten Tag ihren Stationsarzt Dr. Solms darauf
anzusprechen.

Olive im Hals
Nach der Visite bittet Martina Dr. Solms, ins
Schwesternzimmer zu kommen. Dort schildert sie
Laterale Halszyste: Befund bei Inspektion.
dem Arzt ihr Problem. Dieser untersucht Martina
und tastet einen glatten Tumor am Vorderrand
des M. sternocleidomastoideus, der etwa so groß
ist wie eine Olive. Weitere Schwellungen findet Dr.
Aus einem Ei und einer Samenzelle entwickelt Solms nicht. Er beruhigt die Krankenpflegeschüle-
sich ein neuer Mensch, eine unglaubliche – und rin: Wenn sie die Schwellung am Hals schon länger
auch unglaublich komplizierte – Entwicklung. habe, sei es unwahrscheinlich, dass es ein Morbus
Kein Wunder, dass dabei manchmal etwas schief Hodgkin ist. Zur Sicherheit hält der Arzt am Nach-
geht. So können sich homologe Chromosomen in mittag den Schallkopf des Sonographiegerätes auf
der Meiose nicht voneinander trennen, Folge den Hals. Dabei sieht er eine echoarme Raumforde-
kann z. B. eine Trisomie 21 (Down-Syndrom) rung, also ein ovales, fast völlig schwarzes Gebilde.
sein. Verschließt sich das Neuralrohr nicht, wird Ein Lymphknoten ist das nicht, sondern vermutlich
das Kind mit einem „offenen Rücken“ (Spina bifi- eine Zyste, d. h. ein flüssigkeitsgefüllter Raum.
da) geboren. Bis vor 40 Jahren war das damals
erhältliche Schlafmittel Thalidomid (Contergan) Reste des Schlundbogens
eine häufige Ursache angeborener Fehlbildungen Aber wie kommt so eine Zyste in meinen Hals, fragt
der Extremitäten, wenn es von den Müttern wäh- sich Martina. Der Arzt erklärt, dass vermutlich in der
rend der Schwangerschaft eingenommen wurde. embryonalen Entwicklung etwas schief gelaufen sei.
Auch bei Martina ist in der Embryonalentwicklung In der Embryonalphase entwickelt sich der Hals aus
ein kleiner Fehler passiert: Ein Schlundbogen hat den Schlund- oder Kiemenbögen. Manchmal bilden
sich nicht richtig zurückgebildet. Mehr über sich diese Schlundbögen nur unvollständig zurück.
Schlundbögen, Ektoderm und Entoderm, Neural- Dann können sich laterale Halszysten entwickeln,
rohr und Darmrohr erfahren Sie im folgenden d. h. flüssigkeitsgefüllte Räume vor dem M. sterno-
Kapitel. cleidomastoideus in Höhe des Kehlkopfes. Es kön-
nen auch Fisteln entstehen, also kleine Gänge mit
Krebsverdacht! Verbindung zur Haut oder in den Rachenraum.
Seit gestern Abend macht Martina K. sich Sorgen. Auf Dr. Solms Rat hin stellt sich Martina in der HNO-
Auf einem Geburtstagsfest hat sie erfahren, dass Klinik vor. Dort wird der Hals nochmals genau unter-
ihre Freundin Claudia Krebs hat, genauer gesagt, sucht. Auch die HNO-Ärzte sind davon überzeugt,
Morbus Hodgkin, einen Tumor des lymphatischen dass es sich um eine laterale Halszyste handelt.
Systems. Angefangen hat bei Claudia alles mit Die Schwellung ist also harmlos. Dennoch empfeh-
einem geschwollenen Lymphknoten am Hals. Und len die Ärzte Martina, die Zyste gelegentlich entfer-
genauso eine Schwellung hat Martina auch! Die nen zu lassen, da sie sich infizieren könne. Martina
21-jährige Krankenpflegeschülerin hat noch in der- vereinbart einen OP-Termin in vier Monaten. Sie
selben Nacht in ihrem Lehrbuch nachgeschlagen. ist so erleichtert, nicht an Krebs erkrankt zu sein,
Und dort stand, dass auch jüngere Menschen an die- dass ihr die Operation keine Angst macht.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Keimzellentwicklung 33

2 Allgemeine und spezielle 2.1.2 Die Entstehung der Keimzellen


Embryologie Der Embryo entsteht aus den Keimzellen (Game-
ten): Eizellen und Spermien.
Als allgemeine Embryologie wird die Keimzellent- Aber auch die Keimzellen müssen sich im Embryo
2
wicklung sowie die Entwicklung der Plazenta, der erst einmal entwickeln. Sie entstehen aus Zellen
Keimblätter und der Höhlen des Embryos bezeich- in der Dottersackwand. Der Dottersack ist ein flüs-
net. Die spezielle Embryologie befasst sich mit der sigkeitsgefülltes Säckchen, das bereits in der 2. Ent-
Entwicklung der jeweiligen Organe, wobei für das wicklungswoche des Embryos entsteht (Abb. 2.1).
IMPP die Entwicklung der Organe nicht zum Kapitel Aus der Dottersackwand wandern die Urkeimzellen
„Embryologie“ gehört, sondern zu den Kapiteln der amöboid durch den Bereich des späteren Bauch-
einzelnen Organe – so ist die Herzentwicklung bei- nabels in den Embryo ein und lagern sich den
spielsweise Bestandteil des Kapitels „Brustsitus“. Gonadenanlagen an. In den Gonaden entwickeln
Damit beim Lernen der Embryologie nicht ständig sich die Keimzellen dann zu Oozyten und Sperma-
zwischen einzelnen Kapiteln hin- und hergeblättert tozyten weiter. Ihre von anderen Körperteilen
werden muss, ist die gesamte Embryologie in ei- unabhängige Entwicklung wird als Keimbahn be-
nem Kapitel zusammengefasst. Ziel dieses Kapitels zeichnet. Zur Keimbahn zählen nicht nur die Zellen
ist es, die Embryologie möglichst einfach und der Dottersackwand, die Urkeimzellen und die
kompakt darzustellen. geschlechtsspezifischen Keimzellen (Oozyten [Ei-
Da die Embryologie viele neue Begriffe, zum Teil zellen] bzw. Spermatozyten und Spermien), son-
auch mehrere Bezeichnungen für eine Struktur be- dern auch Zellen aus früheren Entwicklungsstadien,
reithält, befindet sich am Ende dieses Buches ein aus denen unter anderem Keimzellen entstehen
embryologisches Glossar, um das Lernen und die (z. B. Morulazellen, Embryoblastenzellen).
Wiederholung zu erleichtern.
2.1.3 Die Oogenese
MERKE
Unter Oogenese versteht man die Entwicklung
Im Anhang auf S. 523 finden Sie ein Glossar der Oogonien zu befruchtungsfähigen Eizellen.
mit den wichtigsten embryologischen Begriffen. Dieser Vorgang findet im Ovar (Eierstock) statt
(vgl. S. 387). Sind bei einem weiblichen Organismus
2.1 Die Keimzellentwicklung die Urkeimzellen in der Gonadenanlage ange-
kommen, differenzieren sie sich weiter zu
Lerncoach Oogonien und teilen sich mitotisch. Ein Teil der
Die Entstehung der männlichen und weib- Oogonien entwickelt sich wiederum zu primären
lichen Keimzellen, insbesondere Details zu Oozyten.
den Reifeteilungen, werden im Examen
immer wieder gerne abgefragt, diese In-
halte sollten Sie sich daher gut einprägen.

2.1.1 Der Überblick


Die Keimzellen entwickeln sich aus undifferenzier-
ten Urkeimzellen, die in der 3. Embryonalwoche in
amöboide Wanderung
der Wand des Dottersacks entstehen. Die Urkeim-
zellen wandern von dort aus amöboid in die
Gonadenanlagen in der Urogenitalfalte ein. Je
nach Geschlecht entwickeln sich dort die Keim-
zellen in Oogonien oder Spermatogonien.
Urkeimzellen
Die reife männliche Keimzelle wird als Spermium, Gonadenanlage
die weibliche Keimzelle als Oozyte bezeichnet. Dottersack
Abb. 2.1 Die Wanderung der Keimzellen

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34 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Keimzellentwicklung

2.1.3.1 Vom Primordialfollikel zum diesem Stadium produzieren die Follikelepithelzel-


Quartärfollikel len bereits Östrogen.

2 MERKE Der Sekundärfollikel


Die Bezeichnung Follikel (Primärfollikel, Im weiteren Verlauf wird das Epithel mehrschichtig
Sekundärfollikel) beschreibt das histologische und wird dann als Sekundärfollikel bezeichnet. Im
Aussehen des Follikelepithels und je nach darauf folgenden Stadium entsteht ein flüssigkeits-
Entwicklungsstadium auch das der Follikelhöhle gefüllter Hohlraum im Follikelepithel, die Folli-
in verschiedenen Entwicklungsstadien. Die kelhöhle (Antrum folliculi). Mit der Ausbildung
Bezeichnung Oozyte gibt Aufschluss über den dieser Höhle entsteht der Tertiärfollikel oder Graaf-
Chromosomensatz: Eine primäre Oozyte weist Follikel. Die Follikelepithelzellen, auf denen die
den doppelten, eine sekundäre Oozyte nur noch Oozyte liegt, werden auch als Cumulus oophorus
den halben Chromosomensatz auf. (Eihügel) bezeichnet. Da die Epithelzellen jetzt
deutlich granuliert (aber noch nicht kapillarisiert)
sind, werden sie auch Granulosazellen genannt.
Der Primordialfollikel
Zu Beginn der Eizellenentwicklung bildet eine
Theca externa und Theca interna
primäre Oozyte mit dem sie umgebenden Epithel
Zwei Bindegewebsschichten umgeben den reifen
den Primordialfollikel (Abb. 2.2). Charakteristisch
Follikel: die Theca externa und die Theca interna.
für den Primordialfollikel ist ein einschichtig plat-
Die Theca interna ist die innere, gefäßreiche
tes Follikelepithel und ein doppelter Chromoso-
Zellschicht und wichtigste Quelle für Östrogene
mensatz. Etwa in der 8. Entwicklungswoche (ent-
(Androgene), die Theca externa stellt die äußere
spricht dem Übergang von der Embryonal- zur
fibröse Schicht dar.
Fetalperiode, s. S. 51) beginnen die primären
Im weiteren Verlauf entsteht aus dem tertiären Fol-
Oozyten mit der ersten Reifeteilung (Meiose I). Nach
likel der „sprungreife“ Follikel. Die primäre Oozyte
der Prophase treten die Eizellen jedoch nicht in
beendet die 1. Reifeteilung kurz vor der Ovulation.
die Metaphase der Meiose ein, sondern schließen
Eine der beiden entstehenden Zellen ist die sekun-
ein Ruhestadium an (Diktyotän). Initiiert wird die
däre Oozyte, die zweite wird zum Polkörperchen.
Ruhephase durch den Meiose-inhibierenden-Faktor
Direkt im Anschluss (ohne DNS-Replikation) be-
(MIF), den die Follikelepithelzellen produzieren.
ginnt auch die 2. Reifeteilung (Meiose II); es folgt
Dieses Ruhestadium kann viele Jahre andauern. Erst
der Eisprung. Beendet wird die 2. Reifeteilung nur
jeweils kurz vor dem Eisprung entwickelt sich ein
beim Eindringen des Spermienkopfes in die Ei-
Teil der Eizellen unter dem Einfluss von FSH (Folli-
zelle (Imprägnation), also bei der Befruchtung der
kel stimulierendes Hormon) weiter.
Eizelle.
Im 5. Entwicklungsmonat besitzen weibliche Em-
bryonen ca. 7 Millionen Eizellen. Eine große Anzahl MERKE
davon degeneriert bis zur Geburt, es bleiben noch
Primärfollikel: einschichtiges Epithel
ca. 700 000 bis 2 Millionen übrig. Zu Beginn der Pu-
Sekundärfollikel: mehrschichtiges Epithel
bertät liegen nur noch 40 000 Eizellen vor, ca. 500
Tertiärfollikel: Theca externa, Theca interna
erreichen den Eisprung.
und Follikelhöhle

Der Primärfollikel
In der weiteren Entwicklung, die kurz vor der Pu- MERKE
bertät beginnt, bildet sich um die primäre Oozyte Im histologischen Schnitt eines menschlichen
ein einschichtig kubisches Epithel, man spricht Ovars liegen fast alle Eizellen als Primordial-
nun von einem Primärfollikel. Um die Oozyte her- follikel vor. Aus diesem Grund stammen
um bildet sich bereits pränatal eine dickere Schicht histologische Präparate meist vom Ovar
aus Glykoproteinen, die Zona pellucida (Eihaut). In der Katze, dort sind alle Stadien parallel zu sehen.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Keimzellentwicklung 35

46, xx - Chromosomen primäre Oozyte mit Primordialfollikel

2
im Embryo
Beginn der
1. Reifeteilung
(8. Entwicklungswoche
des Embryos)
primäre Oozyte mit Primärfollikel
→ Pause

Zona pellucida
bis kurz vor
dem Eisprung

primäre Oozyte mit Sekundärfollikel

sekundäre Oozyte mit Tertiärfollikel


direkt vor 23, x-
dem Eisprung Chromosomen Ende der
1. Reifeteilung
Beginn der
2. Reifeteilung
Antrum folliculi

1. Polkörperchen

Cumulus oophorus

Granulosazellen

Theka externa et interna

reife Oozyte

Ende der
2. Reifeteilung 2. Polkörperchen
nur bei
Eisprung Befruchtung
der reifen Zona pellucida
Eizelle
Corona radiata

Abb. 2.2
Die Oogenese

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36 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Keimzellentwicklung

Eine primäre Oozyte bildet eine reife Eizelle. duktion (ab dem 4. Monat der Schwangerschaft
Aus den bei den Zellteilungen „übrig gebliebenen“ produziert dann die Plazenta das Progesteron).
Chromosomen entsteht jeweils ein Polkörperchen,
2 welches sich in der Peripherie der Eizelle ablagert 2.1.3.3 Die reife Oozyte
(Abb. 2.2). Beim Herauslösen der Eizelle aus dem Follikel-
epithel bleiben kleine Bindegewebsfäden und ein-
MERKE zelne Zellen des Cumulus oophorus zurück, die
Die erste Reifeteilung beginnt in der 8. Ent- die Eizelle strahlenförmig als Corona radiata umge-
wicklungswoche, am Übergang der Embryonal- ben. Auch zu Beginn der Tubenwanderung ist die
zur Fetalperiode. Sie wird erst Jahre oder Eizelle noch von der Corona radiata umgeben. Un-
Jahrzehnte später, nämlich kurz vor dem terhalb der Corona radiata liegt die Zona pellu-
Eisprung beendet. Die zweite Reifeteilung cida um die Oozyte herum. Die Oozyte selbst ent-
beginnt direkt vor dem Eisprung, sie wird nur hält 23,X-Chromosomen und das Polkörperchen
bei Befruchtung der Eizelle beendet. (Abb. 2.2). Beim Verlassen des Ovars beginnt die
Eizelle mit der 2. Reifeteilung, die sie nur im Falle
einer Befruchtung beendet.
2.1.3.2 Corpus luteum
Aus den im Ovar verbliebenen Follikelepithelzellen
2.1.3.4 Der weibliche Zyklus
entsteht zunächst ein (durch Kapillareinsprossung)
Unter dem zyklischen Einfluss der Gonadotropine
gut durchblutetes Corpus rubrum (hämorrhagi-
und der Sexualhormone reift jeden Monat ein
cum), das sich innerhalb kurzer Zeit unter dem Ein-
befruchtungsfähiges Ei heran. Der Menstruations-
fluss von LH (luteinisierendes = gelbmachendes
zyklus dauert im Durchschnitt 28 Tage (21–35 Ta-
Hormon) (Rezeptoren: Theka interna) in das Corpus
ge). Er beginnt mit dem 1. Tag der Menstruations-
luteum umwandelt. Das Corpus luteum bildet Pro-
blutung (= Tag 1), die ca. 2–6 Tage dauert. Der
gesteron. Es stimuliert das Wachstum des Stratum
1. Teil des Menstruationszyklus (Follikelphase) hat
functionale der Gebärmutterschleimhaut (s. S. 395)
eine variable Dauer. Die 2. Phase (Lutealphase) be-
und bereitet die Uterusschleimhaut auf die Ein-
trägt normalerweise regelmäßig 14 Tage. Zwischen
nistung der befruchteten Eizelle vor. Das Corpus
den beiden Phasen liegt der Eisprung.
luteum, das in diesem Stadium auch Corpus
LH wirkt auf Rezeptoren der Theka interna, sie bil-
luteum menstruationis genannt wird, produziert
det Androgene, durch Induktion von FSH wandeln
für ca. 10 Tage post ovulationem Progesteron. Wird
die Granulosazellen sie zu Östrogen um.
der Gelbkörper nicht mehr benötigt, degeneriert
er zum bindegewebigen Corpus albicans. Der Pro- Klinischer Bezug
gesteronspiegel fällt ab und löst die Menstruations-
Hormonelle Kontrazeptiva: Die Wirkung der
blutung aus.
oralen Kontrazeptiva („Pille“) beruht auf der
Progesteron hat also nicht nur die Aufgabe, den
Hemmung des Feedback-Mechanismus in der
Aufbau der Uterusschleimhaut zu stimulieren, son-
Hypophyse (Hemmung der Ausschüttung von LH
dern es sorgt auch dafür, dass die Uterusschleim-
und FSH). Ohne FSH reift kein befruchtungs-
haut nicht abgestoßen wird. Man kann es auch um-
fähiges Ei heran, sodass es nicht zur Ovulation
gekehrt sagen: jede Regelblutung ist eine Proges-
und folglich auch nicht zu einer Schwangerschaft
teronentzugsblutung.
kommen kann. Außerdem modifiziert und de-
Die Degeneration des Corpus luteum wird in der
synchronisiert die Pille den regelrechten Aufbau
Frühschwangerschaft durch die Produktion des
des Endometriums, die Zusammensetzung des
Schwangerschaftshormons HCG (humanes Chorio-
Zervixschleims wird verändert und die Tuben-
gonadotropin) durch den Trophoblasten verhindert.
motilität gestört.
HCG stimuliert nun das Corpus luteum, das in
diesem Stadium auch Corpus luteum graviditatis
genannt wird, zur Fortsetzung der Progesteronpro-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Keimzellentwicklung 37

2.1.4 Die Spermatogenese und der Aufbau Die Spermato- und die Spermiogenese finden in
des Spermiums den Samenkanälchen (Tubuli seminiferi) statt. Die
2.1.4.1 Die Spermatogenese Zeitspanne, die für die Bildung eines Spermato-
Die Spermatogonien befinden sich vom Eintreffen zoons aus einer Spermatogonie benötigt wird, be-
2
in den Gonaden bis zur Pubertät in einer Ruhe- trägt 64 Tage. 8–17 Tage erfordert die weitere Rei-
phase, erst dann beginnt die Differenzierung, zu- fung und der Transport der Spermatozoen in den
nächst in zwei unterschiedliche Typen: Spermato- Speicher des Nebenhodens, daher geben manche
gonien vom Typ A stellen die Stammzellen dar, Autoren auch eine Dauer von 80 Tagen an.
Spermatogonien vom Typ B bilden durch Teilung Von den Tubuli seminiferi gelangen die Spermien
die Spermien. durch die mit unterschiedlich hohem Epithel aus-
Aus jeder Typ-B-Spermatogonie entsteht zunächst gekleideten und stellenweise mit Kinozilien ver-
eine primäre Spermatozyte, aus dieser entstehen sehenen Ductuli efferentes in den mit Stereozilien
wiederum in der ersten mitotischen Teilung zwei besetzten Nebenhoden, den Ductus epididymidis.
sekundäre Spermatozyten. Auch beim Mann weist Dort werden sie für wenige Tage durch den nied-
die primäre Spermatozyte den doppelten, die sekun- rigen pH in ihrer Beweglichkeit gehemmt (Säure-
däre Spermatozyte den einfachen Chromosomen- starre) und dann entweder nach außen in den
satz auf. Aus den sekundären Spermatozyten wie- Ductus deferens abgegeben oder im Nebenhoden
derum entstehen durch eine weitere Teilung ins- von Gewebsmakrophagen wieder abgebaut. Der
gesamt vier Spermatiden mit haploidem Chromoso- Ductus deferens enthält keine Zilien mehr, sondern
mensatz (Abb. 2.3). Die Spermatiden enthalten be- weist in seiner Wand 3 Muskelschichten auf, die
reits alle Zellorganellen des fertigen Spermiums, dem zügigen Transport während des Geschlechts-
haben aber noch nicht dessen Form. Die Entwicklung verkehrs dienen.
von der B-Spermatogonie bis zur Entstehung der Um die Motilität der Spermien zu steigern, ist der
Spermatide bezeichnet man als Spermatogenese. pH-Wert des Ejakulats basisch (s. S. 380). Das basi-
Im weiteren Verlauf der Entwicklung wandelt sich sche Sekret stammt von den Samenbläschen, das
die Form der kugeligen Spermatiden zu der Form Prostatasekret besitzt einen sauren pH-Wert. Das
der fertigen Spermien mit Kopf und Schwanz. Die- Ejakulat enthält auch Fructose. Sie dient den Sper-
sen Prozess bezeichnet man als Spermiogenese. mien zur Energiegewinnung. Die Fructose wird
überwiegend von den Samenbläschen abgegeben.

46xy - Chromosomen
B-Spermatogonie

primäre
Spermatozyte
Spermato- 1. Reifeteilung
genese

sekundäre
Spermatozyte
2. Reifeteilung
2x 23x - Chromosomen
2x 23y - Chromo-
somen Spermatiden

Spermio- Spermien
genese

Abb. 2.3 Spermato- und Spermiogenese

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38 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Befruchtung und die Implantation

2.1.4.2 Das reife Spermium 2.2 Die Befruchtung


Ein reifes Spermium besteht aus Kopf und Schwanz, und die Implantation
der Schwanz lässt sich wiederum in Hals, Mittel-,
2 Haupt- und Endstück unterteilen (Abb. 2.3). Der Lerncoach
Kopf ist abgeplattet und enthält neben 23 Chromo- In diesem Kapitel lernen Sie einige
somen (haploider Chromosomensatz) auch das neue Begriffe kennen, deren Definition
Akrosom. Das Akrosom liegt an der Spitze des Sper- Sie kennen sollten damit Sie die
miums und enthält lysosomale Enzyme, die dem Vorgänge bei der Befruchtung und
Spermium das Eindringen in die Eizelle ermögli- Implantation korrekt wiedergeben
chen. können (z. B. Akrosomenreaktion).
Der Hals, der durch eine Basalplatte vom Kopf ge-
trennt ist, bildet die bewegliche Verbindung zwi- 2.2.1 Der Überblick
schen dem Kopf und dem Rest des Schwanzes und Die Befruchtung der Oozyte erfolgt meist in der
enthält das Zentriol. Das sich an den Hals anschlie- Ampulle des Eileiters ca. 6–12 h nach der Ovula-
ßende Mittelstück des Schwanzes weist als Achse tion. Vor der Befruchtung durchläuft das Spermiun
eine Geißel in der für Mikrotubuli typischen 9 x 2 verschiedene Stadien. Nach der Kapazitation, einer
+ 2-Struktur auf. Um die Achse herum liegen Spiral- Art Aktivierungsprozess, kommt es zur Akrosom-
fäden mit vielen Mitochondrien. Das Hauptstück reaktion, die den Weg des Spermiums durch die
des Schwanzes enthält ebenfalls die Geißel, die Corona radiata der Oozyte ermöglichen.
hier nur noch von einer Faserscheide, aber nicht
mehr von Mitochondrien umgeben ist. Das 2.2.2 Die Befruchtung
Endstück enthält nur noch die Geißel. Nach der Ovulation gelangt die Eizelle normaler-
weise in die Tube. Die Fimbrien an der Öffnung
2.1.4.3 Fertilitätsstörungen der Tube transportieren die Eizelle durch ihre Be-
Die Befruchtungsfähigkeit der Spermien hängt u. a. wegungen in das Tubenlumen, genauer gesagt in
von ihrer Anzahl und ihrer Beweglichkeit ab. Auch das Infundibulum der Tube hinein. Durch die Zilien
das Akrosom und die Zusammensetzung des Ejaku- des Tubenepithels bzw. durch die Kontraktion der
lats (z. B. Fructosekonzentration) spielen eine Rolle. Tubenmuskulatur erfolgt dann der Transport in
Das Ejakulat (2–6 ml, pH 7–7,8) enthält normaler- die Ampulle der Tube.
weise 35–200 Mio Spermien/ml, 50 % davon sollten
voll beweglich sein. Sind weniger als 20 Mio/ml Die Kohabitation
vorhanden, liegt eine Oligozoospermie vor. Sind Im Normalfall findet in der Ampulle auch die Be-
die Spermien unreif, handelt es sich um eine Azoo- fruchtung der Eizelle statt.
spermie. Bei der Kohabitation werden ca. 200–600 Millionen
Spermien in das hintere Scheidengewölbe abge-
Check-up geben. Sie bewegen sich überwiegend durch das
4 Machen Sie sich nochmals klar, wann die 1. Schlagen mit ihren Schwanzfäden fort. Die Muskel-
und 2. Reifeteilung beginnen bzw. enden. kontraktionen von Uterus und Tube unterstützen
Berücksichtigen Sie dabei die Unterschiede die Spermien bei ihrer Wanderung, sodass diese
zwischen Mann und Frau. nur eine sehr kurze Zeit (vermutlich Minuten bis
4 Wiederholen Sie den Aufbau einer reifen Stunden) für ihren Weg zum Befruchtungsort benö-
Eizelle und eines reifen Spermiums. tigen. Es kommen allerdings nur 300–600 Spermien
4 Vergegenwärtigen Sie sich noch einmal die in der Ampulle an. Die übrigen Spermien degenerie-
Funktion des Corpus luteum. ren und werden an Ort und Stelle abgebaut. Ein Teil
der Spermien, die in der Ampulle angekommen sind,
erreichen das Ende der Tuben und verlassen diese.
Sie gelangen in der Regel in den Douglas-Raum (Ex-
cavatio rectouterina) und werden dort abgebaut.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Befruchtung und die Implantation 39

Stratum functionale
des Endometriums Synzytiotrophoblast
Embryoblast Entoderm
Zytotrophoblast
Blastozystenhöhle

Blastozystenhöhle

Trophoblast
Embryoblast

Blastozyste

Morula

Blastomere

Zygote 46 xn Akrosom

Kopf
x23n
Hals Zentriol
Mittel- Mikrotubuli
23x stück Mitochondrien

Haupt-
Schwanz
stück
Corona radiata
Zona pellucida
Polkörperchen
Endstück Abb. 2.4 Zusammentreffen von Eizelle und
Spermium und der Beginn der Entwicklung

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40 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Befruchtung und die Implantation

Die Kapazitation sen sich zum ersten Mal zwei Zelltypen unterschei-
Eizellen müssen innerhalb von 12–14 h befruchtet den, die eine unterschiedliche Differenzierung auf-
werden, nach dieser Zeitspanne stirbt die unbe- weisen (Abb. 2.5):
2 fruchtete menschliche Eizelle ab. Die Mehrzahl Die peripheren Zellen der Blastozyste bilden den
der Spermien stirbt nach ca. 24 h ab, einige Sper- Trophoblast, aus ihm entsteht später die Pla-
mien sind aber auch noch 3–4 Tage nach der Inse- zenta.
mination befruchtungsfähig. Abgestorbene Keim- Die innere Zellmasse stellt den Embryoblasten
zellen werden im weiblichen Organismus abgebaut. (Keimscheibe) dar.
Treffen nun eine Eizelle und ein Spermium zusam-
men, so beginnt zunächst der Vorgang der Kapa-
zitation, eine Art Aktivierungsprozess des Spermi-
ums. Im Anschluss daran findet meist die Akro-
somenreaktion statt, die das Eindringen des Sper-
mienkopfes in die Eizelle (Imprägnation) einleitet.
Zu diesem Zeitpunkt beendet die Eizelle ihre zweite
Zygote
Reifeteilung. Danach folgt eine Verschmelzung der
Zellkerne von Spermium und Eizelle, es liegt nun
wieder ein diploider Chromosomensatz vor. Die
Zellteilung kann beginnen (Abb. 2.4). omnipotente
Zellen
Die Befruchtung im eigentlichen Sinne beginnt mit
dem Zusammentreffen von Eizelle und Spermium Blastomere
und endet mit der Verschmelzung der Zellkerne.
Dieser Vorgang dauert ca. 24 h.
Sobald das erste Spermium die Zona pellucida
penetriert hat, wird diese Schicht undurchlässig
für weitere Spermien. Da Eizellen immer 23,X-
Chromosomen aufweisen, Spermien aber 23,X-
Morula
oder 23,Y-Chromosomen haben können, wird das
Geschlecht des Kindes durch das Spermium fest-
gelegt.
pluripotente
Zellen
2.2.3 Der Beginn der Entwicklung
Noch in der Tube beginnt die befruchtete Eizelle
(Zygote) sich zu teilen. Das erste Stadium ist das
Zweizellstadium. Aus der Zygote entstehen durch Blastozyste
Teilung zwei Tochterzellen, die Blastomere. Durch
weitere Furchungsteilungen bilden sich dann eine
Vielzahl an Blastomeren (nach ca. drei Tagen 16 Trophoblast
Embryoblast
(→ Plazenta)
Blastomere). Die durch die Zellteilung entstehen-
den Zellen sind nach jeder Teilung kleiner als die
Zellen aus welchen sie entstanden sind. Die kuge-
lige Ansammlung aus Zellen, die noch kein Lumen
aufweist, wird auch Morula genannt (lat. morus = Synzytio- Zytotro- gesamter
Amnion
trophoblast phoblast Embryo
Maulbeere). Am 4.–5. Tag beginnt sich in der
Morula ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum auszu- Dottersack
bilden, die Blastozystenhöhle. Die so entstandene keine weitere
Differenzierung
Struktur wird Blastozyste genannt. Ab diesem Sta-
dium liegt keine Zona pellucida mehr vor. Hier las- Abb. 2.5 Entstehung von Trophoblast und Embryoblast

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Befruchtung und die Implantation 41

Bis zum Blastozystenstadium waren die Zellen om- Tube. Das Beschwerdebild variiert sehr stark und
nipotent, d. h. aus jeder einzelnen Zelle konnte alles hängt u. a. von der Lokalisation und dem Alter
entstehen – jedes beliebige Organ und jede belie- der Schwangerschaft ab. Die Klinik reicht von
bige Struktur. völliger Symptomfreiheit über rezidivierende ko-
2
Die Zellen der Blastozyste sind dagegen pluripo- likartige Unterbauchschmerzen bis zum akuten
tent, d. h. aus einem Teil der Zellen kann nur noch Kreislaufschock. Das therapeutische Vorgehen
die Plazenta entstehen, aus den anderen Zellen richtet sich nach der Lokalisation, dem Entwick-
nur die Organe und weiteren Strukturen des Em- lungsstadium und dem klinischen Beschwerde-
bryos. bild. Die Schwangerschaft wird medikamentös
Die Blastozyste gelangt am 4.–5. Tag von der Tube oder operativ unterbrochen, wobei versucht
in den Uterus. Die Blastozyste befindet sich ca. 2 wird, die Tube zu erhalten.
Tage in der Uterushöhle. In dieser Zeit verliert sie
die Zona pellucida. Nach ca. sieben Tagen beginnt Klinischer Bezug
die Implantation (Einnistung) der Blastozyste in
Postkoitalpille und RU 486: Kommt es zum
den Uterus (s. u.). Da sie zuerst an der Hinterwand
ungeschützten Geschlechtsverkehr, so besteht
des Uterus vorbeikommt, nistet sich die Blastozyste
die Möglichkeit, einer ungewollten Schwan-
am häufigsten dort ein.
gerschaft durch die Einnahme der Postkoitalpille
(„Pille danach“, „Morning-after-pill“) entgegen-
2.2.4 Die Einnistung und der Beginn
zuwirken. Die erste Dosis muss innerhalb von
der Plazentaentwicklung
24–48 h nach dem ungeschützten Verkehr
Sobald die Blastozyste in Kontakt mit dem Uterus-
eingenommen werden, die zweite Dosis 12 h
gewebe kommt, beginnt die Implantation, d. h. die
später. Die Postkoitalpille enthält, in viel höherer
Einnistung in die Uterusschleimhaut. Die Zellen
Dosis als „normale“ Pillenpräparate, Östrogene
des Trophoblasten differenzieren sich in die beiden
und Gestagene und wirkt störend auf den
Zelltypen, die die Plazenta bilden: den Synzytio-
Eitransport und die Frühentwicklung der Eizelle.
und den Zytotrophoblast. Der Synzytiotrophoblast
Da dieses Medikament (z. B. Tetragynon) nur
grenzt an der einen Seite direkt an das Uterusgewe-
nidationshemmend und nicht abortiv wirkt,
be, die andere Seite grenzt an den Zytotrophoblast.
bestehen keine juristischen Bedenken gegen ihre
Der Zytotrophoblast wiederum grenzt den Synzy-
Einnahme. Ihre Sicherheit beträgt ungefähr 99 %.
tiotrophoblast vom späteren Embryo ab (s. Abb. 2.5).
Anders verhält es sich mit sog. Antigestagenen
Der Synzytiotrophoblast sezerniert lysosomale
(z. B. RU 486). Sie hemmen kompetitiv Proges-
Enzyme, die es der Blastozyste ermöglichen, sich
teron- und Glukokortikoidrezeptoren und lösen
komplett in das Uterusgewebe einzunisten. Des
durch diesen Mechanismus einen Progesteron-
Weiteren sezerniert er das Schwangerschaftshor-
entzug mit nachfolgender Abstoßung des
mon HCG, das für die Fortsetzung der Progeste-
Stratum functionale der Uterusschleimhaut,
ronsekretion und damit auch für den Erhalt der
ggf. auch mit der implantierten Blastozyste,
Gebärmutterschleimhaut sorgt. Ungefähr ab dem
aus. Dies wird juristisch als abortive Maßnahme
mittleren Schwangerschaftsdrittel bildet der Syn-
bewertet.
zytiotrophoblast dann auch selbst Progesteron.

Klinischer Bezug
Check-up
Extrauteringravidität: Als Extrauteringravidität 4 Wiederholen Sie Schritt für Schritt,
bezeichnet man die Einnistung der Blastozyste welche Vorgänge bei der Befruchtung und
außerhalb des Uterus. Die häufigste Form ist Einnistung ablaufen, z. B. der Beginn der
die Eileiterschwangerschaft. Da sich die Tube Zelldifferenzierung.
nicht so stark dehnen kann, wie es das starke
Wachstum der Zygote erfordert, kommt es
entweder zu einem Abort oder zur Ruptur der

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42 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Plazenta

2.3 Die Plazenta fingerförmigen Fortsätze grenzt und somit sozu-


sagen den mütterlichen Teil der Plazenta bildet,
Lerncoach wird als Decidua basalis bezeichnet. Die Schicht
2 Ziel dieses Kapitels ist es, eine Vorstellung des Endometriums, die die Blastozyste zum Uterus-
von der anatomischen und topographi- lumen hin abkapselt, wird als Decidua capsularis
schen Lage des Kindes im Uterus in bezeichnet, sie bildet keinen Teil der Plazenta.
verschiedenen Entwicklungsstadien zu Nach der Implantation der Blastozyste finden
vermitteln. Beachten Sie dabei, dass das einige Veränderungen im Endometrium statt: Aus
ungeborene Kind während der gesamten den Stromazellen (Bindegewebszellen des Endo-
Schwangerschaft komplett von Uterus- metriums) entstehen große, mehrkernige Zellen,
gewebe umgeben ist, aber nur ein die Deziduazellen genannt werden und Glykogen
definierter Teil dieser Zellen als Plazenta und Lipide speichern. Unter dem Progesteronein-
bezeichnet wird. fluss kommt es außerdem zu Drüsen- und Gefäß-
veränderungen im Uterus.
2.3.1 Der Überblick Bis zum 12. Tag ernährt sich der Embryo aus-
Die Plazentaentwicklung beginnt mit der Einnis- schließlich durch Resorption von Stoffen des vom
tung der Blastozyste in das Endometrium und der Synzytiotrophoblasten proteolytisch aufgelösten
Differenzierung der Trophoblastzellen zu Synzytio- Endometriums (histiotrophe Phase). In der 2. Wo-
und Zytotrophoblast. Die Plazenta selbst besteht che erreicht der Synzytiotrophoblast die Kapillaren
aus einem mütterlichen und einem embryonalen des Endometriums und bekommt so Kontakt zum
(bzw. fetalen) Anteil. mütterlichen Blutkreislauf. Der Übergang von der
Das Endometrium besteht im Wesentlichen aus histiotrophen in die hämotrophe Phase (Aufnahme
zwei Schichten: dem Stratum functionale, das bei von Stoffen aus dem mütterlichen Blut) ist dann
der Regelblutung abgestoßen wird, und dem Stra- vollzogen und die Entwicklung des uteroplazenta-
tum basale, das an das Myometrium grenzt und ren Kreislaufs eingeleitet.
für die Regeneration der Uterusschleimhaut verant-
wortlich ist. Das Stratum functionale des Endome- 2.3.3 Die reife Plazenta
triums wird gelegentlich auch unterteilt in eine Erst im 3.–6. Schwangerschaftsmonat entsteht all-
oberflächlich liegende Zona compacta (zu der mählich die reife Plazenta. Sie hat einen Durchmes-
auch das einschichtige Epithel gehört) und eine in ser von ungefähr 20 cm und wiegt ca. 500 g. Die
der Mitte gelegene lockere Zona spongiosa, die im dem Embryo zugewandte Seite der Plazenta wird
Wesentlichen die Drüsen und Gefäße enthält. Die von der Chorionplatte gebildet (Abb. 2.7). Sie besteht
Basalzellschicht heißt bei dieser Einteilung Zona aus den Synzytio- und Zytotrophoblasten.
basalis. Auf die Basalzellschicht folgt dann das Von der Chorionplatte (Chorion frondosum) ziehen
Myometrium. Plazentazotten in Richtung Endometrium. Diese
Die Blastozyste nistet sich in das Stratum functio- Plazentazotten besitzen an ihrer Außenseite Syn-
nale, genauer gesagt in die Zona compacta, ein zytiotrophoblast, darunter folgt eine Schicht aus
und wird während der gesamten Schwangerschaft Zytotrophoblast. Im Laufe der Entwicklung spros-
vollständig von Uterusgewebe umgeben. sen in diese Zotten kindliche Kapillaren aus der
Nabelschnur ein.
2.3.2 Der Beginn der Plazentaentwicklung Einige Zotten ziehen als Haftzotten zum Endome-
Die Implantation erfolgt vollständig, d. h. die Blas- trium, andere Zottenbäumchen flottieren frei im
tozyste wird komplett vom Stratum functionale mütterlichen Blut. Zwischen den einzelnen Zotten
des Endometriums umgeben. Der Teil des Synzytio- liegen im intervillösen Raum die Plazentasepten.
und Zytotrophoblasten, der fingerförmig immer Die Plazentasepten unterteilen die Plazenta in
weiter in das Stratum functionale des Endo- einzelne Areale, die auch Kotyledonen genannt
metriums einwächst, bildet die spätere Plazenta werden.
(Abb. 2.6). Der Teil des Endometriums, der an diese

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Plazenta 43

Zytotrophoblast
Nidation, 6.Tag
Blastozystenhöhle 2
Hypoblast
Embryoblast
Zytotrophoblast

Synzytiotrophoblast

Endometrium

Decidua capsularis

Implantation, 7.Tag

Synzytiotrophoblast
Hypoblast
(→ Entoderm) Zytotrophoblast
Epiblast
(→ Ektoderm)
mütterliche Kapillare

Abb. 2.6
Nidation und
Implantation Decidua basalis

Die Basalplatte der Plazenta liegt auf der mütter- 2.3.4 Die Plazentazotten
lichen Seite und wird von der Decidua basalis ge- Die Zotten der Plazenta passen sich den wachsen-
bildet. Während der Entwicklung der Plazenta ent- den Ansprüchen des ungeborenen Kindes an. Man
stehen durch die Freisetzung von lysosomalen En- unterscheidet verschiedene Zottengenerationen:
zymen durch den Synzytiotrophoblasten etwa 200 Die Primärzotten der Plazenta (auch primäre
eröffnete Arterien in der Basalplatte. Das mütter- Chorionzotten genannt) weisen eine äußere
liche Blut tritt aus diesen Gefäßen in die Plazenta Schicht aus Synzytiotrophoblast auf, im Inneren
aus und umspült im intervillösen Raum die kind- befindet sich Zytotrophoblast (Abb. 2.7). Sie ent-
lichen Plazentazotten. stehen ab dem 13. Entwicklungstag.
Zur Plazenta, die ja sozusagen die Lunge des Em- Ab dem 15. Tag wächst in das Zentrum der
bryos darstellt, ziehen zwei Arterien (Aa. umbilica- Primärzotte Bindegewebe ein, sie werden zu
les) mit venösem Blut, von der Plazenta zum Her- Sekundärzotten.
zen des Embryos zieht eine Vene (V. umbilicalis) Im weiteren Verlauf sprossen Gefäße in die
mit arteriellem Blut. Plazentazotten ein. Ab der 3. Entwicklungswoche
besteht eine Verbindung zwischen den Gefäßen
in den Zotten und den Nabelschnurgefäßen. Die

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44 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Plazenta

Nabelschnurgefäße
1 V. umbilicalis
2 Aa. umbilicales
2
Amnionepithel

Chorionplatte

Plazentazotten

intervillöser Raum

mütterliche Gefäß

Decidua basalis

Myometrium

Synzytiotrophoblast

Primärzotte
Zytotrophoblast

Mikrovilli

Tertiärzotte Synzytiotrophoblast

Zytotrophoblast Abb. 2.7 Reife Plazenta und Quer-


kindliche Kapillare schnitte durch die Plazentazotten

gefäßhaltigen Zotten bezeichnet man als Tertiär- mone (wie HCG, Östrogen und Progesteron) und
zotten. lysosomale Enzyme produzieren, ist außerdem
Die Umhüllung der Zotten besteht in allen Stadien amöboid beweglich und besitzt die Fähigkeit zur
aus Zyto- und Synzytiotrophoblast. Der Synzytio- Phagozytose.
trophoblast liegt ganz außen an der Zotte. Er ent- Die Zellen des Zytotrophoblasten (Langhans-Zellen,
steht aus dem Zytotrophoblasten und bildet durch nicht zu verwechseln mit den Langerhans-Inselzel-
Zellverschmelzung ein echtes Synzytium mit vielen len des Pankreas) bilden eine Schicht (Langhans-
Zellkernen ohne Zellgrenzen, einzelne Schichten Schicht) unterhalb des Synzytiotrophoblasten. In
können also nicht unterschieden werden. An seiner der Primärzotte liegen sie noch in mehreren Schich-
Oberfläche weist der Synzytiotrophoblast zur Ober- ten vor, in der Tertiärzotte nur noch einschichtig.
flächenvergrößerung Mikrovilli auf. Er kann Hor- Ab der 2. Schwangerschaftshälfte ist die Schicht

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung 45

aus Zytotrophoblastenzellen nicht mehr durchgän- hiervon nicht geschädigt. Wird diese Mutter
gig, sondern wird lückenhaft. Der Zytotrophoblast nun aber erneut mit einem rhesuspositiven
bleibt während der gesamten Schwangerschaft Kind schwanger, so können die plazentagängi-
teilungsfähig. gen IgG-Antikörper der Mutter ins kindliche
2
Blut übertreten und dort zur Zerstörung der
2.3.5 Die Plazentaschranke kindlichen Erythrozyten führen. Dieses für das
Der mütterliche und der kindliche Kreislauf sind Ungeborene lebensbedrohliche Krankheitsbild
streng voneinander getrennt. Die trennende Schicht mit Anämie und Ikterus bezeichnet man als Mor-
wird als Plazentaschranke bezeichnet und vom Zot- bus hämolyticus neonatorum. Um dieser Situa-
tenepithel gebildet, also von Synzytio- und Zytotro- tion vorzubeugen, spritzt man einer Mutter mit
phoblasten, dem Zottenstroma und dem Endothel bekannter Rhesus-Inkompatibilität unmittelbar
der fetalen Blutkapillaren. Im 4. Monat besteht die nach der Geburt ein Antiserum, das sich gegen
Plazentaschranke nur noch aus dem Synzytium den Rhesus-Faktor richtet. Die injizierten
und dem Endothel. Antikörper sollen die kindlichen Erythrozyten,
Sauerstoff wandert durch Diffusion durch die Pla- die ins mütterliche Blut übergetreten sind, zer-
zentaschranke. Im mütterlichen Blut ist er an das stören, bevor das Immunsystem der Mutter auf
HbA, das adulte Hämoglobin, gebunden. Im Embryo sie reagieren kann.
liegt HbF, fetales Hämoglobin, vor. Die Sauerstoff-
affinität von HbF ist wesentlich höher als die von
HbA, sodass der Sauerstoff vom mütterlichen zum
Check-up
4 Machen Sie noch einmal den Aufbau
kindlichen Blut diffundiert. Durch eine erleichterte
von Synzytio- und Zytotrophoblast bzw.
Diffusion können auch Glucose, Proteine und Fette
Decidua basalis und Decidua capsularis
zum Embryo gelangen. Mütterliches IgG kann die
klar.
Plazentaschranke mittels Pinozytose passieren, die
4 Wiederholen Sie die verschiedenen Typen
anderen Antikörper gelangen nicht hindurch. Im
von Plazentazotten und ihre Besonder-
letzten Schwangerschaftsdrittel können jedoch auf-
heiten.
grund von physiologischen Einrissen in den Zotten-
kapillaren direkte Kontakte zwischen mütterlichen
und kindlichen Zellen stattfinden, kindliche Zellen 2.4 Die Embryonalentwicklung
können dann in das mütterliche Blut übertreten.
Lerncoach
2.3.5.1 Pränatale Diagnostik Ziel bei der Erarbeitung dieses Kapitels
Die Diagnostik von einigen Erkrankungen (z. B. sollte es sein, fundierte Grundkenntnisse
Trisomie 21) ist in Deutschland durch die Unter- über die Embryonalentwicklung und eine
suchung von Amnion- und Mesenchymzellen (aus Vorstellung vom Aussehen des Embryos in
dem Fruchtwasser) sowie von Chorionzotten mit seinen verschiedenen Entwicklungsstufen
Trophoblastenzellen (durch Biopsie gewonnen) zu gewinnen. Für die meisten Prüfungen
möglich. reicht dieses Wissen vollkommen aus.
Merken Sie sich, welche Struktur bzw.
Klinischer Bezug welches Organ sich aus welchem Keimblatt
Rhesus-Inkompatibilität: Ist eine rhesusnega- entwickelt.
tive Mutter mit einem rhesuspositiven Kind
schwanger, so können durch die am Ende der 2.4.1 Der Überblick
Schwangerschaft entstehenden Einrisse in den Aus dem Embryoblasten entsteht während der
Zottenkapillaren kindliche Zellen in das Blut der Implantation zunächst eine zweiblättrige Keim-
Mutter gelangen und dort die Bildung von scheibe, bestehend aus Hypoblast und Epiblast.
Antikörpern (zunächst IgM, später IgG) gegen In der weiteren Entwicklung bildet sich aus dem
den Rhesusfaktor induzieren. Das erste Kind wird Epiblast der Primitivstreifen, aus dem das intra-

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46 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung

embryonale Mesoderm und das Entoderm hervor- Zur Vereinfachung können Sie sich merken,
gehen. Jedes Blatt der jetzt dreiblättrigen Keim- dass alle Strukturen, die von außen mit dem
scheibe ist für die Bildung bestimmter Strukturen Finger berührt werden können (und das Neuro-
2 und Organe zuständig. ektoderm) aus dem Ektoderm stammen.
Zusammenfassend kann man sagen, dass sich im
1. Entwicklungsmonat das Keimblatt furcht, faltet 2.4.2.3 Das Mesoderm
und dreht. Im 2. Entwicklungsmonat entwickelt Aus dem Mesoderm entwickeln sich folgende Or-
sich dann aus dem morphologisch veränderten Em- gane: Nieren, Keimdrüsen, Herz, Milz, Blut- und
bryo die definitive Form des späteren Kindes. Am Lymphgefäße. Ansonsten entstehen aus dem Meso-
Ende des 2. Entwicklungsmonats sind keine Somi- derm die großen, überall mitten im Körper vor-
ten (s. S. 46) mehr sichtbar, der Embryo hat (bei kommenden Strukturen: Bindegewebe, Knochen,
einer Scheitel-Steiß-Länge von ca. 30 mm) bereits Knorpel. Je nach ihrer topographischen Lage in
Arme, Beine, Kopf und Augen. der Keimscheibe kann man verschiedene Ab-
schnitte des Mesoderms unterscheiden. Diese sind
2.4.2 Die Entstehung der Keimblätter nachfolgend aufgeführt.
Aus dem sich in der Blastozyste entwickelnden Em-
bryoblasten entsteht während der Implantation zu- Das axiale Mesoderm
nächst eine zweiblättrige Keimscheibe. Die beiden Das axiale Mesoderm liegt im Bereich der späteren
Blätter bezeichnet man auch als Epiblast und Hypo- Körperachse. Es bildet den Chordafortsatz und die
blast. Aus dem Epiblasten entstehen später vermut- Chorda dorsalis.
lich die drei Keimblätter des Embryos: das Ekto-
derm, das Entoderm und das Mesoderm sowie Das paraxiale Mesoderm
das Amnionepithel. Während der Entstehung der Das paraxiale Mesoderm liegt neben der Chorda
zweiblättrigen Keimscheibe entstehen auch die dorsalis, also parallel zur Körperachse. Es weist ab
Amnionhöhle, das Chorion, der Haftstiel und der der 3. Entwicklungswoche eine Segmentierung
Dottersack. Der Dottersack entsteht aus dem Hypo- auf, d. h. rechts und links der Körperachse werden
blast. Der Embryo befindet sich während dieser würfelförmige Segmente (Somiten) sichtbar. Zu
Veränderungen in der 2. Entwicklungswoche. Beginn (etwa am 20. Entwicklungstag) liegen 1–4
Somiten vor, am 30. Entwicklungstag 34–35 Somi-
2.4.2.1 Die Weiterentwicklung ten. Ab der 4. Entwicklungswoche entwickeln sich
der Keimblätter die Somiten weiter.
Bereits ab dem 16. Entwicklungstag liegt die drei- Aus dem ventralen und medialen Anteil eines
blättrige Keimscheibe (Ektoderm, Mesoderm und Somiten entsteht ein Sklerotom. Das Sklerotom
Entoderm) vor. Jedes Blatt ist für die Bildung be- wiederum entwickelt sich weiter zum embryo-
stimmter Strukturen und Organe zuständig. nalen Bindegewebe, dem Mesenchym. Hieraus
entwickelt sich u. a. die Wirbelsäule.
2.4.2.2 Das Ektoderm Aus dem lateralen und dorsalen Teil der Somiten
Aus dem Ektoderm entwickeln sich Dinge, die am entsteht zum einen ein eher innen gelegenes
Körper außen zum liegen kommen, z. B. die Epider- Myotom, aus dem sich die Muskulatur des
mis, der Zahnschmelz, die Augenlinse, das Epithel entsprechenden Segments entwickelt, sowie ein
in der Mundhöhle und auf der Zunge sowie das eher außen gelegenes Dermatom, aus dem sich
im äußeren Gehörgang, die Schweißdrüsen und die die zugehörige Dermis entwickelt. Zu jedem
Milchdrüsen aber auch die Sinneszellen und das Myotom und Dermatom entwickelt sich außer-
Nervensystem (man spricht hier auch vom Neuro- dem ein segmentaler Spinalnerv, der sich als
ektoderm), sowohl das zentrale als auch das peri- Teil des Nervensystems aus dem Ektoderm ent-
phere Nervensystem. wickelt.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung 47

Das intermediäre Mesoderm 2.4.2.4 Das Entoderm


Das intermediäre Mesoderm befindet sich lateral Das Entoderm ist für die epitheliale Auskleidung
neben dem paraxialen Mesoderm. Aus ihm entste- von Darmrohr (s. S. 71), Dottersack und Allantois
hen sog. Nephrotome. Weiter kaudal entsteht aus verantwortlich. Hiervon abgeleitete Strukturen
2
den Zellen der sog. nephrogene Strang. Aus dem sind:
intermediären Mesoderm entstehen über ver- verschiedene parenchymatöse Organe im Kör-
schiedene Zwischenstufen die Nieren (s. S. 78). per (Schilddrüse, Tonsillen, Nebenschilddrüsen,
Thymus, Leber, Pankreas)
Die Seitenplatten (= laterales Mesoderm) epitheliale Auskleidung des Respirationstraktes,
Die Seitenplatten befinden sich noch weiter lateral des Magen-Darm-Traktes und der Gallenblase
als das intermediäre Mesoderm und gehen in das epitheliale Auskleidung von Harnblase und
viszerale und parietale Mesenchym über. Es bildet Harnröhre
in der weiteren Entwicklung die primitive Leibes- epitheliale Auskleidung der Paukenhöhle und
höhle, das intraembryonale Zölom. Aus dem parie- Tuba auditiva.
talen Seitenplattenmesoderm entstehen später das
Bindegewebe der Leibeswand und das Brustbein. 2.4.2.5 Die Keimblätter am Ende
Aus dem viszeralen Seitenplattenmesoderm bilden der Entwicklung
sich die Bindegewebs- und die Muskelschichten für Ist die Entwicklung der Körperform und der einzel-
den Magen-Darm-Kanal. nen Organe abgeschlossen, so liegt immer eine aus
Außerdem entsteht aus dem viszeralen und parie- dem Mesoderm stammende Struktur zwischen
talen Mesoderm die Auskleidung von Perikard, einer Struktur aus dem Ektoderm und einer aus
Pleura- und Peritonealhöhle (Herzbeutel, Pleura dem Entoderm.
und Peritoneum).
2.4.3 Die morphologischen Veränderungen
MERKE der Keimscheibe
Aus dem Mesoderm entstehen im Wesentlichen 2.4.3.1 Die Bildung des Primitivstreifens
Strukturen, die überall im Körper vorliegen Die ursprünglich glatte Keimscheibe verändert sich
(Bindegewebe, Knochen, Knorpel, quergestreifte ab dem Ende der 2. Entwicklungswoche deutlich.
und glatte Muskulatur, Stammzellen der Auf der Keimscheibe beginnt sich eine Rinne aus-
Erythro-, Myelo- und Lymphopoese, Endothel, zubilden, sie zieht von kaudal bis ungefähr zur
Herz und Milz). Mitte der Keimscheibe nach kranial (Abb. 2.8).
Diese Rinne wird Primitivstreifen genannt und ist
Außerdem gehen Nieren und Keimdrüsen sowie
ab dem 15.–16. Entwicklungstag deutlich zu sehen.
die Nebennierenrinde aus dem Mesoderm
Am kranialen Ende des Primitivstreifens (also in
hervor.
der Mitte der Keimscheibe) beginnt sich eine

16. Tag 22. Tag

Prächordalplatte Neuroporus
anterior
Chordafortsatz Neuralfalte
(später
Chorda dorsalis) Somiten
Primitivknoten
Primitivgrube

Primitivstreifen

Neuroporus
Kloakenmembran
posterior Abb. 2.8 Veränderungen der Keimscheibe

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48 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung

kugelförmige Erhebung, der Primitivknoten, auszu- Neuralrohrs die Darmrinne mit dem Neuralkanal
bilden. Im Zentrum des Knotens ist eine kleine verbindet. Dieser kleine Kanal wird Canalis neuren-
Einbuchtung sichtbar, diese wird als Primitivgrube tericus genannt. Es hat keine besonderen Aufgaben
2 bezeichnet. und bildet sich nach wenigen Tagen zurück.
Ektodermzellen auf der Oberfläche der Keim-
scheibe wandern auf den Primitivstreifen zu, zie- MERKE
hen im Bereich des Primitivstreifens nach kaudal Obwohl der Name des „Canalis neurentericus“
zwischen Epiblast und Hypoblast und bilden das (Axialkanal) dies nahe legt, ist er nicht an der
Mesoderm und das Entoderm. Das Mesoderm ent- Entwicklung oder Entstehung des Nerven-
steht bei diesem Vorgang als zusätzliche Struktur, systems beteiligt.
während das Entoderm die Lage des Hypoblasts
einnimmt. Die Wanderung der Ektodermzellen
Im weiteren Verlauf verändert die Keimscheibe ihre
nennt man Invagination.
Form. Sie wird länger und kranial breiter aufgrund
des starken Zellwachstums im Primitivknoten. Im
2.4.3.2 Die Entwicklung der Chorda
Ektoderm entsteht in der 3. Entwicklungswoche
Im Bereich der Keimscheibe liegt zentral im kra-
die Neuralplatte. Sie liegt über dem Chordafortsatz
nialen Teil eine weitere Zellansammlung, die man
und dem Primitivknoten und bildet die Basis für die
auch als Prächordalplatte bezeichnet. In diesem Be-
Entwicklung des Nervensystems.
reich liegen auch nach der Invagination Entoderm
Im weiteren Verlauf richten sich die Ränder der
und Ektoderm noch direkt aufeinander. Auf die Prä-
Neuralplatte auf, sodass zunächst eine Neuralfalte,
chordalplatte bewegen sich Zellen des Mesoderms
dann eine Neuralrinne und schließlich das Neural-
von kaudal nach kranial zu.
rohr entstehen (s. Abb. 2.11). Der Verschluss der
Bei ihrer Wanderung nach kranial bilden diese Zel-
Neuralrinne zum Neuralrohr beginnt im Bereich
len einen Strang aus Mesodermzellen, der auch ein
des späteren Halses (etwa auf Höhe des 4. Somiten)
Lumen aufweist. Dieser Wulst wird Chordafortsatz
und setzt sich nach kranial und kaudal fort. Am kra-
genannt. Der Chordafortsatz markiert die spätere
nialen und am kaudalen Ende bleibt zunächst noch
Körperachse. Aus dem Chordafortsatz entwickelt
eine Öffnung bestehen, der Neuroporus anterior
sich nach dem Verschluss des Lumens die Chorda
bzw. posterior. Die Öffnung verbindet das Lumen
dorsalis. Sie dient als Leitstruktur für die Entste-
des Neuralrohrs mit der Amnionhöhle. Der Neuro-
hung der Wirbelsäule und wird später durch diese
porus anterior verschließt sich etwa am 25., der
ersetzt.
Neuroporus posterior am 27. Entwicklungstag.
Im kaudalen Bereich der Keimscheibe liegen eben-
Währenddessen beginnen sich im kranialen Bereich
falls Ento- und Ektoderm noch direkt aufeinander.
des Neuralrohrs bereits die Hirnbläschen, die die
Dort bildet sich die Kloakenmembran aus. Hier ent-
Grundlage für das definitive Gehirn bilden, aus-
stehen später die Anal- und die Urogenitalregion.
zuprägen. Aus dem Neuralrohr entsteht das ZNS
Am 16. Entwicklungstag entsteht hinter der Kloa-
und die für das ZNS typischen Zellen (z. B. Astro-
kenmembran eine kleine entodermale Ausstülpung
zyten, Oligodendrozyten, Ependymzellen, Pinealo-
(Divertikel), die sich in den Haftstiel (s. S. 50) hinein
zyten).
erstreckt: das Allantois-Divertikel (Allantois = Ur-
In den Kanten der Neuralfalten liegen beidseits
harnsack) oder die Allantois.
bereits die ektodermalen Zellen der Neuralleiste.
Der Canalis neurentericus (Axialkanal) entsteht am
Sie wandern amöboid aus dem Ektoderm (genauer
18. Entwicklungstag dadurch, dass der Boden des
gesagt aus der Übergangszone zwischen Neural-
Chordafortsatzes mit dem darunter liegenden Ento-
platte und Oberflächenektoderm) in das darunter
derm verschmilzt. Dabei verschwindet das Lumen
liegende Mesoderm. Die Neuralleiste ist die Basis
des Chordafortsatzes und es bleibt ein kleiner
für die Entstehung des peripheren Nervensystems
Kanal zurück, der vorübergehend den Dottersack
(s. S. 54).
mit der Amnionhöhle und nach dem Schluss des

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung 49

2.4.3.3 Die weitere Entwicklung 2.4.4 Die verschiedenen Höhlen


der Keimscheibe des Embryos
Ab dem 26. Entwicklungstag entstehen die In und um den Embryo herum entstehen im Lauf
Schlundbögen (Kiemen-, Pharyngeal-, Branchial- der Entwicklung verschiedene Hohlräume (Abb. 2.9).
2
bögen, s. S. 59) und die Schlundtaschen (Schlund- Bereits kurz nach der Einnistung der Blastozyste
furchen), ab dem 22. Entwicklungstag Augenfur- entwickelt sich die Blastozystenhöhle weiter. So-
chen (die bis zum 28. Entwicklungstag zu Augen- wohl an der Seite des Epiblast als auch an der
bläschen werden) und Ohrplakode. Auch die Arm- Seite des Hypoblast entwickelt sich ein Hohlraum.
und Beinknospen sind zu diesem Zeitraum schon Zum Uteruslumen hin, an der Seite des Hypoblast,
sichtbar (s. S. 52). Ebenfalls zu dieser Zeit, etwa entsteht ein großer Hohlraum, der primäre Dotter-
am 28. Entwicklungstag, beginnt die Gesichtsent- sack. An der Seite des Epiblast, d. h. zur Decidua
wicklung. Zunächst liegen die Augen noch lateral. basalis gewandten Seite, entsteht die Amnionhöhle
Es existiert noch kein Oberkiefer, sondern nur ein (die spätere Fruchtblase). Die Hohlräume nehmen
Oberkieferwulst auf jeder Seite zwischen denen zunächst im Verhältnis zur Keimscheibe zu. Um
noch keine Verbindung besteht. Ebenfalls auf bei- die Amnionhöhle, den primären Dottersack und
den Seiten befinden sich ein lateraler und ein me- die Keimscheibe herum bildet sich ein weiterer
dialer Nasenwulst, diese liegen beidseits lateral Hohlraum aus, das extraembryonale Zölom (extra-
der späteren Lokalisation der Nase und umgeben embryonale Leibeshöhle). Zu diesem Zeitpunkt
ein Riechgrübchen. Etwa in der 6. Entwicklungs- reißt der primäre Dottersack und der sekundäre
woche beginnt der physiologische Nabelbruch Dottersack wird gebildet.
(s. S. 75). Während der Entstehung des extraembryonalen
In der 3. Woche beginnt die Abfaltung des Embry- Zöloms persistieren zunächst noch weitere kleine
os. Hierbei beginnt die zuerst flache Keimscheibe Zysten als Reste des primären Dottersacks, sog.
mit den 3 Keimblättern sich zu drehen und sich Exozölzysten, im extraembryonalen Zölom. Diese
insbesondere lateral einzufalten. Dies führt u. a. bilden sich jedoch bald zurück. Der Exozölzysten-
zur Entwicklung des Darmrohrs, zur Verlagerung freie Raum wird, nachdem das extraembyronale
des Herzens und des Dottersacks, zur Nabelent- Mesoderm die Innenseite des Trophoblasten voll-
wicklung und nicht zuletzt zur Ausbildung der ständig bedeckt hat (ungefähr ab dem 13. Entwick-
leicht gekrümmten Körperform des Embryos am lungstag), nicht mehr extraembryonales Zölom,
Ende der Embryonalentwicklung. sondern Chorionhöhle genannt. Von der Keim-
scheibe aus zieht eine kompakte Struktur, der Haft-

Uterus
Stratum functionale

Chorionepithel
Chorionhöhle

Dottersack Amnionepithel

Plazenta
Amnionhöhle

Decidua capsularis
Decidua
basalis

Abb. 2.9 Die verschiedenen Höhlen des Embryos

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50 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Embryonalentwicklung

stiel, durch die Chorionhöhle an die Plazenta. Er ist Klinischer Bezug


eine Vorläuferstruktur der späteren Nabelschnur
Omphalozele: Eine Omphalozele (Nabelschnur-
und enthält später die Nabelschnurgefäße.
2 bruch) ist eine Hemmungsmissbildung, die nach
Durch die Faltungen, Furchungen und Drehungen
dem Abschluss des physiologischen Nabelbruchs
der Keimscheibe ändert sich die Lage der einzelnen
auftritt. Bildet sich der sekundäre Dottersack
Höhlen im 2. Entwicklungsmonat. Direkt um den
nach dem physiologischen Nabelbruch und nach
Embryo herum liegt die Amnionhöhle. Das Amnio-
der Rückverlagerung des Mitteldarms in die
nepithel, das die Amnionhöhle begrenzt, beginnt
Bauchhöhle unvollständig zurück, so persistiert
und endet im Bereich des Bauchnabels und der
ein flüssigkeitsgefülltes Säckchen im Bereich des
Nabelschnur. Im Bereich des Nabels zieht kaudal
Bauchnabels. Die Omphalozele kann Strukturen
der Nabelschnur der Dottersack zwischen Amnion-
enthalten, die während des physiologischen
und Chorionepithel in die Chorionhöhle. Der Ca-
Nabelbruchs aus der Bauchhöhle ausgetreten
nalis neurentericus (Axialkanal), die Verbindung
sind (Dünn- oder Dickdarmanteile, Mesenterium,
zwischen Amnionhöhle und Dottersack, hat sich
Äste der A. mesenterica superior). Typischer-
zu diesem Zeitpunkt schon lange wieder zurück-
weise treten diese Strukturen durch eine Lücke
gebildet. Um das Amnionepithel herum liegt die
in der Bauchwand aus, die Muskulatur ist
Chorionhöhle, die vom Chorionepithel ausgekleidet
dehiszent und fehlt im Bruchsack. Eine Ompha-
wird. Der Haftstiel, der ursprünglich in der Cho-
lozele kann operativ entfernt werden.
rionhöhle liegt, ist die Grundlage für die Entwick-
lung der Nabelschnur. Mit der Ausbreitung der
Amnionhöhle kommt es zu einer Einengung der Etwa in der 7. Entwicklungswoche nehmen der
Chorionhöhle. Nach dem 3. Monat ist die Chorion- Embryo und die Amnionhöhle (Fruchtblase) den
höhle zugunsten der Amnionhöhle verschwunden Hauptteil des Raumes im Uterus ein. Die Chorion-
und die Nabelschnur wird jetzt vom Amnionepithel höhle wird durch das Wachstum zusammen-
bedeckt. gedrückt und verschwindet schließlich völlig, es
Der Allantoisgang entwickelt sich als lumenhaltige bleibt nur das Chorionepithel bestehen. Im wei-
Struktur vom Bereich der späteren Harnblase bis in teren Verlauf ändern sich die verschiedenen Hohl-
die Nabelschnur hinein. Im weiteren Verlauf spros- räume um den Embryo herum kaum noch. Ledig-
sen auch embryonale Gefäße in die Nabelschnur lich der Dottersack bildet sich ab der 12. Entwick-
ein. Als Rest des Allantoisgangs bleibt der Urachus lungswoche langsam zurück.
bestehen (Urharngang), der die Harnblase mit
dem Nabel verbindet. Beim Neugeborenen oblite- 2.4.5 Die Entstehung von Zwillingen
riert der Urachus dann schließlich zum Lig. umbili- Generell kann man zwischen ein- und zweieiigen
cale medianum (s. S. 178). Zwillingen unterscheiden, je nachdem, ob sie sich
Aus der Wand des sekundären Dottersacks wan- aus einer Eizelle, die von einem Spermium befruch-
dern die Urkeimzellen in die Gonadenanlage ein. tet wurde, oder aus zwei von zwei Spermien be-
Des Weiteren besitzt die Wand des Dottersacks fruchteten Eizellen entwickelt haben. Einen Über-
eine Verbindung zum primitiven Darmkanal, den blick gibt Tab. 2.1.
Ductus omphaloentericus. In der 6. Entwicklungs-
woche verlagert sich ein großer Teil des Mittel- Check-up
darms in das extraembryonale Zölom der Nabel- 4 Wiederholen Sie die Bedeutung der
schnur. Der Dottersack beginnt sich in der 3. Ent- Begriffe Amnion- und Chorionhöhle,
wicklungswoche zurückzubilden, diesen Vorgang Allantoisgang und Canalis neurentericus.
nennt man physiologischen Nabelbruch (s. S. 75).

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der äußeren Körperform 51

Tab. 2.1 menschlichen Gestalt. Bei Fehlbildungen, die in


dieser Phase entstehen, handelt es sich vor allem
Entstehung von Zwillingen um Organ- und Extremitätenmissbildungen.
eineiige Zwillinge zweieiige Zwillinge 2
(ca. 25 % der Zwillings- (ca. 75 %)
geburten) 2.5.1.3 Die Fetalperiode
Möglichkeiten der Entstehung Die Fetalperiode dauert von der 9. Entwicklungs-
– aus einer Zygote, – gleichzeitige Ovula- woche bis zur Geburt (normalerweise in der 38.
vollständige Teilung tion von zwei Graaf- Woche). In dieser Zeit findet die Organreifung statt.
in zwei Blastomere Follikeln
– Teilung des Embryoblasten – Graaf-Follikel mit Das am langsamsten reifende Organ ist die Lunge
in zwei Teile = Ausbildung zwei Eizellen (s. S. 269).
von zwei Axialsystemen in
einer Keimscheibe, dann
oft gemeinsame Chorion- 2.5.1.4 Der Unterschied zwischen Entwick-
höhle
lungs- und Schwangerschaftswochen
Merkmale
Die Bezeichnung Entwicklungs- bzw. Schwanger-
– evtl. eigene Plazenta – eigene Plazenta (kann schaftswoche ist nicht synonym verwendbar. Em-
(kann auch gemeinsam aber mit der Plazenta
sein) des anderen Zwillings bryologen sprechen normalerweise von Entwick-
– eigene Amnionhöhle verschmelzen) lungswochen, wobei die erste Entwicklungswoche
(nur in Ausnahmefällen – eigene Amnionhöhle
gemeinsam) – eigene Chorionhöhle direkt nach der Befruchtung der Eizelle beginnt.
– evtl. eigene Chorionhöhle Die Entwicklungswochen bezeichnen also das wirk-
(kann auch gemeinsam
sein) liche Alter des Embryos. Will man nicht in Wochen,
Genmaterial sondern in Tagen sprechen, so kann man auch von
Tagen post conceptionem, also von Tagen nach der
– identisch – unterschiedlich
Befruchtung, sprechen.
Beweis
Da die Frau aber selten den genauen Tag der Be-
– Genmaterial, – Genmaterial fruchtung angeben kann, rechnet der Gynäkologe
gemeinsame Amnion-
oder Chorionhöhle zurück bis zum 1. Tag der letzten Menstruations-
blutung. Man spricht dann von Tagen post mens-
truationem oder von Schwangerschaftswochen.
2.5 Die Einteilung der Da zwischen der Menstruation und dem Eisprung
pränatalen Zeit (und damit auch bis zur Befruchtung) unge-
fähr 14 Tage liegen, entsprechen die Angaben
Lerncoach in Schwangerschaftswochen den Entwicklungs-
Die jetzt folgenden Begriffe brauchen Sie, wochen plus zwei Wochen, es entspricht also
um sich orientieren zu können. Prägen Sie die erste Entwicklungswoche der 3. Schwanger-
sich ein, dass sich alle Organe in der 2.–8. schaftswoche etc.
Woche entwickeln, danach findet nur noch
die Organreifung statt. Check-up
4 Wiederholen Sie die einzelnen Perioden der
2.5.1.1 Die Vorembryonalperiode pränatalen Zeit und ihre Dauer.
Die Vorembryonalperiode erstreckt sich vom 1.–7.
Tag p. c. (post conceptionem, nach der Befruchtung)
und bezeichnet den Zeitraum von der Befruchtung 2.6 Die Entwicklung
bis zur Einnistung der Eizelle. der äußeren Körperform

2.5.1.2 Die Embryonalperiode Lerncoach


Die Embryonalperiode erstreckt sich von der 2. bis Um die Entwicklung der äußeren Körper-
zur 8. Entwicklungswoche. In dieser Zeit erfolgt form zu verstehen, machen Sie sich das
die Entwicklung der einzelnen Organe und der Bauprinzip des Körpers klar. Der Körper

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52 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der äußeren Körperform

besteht im Wesentlichen aus mehreren Chorda


Etagen, die jeweils drei Elemente beinhal- Myotom
Wirbel-
ten: Sklerotom (Knorpel, Knochen), Myo- Dermaton
2 körper
tom (Muskulatur) und Dermatom (Haut). kraniales
kaudales
Sklerotom- Zwischen-
2.6.1 Der Überblick Segment wirbel-
Inter- scheibe
Knochen entstehen aus Mesenchym. In den meis-
segmental-
ten Fällen entsteht aus dem Mesenchym zunächst arterie
Spinalnerv
Knorpel, aus diesem entwickelt sich dann der Kno-
a b
chen (s. S. 10).
Abb. 2.10 Entwicklung der Wirbelsäule:
Die Wirbelsäule und die Rippen entstehen aus den (a) Somitengliederung, (b) endgültige Wirbelsäule
sog. Sklerotomen („Bauelement“ für Knorpel,
Knochen), die in einen kranialen und kaudalen An-
teil unterteilt werden. Im weiteren Verlauf ver- liges Wirbelkörpermodell. Die Verknöcherung be-
schmilzt der kaudale Teil des einen Sklerotoms ginnt mit der 12. Entwicklungswoche und endet
mit dem darunter liegenden kranialen Teil des zwischen dem 23. und 25. Lebensjahr. Zellen des
nächsten Sklerotoms. Es entsteht ein knorpeliges kranialen Teils des Sklerotoms füllen den Zwi-
Wirbelkörpermodell (Abb. 2.10). schenwirbelraum auf und bilden so den Vorläufer
Die obere und untere Extremität entwickelt sich der Zwischenwirbelscheibe. Aufgebaut ist dieser
aus den sog. Extremitätenknospen als laterale Ver- Discus aus einem gallertartigen Kern (Nucleus pul-
dickung der Leibeswand, bestehend aus Mesen- posus), sowie dem ihn umschließenden Faserring
chym, welches von Ektoderm überzogen wird und (Anulus fibrosus). Im Nucleus pulposus befindet
an der Scheitelspitze zu einer Randleiste verdickt sich der letzte Rest der Chorda dorsalis (Abb. 2.10).
ist. Dann schnüren sich von den Knospen die sog. Die Muskulatur der Rumpfwand entwickelt sich
Hand- bzw. Fußplatte ab, die sich im weiteren aus den Myotomen der jeweiligen Ursegmente.
Verlauf in fünf Segmente an der jeweiligen Hand- Durch den Zusammenschluss von benachbarten
und Fußplatte, die späteren Finger und Zehen, auf- Sklerotomen zu einem Wirbel liegt das dazugehö-
teilen. rige Myotom dazu versetzt vor.
Die Anlage der Rumpfmuskulatur erfolgt in zwei
2.6.2 Die Wirbelsäule und die Leibeswand Systemen, die als dorsales Epimer und ventrales
Die Chorda dorsalis (s. S. 48) bildet das erste axiale Hypomer bezeichnet werden (dorsales Epimer be-
Skelettelement. Neben der Chorda findet sich das deutet, es liegt hinter dem Achsenskelett, ventrales
paraxiale Mesoderm, das die Ursegmente (Somiten) Hypomer dementsprechend vor der Wirbelsäule)
mit Sklerotom (für die Ausbildung von Bindegewe- und für die Entwicklung der autochtonen Rücken-
be, Knorpel und Knochen), Myotom (für die Musku- muskulatur (Epimer) und der ventralen Leibes-
latur) und Dermatom (für die Haut) bildet. wandmuskeln (Hypomer) wichtig sind.
Die Wirbelsäule entsteht aus den Sklerotomen (s. S.
46), die in einen kranialen und kaudalen Anteil un- 2.6.3 Die obere und die untere Extremität
terteilt werden. Die darin liegenden Mesenchym- 2.6.3.1 Das Skelett
zellen wandern nach medial und lagern sich um Die obere und untere Extremität entwickelt sich
die Chorda dorsalis herum, so dass eine „Mesen- aus den Extremitätenknospen, die am Anfang der
chymsäule“ entsteht. Zwischen den Sklerotomen 5. Entwicklungswoche an der seitlichen Rumpf-
findet sich eine zellarme Zone in der Inter- wand sichtbar werden. Extremitätenknospen sind
segmentalgefäße verlaufen. Ausstülpungen der lateralen Leibeswand. Sie beste-
Im weiteren Verlauf der Ausbildung der Wirbel- hen aus Mesenchym, das von Ektoderm überzogen
säule verschmilzt der kaudale Teil des einen Sklero- wird. Das Ektoderm ist an der Spitze zu einer Rand-
toms mit dem darunter liegenden kranialen Teil leiste verdickt, die die Ausdifferenzierung zur Arm-
des nächsten Sklerotoms. Es entsteht ein knorpe- und Beinanlage induziert. Zeitlich geht die Ent-

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wicklung der Armanlage der Ausbildung der Bein- bilden die „großen“ Nerven für entsprechende
anlage um ca. 2 Tage voraus. Muskeln und Muskelgruppen (z. B. N. radialis für
Im nächsten Schritt schnürt sich die Hand- bzw. die Extensoren am Arm oder N. fibularis profundus
Fußplatte von den Knospen ab. Dann tritt ein pro- für die Extensoren am Fuß).
2
grammierter Zelltod einzelner Randleistenzellen Neben der motorischen Innervation sorgen die ur-
ein, so dass sich nun fünf Segmente an der jeweili- sprünglichen Spinalnerven an der Extremität auch
gen Hand- bzw. Fußplatte aufteilen. Die angelegten für die sensible Innervation. Die typischen Derma-
Finger- und Zehenstrahlen beinhalten zentral die tome sind aufgrund des Längenwachstums der
Skelettelemente . Sie werden erst durch genetische Extremitätenanlage zwar verändert, doch letztlich
Determinierung zu hyalinen Knorpelmodellen ent- noch erkennbar.
wickelt (6. Entwicklungswoche), danach zu ent- Exemplarisch für die obere Extremität gilt hier,
sprechenden primären Knochenkernen (Finger- dass die kranial gelegenen Spinalnerven die prä-
und Zehenknochen) in der Diaphyse ausgebildet axiale Oberfläche (also alles was oberhalb einer
(12. Entwicklungswoche) und schließlich enchon- gedachten längsverlaufenden Mittellinie des Arms
dral verknöchert. Bis zum Erwachsenenalter finden liegt), die kaudalen Spinalnerven die postaxiale
sich an einzelnen Knochen noch die typischen Oberfläche versorgen. Die dazwischen gelegenen
Wachstumsfugen (Epiphysenfugen), die als Proli- Spinalnerven versorgen die distalen Anteile des
ferationszonen für das Längenwachstum des Kno- Arms.
chens von Bedeutung sind (s. S. 11).
2.6.4 Die Schädelknochen
2.6.3.2 Die Muskulatur Knochen entstehen aus Mesenchym. In den meisten
Die Muskeln der Extremitäten bilden sich aus den Fällen entsteht aus dem Mesenchym zunächst
in die Extremitätenknospe eingewanderten Zellen Knorpel, aus diesem entwickelt sich dann der Kno-
der Myotome. Die Muskelzellen bilden dabei Ge- chen. Das Knorpelstadium wird jedoch von der
websblöcke, die sich in einen überwiegend ventra- Mehrzahl der Schädelknochen nicht durchlaufen.
len Flexoren- und einen dorsalen Extensorenanteil Schädelknochen entwickeln sich durch desmale
gliedern lassen. Die letztendliche Lage wird durch oder chondrale Ossifikation (s. S. 11), je nach Ent-
Rotation erreicht – die Extremitätenanlagen rotie- stehungsmechanismus spricht man von Desmocra-
ren nämlich in der 7. Entwicklungswoche, sodass nium oder Chondrocranium. Zum Desmocranium
die Muskelgruppen ihre typische spätere Lage er- zählt die Mehrheit der Schädelknochen, zum Chon-
fahren: drocranium nur Bereiche der Sella turcica, Teile des
Die Armanlage rotiert um 90h nach außen, so- Os occipitale sowie Knochen um Auge, Ohr und
dass die Daumen nach lateral zeigen, und die Nase sowie das Os sphenoidale (außer der Ala
Muskelanlagen für die Extensoren auf der late- major) und die Pars petrosa (vgl. S. 87).
ralen und hinteren Seite des Arms angelegt
werden. Klinischer Bezug
Die Beinanlage rotiert um 90h nach innen, so- Thalidomid (Contergan)-Syndrom: Bei der Ent-
dass die Extensoren ventral zum Liegen kom- wicklung der äußeren Körperform kann es durch
men und die Großzehen nach medial ausgerich- Einnahme von teratogenen Medikamenten bzw.
tet sind. bei Exposition der Mutter mit Chemikalien zu
Fehlbildungen des Ungeborenen kommen. Von
2.6.3.3 Die Spinalnerven trauriger Berühmtheit ist hier der teratogene
Die ursprüngliche segmentale Gliederung der Ex- Effekt von Thalidomid (Contergan).
tremitätenmuskulatur ist später nur noch anhand Thalidomid, ein Tranquilizer (Sedativum), wurde
der Innervation durch die Nervenfasern des Arm- zur Behandlung von Schlaflosigkeit und Übelkeit
plexus nachzuvollziehen. Mit dem Wachstum der bei Schwangeren in den Jahren 1950–1960
Extremitätenanlage treten die segmental angeleg- angewandt. Daraufhin beobachtete man ein ge-
ten Spinalnerven ebenfalls in diese Anlage ein und häuftes Auftreten von Amelie und Meromelie

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54 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung des Nervensystems

(vollständiges bzw. teilweises Fehlen der Ex- langer Knochen. Später im Erwachsenenalter findet
tremitäten) bei Kindern, deren Müttern in der man es nur noch in platten und kurzen Knochen
frühen Schwangerschaft das Medikament ver- und in den Epiphysen langer Knochen (Knochen-
2 abreicht wurde. Etwa 7000 Kinder sind mit Tha- markspunktionen finden daher an Sternum und
lidomidschäden geboren worden. Typische Fehl- Beckenknochen statt). Im Gegensatz zum roten
bildung ist die Phokomelie, d. h. eine seehund- Knochenmark, das HbA produziert, stellen Leber
ähnliche Verformung der Extremitäten. Außer- und Milz HbF her.
dem wurden Missbildungen des Ohres, des
Herzens sowie des Urogenital- und Verdauungs- 2.8 Die Entwicklung des zentralen
traktes beschrieben. und peripheren Nervensystems
Nach der Aufdeckung des Zusammenhangs
zwischen der Medikamenteneinnahme und den Lerncoach
Fehlbildungen wurde im November 1961 das Verdeutlichen Sie sich anhand von Abb. 2.11
Medikament sofort aus dem Handel gezogen. die Entwicklung des ZNS und PNS. Achten
Die Häufigkeit der Meromelie nahm daraufhin ab. Sie außerdem auf die Hirnbläschen und
ihre Weiterentwicklung (z. B. entstehen
aus dem Prosencephalon das Telence-
Check-up
phalon und das Diencephalon).
4 Machen Sie sich noch einmal klar, wie sich
die Wirbelsäule aus den Sklerotomen
2.8.1 Der Überblick
entwickelt.
Das Nervensystem entwickelt sich aus dem Ekto-
derm (s. S. 46), wobei verschiedene Einflussfak-
2.7 Die Blutbildung (Hämatopoese) toren, sog. Induktoren, dafür verantwortlich sind,
dass sich die Gewebsanlage (Neuroektoderm) aus-
Ab der 2. Entwicklungswoche entstehen in der bildet. Das Neuroektoderm formt dann eine Neural-
Hülle des Dottersacks die ersten Blutinseln. Blut- platte. In der Mitte der Platte bildet sich eine Ver-
inseln sind Zellansammlungen, die zwei Zelltypen tiefung (Neuralrinne), an den Rändern finden sich
erkennen lassen: die am Rand liegenden Angioblas- Aufwerfungen, die Neuralwülste und späteren
ten – die späteren Endothelzellen – und die zentral Neuralfalten. Im Verlauf der Entwicklung wachsen
liegenden, eigentlichen Blutzellen, die sog. Hämo- die Neuralfalten aufeinander zu und verschmelzen
zytoblasten. In diesen Blutinseln differenzieren miteinander, sodass die ehemalige Neuralrinne zu
sich die inneren Zellen zu Hämozytoblasten, den einem komplett umschlossenen Rohr geformt
ersten Blutstammzellen (die äußeren Zellen wer- wird (Neuralrohr).
den zu Angioblasten, den Stammzellen für die Ge- Das Gewebe der Neuralfalten liegt strangartig ver-
fäßentwicklung). Gegen Ende des 2. Entwicklungs- dickt vor und senkt sich in die Tiefe ein. Die Neural-
monats wandern die Hämozytoblasten zur Leber leistenzellen sind sog. emigrierte Neuroektoderm-
und später auch in die Milz. zellen und liegen zuerst an der Grenze von Neural-
Etwa im 3. Entwicklungsmonat übernimmt die platte und Oberflächenektoderm. Im weiteren Ver-
Leber dann die Hämatopoese. Dies führt dazu, lauf mit der Einsenkung der Neuralplatte kommen
dass zu diesem Zeitpunkt die Leber etwa 10 % des die Neuralleistenzellen dann am Rand der Neural-
Körpergewichts ausmacht. Zwischen den Hepato- rinne zu liegen. Bei der Vereinigung der Neural-
zyten und den Gefäßwänden sitzen große Nester falten zum Neuralrohr wird das Neuralleistenmate-
proliferierender Zellen, die Erythroblasten produ- rial ausgegliedert und liegt seitlich neben dem
zieren. Später ist auch die Milz an der Blutbildung Neuralrohr. Aus dem Neuralrohr entwickelt sich
beteiligt, das rote Knochenmark übernimmt die das zentrale Nervensystem (ZNS), aus den beiden
Hämatopoese allmählich ab dem 5. Entwicklungs- Neuralleisten entstehen die Anteile des peripheren
monat. Im Kindesalter findet sich das rote, Blut bil- Nervensystems (PNS). Die gesamten neuroekto-
dende Knochenmark auch noch in den Diaphysen dermalen Strukturen werden schließlich wieder

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung des Nervensystems 55

Neuralwülste Neuralfalten
mit Neuralleisten- mit Neuralleisten-
material (hell) material (hell)
Neuralrinne 2
Neuralfalte
Chorda

a b

Neuralleistenzellen Spinalganglion
Oberflächen- Abb. 2.11 Neuralabfaltung: (a) Bildung der
ektoderm Neuralfalten, (b) Bildung der Neuralrinne,
(c) Bildung des Neuralrohrs, (d) Entwicklung
Neuralohr der Neuralleistenzellen zu Spinalganglien
c d und den sensiblen Ganglien der Hirnnerven

vom Oberflächenektoderm überzogen und bedeckt Deckplatte


(Abb. 2.11). Mantelschicht
Flügelplatte Marginalzone
Sulcus limitans
2.8.2 Die Entwicklung des zentralen
Nervensystems Grundplatte Ependym

Beim Verschluss der Neuralrinne zum Neuralrohr Bodenplatte


bleibt am kranialen und kaudalen Ende jeweils a
ein Bereich offen, der als Neuroporus anterior sensibles
bzw. posterior bezeichnet wird. Hinterhorn Septum
Zentralkanal medianum
Aus den kranialen Anteilen des Neuralrohrs ent-
posterior
steht die Gehirnanlage. Kaudal des Neuroporus an- weiße
Seitenhorn
terior bilden sich am 28. Entwicklungstag die drei Substanz
motorisches
primären Hirnbläschen : das Prosenzephalon (Vor- Vorderhorn Fissura
derhirn), das Mesenzephalon (Mittelhirn) und das mediana
b anterior
Rhombenzephalon (Rautenhirn). Aus dem Pro-
Abb. 2.12 Entwicklung des Rückenmarks
senzephalon entwickeln sich in der 5. Entwick-
lungswoche das Telenzephalon (Endhirn) und das
Dienzephalon (Zwischenhirn). Das Rhombenzepha-
lon bildet das Metenzephalon (Nachhirn) und das Tabelle 2.2
Myelenzephalon (Markhirn) (Tab. 2.2, Abb. 2.13). Entwicklung des ZNS
Der kaudale Anteil des Neuralrohrs bildet das primäres sekundäres Elemente in
Rückenmark (Abb. 2.12). Hier liegen um die Mitte Hirnbläschen Hirnbläschen Hirnabschnitten
z. B.
des Neuralrohrs gelagert von innen nach außen:
Prosenzephalon Telenzephalon Gyri, Sulci, Cortex
eine um den Zentralkanal ausgebildete Epen- (Großhirn) cerebri
dymzone Dienzephalon Thalamus,
dann die Zellen der späteren grauen Substanz in (Zwischenhirn) Hypothalamus

der Mantelzone Mesenzephalon Mesenzephalon Ncl. ruber,


(Mittelhirn) Substantia nigra
schließlich die Zellfortsätze (Neuriten) der
Rhomb- Metenzephalon Pons, Cerebellum
weißen Substanz in der Marginalzone (Rand- enzephalon (Hinterhirn)
schleier). Myelenzephalon verlängertes Mark
(Markhirn)
Neben der topographischen Einteilung ist eine
funktionelle Gliederung der embryologischen
Rückenmarksanlage sinnvoll. Hier unterscheidet

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56 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung des Nervensystems

man in der Mantelzone (= spätere graue Substanz) Typische Lokalisation einer Spina bifida ist
folgende Bereiche voneinander: die Lumbosakralregion. Die neurologischen
dorsal in der Flügelplatte: somato-afferente = Defizite nehmen mit dem Schweregrad der Fehl-
2 sensible Anteile (Hinterhorn, s. S. 466) bildung zu.
ventral in der Grundplatte: somato-efferente = Entsprechende Missbildungen (Dysraphien) fin-
motorische Anteile (Vorderhorn, s. S. 466). det man bei Verschlussstörungen im kranialen
Zudem finden sich im Grenzbereich zwischen Bereich des Neuralrohrs in Form der Enzephalo-
Flügelplatte und Grundplatte Zellen, die dem vege- zele, Exenzephalie und des Anenzephalus.
tativen System zuzuordnen sind. Die Flügelplatte
beider Seiten wird durch die nervenzellfreie Deck-
2.8.3 Das periphere Nervensystem
platte, die Grundplatte beider Seiten durch die ner-
Die beiden Neuralleisten bilden die Strukturen des
venzellfreie Bodenplatte getrennt. Der Sulcus limi-
peripheren Nervensystems und die dafür typischen
tans trennt die Flügelplatte von der Grundplatte.
Zellen, die Schwann-Zellen, sowie alle afferenten
Das Neuralrohr differenziert sich also zum zentra-
Neurone des somatischen und vegetativen Nerven-
len Nervensystem (Gehirn und Rückenmark) aus.
systems und die Zellen des APUD-Systems (APUD =
Auch die für das ZNS typischen Zellen sind Ab-
amino precursor uptake and decarboxylation cells).
kömmlinge des Neuralrohrs, z. B. Oligodendrozyten,
Es handelt sich um Zellen, die Aminosäurevorstufen
Astrozyten, Nervenzellen und Gliazellen. Aus dem
aufnehmen und decarboxylieren, z. B. die Zellen des
Hohlraum des Neuralrohrs bilden sich die vier Ven-
Nebennierenmarks, die aus Tyrosin erst Dopamin
trikel, der Aquaeductus cerebri sowie der Canalis
und dann Adrenalin und Noradrenalin bilden. Hier-
centralis (= stellenweise obliterierter Zentralkanal
zu zählen unter anderem auch die chromaffinen
im Rückenmark) und die diese Hohlräume ausklei-
Zellen der Paraganglien (Sympathikoblasten im
denden Ependymzellen (s. S. 493).
Nebennierenmark und C-Zellen der Schilddrüse),
Klinischer Bezug die enteroendokrinen Darmzellen, die Zellen des
Glomus caroticus (Chemorezeptoren) und die
Spina bifida: Die Spina bifida („gespaltenes
Melanoblasten.
Rückgrat“) ist eine angeborene Fehlbildung des
Afferente Neurone der Neuralleiste sind:
Rückenmarks. Diese Fehlbildungen kommen
Pseudounipolare Neurone in sensiblen Ganglien
durch einen unvollständigen Neuralrohrschluss
der Spinal- und Hirnnerven
zustande, daher heißen sie auch Neuralrohr-
Ganglienzellen des N. oculomotorius (III), N. tri-
defekte. Die Spina bifida kann je nach Ausprä-
geminus (V), N. facialis (VII), N. vestibulococh-
gung die Meningen, Wirbel, Muskeln und die
learis (VII), N. glossopharyngeus (IX) und des
darüberliegende Haut betreffen.
N. vagus (X). (Beachte: kraniale sensorische
In der leichtesten Form (Spina bifida occulta)
Ganglien enthalten auch Zellen aus ektoderma-
unterbleibt lediglich der Zusammenschluss der
len Plakoden)
dorsalen Wirbelbögenanteile. Das Nervenge-
Des Weiteren sind auch die Ganglienzellen des
webe ist nicht betroffen, der knöcherne Defekt
vegetativen Nervensystems Abkömmlinge der Neu-
wird von Haut bedeckt. Die Spina bifida cystica
ralleiste. Dazu gehören:
ist durch eine Auswölbung der Meningen und
die paravertebralen Ganglien des Sympathikus
der darüber liegenden Haut gekennzeichnet,
die prävertebralen Ganglien im Brust- und
man spricht hier auch von einer Meningozele.
Bauchbereich
Ist zudem noch Rückenmark mit ausgestülpt,
die parasympathischen Ganglien im Eingewei-
liegt eine Meningomyelozele vor. Ist der Neural-
debereich
rohrverschluss ausgeblieben und das nicht ge-
die chromaffinen Zellen des Nebennierenmarks
schlossene Rückenmark an der Körperoberfläche
die Mantel- und Gliazellen des peripheren Ner-
sichtbar, spricht man von einer Myeloschisis.
vensystems.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung des Auges 57

Außerdem sind die Melanozyten (außer den die Retina haben daher statt Schwann-Zellen Oligo-
Pigmentzellen der Retina und des ZNS) und das dendrozyten. Aus dem ersten Hirnbläschen (Pro-
Mesektoderm Abkömmlinge der Neuralleiste. senzephalon) stülpen sich etwa in der 4. Entwick-
lungswoche die zwei Augenbläschen aus. Die
2
Check-up Augenbläschen induzieren die Entwicklung der Au-
4 Machen Sie sich nochmal klar, welche genlinse aus dem Ektoderm. Aus der inneren
Strukturen sich aus dem Neuralrohr Schicht des Augenbläschens entsteht die Retina,
ausdifferenzieren. aus der äußeren Schicht das Pigmentepithel. Das
4 Wiederholen Sie die Abkömmlinge der Augenbläschen entwickelt sich weiter zum Augen-
Neuralleiste. becher, der auch einen Augenbecherstiel und eine
Augenbecherspalte aufweist. In die Augenbecher-
2.9 Die Entwicklung des Auges spalte tritt zur Versorgung des gesamten Augen-
inneren die A. hyaloidea in die Augenbecherspalte
Lerncoach ein. Sie versorgt auch die Linse und den Glaskörper
Die Entwicklung des Auges wird in des Embryos. Die A. hyaloidea wird während der
Prüfungen insgesamt eher selten gefragt. weiteren Entwicklung zur A. centralis retinae. Sie
Merken Sie sich, aus welchen Keimblättern versorgt dann nur noch die Retina. Die Augen-
das Auge entsteht. becherspalte schließt sich im Laufe der weiteren
Entwicklung, der Augenbecherstiel wird zum N.
2.9.1 Der Überblick opticus (Abb. 2.13).
Entwicklungsgeschichtlich gesehen ist das Auge
eine Ausstülpung des Gehirns. Der N. opticus und

Prosencephalon Ia Telencephalon mit Seitenventrikeln

I Ib
Diencephalon mit Augenbechern

Neuralohr,
kranial II Mesencephalon
II Mesencephalon
= Neuroporus
anterior
IIIa Metencephalon
III Rhombencephalon

3 primäre Hirnbläschen, 28. Tag IIIb


Myelencephalon

5 sekundäre Hirnbläschen, 36. Tag

Hirnwand
Augenbecher
Linsenbläschen
Linsenbläschen

Augenbecher
Ektoderm Augenbecherspalte
A. hyaloidea (verschließt sich)

Beginn der Augenentwicklung 6. Woche

Abb. 2.13 Die Entwicklung des Augenbechers aus den Hirnbläschen

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58 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung des Ohres

2.9.2 Die Augenlinse 2.10 Die Entwicklung des Ohres


Während der Entwicklung des Auges entsteht aus
dem Oberflächenektoderm über dem Augenbläs- Lerncoach
2 chen unter anderem eine Linsenplakode, die sich Die Entwicklung des Ohres wird in
zunächst zu einem Linsengrübchen einstülpt. Die- Prüfungen ebenfalls eher selten geprüft.
ses schnürt sich dann in der 5. Woche als Linsen- Merken Sie sich vor allem, wie sich die
bläschen vom Ektoderm ab. Hieraus entsteht später Gehörknöchelchen entwickeln.
die Augenlinse.
2.10.1 Der Überblick
2.9.3 Die Hornhaut Das Innenohr entsteht aus der sog. Ohrplakode.
Die Hornhaut des Auges entsteht aus drei Anteilen: Diese stülpt sich in der 4. Entwicklungswoche
aus dem Ektoderm, aus mesenchymalem Stroma zum Ohrbläschen ein und bildet Utriculus, Bogen-
und aus dem Mesothel der vorderen Augenkammer. gänge und Ductus endolymphaticus, außerdem
Sacculus und Corti-Organ. Das Mittelohr und die
2.9.4 Die Augenlider Paukenhöhle stammen von der 1. Schlundtasche
Die Augenlider entstehen in der 7. Entwicklungs- ab, die Gehörknöchelchen vom 1. und 2. Schlund-
woche. Im Bereich des Gesichts stülpen sich auf bogen (s. S. 59).
jeder Seite zunächst zwei Hautfalten über die Au-
gen. In der 10. Entwicklungswoche verkleben die 2.10.2 Das Innenohr
beiden Hautfalten miteinander. Sie lösen sich erst Die Entwicklung des Innenohrs beginnt beidseits
im 7. Entwicklungsmonat wieder voneinander und lateral des Rhombenzephalons im Ektoderm. Ab
bilden dann Ober- und Unterlid. dem 22. Entwicklungstag entsteht in diesem
Bereich auf beiden Seiten je eine Verdickung des
2.9.5 Die Retina Oberflächenektoderms, die Ohrplakode. Im wei-
Die äußere Wand des Augenbechers differenziert teren Verlauf stülpt sich die Ohrplakode nach
sich zum Pigmentepithel aus. Aus dem inneren innen ein und bildet das Ohrbläschen. Dieses Ohr-
Anteil des Augenbechers entsteht die Pars optica bläschen entwickelt während der weiteren Ent-
und die Pars caeca retinae. wicklung einen ventralen und einen dorsalen An-
teil. Aus dem ventralen Anteil entstehen der Saccu-
Klinischer Bezug lus, der Ductus cochlearis und das Corti-Organ, aus
Iriskolobom: Normalerweise verschließt sich die dem dorsalen Anteil entstehen der Utriculus, die
Augenbecherspalte in der 7. Entwicklungswoche. Bogengänge und der Ductus endolymphaticus. Die
Bleibt dies aus, so bleibt eine sichtbare Spalte in Entwicklung des Ductus cochlearis beginnt (durch
der Iris bestehen, das sog. Iriskolobom. Die Ausstülpung aus dem Sacculus) etwa in der 6. Ent-
Spalte kann sich nach dorsal durch das gesamte wicklungswoche, die zweieinhalb Drehungen des
Auge fortsetzen. Das Sehvermögen wird je nach Ductus cochlearis sind aber erst am Ende des
Ausprägung der Spalte mehr oder weniger stark 8. Monats fertig ausgebildet. Die Scala vestibuli
beeinträchtigt. und die Scala tympani entwickeln sich ab der
10. Woche aus dem Mesenchym, das den Ductus
cochlearis umgibt. Die Bogengänge stülpen sich
Check-up
ab der 6. Woche aus dem Utriculus aus.
4 Wiederholen Sie, aus welchen entwick-
lungsgeschichtlichen Anteilen die Struk-
2.10.3 Das Mittelohr
turen des Auges entstehen.
Das Mittelohr entsteht aus dem Entoderm. Die
erste Schlundtasche ist die Basis für die
Entwicklung der Paukenhöhle und der Tuba audi-
tiva. Auch das Antrum mastoideum und ein Teil

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals 59

des Trommelfells stammen aus der ersten Schlund- Check-up


tasche (s. S. 62). 4 Machen Sie sich noch einmal klar,
Die Gehörknöchelchen stammen aus den Schlund- aus welchen entwicklungsgeschichtlichen
bögen: Hammer (Malleus) und Amboss (Incus) Anteilen die Strukturen des Ohres
2
aus dem ersten Schlundbogen, Steigbügel Stapes) entstehen.
aus dem zweiten Schlundbogen.
Gegen Ende der Schwangerschaft entsteht durch 2.11 Die Entwicklung von Kopf
die Ausdehnung der Paukenhöhle das Antrum mas- und Hals
toideum. Die Pneumatisierung des Mastoids erfolgt
erst nach der Geburt im Lauf der ersten Lebens- Lerncoach
jahre. Im folgenden Kapitel ist es für Sie beson-
ders wichtig zu lernen, welche Strukturen
2.10.4 Der äußere Gehörgang aus welchen Schlundbögen und Schlund-
Der äußere Gehörgang entwickelt sich aus dem taschen entstehen.
Ektoderm der ersten Schlundfurche. Die epitheliale
Auskleidung des äußeren Gehörgangs ist auch an 2.11.1 Der Überblick
der Bildung des Trommelfells beteiligt. Das Mesenchym, aus dem sich die Kopfregion ent-
wickelt, stammt sowohl aus dem paraxialen und
2.10.5 Das Trommelfell lateralen Mesoderm als auch aus der Neuralleiste
Der nach außen gerichtete Teil des Trommelfells und den Plakoden aus Ektoderm (vgl. S. 46).
entsteht aus dem Ektoderm, der zur Paukenhöhle Die Schädelbasis, die Gesichtshaut und die mi-
ragende Teil aus dem Entoderm. In der Pars tensa mische Muskulatur stammen aus dem paraxialen
(straffer Teil des Trommelfells) liegt noch eine Mesoderm. Das laterale Mesoderm ist für die Ent-
Schicht aus mesodermalem Bindegewebe. wicklung der Kehlkopfregion (insbesondere der
Ary- und Ringknorpel, s. S. 145) zuständig.
Klinischer Bezug Aus der Neuralleiste entstehen unter anderem die
Angeborene Taubheit: Durch hereditäre Nerven des Kopfbereiches. Gemeinsam mit den
Ursachen oder exogene Einflüsse (z. B. Röteln- ektodermalen Plakoden bildet die Neuralleiste die
erkrankung der Mutter in der 7./8. Schwanger- sensorischen Neurone des V., VII., X. und XII. Hirn-
schaftswoche, Toxoplasmose, Diabetes mellitus) nerven.
kann es zu Fehlbildungen des Labyrinths und der Etwa ab der 4. bis 5. Entwicklungswoche ändert
Gehörknöchelchen sowie des Trommelfells kom- sich das Oberflächenrelief in der Kopf-Hals-Re-
men. Die Kinder sind bei angeborener Taubheit in gion deutlich. Es bilden sich 5-6 Wülste aus, die
der Regel auch stumm (Taubstummheit). so genannten Schlundbögen. Diese Bögen sind
von medial durch Schlundtaschen voneinander ge-
trennt. Auch an der Außenseite sind die Schlund-
2.10.6 Die Ohrmuscheln bögen sichtbar voneinander getrennt, die trennen-
Die Ohrmuschel entsteht aus sechs Auricular-
den Furchen werden Schlund- oder Branchialfur-
höckern, die zunächst in der Umgebung der ersten
chen genannt. Zwischen den Schlundfurchen und
Schlundfurche lokalisiert sind. Die Auricularhöcker
den Schlundtaschen besteht keine Verbindung.
vereinigen sich dann im Laufe der Entwicklung
und bilden die Ohrmuschel. Die Anlagen der Ohr-
2.11.2 Die Schlundbögen, Schlundtaschen
muschel liegen in der unteren Halsregion, erst mit
und Schlundfurchen
fortschreitender Entwicklung wandern sie nach
2.11.2.1 Die Entwicklung der Schlundbögen
kranial und nach lateral. Die Entwicklung der
Grundlage für die Entwicklung von Kopf und Hals
Ohrmuscheln ist sehr kompliziert und auch sehr
sind die Schlundbögen. Sie heißen auch Branchial-
individuell – sie sehen bei jedem Menschen anders
bögen oder Pharyngealbögen, in manchen Lehr-
aus.
büchern werden sie auch Kiemenbögen genannt,

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60 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals

obwohl beim Menschen (im Gegensatz zu Fischen Nerv aus Neuralleistenzellen und einer Arterie.
und Amphibien) weder in diesem noch in einem Aber nicht alle Strukturen entwickeln sich weiter,
späteren Stadium Kiemen (Branchia) ausgebildet die metamere Gliederung der Schlundbögen bleibt
2 werden. Sie treten in der 4.–5. Entwicklungswoche nur für ungefähr eine Woche bestehen.
auf. Nach Abschluss der Entwicklung sind nur die
Zunächst liegen 6 Schlundbögen vor, wobei der 5. Interkostalräume (mit ihren Muskeln, Gefäßen und
und 6. Bogen meist nur rudimentär vorhanden Nerven), die Wirbelsäule und die autochthonen
sind. Zu Beginn der Entwicklung ist jeder Schlund- Rückenmuskeln noch metamer gegliedert (Abb. 2.14).
bogen identisch aufgebaut mit gleichen Anlagen. Ist
jede Etage identisch aufgebaut (so wie beispiels- Vereinfachend können Sie sich merken,
weise auch beim Regenwurm), spricht man von dass sich aus jedem Schlundbogen ein Hirnnerv
einer metameren Gliederung : Jeder Schlundbogen entwickelt und auch die Muskeln, die dieser
besitzt zu Beginn einen mesodermalen Kern mit Hirnnerv innerviert. Die Regionen, die der Hirn-
einer Knorpelspange, einer Muskelanlage, einem nerv sensibel versorgt, stammen entsprechend

Kiemenbogenarterie ventrale Aorta

Querschnitt

dorsale Aorta

dorsale Aorta
Kiemenbogenarterie

ventrale Aorta

Oberkieferfortsatz

1. Schlund- I Schlundbögen
furche
1 Schlundtasche
Ductus thyroglossus

II
2
2.
III
3. 3
4.
IV
4
V 5
lateral VI lateral
Schilddrüse Abb. 2.14 Kopf-Hals-Region des Embryos
in der 5. Entwicklungswoche: Entwicklung
medial von Schlundbögen, Schlundfurchen und
Schlundtaschen

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals 61

auch aus diesem Schlundbogen. Alle Strukturen s. S. 69), aus dem rechten Aortenbogen entsteht
aus einem Schlundbogen liegen topographisch die A. pulmonalis.
ungefähr auf einer Höhe. Aus der paarigen ventralen Aorta entwickeln sich
der größte Teil der A. carotis communis und die
2
2.11.2.2 Die Arterien der Schlundbögen A. carotis externa. Aus der ebenfalls paarigen dorsa-
Die Arterien der Schlundbögen nennt man primi- len Aorta entstehen ein Teil der A. carotis interna
tive Aortenbögen oder auch Schlundbogenarterien (ein anderer Teil stammt aus der 3. Kiemenbogen-
bzw. Kiemenbogenarterien. Sie entstehen aus dem arterie) und die Aorta descendens.
Truncus arteriosus der embryonalen paarigen ven-
tralen Aorta (s. S. 65). Die sechs Kiemenbogenarte- 2.11.2.3 Die Nerven und Muskeln
rien ziehen in den sechs Schlundbögen von ventral der Schlundbögen
nach dorsal und verbinden die ventrale mit der Vereinfachend kann man sagen, dass sich aus
dorsalen Aorta. jedem Schlundbogen nicht nur ein Hirnnerv ent-
Alle Kiemenbogenarterien liegen zuerst paarig vor, wickelt, sondern auch die Muskeln, die dieser Hirn-
im Verlauf entstehen aber auch unpaarige Gefäße nerv efferent innerviert. Auch die Regionen, die der
aus ihnen und nicht aus allen Kiemenbogenarterien Hirnnerv sensibel durch afferente Fasern innerviert,
entwickelt sich ein definitives Gefäß. stammen aus dem entsprechenden Schlundbogen.
Die erste Schlundbogenarterie (1. Aortenbogen) Des Weiteren liegen alle Strukturen, die aus einem
bildet sich zum größten Teil zurück, lediglich Schlundbogen stammen, topographisch auch unge-
ein sehr kleiner Teil ist an der Bildung der A. ca- fähr auf einer Höhe.
rotis externa und der A. maxillaris beteiligt. Nachfolgend sind die wichtigsten Strukturen, die
Die zweite Schlundbogenarterie (2. Aortenbo- sich aus einem Schlundbogen entwickeln, zusam-
gen) entwickelt während der Embryonalperiode mengefasst. Während die ersten beiden Schlund-
eine A. stapedia, die sich im Laufe der Entwick- bögen und die aus ihnen entstehenden Knorpel-
lung vollständig zurückbildet und im Stapes strukturen noch Eigennamen haben, ist dies bei
ein Foramen zurücklässt. den übrigen Schlundbögen nicht mehr der Fall.
Die dritte Schlundbogenarterie (3. Aortenbogen)
bildet, gemeinsam mit der dorsalen Aorta, die A. Der I. Schlundbogen
carotis interna. Auch ein kleiner Teil der A. caro- Der I. Schlundbogen (= Mandibularbogen) bildet
tis communis stammt aus der dritten Kiemenbo- kein bleibendes Gefäß. Der ihm zugeordnete Nerv
genarterie, der weitaus größere Teil hat aber sei- ist der N. trigeminus (V), sein erster Ast, der
nen Ursprung in der ventralen Aorta. N. ophthalmicus (V1) versorgt allerdings keine Ab-
Aus der vierten Schlundbogenarterie (4. Aorten- kömmlinge des ersten Schlundbogens. Die Musku-
bogen) entstehen zwei unpaarige Gefäße. Aus latur dieses Schlundbogens ist im Wesentlichen
der linken 4. Kiemenbogenarterie entsteht der die Kaumuskulatur (M. masseter, M. temporalis,
definitive Aortenbogen, aus der 4. rechten Kie- Mm. pterygoidei, M. digastricus [Venter anterior]
menbogenarterie entwickelt sich der Truncus M. mylohyoideus, M. tensor tympani, M. tensor
brachiocephalicus und ein Teil der A. subclavia. veli palatini), die vom N. mandibularis (V3), dem
Die fünfte Schlundbogenarterie (5. Aortenbo- einzigen motorischen Trigeminusast, innerviert
gen) ist häufig gar nicht angelegt, in den übrigen wird.
Fällen bildet sie sich schnell zurück. Auch Hammer und Amboss sowie ein Teil der Man-
Auch die sechste Schlundbogenarterie (6. Aor- dibula und der Maxilla stammen aus diesem Bogen
tenbogen) entwickelt sich rechts und links in (nicht jedoch der Steigbügel). Der Knorpel des ers-
unterschiedliche, unpaarige Gefäße. Aus der ten Schlundbogens, aus dem sich Hammer und Am-
linken Kiemenbogenarterie entwickeln sich der boss entwickeln, wird auch Meckel-Knorpel ge-
Truncus pulmonalis und der Ductus arteriosus nannt.
Botalli (der Umgehungskreislauf der Lunge,

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62 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals

Der II. Schlundbogen Aus dem VI. Schlundbogen entwickeln sich im


Der II. Schlundbogen (= Hyoidbogen) bringt eben- rechten und im linken Bogen ebenfalls unterschied-
falls kein definitives Gefäß hervor. Der Hirnnerv liche, unpaarige Gefäße. Aus der linken Kiemen-
2 des II. Schlundbogens ist der N. facialis, somit ist bogenarterie entwickeln sich der Truncus pulmo-
die Muskulatur dieses Bogens zum einen die mimi- nalis und der Ductus arteriosus Botalli, aus dem
sche Muskulatur, zum anderen der M. stapedius, der rechten Aortenbogen entsteht die A. pulmonalis.
M. stylohyoideus und der M. digastricus (Venter Der Nerv des VI. Schlundbogens ist der N. laryngeus
posterior). Der Knorpel des zweiten Schlundbogens recurrens, er innerviert die inneren Kehlkopfmus-
wird Reichert-Knorpel genannt. Aus ihm entwickeln keln.
sich der Steigbügel, der Processus styloideus (Os Sowohl der IV. als auch der VI. Schlundbogen bilden
temporale) mit dem Lig. stylohyoideum sowie das das Kehlkopfskelett (mit Ausnahme der Epiglottis,
Cornu minus und der obere Teil des Os hyoideums. sie stammt aus einem Derivat des II. und IV.
Schlundbogens).
MERKE
Wird die Umgebung als zu laut empfunden, Wenn Sie die Reihenfolge der Hirnnerven
so wird über den N. facialis der M. stapedius der einzelnen Schlundbögen beherrschen, kön-
innerviert, dieser kontrahiert sich und der nen Sie sich die weiteren Bestandteile herleiten.
Steigbügel verkantet sich im ovalen Fenster, Wichtig ist also, sich die Reihenfolge V, VII, IX
dadurch wird der Schall leiser empfunden. und 2 mal X zu merken.

2.11.2.4 Die Schlundtaschen


Der III. Schlundbogen
Zwischen den sechs Schlundbögen befinden sich
Dem III. Schlundbogen wird der N. glossopharyn-
auf beiden Seiten fünf Schlundtaschen, die die ein-
geus (IX) zugeordnet. Das Gefäß des dritten
zelnen Bögen voneinander trennen. Ihre Ausklei-
Schlundbogens bildet den unteren Teil der A. caro-
dung aus Entoderm entwickelt sich ebenfalls zu
tis interna und einen kleinen Teil der A. carotis
definitiven Strukturen weiter.
communis. Als Muskel entwickelt sich der M. stylo-
pharyngeus. Aus den knorpeligen Anteilen dieses
Die erste Schlundtasche
Bogens entwickeln sich das Cornu majus und der
Die erste Schlundtasche bildet den Recessus tubo-
untere Teil des Os hyoideums.
tympanicus. Er umschließt die Gehörknöchelchen
und bildet die Paukenhöhle, die Ohrtrompete (Tuba
Der IV., V. und VI. Schlundbogen
auditiva), das Trommelfell und das Antrum mastoi-
Der IV., V. und VI. Schlundbogen sind häufig mit-
deum. Die erste Schlundtasche verbindet sich au-
einander verschmolzen, der V. und VI. sind sogar
ßerdem mit der ersten Schlundfurche, diese ist für
häufig nur rudimentär ausgebildet. Nur aus dem
die Ausbildung des äußeren Gehörgangs verant-
IV. und dem VI. Schlundbogen scheinen sich blei-
wortlich.
bende Strukturen zu entwickeln (hier sind sich
die Autoren bis auf wenigen Ausnahmen weitge-
Die zweite Schlundtasche
hend einig). Aus dem IV. Schlundbogen stammt
Die zweite Schlundtasche ist für die Bildung der
der N. laryngeus superior. Aus dem rechten und
Tonsilla palatina und der Fossa tonsillaris verant-
dem linken IV. Schlundbogen entwickeln sich
wortlich.
unterschiedliche definitive Gefäße: aus der linken
Kiemenbogenarterie entsteht der Aortenbogen, aus
Die dritte Schlundtasche
der rechten der Truncus brachiocephalicus und ein
Aus der dritten Schlundtasche entwickeln sich der
Teil der A. subclavia. Die Muskeln, die sich aus
Thymus und die Glandulae parathyroideae inferio-
dem IV. Schlundbogen entwickeln, sind der M. cri-
res. Auf seiner Wanderung nach kaudal nimmt der
cothyroideus, der M. levator veli palatini und der
Thymus die beiden Nebenschilddrüsen mit nach
M. constrictor pharyngis.
unten, sodass sie unterhalb der beiden Neben-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals 63

schilddrüsen aus der vierten Schlundtasche zu deckung durch den 2. Schlundbogen aufgrund
liegen kommen. einer Entwicklungsstörung nicht vollständig, so
bleibt ein Fistelgang lateral am Hals bestehen.
Die vierte Schlundtasche Der Fistelgang mündet in der Tiefe häufig in
2
Aus der vierten Schlundtasche entstehen die Glan- einer lateralen Halszyste (s. S. 32).
dulae parathyroideae superiores. Die oberen und
unteren Nebenschilddrüsen überkreuzen sich also
2.11.3 Die Entwicklung der restlichen
im Laufe der Entwicklung, was die hohe Variabilität
Kopfregion
ihrer Lage dorsal der Schilddrüse erklärt.
2.11.3.1 Die Gesichtswülste
und die Entwicklung der Nase
Die fünfte Schlundtasche
In der 4. Entwicklungswoche treten mehrere
Die fünfte Schlundtasche bildet den sog. ultimo-
Gesichtswülste (Fortsätze an Stirn, Oberkiefer,
branchialen Körper der Schilddrüse. Dieser ist für
Unterkiefer, lateral und medial der späteren Nase,
die Entstehung der C-Zellen der Schilddrüse verant-
Abb. 2.15) auf. In der Mitte des Gesichts liegt eine
wortlich (s. S. 151).
Riechplakode, die sich in der 5. Woche zur Riech-
grube einsenkt. Über dieser Riechgrube schließen
2.11.2.5 Die Schlundfurchen
sich nach und nach der Stirnfortsatz, der laterale
Von außen sind im Halsbereich des fünf Wochen
und der mediale Nasenwulst zur Nase, der Ober-
alten Embryos vier Schlundfurchen sichtbar. Ledig-
kieferwulst bildet die Maxilla und die Wangen-
lich die erste Schlundfurche entwickelt sich zu
knochen. Die Gesichtswülste entwickeln sich lateral
einer definitiven Struktur weiter, sie wird zum
am Gesicht und wachsen nach medial aufeinander
Meatus acusticus externus (äußerer Gehörgang)
zu, bis sie schließlich miteinander verschmelzen.
und zum äußeren Teil des Trommelfells. Durch
Der Stirnfortsatz bildet nicht nur die Stirn, sondern
das starke Wachstum des zweiten Schlundbogens
auch die Nasenwurzel und den medialen und
nach kaudal überlappt dieser die restlichen
lateralen Nasenwulst. Der Oberkieferfortsatz bildet
Schlundtaschen. Den so entstandenen Hohlraum
die Wangen und die lateralen Anteile der Oberlip-
nennt man auch Sinus cervicalis, dieser bildet sich
pe. Der mediale Nasenwulst (aus dem Stirnfortsatz)
im Laufe der weiteren Entwicklung wieder zurück.
entwickelt sich weiter zum Philtrum (medialer Teil
Klinischer Bezug der Oberlippe), zur Nasenspitze und zum Nasen-
rücken. Der laterale Nasenwulst (ebenfalls aus dem
Branchiogene Zysten: Durch das starke Wachs-
Stirnfortsatz) entwickelt sich zu den Nasenflügeln
tum des 2. Schlundbogens werden die 2., 3. und
weiter, der Unterkieferfortsatz zur Unterlippe.
4. Schlundfurche verschlossen. Erfolgt die Über-

medialer lateraler
Nasenwulst Riechplakode Nasenwulst
Auge Auge

lateraler medialer Oberkiefer-


Nasenwulst Oberkieferwulst Nasenwulst wulst
Abb. 2.15 Entwicklung der Gesichtswülste
5. Woche 7. Woche in der 5. und 7. Entwicklungswoche

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64 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung von Kopf und Hals

2.11.3.2 Die Mundhöhle 2.11.3.6 Der Pharynx


Die Mundbucht, bzw. das Epithel, das sie ausklei- Wie der gesamte Verdauungstrakt stammt auch der
det, wird aus Ektoderm gebildet. Die Mundbucht Pharynx aus dem primitiven Darmkanal, genauer
2 stülpt sich von außen ein, die Strukturen im gesagt aus seinem proximalen Teil, dem Vorder-
Mund (Zähne, Zunge) entwickeln sich aus allen darm (s. S. 71) im Bereich zwischen Rachenmem-
drei Keimblättern. bran und Lungenknospe. Die Pharynxmuskulatur
entstammt dem 3.–6. Schlundbogen.
2.11.3.3 Die Zunge
Die erste Anlage der Zunge entwickelt sich in der 2.11.4 Die Entwicklung der Schilddrüse
4. Entwicklungswoche des Embryos. Das Epithel
der Zungenschleimhaut stammt im vorderen Be- Dieser Abschnitt ist zwar kurz, wird aber
reich aus dem Ektoderm, im Bereich der Papillae gerne in Prüfungen gefragt, die Erarbeitung
vallatae und der Zungenwurzel aus dem Entoderm. lohnt sich also.
Die Zunge entsteht aus zwei lateralen Zungenwüls-
ten, einem medialen Höckerchen (Tuberculum im- 2.11.4.1 Die Wanderung der Schilddrüse
par) sowie einem Hypobranchialhöcker. Das meso- Die Schilddrüse entsteht aus dem Entoderm der
dermale Gewebe für diese Wülste stammt aus dem Mundhöhle und wandert im Laufe der Entwicklung
1.–4. Schlundbogen. vom Zungengrund nach kaudal. Dabei hinterlässt
Während der Entwicklung der Zunge verschmelzen sie ventral in der Mitte des Sulcus terminalis eine
die beiden lateralen Zungenwülste und bilden die Einbuchtung, das Foramen caecum. Bei ihrer Wan-
vorderen zwei Drittel der Zunge. Am Übergang derung nach kaudal (bis auf Höhe von C6) bildet die
von den vorderen zwei Dritteln zum hinteren Schilddrüse den Ductus thyroglossus, dieser ver-
Drittel entsteht der Sulcus terminalis. Das hintere bindet temporär die Schilddrüse mit dem Anfang
Drittel entwickelt sich aus dem Mesoderm des 2., des Schlundes. Das Lumen des Ductus thyroglos-
3. und 4. Schlundbogens. Die Zungenmuskeln ent- sus verschließt sich im Laufe der weiteren Ent-
wickeln sich im Wesentlichen aus den okzipitalen wicklung. Gelegentlich bleibt im distalen Anteil
Somiten (Einwanderung von Myoblasten, s. S. 134). des Ductus etwas Schilddrüsengewebe zurück
und bildet einen pyramidenförmigen, nach kranial
2.11.3.4 Die Zähne ragenden Anteil der Schilddrüse (Lobus pyrami-
Das Äußere der Zähne stammt aus dem Ektoderm, dalis).
das Innere aus dem Mesoderm, die Grenze stellen
der Zahnschmelz (aus Ektoderm) und das Dentin 2.11.4.2 Die Entwicklung der C-Zellen
(aus Mesenchym) dar (vgl. S. 137). Die C-Zellen der Schilddrüse entstehen aus der Neu-
ralleiste und gehören zum sog. APUD-System. Sie
2.11.3.5 Der Gaumen wandern zunächst als ultimobranchialer Körper
Der primäre Gaumen ist ein Teil des Zwischenkie- aus der 5. Schlundtasche in das Parenchym der
fersegments, welches aus den beiden medialen Schilddrüse ein und entwickeln sich dann dort zu
Nasenwülsten hervorgeht (s. o.). In der 6. Woche den C-Zellen weiter (s. S. 151).
entwickeln sich aus den Oberkieferwülsten zwei
Gaumenplatten, die in der 7. Woche (nachdem Check-up
sich die Zunge nach kaudal verlagert hat) hori- 4 Wiederholen Sie die Derivate der
zontal aufeinander zuwachsen, miteinander ver- Schlundbögen und ihre Innervation.
schmelzen und so den sekundären Gaumen bilden. Auch die Strukturen, die aus den Schlund-
Bei unzureichender Verschmelzung auf einer oder taschen und Schlundfurchen entstehen,
beiden Seiten entstehen Lippenspalten und Gau- sollten Sie kennen.
menspalten. 4 Rekapitulieren Sie noch einmal, aus
welchen Kiemenbogenarterien kein
definitives Gefäß entsteht.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane 65

2.12 Die Entwicklung det und vermindert die Oberflächenspannung der


der Thoraxorgane Alveolen.
Da die Produktion von Surfactant erst in den letzten
Lerncoach 2 Wochen vor der Geburt deutlich ansteigt, führt
2
Für das Verständnis der Herzentwicklung ein Surfactant-Mangel bei der Geburt zum Kollaps
ist es wichtig, sich die Entwicklung bildlich der Alveolen. Die Alveolen enthalten außerdem
vorstellen zu können. Sie sollten daher seröse Flüssigkeit, histologisch erscheinen sie als
beim Lesen immer ein Auge auf Abb. 2.16 hyaline Membranen. Man bezeichnet dieses Krank-
haben. Nehmen Sie sich ein wenig Zeit heitsbild als postnatales Atemnotsyndrom (Respi-
für die Herzentwicklung und Sie werden ratory Distress Syndrome RDS, Syndrom der hyali-
feststellen, dass sie gar nicht so kompliziert nen Membranen). Bei einer drohenden Frühgeburt
ist. kann man durch die Gabe von Glukokortikoiden
24–48 Stunden vor der Geburt die Gefahr der Aus-
2.12.1 Der Überblick bildung eines RDS deutlich vermindern.
Der Atemtrakt stammt aus der ventralen Wand des
Vorderdarms (s. S. 71). Die epitheliale Auskleidung 2.12.2.2 Die Bronchien
von Larynx, Trachea, Bronchien und Alveolen Die Bronchien entstehen durch die kontinuierliche
stammt vom Entoderm ab. Ausbildung von Lungenknospen. Zunächst ent-
Das Herz entstammt dem mittleren Keimblatt stehen aus dem Lungendivertikel zwei Knospen,
(Mesoderm). Die Entwicklung des primitiven Herz- die Hauptbronchien, diese stülpen auf der rechten
schlauchs beginnt mit der Verschmelzung der Seite drei, auf der linken Seite zwei Knospen für
beiden Endokardschläuche (Vereinigung mehrerer die Lappenbronchien aus, diese wiederum ent-
von Angioblasten begrenzter Vesikel). Zwischen wickeln rechts neun bis zehn, links neun weitere
der 4. und 7. Entwicklungswoche entsteht durch Knospen für die Segmentbronchien.
die Ausbildung der Septen die typische Herzstruk-
tur mit vier Herzkammern. 2.12.3 Die Pleura
Die Lungenknospe ist von einer viszeralen Meso-
2.12.2 Die Lunge und die Bronchien dermschicht überzogen, sie wächst nach lateral in
Das Lungendivertikel entsteht in der 3.–4. Entwick- die Zölomhöhle (Leibeshöhle) hinein. Die Zölom-
lungswoche als Aussackung aus dem Vorderdarm. höhle selbst wird von parietalem Mesoderm be-
Das Epithel der Lunge entsteht somit, ebenso wie deckt und ist zunächst noch nicht in einzelne Hohl-
das Epithel von Trachea und Larynx, aus dem Ento- räume unterteilt.
derm. Die Knorpelspangen der Trachea und der Im Laufe der Entwicklung trennen sich durch Ver-
Bronchien stammen aus dem viszeralen Mesoderm schmelzung der viszeralen und parietalen Meso-
des Vorderdarms. Zunächst besteht noch eine Ver- dermblätter die Perikard- und die Peritonealhöhle
bindung zwischen Trachea und Ösophagus, im wei- von der Pleurahöhle ab. Aus dem viszeralen Meso-
teren Verlauf bildet sich als Trennwand jedoch das derm entsteht die viszerale Pleura, aus dem parie-
Septum oesophagotracheale aus. talen Mesoderm die parietale Pleura.

2.12.2.1 Die Reifung der Lunge 2.12.4 Das Herz


Da die Lunge vom fetalen Blutkreislauf (s. S. 69) nur 2.12.4.1 Die Entwicklung der äußeren Form
wenig durchblutet wird, ist sie eines der am lang- (Abb. 2.16)
samsten reifenden Organe. Ab dem 7. Monat sind Das Herz entsteht ebenso wie alle Gefäße aus dem
ausreichend Kapillaren und Alveolen vorhanden, Mesoderm. Die Entwicklung des primitiven Herz-
um das Überleben eines Frühgeborenen zu schlauchs beginnt mit der Verschmelzung der paa-
ermöglichen. Die Lungen benötigen aber auch Sur- rig angelegten Endothel- oder Endokardschläuche
factant um sich entfalten und arbeiten zu können. in ihrem Mittelteil kurz unterhalb der Kiemen-
Surfactant wird in Pneumozyten Typ II gebil- bogenarterien. Dadurch entsteht eine X-förmige

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66 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane

Truncus arteriosus

Ansicht von ventral Ansicht von lateral


die beidseitig verschmelzen Sinus venosus Verlagerung der kaudalen
angelegten → primärer Herzschlauch Strombahnen nach kranial
Endothelschläuche → Eigenfrequenz beginnende Faltung
→ Herzscheife
Abb. 2.16 Herzentwicklung

Struktur, der primitive Herzschlauch. Im Bereich Kardinalvenen. Die rechte obere Kardinalvene und
des späteren Sinusknotens, am Sinus venosus, ent- die V. cardinalis communis wachsen im Laufe der
wickeln sich spezialisierte Muskelzellen, die bereits Entwicklung in den späteren rechten Vorhof ein
ab dem 21. Entwicklungstag für eine Eigenfrequenz und bilden die V. cava superior. Der Mündungs-
(kein Sinusrhythmus, da noch keine endgültige bereich der V. cava inferior entsteht aus der rechten
Herzform vorliegt) des Herzschlauchs sorgen. Dottersackvene.
Im weiteren Verlauf der Entwicklung faltet sich der Durch diese Drehung und Faltung des Herzens ent-
Herzschlauch N- oder sesselförmig zusammen. Man stehen auch die Umschlagfalten des Herzbeutels:
nennt diese Struktur Herzschleife. Im mittleren Zwischen den Umschlagfalten an der Porta arte-
Bereich beginnt die Herzschleife sich zu weiten. riosa und der Porta venosa sowie dem restlichen
Man kann nun, etwa ab dem 28. Tag, einen Bulbus Herzbeutel entstehen Spalträume, sog. Sinus, die
cordis, einen Conus cordis (die späteren Ausfluss- am präparierten Herzen auch sondiert werden
bahnen der Ventrikel) und die späteren Vorhöfe können (s. S. 290).
unterscheiden. Der kraniale Teil der Herzschleife Der Sinus transversus pericardii entsteht beim
bildet später die Ausstrombahnen des Herzens, Umlagern des Sinus venosus nach dorso-kranial.
direkt über ihm entstehen die Schlundbogenarte- Er verläuft zwischen den Vv. und den Aa. pulmo-
rien. Aus diesem Grund wird er auch als Truncus nales und trennt somit die Porta venosa von der
arteriosus (später auch als Porta arteriosa) bezeich- Porta arteriosa.
net. Der kaudale Teil der Herzschleife bildet die Der Sinus obliquus pericardii entsteht durch die
Einstrombahnen des Herzens, er wird Sinus veno- weitere Entwicklung der Venen im Bereich der
sus (später auch Porta venosa) genannt. Porta venosa. Dieser Spalt liegt zwischen den
In der 4. Entwicklungswoche verlagert sich der rechten und den linken Vv. pulmonales.
Sinus venosus langsam nach dorso-kranial und Die Herzkranzgefäße entstehen als Äste Aorta. Der
nach links. Der kraniale Abschnitt erfährt eine Sinus coronarius entwickelt sich aus dem linken
Krümmung nach ventral, kaudal und rechts. Sinushorn.
Damit kommen die Strombahnen so zu liegen wie
später am fertig entwickelten Herzen: Die Arterien 2.12.4.2 Die Herzinnenräume
(Aorta und Truncus pulmonalis) befinden sich kra- Die Unterteilung der Vorhöfe und Kammern
nial und sind etwas verdreht, die Venen liegen beginnt etwa ab dem 28. Entwicklungstag mehr
etwas kaudal davon an der Hinterwand des Her- oder weniger gleichzeitig. Auf Höhe des späteren
zens. Rechts und links des Herzens ziehen während Herzskeletts (am Übergang von den Vorhöfen zu
dieser Zeit zwei große Venen entlang, die beiden den Kammern) stülpen sich zunächst die ventrale

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane 67

Septum
Endokardkissen
primum

Foramen
primum
2

Klappen-
Septum entstehung
interventriculare
von lateral
von ventral von ventral

Septum secundum

Foramen Septum primum


secundum (gerissen)

vor der Geburt: nach der Geburt:


offenes Foramen ovale das Septum primum
verschließt das Foramen
Vorhöfe und Kammern
ovale
sind getrennt

Abb. 2.17 Unterteilung der Herzinnenräume

und die dorsale Wand ein, bis sie schließlich in der sich dann zu einer großen Öffnung vereinigen. Da
Mitte miteinander verschmelzen. Dadurch zieht zu- dieses Loch im Septum primum die zweite Öffnung
nächst eine Struktur wie ein Balken von ventral zwischen den beiden späteren Vorhöfen darstellt,
nach dorsal durch das Herz. Diese balkenförmige wird es Foramen secundum genannt.
Struktur bezeichnet man als Endokardkissen. Um Etwas weiter rechts vom kranialen Anteil des Sep-
dieses Endokardkissen herum stehen alle Vorhöfe tum primum stülpt sich von kranial nach kaudal
und Kammern noch miteinander in Verbindung. ein weiteres Septum ein, das Septum secundum.
Das Endokardkissen entwickelt sich im Verlauf Es wächst ebenfalls auf das Endokardkissen zu,
zum Herzskelett. beendet jedoch sein Wachstum, bevor es das
Von kaudal nach kranial stülpt sich aus der Wand Endokardkissen erreicht. Es überlappt jedoch teil-
des Ventrikels (Kammer) das Septum interventricu- weise mit dem kranialen Anteil des Septum pri-
lare ein. Es wächst nach kranial und verschmilzt mums. Das Foramen zwischen den beiden Vor-
schließlich mit dem Endokardkissen. Von kranial höfen, das vom Septum primum und vom Septum
nach kaudal stülpt sich im Bereich des Atriums secundum begrenzt wird, nennt man Foramen
(Vorhof) ebenfalls ein Septum ein, das Septum pri- ovale (Abb. 2.17).
mum. Es wächst nach kaudal auf das Endokard-
kissen zu. Die zunächst noch vorhandene Öffnung 2.12.4.3 Der pränatale Rechts-Links-Shunt
zwischen rechtem und linkem Vorhof, Septum Beim Embryo fließt das sauerstoffreiche Blut von
primum und Endokardkissen nennt man Foramen der Plazenta zunächst in den rechten Vorhof. Sauer-
primum. stoffreiches Blut wird jedoch vom linken Teil der
Im weiteren Verlauf verwächst zwar das Septum Herzens durch den Körper gepumpt. Das Blut
primum mit dem Endokardkissen, das Septum muss also vom rechten in den linken Vorhof
selbst ist aber so dünn, dass es im oberen zentralen gelangen.
Teil zunächst kleine Perforationen ausbildet, die

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68 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane

Da vor der Geburt der Druck im rechten Vorhof kreislauf, den Ductus venosus Arantii, an der Leber
höher ist als im linken, wird durch diesen Druck vorbeigeführt wird. Dies liegt daran, dass fetale
der dünne, weiche, kaudale Teil des Septum pri- Organe proportional zu ihrer Sauerstoffversorgung
2 mum in den linken Vorhof gedrückt, das Foramen wachsen – da die Leber beim Embryo in manchen
ovale ist somit offen. Das arterielle Blut, das von Entwicklungsstadien bereits 10 % des Körperge-
der V. cava inferior zum Herzen gebracht wird, wichts ausmacht, würde der Durchfluss des arte-
kann nun vom rechten in den linken Vorhof fließen, riellen Blutes ein noch stärkeres Leberwachstum
man spricht von einem Rechts-Links-Shunt. induzieren.
Nach der Geburt wird der Plazentarkreislauf durch Die V. umbilicalis mündet über den Ductus venosus
das Abnabeln unterbrochen, der CO2-Gehalt des erst hinter der Leber in die V. cava inferior, die das
Blutes steigt und aktiviert das Atemzentrum, die arterielle Blut zum rechten Vorhof führt. Ab hier
Atmung und der Lungenkreislauf setzen ein. Durch führen die fetalen Arterien Mischblut aus arteriel-
die Kontraktion der Längsmuskeln in den Arterien lem und venösem Blut. Der Anteil an venösem
des Kindes wird ein Blutrückfluss zur Mutter Blut wird umso höher, je mehr Venen in die Arterie
verhindert. Die V. umbilicalis verschließt sich erst münden und je weiter die Arterie vom Herzen ent-
kurz nach der Arterie. fernt ist.
Mit Beginn der Lungenentfaltung entsteht ein Sog Um es möglichst effektiv in den linken Vorhof
an der A. pulmonalis, der Ductus arteriosus Botalli schleusen zu können, wirkt ein Rudiment der Herz-
kontrahiert sich, das Blut kann nicht mehr unter entwicklung (bzw. der Entwicklung der V. cava)
Umgehung der Lungen direkt zur Aorta strömen mit: Die V. cava inferior endet nicht direkt nach
und fließt in die Lungen und zum linken Vorhof. der Einmündung in den rechten Vorhof, sondern
Dies führt zunächst zu einer Zunahme des Blut- ragt noch etwas in den Hohlraum des Vorhofs
volumens, was wiederum eine Druckzunahme, ins- hinein. Diese Struktur nennt man Valvula Eustachii.
besondere im linken Herzen verursacht. Dadurch Durch sie kann das arterielle Blut in Richtung des
wird das Septum primum gegen das Septum secun- Foramen ovale gespült werden. Es fließt vom rech-
dum gedrückt, das Foramen ovale wird funktionell ten in den linken Vorhof, dann in die linke Kammer
verschlossen. Eine Verwachsung zwischen Septum und über die Aorta in den Körper. Ein Teil des Blu-
primum und Septum secundum findet nicht tes fließt über die Karotiden in den Kopf. Das
immer statt, das Foramen ovale kann zeitlebens venöse Blut des Kopfes fließt dann über die V.
sondengängig bleiben. cava superior in den rechten Vorhof. Das Blut
wird in Richtung der rechten Kammer gelenkt und
2.12.5 Der fetale Blutkreislauf gelangt über den Truncus pulmonalis in Richtung
Lunge. Da die Lunge aber nicht belüftet ist, wird
Achten Sie beim Lernen besonders auf die (bei aber vollständig ausgebildetem Lungenkreis-
Umgehungskreisläufe und deren Rudimente lauf) ein großer Teil des Blutes an der Lunge vorbei-
nach der Geburt (z. B. ist das Lig. arteriosum der geschleust.
obliterierte Ductus arteriosus Botalli). Der Ductus arteriosus Botalli führt das venöse Blut
dem Aortenbogen zu. Dies führt dazu, dass das ar-
Der Embryo erhält sein sauerstoffgesättigtes Blut terielle Blut in der unteren Körperhälfte viel mehr
von der Plazenta. Die Gefäße, die von der Plazenta venöse Beimengungen enthält als das der oberen
zum Herzen ziehen, werden aufgrund ihrer Ver- Körperhälfte (s. Abb. 2.18).
laufsrichtung als Venen bezeichnet, auch wenn sie
arterielles Blut enthalten. Die Gefäße, die mit venö- MERKE
sem Blut vom Herzen an die Plazenta ziehen, wer- Das arterielle Blut ist in der oberen Körperhälfte
den als Arterien bezeichnet. sauerstoffreicher als in der unteren.
Von der Plazenta fließt das sauerstoffreiche Blut
durch die Nabelvene (V. umbilicalis) in Richtung
Herz (Abb. 2.18), wobei es durch einen Umgehungs-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane 69

fetale Lunge

Aorta
2
Ductus arteriosus Botalli
A. pulmonalis dextra
A. pulmonalis sinistra
V. cava superior
linker
Truncus pulmonalis Vorhof

rechte
Herz-
kammer
Leber

Ductus venosus
Aorta

V. cava
inferior

Nabelvene

Plazenta

Nabelarterien
Abb. 2.18 Fetaler Blutkreislauf

Da die Lunge mit nur wenig und auch mit sehr MERKE
venösem Blut versorgt wird, reift sie sehr langsam Es bestehen folgende Kurzschlüsse:
und ist das Organ, das durch mangelnde Reife bei Ductus venosus Arantii: an der Leber vorbei
Frühgeburten sehr häufig Probleme verursacht Foramen ovale: direkte Verbindung rechter
(RDS, s. S. 65). p linker Vorhof
Der Ductus arteriosus Botalli führt Blut, das aus Ductus arteriosus Botalli: an der Lunge vorbei
dem rechten Herzen kommt, in ein Gefäß, das aus
dem linken Herzen stammt, man kann also auch
hier von einem Rechts-Links-Shunt sprechen.
Von der Aorta aus fließt das Blut wie beim Neu-
geborenen auch durch den Körper. Der einzige Un-
terschied zum „fertigen“ Blutkreislauf besteht da-
rin, dass das venöse Blut aus den unteren beiden
Extremitäten über zwei Aa. umbilicales zurück zur
Plazenta geführt wird.

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70 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Thoraxorgane

Klinischer Bezug 2.12.5.1 Die Rudimente des fetalen


Blutkreislaufs nach der Geburt (Abb. 2.19)
Persistierender Ductus arteriosus: Nach der
Nach der Geburt findet eine plötzliche Umstellung
2 Geburt verschließt sich der offene Ductus
des Kreislaufs statt. Dadurch werden verschiedene
arteriosus Botalli normalerweise. Bleibt dieser
Veränderungen im fetalen Blutkreislauf ausgelöst:
Verschluss aus, spricht man von einem persis-
V. umbilicalis wird zum Lig. teres hepatis
tierenden Ductus arteriosus (PDA). Durch den
Ductus venosus Arantii bildet das Lig. venosum
Abfall des pulmonalen Widerstandes nach der
Ductus arteriosus Botalli wird zum Lig. arterio-
Geburt kommt es zu einem zunehmenden Links-
sum
Rechts-Shunt mit Herzinsuffizienz. Therapie-
Der kaudale Teil der Aa. umbilicales wird zum
methode der Wahl ist der interventionelle
rechten und linken Lig. umbilicale mediale (Plica
Verschluss (Einbringen eines sog. Coil oder eines
umbilicalis medialis). Die proximalen Anteile
Schirms).
bleiben bis zum Abgang der Aa. vesicales supe-
riores durchgängig.

V. cava inferior Lig. coronarium


Lobus caudatus

Lig. venosum

Ductus venosus
Arantii Leber: Facies
visceralis
li. Lappen
re. Lappen

Lobus
quadratus
Lig. teres hepatis
Gallenblase
V. umbilicalis

Bauchnabel

Plica umbilicalis medialis

Aa. umbilicalis

Plica umbilicalis lateralis


Fossa (→ A. et V. epigastrica inf.)
supravesicale
Fossa umbilicalis medialis

Fossa umbilicalis
Blase lateralis

Ansicht der
ventralen Bauchwand
Abb. 2.19 Rudimente des fetalen Blut-
Plica umbilicalis
von innen
kreislaufs: Blick auf die Leber von unten
mediana
sowie die Innenseite der ventralen Bauch-
Urachus wand von dorsal

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt 71

Check-up
4 Machen Sie sich nochmals Schritt für
primitiver Darmkanal
Schritt die Entwicklung des Herzens klar.
4 Wiederholen Sie die Umgehungskreisläufe
2
des fetalen Blutkreislaufs und die entspre- Vorderdarm
ventrales
chenden Rudimente nach der Geburt. Meso Duodenum
Mitteldarm
Flexura coli
2.13 Die Entwicklung der Enddarm sinistra
Oberbauchorgane und des dorsales Meso
Magen-Darm-Trakts
Querschnitt oberhalb Querschnitt unterhalb
Lerncoach des Nabels des Bauchnabels
Prägen Sie sich vor allem die drei Ab- ventrales Meso
schnitte des Darmrohres ein und die Orga- primitiver
Darmkanal
ne, die sich aus dem jeweiligen Abschnitt dorsales Meso
entwickeln. Die „Grenzen“ zwischen den
Abschnitten sind klar erkennbar und finden
Abb. 2.20 Entwicklung des primitiven Darmkanals mit
sich u. a. bei der Arterienversorgung im ventralem und dorsalem Meso
Magen-Darm-Trakt wieder.

2.13.1 Der Überblick Gefäßanastomosen markiert. An der Grenze zwi-


2.13.1.1 Der primitive Darmkanal schen Vorder- und Mitteldarm liegt die Anasto-
Der Verdauungstrakt entwickelt sich aus dem pri- mose zwischen dem Truncus coeliacus und der A.
mitiven Darmkanal. Dieser ist zu Beginn der Em- mesenterica superior, an der Grenze zwischen Mit-
bryonalentwicklung ein annähernd gestrecktes tel- und Enddarm liegt die Riolan-Anastomose, die
Rohr, das in der Medianebene durch die Leibes- von Ästen der A. mesenterica superior und Ästen
höhle zieht. Dieses senkrecht ziehende Rohr wird der A. mesenterica inferior gebildet wird.
von Aufhängebändern gehalten, dem vorderen
Aufhängeband (ventrales Meso) und dem hinteren 2.13.1.2 Die Oberbauchorgane
Aufhängeband (dorsales Meso). Im Oberbauch liegen sowohl ein ventrales als auch
Oberhalb der V. umbilicalis ist der primitive Darm- ein dorsales Meso am Vorderdarm vor. Im Bereich
kanal mit dem ventralen Meso an der vorderen und des ventralen Mesos entwickelt sich vor allem die
mit dem dorsalen Meso an der hinteren Wand der Leberknospe und ein Teil der Pankreasanlage, im
Leibeshöhle aufgehängt. Unterhalb der Nabelvene Bereich des dorsalen Mesos entstehen die Anlagen
liegt nur noch ein dorsales Meso vor (Abb. 2.20). für Milz und Pankreas.
Der primitive Darmkanal kann in drei Abschnitte Im Laufe der Entwicklung wächst insbesondere die
untergliedert werden: rechte Leberseite sehr stark, der Magen dreht sich
Vorderdarm: hieraus entstehen u. a. Pharynx, um 90h im Uhrzeigersinn. Dies führt zur späteren
Ösophagus, Magen und der proximale Teil des Lage der Oberbauchorgane. Reste des ventralen Me-
Duodenum sos, die zeitlebens bestehen bleiben, sind das Lig.
Mitteldarm: bildet den Rest des Duodenum, falciforme hepatis und das Omentum minus (vom
Jejunum, Ileum, Caecum, Colon ascendens und Lig. hepatoduodenale und Lig. hepatogastricum
rechts 2/3 des Colon transversum gebildet). Überbleibsel des dorsalen Meso ist z. B.
Enddarm: entwickelt sich zum linken 1/3 des das Lig. gastrosplenicum. Auch die Bursa omentalis
Colon transversum, Colon descendens, Sigmoid entsteht während der Lageveränderung der Ober-
und Rektum. bauchorgane in der Embryonalentwicklung und
Die Grenzen zwischen den einzelnen Abschnitten bleibt zeitlebens als Raum hinter dem Magen und
des primitiven Darmkanals werden durch große vor dem Pankreas bestehen (Abb. 2.21).

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72 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt

ventral Die Leberanlage lässt sich in zwei Anteile einteilen,


welche jeweils über eigene Verbindungsstiele mit
Leberknospe
dem Lumen des Darmrohrs in Verbindung stehen,
2 ventrales
Meso primitiver aus dem sie abgeschnürt wurden.
Darmkanal
rechter Das große obere Leberdivertikel (Pars hepati-
linker N. vagus
N. vagus ca) : aus ihm entwickeln sich die größten Organ-
Milzanlage
dorsales anteile der Leber. Der Verbindungsstiel bildet
Pankreas-
Meso
anlage sich später zum extrahepatisch verlaufenden
Ductus hepaticus communis und Ductus chole-
dochus um.
dorsal
ventral Das kleine untere Leberdivertikel (Pars cystica):
a Hieraus differenzieren sich die Strukturen der
Leber Gallenblase aus. Es bildet mit seinem Stiel zum
linker Lumen des Darmrohrs eine Verbindung. Dieser
N. vagus Stiel entwickelt sich weiter zum Ductus cysticus.
b
Magen
Milz
c 2.13.2.2 Das Septum transversum
Das Septum transversum ist eine Querfalte im Be-
Pankreas
rechter d
reich des ventralen Mesenteriums auf Höhe der
N. vagus
oberen Bauchwand und trennt ab dem 2. Entwick-
lungsmonat als mesodermale Platte den Raum zwi-
dorsal
schen sich entwickelnder Perikardhöhle und Perito-
a: Lig. falciforme hepatis c: Lig. gastrosplenicum
b: Lig. hepatogastricum d: Bursa omentalis nealhöhle voneinander. Das Gewebe der sich aus-
(Teil des Omentum minus)
stülpenden Leberknospe erhält im Verlauf der wei-
Abb. 2.21 Entwicklung der Oberbauchorgane aus dem teren Embryonalentwicklung Kontakt zum Septum
primitiven Darmkanal
transversum.
Im Septum transversum verlaufen die Nabelvene
(V. umbilicalis) und Dottersackvene (V. omphalo-
mesenterica). Beide sind embryonale Gefäße, die
2.13.2 Die Leber und die Gallenblase beim Neugeborenen nicht mehr in ihrer ursprüngli-
2.13.2.1 Die Leberknospe chen Form zu finden sind, da sie nur während der
Die Leber entsteht aus dem Entoderm des unteren Embryonalentwicklung den Embryo mit sauerstoff-
Vorderdarms. Neben der Leberknospe entsteht hier und nährstoffreichem Blut versorgen. Treten nun
der gesamte hepatopankreatische Ring, d. h. hier diese Venen mit der wachsenden Leberknospe in
bildet sich nicht nur die Leber aus, sondern auch Kontakt, sprießen diese Blutgefäße in die Anlage
die Anlage der Gallenblase und der Bauchspei- der Leber ein und bilden schwammartige Sinusoide
cheldrüse (s. S. 74). In der Mitte der 3. Entwick- aus, die später dann zu den Lebersinusoiden wer-
lungswoche bildet sich ein Divertikel (Ausbuch- den.
tung) auf Höhe des hepatopankreatischen Ringes, Aus den entodermalen Anteilen entstehen die ei-
welches sich in das ventrale Aufhängeband des gentlichen Zellen des Organs, die Leberzellen (He-
Darmrohrs (ventrales Meso) einstülpt. Auf diese patozyten). Aus dem Mesoderm entstehen die Zel-
Weise können Vorläuferstrukturen der Leber in len der Hämatopoese, die Kupffer-Zellen (Stern-
das lockere Mesoderm zwischen Perikardhöhle zellen, Phagozyten) und die bindegewebigen An-
und Dottersack einsprossen. Diese Anlage heißt teile der Leber und ihr Peritonealüberzug (außer
Leberknospe oder Leberdivertikel. Hieraus ent- im Bereich der Area nuda – dort fehlt das Perito-
wickeln sich Leber und Gallenblase (unterhalb der neum).
Leberknospe sprießt die vordere Bauchspeichel- Aus dem um die Blutgefäße liegenden Mesenchym
drüsenknospe in selbiges Aufhängeband ein, s. u.). (embryonales Gewebe) entstehen die bindegewebi-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt 73

gen Anteile der Leber (u. a. Fibroblasten) und die cheldrüse. Sie entwickelt sich etwas unterhalb der
Vorstufen der blutbildenden Zellen (Zellen der bereits entwickelten Leberknospe (3. Entwicklungs-
Hämatopoese, s. S. 26). Des Weiteren entwickeln woche).
sich aus den mesenchymalen Strukturen des quer Durch die Darmdrehung rotiert auch die ventrale
2
gestellten Septum transversum das spätere Knospe der Bauchspeicheldrüse und verwächst
Zwerchfell (Diaphragma) sowie einige Bänder. Die schließlich mit der dorsalen Knospe, aus der der
Leber wächst so schnell, dass ihre Organgrenzen Pankreaskörper und der Pankreasschwanz und ein
bald über das Septum transversum hinausragen weiterer Teil des Pankreaskopfes stammen.
und sich in die Leibeshöhle vorwölben. Beide Bauchspeicheldrüsenanlagen besitzen je
Die Oberfläche der Leber wird dann von Mesoderm einen eigenen Ausführungsgang, von diesen bleibt
überzogen – dem späterem viszeralen Peritoneum. aber nach durchlaufener Entwicklung nur der ven-
Ausnahme ist ein Teil der kranialen Oberfläche, hier trale Gang als Hauptausführungsgang (Ductus pan-
bleibt die Leber direkt mit dem Septum transver- creaticus) im Kopfbereich und im Mündungsgebiet
sum verbunden (spätere Area nuda). Diese Fläche erhalten. Vom dorsalen Gang bleibt nur der Bereich
hat direkten Kontakt zum Zwerchfell und keinen im Pankreaskörper und Pankreasschwanz bestehen.
peritonealen Überzug. Der dorsale Gang kann aber als Ductus pancreaticus
accessorius selbstständig in das Duodenum mün-
Vorderes und hinteres Aufhängeband den (s. S. 340).
Aus dem vorderen Aufhängeband (im Bereich des Die ehemaligen Gangepithelzellen differenzieren
hepatopankreatischen Rings, sog. Mesohepaticum sich um zu hormonproduzierenden Zellen im Pan-
ventrale) entsteht nach der Geburt das Lig. falci- kreas und lagern sich inselförmig als Langerhans-
forme hepatis, welches sichelartig von der Innen- Inseln im ansonsten serös exokrinen Gewebe der
seite der vorderen Bauchwand in Richtung Leber Bauchspeicheldrüse zusammen. Das ursprüngliche
zieht und makroskopisch die Leber in die beiden Gewebe der Inselzellen ist also epithelialer Her-
Leberlappen zu unterteilen scheint. Am Unterrand kunft. Sie beginnen mit der Hormonbildung ab
des Lig. falciforme hepatis verläuft das Lig. teres dem 5. Entwicklungsmonat (s. S. 340).
hepatis (obliterierte V. umbilicalis) die ursprüng- Durch die Drehung und das spätere Verschmelzen
lich im Mesoderm des Septum transversum gelegen der Anlagen und ihrer Bestandteile erklärt sich,
war. warum sich der in der ventralen Knospe angelegte
Aus dem hinteren Aufhängeband (Mesohepaticum Ductus pancreaticus gemeinsam mit dem Ductus
dorsale) entsteht das Omentum minus („kleines hepaticus communis und dem Ductus cysticus
Netz“), das die Leber mit dem Magen (Lig. hepato- schließlich im Ductus choledochus, der aus der
gastricum) und dem Duodenum (Lig. hepatoduode- ventralen Leberknospe entsteht, vereinigt und
nale) verbindet. Das Omentum minus bildet einen dann in einer gemeinsamen Papille (Papilla duo-
wesentlichen Teil der vorderen Wand der Bursa deni major = Papilla Vateri) mündet (Abb. 2.22).
omentalis (s. S. 332).
2.13.4 Die Milz
2.13.3 Das Pankreas Die Milz entwickelt sich ab der 5. Entwicklungs-
Die Bauchspeicheldrüse entsteht in der 5.–8. Ent- woche und entsteht aus proliferierendem mesen-
wicklungswoche ebenfalls aus dem Entoderm des chymalen Gewebe zwischen den beiden Blättern
unteren Vorderdarms im hepatopankreatischen des dorsalen Mesogastriums. Sie wird durch die
Ring. Auf Höhe des hepatopankreatischen Ringes Magendrehung auf die linke Oberbauchseite ver-
bilden sich zwei Ausbuchtungen (Knospen) aus. lagert und ist intraperitoneal an folgenden Bändern
Eine Knospe sprießt nach ventral (ventrales Meso), mit der Leibeswand verbunden:
eine weitere Knospe stülpt sich nach dorsal (dor- im Bereich der linken Niere mit dem Lig. spleno-
sales Meso) in das Aufhängeband des Darmrohrs ein. renale und dem Lig. phrenicosplenium
Aus der vorderen Knospe entsteht der Processus im Bereich der großen Magenkurvatur mit den
uncinatus und ein Teil des Kopfes der Bauchspei- Lig. gastrolienale (Lig. gastrosplenicum).

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74 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt

2
Ösophagus hepato- (=Leber)
pankreatischer (=Bauchspeicheldrüse)
Magen Ring
Leber
Gallenblase
Dottergang
Allantois Pankreas

Nabelschleife
Kloake
Enddarm
für die Entwichlung der Bauchspeicheldrüse:

I
dorsale
ventrale Pankreasknospe
für die Entwicklung der Leber: (Corpus, Cauda
Pankreasknospe
(Caputanteil und Caputanteil)
Leberknospe und Proc. uncinatus)
mit Drehung der ventrale
Pankreasknospe auf
Pars hepatica die Dorsalseite
Anlage für Gangepithelien,
Ductus cysticus Langerhans-Inselzellen

Pars cystica II

Anlage für
Ductus choledochus Hauptausführungsgang
= Ductus pancreaticus major

Abb. 2.22 Entwicklung der Strukturen aus dem hepatopankreatischen Ring

Die Milz erhält schon frühzeitig den Befehl ihren Das Lumen der Speiseröhre verschließt sich in
Aufgaben nachzukommen. Sie reguliert Blutzellbil- der Embryonalperiode aufgrund von intraluminaler
dung und -abbau, außerdem dient sie als lymphati- Epithelproliferation, bevor es gegen Ende der Em-
sches Organ der Immunabwehr (s. S. 342). bryonalperiode dann wieder rekanalisiert wird.

2.13.5 Der Magen-Darm-Trakt MERKE


2.13.5.1 Der Ösophagus Bei einer Störung der Teilung des Vorderdarms in
Der Ösophagus entwickelt sich aus dem Vorder- Respirations- und Digestionstrakt können sog.
darm. Als Besonderheit ist hier die enge topogra- ösophageotracheale Fisteln auftreten.
phische Nähe zur Trachea relevant, die durch ein
Septum oesophageotracheale vom Vorderdarm ab-
2.13.5.2 Der Magen
gegliedert wird, sodass Luft- und Speiseweg früh
Der Magen entsteht aus dem Vorderdarm. Es bildet
voneinander getrennt werden. Der Ösophagus ist
sich eine spindelförmige Verdickung, deren dorsale
zu Beginn seiner Entwicklung nur ein sehr kurzer
Wand schneller wächst als die ventrale, was zur
Abschnitt des Verdauungstraktes, er wächst aber
Ausbildung der großen und der kleinen Kurvatur
dann schnell und erreicht in der 7. Woche seine
führt. Während dieser Wachstumsvorgänge kippt
normale relative Länge.
der Magen um eine dorsoventrale Achse nach kau-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt 75

I II
dorsal
primitiver
Meso Darmkanal Milz
dorsale (Vorderdarm) re N. vagus 2
N. vagus N. vagus linke Hand
rechts links Leber Magen
I
Meso
ventrale li N. vagus
ventral
II

90° Leber
Magen III
III

Lig. gastrosplenicum

Omentum
minus

Foramen Lig. gastrocolicum


omentale
(epiploicum)

Omentum
majus

Colon Abb. 2.23 Magendrehung

dal ab und vollzieht dann eine Drehung um 90h im monat obliteriert das Lumen des oberen Duode-
Uhrzeigersinn, die sog. Magendrehung (Abb. 2.23). nums, bevor es dann aber kurze Zeit später wieder
Gleichzeitig werden dadurch auch benachbarte rekanalisiert wird und erneut ein Lumen erhält.
Strukturen verlagert, so z. B. der linke N. vagus,
der nun auf der Vorderseite des Magens zum Liegen Jejunum und Ileum
kommt. Entsprechend liegt der rechte N. vagus auf Die nachfolgenden Abschnitte des Dünndarms sind
der Rückseite des Magens. das Jejunum und das Ileum. Sie bilden sich aus dem
unteren Mitteldarm. Der Darmkanal „steht“ als lon-
2.13.5.3 Der Dünndarm gitudinales Rohr im Embryo. Durch rasches Wachs-
Duodenum tum der späteren Darmabschnitte bildet sich eine
Der Dünndarm entsteht aus dem Endabschnitt des U-förmige Schleife, die sich mit dem stetigen
Vorderdarms und dem oberen Anteilen des Mittel- Darmwachstum vergrößert und sich schließlich
darms (Abb. 2.24). Erster Abschnitt ist das Duode- aufgrund des Platzmangels im Bauchsitus des Em-
num. Durch die Magendrehung legt sich das Duo- bryos nach außen in das extraembryonale Zölom
denum als C-förmige Krümmung aus der senkrech- ausstülpt. Man spricht auch vom physiologischen
ten Achse des Darmkanals heraus und lagert sich Nabelbruch, er findet um die 6. Entwicklungswoche
der Rumpfwand an. An der konkaven Seite der statt. Es handelt sich dabei um nichts anderes als
C-förmigen Krümmung des Duodenums findet sich ausbildende Darmschlingen, die sich in einem
schließlich das Pankreas seine endgültige Lage. Bruchsack um eine horizontal verlaufende Gefäß-
Das Mesoduodenum verwächst – bis auf die Pars achse (die spätere A. mesenterica superior) aus
superior (Bulbus duodeni) – mit der Rumpfwand, der Körperhöhle herausgelagert haben.
sodass das Duodenum als sekundär retroperitonea- An der Spitze der Darmschleifen, sozusagen am
les Organ bezeichnet wird. Im 2. Entwicklungs- Scheitelpunkt der U-förmigen Schleife, befindet

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76 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Oberbauchorgane/Magen-Darm-Trakt

Entwicklung des Mitteldarms Der ehemals kraniale Schenkel der U-förmigen


Schleife bildet dann das Jejunum und den größten
Teil des Ileums, aus dem vorher kaudal gele-
2 genen Schenkel entstehen die Anteile des rest-
lichen Teils des Ileums, Cäcum, Appendix, Colon
ascendens und der größte Teil des Colon transver-
sums (alle weiteren Kolonabschnitte entstehen
Dottersack aus dem Enddarmabschnitt des primitiven Darm-
a
kanals.

a: Ductus omphaloentericus Klinischer Bezug


Meckel-Divertikel: (s. Abb. 2.24) Bildet sich nach
physiologischer Nabelbruch (6.Woche)
Beendigung des physiologischen Nabelbruchs
der Ductus omphaloentericus (die frühere Ver-
bindung von Mitteldarm und Dottersack) nicht
zurück (in der 6. Embryonalwoche), so bleibt am
ehemaligen Scheitelpunkt des Mitteldarms eine
A. mesenterica
270° superior fingerförmige Ausstülpung (bei ca. 2–4 % der
Erwachsenen) bestehen. Sie ist im Bereich des
späteren Ileums lokalisiert, ca. 60–90 cm oral
a
der Ileocaecal-(Bauhin-)Klappe. Das Meckel-
Divertikel kann sich, ähnlich wie die Appendix,
a: Ductus kontrahiert sich
entzünden und muss dann gegebenenfalls
operativ entfernt werden.

„Reposition“
(12. Woche)
2.13.5.4 Der Dickdarm
Der Dickdarm entsteht teilweise aus den unteren
Abschnitten des Mitteldarms, hauptsächlich aber
unvollständige
Rückbildung aus dem Enddarm des primitiven Darmkanals.
unvollständige des Ductus Wie schon erwähnt, ist der physiologische Nabel-
Rückbildung des omphaloentericus:
Dottersacks: Omphalozele Meckel-Divertikel bruch (und die Darmdrehung) auch für die Ent-
60–90cm oral der wicklung der folgenden Darmanteile relevant und
Bauhin-Klappe
im Ileum somit auch für die Entwicklung des Dickdarms
von besonderer Bedeutung, da hier die einzelnen
Abb. 2.24 Entwicklung des Mitteldarmes mit Darm-
drehung um 270h gegen den Uhrzeigersinn Darmabschnitte nach der Drehung in ihre spätere
Lage gebracht und durch weiteres Längenwachs-
tum an ihren vorgesehenen Ort verlagert werden.
sich der Ductus omphaloentericus (s. S. 50), der
Das Cäcum liegt nach der Drehung unterhalb der
die Darmschlingen aus dem Situs nach draußen
Leber im rechten oberen Bauchsitus und steigt
„zieht“. Nun kommt es zur Drehung der Darm-
durch weiteres Längenwachstum der Dickdarm-
schlingen 270h gegen den Uhrzeigersinn um die
abschnitte hinab in die Fossa iliaca dextra. Das
Gefäßachse.
Colon transversum überkreuzt das Duodenum und
MERKE das Colon ascendens heftet sich unter Verkürzung
und Verwachsung des Mesos an die dorsale Rumpf-
Durch diese Drehung verlagern sich die kranialen
wand an. Es liegt somit sekundär retroperitoneal.
Darmkanalanteile nach unten und die kaudalen
Aus dem Enddarmabschnitt des primitiven Darm-
nach oben.
kanals entstehen das aborale 1/3 des Colon trans-

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane 77

versum, Colon descendens, Colon sigmoideum und Check-up


Rektum mit Analkanal. 4 Wiederholen Sie, welche Strukturen sich
Der Analkanal stellt in der embryologischen Ent- aus den einzelnen Abschnitten des primiti-
wicklung eine Besonderheit dar, die sogar noch ven Darmkanals entwickeln und beachten
2
makroskopisch sichtbar ist. Er bildet sich aus zwei Sie dabei die Grenzen zwischen Vorder-,
embryologischen Anteilen : Mittel- und Enddarm.
die oberen 2/3 entstehen aus dem distalsten Teil 4 Machen Sie sich noch einmal die einzelnen
des Enddarms Schritte bei der Magen- und Darmdrehung
das untere 1/3 bildet sich durch die Einstülpung klar und wie sich diese Drehung auf die
ektodermalen Gewebes von außen nach innen. Lage der Organe auswirkt.
Der Analkanal wird auch nach Abschluss der Ent-
wicklung in drei Zonen unterteilt, wobei die oberen 2.14 Die Entwicklung der
zwei Zonen aus Enddarmgewebe entstehen und in Urogenitalorgane
der arteriellen Versorgung wie der Darm perfun-
diert werden (A. mesenterica inferior). Die unterste Lerncoach
und am weitesten außen gelegene Zone wird dage- Die Entwicklung des Urogenitalapparates
gen über ein anderes Gefäß versorgt (A. pudenda). ist komplex und am besten in Etappen zu
Auch im Schleimhautaufbau differieren die drei erlernen. Beginnen Sie mit der Nierenent-
Zonen, hier geht kubisches Schleimhautepithel in wicklung und den drei Nierenanlagen.
geschichtetes Plattenepithel über (vgl. Lehrbücher Verdeutlichen Sie sich danach die Ent-
der Histologie). wicklung der Genitalorgane, die erst
Der distalste Abschnitt des primitiven Darmkanals indifferent und dann geschlechtsspezifisch
bildet eine kleine Aussackung, die sog. Kloake, die abläuft.
mit entodermalem Gewebe ausgekleidet und durch
eine Kloakenmembran aus ektodermalen Anteilen 2.14.1 Der Überblick
bestehend verschlossen ist. In diese Aussackung Die Urogenitalorgane entwickeln sich aus dem in-
mündet die Allantois (s. S. 48) und der Darmkanal. termediären Mesoderm an der hinteren Wand der
Diese beiden Systeme werden schon frühzeitig in Bauchhöhle. Das intermediäre Mesoderm für die
der weiteren Entwicklung voneinander getrennt, Nieren und ihre Vorstufen ist im Zervikalbereich
indem sich eine transversale Leiste bildet (Septum segmentiert und bildet im kaudalen Bereich den
urorectale). Das Septum wächst auf die Kloaken- unsegmentierten nephrogenen Strang. Während
membran zu und trennt den vorderen Abschnitt der Entwicklung entstehen folgende drei Nieren-
(Sinus urogenitalis) vom hinteren Abschnitt (Ano- systeme: Pronephros (Vorniere), Mesonephros
rektalkanal). An der Anheftungsstelle des Septum (Urniere) und Metanephros (Nachniere).
urorectale mit der Kloakenmembran entsteht das Auch die Ureterknospe spielt in der Entwicklung
spätere bindegewebige Perineum (Damm). der ableitenden Harnwege eine wesentliche Rolle.
Im Bereich des hinten gelegenen Anorektalkanals Aus ihr entstehen die Sammelrohre der Niere mit
bilden sich Mesenchymverdickungen aus, die Anal- ihren Verbindungsstücken zum Tubulussystem der
falten des Proktodeums. Das Proktodeum ist die Nieren, die Papillengänge, die Nierenkelche und
vom Ektodem überzogene Einsenkung des Anal- somit auch das Nierenbecken, und die sich daran
kanals, die sog. Analbucht. Sie wird verschlossen anschließenden Ureteren.
von ektodermalem Gewebe und der Anal- bzw. Die Geschlechtsorgane entwickeln sich aus einer
zeitlich davor von der Kloakenmembran. Die sich indifferenten Anlage und beginnen sich erst in der
ausspannende Analmembran reißt im Laufe der 7. Entwicklungswoche geschlechtsspezifisch zu dif-
Entwicklung ein und es entsteht die Öffnung des ferenzieren. In der 4.–5. Woche entstehen zwischen
Darmkanals – durch das Rektum – nach außen. Urnierenanlage und dorsalem Mesenterium die
paarigen Genitalleisten. In der 6. Woche wandern

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78 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane

die Urkeimzellen aus dem Dottersack in die Geni- wird. Dies ist dann die Verbindung zwischen der
talleisten ein. Urniere und dem ableitenden Verbindungsgang –
jetzt von der Urniere zu Kloake – dem Urnieren-
2 2.14.2 Die Niere gang, der sich aus dem Vornierengang entwickelt
Die Nieren entwickeln sich aus dem intermediären hat.
Mesoderm. Die in den Somiten gegliederten meso- Das mediale Ende des S-förmigen Kanälchens bildet
dermalen Gewebeanteile verlieren ihre etagen- durch Kapillareinsprossung das Urnierenkörper-
artige Anordnung und schließen sich zusammen chen, welches aus einem Gefäßknäuel (Glomeru-
zu einem Gewebsblock, der embryologisch korrekt lum) und einer umgebenden Kapsel (Bowman-Kap-
mit dem Begriff „Nephrotom“ oder auch „exkreto- sel) aufgebaut ist. Während der 6.–8. Entwicklungs-
rische Einheit des Nierensystems“ bezeichnet wird. woche bildet sich dann auch der größte Anteil der
Aus diesen mesodermalen Gewebsanteilen entste- Urniere wieder zurück.
hen zeitlich und auch örtlich nacheinander die Der Urnierengang und einige der unteren exkreto-
von kranial (Brust- und Lumbalsomiten) nach kau- rischen Kanälchen bleiben für die Geschlechts-
dal (Sakralsomiten) gelegenen drei Nierenanlagen systementwicklung beim Mann erhalten. Der Ur-
mit dazugehörigen weiteren Harnorgananteilen. nierengang (= Wolff-Gang) wird beim Mann zum
Das schließlich unsegmentierte und für die Aus- Samenleiter (Ductus deferens), die Kanälchen bil-
bildung der Nierenanlagen verantwortliche inter- den die Ductuli efferentes des Nebenhodens. Bei
mediäre Mesoderm bezeichnet man als nephro- der Frau bilden sich diese Strukturen zurück.
genen Strang, es ist an der hinteren Wand der
Bauchhöhle gelegen. Man bezeichnet diese Vor- 2.14.2.3 Nachniere (Metanephros)
wölbung auch als Urogenitalleisten. Während der Im Sakralbereich entsteht in der 5. Entwicklungs-
Entwicklung der Niere entstehen folgende Nieren- woche aus dem intermediären Mesoderm die Nach-
anlagen von kranial nach kaudal fortschreitend: niere als sog. bleibende Niere. Zunächst bildet sich
1. Vorniere (Pronephros), 2. Urniere (Mesonephros) aber eine Vorformation, das metanephrogene
und 3. Nachniere (Metanephros). Blastem. Daraus entsteht dann schließlich die
Nachniere.
2.14.2.1 Vorniere (Pronephros) Die Nierenentwicklung wird mit dem Aszensus der
Im Kopf- und Halsbereich des Embryos entsteht die Niere aus dem kleinen Becken heraus in die
Vorniere (Pronephros) als erste Nierenanlage in der Bauchhöhle etwa in der 9. Woche abgeschlossen.
3.-4. Entwicklungswoche. Noch bevor sich die Dabei ist eine Drehung der Niere zu beobachten,
letzten Vornierenanteile ausbilden, haben sich die da der Hilus zunächst nach ventral, schließlich
ersten Anlagen schon wieder zurückgebildet. Ins- dann nach medial ausgerichtet ist. Die Nachniere
gesamt bleibt die Vorniere funktionslos. Am Ende „arbeitet“ ab der 11. Woche und produziert Harn,
der 5. Entwicklungswoche haben sich dann auch der in die Amionhöhle abgegeben, vom Feten ver-
die Reste der Vorniere zurückgebildet. Lediglich schluckt, im Dünndarm erneut resorbiert und
der Verbindungsgang von der Vorniere zur Kloake, schließlich wieder in die Glomeruli abfiltriert wird.
der sog. Vornierengang, bleibt in der weiteren Ent-
wicklung erhalten und bildet sich um in den spä- 2.14.3 Der Ureter
teren Urnierengang (Wolff-Gang, s. u.). Aus der Ureterknospe entstehen die Sammelrohre
der Niere mit ihren Verbindungsstücken zum Tubu-
2.14.2.2 Urniere (Mesonephros) lussystem der Nieren, die Papillengänge, die Nie-
In der Brust- und Lumbalgegend entsteht aus dem renkelche und somit auch das Nierenbecken, und
intermediären Mesoderm in der 4.–5. Entwick- die sich daran anschließenden Ureteren. Sie ent-
lungswoche die Urniere (Mesonephros). Zuerst wickelt sich in der 4. Woche dorsomedial aus
bildet sich die Urnierenkugel, die sich zum Urnie- einem Teil des Urnierengangs und wächst in das
renbläschen entwickelt und schließlich zum ge- embryologische Gewebe für die Nieren (metaneph-
krümmten S-förmigen exkretorischen Kanälchen rogenes Blastem) ein. Dort verzweigt sie sich in

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane 79

viele kleine Knospen. Jede dieser knospigen Auf- komplett; beim Mann entstehen lediglich die Pars
zweigungen differenziert sich dann im Laufe der prostatica (Abschnitt der Harnröhre der durch die
Entwicklung weiter aus und bildet vom Nieren- Prostata zieht) und auch die Pars membranacea
becken ausgehende Kelchstrukturen. Aus diesen (Harnröhrenteil, der durch den Beckenboden ver-
2
Kelchstrukturen sprossen dann Kanälchen aus, aus läuft) der Urethra.
denen wiederum die Gänge der Nierenpapille und Der unterste Abschnitt wird auch als definitiver
schließlich die in der Niere gelegenen Sammelrohre Sinus urogenitalis bezeichnet und bildet bei der
entstehen mit ihren Verbindungsstücken zum Frau das Vestibulum vaginae aus, beim Mann ent-
Tubulussystem der Nieren. wickelt sich hieraus der Endabschnitt der Urethra,
die Pars spongiosa. Dieser Abschnitt der Urethra
2.14.4 Die Harnblase und die Urethra zieht beim Mann durch den spongiösen Penis-
Die Harnblase entwickelt sich ab der 4. Entwick- schwellkörper. Da der Penis auch als Phallus be-
lungswoche im Bereich der Kloake (s. S. 77). Hier zeichnet wird, ist die überwiegend embryologisch
münden gemeinsam der letzte Abschnitt des pri- gebräuchliche Bezeichnung für diesen untersten
mitiven Darmrohrs, aus dem sich der Darmtrakt (= äußersten) Abschnitt des Sinus auch Pars phal-
entwickelt, sowie die Allantois und somit Teile lica.
des urinableitenden Systems. Die Kloake ist durch Die Harnblase entwickelt sich ebenfalls aus dem
die Kloakenmembran verschlossen. Sinus urogenitalis und ist daher entodermalen Ur-
Zwischen der 4. und 7. Entwicklungswoche findet sprungs. Lediglich ein kleiner Bereich, ein Teil des
dann eine Unterteilung der Kloake statt, da sich Trigonum vesicae, der zwischen der Einmündung
eine bindegewebige Trennwand in den Kloaken- der Ureteren in die Blase und dem Beginn der aus-
raum einsenkt, das Septum urorectale. Dieses Sep- führenden Urethra zu finden ist, entwickelt sich
tum unterteilt die Kloake in einen ventralen Sinus aus mesodermalem Gewebe.
urogenitalis und einen dorsal gelegenen Anorektal-
kanal. Aus dem Sinus urogenitalis entstehen dann Klinischer Bezug
im Laufe der Entwicklung verschiedene Elemente Urachusfistel: Als Abkömmling des Allantois-
des ausführenden Harnsystems (Tab. 2.3). gangs bildet sich der Urachus, der Urharngang
Aus dem obersten Abschnitt entsteht die Anlage aus. Er verbindet die Harnblase mit dem Bauch-
der Harnblase. In diesen Abschnitt mündete die nabel. Verschließt er sich im Laufe der Entwick-
sich dann später verschließende Allantois. Nach lung nicht, so kann beim Neugeborenen eine
Rückbildung der obliterierten Allantois verbleibt Fistel zwischen Harnblase und Nabel bestehen
als rudimentäre Struktur lediglich der Urachus als bleiben. Um den Urinabgang im Bereich des
bindegewebiger Strang zwischen der Harnblase Nabels zu unterbinden, muss die Urachusfistel
und dem Nabel bestehen. Er verläuft in der Plica gegebenenfalls operativ verschlossen werden.
umbilicalis mediana (s. S. 70).
Der mittlere Abschnitt wird zu Teilen der Harn-
2.14.5 Die Genitalorgane (Abb. 2.25)
röhre. Die Urethra der Frau entwickelt sich hieraus
Die Gonaden entwickeln sich aus den Genitalleis-
ten, welche medial der Urnierenleisten angelegt
Tabelle 2.3 sind. Das Gewebe der Genitalleisten ist Zölomepi-
thel und Mesenchym. Die eigentlichen Keimzellen
Sinus urogenitalis (Spermatogonien beim Mann bzw. Oogonien bei
Abschnitt entstehende Struktur
der Frau) wandern dann in die Gonadenanlage
oben Allantois p Urachus p Harnblase
ein. Sie entstammen der Dottersackwand und
mittig Frau: Urethra
Mann: Urethra marschieren in das dorsale Mesenterium des End-
(Pars prostatica + Pars membranacea) darms, um von dort schließlich in die Gonaden-
unten Frau: Vestibulum vaginae anlage zu gelangen (s. S. 33).
Mann: Urethra
(Pars spongiosa = Pars phallica)

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80 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane

indifferente Gonade

Vorniere
2 Müller-Gang Ductuli
efferentes
Ovar
Hoden
Urniere

Urnierengang
(Wolff-Gang) Eileiter

Nierenblastem Uterus

Nachniere Ductus deferens


Ureter
Ureter
Ureter-
knospe
meta-
Vagina
nephrogenes
a Blastem b c
Abb. 2.25 Umwandlung der Ur- und Vorniere zu Genitalgängen:
(a) Nierensystem im indifferenten Stadium, (b) weibliche Entwicklung, (c) männliche Entwicklung

Um die 6. Entwicklungswoche ist die Einwan- Das Vorhandensein eines Y-Chromosoms ist ent-
derung der Urkeimzellen abgeschlossen und es scheidend für die Gonadenausdifferenzierung, da
bilden sich primäre Keimstränge in der Gonaden- auf diesem Chromosom eine Region vorliegt, die
anlage. Zu diesem Zeitpunkt ist es noch nicht mög- als SRY-Region (sex determining region of Y)
lich zwischen männlichen und weiblichen Gonaden bezeichnet wird und einen Hoden-determinieren-
zu unterscheiden, man spricht daher von einer den Faktor (TDF = testis determining factor) aus-
indifferenten Gonadenanlage. bildet. Dieser Faktor bewirkt die Ausbildung der
Mit Beginn der 7. Entwicklungswoche bilden sich männlichen Geschlechtsorgane. Liegt kein Y-Chro-
dann die ersten charakteristischen morphologi- mosom vor, ist auch kein TDF vorhanden und die
schen Merkmale des männlichen oder weiblichen weiblichen Genitalorgane entstehen.
Geschlechts aus, sodass nun auch phänotypisch Wie oben beschrieben bilden sich mit Beginn der
eine Geschlechtsdeterminierung möglich wird. 7. Entwicklungswoche die ersten charakteristi-
schen morphologischen Merkmale des männlichen
2.14.5.1 Die männlichen Genitalorgane oder weiblichen Geschlechts aus. Die primären
Der Hoden Keimstränge wachsen in die Gonadenanlage ein
Das Geschlecht eines Embryos ist zum Zeitpunkt der und bilden nun die Hoden- oder auch Markstränge
Befruchtung genetisch determiniert, d. h. durch das aus, an die sich von einer Seite jeweils ein Netz von
Vorhandensein eines Y-Chromosom in der geneti- dünnen Kanälchen anlagert. Dieses Netz reift später
schen Erbinformation ist die Festlegung des männ- zum Rete testis aus. Die Hodenstränge werden im
lichen Geschlechts erfolgt. Die Gonadenanlage, Laufe der Zeit dann von einer bindegewebigen
also das embryologische Gewebe, aus dem sich Schicht umschlossen, welche sich später zur Tunica
das jeweilige Genitalsystem entwickelt, ist zu die- albuginea ausdifferenziert (s. S. 369).
sem Zeitpunkt noch indifferent, d. h. noch nicht Im 4. Entwicklungsmonat liegt dann neben den ein-
bestimmt. gewanderten Urkeimzellen (Spermatogonien) noch
eine weitere Zellart in den Hodensträngen vor: die

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane 81

Sertoli-Zellen (Stützzellen). Sie stammen vom Ober- Die physiologische Verlagerung des Hodens aus der
flächenepithel der Gonadenanlage ab, bauen u. a. Bauchhöhle beginnt mit dem 7. Entwicklungsmo-
die Blut-Hoden-Schranke auf und bilden ein Andro- nat und endet mit dem 9. Monat. Die Hoden treten
gen bindendes Peptid (ABP). mit ihrer Begleitstruktur, dem Samenstrang (Fu-
2
Zwischen den Hodensträngen, also im Mesenchym niculus spermaticus), im Leistenkanal (Canalis in-
der Gonadenanlage, befinden sich die Leydig-Zwi- guinalis) durch die Faszien und Muskeln der ven-
schenzellen, die für die Androgenproduktion ver- tralen Bauchwand und über die Schambeinkno-
antwortlich sind. Sie nehmen die Hormonproduk- chenkante.
tion mit Beginn der 8. Entwicklungswoche auf. Vor sich her schieben sie eine Aussackung des
Das von ihnen produzierte Testosteron induziert Bauchfells (Peritoneum), den Processus vaginalis
dann die geschlechtsspezifische Ausbildung der peritonei. Diese Bauchfellaussackung senkt sich in
Genitalgänge und der äußeren Genitalorgane. die Skrotalwülste ein. Aus den Skrotalwülsten ent-
Ein Embryo besitzt zudem jeweils zwei Genital- steht dann der Hodensack, der Aufbewahrungsort
gänge auf jeder Seite, und zwar den Wolff-Gang für den deszendierten Hoden.
(Urnierengang, von der Urniere zur Kloake ziehend) Das Peritoneum des Processus vaginalis umschließt
und den Müller-Gang. Der Müller-Gang verläuft pa- schließlich den Hoden mit einem direkt anliegen-
rallel zum Urnierengang (etwas lateral davon) und den viszeralen Blatt (Epiorchium), einem Hohl-
überkreuzt diesen dann kaudal. (Beim weiblichen raum, dem Cavum serosi und einem parietalen
Embryo vereinigt er sich schließlich mit dem Blatt des Peritoneums (Periorchium) (s. S. 369).
Gang der Gegenseite im distalen Abschnitt zum
Uterovaginalkanal, s. u.). Auch die Genitalgänge Der Nebenhoden
des Embryos sind zu Anfang, wie auch die Gona- Die Entwicklung des Nebenhodens ist unmittelbar
denanlage, noch indifferent. Ihre geschlechtstypi- mit der Hodenentwicklung verbunden. Nachdem
sche Ausbildung erfolgt unter dem Einfluss von die genetische Determination des Geschlechts er-
Testosteron aus dem Hoden (oder Östrogen aus folgt ist, entsteht aus der indifferenten Gonaden-
dem Ovar). Die Ductuli efferentes entwickeln sich anlage der Hoden. In die Gonadenanlage wachsen
aus den Urnierenkanälchen. die primären Keimstränge ein und bilden Hoden-
Der Ductus epididymidis, wie auch der Ductus stränge. Der Embryo besitzt zudem auf jeder Seite
deferens entwickeln sich beim männlichen Embryo jeweils zwei Genitalgänge (Wolff-Gang = Urnieren-
aus dem Urnierengang (Wolff-Gang), der Müller- gang und Müller-Gang lateral vom Urnierengang).
Gang bildet sich hier zurück, lediglich ein kleiner Unter dem Einfluss der Sexualhormone bilden sich
kranialer Teil bleibt rudimentär als Appendix testis aus dem Wolff-Gang die ableitenden Samenwege,
und ein kleiner kaudaler Teil als Utriculus prostati- also auch der Nebenhodengang, der im Wesent-
cus (Uterus masculinus) erhalten. lichen den Nebenhoden bildet.
Die Entwicklung des Hodens beginnt an der hin- Die Ductuli efferentes entwickeln sich aus den
teren Rumpfwand, relativ weit kranial. Im Laufe Urnierenkanälchen und verbinden das Rete testis
der Entwicklung erfolgt dann ein Abstieg der mit dem Ductus epididydimis, der sich aus dem
Hoden bis in die Leistenregion. Dies ist zum einen Urnierengang entwickelt. Daran schließt sich der
bedingt durch das unterschiedliche Längenwachs- Ductus deferens, der Samenleiter an. Der Müller-
tum des Rumpfes des männlichen Embryos, und Gang bildet sich beim Mann zurück.
außerdem durch die Leitstruktur des Gubernacu-
lum testis (Steuerruder, Lenkleitung). Hierbei han- MERKE
delt es sich um einen Strang, der von der Skrotal- Herr Wolff oder Wolfgang.
haut ausgeht und am unteren Pol des Hodens an-
setzt. Wenn der Hoden in die Leistenregion abge-
Der Nebenhoden stammt also von den Genitalleis-
stiegen ist, erfolgt von dort aus dann der weitere,
ten ab, die sich zum Urnierengang und schließlich
eigentliche Hodendeszensus.
zu den ableitenden Samenwegen entwickeln.

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82 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane

Der Ductus deferens men und bildet die Urethra des Penis. Sie endet
Der Samenleiter (Ductus deferens) entwickelt sich aber noch blind, d. h. sie hat noch keinen „Durch-
aus dem Wolff-Gang. Im Gegensatz zu vorherigen bruch“ nach außen und noch kein distales Ende.
2 Abschnitten, wie z. B. Ductuli efferentes oder Ductus Das distale Ende der Harnröhre entwickelt sich aus
epididymidis, erhält der Gang eine vergleichsweise einem in die Glans penis einwachsenden Zellstrang
dicke Muskelwandschicht, aus der sich dann später ektodermalen Gewebes. Dieser solide Epithelstrang
die dreilagige Tunica muscularis des Ductus defe- kanalisiert sich – bildet also ein Lumen –, formt die
rens entwickelt (s. S. 374). Sie ist für die peristalti- äußere Öffnung der Urethra (das Ostium urethrae
schen Kontraktionen und somit den Weitertrans- externum an der Glans penis) und tritt mit der
port und Auswurf des Ejakulats verantwortlich. blind endenden Urethra in Verbindung.
In der 12. Entwicklungswoche wächst ektoderma-
Der Penis les Gewebe um die Glans penis. Diese Haut löst
Im Laufe der 4. Entwicklungswoche beginnt die sich aber nach der Geburt größtenteils wieder, so
Entwicklung des äußeren Genitals. Vom Sinus uro- dass eine Hautreservefalte aufgeworfen wird (Prae-
genitalis (s. S. 79) ausgehend lassen sich die em- putium). Die Schwellkörper und die dazugehörigen
bryologisch relevanten Strukturen leichter darstel- Muskeln entstehen aus Mesenchym des Phallus.
len. Der Sinus urogenitalis ist von der Kloakenmem- Aus den Genitalwülsten bilden sich die Skrotal-
bran verschlossen, die Kloakenmembran wiederum wülste, in welche die Processi vaginales testes
ist von den Kloakenfalten umschlossen. Beiderseits voran, die Hoden darauf folgend und die begleiten-
der Kloakenfalten finden sich die Genitalwülste, am den Gefäße und Nerven einwandern. Aus je einem
vorderen Ende der Kloakenfalten der Genitalhöcker. Wulst bildet sich eine Skrotumhälfte, sichtbar von-
Die Kloake wird durch das Septum urorectale un- einander durch das Skrotalseptum (Raphe scroti)
terteilt in einen ventralen Teil (Sinus urogenitalis) abzugrenzen. Zusammengesetzt resultiert dann da-
und einen dorsalen Anteil (Anorektalkanal). Diese raus die Struktur des Hodensacks (Skrotum).
werden nun jeweils von einer Urogenitalmembran
und einer Analmembran verschlossen. Die Falten, Die Prostata
die die Membran umschließen, heißen in diesem Die Prostata entwickelt sich aus entodermalen
Stadium auch nicht mehr Kloakenfalten, sondern Gewebsanteilen, aus denen u. a. auch das Trigonum
Urethralfalten. Diese Strukturelemente liegen im vesicae der Blase und das Epithel der Harnröhre
Indifferenzstadium vor. Von nun an erfolgt die entsteht. Aus den embryologisch kranialen Ure-
weitere Entwicklung der äußeren Genitalanlage thraabschnitten treten Aussprossungen hervor, die
geschlechtsspezifisch. ins umgebende Mesenchym hineinragen und so-
Beim männlichen Fetus wächst der Genitalhöcker mit die Drüsenanteile der Prostata bilden. Diese
und die Kloakenfalten durch das schon im Hoden enge, schon in der Embryologie angelegte Bezie-
produzierte Androgen besonders in der Zeit der hung von Prostata und Harnröhre spiegelt sich im
10.–12. Entwicklungswoche. Vor allem das nach Pars prostaticus urethrae wider (s. S. 358).
vorne gerichtete Längenwachstum des Genital-
höckers und das Aneinanderlagern der länglich Die Samenbläschen
gestreckten Urethralfalten (Geschlechtsfalten) lässt Die Samenbläschen (Bläschendrüsen, Vesicula se-
die Penisform schon erahnen. minalis) entwickeln sich aus dem Wolff-Gang.
Zwischen den beiden Urethralfalten befindet sich
die Urethralgrube (Sulcus urogenitalis), welche MERKE
sich im weiteren Verlauf zum Urethralspalt verklei- Die beidseits angelegten Wolff-Gänge stellen
nert. Als innere Auskleidung dieser Urethralspalte das embryologische Korrelat für die jeweils
(der späteren Urethra) findet man Entoderm, das paarig ausgebildeten Ductuli efferentes
auch als Urethralplatte bezeichnet wird. des Hodens, den Ductus epididymidis des
Dieser Spalt schließt sich am Ende des 3. Entwick- Nebenhodens, den Ductus deferens und die
lungsmonat zu einer rohrförmigen Struktur zusam- Bläschendrüsen dar.

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2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane 83

2.14.5.2 Die weiblichen Genitalorgane abdominale (die Öffnung in Richtung Ovar) ent-
Das Ovar steht. Das untere Teilstück (3) verschmilzt mit
Nachdem die genetische Information (46 XX) dem unteren Teil der Gegenseite und bildet den
das Geschlecht festlegt, geht die Entwicklung des Uterovaginalkanal.
2
Ovars von den indifferenten Gonadenleisten aus.
Die Gonadenleisten entwickeln sich bei fehlendem Der Uterus
Y-Chromosom zu primären Keimsträngen, die sich Durch Verschmelzung der kaudalen Abschnitte des
zuerst als Markstränge in die Ovaranlage einsen- Müller-Ganges entsteht der Uterovaginalkanal.
ken, später aber wieder zurückbilden (s. Abb. 2.25). Hinweis: Gelegentlich ist eine fehlerhafte Ver-
Das oberflächlich gelegene Gewebe der Ovaranlage schmelzung der beiden Gänge anhand eines persis-
proliferiert weiter und bildet die Rindenstränge tierenden Uterusseptums oder einer Einbuchtung
(oder auch sekundäre Stränge). Die Rindenstränge vom Dach des Uterus (Uterus arcuatus) feststell-
zerfallen in der weiteren Entwicklung und ihr Ge- bar.
webe lagert sich zu Zellhaufen zusammen (ehemals Aus dem Uterovaginalkanal differenziert sich die
oberflächliches Epithelgewebe der Ovaranlage) und Gebärmutter (Uterus) und die Scheide (Vagina)
umgibt nun als Epithelzellschicht die vom Dot- aus. Aus den miteinander verschmolzenen Anteilen
tersack eingewanderten weiblichen Keimzellen im entsteht das Corpus uteri und die Zervix uteri. Um
Ovar. den Kanal herum liegen mesenchymale Zellen, die
Die weiblichen Keimzellen werden dann im wei- in der weiteren Entwicklung die Uterusmuskulatur
teren Verlauf zu Oogonien, die umgebende Epithel- (Myometrium) sowie das den Uterus überziehende
zellschicht differenziert sich weiter aus zu Follikel- Peritoneum (Perimetrium) bilden.
epithelzellen. Die Eizelle und die umgebenden
Follikelepithelzellen werden als Follikel bezeichnet Die Vagina
(s. S. 34). Der Uterovaginalkanal trifft im weiteren Entwick-
lungsverlauf mit dem Sinus urogenitalis zusam-
Der Eileiter men. Im Bereich der Kontaktstelle wachsen nun
Beim weiblichen Embryo wird der Müller-Gang zwei Sinovaginalhöcker heran, die sich aus der dor-
zum Hauptausführungsgang der Gonaden. Da sich salen Wandung des Sinus urogenitalis ausbuchten.
als Gonadenanlage das Ovar entwickelt, kann so- Sie lagern sich zwischen Uterus und Sinus urogeni-
mit kein Anti-Müller-Hormon (AMH) gebildet wer- talis und bilden die Vaginalplatte aus.
den (produziert von den in den Hodenkanälchen Das Gewebe der Vaginalplatte proliferiert und
liegenden Sertoli-Zellen, dient u. a. dem Hoden- schiebt Uterus und Sinus zunehmend auseinander.
descensus). Außerdem fehlt das Testosteron der Gegen Ende des 5. Entwicklungsmonats ist die
Leydig-Zellen, welches zur Weiterentwicklung des ehemalige Vaginalplatte dann komplett mit einem
Wolff-Gangs benötigt wird, sodass dieser sich zu- Lumen versehen. Der Hohlraum des Vaginalkanals
rückbildet und rudimentär bleibt. entsteht und differenziert sich weiter aus zur
Der Müller-Gang des weiblichen Embryos lässt sich Vagina.
in 3 Etagen einteilen: Die Vagina bildet sich also aus zwei verschiedenen
1. kranial-vertikal verlaufender Bereich mit Öff- Strukturanteilen:
nung in die Zölomhöhle Das Scheidengewölbe (Fornix vaginae) aus den
2. horizontaler Abschnitt, der den zurückgebilde- miteinander verschmelzenden kaudalen Ab-
ten Wolff-Gang überkreuzt schnitten der Müller-Gänge.
3. kaudaler, vertikaler Teil, der mit dem Teilstück Der Rest der Vagina aus dem Sinus urogenitalis,
der gegenüberliegenden Seite verschmilzt. mit seiner dazugehörigen Vaginalplatte. Durch
Die Eileiter entwickeln sich aus den oberen Ab- das Hymen (Jungfernhäutchen) ist die Vagina
schnitten (1 und 2) der Müller-Gänge, wobei aus vom Sinus urogenitalis getrennt.
der Öffnung in die Zölomhöhle (der Hohlraum des
Embryos aus dem die Bauchhöhle wird) das Ostium

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84 2 Allgemeine und spezielle Embryologie Die Entwicklung der Urogenitalorgane

Das äußere Genitale Check-up


Die Entwicklung des äußeren Genitals erfolgt 4 Vergegenwärtigen Sie sich noch einmal die
geschlechtsspezifisch unter entsprechendem Hor- Vorläuferstadien bei der Nierenentstehung.
2 moneinfluss, wobei die genauen Wirkungsmecha- 4 Wiederholen Sie, welche Strukturen aus
nismen des Östrogens in der Wachstumsperiode der Ureterknospe entstehen.
noch unbekannt sind. Beim weiblichen Embryo 4 Machen Sie sich klar, zu welchen Struktu-
entsteht aus dem sich länglich verformenden Geni- ren sich Wolff-Gang und Müller-Gang beim
talhöcker die Klitoris. Der weibliche Genitalhöcker männlichen und weiblichen Embryo im
kann in dieser Zeit um die 14. SSW sonographisch Verlauf der Entwicklung ausdifferenzieren.
mit dem sich ausbildenden Penis des männlichen
Embryos verwechselt werden. MERKE
Die Urethralfalten verschmelzen nicht wie beim Im Anhang auf S. 523 finden Sie ein Glossar mit
Mann, sondern differenzieren sich zu den kleinen den wichtigsten embryologischen Begriffen.
Schamlippen (Labiae minores) aus und umschlie-
ßen den offen bleibenden Urogenitalspalt. Der Uro-
genitalspalt wird zum späteren Vestibulum vaginae
(Scheidenvorhof). Das Skrotum des Mannes ent-
spricht den großen Schamlippen der Frau; als ur-
sprüngliche Struktur dienen die Labioskrotalwülste
(Genitalwülste). Der Bulbus vestibuli der Frau
entspricht dem Harnröhrenschwellkörper (Corpus
spongiosum penis) des Mannes.

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Kapitel 3

Kopf und Hals

3.1 Die Knochen 87


3.2 Die Muskeln und Faszien 96
3.3 Die Gefäße 103
3.4 Die Hirnnerven 111
3.5 Die Halsnerven 121
3.6 Vegetative Innervation
an Kopf und Hals 123
3.7 Die Nase 126
3.8 Die Nasennebenhöhlen 129
3.9 Die Mundhöhle 130
3.10 Die Speicheldrüsen 131
3.11 Die Zunge 134
3.12 Die Zähne 137
3.13 Der Gaumen 140
3.14 Der Pharynx 142
3.15 Der Larynx (Kehlkopf) 144
3.16 Die Schilddrüse 150
3.17 Die Epithelkörperchen 151

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86 Klinischer Fall

Um Kopf und Kragen


Vitalfunktionen sichern
Im Schockraum der Notaufnahme steht schon ein
Traumateam aus Anästhesistin, Chirurg, Radiologin
und Neurochirurg bereit. Während die Anästhesistin
die Vitalfunktionen Atmung und Kreislauf sichert,
untersucht der Unfallchirurg die Extremitäten und
überprüft, ob es Einblutungen in Brusthöhle und
Bauchraum gegeben hat. Abgesehen von einigen
Prellungen und Schnittwunden sowie einem ver-
mutlich gebrochenen linken Unterarm scheint alles
in Ordnung zu sein. Auch im Gesicht hat der Ver-
letzte zahlreiche Schnittwunden und Prellungen.
Möglicherweise sind auch Schädelknochen gebro-
chen. Robin wird deshalb zum Computertomogra-
phen (CT) gebracht. Auch Halswirbelsäule und Tho-
rax müssen geröntgt werden, um weitere lebens-
bedrohliche Verletzungen auszuschließen.
Kraniale CT bei frontobasaler Fraktur: In den Vorder-
hörnern (*) und intradural (Pfeil) befindet sich Luft als
sicherer Hinweis auf eine Verletzung der Dura mater. Schädel und Hirn sind verletzt
In der Computertomographie zeigt sich eine fron-
tale Schädeldachfraktur sowie eine Felsenbeinfrak-
Robin fährt mit dem Auto frontal gegen einen tur links, also ein Bruch der seitlichen Schädelbasis.
Baum. Die Folge: Ein Schädel-Hirn-Trauma, d. h., Intrakraniell finden sich frontobasale Kontusions-
nicht nur der knöcherne Schädel sondern auch herde als Zeichen des Aufpralls, ein leichtes trauma-
das Gehirn ist verletzt. Eigentlich ist das zentrale tisches Hirnödem (also eine Schwellung des ZNS)
Nervensystem (ZNS) durch die harte Schädel- sowie eine kleine traumatische Subarachnoidalblu-
kalotte und die Schädelbasis gut geschützt. Doch tung. Das bedeutet, dass im Gehirn durch den Auf-
die zahlreichen Öffnungen und Löcher, durch die prall auch eine kleine Hirnarterie eingerissen ist. Die
Nerven und Gefäße in den Schädel eintreten, ver- harten Hirnhäute scheinen dagegen unverletzt zu
ringern die Stabilität des Schädels. Mehr über sein: Man sieht keine Luft im Gehirn und aus Nase
die einzelnen Schädelknochen und die zahlreichen und Ohr dringt kein Liquor nach draußen.
Foramina, Fissuren und Kanäle erfahren Sie im
Kapitel „Kopf und Hals“. Ende gut, alles gut
Robin wird auf die Intensivstation der Neurochirur-
Aus der Disco in die Klinik gischen Klinik gebracht und überwacht. Außerdem
Robin ist stark betrunken. Vom Ausgang der Disco erhält er zahlreiche Medikamente, die den Kreislauf
wankt er zu seinem Auto, setzt sich hinters Steuer stabilisieren und den Hirndruck senken sollen. Am
und tritt kräftig aufs Gas. Er steuert das Auto über Vormittag des nächsten Tages wird ein Kontroll-CT
den halbleeren Parkplatz – und rast frontal gegen durchgeführt. Dabei zeigte sich, dass das Hirnödem
einen Baum. Ein weniger alkoholisierter Discobesu- und die Subarachnoidalblutung nicht zugenom-
cher alarmiert den Rettungsdienst. men haben. Außerdem kümmern sich die Chirurgen
Kurz darauf ist der Notarztwagen vor Ort. Zum um seine Unterarmfraktur, die eingegipst werden
Glück kann Robin ohne Probleme aus dem verbeul- kann. Die Frakturen des Schädels müssen nicht
ten Auto geborgen werden. Er ist bei Bewusstsein, behandelt werden, sie heilen von selbst.
jedoch verwirrt und reagiert nicht auf Ansprache. Am nächsten Tag wird Robin extubiert und die
Der Notarzt beschließt, den Patienten zu sedieren Sedierung abgesetzt. Als er wieder zu sich kommt,
und zu intubieren um ihn über einen Schlauch ist er zunächst verwirrt und schläfrig. Erst im Laufe
künstlich zu beatmen. Dann wird er mit der Ver- der nächsten Wochen wird er wieder „der Alte“.
dachtsdiagnose Polytrauma (Verletzung mehrerer Heute, ein gutes Jahr nach dem Unfall, merkt man
Körperregionen) nach Autounfall in die Klinik ge- ihm von den Folgen seines Discobesuchs nichts
bracht. mehrund
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3 Kopf und Hals Die Knochen 87

3 Kopf und Hals Schäden davon). Der Schädelknochen ist sehr stabil,
obwohl er sehr leicht ist. Innerhalb der Schädel-
3.1 Die Knochen höhle puffert der Liquor harte Stöße ab.
Bis zu einem gewissen Grad sind die Knochen des
Lerncoach Hirnschädels elastisch verformbar. Bei einer Eindel-
3
Es würde zu weit führen, die Schädel- lung entsteht außen eine Druck-, innen eine Zug-
knochen hier detailliert zu erläutern, Sie belastung. In der Mitte bleibt eine neutrale Zone,
finden hier die prüfungsrelevanten Fakten. dort muss der Knochen nicht so stabil gebaut
Wenn Sie unsicher sind, schauen Sie ggf. sein. An dieser Stelle befindet sich in den meisten
noch einmal im Anatomieatlas nach. Schädelknochen die sog. Diploë-Schicht, die im Ge-
gensatz zum restlichen Knochen kleine Hohlräume
3.1.1 Der Überblick aufweist. So wird der Knochen zwar leichter, büßt
Der Schädel bildet das knöcherne Grundgerüst des aber kaum etwas von seiner Stabilität ein.
Kopfes. Er besteht aus zwei Teilen: Des Weiteren sind am Schädelknochen einige Kno-
dem Gehirnschädel (Neurokranium) chen etwas dicker als die anderen, sodass „Stütz-
dem Gesichtsschädel (Viszerokranium). pfeiler“ entstehen. Der erste Querpfeiler liegt am
Das Neurokranium umgibt das Gehirn. Seine Haupt- Übergang von der vorderen in die mittlere Schädel-
aufgabe ist der Schutz des Gehirns vor Verletzun- grube und reicht bis ins Os zygomaticum. Der
gen. Es enthält in den „Felsenbeinpyramiden“ das zweite Pfeiler befindet sich am Übergang von der
Gehör- und das Gleichgewichtsorgan. Zum Neuro- mittleren in die hintere Schädelgrube. Der dritte
kranium gehören die Knochen der Schädelbasis Pfeiler verläuft in Längsrichtung, er beginnt im Be-
(Basis cranii) sowie die Knochen des Schädeldachs reich der Sella turcica und zieht um das Foramen
(Calvaria). magnum bis zur Sutura sagittalis und weiter nach
Zum Viszerocranium gehören: Maxilla, Mandibula, vorn zur Crista galli.
Os palatinum, Os zygomaticum, Os nasale, Os lacri- Schwachstellen hat der Schädel im Bereich der
male, Concha nasalis inferior, Os ethmoidale, Stirnhöhle, an der Lamina cribrosa und in der mitt-
Vomer, Os hyoideum und der Processus styloideus leren Schädelgrube, wo die meisten Nerven und
des Os temporale (das Os temporale selbst zählt Gefäße durch den Knochen hindurchtreten.
zum Neurokranium).
3.1.4 Der Aufbau
3.1.2 Die Entwicklung (vgl. S. 59) Man unterscheidet das Viszerokranium (den Ge-
Knochen entstehen aus dem Mesenchym. Schädel- sichtsschädel bildende Knochen) und das Neuro-
knochen entwickeln sich durch desmale oder chon- kranium (das Gehirn umgebende Knochen).
drale Ossifikation (s. S. 11), je nach Entstehungs- Alle Schädelknochen bestehen aus einer kompakten
mechanismus spricht man von Desmokranium Lamina externa, einer lockeren Diploë-Schicht
oder Chondrokranium. Zum Desmokranium zählt (s. o.), die reichlich Venen enthält, und einer eben-
die Mehrheit der Schädelknochen, zum Chondro- falls kompakten Lamina interna. Außen am Schä-
kranium nur Teile der Ossa occipitalia, des Os delknochen liegt als Knochenhaut das Pericranium,
ethmoidale sowie das Os sphenoidale und die Pars innen das Endocranium, das von der Dura mater
petrosa des Os temporale. gebildet wird (deshalb existiert im Schädel kein
physiologischer Epiduralraum, d. h. bei einem epi-
3.1.3 Die Funktion duralen Hämatom entsteht der Raum zwischen
Die Hauptaufgabe des Neurokraniums ist der Schutz der Dura mater und dem Schädelknochen durch
des Gehirns. Das Gehirn wird zudem durch die ver- die Einblutung, ansonsten haftet die Dura fest am
schiebliche Kopfschwarte (Cutis + Subcutis + Galea Knochen. Vgl. S. 489).
aponeurotica s. u.) geschützt, die viele Stöße bereits
abfängt (auch bei großen Kopfplatzwunden tragen
der Schädelknochen und das Gehirn nur selten

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88 3 Kopf und Hals Die Knochen

3.1.4.1 Das Viszerokranium tral ragenden Processus coronoideus, an dem der


Zum Viszerokranium gehören: Maxilla, Mandibula, M. temporalis ansetzt, und den nach dorsal zeigen-
Os palatinum, Os zygomaticum, Os nasale, Os lacri- den Processus condylaris, der den Gelenkfortsatz
male, Concha nasalis inferior, Os ethmoidale, Vo- für das Kiefergelenk bildet. Die Einbuchtung zwi-
mer, Os hyoideum und der Processus styloideus schen den beiden Processus wird Incisura mandi-
3
des Os temporale (das Os temporale selbst zählt bulae genannt.
zum Neurokranium). Das Os ethmoidale (Siebbein) An der Innenseite des R. mandibulae liegt das Fora-
kann sowohl zum Viszero- als auch zum Neurokra- men mandibulae, das den Eingang für A. und N. al-
nium gezählt werden, das IMPP zählt es zum Visze- veolaris inferior darstellt und im Canalis mandibu-
rokranium. lae seine Fortsetzung findet. An der Außenseite der
Mandibula befindet sich medio-ventral das Fora-
Die knöchernen Strukturen der Nase und men mentale, das den Druckpunkt für den N. man-
des Kiefergelenks werden erst bei Nase und dibularis bildet.
Nasennebenhöhlen (s. S. 126) sowie der Mund-
höhle (s. S. 130) aufgeführt. MERKE
Die ersten Ossifikationsinseln in der Mandibula
Die Maxilla (Oberkiefer) entstehen bereits in der 6. Entwicklungswoche
Die Maxilla ist paarig angelegt. Sie besteht zum des Embryos. Die Mandibula ist damit
einen aus dem Corpus maxillae mit der sich im (wie auch die Clavicula) einer der zuerst
Laufe des Wachstums ausbildenden Kieferhöhle gebildeten Knochen des Körpers.
(Sinus maxillaris, Pneumatisation der Schädelkno-
chen) und deren Öffnung zur Nase hin (Hiatus
Os palatinum (Gaumenbein)
maxillaris) und das Foramen infraorbitale (Druck-
Das paarige Os palatinum grenzt ventral an die
punkt für den N. maxillaris), zum anderen aus 4
Maxilla und kranial sowie dorsal an das Os spheno-
Fortsätzen zu den angrenzenden Knochen:
idale. Es setzt sich zusammen aus der Lamina hori-
dem Processus frontalis nach kranial
zontalis, die das hintere Drittel des harten Gaumens
dem Processus palatinus nach dorsomedial
bildet, und aus der Lamina perpendicularis, die den
(bildet 2/3 des harten Gaumens und den Boden
hinteren Teil der lateralen Nasenwand darstellt.
der Nasenhöhle)
dem Processus alveolaris (zahntragender Teil) Os zygomaticum (Jochbein)
nach kaudal und Das Os zygomaticum befindet sich ventral des Os
dem Processus zygomaticus nach lateral. temporale, kaudal des Os frontale und des Os
Der nach dorsal ragende Teil der Maxilla unterhalb sphenoidale und kranial der Maxilla. Es bildet den
des Os zygomaticum wölbt sich etwas vor und wird größten Teil der lateralen Orbitawand und be-
deshalb auch als Tuber maxillae bezeichnet. stimmt dadurch maßgeblich die seitliche Gesichts-
kontur mit. Der Processus temporalis bildet zusam-
Die Mandibula (Unterkiefer) men mit dem Processus zygomaticus des Os tem-
Als Corpus mandibulae wird der vordere, zahn- porale den Jochbogen (Arcus zygomaticus).
tragende Teil der Mandibula bezeichnet. Der Teil
des Corpus, der die Zahnfächer enthält, wird auch Os nasale (Nasenbein)
Pars alveolaris (nicht „Processus“ wie bei der Ma- Das Os nasale bildet den Nasenrücken und somit
xilla) genannt. Der Kinnvorsprung heißt auch Pro- das Dach der Nasenhöhle.
tuberantia mentalis. Die beiden aus dem Unter-
kiefer aufsteigenden Fortsätze bezeichnet man als Os lacrimale (Tränenbein)
Rr. mandibulae, den Winkel zwischen den beiden Das Os lacrimale bildet einen Teil der nasalen
Fortsätzen und dem Corpus als Angulus mandibu- Wand der Orbita. In enger topographischer Be-
lae (Kieferwinkel). Die beiden Rami gabeln sich ziehung liegt der Tränensack (Saccus lacrimalis,
am Ende nochmals in zwei Anteile: den nach ven- s. S. 507).

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3 Kopf und Hals Die Knochen 89

Concha nasalis inferior (untere Nasenmuschel) Os frontale (Stirnbein)


Im Gegensatz zu der ebenfalls paarigen Concha Bei der Geburt ist das Os frontale noch paarig ange-
nasalis superior und media, die Teile des Os eth- legt, im Laufe der weiteren Entwicklung verknö-
moidale sind, stellen die unteren beiden paarigen chern die beiden Anteile miteinander. Es besteht
Conchae nasales inferiores jeweils einen eigenen aus der Squama frontalis, die die Stirn und die kra-
3
Knochen dar, der mit Os ethmoidale, Os lacrimale niale Begrenzung sowie die wulstförmige Margo
und Maxilla verbunden ist. supraorbitalis am oberen Rand der Orbitahöhle bil-
det, und aus der Pars orbitalis, die das Dach der Au-
Os ethmoidale (Siebbein) genhöhle bildet und eine Fossa für die Tränendrüse
Das Os ethmoidale liegt zwischen dem rechten und aufweist. Ebenso zum Os frontale gehört die Pars
linken Orbitadach (das Orbitadach wird vom Os nasalis, die zum einen am Aufbau des Nasenskeletts
frontale gebildet). Es wird auch Siebbein genannt, beteiligt ist und zum anderen die Stirnhöhle (Sinus
da seine Lamina cribrosa auf jeder Seite zahlreiche frontalis) enthält.
(i 20) Foramina als Durchtrittsstellen für die Nn.
olfactorii und für kleine Blutgefäße hat. Die Lamina Os temporale (Schläfenbein)
cribrosa wird durch die vertikal verlaufende Crista Das Os temporale besteht aus der Pars petrosa
galli in einen rechten und einen linken Teil unter- (enthält Cochlea, Labyrinth sowie Paukenhöhle mit
teilt, die Crista galli dient der Befestigung der Falx Gehörknöchelchen), der Pars tympanica (knöcherne
cerebri. Die Lamina perpendicularis zieht von Wand des Meatus acusticus externus) und der Pars
der Lamina cribrosa nach dorso-kaudal und ist am squamosa sowie dem (pneumatisierten) Processus
Aufbau des Nasenseptums beteiligt, während die mastoideus und dem Processus styloideus. Es bildet
laterale Lamina orbitalis einen Teil der medialen die Wand um den Canalis musculotubarius (für die
Wand der Orbita bildet. Der Labyrinthus ethmoida- Ohrtrompete), den Canalis caroticus, den Canalis
lis beinhaltet die Cellulae ethmoidales (Siebbeinzel- facialis und den Bereich um den Meatus acusticus
len) sowie die Concha nasalis superior et media. internus.

Vomer (Pflugscharbein) Os sphenoidale (Keilbein)


Das Pflugscharbein ist eine dünne Knochenplatte Das Keilbein liegt in der Mitte der mittleren Schä-
und bildet mit der Lamina perpendicularis des Os delgrube und fällt durch seine ungewöhnliche
ethmoidale und den Cristae nasales von Maxilla Form auf (ein Körper mit 2 großen und 2 kleinen
und Os palatinum den hinteren Teil der Nasen- Flügeln: Ala major et minor). Im Bereich des Corpus
scheidewand. befindet sich die Sella turcica mit der Fossa hypo-
physialis sowie unterhalb der Sella der Sinus sphe-
Os hyoideum s. S. 99 noidalis (Keilbeinhöhle, paarig, s. S. 129). Die Ala
minor enthält den Canalis opticus, zwischen Ala
3.1.4.2 Das Neurokranium major und minor liegt die Fissura orbitalis superior.
Zum Neurokranium gehören Die Ala major grenzt dorsal des Os zygomaticum an
die Knochen der Schädelbasis (Basis cranii) : die seitliche, medial des Os zygomaticum an die
Os frontale (Stirnbein), Os temporale (Schläfen- dorsale Wand der Orbita und enthält das Foramen
bein), Os sphenoidale (Keilbein) und Os occipi- rotundum, ovale und spinosum. An der Grenze
tale (Hinterhauptbein) zum Os temporale ist das Foramen lacerum ange-
die Knochen des Schädeldachs (Calvaria): Os pa- siedelt. Der Processus pterygoideus besteht aus
rietale (Schläfenbein; der einzige Knochen, der einer Lamina medialis (hinterster Anteil der late-
ausschließlich zum Schädeldach gehört), größere ralen Nasenwand, mit Hamulus), einer Lamina late-
Teile des Os frontale sowie die einzelnen Squa- ralis (mediale Begrenzung der Fossa infratempora-
mae (Schuppen) der Schädelbasisknochen, die lis, s. S. 94) und der dazwischen liegenden Fossa
in das Dach hineinragen (also v. a. die kranialen pterygoidea.
Anteile des Os temporale und des Os occipitale).

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90 3 Kopf und Hals Die Knochen

Os occipitale (Hinterhauptsbein) 3.1.5 Die Schädelnähte (Suturen)


Das Os occipitale umgibt das Foramen magnum, und die Fontanellen
durch das die Schädelhöhle mit dem Wirbelkanal Generell lässt sich sagen, dass sich die Schädelkno-
verbunden ist, und bildet den hinteren Teil der chen um das bereits entwickelte Gehirn herum ent-
Schädelbasis. Außerdem enthält es den Canalis wickeln. Auf den überwiegend bindegewebigen
3
nervi hypoglossi und weist an seiner kaudalen Teilen der Schädelknochen entstehen Ossifikations-
Seite die Condyli occipitales für das Atlanto-Okzi- inseln. Von diesen Inseln wächst der Knochen
pital-Gelenk auf. Sowohl der Sinus sigmoideus als strahlen- oder kreisförmig in die Peripherie. Die
auch der Sinus transversus hinterlassen an der ersten Ossifikationshügelchen sind die Tubera fron-
Innenseite des Os occipitale einen Sulcus. talia und die Tubera parietalia (benannt nach ihrer
Lage).
Os parietale (Scheitelbein) Für den Geburtsvorgang ist es wichtig, dass der
Die beiden Scheitelbeine sehen für sich betrachtet Schädel sich noch verformen kann. Dies wird ins-
fast viereckig aus und sind als einzige Knochen besondere durch die Schädelnähte, die Suturen, er-
des Neurokraniums ausschließlich an der Bildung möglicht, die zunächst bindegewebig und dadurch
des Schädeldachs beteiligt. An der Innenseite des verformbar sind. Zwischen den Stellen, an denen
Os parietale befindet sich eine Einbuchtung, die die einzelnen Suturen bzw. Knochen aneinander-
ein Gefäß hinterlassen hat: der Sulcus sinus sagitta- grenzen, liegen zunächst bindegewebige Zonen
lis superioris. vor, die Fontanellen (Abb. 3.1). Sowohl die Suturen

Sutura frontalis

b b
Fonticulus
anterior
Sutura coronalis

a a

Sutura sagittalis

Sutura
lambdoidea Fonticulus posterior
c

Fonticulus anterior
36.

Sutura
coronalis
b a

3. Fonticulus
6. posterior
Fonticulus
sphenoidalis Sutura
d Abb. 3.1 Suturen und Fontanellen
c lambdoidea
18.
(a Os parietale, b Os frontale, c Os occipitale,
Fonticulus d Os sphenoidale; Zahlen: Zeitpunkt der
mastoideus Verknöcherung in Monaten)

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3 Kopf und Hals Die Knochen 91

als auch die Fontanellen verknöchern im Lauf des bereits beim Kind, die Synchondrosis sphenoeth-
Lebens. moidale in der Pubertät und die Synchondrosis
sphenoparietale mit dem Abschluss des Längen-
3.1.5.1 Die Suturen und die Synchondrosen wachstums.
Die erste Sutur, die verknöchert, ist die Sutura fron-
MERKE 3
talis (Stirnnaht) zwischen den beiden Ossa fron-
talia. Sie verknöchert meist während der ersten Persistierende Synchondrosen findet man
beiden Lebensjahre. Alle anderen Suturen ver- beispielsweise zwischen Rippen und Sternum.
knöchern erst beim Erwachsenen (Sutura sagittalis
[Pfeilnaht], Sutura coronalis [Kranznaht], Sutura
3.1.5.2 Die Fontanellen
lambdoidea [Lambdanaht]).
Die sechs Fontanellen verschließen sich während
Als Synchondrosen bezeichnet man die Verbindung
der ersten drei Lebensjahre: Der unpaarige drei-
zweier Knochen durch hyalinen Knorpel. Bei der
eckige Fonticulus posterior (Hinterhauptsfon-
Geburt ist die überwiegend knorpelig angelegte
tanelle) verschließt sich ungefähr im 3. Monat, es
Schädelbasis noch nicht vollständig verknöchert.
entsteht der Angulus occipitalis. Der paarig ange-
Die zwischen den Ossifikationszentren gelegenen
legte Fonticulus sphenoidalis (vordere Seitenfonta-
„Restknorpel“ stellen eine Art Wachstumsfuge der
nelle) schließt sich im 6. Monat und bildet den An-
Schädelknochen dar und verknöchern ebenfalls:
gulus sphenoidalis, der ebenfalls paarige Fonticulus
die Synchondrosis intersphenoidale verknöchert

Foramen incisivum
Foramen palatinum majus

Processus palatinus maxillae


vorderer
Os palatinum Abschnitt
Lamina horizontalis der äußeren
Fissura orbitalis inferior Schädelbasis
Fossa pterygopalatina
Arcus zygomaticus
Choanen
Processus pterygoideus
Lamina lateralis mittlerer
Lamina medialis Abschnitt
Vomer der äußeren
Foramen ovale (V3 ) Schädelbasis
Foramen lacerum
Meatus acusticus
externus
Proc. mastoideus
Foramen
stylomastoideum (VII)
Foramen jugulare
(IX, X, XI)
hinterer
Condyli occipitales Abschnitt
der äußeren
Schädelbasis
Foramen magnum

Protuberantia occipitalis externa

Abb. 3.2 Schädel in der Ansicht von unten (Schädelbasis)

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92 3 Kopf und Hals Die Knochen

mastoideus (hintere Seitenfontanelle) verknöchert 3.1.6 Die Öffnungen im Bereich


bis zum 18. Monat, es entsteht der Angulus mastoi- der Schädelbasis
deus. Im Bereich der Schädelbasis befinden sich zahl-
Der rautenförmige, unpaarige Fonticulus anterior reiche Durchtrittsstellen für Nerven und Gefäße.
(Stirnfontanelle), der zum Zeitpunkt der Geburt Tab. 3.1 gibt einen Überblick über die wichtigsten
3
ca. 3 cm lang ist, verschließt sich ungefähr im 2. Öffnungen sowie die ein- und austretenden Struk-
bis 3. Lebensjahr, er bildet den Angulus frontalis. turen (Abb. 3.2, 3.3).
Solange der Fonticulus anterior geöffnet ist, kann
man ihn für diagnostische Zwecke nutzen (Blutent- Die Öffnungen im Bereich der Schädelbasis
nahme aus dem Sinus sagittalis superior, Liquor- mit den hindurchtretenden Strukturen sind ein
punktion, Ultraschalluntersuchung des Gehirns). beliebtes Prüfungsthema, Sie müssen sie aus-
Zu Beginn der Entwicklung nimmt das Neurokra- wendig lernen.
nium einen großen Teil des gesamten Kopfes ein,
im Laufe der Entwicklung nimmt das Viszerokra- MERKE
nium dann schneller und deutlicher an Größe zu Runder Max – N. maxillaris im Foramen
als das Neurokranium und verschiebt deshalb die rotundum.
Proportionen vom kindlichen zum erwachsenen Ovale Mandel – N. mandibularis im Foramen
Schädel. ovale.

Sinus frontalis

A
Crista galli
Bulbus olfactorius
Lamina cribrosa

Fissura orbitalis superior


Canalis opticus
B A. meningea media
Foramen rotundum N. opticus II
Sella turcica N. trochlearis IV
N. abducens VI
N. oculomotorius III
Foramen ovale
A. carotis interna
Foramen
spinosum N. trigeminus V
Foramen lacerum N. facialis VII
(durch Knorpel
verschlossen) N. vestibulo-
cochlearis VIII
Canalis caroticus
N. glosso-
Os petrosum pharyngeus IX

Meatus acusticus N. hypoglossus XII


internus C
N. vagus X
N. accessorius XI
Foramen jugulare
Sinus transversus
Canalis nervi hypoglossi

Foramen magnum

Abb. 3.3 Schädelbasis in der Ansicht von innen

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3 Kopf und Hals Die Knochen 93

Tabelle 3.1

Öffnungen im Bereich der Schädelbasis


Lage Durchtrittsstelle ein- und austretende mündet in
Strukturen
vordere Schädelgrube Lamina cribrosa Nn. olfactorii (I) Nasenhöhle 3
A. nasalis ant., A., V. und
N. ethmoidalis ant.
mittlere Schädelgrube Canalis opticus N. opticus (II) Orbita
A. ophthalmica
Fissura orbitalis superior medial: N. oculomotorius (III), Orbita
N. abducens (VI), N. nasociliaris
(Ast des N. ophthalmicus (V1))
lateral: N. trochlearis (IV),
N. lacrimalis und N. frontalis
(Äste des N. ophthalmicus (V1)),
V. ophthalmica sup.
Fossa pterygopalatina Fissura orbitalis inferior V. ophthalmica inf., A., V. Orbita
Fossa infratemporalis und N. infraorbitalis und
(keine Verbindung zur N. zygomaticus (Äste von V2),
mittleren Schädelgrube
(s. Abb. 3.1-5)
mittlere Schädelgrube Foramen lacerum N. petrosus major (Ast von VII) Canalis pterygoideus
(durch Faserknorpel verschlossen)
mit Fissura sphenopetrosa, N. petrosus minor (Ast von IX) Fossa infratemporalis
lateral des Foramen lacerum (Ganglion oticum)
Foramen rotundum N. maxillaris (V2) Fossa pterygopalatina
Foramen ovale N. mandibularis (V3) Fossa infratemporalis
A. meningea accessoria
Plexus venosus foraminis ovalis
Foramen spinosum A. und V. meningea media, Fossa infratemporalis
R. meningeus (Ast von V3)
Canalis pterygoideus N. petrosus major, verbindet das Foramen
N. petrosus profundus (Ast lacerum mit der Fossa
des Ggl. cervicale superius) pterygopalatina
A. canalis pterygoidei
Canalis caroticus (sigmoider A. carotis interna
Verlauf durch die Schädelbasis) Plexus sympathicus caroticus
internus, Plexus venosus
caroticus internus (beide Plexus
umgeben die A. carotis interna)
hintere Schädelgrube Porus acusticus internus N. facialis (VII), N. vestibulo- Innenohr
cochlearis (VIII), A. und
V. labyrinthi
Foramen jugulare V. jugularis interna, N. glosso- Spatium parapharyngeum
pharyngeus (IX), N. vagus (X),
N. accessorius (XI), A. meningea
posterior
Canalis nervi hypoglossi N. hypoglossus (XII) äußere Schädelbasis
Plexus venosus nervi hypoglossi
Foramen magnum Medulla oblongata, Aa. ver- Canalis spinalis
tebrales, Aa. spinales ant. et
post., Vv. spinales, Radix der
Nn. cervicales I, Radix spinalis XI
(accessorius)

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94 3 Kopf und Hals Die Knochen

3.1.7 Die Fossae im Bereich des Schädels Die Fossa pterygopalatina wird durch folgende
3.1.7.1 Die Fossa pterygopalatina Wände begrenzt:
Die Fossa pterygopalatina (Flügelgaumengrube) Dach: Corpus des Os sphenoidale
liegt medial der Fossa infratemporalis (s. u.), dorsal medial: Lamina perpendicularis des Os palati-
des Tuber maxillae, ventral des Processus ptery- num
3
goideus sowie lateral der Lamina perpendicularis hinten: Processus pterygoideus, Ala major des
ossis palatini und geht kaudal über in den Canalis Os sphenoidale
palatinus major, der am harten Gaumen mit dem vorne: Processus orbitalis des Os palatinum,
Foramen palatinum majus endet. Corpus maxillae
Die wichtigste Struktur in der Fossa pterygopala-
Wenn Sie ein Schädelmodell zur Verfügung tina ist das parasympathische Ganglion pterygopa-
haben, können Sie die Fossa pterygopalatina latinum (s. S. 125).
einfach finden: Betrachten Sie die Schädelbasis
von kaudal und lassen Sie eine Sonde lateral der 3.1.7.2 Die Fossa temporalis
hinteren oberen Backenzähne fallen – die Spitze Wie der Name sagt befindet sich die Fossa tempo-
landet dann direkt in der Fossa pterygopalatina. ralis im Bereich der Schläfen lateral der Orbita
und der mittleren Schädelgrube. An ihrer Bildung
Die Fossa pterygopalatina hat über zahlreiche Öff- sind das Os frontale, das Os parietale, das Os tem-
nungen Verbindungen zu allen ihr benachbarten porale und die Ala major des Os sphenoidale betei-
Regionen: ligt. Sie ist von der zweiblättrigen Fascia temporalis
über die nach kranio-ventral ziehende Fissura (mit eingelagertem Fettgewebe zum Schutz der
orbitalis inferior zur Orbita (sie enthält die Schläfe) bedeckt und enthält den M. temporalis,
V. ophthalmica inferior, A., V. und N. infraorbita- dessen Ursprung bis zum oberen Rand der Fossa
lis und den N. zygomaticus [Äste von V2]) temporalis reicht, sowie die A. und V. temporalis
über das kranio-dorsal mündende Foramen superficialis, den N. zygomaticofacialis und den
rotundum (enthält N. maxillaris) zur mittleren N. auriculotemporalis.
Schädelgrube
über den dorsal verlaufenden Canalis ptery- 3.1.7.3 Die Fossa infratemporalis
goideus zum Foramen lacerum (er enthält den Die Fossa infratemporalis befindet sich unterhalb
N. petrosus major [VII] und den N. petrosus pro- der Fossa temporalis, medial des Ramus mandibu-
fundus [aus dem Plexus caroticus internus bzw. lae. An ihrer Bildung sind überwiegend das Os tem-
Ganglion cervicale superius]) porale, das Os sphenoidale (Ala major und Proces-
über das medial mündende Foramen sphenopa- sus pterygoideus) und die Maxilla (Tuber maxillae)
latinum (enthält Rr. nasales posteriores superio- beteiligt. Sie enthält das Corpus adiposum buccae
res, Aa. nasales posteriores) zur Nasenhöhle (Bichat-Fettpfropf), die Mm. pterygoidei laterales
über die laterokaudal verlaufende Fissura pte- et mediales mit dem dazwischen gelegenen venö-
rygomaxillaris (enthält A. maxillaris sowie Nn. sen Plexus pterygoideus, die A. maxillaris mit
und Aa. alveolares superiores posteriores) zur ihren Ästen (u. a. A. infraorbitalis, A. meningea me-
Fossa infratemporalis dia), den N. mandibularis mit seinen Ästen (u. a. N.
über den medio-kaudal gelegenen Canalis palati- auriculotemporalis, N. alveolaris inferior, N. lingua-
nus major, der an den Foramina palatina minora lis) und das Ggl. oticum (s. S. 126). In ihr münden
und am Foramen palatinum majus endet (ent- das Foramen ovale, das Foramen spinosum und
hält Nn. und Aa. palatini minores für den wei- die Fissura orbitalis inferior (s. Tab. 3.1).
chen Gaumen, N. palatinus major und A. pala-
tina major für den harten Gaumen) zur Mund- 3.1.7.4 Die Fossa retromandibularis
höhle Die Fossa retromandibularis liegt dorsal der Fossa
infratemporalis und grenzt an den Hinterrand des
Ramus mandibulae, an den Meatus acusticus exter-

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3 Kopf und Hals Die Knochen 95

nus und an den M. sternocleidomastoideus. Sie vertebralis liegt, verlaufen keine relevanten Struk-
enthält den dorsalen Anteil der Glandula parotis. turen.
Durch sie verlaufen folgende Strukturen:
N. facialis (VII) (Plexus intraparotideus) Klinischer Bezug
N. auriculotemporalis (Ast des N. mandibularis) Schädelfrakturen: Der knöcherne Schädel kann
3
A. maxillaris sich um ca. 3–4 mm verformen. Wird diese
A. carotis externa. Elastizitätsgrenze überschritten, kommt es zur
Fraktur. Bei einem Trauma im Bereich der Stirn
3.1.8 Das Spatium peripharyngeum verläuft die Fraktur häufig durch die Lamina
Das Spatium peripharyngeum ist ein Bindegewebs- cribrosa oder die Orbita, oft werden dann
raum im Bereich des Halses und befindet sich zwi- auch der N. olfactorius oder der N. opticus in
schen der Lamina prevertebralis der Fascia cervica- Mitleidenschaft gezogen. Bei Gewalteinwirkung
lis (s. S. 102.) und dem Pharynx. Kranial reicht es von lateral verläuft die Fraktur entweder kranial
bis zur Schädelbasis, kaudal bis zum hinteren Me- durch die Kalotte oder kaudal durch die Schädel-
diastinum (vgl. S. 296). Durch ein sagittales Septum basis. Hierbei wirken die Foramina in der
wird es in ein Spatium lateropharyngeum und ein Schädelbasis wie eine Perforation, die Fraktur-
Spatium retropharyngeum unterteilt. linie zieht oft durch sie hindurch, am häufigsten
Das Spatium lateropharyngeum oder parapharyn- wird dabei der N. abducens verletzt. Bei einem
geum wird von der Glandula parotidea, dem Pha- Aufprall von lateral entwickeln die Kräfte an der
rynx und der Lamina prevertebralis begrenzt. Es Aufprallstelle ihr Maximum, dann laufen die
hat Kontakt mit der Fossa infratemporalis, von der Schwingungen aber durch den Schädel und
es durch den M. pterygoideus medialis getrennt entwickeln auf der Gegenseite ein weiteres
ist, und mit dem Trigonum caroticum (s. S. 103). Maximum, das so stark sein kann, dass dort
Es stellt die Gefäßnervenscheide des Halses dar. eine weitere Verletzung auftritt. Man spricht
In seinem vorderen Abschnitt (Pars praestyloidea) in diesem Fall von Coup und Contrecoup
enthält es den M. stylohyoideus, den M. styloglos- (Stoß und Gegenstoß).
sus und vor allem fettreiches Bindegewebe (Anteile Mittelgesichtsfrakturen: Mittelgesichtsfrakturen
des Wangenfettpfropfs) sowie im kranialen Bereich werden nach LeFort eingeteilt. Dabei kommt es
Äste des N. mandibularis (V3): zur Lösung des Oberkiefers vom Mittelgesicht
N. lingualis (LeFort I) bis zum Abriss des gesamten Gesichts-
N. auriculotemporalis schädels vom Hirnschädel (LeFort III).
N. alveolaris inferior. Le Fort I: Querbruch, bei dem der zahn-
In seinem hinteren Abschnitt verlaufen die Nerven, tragende vom restlichen Teil des Oberkiefers
die den Ncl. ambiguus als gemeinsamen Kern ha- abgetrennt wird
ben (s. S. 457) und den Schädel durch das Foramen Le Fort II: vom Oberkiefer zur Orbita auf-
jugulare verlassen steigende Frakturlinie, die quer durch die
N. glossopharyngeus (IX) Nase zur Orbita der Gegenseite zieht und
N. vagus (X) (zwischen der A. carotis interna und dann wieder abfällt
der V. jugularis interna verlaufend) Le Fort III: die Frakturlinie zieht auf Höhe der
N. accessorius (XI). Orbitae quer über den Gesichtsschädel
Zusätzlich verlaufen in diesem Bereich auch noch Leitsymptom aller Mittelgesichtsfrakturen ist der
der N. hypoglossus (XII), die A. carotis interna, die gestörte Zusammenbiss der Zähne (Okklusions-
V. jugularis interna und der Grenzstrang (er ver- störung). Bei Verlauf der Fraktur durch die Orbita
läuft am weitesten dorsal). kann die Beweglichkeit des Bulbus eingeschränkt
Im Spatium retropharyngeum, das von der Schädel- sein und ein sog. Brillen- oder Monokelhämatom
basis bis zum Mediastinum reicht, bzw. zwischen auftreten.
der hinteren Pharynxwand und der Lamina prae-

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96 3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien

Check-up 3.2.2.1 Die Muskeln der Lidspalte


4 Wiederholen Sie noch einmal die (M. orbicularis oculi)
Durchtrittsstellen an der Schädelbasis und Der M. orbicularis oculi liegt um das Auge herum,
die darin bzw. hindurch verlaufenden bildet aber keinen geschlossenen Ring. Er besteht
Strukturen. aus drei Teilen:
3
Pars orbitalis (für den Lidschluss und das feste
3.2 Die Muskeln und Faszien Zukneifen des Auges).
Pars palpebralis (für den Lidschlagreflex und
Lerncoach z. T. auch für den Lidschluss) und
Die Muskeln des Kopfes werden in mimi- Pars lacrimalis (= profunda), die auf den Tränen-
sche Muskeln und Kaumuskeln unterteilt. sack wirkt.
Da sie unterschiedlich innerviert werden, Der M. corrugator supercilii zieht die Augenbrauen
sollten Sie sich merken, zu welcher Gruppe nach unten medial und wirft in der Mitte der Stirn
der jeweilige Muskel gehört. eine Längsfalte auf.

3.2.1 Der Überblick 3.2.2.2 Die Muskeln des Nasenbereichs


Die Kopfmuskeln werden in mimische und Kau- Der M. nasalis besteht aus einer Pars transversa
muskulatur unterteilt. Die Muskeln des Halses hal- sowie einer Pars alaris und kann die Nasenlöcher
ten und bewegen den Schädel. Einige der Halsmus- (Aperturae piriformes) nach kaudal und/oder dorsal
keln unterstützen außerdem den Schluckakt. ziehen (und dadurch auch erweitern). Der M. pro-
Die Faszien im Kopf- und Halsbereich schließen cerus entspringt vom Nasenrücken und strahlt in
einzelne Muskeln und Muskelgruppen ein. Man un- die Haut der Stirn ein. Er hebt die nasalen Anteile
terscheidet am Hals die zwischen Os hyoideum und der Augenbrauen und den dazwischen liegenden
Schultergürtel gelegenen drei Faszienblätter der Bereich nach kranial an und wirft dabei eine Quer-
Fascia cervicalis, die sich in 3 Bindegewebsblätter furche über der Nasenwurzel auf.
unterteilt: die Lamina superficialis (oberflächliches Der M. levator labii superioris alaeque nasi zieht
Blatt), die Lamina pretrachealis (mittleres Blatt) Oberlippe und Nasenflügel nach kranial, bei beid-
und die Lamina prevertebralis (tiefes Blatt). seitiger Kontraktion hebt er die Nasenspitze.

3.2.2 Die mimische Muskulatur 3.2.2.3 Die Muskeln des Mundes


Die Gesichtsmuskeln befinden sich direkt unter der Der M. orbicularis oris umschließt scheinbar ring-
Haut. Sie sind in der Regel nach ihrer Funktion oder förmig den gesamten Mund, besteht aber eigentlich
ihrer Lage benannt und dienen nicht nur dem Öff- aus vier Teilen sowie aus einer Pars labialis und
nen oder Schließen einzelner Öffnungen im Ge- einer Pars marginalis. Er schließt die Mundspalte,
sicht, sondern auch der Mimik (durch Bewegung bei maximaler Kontraktion schürzt er die Lippen.
der Haut). Im Gegensatz zu anderen Muskeln set- Der M. levator labii superioris befindet sich etwas
zen sie häufig nicht an Knochen an, da sie keine Ge- lateral des M. levator labii superioris alaeque nasi.
lenke bewegen. Nach ihrer Lage kann man Muskeln Er hebt ebenfalls die Oberlippe an und erweitert
der Lidspalte, der Nase, des Mundes und des äuße- die Aperturae piriformes. Der M. depressor anguli
ren Ohres unterteilen, des Weiteren befinden sich oris bewegt die Mundwinkel nach unten, der M. de-
mimische Muskeln im Bereich des Schädeldachs pressor labii inferioris zieht die Unterlippe nach
(Mm. epicranii). unten.
Der M. buccinator liegt als annähernd viereckiger
Um die einzelnen Muskeln der mimischen Muskel unterhalb des M. masseter (Kaumuskel)
Muskulatur vor einem Testat zu üben, kann man und wird von diesem durch das Corpus adiposum
vor einem Spiegel oder in der Lerngruppe Gri- buccae getrennt. Mit dem M. constrictor pharyngis
massen schneiden und dabei die angespannten superior, der sich nach dorsal anschließt, besitzt er
Muskeln repetieren. einen gemeinsamen Ursprung an der Raphe ptery-

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3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien 97

gomandibularis. Er strahlt in den M. orbicularis oris 3.2.3 Die Kaumuskeln


ein und wird vom Ductus parotideus durchbohrt.
Der M. buccinator zieht die Mundwinkel nach Definitionsgemäß gibt es nur vier Kau-
außen und ermöglicht das Pusten von Luft sowie muskeln, die nachfolgend genauer beschrieben
das Pfeifen, Spucken, Saugen. werden. Merken Sie sich aber jetzt schon, dass
3
Der M. levator anguli oris zieht die Mundwinkel an der Bewegung des Kiefergelenks (s. S. 98)
nach oben. Der M. mentalis zieht die Haut im Be- noch weitere Muskeln beteiligt sind.
reich des Kinns ein und bildet so die Kinn-Lippen-
Furche. 3.2.3.1 M. masseter
Ein weiterer Muskel im Mundbereich ist der M. ri- Der M. masseter zieht vom Arcus zygomaticus
sorius : Er bewegt als Lachmuskel die Mundwinkel zur Tuberositas masseterica an der Außenseite der
zur Seite und wirft dabei die Nasolabialfalten auf. Mandibula. Er setzt sich aus zwei Anteilen zusam-
M. zygomaticus major und der medial vom ihm men:
lokalisierte M. zygomaticus minor bewegen die oberflächlich gelegenen, kräftigen, schräg ver-
Mundwinkel und die Oberlippe nach oben und laufenden Fasern (vom Processus temporalis
zur Seite. zum Angulus mandibulae),
tiefen, senkrecht verlaufenden Fasern, die ihren
3.2.2.4 Die Muskeln im Bereich Ursprung am Processus zygomaticus und an
des äußeren Ohrs der Fascia temporalis haben und am Ramus
Der M. auricularis anterior, posterior und superior mandibulae ansetzen.
ziehen die Ohrmuschel nach vorne/hinten/oben, Er schließt den Mund durch Anheben der Mandi-
allerdings können nicht alle Menschen diese Mus- bula und löst beim Kauen eine leichte Mahlbewe-
keln willkürlich anspannen. gung aus. Auf dem M. masseter verläuft der Aus-
führungsgang der Glandula parotidea (s. S. 131).
3.2.2.5 Die mimischen Muskeln im Bereich
des Schädeldachs 3.2.3.2 M. pterygoideus lateralis
Die Galea aponeurotica (Aponeurosis epicranialis) Der M. pterygoideus lateralis dient dem Ausführen
ist eine das Schädeldach bedeckende straffe Seh- von Mahlbewegungen im Kiefergelenk und besteht
nenplatte. In sie strahlen Fasern der mimischen aus zwei Köpfen:
Muskeln des Schädeldachs ein. Die Muskeln des Das Caput inferius zieht von der Lamina lateralis
Schädeldachs werden gelegentlich als M. epicranius des Processus pterygoideus(Os sphenoidale) zur
zusammengefasst, er ist locker mit dem Periost, Fovea pterygoidea der Mandibula (setzt also ven-
aber fest mit der Kopfhaut verbunden. Er besteht tromedial an der Mandibula an). Bei Lähmungen
aus dem zweibäuchigen M. occipitofrontalis, der der Mundbodenmuskulatur kann das Caput inferius
mit seinem Venter frontalis die Augenbrauen des M. pterygoideus lateralis den Kiefer alleine
heben und die Stirn runzeln und mit seinem Venter öffnen. Das Caput superius zieht von der Facies
posterior und occipitalis die Stirn glätten kann. Au- und Crista infratemporalis der Ala major des Os
ßerdem besteht er aus dem M. temporoparietalis, sphenoidale zum Discus articularis und der Gelenk-
der die Galea aponeurotica in Querrichtung spannt. kapsel des Kiefergelenks sowie zur Fovea pterygoi-
Der hinterste Teil des M. temporoparietalis wird dea.
auch M. auricularis superior genannt. Der M. pterygoideus lateralis wirkt insbesondere
bei Protrusion, aber auch bei Mediotrusion und
MERKE Abduktion der Mandibula mit (s. Tab. 3.2).
Alle mimischen Muskeln werden vom N. facialis
(VII) innerviert. 3.2.3.3 M. pterygoideus medialis
Der M. pterygoideus medialis zieht größtenteils
von der Lamina medialis (ein kleiner Teil auch
von der Lamina lateralis) der Fossa pterygoidea

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98 3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien

des Os sphenoidale an die Tuberositas pterygoidea bildet die Fossa mandibularis des Os temporale.
der Mandibula (setzt also auch medial der Mandi- Sie wird nach ventral vom Tuberculum articulare
bula an). Er dient ebenfalls dem Schluss des Kie- des Os temporale begrenzt. Sie ist mehr als doppelt
fergelenks und ist an vielen Bewegungen des Kie- so groß wie der Gelenkkopf, der vom Caput man-
fergelenks beteiligt, insbesondere bei Dreh- und dibulae gebildet wird. Zwischen Kopf und Pfanne
3
Schiebebewegungen. Der M. pterygoideus medialis liegt der Discus articularis aus Faserknorpel. Der
bildet gemeinsam mit dem M. masseter eine Mus- Diskus ist mit der Gelenkkapsel und dem Caput su-
kelschlinge um den Angulus mandibulae (s. S. 88). perius des M. pterygoideus lateralis fest verwach-
sen. Kranial des Diskus (diskotemporaler Gelenk-
3.2.3.4 M. temporalis spalt) entsteht eine Schiebebewegung, kaudal des
Der M. temporalis liegt in der Fossa temporalis und Diskus (diskomandibulärer Gelenkspalt) eine Schar-
zieht vom Os temporale, der Fascia temporalis und nierbewegung. Bei der Kaubewegung arbeiten beide
dem Os parietale an den Processus coronoideus Gelenkanteile gemeinsam. In Tab. 3.2 sind die ver-
mandibulae. Er ist der stärkste Kieferschließer schiedenen Bewegungsmöglichkeiten zusammen-
(hebt die Mandibula an) und kann außerdem den gefasst, Tab. 3.3 führt die daran beteiligten Muskeln
Kiefer nach dorsal schieben (Retrusion). auf.
Die Gelenkkapsel ist sehr weit, sie wird durch das
MERKE Lig. laterale verstärkt. Innerviert wird die Gelenk-
Alle Kaumuskeln werden von Ästen des kapsel von Ästen des N. mandibularis (N. auriculo-
N. mandibularis, dem einzigen motorischen temporalis, N. pterygoideus lateralis und N. masse-
Trigeminusast, innerviert: M. masseter p tericus).
N. massetericus, M. temporalis p Nn. tempo- Medial des Kiefergelenks ziehen das Lig. styloman-
rales profundi, M. pterygoideus lateralis p dibulare zum Angulus mandibulae und das Lig.
N. pterygoideus lateralis, M. pterygoideus sphenomandibulare zum Foramen mandibulare.
medialis p N. pterygoideus medialis. Sie sind an der Bildung der Gelenkkapsel nicht
beteiligt und strahlen folglich auch nicht in die
Gelenkkapsel ein.
3.2.4 Das Kiefergelenk
3.2.4.1 Die Entwicklung
Das Kiefergelenk entsteht aus dem ersten Kiemen- Tabelle 3.2
bogen (s. S. 61). Das zunächst knorpelig angelegte
primäre Kiefergelenk wird vom Quadratum (später Bewegungsmöglichkeiten und Stellungen im
Kiefergelenk
Amboss = Incus) und dem Meckel-Knorpel, dessen
Name Bewegung
dorsaler Anteil zum Hammer (Malleus) wird, ge-
Abduktion Öffnen des Mundes
bildet. Auf den vorderen Teil des Meckel-Knorpels,
Adduktion Schließen des Mundes
der anschließend degeneriert, lagern sich Belegkno- Kreuzbiss Ober- und Unterkiefer stehen
chen auf und bilden die Mandibula. Erst im wei- versetzt übereinander
teren Verlauf der Entwicklung schieben sich Teile Okklusion Schlussbissstellung (geschlosse-
ner Mund, zusammengebissene
des Os temporale dazwischen und es entsteht die Zähne)
Paukenhöhle sowie das sekundäre Kiefergelenk. Protrusion Vorschieben des Unterkiefers
Da das Kiefergelenk durch die Anlagerung von Kno- Retrusion Rückschieben des Unterkiefers
chen entsteht, wird es auch als das einzige Anlage- Latero-, Mediotrusion Mahlbewegung
rungsgelenk des Körpers bezeichnet. Überbiss (Scherenbiss) Oberkieferschneidezähne ragen
ventral weit über die Unter-
kieferschneidezähne hinaus
3.2.4.2 Der makroskopische Aufbau Unterbiss Unterkieferschneidezähne ragen
Das Kiefergelenk (Articulatio temporomandibula- weiter nach ventral als die des
Oberkiefers
ris) ist paarig angelegt und eine Kombination aus
Scharnier- und Schiebegelenk. Die Gelenkpfanne

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3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien 99

Tabelle 3.3 belsäule. Außerdem wirken sie beim Schluckakt


mit: Die Zungenbeinmuskeln übertragen Bewegun-
Bewegungen des Kiefergelenks und beteiligte Muskeln gen des Os hyoideum auf den Kehlkopf, sodass
Bewegung Ausführung durch dieser sich beim Schlucken verschließt.
Abduktion des Mundes Schwerkraft
Das Zungenbein wird beim Schluckakt durch Kon-
M. mylohyoideus 3
M. geniohyoideus traktion der Mundbodenmuskulatur angehoben.
M. digastricus (Venter anterior)
Platysma (schwach)
M. pterygoideus lateralis (Caput Die Topographie
inferius)
Das Os hyoideum hat keinerlei Verbindung zu an-
Adduktion des Mundes M. pterygoideus medialis
M. temporalis deren Knochen, auch wenn es zum Schädelskelett
M. masseter gezählt wird. Es liegt am Übergang vom Unterkiefer
Protrusion des M. pterygoideus lateralis zum Hals, auf Höhe der Teilung der A. carotis
Unterkiefers M. masseter (vorderer Teil)
communis in die A. carotis externa und interna.
Retrusion des M. temporalis (hinterer Teil)
Unterkiefers Benachbarte Knochen sind die Mandibula und das
Laterotrusion des einseitige Kontraktion von Sternum, mit ihnen steht das Os hyoideum über
Unterkiefers M. pterygoideus lateralis und Muskeln und Bänder in Verbindung.
medialis
M. masseter
M. temporalis Der makroskopische Aufbau
Das Os hyoideum besteht aus einem Corpus ossis
hyoidei sowie rechts und links aus je einem Cornu
Klinischer Bezug minus, das nach kranial ragt, und einem Cornu ma-
Luxation des Caput mandibulae: Wird der jus, das vom Corpus ausgehend nach dorsal zeigt.
Mund sehr weit geöffnet, so kann das Caput Es ist mit dem Processus styloideus des Os tem-
mandibulae über das Tuberculum articulare nach porale über das Lig. stylohyoideum und mit dem
ventral luxieren. Um eine Reposition zu errei- Kehlkopf über die Membrana thyrohyoidea verbun-
chen, drückt man den Unterkiefer kräftig nach den. Das Cornu minus verknöchert erst ab dem
unten, um ihn so vom Tuberculum zu lösen. In 20. Lebensjahr (gelegentlich auch gar nicht).
der Regel springt er dann von selbst in die Fossa
zurück (derselbe Effekt kann theoretisch auch 3.2.5.2 Die Zungenbeinmuskulatur
durch einen Schlag erreicht werden). Schlagen Man kann die Zungenbeinmuskeln in obere (supra-
allerdings nach dem Zurückspringen des Kiefers hyale) und untere (infrahyale) Muskeln unterteilen,
die Zähne aufeinander, so können dabei Kräfte je nachdem, ob sie vom Os hyoideum nach kranial
von bis zu 500 N auftreten (man sollte also beim oder nach kaudal ziehen.
Reponieren die Daumen schützen).
MERKE
Fast alle Zungenbeinmuskeln haben ihren
3.2.5 Das Zungenbein und die Ansatz am Os hyoideum (der einzige Zungen-
Zungenbeinmuskeln beinmuskel, der dort nicht ansetzt, ist der
3.2.5.1 Das Os hyoideum (Zungenbein) M. sternothyroideus).
Die Entwicklung
Das Cornu minus des Os hyoideum entsteht aus
dem 2. Kiemenbogen, das Cornu majus aus dem Die oberen Zungenbeinmuskeln
3. Kiemenbogen (vgl. S. 62). M. digastricus: Wie sein Name schon sagt, besteht
der M. digastricus aus zwei Muskelbäuchen, die
Die Funktion durch eine Zwischensehne verbunden sind. Die Zwi-
Fast alle Zungenbeinmuskeln haben am Os hyoi- schensehne zieht durch eine Bindegewebsschlaufe
deum ihren Ansatz. Sie wirken auf den Unterkiefer, am Os hyoideum, wodurch der Muskel in seiner
die Zunge, den Kehlkopf und sogar auf die Halswir- Verlaufsrichtung umgelenkt wird. Da die Sehne in

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100 3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien

diesem Bereich angewachsen ist, bezeichnet man bezeichnet, auch wenn man die Muskeln, die den
diese Stelle als Ansatz des M. digastricus. Der M. di- Mundboden bilden, mit zu den oberen Zungenbein-
gastricus begrenzt mit seinen beiden Bäuchen und muskeln zählt. In der internationalen Nomenklatur
der Mandibula das Trigonum submandibulare. ist der Mundboden nicht aufgeführt.
Der Venter anterior entspringt von der Fossa Für gewöhnlich zählt man den M. mylohyoideus,
3
digastrica an der Mandibula. Er dient der den M. geniohyoideus und den Venter anterior
Kieferöffnung. des M. digastricus zu den Muskeln, die den Mund-
Der Venter posterior hat seinen Ursprung boden bilden. Mit Ausnahme des M. mylohyoideus
medial des Processus mastoideus an der Inci- verlaufen die Muskeln in Längsrichtung. Auf dem
sura mastoideae des Os temporale. Er zieht Mundboden liegt die Zunge.
beim Schluckakt das Os hyoideum nach dorso-
kranial. Die unteren Zungenbeinmuskeln
Beide Muskelbäuche werden unterschiedlich in-
nerviert: der Venter anterior vom N. mylohyoideus MERKE
(Ast des N. mandibularis [V3]); der Venter posterior Alle unteren Zungenbeinmuskeln werden aus der
vom R. digastricus (Ast des N. facialis [VII]). Ansa cervicalis (Ansa cervicalis profunda aus C1
M. geniohyoideus: Er hat seinen Ursprung an der und C2) des Plexus cervicalis innerviert und
Spina mentalis der Mandibula und zieht das Os können das Os hyoideum nach kaudal ziehen,
hyoideum nach vorne. Innerviert wird er sowohl den Kopf nach vorne und zur Seite beugen sowie
aus dem Plexus cervicalis (s. S. 122), genauer am Schluckakt mitwirken.
gesagt aus der Radix superior der Ansa cervicalis
(aus C1 und C2), sowie aus Fasern des N. hypoglos-
M. omohyoideus: Er besitzt (wie auch der M. digas-
sus (XII).
tricus) eine Zwischensehne, sodass zwei Bäuche
M. mylohyoideus: Er bildet den Hauptteil des
(Venter inferior und Venter superior) gebildet
Mundbodens (Diaphragma oris), da sein rechter
werden. Die Sehne überkreuzt den Gefäß-Nerven-
und sein linker Anteil von der Linea mylohyoidea
Strang des Halses (s. S. 103). Der Venter inferior
der Mandibula kommend nicht nur zum Os hyoi-
hat seinen Ursprung an der Margo superior der
deum ziehen, sondern sich auch an der Raphe my-
Scapula und seinen Ansatz am lateralen Drittel
lohyoidea vereinigen und somit eine große quer
der Unterkante des Os hyoideum. Neben dem Sen-
verlaufende Muskelplatte bilden. Er wird innerviert
ken des Os hyoideum ist der M. omohyoideus auch
vom N. mylohyoideus (Ast des N. mandibularis
für die Spannung der Halsfaszie zuständig (Lamina
[V3]). Seine Aufgabe besteht im Anheben des Os
pretrachealis, s. u.). Durch die Spannung der Hals-
hyoideum sowie im Spannen des Mundbodens.
faszie entsteht ein Zug auf die Wand der V. jugula-
Bei Fixierung des Zungenbeins durch die unteren
ris interna, die hierdurch offen gehalten wird.
Zungenbeinmuskeln kann der M. mylohyoideus
M. sternohyoideus: Er hat seinen Ursprung an der
als Mundöffner benutzt werden.
Hinterseite des Manubrium sterni und an der Ge-
M. stylohyoideus: Auch dieser Muskel zieht beim
lenkkapsel des Sternoclaviculargelenks. Der Ansatz
Schluckakt das Os hyoideum nach dorso-kranial.
liegt lateral an der Dorsalseite des Corpus ossis
Wie sein Name verrät, hat er seinen Ursprung am
hyoidei. Kontrahiert er sich, senkt er das Os hyoi-
Processus styloideus des Os temporale. Innerviert
deum.
wird er vom R. stylohyoideus des N. facialis (VII),
M. sternothyroideus: Er hat seinen Ursprung eben-
der am Foramen stylomastoideum den Schädel
falls an der Dorsalseite des Manubrium sterni und
verlässt.
an der 1. Rippe kaudal des M. sternohyoideus,
setzt aber am Schildknorpel des Kehlkopfes an. Er
Der Mundboden (Diaphragma oris)
senkt den Schildknorpel.
In der deutschsprachigen Anatomie wird der
M. thyrohyoideus: Er zieht von der Linea obliqua
Weichteilbereich zwischen der Mandibula und
des Schildknorpels zum Os hyoideum und setzt
dem Os hyoideum gelegentlich als Mundboden

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3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien 101

somit sozusagen die Verlaufsrichtung des M. ster- Seinen Ansatz hat er am lateralen Drittel der Clavi-
nothyroideus fort. Er kann durch Kontraktion das cula, am Acromion und an der Spina scapulae.
Os hyoideum nach kaudal und den Schildknorpel Innerviert wird er vom N. accessorius (XI).
mit dem Kehlkopf nach kranial ziehen. Er kann die Scapula heben, nach dorsal ziehen und
senken, außerdem kann er den Kopf zur Gegenseite
3
3.2.6 Weitere Muskeln im Bereich des Halses drehen, die Clavicula nach dorsal ziehen und den
3.2.6.1 Die oberflächlichen Halsmuskeln Arm etwas über die Horizontale heben.
Platysma
Das Platysma ist ein Hautmuskel und als solcher 3.2.6.2 Die tiefen Halsmuskeln
fest mit der Haut verbunden. Es hat seinen Ur- Die Scalenusgruppe
sprung an der Mandibula und an der Fascia paroti- Alle Mm. scaleni haben die Aufgabe, die obere Tho-
dea, sein Ansatz liegt auf Höhe der 2. Rippe an der raxapertur durch ihre Kontraktion anzuheben und
Haut im Brustbereich (was für einen Muskel un- dadurch bei der tiefen Inspiration als Atemmuskeln
gewöhnlich ist), in seinem Verlauf liegt es zwischen zu wirken. Durch die Reklination des Kopfes lässt
der Haut und dem oberflächlichen Blatt der Fascia sich ihre Wirkung verstärken. Bei einseitiger Kon-
cervicalis (s. u.). Es steht mit dem M. risorius, dem traktion können sie die Halswirbelsäule seitwärts
M. depressor anguli oris und dem M. depressor neigen.
labii inferioris in Verbindung (s. S. 96). Der M. scalenus anterior hat seinen Ursprung an
Seine Aufgabe besteht im Herabziehen der Mund- den Processi transversi von C3–C6, er setzt an der
winkel und der Mandibula sowie im Spannen der 1. Rippe an. Innerviert wird er von den Rr. ventrales
Haut des Halses. Es wird vom N. facialis inner- des Plexus cervicalis.
viert. Der M. scalenus medius hat seinen Ursprung an
C1 und den Processi transversi von C2–C7, er
M. sternocleidomastoideus setzt ebenfalls an der 1. Rippe an. Innerviert wird
Der M. sternocleidomastoideus hat ein Caput er von den Rr. ventrales des Plexus cervicalis und
mediale und ein Caput laterale, die an der medialen Plexus brachialis.
Clavicula bzw. am Manubrium sterni ihren Ur- Der M. scalenus posterior hat seinen Ursprung an
sprung haben; seinen Ansatz hat er am Processus den Processi transversi von C5 bis C7, er setzt an
mastoideus des Os temporale und an der Linea nu- der 2. Rippe (gelegentlich auch an der 3. Rippe)
chalis superior. Hier besteht auch eine sehnige Ver- an. Innerviert wird er von den Rr. ventrales des
bindung zum Ursprung des M. trapezius. Innerviert Plexus brachialis.
wird er vom N. accessorius (XI). Die vom M. scalenus anterior und vom M. scalenus
Er dreht bei einseitiger Kontraktion den Kopf zur medius begrenzte dreieckige Lücke bezeichnet man
Gegenseite und neigt den Kopf zur gleichen Seite; als Scalenuslücke. Durch sie treten der Plexus bra-
kontrahiert er sich beidseitig, so zieht er den Kopf chialis und die A. subclavia hindurch. Die V. subcla-
etwas nach vorne und das Kinn leicht nach via wird von der A. subclavia durch den M. scalenus
kranial. anterior getrennt. Sie liegt zwischen der Clavicula
und dem M. scalenus anterior.
M. trapezius
Der M. trapezius gliedert sich in eine Pars descen- Die prävertebrale Muskulatur
dens, eine Pars horizontalis und eine Pars ascen- Der M. rectus capitis anterior und lateralis ent-
dens. Seinen Ursprung hat er an der Protuberantia springen an der Massa lateralis des Atlas und set-
occipitalis externa (z. T. auch am Lig. nuchae, einer zen ebenfalls am Os occipitale an. Innerviert wird
Bindegewebsplatte zwischen der Protuberantia oc- er von den Rr. ventrales des 1. Zervikalnerven. Ent-
cipitalis externa und den Dornfortsätzen der Hals- sprechend seines Namens liegt der M. rectus capitis
wirbel) und an den Processi spinosi von C7–Th3, lateralis seitlich des M. rectus capitis anterior.
bzw. an den Processi spinosi von Th3–Th12. Der M. longus capitis hat seinen Ursprung an den
Processi transversi des 3.–6. Halswirbels, er setzt

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102 3 Kopf und Hals Die Muskeln und Faszien

am Os occipitale an. Innerviert wird er von den zientasche die vom Arcus zygomaticus über den
Rr. ventrales des 1.–4. Zervikalnerven. Angulus mandibulae bis zum Processus pterygoi-
Der M. longus colli besteht aus drei Fasergruppen deus reicht.
(medial, lateral oben, lateral unten). Er hat seinen
Ursprung im Bereich der unteren Hals- und oberen 3.2.7.3 Fascia parotidea
3
Brustwirbelkörper und setzt am Atlas und den obe- Die Fascia parotidea umhüllt die aus einem ober-
ren Halswirbelkörpern, bzw. deren Processi trans- flächlichen und einem tiefen Teil bestehende Glan-
versi an. Innerviert wird er von den Rr. ventrales dula parotidea, sie haftet kranial am Jochbogen,
des 2.–6. Zervikalnerven. kaudal an der Mandibula. Sie geht kranial in die
M. longus colli, M. longus capitis und M. rectus ca- Fascia temporalis, ventral in die Fascia masseterica
pitis können bei einseitiger Kontraktion den Kopf und kaudal in die Lamina superficialis der Fascia
zur Seite neigen und die Wirbelsäule etwas rotie- cervicalis über. Medial zum Spatium lateropharyn-
ren, beidseitige Kontraktion führt zu einer Inklina- geum hin ist die Faszie relativ dünn, teilweise
tion des Kopfes. durchlässig (möglicher Infektionsweg).

3.2.7 Die Faszien im Bereich von Kopf 3.2.7.4 Fascia temporalis


und Hals Die Fascia temporalis ist sehr derb und bedeckt die
3.2.7.1 Fascia buccopharyngea Außenfläche des M. temporalis. Sie entspringt an
Die Fascia buccopharyngea bedeckt über die Raphe der Linea temporalis superior des Os parietale und
pterygomandibularis hinweg als gemeinsame Fas- besteht aus zwei Blättern, der Lamina superficialis
zie den M. constrictor pharyngis superior und den und der Lamina profunda, die jeweils an der Au-
M. buccinator, der damit der einzige von einer Fas- ßenfläche bzw. Innenfläche des Arcus zygomaticus
zie bedeckte mimische Muskel ist. In der Tasche (Jochbogen) ansetzen. Dazwischen liegt ein Spal-
zwischen Fascia buccopharyngea und M. masseter traum mit Fettgewebe, lockerem Bindegewebe
liegt ein Teil des Wangenfettpropfes (Corpus adipo- sowie der A. und V. temporalis media.
sum buccae).
3.2.7.5 Fascia cervicalis
3.2.7.2 Fascia masseterica Die Fascia cervicalis besteht aus drei Bindegewebs-
Die Fascia masseterica bekleidet den M. masse- blättern (Abb. 3.4).
ter. Sie wird im hinteren Bereich von der Glan-
dula parotidea bedeckt. Am Angulus mandibulae Lamina superficialis fasciae cervicalis
greift sie auf den M. pterygoideus medialis Das oberflächliche Blatt der Fascia cervicalis be-
über. Sie bildet somit eine nach oben offene Fas- findet sich dorsal des Platysma sowie ventral der

Lamina superficialis Lamina praetrachealis


fasciae cervicalis fasciae cervicalis
infrahyale
Muskulatur M. sternocleido-
mastoideus
V. jugularis
interna Schilddrüse
A. carotis Wirbelkörper
communis
Lamina
prevertebralis
Trachea fasciae
cervicalis
Ösophagus Querfortsatz
M. trapezius
Medulla
spinalis autochthone
Nackenmuskeln Abb. 3.4 Fascia cervicalis (Querschnitt)

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3 Kopf und Hals Die Gefäße 103

Glandula submandibularis und umhüllt den gesam- 4 Machen Sie sich noch einmal klar, aus
ten Muskelmantel des Halses. Sie bildet eine Fas- welchen Bindegewebsblättern die Fascia
zienscheide um den M. sternocleidomastoideus. Es cervicalis besteht und welche Strukturen
setzt an Mandibula, Os hyoideum, Clavicula und von den einzelnen Blättern umhüllt
Manubrium sterni an. Dorsal geht das oberflächli- werden.
3
che Blatt in die Fascia nuchae (s. S. 165), kranial
in die Fascia masseterica und die Fascia parotidea 3.3 Die Gefäße
über.
Lerncoach
Lamina pretrachealis fasciae cervicalis Wichtig bei den Gefäßen im Kopf-Hals-
Das mittlere Blatt der Fascia cervicalis zieht vom Os Bereich ist, zu wissen, welcher große Ast zu
hyoideum zum Manubrium sterni und zur Clavi- welchen Regionen zieht. Die Namen der
cula. Es ist mit dem bindegewebigen Teil des M. kleineren Gefäße müssen nicht auswendig
omohyoideus verwachsen und geht lateral dieses gelernt werden, sie sind in der Regel nach
Muskels in die Lamina superficialis über. Die der Region benannt, die sie versorgen (z. B.
Lamina pretrachealis fasciae cervicalis umgibt die Rr. pharyngeales für den Pharynx, Rr. septi
infrahyale Muskulatur und ist bindegewebig ver- nasi für das Nasenseptum).
bunden mit der Vagina carotica, die die A. carotis
communis, die V. jugularis interna und den N. 3.3.1 Der Überblick
vagus (X), gelegentlich auch die Radix superior Die Gefäßversorgung von Kopf und Hals erfolgt aus
der Ansa cervicalis umhüllt. Ästen der A. carotis communis und der A. subclavia.
Kranial des Os hyoideum verschmilzt die Lamina Über die V. subclavia, V. jugularis interna und
pretrachealis mit der Lamina superficialis zur Fas- V. jugularis externa fließt das Blut ab. Der Lymph-
cia cervicalis; hier erfolgt keine Unterteilung mehr. abfluss durchläuft zahlreiche oberflächliche und
tiefe Lymphknoten.
Lamina prevertebralis fasciae cervicalis
Die Lamina prevertebralis fasciae cervicalis ist das 3.3.2 Die Arterien
tiefe Blatt der Fascia cervicalis. Ein Überblick über den Abgang der großen Arterien
Sie befindet sich hinter den Halseingeweiden und im Kopf-Hals Bereich ist in Abb. 3.5 dargestellt.
bedeckt neben der Halswirbelsäule auch den M.
longus capitis, den M. longus colli und die Mm. sca- 3.3.2.1 A. carotis communis
leni, außerdem den Truncus sympathicus mit sei- Während links die A. carotis communis direkt aus
nen drei Halsganglien, den Plexus brachialis, die dem Aortenbogen entspringt, hat sie rechts einen
A. subclavia und den N. phrenicus. Die Lamina pre- gemeinsamen Stamm mit der A. subclavia: den
vertebralis dehnt sich zwischen der Schädelbasis Truncus brachiocephalicus. Die A. carotis commu-
und dem 3. Brustwirbel aus, kaudal geht sie in die nis gibt in der Regel keine Äste ab, sondern zieht
Fascia endothoracica über. lateral der Trachea nach kranial. Lateral der A. caro-
tis communis liegt die V. jugularis interna, dorsal
MERKE der N. vagus, umhüllt werden diese Strukturen
Zwischen der Lamina pretrachealis und der von der bindegewebigen Vagina carotica. Dieser
Lamina prevertebralis liegen die Halseingeweide Gefäß-Nerven-Strang wird zum Teil vom M. sterno-
(Trachea, Ösophagus, Pharynx, Larynx, Schild- cleidomastoideus bedeckt.
drüse und Nebenschilddrüsen). Auf Höhe von C4 gabelt sich die A. carotis com-
munis in die A. carotis externa und die A. carotis in-
terna. Diese Aufzweigung der A. carotis communis
Check-up
liegt im sog. Trigonum caroticum, das dorsal vom
4 Wiederholen Sie die Innervation der
M. sternocleidomastoideus, kranial vom Venter
verschiedenen Muskelgruppen.

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104 3 Kopf und Hals Die Gefäße

A. carotis
interna
A. carotis externa
A. carotis
A. carotis externa
communis dextra
A. carotis
3 A. vertebralis communis sinistra
Truncus A. thyroidea ima
thyrocervicalis (Variation 10%)
Truncus
brachiocephalicus
A. subclavia A. subclavia sinistra
dextra Aortenbogen
(Arcus aortae)
Truncus
costocervicalis
A. thoracica interna
(Truncus thyrocervicalis
auf Höhe d. A. thoracica interna)

Aorta thoracica

Abb. 3.5 Große Arterien im Bereich von Kopf und Hals

posterior des M. digastricus und ventral vom M. Im Bereich des Sinus caroticus liegt auch das Glo-
omohyoideus (Venter superior) begrenzt wird. mus caroticum, ein Paraganglion. Es hat eine
Größe von ca. 3 mm und enthält Chemorezeptoren,
Die Pressorezeptoren und die Chemorezeptoren die den O2-Gehalt des Blutes kontrollieren. Er wird
Das Lumen der A. carotis communis ist im Bereich erregt, wenn entweder der O2-Partialdruck sinkt,
der Karotisgabel zum Sinus caroticus erweitert. In der CO2-Partialdruck steigt oder der pH-Wert des
der Wand dieses Sinus liegen sog. Pressorezepto- Blutes abfällt. Seine Impulse werden über den N.
ren, die Änderungen der Gefäßwandspannung re- glossopharyngeus (vermutlich auch über den Ncl.
gistrieren. Steigt der Blutdruck, so steigt auch die solitarius) in das Atem- und Kreislaufzentrum der
Spannung der Gefäßwand. Über den N. glossopha- Formatio reticularis weitergeleitet (und über den
ryngeus wird diese Information an den Ncl. solita- R. sinus caroticus auch an den N. laryngeus supe-
rius und von dort an das Kreislaufzentrum der Me- rior des N. vagus), die Formatio reticularis sendet
dulla oblongata weitergeleitet (s. S. 449). Von dort dann bei Bedarf Impulse über den Grenzstrang aus.
kann im Bedarfsfall über eine Aktivierung des Para- Ein weiterer Chemorezeptor befindet sich als Glo-
sympathikus die Herzfrequenz und über eine Akti- mus aorticum am Aortenbogen, seine Impulse wer-
vierung des Sympathikus (durch eine Vasodilata- den über den N. vagus weitergeleitet.
tion) der Blutdruck gesenkt werden. Ein zu enger
Hemdkragen oder eine zu enge Krawatte können A. carotis externa
so durch Druck auf den Karotissinus eine Senkung Die A. carotis externa zieht von der Karotisgabel in
von Blutdruck und Herzfrequenz bis hin zur Ohn- Höhe von C4 medial des Venter posterior m. digas-
macht bewirken. trici und des M. stylohyoideus nach kranial zur

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3 Kopf und Hals Die Gefäße 105

Fossa retromandibularis und durch die Glandula Medialer Ast:


parotidea. Sie weist viele Abgänge auf, die sich in Unmittelbar oberhalb der Karotisgabel zieht die
der Reihenfolge ihres Abgangs individuell etwas A. pharyngea ascendens nach medial. Sie ver-
unterscheiden können. Die kleinen Äste sind in läuft lateral an der Pharynxwand entlang bis
der Regel nach ihrem Versorgungsgebiet benannt. zur Schädelbasis. Ihre Äste sind die A. meningea
3
Vordere Äste: posterior und die A. tympanica inferior (für die
Die A. thyroidea superior zieht nach ventral an Paukenhöhle) sowie Rr. pharyngeales.
den kranialen Teil der Schilddrüse. Sie gibt die Hintere Äste:
A. laryngea superior ab, die gemeinsam mit dem Die A. occipitalis zieht im Sulcus a. occipitalis
R. internus des N. laryngeus superior durch die medial des Processus mastoideus zum Hinter-
Membrana thyrohyoidea in das Kehlkopfinnere haupt. In ihrem Verlauf durchbohrt sie den
gelangt und den Teil oberhalb der Stimmbänder M. trapezius. Sie versorgt die Regio occipitalis,
versorgt. Des weiteren gibt sie sowohl den R. cri- einen kleinen Teil des äußeren Ohres sowie
cothyroideus ab, der ungefähr auf Höhe des einen Teil der Meningen.
gleichnamigen Muskels eine Anastomose mit Die A. auricularis posterior gibt u. a. einen R. pa-
dem entsprechenden Gefäß der Gegenseite bil- rotideus (Ohrspeicheldrüse), einen R. auricularis
det, als auch den R. infrahyoideus, der auf Höhe (Dorsalseite der Ohrmuschel) und eine A. stylo-
des Os hyoideums mit der Gegenseite anasto- mastoidea (Schleimhaut der Paukenhöhle und
mosiert. Außerdem gibt sie den R. sternocleido- Cellulae mastoideae) ab.
nastoideus ab. Hinter dem Collum mandibulae zweigt sich die
Die A. lingualis entspringt auf Höhe des Os hyoi- A. carotis externa in ihre Endäste auf:
deum und ist für die Gefäßversorgung der Zunge Die A. temporalis superficialis zieht ventral des
zuständig. Sie gelangt unter dem M. hyoglossus Meatus acusticus externus nach kranial bis in
bzw. zwischen dem M. genioglossus und dem die Schläfenregion. Sie gibt einen R. parotideus
M. longitudinalis inferior als A. profunda linguae und einen R. auricularis (Vorderseite der Ohr-
an der Unterseite der Zunge zur Zungenspitze, muschel, äußerer Gehörgang) ab, des weiteren
auf dem Weg dorthin gibt sie die A. sublingualis eine A. transversa faciei (für die Gesichtsmus-
für die Glandula sublingualis und die Glandulae keln), eine A. zygomaticoorbitalis (für den late-
labiales ab und die Rr. dorsales linguae. ralen Augenwinkel) und eine A. temporalis me-
Die A. facialis bildet häufig einen gemeinsamen dia. An ihrem Ende teilt sie sich in einen R. fron-
Stamm mit der A. lingualis (Truncus linguofacia- talis und einen R. parietalis.
lis). Sie verläuft im Trigonum submandibulare Die A. maxillaris zieht nach ventral durch die
sehr dicht hinter der Glandula submandibularis, Fossa infratemporalis in die Fossa pterygopala-
oft auch durch Drüsengewebe hindurch (Ab- tina und teilt sich dort schließlich in ihre End-
gänge in diesem Bereich: A. palatina ascendens äste. Sie wird in drei Abschnitte unterteilt:
und Rr. tonsillares zum weichen Gaumen und – Pars mandibularis: Medial der Mandibula
zu den Tonsillen, A. submentalis). Unmittelbar zweigen ab: A. auricularis profunda (Kieferge-
vor dem Ansatz des M. masseter zieht sie um lenk, Trommelfell, äußerer Gehörgang), A.
den Unterrand des Corpus mandibulae herum tympanica anterior (Schleimhaut der Pau-
in die Gesichtsregion (an dieser Stelle kann ihr kenhöhle), A. meningea media (die größte
Puls getastet werden). Weiter verläuft sie im Hirnhautarterie, zieht durch das Foramen spi-
Mund (A. labialis inferior, A. labialis superior nosum zur harten Hirnhaut), A. alveolaris infe-
mit dem R. septi nasi) und an der Nase entlang rior (durch den Canalis mandibularis zu Kno-
zum medialen Augenwinkel (A. angularis mit chen, Zähnen und Zahnfleisch des Unterkie-
dem R. nasalis lateralis. Die A. angularis bildet fers, durch das Foramen mentale als R. menta-
mit der A. dorsalis nasi aus der A. ophthalmica lis zur Unterlippe).
(aus der A. carotis interna) eine Anastomose x Pars pterygoidea (vor allem zu den Kaumus-

(Versorgung der äußeren Nase). keln): Im Bereich des M. pterygoideus lateralis

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106 3 Kopf und Hals Die Gefäße

zweigen ab: A. masseterica (M. masseter), Aa. Äste der A. ophthalmica


temporales profundae posterior et anterior Die A. ophthalmica zieht (gemeinsam mit dem
(M. temporalis, Rr. pterygoidei zu den Mm. N. opticus) durch den Canalis opticus in die Orbita.
pterygoidei), A. buccalis (M. buccinator und Da sie das einzige arterielle Gefäß im Bereich der
Wangenschleimhaut). Orbita ist, stammen alle das Auge versorgenden
3 x Pars pterygopalatina: In der Fossa pterygopa- Gefäße von ihr:
latina zweigen ab: A. alveolaris superior pos- Die A. centralis retinae tritt mit dem N. opticus in
terior (zu den hinteren Zähnen des Oberkie- den Augapfel ein und versorgt die inneren Schich-
fers), A. infraorbitalis (Verlauf: Fissura orbi- ten der Netzhaut (s. S. 511).
talis inferior, Canalis infraorbitalis, Foramen Die Aa. ciliares sind in erster Linie für die Versor-
infraorbitale, Gesicht; Versorgungsgebiet: gung der Pars uvealis des Augapfels (= Tunica vas-
Sinus maxillaris, Oberkieferzähne [Aa. alveo- culosa bulbi: Iris, Ziliarkörper und Aderhaut) zu-
lares superiores anteriores]), A. palatina des- ständig, bilden neben inneren (z. B. Circulus arte-
cendens (durch den Canalis palatinus major riosus iridis major) aber auch äußere Gefäßkränze
zum harten und weichen Gaumen und (z. B. Circulus arteriosus sclerae) aus. Die Aa. cilia-
zur Tonsilla palatina), A. canalis pterygoidei res posteriores breves bilden zunächst den Circu-
(durch den Canalis pterygoideus zum Pharynx, lus arteriosus sclerae, durchstoßen dann die Sklera
zur Tuba auditiva und zum Cavum tympani), und versorgen die Choroidea und einen Teil der
A. sphenopalatina (durch das Foramen sphe- Retina. Die Aa. ciliares anteriores ziehen durch
nopalatinum zum hinteren Teil der Nasen- die äußeren Augenmuskeln bis zu deren Ansatz
höhle). und bilden mit den Aa. episclerales zunächst den
episkleralen Ring (zur Versorgung des [äußeren]
A. carotis interna Augapfels) perforieren dann die Sklera und zie-
Die A. carotis interna wird nach ihrem Verlauf in hen zum M. ciliaris und zum Circulus arteriosus
4 Abschnitte untergliedert: iridis major.
Die Pars cervicalis verläuft dorsomedial der A. Die A. lacrimalis versorgt die Tränendrüse, den
carotis externa durch das Spatium lateropharyn- äußeren Augenwinkel und an der Fissura orbitalis
geum zur Schädelbasis. In diesem Abschnitt superior auch einen kleinen Teil der Meningen.
werden keine Äste abgegeben. Die Aa. musculares versorgen die Augenmuskeln,
Die Pars petrosa zieht S-förmig durch den Cana- die A. ethmoidalis anterior et posterior versorgen
lis caroticus in die mittlere Schädelgrube. Sie die Siebbeinzellen sowie die Stirn- und die Nasen-
gibt kleine Äste ab, die Aa. caroticotympanicae höhle.
und die A. canalis pterygoidei Die Aa. palpebrales mediales versorgen die Augen-
Die Pars cavernosa verläuft im Sulcus caroticus lider, die A. supraorbitalis und die A. supratrochlea-
an der Seitenfläche des Os sphenoidale zum ris die Regio frontalis.
Sinus cavernosus. Sie gibt zahlreiche kleine Äste Anastomosen zu Ästen der A. carotis externa beste-
(ca. 8 Stück) ab, die u. a. die Hypophyse, die hen insbesondere im Bereich der Meningen, im Be-
Dura, das Tentorium cerebelli sowie das Gan- reich der Nasenhöhle sowie im Bereich der äußeren
glion trigeminale versorgen. Nase; hier wird die Anastomose von der A. dorsalis
Die Pars cerebralis ist das Endstück der A. caro- nasi (aus der A. carotis interna) und der A. angularis
tis interna. Sie gibt u. a. die A. ophthalmica (aus der A. carotis externa) gebildet.
sowie die A. choroidea anterior (zum Plexus Innerhalb des Schädels sind die größten und wich-
choroideus in den Seitenventrikeln des Gehirns) tigsten Äste der A. carotis interna die A. cerebri
ab, bildet eine Teil des Circulus arteriosus Wilisii media sowie die A. cerebri anterior, weitere Äste
und gabelt sich in die A. cerebri anterior und die sind die A. communicans posterior (Anastomose
A. cerebri media auf (s. S. 497). zur A. cerebri posterior und A. basilaris) und die
A. choroidea (vgl. S. 497).

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3 Kopf und Hals Die Gefäße 107

Klinischer Bezug Die A. epigastrica superior zieht dorsal des M.


rectus abdominis in die Rektusscheide, wo sie
Arteriitis temporalis: Bei der Arteriitis tempo-
mit der A. epigastrica inferior aus der A. iliaca
ralis (syn. Horton-Riesenzellarteriitis) kommt es
externa anastomosiert (s. S. 175).
durch einen Autoimmunprozess zur Zerstörung
Äste der A. thoracica interna sind die Rr. tracheales,
der Tunica media, insbesondere im Bereich der 3
Rr. bronchiales, Rr. mediastinales, Rr. intercostales
A. temporalis superficialis, häufig auch im
anteriores, Rr. thymici, Rr. sternales, A. muscu-
Bereich der A. ophthalmica und der intrakraniel-
lophrenica und A. pericardiacophrenica (benannt
len Gefäße. Meist sind weibliche Patienten i 50
nach ihrem jeweiligen Versorgungsgebiet).
Jahre betroffen. Die Gefäße sind schmerzhaft
verhärtet, typischerweise treten starke Kopf-
A. vertebralis
schmerzen, (sub-)febrile Temperaturen und Seh-
Die A. vertebralis entspringt ebenfalls direkt am Be-
störungen auf. Laborchemisch zeigt sich eine
ginn der A. subclavia (häufig ist sie der erste Ast).
stark erhöhte BKS (Blutkörperchensenkungs-
Die Aa. vertebrales stellen zusammen mit der rech-
geschwindigkeit). Die Diagnosesicherung erfolgt
ten und linken A. carotis interna die vier arteriellen
durch eine Biopsie, die Therapie besteht in der
Zuflüsse des Gehirns dar. Sie bilden (die beiden Aa.
Gabe von Glukokortikoiden.
vertebrales über ihren Zusammenfluss, die A. basi-
laris) an der Hirnbasis einen Anastomosenring (Cir-
3.3.2.2 A. subclavia und ihre Äste culus arteriosus Willisii, s. S. 496). Direkte Äste hat
Während die linke A. subclavia direkt aus dem Aor- die A. vertebralis zum Kleinhirn (A. inferior poste-
tenbogen entspringt, geht die rechte A. subclavia rior cerebelli), zum Rückenmark (A. spinalis ante-
aus dem Truncus brachiocephalicus hervor (etwa rior, A. spinalis posterior, Rr. spinales), zu den Me-
auf Höhe des Sternoclaviculargelenks). Sie zieht ningen (Rr. meningei) und zu den Nackenmuskeln
bogenförmig über den höchsten Punkt der Pleura- (Rr. musculares).
kuppel hinweg und verläuft somit – im Gegensatz Die A. vertebralis zieht, wie ihr Name schon sagt,
zur V. subclavia – dorsal des M. scalenus anterior. oberhalb der Pleura (nicht aber über den höchsten
Die A. subclavia zieht dann durch die Scalenuslücke Punkt der Pleura) nach dorsal zur Wirbelsäule
(zwischen M. scalenus anterior und M. scalenus und vom 6. Halswirbel an durch die Foramina
medius) in den Spalt zwischen der Clavicula und transversaria (Querfortsatzlöcher) nach kranial, bis
der ersten Rippe um schließlich in die A. axillaris sie über den Sulcus a. vertebralis hinter der Massa
überzugehen. Sie gibt in ihrem Verlauf lateralis des Atlas zur Membrana atlantoocipitalis
die A. vertebralis posterior gelangt. Die A. vertebralis tritt durch
die A. thoracica interna diese Membran (und die darunter liegenden Me-
den Truncus thyreocervicalis und ningen) in den Subarachnoidalraum und durch
den Truncus costocervicalis ab. das Foramen magnum in die hintere Schädelgrube
Nach dem Abgang des Truncus costocervicalis wird ein. Dort vereinigt sie sich mit der A. vertebralis
sie als A. axillaris bezeichnet. der Gegenseite zur A. basilaris.
Die A. vertebralis wird in ihrem Verlauf von einem
A. thoracica interna Venenplexus sowie von einem Plexus aus sym-
Die A. thoracica interna ist der zweite (gelegentlich pathischen Fasern (aus dem Ggl. cervicale inferius,
auch der erste) Ast der A. subclavia und zieht s. S. 125) umgeben.
1-2 cm lateral des Sternums an der Rückfläche
MERKE
der Rippen an der Fascia endothoracica nach kaudal
zum Zwerchfell. In Höhe der 7. Rippe wird sie zur Die A. vertebralis ist durch ihren Verlauf in den
A. epigastrica superior nachdem sie die A. muscu- Foramina transversaria bei allen Halsbewe-
lophrenica (verteilt sich im Ursprungsgebiet des gungen insbesondere im Bereich des unteren
Zwerchfells) abgegeben hat. Kopfgelenks (Articulatio atlantoaxialis)
mechanisch stark beansprucht.

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108 3 Kopf und Hals Die Gefäße

Truncus thyrocervicalis (der überwiegend Blut aus der Basis der vorderen
Der Truncus thyrocervicalis entspringt medial des und mittleren Schädelgrube sowie aus der V. oph-
M. scalenus anterior. Seine vier wichtigsten Äste sind: thalmica erhält) zur V. jugularis interna.
A. suprascapularis, die mit Ästen der A. axillaris
eine Anastomose um das Schulterblatt bildet. MERKE
3 Man kann also sagen, dass das gesamte Blut aus
A. scapularis descendens, die über die Mm. sca-
leni und zwischen den Ästen des Plexus brachia- dem Schädelinneren in die V. jugularis interna
lis nach dorsal zum Schulterblatt und zum abfließt.
M. trapezius verläuft.
A. cervicalis ascendens, die medial des N. phre-
Die V. facialis geht am medialen Augenwinkel aus
nicus auf dem M. scalenus anterior in Richtung
der V. angularis hervor. Sie fließt nach kaudal (am
der Schädelbasis verläuft und dort Rr. spinales
Vorderrand des M. masseter, unter der mimischen
an die Medulla spinalis abgibt.
Muskulatur) durch das Trigonum submandibulare
Evtl. liegt auch eine A. transversa cervicis (-colli)
zum Trigonum caroticum und mündet schließlich
als gemeinsamer Ursprungsast für die A. dorsalis
in die V. jugularis interna. Im Bereich des Auges
scapulae und die A. cervicalis superficialis vor.
bestehen über die V. ophthalmica superior Anasto-
A. thyroidea inferior (der wichtigste Ast), die
mosen zum Schädelinneren (Gefahr der Fortleitung
von dorsal kommend (medial des N. vagus ver-
von Infektionen!). Die V. facialis nimmt einen Teil
laufend) Schilddrüse, Ösophagus, Pharynx, Tra-
des Blutes aus dem Auge, das Blut aus dem Plexus
chea und (mit der A. laryngea inferior) Kehlkopf
pterygoideus (s. u.), den Lidern, der Stirn, dem Gau-
versorgt.
men, der Glandula parotidea und den Lippen auf.
MERKE Die V. retromandibularis, die meist in die V. facialis
(manchmal auch direkt in die V. jugularis interna)
Die A. thyroidea superior ist ein Ast der
mündet, nimmt das Blut der Schläfenregion (Vv.
A. carotis externa.
temporales), des Ohres (Vv. tympanicae, Vv. auricu-
lares anteriores, V. stylomastoidea), des Plexus pte-
Truncus costocervicalis rygoideus und der Glandula parotidea (Vv. paroti-
Der Truncus costocervicalis entspringt dorsal des deae) auf. Im Bereich der Glandula parotidea und
M. scalenus anterior als letzter Ast der A. subclavia. des Plexus pterygoideus bestehen Anastomosen
Er verzweigt sich in die A. cervicalis profunda, die zur V. facialis. Der Plexus pterygoideus liegt (wie
nach dorsal zieht und die Nackenmuskeln versorgt, auch die A. maxillaris) zwischen dem M. ptery-
und in die A. intercostalis suprema, den gemein- goideus lateralis und medialis. Er entsteht durch
samen Ursprung für die beiden ersten Interkostal- Zuflüsse aus der V. ophthalmica inferior, den
arterien. Vv. meningae mediae und den Vv. temporales pro-
fundae.
3.3.3 Die Venen Die V. lingualis nimmt das venöse Blut aus der
3.3.3.1 V. jugularis interna Zunge auf, die V. laryngea superior das Blut aus
Die Zuflüsse dem kranialen Anteil des Kehlkopfes.
Der Sinus sigmoideus mündet kurz vor dem Die V. thyroidea superior und V. thyroidea media
Foramen jugulare in die V. jugularis interna (vgl. enthalten das venöse Blut der Schilddrüse.
S. 499). Er führt das Blut des Sinus transversus, in Außerdem mündet die V. sternocleidomastoidea
den wiederum das Blut des Sinus sagittalis superior, in die V. jugularis interna.
des Sinus sagittalis inferior und des Sinus rectus
(und natürlich auch das ihrer Zuflüsse) münden. Der weitere Verlauf
Ebenso münden der Sinus petrosus superior und Die V. jugularis interna entsteht kurz oberhalb des
der Sinus petrosus inferior in die V. jugularis in- Foramen jugulare durch den Zusammenfluss des
terna. Sie führen das Blut aus dem Sinus cavernosus Sinus sagittalis sowie des Sinus petrosus superior

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3 Kopf und Hals Die Gefäße 109

und inferior. Da ihr Lumen in diesem Bereich entsprechenden Gefäß auf der Gegenseite (Arcus
erweitert ist, spricht man am Zusammenfluss der venosus jugularis).
Gefäße auch vom sog. Bulbus superior v. jugularis.
In ihrem weiteren Verlauf liegt die V. jugularis in- 3.3.3.2 V. vertebralis
terna, wie auch der N. vagus, in der Karotisfaszie Die V. vertebralis sammelt das Blut aus den Sinus
3
(Vagina carotica): durae matris des Gehirns und aus dem Plexus veno-
lateral die Vene sus suboccipitalis (über die V. occipitalis) und führt
medial die Arterie dieses in die V. brachiocephalica.
in der Rinne zwischen den beiden Gefäßen
ventral der Nerv. 3.3.3.3 Vv. ophthalmicae
Die V. jugularis interna zieht durch das Spatium pa- Die V. ophthalmica superior sammelt das Blut aus
rapharyngeum und das Trigonum caroticum nach dem kranialen Anteil der Augenhöhle aus der V. su-
kaudal. Ebenso wie am Beginn weist die V. jugularis praorbitalis, der V. angularis, den Vv. ethmoidales,
interna auch an ihrem Ende eine Erweiterung auf: den Vv. conjunctivales, der V. nasofrontalis und
den Bulbus inferior v. jugularis. Hier befinden sich den Vv. supratrochleares. In das Schädelinnere ge-
auch, im Gegensatz zu den restlichen Venen im langt sie durch die Fissura orbitalis superior, in der
Kopfbereich, Venenklappen. mittleren Schädelgrube mündet sie schließlich in
Die V. jugularis interna mündet mit der V. subclavia den Sinus cavernosus, der in die V. jugularis interna
im sog. Venenwinkel (Angulus venosus), an dieser abfließt.
Stelle (hinter dem Sternoclaviculargelenk) münden Die V. ophthalmica inferior zieht durch die Fissura
auch die von dorso-kranial kommenden Lymph- orbitalis inferior und gibt ihr Blut sowohl in den
bahnen: rechts der kleinere Ductus lymphaticus Plexus pterygoideus als auch in die V. ophthalmica
dexter, links der deutlich größere Ductus thora- superior ab. Sie sammelt das Blut aus dem kau-
cicus (s. S. 302). Durch den annähernd rechtwink- dalen Teil der Augenhöhle sowie aus der Glandula
ligen Zusammenfluss der V. jugularis interna und lacrimalis (obwohl diese kranial liegt!), aus der
der V. subclavia entsteht dann die V. brachiocepha- Regio frontalis, aus den Vv. episclerales, den Vv.
lica, die wiederum rechtwinklig mit der der Gegen- palpebrales, den Vv. conjunctivales und den Vv.
seite zusammentrifft, beide bilden dann die V. cava ethmoidales.
superior.
Da im Kopfbereich das Blut mit der Schwerkraft 3.3.3.4 Weitere Venen im Kopf-Hals-Bereich
nach unten fließt, sind Venenklappen, die das Blut Der Plexus thyroideus impar liegt im kaudalen
entgegen der Schwerkraft transportieren, unnötig. Bereich der Schilddrüse und führt das Blut zur
Die V. jugularis interna ist mit der mittleren Hals- V. thyroidea inferior.
faszie verbunden (s. S. 103). Die Vv. thyroideae inferiores sammeln das Blut aus
dem kaudalen Teil der Schilddrüse und führen es
V. jugularis externa ausschließlich der linken V. brachiocephalica zu.
Die V. jugularis externa entsteht aus dem Zusam- Die V. subclavia geht aus der V. axillaris hervor. Sie
menfluss der V. occipitalis und der V. auricularis verläuft dorsal der Clavicula und wird durch den
posterior. Sie verläuft zwischen der Lamina super- M. scalenus anterior von der A. subclavia getrennt.
ficialis der Fascia cervicalis und dem Platysma Am Venenwinkel hinter dem Sternoklavikular-
und mündet in der Regel in die V. subclavia, gelenk bildet sie mit der V. jugularis interna die
manchmal auch in die V. jugularis interna. V. brachiocephalica.

V. jugularis anterior MERKE


Die V. jugularis anterior verläuft sehr weit ventral Eine V. jugularis communis kommt im Normalfall
am Vorderrand des M. sternocleidomastoideus nicht vor.
entlang und mündet in der Regel in die V. jugularis
externa. Es besteht eine große Anastomose zum

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110 3 Kopf und Hals Die Gefäße

Tabelle 3.4

Regionäre Lymphknoten des Kopfes


Lokalisation Zufluss Abfluss
Nodi lymphoidei 1–3 Knoten auf der Hinterhaupt bis zum Scheitel, obere Nodi lymphoidei cervicales
3 occipitales Ursprungssehne des Nackengegend profundi
M. trapezius

Nodi lymphoidei 2–3 Knoten auf der Rückfläche des Ohres, Nodi lymphoidei cervicales
retroauriculares Ansatzsehne des Haut des Hinterkopfes profundi
M. sternocleidomastoideus

Nodi lymphoidei 1–2 Knoten auf oder in Stirn-, Schläfengegend, lateraler Teil der Nodi lymphoidei cervicales
parotidei der Glandula parotidea, Augenlider, Nasenwurzel, Vorderfläche profundi
dem äußeren Gehörgang der Ohrmuschel, äußerer Gehörgang, Trom-
melfell, Paukenhöhle, Glandula parotidea,
Nasenrachenraum

Nodi lymphoidei meist drei im Trigonum Oberflächlich: Medialer Teil der Stirn und Nodi lymphoidei cervicales
submandibulares submandibulare gelegene der Augenlider, äußere Nase, Haut der superficiales und profundi
Knoten Oberlippe und Wange.
Tief: Vorderer Teil der Zunge, des Gaumens,
des Mundhöhlenbodens; Zähne, Gingiva, vor-
derer Teil der Nasenhöhlenschleimhaut, Fossa
infratemporalis.

Nodi lymphoidei 2–3 kleine Knoten unter Haut des Kinns und der Mitte der Unterlippe; Nodi lymphoidei sub-
submentales dem Kinn untere Schneidezähne und angrenzende mandibulares, Nodi lym-
Gingiva, Zungenspitze, Mundboden phoidei cervicales profundi
und superficialis

Nodi lymphoidei in der Wangengegend hinterer Teil der Nasen- und Mundhöhle; Nodi lymphoidei cervicales
buccales Fossae pterygoidea und infratemporalis, profundi
Gaumen und Schlund

Klinischer Bezug blutgerinnungshemmenden Substanzen (bei-


Sinusvenenthrombose: Ursache der Thrombose spielsweise Heparine).
eines venösen Hirnsinus sind meist fortgeleitete
Infektionen (septische Sinusthrombose), bei-
spielsweise bei einem Furunkel im Gesichts- 3.3.4 Die Lymphknoten und Lymphgefäße
bereich, Entzündungen des Schädelknochens, Die Lymphe des Kopf-Hals-Bereiches fließt rechts
einer Thrombophlebitis, Mittelohrentzündung über den Ductus lymphaticus dexter, links über
oder Stirnhöhlenentzündung. Am häufigsten den Ductus thoracicus in den jeweiligen Venenwin-
ist der Sinus sagittalis superior betroffen. Die kel (siehe Abbildung S. 302), der durch den Zusam-
Patienten klagen über Kopfschmerzen, Bewusst- menfluss der V. subclavia mit der V. jugularis in-
seinsstörungen, Krampfanfälle und Fieber, terna gebildet wird. Der Ductus lymphaticus dexter
häufig wird auch eine Reizung der Hirnhäute, entsteht aus der Vereinigung des Truncus subcla-
eine Hirndrucksteigerung und eine Reizung der vius dexter mit dem Truncus jugularis dexter,
in der Nachbarschaft verlaufenden Hirnnerven dem Truncus bronchomediastinalis dexter sowie
(meist III–VI) beobachtet. Zur Diagnosesicherung dem Truncus mediastinalis anterior. Truncus sub-
wird als Goldstandard die Angiographie durch- clavius und Truncus jugularis nehmen auch auf
geführt, nicht-invasives Verfahren der Wahl ist der linken Seite die Lymphe aus dem Kopf-, Hals-
die MRT bzw. die MR-Angiographie. Die Therapie bereich auf und münden hier in den Ductus thora-
der Wahl besteht bei septischer Thrombose cicus (s. S. 302). Auf dem Weg zu den Lymphstäm-
primär in der Behandlung der zugrundeliegen- men durchfließt die Lymphe wenigstens einen (re-
den Infektion mit Antibiotika sowie der Gabe von gionären), oft mehrere Lymphknoten (Filterstatio-

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3 Kopf und Hals Die Hirnnerven 111

Tabelle 3.5

Regionäre Lymphknoten des Halses


Lokalisation Zufluss Abfluss
Nodi lymphoidei in der Umgebung der V. jugularis Ohr, Glandula parotidea, Kiefer- Nodi lymphoidei
cervicales externa, oben auf dem M. sterno- winkel, oberflächliche Teile des cervicales profundi 3
superficiales cleidomastoideus, unten im Halses
seitlichen Halsdreieck

Nodi lymphoidei längs der V. jugularis interna und Lymphgefäße von Schlundenge, Truncus jugularis
cervicales profundi in der Fossa supraclavicularis major Mandeln, Schlund, Kehlkopf, Schild-
drüse und Luftröhre; außerdem
abführende Gefäße aus allen oben
genannten Lymphknoten

Nodi lymphoidei auf der V. jugularis interna Gaumenmandel und hinteres Drittel
jugulodigastricus der Zunge, Pharynx

Nodi lymphoidei unterhalb der Zwischensehne Zunge direkt und indirekt über
juguloomohyoideus des M. omohyoideus auf der Nodi lymphoidei submentales,
V. jugularis interna submandibulares und cervicales
profundi superiores

Nodi lymphoidei zwischen Ring- und Schildknorpel Kehlkopf Nodi lymphoidei


praelaryngei und zwischen Schildknorpel und cervicales superficiales et
Zungenbein tracheales

Nodi lymphoidei längs der Luftröhre Kehlkopf, Luftröhre und ihre Nodi lymphoidei media-
tracheales Aufzweigung stinales posteriores

Nodi lymphoidei hinter dem oberen Teil des Schlund, Ohrtrompete, hinterer Nodi lymphoidei
retropharyngei Schlundes Teil der Nasenhöhle cervicales profundi

nen). Auch hier ist Hauptfließrichtung (zum Venen- 3.4 Die Hirnnerven
winkel hin) erkennbar, d. h. oberhalb des Venen-
winkels liegt das Einzugsgebiet der regionären Lerncoach
Lymphknoten jeweils überwiegend kranial, unter- Die Kenntnisse über die Aufgaben der
halb des Venenwinkels kaudal (wobei die Lymph- Hirnnerven, ihre Kerne und ihren Verlauf
knoten der unteren Körperregionen oft wesentlich sowie ihre Durchtrittsstellen an der Schä-
größere Zuflussgebiete haben). delbasis sind für alle Prüfungen sowie für
Die regionären Lymphknoten von Kopf und Hals die spätere klinische Tätigkeit unverzicht-
sind in Tab. 3.4 und Tab. 3.5 aufgeführt. bar. Die genaue Kenntnis aller kleinen Äste
ist jedoch in der Regel nicht notwendig. Die
Check-up Details des intrakraniellen Verlaufs werden
4 Wiederholen Sie die Äste der A. carotis im Kapitel ZNS (S. 452) besprochen.
communis und machen Sie sich nochmals
klar, welche Folgen gleichzeitiger Druck Vorbemerkung
auf beide Karotiden haben kann. Die Hirnnerven V, VII, IX, X und der zerebrale Teil
4 Rekapitulieren Sie den Verlauf der A. ver- (s. u.) von XI werden auch als Kiemenbogennerven
tebralis entlang der Wirbelsäule. Überlegen bezeichnet. Ihre Innervationsgebiete leiten sich im
Sie, an welchen Stellen dieses Gefäß auf- Wesentlichen von den Schlundtaschen des Kopf-
grund des typischen Verlaufs besonders darms und den (ektodermalen) so genannten Kie-
verletzungsgefährdet ist. menfurchen ab (siehe Embryologie, S. 63). Auch
4 Wiederholen Sie auch die Venenabflüsse im die von ihnen innervierten quer gestreiften Mus-
Kopfbereich. keln entstehen nicht wie die Rumpf- und Extremi-

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112 3 Kopf und Hals Die Hirnnerven

tätenmuskulatur aus den mesodermalen Myoto- Klinischer Bezug


men, sondern sind entodermale Derivate.
Bei Ausfall des N. olfactorius: Verlust des Riech-
Abgesehen von den Kerngebieten im Rautenhirn,
vermögens (Anosmie)
die teilweise mehreren dieser Nerven zuzuordnen
sind (Ncl. spinalis nervi trigemini [V, VII, IX, X, pro-
3
topathische Sensibilität, s. u.], Ncl. solitarius [VII, 3.4.2 II. Hirnnerv – N. opticus
IX, X, Geschmackssinn, Viszerosensibilität s. u.], Nu- Anmerkung: Entwicklungsgeschichtlich stellen der
cleus ambiguus [IX, X, XI, Motorik]), gibt es zwi- Sehnerv und die Netzhaut des Auges eine Aus-
schen den Nerven Anastomosen und Geflechtbil- stülpung des Diencephalon dar. Der N. opticus ist
dungen, die genaue Zuordnungen erschweren (Ple- wie das Gehirn von allen drei Meningen umhüllt
xus pharyngeus, Plexus tympanicus usw.). (s. S. 489)
Parasympathische Fasern sind (viszero-) efferente Qualität: sensorisch
Fasern zu glatten Muskelzellen oder Drüsen (hier Kerngebiet: (kein umschriebenes Kerngebiet wie
auch als sekretorische Fasern bezeichnet), die bei den Hirnnerven III–XII) Neurone: die ersten
immer in peripheren organnahen vegetativen Gan- 3 Neurone liegen in der Retina (s. S. 511), das
glien von „präganglionär“ auf „postganglionär“ um- 4. Neuron befindet sich im Corpus geniculatum
geschaltet werden (s. S. 416). Die vegetativen sen- laterale (Sehrinde und Sehbahn siehe ZNS S. 479).
siblen (viszeroafferenten) Fasern bestehen in der Verlauf: Axone der Optikusganglienschicht (Stra-
Regel wie beim somatoafferenten Nerv aus pseudo- tum ganglionicum) der Retina bilden die innen ge-
unipolaren Nervenzellen, deren Perikaryen in den legene Nervenfaserschicht (Stratum neurofibra-
(Spinal-) Ganglien der peripheren Nerven (die Hirn- rum), sammeln sich am Discus nervi optici und zie-
nerven III, IV, VI, XI und XII haben keine Ganglien) hen nach Perforation der Sklera (Lamina cribrosa
liegen, die aber hier nicht umgeschaltet werden. sclerae) als N. opticus durch die Orbita und den Ca-
nalis opticus zum Chiasma opticum, danach zum
3.4.1 I. Hirnnerv – N. olfactorius Tractus opticus, dann über das Corpus geniculatum
Anmerkung: Früher wurden Bulbus und Tractus laterale zur primären Sehrinde (Area 17, s. S. 479,
olfactorius als I. Hirnnerv angesehen. Entwick- 431)
lungsgeschichtlich gesehen und nach ihrem Aufbau Aufgaben: Sehempfindung
sind sie aber Teile des Gehirns. Deshalb werden Äste: keine relevanten Äste
die Axone der Riechzellen der Regio olfactoria der
Nase, die Fila olfactoria als Nn. olfactorii, oder in Klinischer Bezug
ihrer Gesamtheit als N. olfactorius bezeichnet. Bei Ausfall des N. opticus: Sehstörungen, Ge-
Qualität: sensorisch sichtsfeldausfälle
Kerngebiet: (kein umschriebenes Kerngebiet wie
bei den Hirnnerven III–XII), Bulbus olfactorius (pri-
Beachte: In der deutschsprachigen Literatur meint
märe Riechrinde), Tractus olfactorius, Trigonum
sensibel eine allgemeine Sinnesempfindung (warm/
olfactorium, Striae olfactoriae, Teile des Corpus
kalt, spitz/stumpf, Schmerz/Berührung etc.), sen-
amygdaloideum (Riechbahn siehe ZNS S. 482) Neu-
sorisch eine spezielle, differenziertere Empfindung
rone: 1. Neuron = Riechzellen, 2. Neuron = Mitral-
(Sehen, Riechen, Hören, Raumlagesinn).
zellen des Bulbus olfactorius
Verlauf: Regio olfactoria im oberen Nasenbereich,
dort befinden sich primäre Sinneszellen, die ihre
Information als bipolare Ganglienzellen mit ihren
Axonen (Fila olfactoria) durch die Lamina cribrosa
weiterleiten und im Bulbus olfactorius enden.
Aufgaben: Riechempfindung
Äste: Filae olfactoriae

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3 Kopf und Hals Die Hirnnerven 113

MERKE Verlauf zieht er jedoch um die Pedunculi cerebri


und den Sinus cavernosus nach ventral. Er gelangt
Der I. (hier sind Bulbus und Tractus olfactorius
ebenfalls durch die Fissura orbitalis superior lateral
gemeint s. o.) und der II. Hirnnerv sind entwick-
und oberhalb des Anulus tendineus communis in
lungsgeschichtlich (im Gegensatz zu den rest-
die Orbita.
lichen Hirnnerven) Teile des Gehirns, sie gehören 3
Aufgabe: innerviert den M. obliquus superior
damit zum ZNS. Deshalb bezeichnet man sie
Äste: er weist in seinem Verlauf keine Äste auf
gelegentlich auch als „unechte Hirnnerven“. Alle
weiteren Hirnnerven werden zum peripheren Klinischer Bezug
Nervensystem gerechnet, ihre sensiblen
Bei Ausfall des N. trochlearis: Bulbus des
Neurone (pseudounipolare Zellen) entstammen
betroffenen Auges steht höher und in leichter
wie die Spinalganglien aus der Neuralleiste.
Adduktionsstellung (s. S. 507)

3.4.3 III. Hirnnerv – N. oculomotorius


Qualität: motorisch und parasympathisch
3.4.5 V. Hirnnerv – N. trigeminus
Kerngebiete: Ncl. n. oculomotorii (motorisch) und Qualität
Ncl. accessorii n. oculomotorius (Ncl. Edinger- Motorisch und sensibel.
Westphal, parasympathisch-viszeromotorisch)
Verlauf: Der Nerv verlässt den Hirnstamm an Kerngebiete
der Fossa interpeduncularis (Mesencephalon) und Ncl. spinalis n. trigemini: sensibel für protho-
zieht am Sinus cavernosus vorbei. Er gelangt pathische Empfindungen (diffuse Empfindung
durch die Fissura orbitalis superior von der Schä- von Schmerz, Druck und Temperatur) des Ge-
delhöhle in die Orbita und gabelt sich hier in sichts, der Zähne und der Mundhöhle (erhält
seine Äste, die zu den Augenmuskeln und zum auch Afferenzen des IX. und X. Hirnnerven aus
Ggl. ciliare ziehen (s. S. 125). dem hinteren Bereich der Zunge)
Aufgaben: innerviert mit dem R. superior moto- Ncl. principalis (pontinus) n. trigemini: sensibel
risch den M. levator palpebrae superioris und den für die epikritische Sensibilität (Tastsinn der
M. rectus superior. Mit dem R. inferior innerviert Haut, hier: Berührungsempfindung des Ge-
er motorisch den M. rectus medialis, den M. rectus sichts) im Kopfbereich
inferior und den M. obliquus inferior sowie para- Ncl. mesencephalicus n. trigemini: enthält die
sympathisch über das Ggl. ciliare den M. ciliaris Perikaryen (1. Neuron) für die Tiefensensibilität
(Akkommodation) und den M. sphincter pupillae aus den Kaumuskeln (Muskelspindeln), proprio-
(Pupillenreflex). zeptiven Afferenzen von den Zähnen, dem Zahn-
Äste: R. superior und R. inferior, der R. inferior gibt halteapparat, dem Zahnfleisch, dem Gaumen,
die Radix parasympathica zum Ggl. ciliare ab (s. S. dem Kiefergelenk
125). Ncl. motorius n. trigemini: motorisch für Kau-
muskeln, Gaumenmuskeln, M. tensor tympani.
Klinischer Bezug
Bei Ausfall des N. oculomotorius: Doppelbilder, Verlauf
Mydriasis, Pupillenstarre Nach seinem Austritt an der lateralen Seite des
Pons mit einer Radix sensoria (Portio major) und
einer Radix motoria (Portio minor) teilt sich der
3.4.4 IV. Hirnnerv – N. trochlearis
N. trigeminus im Ggl. trigeminale (Gasseri, enthält
Qualität: motorisch
Perikaryen der sensiblen Nervenfasern und liegt
Kerngebiet: Ncl. n. trochlearis
in einer Duratasche = Cavitas trigeminalis lateral
Verlauf: er ist der einzige Hirnnerv, der dorsal aus
des Sinus cavernosus in der mittleren Schädelgrube
dem Hirnstamm austritt (hinter der Lamina tecti
in der Nähe des For. ovale) in seine drei Hauptäste
des Mesencephalon, s. S. 452). In seinem weiteren
auf:

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114 3 Kopf und Hals Die Hirnnerven

V1 = N. ophthalmicus (für die Augenregion), der des Oberkiefers, Meninigen.


sich in der Regel noch im Schädelinneren in Druckpunkt: Foramen infraorbitale
seine 3 Endäste, den N. lacrimalis, den N. fronta- V3 : sensible Innervation von Regio temporalis,
lis und den N. nasociliaris, teilt und den Schädel äußeres Ohr, Bucca, Lingua (sensibel vordere
durch die Fissura orbitalis superior verlässt. 2/3 der Zunge), Plexus dentalis inferior, Gingiva
3
V2 = N. maxillaris (für die Oberkieferregion), der des Unterkiefers, Labium inferius, Meningen
den Schädel durch das Foramen rotundum ver- motorische Innervation von: Kaumuskeln, M.
lässt und sich in der Fossa pterygopalatina in mylohyoideus, M. digastricus (Venter anterior),
den N. zygomaticus, den N. infraorbitalis, die M. tensor tympani
Rr. alveolares superiores posteriores, und die Druckpunkt: Foramen mentale
Rr. ganglionares (ad ganglion pterygopalatinum)
aufteilt. Die Rr. ganglionares (sensible Fasern) Äste
ziehen durch das Ganglion hindurch und kom- Die wichtigen, größeren Äste sind oben aufgeführt.
men aus den Nn. palatini vom Gaumen und In der Regel sind die vielen kleinen Äste des N. tri-
aus der Nasenhöhle über die Rr. nasales poste- geminus nach ihrem Versorgungsgebiet benannt.
riores superiores laterales et mediales. Kennt man also das Versorgungsgebiet der größe-
V3 = N. mandibularis (für die Unterkieferregion), ren Äste, kann man auf die Zugehörigkeit der klei-
der den Schädel durch das Foramen ovale ver- neren Äste schließen. Aus Gründen der Übersicht-
lässt und sich in der Fossa infratemporalis wei- lichkeit wird an dieser Stelle auf eine Aufzählung
ter aufteilt in die sensiblen Äste: N. buccalis, der kleinen Äste (ca. 50 Stück) verzichtet. Sie sind
N. lingualis, N. auriculotemporalis, N. alveolaris auf den anatomischen Tafeln in der Regel einge-
inferior (Beachte: motorischer Ast zur Mund- zeichnet und können bei Bedarf dort nachgeschla-
bodenmuskulatur = N. mylohyoideus), R. menin- gen werden.
geus (durch das Foramen spinosum in die mitt-
lere Schädelgrube) und in die motorischen Äste Klinischer Bezug
zu den Kaumuskeln sowie der N. tensoris tym- Bei Ausfall des N. trigeminus: Schmerzen, Sen-
pani zum M. tensor tympani. sibilitätsstörungen, Lähmungen der Kaumusku-
latur, Ausfall Kornealreflex
MERKE
Der N. mandibularis ist der einzige auch
motorische Trigeminusast. 3.4.6 VI. Hirnnerv – N. abducens
Qualität: motorisch
Kerngebiet: Ncl. n. abducentis
Aufgaben Verlauf: Austritt aus dem Gehirn am Unterrand
Der N. trigeminus ist für die sensible Innervation der Pons oberhalb der Pyramis (Medulla oblonga-
der Gesichtsregion (V1 oberes, V2 mittleres, V3 un- ta), verläuft dann lange Zeit extradural und zieht
teres Drittel des Kopfes) und die motorische Inner- schließlich in den Sinus cavernosus (lateral der
vation der Kaumuskeln zuständig. Dabei inner- A. carotis interna), verlässt den Schädel durch die
vieren seine 3 Hauptäste folgende Strukturen: Fissura orbitalis superior
V1 : sensible Innervation von Regio frontalis, Or- Aufgabe: motorische Innervation des M. rectus
bita, Augapfel, Sinus ethmoidales, Nasus exter- lateralis
nus und Cavitas nasi (ventral), Meningen. Äste: gibt keine relevanten Äste ab
Druckpunkt: Incisura (Foramen) supraorbitalis
V2 : sensible Innervation von Nasus externus und Klinischer Bezug
Cavitas nasi (dorsal), Tonsilla palatina, Palatum, Bei Ausfall des N. abducens: Blickwendung
Sinus maxillaris, Plexus dentalis superior, Regio nach lateral ist gestört
zygomatica, Bucca, Labium superius, Gingiva

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3 Kopf und Hals Die Hirnnerven 115

3.4.7 VII. Hirnnerv – N. facialis facialis) biegt der Nerv zunächst nach ventrome-
(N. intermedius) dial, dann im spitzen Winkel nach dorsokaudal
um (äußeres Fazialisknie = Geniculum). Von einer
Qualität
dünnen Knochenschicht bedeckt verläuft er von
Motorisch, sensibel, sensorisch und parasympa-
hier aus unterhalb der Bogengänge und oberhalb
thisch. 3
des ovalen Fensters durch die Paukenhöhle (Canalis
facialis) und dann in enger topographischer Bezie-
Kerngebiet
hung zum Sinus sigmoideus senkrecht nach kaudal,
Ncl. n. facialis: motorisch (mimische Musku-
bis er schließlich am Foramen stylomastoideum
latur)
den Schädel verlässt.
Ncl. salivatorius superior (N. intermedius): se-
Am äußeren Fazialisknie gibt der Nerv durch eine
kretorisch (parasympathisch viszeroefferent)
spaltförmige Öffnung auf der Vorderseite der Pars
für Glandula lacrimalis, Glandulae palatinae,
petrosa (Hiatus canalis nervi petrosi majoris) den
Glandulae nasales (über den N. petrosus major),
N. petrosus major zum Ganglion pterygopalatinum
Glandula submandibularis, Glandula sublingua-
(parasympathisch sekretorisch für die Glandula
lis, Glandulae labiales und Glandulae linguales
lacrimalis, Glandulae palatinae und Glandulae na-
(über die Chorda tympani) (d. h. alle großen
sales) ab. Außerdem ist hier das Ganglion geniculi
Drüsen im Kopfbereich außer der Glandula pa-
lokalisiert. In ihm liegen die Perikaryen der sensori-
rotidea).
schen Fasern für den Gaumen (verlaufen mit dem
Ncl. tractus solitarii (N. intermedius): sensorisch
N. petrosus major) und die vorderen zwei Drittel
für den Geschmackssinn (vordere 2/3 der Zunge
der Zunge. Diese bilden zusammen mit sekreto-
über die Chorda tympani, Gaumen über den N.
rischen Fasern zum Ganglion submandibulare die
petrosus major), erhält Afferenzen aus den Pres-
Chorda tympani, die den Canalis facialis kurz vor
sorezeptoren der Karotis, er gibt auch Fasern
dem Foramen stylomastoideum verlässt, dann
zum IX. und X. Hirnnerven ab.
rückläufig, bogenförmig über dem Trommelfell
(Ncl. spinalis n. trigemini: sensible [allgemein
unter der Schleimhaut der Paukenhöhle (Hammer-
somatoafferente] Fasern aus einem kleinen Be-
falte) verläuft und anschließend durch die Fissura
reich des äußeren Ohres [N. auricularis poste-
petrotympanica in die Fossa infratemporalis zieht.
rior, Verbindungen zum N. vagus])
Hier lagert sie sich dem N. lingualis aus V3 an.
Noch vor der Chorda tympani gibt der N. interme-
Verlauf (Abb. 3.6)
diofacialis im Canalis facialis den N. stapedius ab,
Nach ihrem Ursprung an den Fazialiskernen be-
der zum M. stapedius zieht (s. S. 515)
schreiben die Fasern des N. facialis noch innerhalb
Erste Abgänge des N. facialis nach dem Austritt
des Pons einen Bogen um den Kern des N. abducens
durch das Foramen stylomastoideum sind der N.
(VI). Der Scheitel dieses Bogens wird als inneres
auricularis posterior sowie der R. digastricus und
Fazialisknie bezeichnet. Die Fasern verlassen dann
der R. stylohyoideus (zu den gleichnamigen Mus-
als N. facialis gemeinsam mit dem N. intermedius
keln). Der Hauptnerv verläuft dorsal des R. mandi-
und dem N. vestibulocochlearis (VII) den Hirn-
bulae (s. S. 132) in die Glandula parotidea. Dort
stamm am Kleinhirnbrückenwinkel (alle drei Ner-
spaltet er sich in den Plexus intraparotideus (R. col-
ven zusammen werden deshalb auch als Fazialis-
li, R. marginalis mandibulae, Rr. buccales, Rr. zygo-
gruppe bezeichnet). Mit dem N. intermedius wird
matici, Rr. temporales) auf und zieht zu den mimi-
der N. facialis zum N. intermediofacialis zusam-
schen Muskeln des Gesichts (s. S. 96).
mengefasst.
Er verlässt die Schädelhöhle zusammen mit dem
Aufgaben
N. vestibulocochlearis durch den Porus acusticus
Der N. facialis innerviert motorisch (Ncl. n. facialis)
internus, der in den nach ventrolateral durch das
die gesamte mimische Muskulatur (auch die Mm.
Felsenbein ziehenden Meatus acusticus internus
auriculares, den M. epicranius, den M. occipitofron-
übergeht. Im vorderen Drittel dieses Gangs (Area
talis und das Platysma), ebenso den Venter poste-

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116 3 Kopf und Hals Die Hirnnerven

Canalis
pterygoideus Ganglion
Nucleus N. petrosus pterygo-
salivatorius major Foramen palatinum
superior N. inter- lacerum Gll.
medius Pars petrosa ossis
temporalis lacrimalis,
Nucleus nasales,
solitarius Meatus (Felsenbein)
3 acusticus
palatinae,
Nuclei pharyngis
internus Fossa cranii
trigeminales N. petrosus profundus
(sensibel)
media
(sympathische Nervenfasern Geschmacks-
(mittlere
aus der A. carotis interna) knospen
Nucleus Schädel- (Gaumen)
n. facialis grube)
Ganglion
(motorisch) geniculi Ganglion Gll. submandibularis
submandibulare

Fissura et sublingualis
Meatus petro- Chorda
acusticus tympanica tympani
externus Geschmackssinn
(vordere 2/3 der
Zunge)
M. stapedius Rr.
temporales M. corrugator
Foramen supercilii,
stylomastoideum M. orbicularis oculi,
M. occipitofrontalis
R. zygo-
M. auricularis, maticus I M. orbicularis
M. occipito- oculi
frontalis N. auricularis R. zygo-
posterior maticus II
Rr.
buccales M. levator labii superioris,
M. levator anguli oris,
M. digastricus (Venter
M. buccinator, M. orbicularis
posterior),
oris, Mm. zygomatici major et
M. stylohyoideus
minor, M. nasalis, M. procerus,
M. levator labii superioris
alaeque nasi

R. marginalis
mandibulae M. mentalis, M. risorius,
M. depressor anguli oris,
M. depressor, labii inferioris

Abb. 3.6 Schematischer Verlauf des N. facialis R. colli (cervicalis)


mit den einzelnen Ganglien Platysma

rior des M. digastricus, den M. stylohyoideus, und Äste


den M. stapedius. Sekretorisch (Ncl. salivatorius su- Der parasympathische Anteil des N. petrosus
perior) innerviert er die Glandula lacrimalis, Glan- major zieht ohne Umschaltung durch das Gan-
dulae palatinae, Glandulae nasales, Glandula sub- glion geniculi hindurch und verläuft dann weiter
mandibularis, Glandulae linguales und Glandula zum Ganglion pterygopalatinum (s. S. 125), dort
sublingualis. Sensorisch (Geschmackssinn: Ncl. soli- wird er umgeschaltet. Er verläuft (postganglio-
tarius) innerviert er die vorderen 2/3 der Zunge und när) weiter zur Glandula lacrimalis, zu den Glan-
den Gaumen. Sensibel innerviert er einen kleinen dulae nasales und zu den Glandulae palatinae.
Teil des äußeren Ohres. Der N. stapedius zieht zum M. stapedius.
Die Chorda tympani enthält sensible, sensori-
sche und parasympathische Anteile. Die Perika-

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3 Kopf und Hals Die Hirnnerven 117

ryen der sensorischen Anteile liegen im Gan- 3.4.8 VIII. Hirnnerv – N. vestibulocochlearis
glion geniculi, die sekretorischen Anteile wer-
Qualität
den im Ganglion submandibulare umgeschaltet.
Sensorisch.
Die sensorischen Fasern der Chorda tympani
kommen von den vorderen 2/3 der Zunge (Ge-
Kerngebiete 3
schmacksempfindungen), die sekretorischen
Gleichgewicht: Nuclei vestibularis medialis
Fasern ziehen zur Glandula submandibularis,
(Schwalbe)/lateralis (Deiters)/inferior (Roller)/
Glandulae linguales, Glandulae labiales und
superior (Bechterew-Kern)
Glandula sublingualis.
Hören: Nuclei cochleares anteriores et poste-
Der N. auricularis posterior innerviert sensibel
riores
einen kleinen Teil des äußeren Ohres (die Peri-
karyen dieser Fasern liegen im Ganglion geni-
Verlauf
culi) und motorisch Teile des M. epicranius
Der N. vestibulocochlearis besteht aus der Radix
(Mm. auriculares posterior und superior, Venter
vestibularis (Gleichgewichtssinn) und der Radix
occipitalis des M. occipitofrontalis). Der R. digas-
cochlearis (Hörsinn). Er verlässt den Hirnstamm
tricus innerviert den Venter posterior des M.
gemeinsam mit dem VII. Hirnnerven am Klein-
digastricus, der R. stylohyoideus den M. stylo-
hirnbrückenwinkel und zieht – wiederum gemein-
hyoideus.
sam mit dem VII. Hirnnerven – in den Meatus acus-
Der Hauptast des N. facialis verzweigt sich zum
ticus internus. Dort teilt er sich in den N. cochlearis
Plexus intraparotideus und innerviert die mimi-
und den N. vestibularis auf. Beide bilden im Innen-
sche Muskulatur des Gesichts.
ohr ein Ganglion.
Klinischer Bezug Das Ganglion des N. vestibularis (Ganglion vestibu-
lare, bipolare Nervenzellen) befindet sich im Meatus
Bei Ausfall des N. facialis: Ausfall der mimischen
acusticus internus, das des N. cochlearis (Ganglion
Muskulatur einer Gesichtshälfte mit herab-
spirale cochleae = Ganglion cochleare, bipolare Ner-
hängendem Mundwinkel, gestörtem Lidschluss,
venzellen) im Modiolus der Cochlea (s. S. 516).
außerdem Hyperakusis durch Ausfall des M.
Der N. vestibularis erhält seine Afferenzen von den
stapedius, verminderter Tränen- und Speichel-
Ampullen der Bogengänge und von den Sinnes-
fluss.
zellen in Sacculus und Utriculus. Die peripheren
Zentrale Fazialisparese: Hierbei handelt es sich
Fortsätze der bipolaren Nervenzellen des Gang-
um eine Schädigung im Bereich des Tractus cor-
lion cochleare enden an den Haarzellen des Corti-
ticonuclearis (zwischen Hirnrinde und Fazialis-
Organs der Cochlea (s. S. 517).
kern, s. S. 456) z. B. bei Schlaganfall auf einer
Seite. Da den Fazialiskern für den oberen Teil
Aufgaben
der mimischen Muskeln (Stirn-, Augen- und
Hör- und Gleichgewichtssinn (aufrechte Haltung,
Schläfenbereich) von beiden Hemisphären gleich
Beeinflussung des Muskeltonus, usw.).
viele Projektionsfasern erreichen, für den Mund-
bereich der weitaus größte Teil der Fasern aber
Äste
vom kontralateralen Kortex kommt, kann bei
N. cochlearis: keine Äste
einer einseitigen Lähmung, bei der trotz starker
N. vestibularis: Pars superior mit: N. utriculo-
Ausfälle im Mundbereich die Stirn gerunzelt wer-
ampullaris, N. utricularis, N. ampullaris anterior
den kann, auf eine zentrale Schädigung im
und N. ampullaris lateralis; Pars inferior mit:
Bereich der kontralateralen Hemisphäre ge-
N. ampullaris posterior und N. saccularis.
schlossen werden.
Periphere Fazialisparese: Wird der periphere Klinischer Bezug
Nerv geschädigt, ist die gesamte mimische Mus-
Bei Ausfall des N. vestibulocochlearis:
kulatur der betroffenen Seite gelähmt.
Hypakusis, Schwindel

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118 3 Kopf und Hals Die Hirnnerven

3.4.9 IX. Hirnnerv – N. glossopharyngeus ryngeus, M. salpingopharyngeus), die Pharynxkons-


triktoren (Mm. constrictor pharyngis superior/me-
Qualität
dius/inferior [Plexus pharyngeus zusammen mit
Motorisch, sensibel, sensorisch und sekretorisch.
dem N. vagus]) sowie den M. levator veli palatini,
den M. palatoglossus und den M. uvulae. Afferente
3 Kerngebiete
Fasern stammen von der Tonsilla palatina (Rami
Ncl. tractus solitarii: sensorisch für die
tonsillares), dem hinteren Zungendrittel (Rami lin-
Geschmacksempfindung (im hinteren Drittel
guales: auch sensorisch von den Papillae vallatae
der Zunge) und viszerosensibel, erhält Afferen-
und foliatae), der Pars nasalis und oralis des Pha-
zen der Chemo- (Glomus caroticum) und Presso-
rynx (Rami pharyngei) sowie der Paukenhöhle,
rezeptoren (Sinus caroticum), gibt auch Fasern
der Tuba auditiva (N. tympanicus) und dem Sinus
zum N. facialis ab.
caroticus mit dem Glomus caroticum (R. sinus caro-
Ncl. spinalis nervi trigemini: viszerosensible
tici). Die Rami linguales enthalten zusätzlich zu den
Afferenzen aus dem hinteren Drittel der Zunge,
afferenten auch präganglionäre, sekretorische Fa-
Tonsilla palatina, Pharynxschleimhaut, Pau-
sern für die Drüsen im Bereich des Zungengrunds
kenhöhle und Tuba auditiva
(Umschaltung dieser Fasern in kleinen intralingua-
Ncl. salivatorius inferior: sekretorische (para-
len Ganglien).
sympathisch viszeroefferente Fasern) zur Glan-
Am Ganglion inferius zweigt ein wichtiger Ast des
dula parotidea (Ggl. oticum) und zu den Drüsen
N. glossopharyngeus ab: der N. tympanicus (sensi-
im hinteren Drittel der Zunge
bel und sekretorisch). Er bildet in der Paukenhöhle
Ncl. ambiguus: motorische Fasern für die Pha-
zusammen mit sympathischen Fasern (aus dem
rynxmuskulatur (M. stylopharyngeus, M. palato-
Ganglion cervicale superius) sowie Fasern des
pharyngeus, M. salpingopharyngeus, M. palato-
N. facialis den Plexus tympanicus. Aus dem Plexus
glossus und M. constrictor pharyngis superior/
tympanicus geht u. a. der N. petrosus minor mit
medius/inferior (Plexus pharyngeus aus Fasern
präganglionären sekretorischen Fasern zum Gan-
von IX und X; der M. constrictor pharyngis in-
glion oticum hervor. Dort werden die Fasern umge-
ferior wird hauptsächlich vom N. vagus inner-
schaltet und ziehen weiter (mit dem N. auriculo-
viert). Dazu kommen Fasern zum M. levator
temporalis von V3) zur Glandula parotidea (s. S.
veli palatini und zum M. uvulae.
131). Ein weiterer Ast ist der sensible R. tubarius,
der die Paukenhöhle und die Tuba auditiva sensibel
Verlauf
innerviert.
Der N. glossopharyngeus tritt zusammen mit dem
X. und der Pars cerebri des XI. Hirnnerven dorsal
Aufgaben
der Olive aus dem Hirnstamm aus und zieht mit die-
Motorische Innervation der Pharynxmuskeln, Ge-
sen gemeinsam durch das Foramen jugulare. Dort
schmackssinn im hinteren Drittel der Zunge, sen-
liegt (noch im Foramen) sein sensibles Ganglion
sible Versorgung der Zunge (hinteres Drittel), der
superius, etwas weiter kaudal befindet sich das
Paukenhöhle, der Ohrtrompete (Tuba auditiva),
etwas größere ebenfalls sensible Ganglion inferius.
des Pharynx, des Sinus caroticus mit Glomus caroti-
Von dort ab verläuft der Hauptteil des N. glos-
cum und des äußeren Ohres sowie die sekretori-
sopharyngeus im Spatium parapharyngeum weiter
sche Innervation der Glandula parotidea.
nach kaudal zunächst zwischen der A. carotis in-
terna und der V. jugularis interna. Er zieht zwi-
Äste
schen M. stylopharyngeus und A. carotis interna
N. petrosus minor, N. tympanicus, Rr. musculares,
weiter abwärts. Zwischen dem M. stylophyaryn-
Rr. tonsillares, Rr. linguales, R. tubarius, R. menin-
geus und dem M. styloglossus erreicht er die Zun-
geus.
genwurzel.
In seinem Verlauf innerviert er motorisch die Pha-
rynxlevatoren (M. stylopharyngeus, M. palatopha-

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3 Kopf und Hals Die Hirnnerven 119

Klinischer Bezug communis und der V. jugularis interna. Bereits hier


gibt er seinen ersten Ast ab, den N. laryngeus supe-
Bei Ausfall des N. glossopharyngeus: Ausfall
rior, der einerseits zum Kehlkopf zieht (und dort u. a.
des Würgereflexes, gestörte Geschmacksemp-
auch den M. cricothyroideus innerviert), anderer-
findung.
seits die Schilddrüse sekretorisch innerviert.
3
Der N. vagus selbst zieht weiter durch die obere Tho-
3.4.10 X. Hirnnerv – N. vagus raxapertur in das obere Mediastinum. Der rechte
N. vagus zieht zwischen A. subclavia und V. brachio-
Qualität
cephalica in Richtung Trachea, während der linke
Motorisch, sensibel, sensorisch und parasympa-
N. vagus zwischen A. carotis communis und A. sub-
thisch.
clavia in Richtung des Aortenbogens verläuft.
Beide Nn. vagi geben in diesem Bereich einen N. la-
Kerngebiete
ryngeus recurrens ab, dieser schlingt sich links um
Ncl. ambiguus: motorische Fasern für Mm. con-
den Aortenbogen, rechts um die A. subclavia und
strictor pharyngis medius u. inferior (Plexus pha-
zieht dann in der Rinne zwischen Trachea und Öso-
ryngeus), den Oesophagus und für alle Kehlkopf-
phagus wieder nach kranial zum Kehlkopf (daraus
muskeln (s. u.) (s. auch Nerven IX u. XI).
ergibt sich, dass der linke N. laryngeus recurrens
Ncl. tractus solitarii: sensorisch = Geschmacksemp-
etwas länger ist als der rechte). Der N. laryngeus
findung an der Zungenwurzel am Übergang zum
gibt in Höhe seines Abgangs aus dem N. vagus
Kehlkopf (Valleculae epiglotticae) (s. u.) und im
auch parasympathische Fasern zum Plexus cardia-
Pharynxbereich. Viszeroafferente Fasern aus dem
cus ab.
gesamten parasympathischen Innervationsgebiet
Der N. vagus zieht in diesem Bereich nach dorsal
des N. vagus (s. u., afferenter Schenkel vago-vagaler
(hinter das Lungenhilum) an den Ösophagus und
Reflexe) (s. auch Nerven VII u. IX).
bildet dort u. a. den Plexus oesophageus (s. S.
Ncl. dorsalis nervi vagi: parasympathischer Ur-
294). Mit dem Ösophagus und dem linken R. phre-
sprungskern für die Innervation aller Organe von
nicoabdominalis des N. phrenicus zieht der N.
Kopf, Hals und Brustsitus, im Bauchbereich Inner-
vagus dann durch das hintere Mediastinum und
vation bis zur linken Kolonflexur (Cannon-Böhm-
durch das Zwerchfell.
Punkt, s. S. 314).
Durch die Magendrehung wird der linke N. vagus
Ncl. spinalis nervi trigemini: sensible Afferenzen
zum Truncus vagalis anterior und verläuft über
von dem äußeren Gehörgang, der Zungenwurzel
die Vorderwand des Magens, der rechte N. vagus
am Übergang zum Kehlkopf (Valleculae epiglot-
wird zum Truncus vagalis posterior und zieht
ticae), vom Arcus palatopharyngeus, von der Pars
über die Hinterwand des Magens. Insbesondere
laryngea pharyngis, dem Oesophagus, dem Larynx
der rechte Vagus innerviert die Bauchorgane bis
und der Trachea; außerdem sensible Fasern von
zur Flexura coli sinistra (Cannon-Böhm-Punkt, s. S.
der Dura mater der hinteren Schädelgrube (die
314).
übrige Dura mater wird vom N. trigeminus sensibel
innerviert).
Aufgaben
Der N. vagus sorgt für die motorische und sensible
Verlauf (vgl. S. 298)
Innervation des Kehlkopfes.
Der N. vagus verlässt den Schädel (gemeinsam mit N.
glossopharyngeus, N. accesorius und V. jugularis in- MERKE
terna) durch das Foramen jugulare. Er bildet (ebenso
Der N. laryngeus superior innerviert motorisch
wie der N. glossopharyngeus) innerhalb des Fora-
nur den M. cricothyroideus und sensibel den
men jugulare ein Ganglion superius (sensibles Gan-
Bereich des Kehlkopfes kranial der Stimmbänder,
glion) und kurz unterhalb des Foramen ein ebenfalls
der N. laryngeus inferior innerviert die restlichen
sensibles Ganglion inferius. Er verläuft am Hals-
Kehlkopfmuskeln motorisch und den Bereich
bereich in der Karotisfaszie zwischen der A. carotis
kaudal der Stimmbänder sensibel.

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120 3 Kopf und Hals Die Hirnnerven

Weitere Aufgaben sind die sensible Innervation der Unterhalb des Foramen jugulare teilt sich der N. ac-
Dura mater in der Fossa cranii posterior (die Inner- cessorius dann in einen R. internus, der im Wesent-
vation der Meningen erfolgt ansonsten über den lichen die motorischen Fasern aus dem Ncl. ambi-
N. trigeminus) sowie die sensible Innervation des guus führt und sich dem N. vagus für die Innervation
Sinus caroticus mit dem Glomus caroticum, des der Kehlkopfmuskulatur anschließt, und in einen R.
3
Auris externa (äußeres Ohr) sowie des Plexus pha- externus, der die Fasern des Ncl. n. accessorii führt
ryngealis und des Pharynx (jeweils gemeinsam mit und für die Innervation des M. sternocleidomastoi-
dem N. glossopharyngeus). deus und des M. trapezius zuständig ist.
Parasympathisch und sensibel (viszeroafferent) Aufgaben: Innervation des M. sternocleidomastoi-
innerviert der N. vagus alle Brust- und die Bauch- deus und des M. trapezius (seine Rolle bei der Kehl-
organe bis zur linken Kolonflexur (von da an über- kopfinnervation scheint nicht relevant zu sein)
nehmen Fasern aus dem Sakralmark die parasym- Äste: R. externus und R. internus
pathische Innervation).
Klinischer Bezug
Äste Bei Ausfall des N. accessorius: Kopf kann nicht
N. laryngeus superior, N. laryngeus recurrens (wird gegen Widerstand zur Seite gedreht werden,
im weiteren Verlauf zum N. laryngeus inferior), Schultern anheben gegen Widerstand nicht
Trunci vagales anterior/posterior, einzelne Rami möglich.
zu den Organen (sind in der Regel nach dem
Organ benannt, z. B. Rr. cardiaci, Rr. renales), R.
3.4.12 XII. Hirnnerv – N. hypoglossus
meningeus (Meningen i. d. Fossa cranii posterior).
Qualität: motorisch
Klinischer Bezug Kerngebiet: Ncl. n. hypoglossi
Verlauf: Der N. hypoglossus verlässt den Schädel
Bei Ausfall des N. vagus: Abweichen der
durch den Canalis hypoglossi. Direkt nach seinem
Uvula zur gesunden Seite („Kulissenphäno-
Austritt aus dem Schädel lagern sich für eine
men“), Heiserkeit durch Stimmbandlähmung,
kurze Strecke Fasern von C1 und C2 des Plexus
Dysphagie, Ausfall Würgereflex.
cervicalis an (s. S. 122). Der N. hypoglossus verläuft
dann zwischen der V. jugularis interna und der
3.4.11 XI. Hirnnerv – N. accessorius A. carotis interna nach kaudal bis er schließlich
Qualität: motorisch die A. carotis externa überkreuzt und auf dem
Kerngebiet: Er erhält Fasern vom Ncl. ambiguus M. hyoglossus in die Zunge zieht.
(den Hauptteil seiner Fasern gibt dieser allerdings Aufgaben: Innervation der Zungenmuskeln (M. ge-
an den IX. und X. Hirnnerven ab), sein Hauptkern nioglossus, M. hyoglossus, M. chondroglossus, M.
ist der Ncl. n. accessorii styloglossus, Mm. longitudinalis superior/inferior,
Verlauf: Der N. accessorius setzt sich aus zwei M. transversus linguae, M. verticalis linguae)
Wurzeln zusammen Äste: Rr. linguales
die Radix cranialis stammt vom Ncl. ambiguus,
sie tritt zusammen mit dem IX. und dem X. Klinischer Bezug
Hirnnerven aus dem Hirnstamm dorsal der Bei Ausfall des N. hypoglossus: Zunge weicht
Olive aus beim Herausstrecken zur gelähmten Seite ab.
die Radix spinalis entstammt dem Ncl. n. acces- Hypoglossusparese: Zu einem einseitigen Aus-
sorii, tritt aus dem Zervikalmark und erreicht fall des N. hypoglossus (XII) kann es z. B. nach
durch das Foramen magnum die Schädelhöhle. einem Schlaganfall (Apoplex) kommen. Die
Hier vereinigen sich dann beide Wurzeln zum N. Zunge weicht dann beim Herausstrecken zur ge-
accessorius und verlassen zusammen mit dem IX. lähmten Seite hin ab. Bleibt die Lähmung beste-
und dem X. Hirnnerven sowie der V. jugularis hen, kommt es außerdem zur Atrophie der be-
interna durch das Foramen jugulare den Schädel. troffenen Zungenhälfte. Bei beidseitigem Ausfall

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3 Kopf und Hals Die Halsnerven 121

des N. hypoglossus ist die Zunge nicht mehr be- 3.5.1 Der Überblick
weglich. Jeder Spinalnerv (Rückenmarksnerv) hat den
gleichen Aufbau (Abb. 3.7): Aus dem Hinterhorn
(Columna posterior) entspringt eine sensible Radix
Ein motorischer Hirnnervenkern heißt
posterior, aus dem Vorderhorn (Columna anterior)
immer so wie der zugehörige Hirnnerv, 3
eine motorische Radix anterior. Beide Radices ver-
also z. B. Ncl. n. hypoglossi.
einigen sich zum gemischten Truncus nervi spina-
lis, der sich wieder in einen R. anterior (= R. ventra-
Check-up
lis) und einen R. posterior (= R. dorsalis) aufgabelt.
4 Wiederholen Sie den Verlauf und die
Der Mensch besitzt insgesamt 31 Spinalnerven-
Innervationsgebiete der einzelnen Hirnner-
paare, davon sind 8 Zervikalnervenpaare (Nn. cervi-
ven. Sollte Ihnen das bei dem einen oder
cales), 12 Thorakalnervenpaare (Nn. thoracales),
anderen schwerfallen, können Sie ver-
5 Lumbalnervenpaare (Nn. lumbales), 5 Sakralner-
suchen mit wenigen Strichen eine kleine
venpaare (Nn. sacrales) und ein Kokzygealnerven-
Skizze zu erstellen, aus der das Innerva-
paar.
tionsgebiet und die Aufgaben hervorgehen.
Der erste Spinalnerv (C1) tritt bereits zwischen der
Schädelbasis und dem ersten Halswirbel aus. Es
3.5 Die Halsnerven gibt auch einen achten zervikalen Spinalnerv (C8),
obwohl es nur sieben Halswirbel gibt. Deshalb lie-
Lerncoach gen im Halsbereich die Spinalnerven kranial des
Im folgenden Kapitel erhalten Sie einen
Wirbelkörpers, nach dem sie benannt sind, im wei-
Überblick über die ventralen und dorsalen
teren Verlauf der Wirbelsäule liegen sie kaudal des
Äste der Spinalnerven. Besonders wichtig
entsprechenden Wirbelkörpers (s. S. 465).
sind die motorischen und sensiblen Äste
des Plexus cervicalis. Außerdem wird hier
3.5.2 Die Rr. dorsales der zervikalen
auch schon der N. phrenicus kurz bespro-
Spinalnerven
chen (vgl. Kapitel Brustsitus, S. 299).
Die Rr. dorsales (= Rr. posteriores) der Segmente
C1–C3 besitzen einen Eigennamen:
R. dorsalis des 1. zervikalen Spinalnerven =
N. suboccipitalis (u. a. motorische Innervation
der tiefen Nackenmuskulatur)

Radix posterior

Spinalganglion
Hinterhorn
Ramus meningeus

Seitenhorn
Ramus dorsalis
Mot.
Vorderhorn- viszero-
zellen Radix anterior sensible
Fasern
R. comm. griseus
Ramus
ventralis
Spinalnerv
R. comm. albus
Grenzstrangganglion
Abb. 3.7 Schematischer Aufbau eines
Rami communicantes Spinalnerven

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122 3 Kopf und Hals Die Halsnerven

R. dorsalis des 2. zervikalen Spinalnerven = Mm. intertransversarii cervicales, den M. levator


N. occipitalis major (innerviert sensibel die scapulae (gemeinsam mit dem N. dorsalis scapulae)
Nacken- und Hinterkopfhaut, motorisch M. se- sowie den M. trapezius und M. sternocleidomastoi-
mispinalis capitis und M. longissimus capitis) deus (zusammen mit dem N. accessorius).
R. dorsalis des 3. zervikalen Spinalnerven =
3
N. occipitalis tertius (sensible Innervation der Der N. phrenicus
Nackenhaut). Der N. phrenicus stammt aus den Segmenten C3, C4
und C5, wobei der größte Teil aus C4 stammt. Ob-
3.5.3 Die Rr. ventrales der zervikalen wohl C5 streng genommen schon zum Plexus bra-
Spinalnerven chialis gehört, wird der N. phrenicus ausschließlich
Die Rr. ventrales (= Rr. anteriores) von C1–C4 bil- als Ast des Plexus cervicalis bezeichnet.
den den Plexus cervicalis, die Rr. ventrales von
C5–Th1 bilden den Plexus brachialis (s. S. 210). Die MERKE
Rr. ventrales des Plexus cervicalis weisen sowohl Three, four, five keep the diaphragma alive
motorische als auch sensible Anteile auf. (für C3, C4 und C5 als Ursprung des Nerven).

3.5.3.1 Die sensiblen Äste des Plexus cervicalis


Der N. phrenicus verläuft im Halsbereich auf dem
Die sensiblen Äste des Plexus cervicalis sind:
M. scalenus anterior (also lateral des N. vagus).
N. auricularis magnus: innerviert den unteren
Da der M. scalenus anterior die A. subclavia (dorsal)
Teil der Ohrmuschel und den dorsalen Teil der
von der V. subclavia (ventral) trennt, zieht er zwi-
Wange
schen diesen beiden Gefäßen nach kaudal. Er ver-
N. occipitalis minor: innerviert den oberen Teil
läuft zunächst auf der Vorderseite der Pleurakup-
der Ohrmuschel und den lateralen Teil des Hin-
pel, dann rechts und links im oberen Mediastinum
terkopfes
an der Pleura mediastinalis (die er, wie auch die
Nn. supraclaviculares: innervieren die Haut der
Pleura diaphragmatica, sensibel innerviert) ventral
oberen Schulter- und Brustregion
des Lungenhilums entlang durch den Thorax. Im
N. transversus colli: innerviert die Haut auf der
mittleren Mediastinum innerviert er sensibel das
ventralen Seite des Halses und bildet hier auch
Perikard.
eine Anastomose mit dem R. colli des N. facialis
Er zieht rechts zwischen Pleura mediastinalis und
(= Ansa cervicalis superficialis)
der V. cava superior, dem rechten Vorhof und der
Alle sensiblen Äste des Plexus cervicalis ziehen
V. cava inferior entlang. Sein R. phrenicoabdomina-
am sog. Erb-Punkt (Punctum nervosum) zur Haut,
lis dexter verläuft mit der V. cava inferior durch das
bevor sie sich fächerförmig zu ihren Innervations-
Foramen venae cavae in den Bauchraum. Der linke
gebieten verzweigen. Der Erb-Punkt befindet sich
N. phrenicus zieht zwischen der Pleura mediastina-
am Hinterrand des M. sternocleidomastoideus,
lis und dem Perikard nach kaudal, sein R. phrenico-
ca. 2-3 Finger breit oberhalb der Clavicula (nicht
abdominalis sinister zieht an der Herzspitze durch
zu verwechseln mit dem Erb-Punkt am Herzen,
das Zwerchfell. Im Bauchraum innerviert er moto-
s. S. 288).
risch das Zwerchfell, sensibel das Peritoneum (s. S.
299).
3.5.3.2 Die motorischen Äste des Plexus
cervicalis MERKE
Die motorischen Äste des Plexus cervicalis bilden
Sensibel innerviert der N. phrenicus die drei
die Rr. musculares und den N. phrenicus.
„P’s“: Pleura, Perikard, Peritoneum. Motorisch
innerviert er das Zwerchfell.
Die Rr. musculares
Die Rr. musculares innervieren den M. longus capi-
tis, M. longus colli, die Mm. rectus capitis anterior/ Zu den motorischen Anteilen des Plexus cervicalis
lateralis, Mm. scaleni anterior/medius/posterior, gehören die Ansa cervicalis, eine schleifenförmige

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3 Kopf und Hals Vegetative Innervation an Kopf und Hals 123

Verbindung aus Fasern von C1 und C2 einerseits rasympathikus in verschiedenen Kopfganglien. Die
(Radix superior) sowie C2 und C3 andererseits (Ra- präganglionären parasympathischen Fasern verlau-
dix inferior). Die Ansa cervicalis umschlingt in der fen im N. oculomotorius (III), N. facialis (VII),
Regel die V. jugularis interna und innerviert die N. glossopharyngeus (IX) und N. vagus (X).
Mm. infrahyoidei (untere Zungenbeinmuskulatur:
3
M. sternohyoideus, M. sternothyroideus, M. omo- 3.6.2 Pars sympathica
hyoideus, M. thyrohyoideus). Einige Fasern der Die Perikaryen der präganglionären Neurone des
Radix superior lagern sich dem N. hypoglossus an Sympathikus befinden sich im Seitenhorn (Co-
und erreichen über ihn den M. thyrohyoideus und lumna intermedia) der thorakalen und oberen lum-
als einzigen oberen Zungenbeinmuskel den M. balen Rückenmarksegmente (C8–L2/3, s. S. 416).
geniohyoideus. Das zervikale Rückenmark enthält keine Perikaryen
sympathischer Neurone. Deshalb ziehen prägan-
Klinischer Bezug glionäre sympathische Fasern von C8–Th4 im
Phrenicusparese: Bei Schädigung des N. phre- Grenzstrang in bzw. auf der Fascia praevertebralis
nicus kommt es zu einer Lähmung des Zwerch- (s. S. 418) nach kranial und bilden dort drei
fells. Ein einseitiger Ausfall lässt sich respi- Ganglien mit pseudounipolaren Nervenzellen, in
ratorisch kompensieren, führt aber auf der denen dann die Umschaltung von prä- auf post-
betroffenen Seite zu einem Zwerchfellhoch- ganglionäre Fasern erfolgt. Sie dienen sozusagen
stand, der auf der Röntgenthoraxaufnahme als „Ersatz“ für den Grenzstrang im Halsbereich.
nachgewiesen werden kann. Ein beidseitiger Die drei Ganglien, die den Kopf, Hals und Arm ver-
Ausfall des N. phrenicus beeinträchtigt die sorgen, sind benannt nach ihrer Lage: Ganglion cer-
Atmung hingegen deutlich. Ursachen für eine vicale superius und inferius (Abb. 3.8).
Parese des N. phrenicus können z. B. ein Tumor
im Mediastinum, eine Erweiterung der Aorta 3.6.2.1 Ganglion cervicale superius
oder ein Trauma (Wurzelausriss) sein. Das Ganglion cervicale superius befindet sich auf
Höhe von C2–C4 kurz oberhalb der Karotisgabel
und dorsal der A. carotis communis und des N. va-
Check-up
gus.
4 Wiederholen Sie die sensiblen und motori-
Es gibt folgende Äste ab:
schen Äste des Plexus cervicalis inklusive
Der Plexus jugularis umgibt die V. jugularis in-
des N. phrenicus.
terna und zieht nach kranial zum Ganglion su-
perius des N. vagus (X) und zum Ganglion infe-
3.6 Vegetative Innervation rius des N. glossopharyngeus (IX). Einige sym-
an Kopf und Hals pathische Fasern, die vermutlich auch Informa-
tionen über Helligkeit mit sich führen, ziehen
Lerncoach
in den Schädel zur Epiphyse (und scheinen
Die Verschaltung der vegetativen Ganglien
diese somit zu innervieren, s. S. 437).
ist für das Verständnis zahlreicher Ausfall-
Der Plexus caroticus internus (um die A. carotis
erscheinungen überaus wichtig. So können
interna) gibt Fasern ab, die ohne umgeschaltet
Sie sich z. B. anhand der Verschaltung der
zu werden durch das Ganglion ciliare hindurch
Fasern im Ganglion ciliare leicht erklären,
zum M. dilatator pupillae und zum M. tarsalis
wie es zu verschiedenen Störungen der
superior ziehen. Außerdem ziehen andere Fa-
Pupillenmotorik kommt (vgl. S. 458).
sern (N. petrosus profundus) ebenfalls ohne
Umschaltung durch das Ganglion pterygopalati-
3.6.1 Der Überblick
num zu den Glandulae nasales, Glandula lacri-
Die Perikaryien der postganglionären Neurone des
malis und Glandulae palatinae.
Sympathikus befinden sich im Halsteil des Grenz-
strangs, die der postganglionären Neurone des Pa-

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124 3 Kopf und Hals Vegetative Innervation an Kopf und Hals

sympathische Ganglien Hirnnervenkerne parasympathische Ganglien


V1
sensibel kraniales Gesichtsdrittel
Plexus jugularis Nucleus
Edinger- Ganglion
Plexus caroticus Westphal ciliare
Höhe: C4

3 Ganglion internus III M. sphincter pupillae, M. ciliaris


cervicale
superius Plexus caroticus M. dilatator pupillae
M. tarsalis superior
externus

N.
Nucleus V2

pe
Nn. cardiaci salivatorius sensibel mittleres

tro
superior N. petrosus maj.
Gesichtsdrittel

sus
N. petrosus prof. Ganglion
VII
pterygo-

pro
palatinum

fun
du
Gll. lacrimalis, nasalis,
Höhe: C6

Ganglion Schilddrüse

s
cervicale palatinae
Ncl. solitarius
medium Nn. cardiaci V3
et Ggl. geniculi
sensibel vordere 2 3 der Zunge
Chorda Ganglion
Gefäße
tympani submandi- sensorisch Zunge
d. Hirnbasis
bulare (keine Umschaltung)
Höhe: C7/Th1

N. vertebralis Pleurakuppel
Ganglion Gll. submandibularis,
cervicale N. subclavius Arm linguales, sublingualis
inferius Nn. cardiaci Nucleus V3
salivatorius
bilden gemeinsam inferior sensibel kaudales
durch Verschmelzung N. petrosus Gesichtsdrittel
IX Ganglion
das Ganglion stellatum minor
oticum

Gl. parotidea
1. Thorakal
Ganglion

Abb. 3.8 Sympathische und parasympathische Ganglien im Kopf- und Hals-Bereich sowie deren Verschaltungen,
Afferenzen und Efferenzen

MERKE den N. cardiacus cervicalis superior zum Plexus


cardiacus des Herzens.
Der N. petrosus profundus ist ein sympathischer
Ast, der N. petrosus major ein Ast des N. facialis MERKE
(mit den gleichen Innervationsorten wie der
Das Ganglion cervicale superius gibt Fasern zu
N. petrosus profundus), der N. petrosus minor ist
allen parasympathischen Kopfganglien ab. Diese
ein Ast des N. glossopharyngeus (und innerviert
Fasern ziehen ohne Umschaltung durch das
die Glandula parotidea).
jeweilige Ganglion.

Der Plexus caroticus externus (um die A. carotis


3.6.2.2 Ganglion cervicale medium
externa) gibt Fasern ab, die ohne Umschaltung
Das Ganglion cervicale medium liegt auf Höhe von
durch das Ganglion submandibulare ziehen und
C6 (also auf derselben Höhe wie die Schilddrüse,
die Glandula submandibularis, Glandula sublin-
der Kehlkopf und der Beginn von Trachea und Öso-
gualis und Glandulae linguales innervieren;
phagus) hinter der A. thyroidea inferior (aus dem
zum anderen Fasern, die durch das Ganglion oti-
Truncus thyrocervicalis aus der A. subclavia). Der
cum ohne Umschaltung zur Glandula parotidea
Hauptteil der Fasern zieht zur Schilddrüse und zu
ziehen und sie auch innervieren.
den Nebenschilddrüsen. Auch das Ganglion cervi-
Wie alle zervikalen sympathischen Ganglien
cale medius gibt den N. cardiacus cervicalis medius
sendet auch das Ganglion cervicale superius
zum Plexus cardiacus des Herzens ab.

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3 Kopf und Hals Vegetative Innervation an Kopf und Hals 125

3.6.2.3 Ganglion cervicale inferius 3.6.3.1 Ganglion ciliare


Das Ganglion cervicale inferius befindet sich auf Lage: in der Orbita, dorsal des Bulbus und lateral
Höhe von C7/Th1 ventral des ersten Rippenköpf- des N. opticus
chens, dorsal der A. subclavia. Es ist häufig mit Radix parasympathica: Präganglionäre parasym-
dem 1. Thorakalganglion des Grenzstrangs verbun- pathische Fasern vom Ncl. oculomotorius accesso-
3
den (es erhält dann Fasern von Th3–Th7) und wird rius (Edinger-Westphal, III. Hirnnerv) zur Innerva-
dann Ganglion stellatum (Ganglion cervicothoraci- tion des M. sphincter pupillae und des M. ciliaris,
cum) genannt. Das Ganglion stellatum ist außer- die im Ganglion umgeschaltet werden.
dem für die sympathische Innervation des Auges Radix sympathica: Sympathische Fasern aus dem
zuständig (s. S. 458). Ganglion cervicale superius (vom Plexus caroticus
Auch das Ganglion cervicale inferius sendet den N. internus) ziehen durch das Ganglion ciliare hin-
cardiacus cervicalis inferior zum Plexus cardiacus durch.
des Herzens. Zusätzlich gibt das Ganglion cervicale Radix sensoria: Sensible Fasern des N. nasociliaris
inferius den N. vertebralis ab, der um die A. ver- (N. ophthalmicus) ziehen ebenfalls hindurch (Radix
tebralis einen Plexus bildet und Fasern zur Lunge longa, Radix nasociliaris). Die postganglionären
führt, sowie die Ansa subclavia (erhält auch Fasern parasympathischen Fasern verlaufen in den Nn.
aus dem thorakalen Grenzstrang), die die A. subcla- ciliares breves (parasympathisch, sympathisch und
via umhüllt und zum Arm zieht. sensibel) zum Bulbus oculi.

Klinischer Bezug 3.6.3.2 Ganglion pterygopalatinum


Horner-Syndrom: Bei einer Schädigung der Lage: in der Fossa pterygopalatina
zentralen und peripheren Anteile des Sympathi- Radix parasympathica: Parasympathische Fasern
kus für den Kopfbereich, also der Rückenmark- aus dem Ncl. salivatorius superior (N. petrosus ma-
segmente C8–Th3 oder Ausfall des Ganglion jor, Ast des VII. Hirnnerven) werden im Ganglion
stellatum oder davon abgehender Nerven (bei- umgeschaltet.
spielsweise durch eine Verletzung oder einen Radix sympathica: Der N. petrosus profundus des
Tumor), kann eine Symptomatik entstehen, die Ganglion cervicale superius (Sympathicus) aus
auch als Horner-Syndrom (oder Horner-Trias) dem Plexus caroticus internus verläuft durch das
bezeichnet wird: Ganglion pterygopalatinum.
Miosis: Pupillenverengung durch Ausfall des N. petrosus major und N. petrosus profundus zie-
M. dilatator pupillae hen gemeinsam (als N. canalis pterygoidei) durch
Ptosis: Lidheberschwäche durch Ausfall des einen Kanal in der Basis des Processus pterygoideus
M. tarsalis superior (Canalis pterygoideus).
Enophthalmus: Zurücksinken des Auges in die Aus der Radix sensoria ebenso ziehen sensible
Augenhöhle, die Ursache hierfür ist noch Rr. ganglionares des N. maxillaris (V2) durch das
nicht abschließend geklärt. Ganglion pterygopalatinum hindurch:
Rr. orbitales (sensibel): zur Schleimhaut der hin-
teren Siebbeinzellen und zur Keilbeinhöhle
3.6.3 Pars parasympathica
Rr. nasales posteriores superiores (sensibel): zu
Im Bereich des Kopfes befinden sich vier parasym-
den hinteren Nasenhöhlen, bilden auch den N.
pathische Ganglien: Das Ganglion ciliare, das Gang-
nasopalatinus (im Nasenseptum), der als N. inci-
lion pterygopalatinum, das Ganglion submandibu-
sivus zur vorderen Gaumenschleimhaut zieht
lare und das Ganglion oticum. In allen vier Ganglien
N. palatinus major (sensibel) zum Palatum
werden parasympathische Fasern umgeschaltet, zu-
durum und zur Nasenschleimhaut, Nn. palatini
sätzlich ziehen durch jedes Ganglion sympathische
minores (sensibel) zum Palatum molle
Fasern (aus dem Ganglion cervicale superius) und
Mit all diesen sensiblen Ästen des N. maxillaris zie-
sensible Fasern (Äste des N. trigeminus) hindurch,
hen die postganglionären parasympathischen und
allerdings ohne umgeschaltet zu werden (s. Abb. 3.8).
die sympathischen Fasern (zu den Glandulae na-

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126 3 Kopf und Hals Die Nase

sales und Glandulae palatinae). Die Glandula lacri- 3.7 Die Nase
malis wird über den N. zygomaticus und eine Anas-
tomose zum N. lacrimalis (V1) erreicht. Lerncoach
Aufgrund der offenen Verbindung
3.6.3.3 Ganglion submandibulare zwischen Nase und Nasennebenhöhlen
3
Lage: im Trigonum submandibulare können sich Infektionen der Nasen-
Radix parasympathica: Parasympathische Fasern schleimhaut leicht ausbreiten. Achten Sie
aus dem Ncl. salivatorius superior (Chorda tympa- daher besonders auf die Nasengänge und
ni, Ast des VII. Hirnnerven) werden im Ganglion ihre Mündungen.
umgeschaltet.
Radix sympathica: Sympathische Fasern aus dem 3.7.1 Die Funktion
Ganglion cervicale superius (vom Plexus caroticus Das respiratorische Flimmerepithel der Nasen-
externus) ziehen durch das Ganglion submandi- schleimhaut dient der Reinigung der eingeatmeten
bulare. Luft. Zum Anfeuchten der Atemluft geben die in der
Radix sensoria: Die sensorischen Fasern der Chorda Schleimhaut gelegenen Drüsen ein Sekret ab. Au-
tympani (Ast des VII. Hirnnerven, Ursprung am Ncl. ßerdem kann die Luft im Gangsystem der Nase
solitarius) und sensible Rr. ganglionares des N. lin- durch die Wärmeabgabe oberflächlich gelegener
gualis (vom N. mandibularis V3) ziehen durch das Venengeflechte erwärmt werden. Die Nase dient
Ganglion hindurch: Sensorische und sensible Fasern natürlich auch zum Riechen und zur Bildung der
zu den vorderen 2/3 der Zunge, sympathische und Nasallaute beim Sprechen.
parasympathische Fasern zur Glandula submandi-
bularis, Glandula sublingualis und zu den Glandulae 3.7.2 Die Entwicklung (vgl. S. 63)
linguales (verlaufen teilweise mit dem N. lingualis). In der 4. Entwicklungswoche treten mehrere Ge-
sichtswülste an Stirn, Oberkiefer, Unterkiefer, late-
3.6.3.4 Ganglion oticum ral und medial der späteren Nase auf. Auf jeder
Lage: in der Fossa infratemporalis (unterhalb des Gesichtshälfte liegt eine Riechplakode, die sich in
Foramen ovale und medial des dort austretenden der 5. Woche zur Riechgrube einsenkt. Über dieser
N. mandibularis) Riechgrube schließen sich nach und nach der Stirn-
Radix parasympathica: Der parasympathische N. pe- fortsatz, der laterale und der mediale Nasenwulst
trosus minor, der seine Fasern aus dem Ncl. salivato- zur Nase, der Oberkieferwulst bildet die Maxilla
rius inferior des N. glossopharyngeus (IX) erhält, und die Wangenknochen. Die Nasenanlagen wer-
wird im Ganglion oticum umgeschaltet Die postgan- den später medialisiert.
glionären, parasympathischen Fasern verlaufen mit
dem N. auriculotemporalis zur Glandula parotidea. 3.7.3 Die Topographie der Nasenhöhle
Radix sympathica: Sympathische Fasern aus dem Die laterale Wand der knöchernen Nasenhöhle
Ganglion cervicale superius (vom Plexus caroticus wird vom Labyrinth des Os ethmoidale, der Maxilla
externus) verlaufen durch das Ganglion oticum (Processus frontalis), dem Os lacrimale und dem Os
(Fasern ziehen mit den Ästen des N. mandibularis palatinum gebildet. Sie grenzt nach kranial an die
weiter). vordere Schädelgrube und den Sinus frontalis
Radix sensoria: Sensible Fasern (Rr. ganglionares) (Stirnhöhle), nach lateral an den Sinus maxillaris
des N. mandibularis (V3) ziehen durch das Ganglion (Kieferhöhle), nach dorsal an den Sinus sphenoida-
hindurch. lis (Keilbeinhöhle) und nach kaudal an die Maxilla.

Check-up 3.7.4 Der makroskopische Aufbau


4 Wiederholen Sie die Aufgaben der Die Nasenhöhle (Cavitas nasi) schließt sich an den
einzelnen parasympathischen Ganglien und Nasenvorhof (Vestibulum nasi) an. Die Grenze zwi-
vergegenwärtigen Sie sich, woher diese schen Höhle und Vorhof bildet eine Schleimhaut-
ihren sympathischen Anteil beziehen. falte (Limen nasi), die auch mit dem Finger getastet

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3 Kopf und Hals Die Nase 127

Sinus ethmoidalis
Bulbus
Sinus frontalis olfactorius Sella turcica
Septum
interfrontale
Orbita
Os nasale Sinus 3
sphenoidalis
Concha nasalis:
– superior
– medius
– inferior
Cartilago nasi Choanen
+ Mündung
Nares Tuba
Aperturae auditiva
piriformis
Palatum
(knöcherne
durum
Nasenöffnung) Palatum molle
Meatus nasopharyngeus
Verlauf/Lage der
Sinus maxillaris Meatus nasi sup./med./inf.

Abb. 3.9 Lage der Nasenmuscheln, Nasengänge und Nasennebenhöhlen

werden kann. Die Nase wird durch die Nasenschei- 3.7.4.2 Die Nasengänge
dewand (Septum nasi) in zwei gleich große Höhlen Direkt unterhalb der Concha nasalis superior ver-
getrennt. Das Septum nasi setzt sich aus dem Vo- läuft der Meatus nasi superior, in ihn münden die
mer, der Lamina perpendicularis des Os ethmoidale Cellulae ethmoidales posteriores (hintere Siebbein-
und der Cartilago septi nasi (hyaliner Knorpel) zu- zellen).
sammen. Unterhalb der Concha nasalis media liegt der
Die Nase hat sowohl Öffnungen nach ventral, die Meatus nasi medius, er bildet einen bogenförmigen
sog. Aperturae piriformes (knöcherne Öffnung der Spalt, den Hiatus semilunaris (begrenzt nach kaudal
Nase), als auch Öffnungen nach dorsal in die Pars durch den Processus uncinatus und nach kranial
nasalis des Pharynx, die zwar aussehen wie die von einer großen Siebbeinzelle, der Bulla ethmoida-
Aperturae piriformes, aber Choanae heißen. lis). Der Hiatus semilunaris verengt sich nach dorsal
zum Infundibulum ethmoidale, dort münden die
3.7.4.1 Die Nasenmuscheln vorderen Siebbeinzellen (Cellulae ethmoidales an-
In der lateralen Wand der Nase liegen die drei teriores) sowie Stirn- und Kieferhöhle.
Nasenmuscheln (Conchae nasales). Es handelt sich Unterhalb der Concha nasalis inferior verläuft der
hierbei um von den lateralen Wänden der Nase Meatus nasi inferior, in ihm endet der Ductus naso-
bogenförmig hereinragende, mit Schleimhaut über- lacrimalis. Der Ductus nasolacrimalis hat seinen Ur-
zogene Knochenfortsätze. Sie dienen zur Ober- sprung am Saccus lacrimalis (Tränensack), der am
flächenvergrößerung, in ihnen liegen Öffnungen Os lacrimale nasal des Auges liegt. Dorthin gelangt
zu den Nasennebenhöhlen und die Mündung des ein Teil der Tränenflüssigkeit des Auges (s. S. 507) –
Tränennasengangs (Abb. 3.9). bei vermehrter Produktion fließt die Tränen-
Während die Concha nasalis inferior ein eigen- flüssigkeit also nicht nur über das Unterlid, sondern
ständiger Knochen ist, gehören die Concha nasalis auch über den Ductus nasolacrimalis in den Meatus
media und die Concha nasalis superior zum Os eth- nasi inferius und dann in die Nase (man heult also
moidale. In der Concha nasalis inferior, die direkt wirklich „Rotz und Wasser“).
hinter dem Nasenvorhof beginnt, liegt auch der Ca. 1–2 cm kranial der Apertura piriformis zieht der
Beginn des Meatus nasopharyngeus. Meatus nasopharyngeus nach dorsal zu den Choa-
nen. Er beginnt ventral unter der Concha nasalis
inferior, dorsal grenzt er an die Hinterränder aller

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128 3 Kopf und Hals Die Nase

drei Nasenmuscheln. Normalerweise strömt hier 3.7.5.2 Pars olfactoria


die Luft von der Nase in den Rachen, auch eine Ma- Die Pars olfactoria besteht aus gelb-brauner
gensonde kann durch ihn in den Pharynx und dann Schleimhaut mit ebenfalls mehrreihigem Zylinder-
in den Magen gelegt werden (beim Lachen oder epithel, sie weist jedoch keine Kinozilien und Be-
Husten mit vollem Mund gelangen manchmal cherzellen auf. Sie enthält allerdings Riechzellen,
3
auch Getränke vom Rachen in den Meatus naso- die als bipolare Zellen das 1. Neuron der Riechbahn
pharyngeus). darstellen (s. S. 482). Jede zum Riechkolben ver-
Etwas kranio-dorsal des Meatus nasi superior dickte Spitze der Riechzellen ist mit ca. 10 Kino-
befindet sich der Recessus sphenoethmoidalis. Der zilien besetzt, die die eigentlichen Riechrezeptoren
Recessus sphenoethmoidalis ist nur durch die bilden. Die Stützzellen liegen zwischen den Riech-
Lamina cribrosa des Os ethmoidale von der vor- zellen, ihre Kerne befinden sich am weitesten distal
deren Schädelgrube getrennt, dorsal wird er vom in der Basalmembran. Basal- oder Ersatzzellen fin-
Corpus ossis sphenoidalis begrenzt. Hier mündet den sich als kleine, rundliche, einschichtige Zellen
die Keilbeinhöhle. auf der Basalmembran.
In der Lamina propria der Regio olfactoria liegen
3.7.5 Der mikroskopische Aufbau auch die Glandulae olfactoriae (Bowman-Drüsen),
Die Nase besteht aus einer Pars respiratoria, die im deren Sekret die Riechschleimhaut bedeckt.
Wesentlichen aus der unteren und mittleren Na-
senmuschel gebildet wird, und einer Pars olfact- 3.7.6 Die Gefäßversorgung der Nasenhöhle
oria, die sich überwiegend aus der oberen Nasen- Der Blutzufluss erfolgt ventral über Äste der A. oph-
muschel, dem Nasendach und dem oberen Nasen- thalmica (aus der A. carotis interna) und dorsal
septum zusammensetzt. durch Äste der A. maxillaris (aus der A. carotis
externa).
3.7.5.1 Pars respiratoria Der Abfluss des Blutes geschieht über die V. oph-
Histologisch besteht die Pars respiratoria aus ei- thalmica inferior (mündet im Normalfall über die
nem mehrreihigen Zylinderepithel mit Kinozilien, Sinus durae matris in die V. jugularis interna)
Becherzellen, Glandulae nasales und dem venösen sowie die V. maxillaris, V. facialis und den Plexus
Plexus cavernosus conchae. Die Schlagrichtung der pterygoideus (münden im Regelfall ebenfalls in
Kinozilien (und damit die physiologische Richtung die V. jugularis interna, aber extrakraniell). Die
für den Transport z. B. von Staub oder Sekret) ist Venen bilden im Bereich des knorpeligen Nasen-
rachenwärts. septums die Plexus cavernosus concharum.
Der Plexus cavernosus conchae (Locus Kiessel-
bachi) enthält auch Drosselvenen (wie auch die 3.7.7 Die Innervation der Nasenhöhle
venösen Gefäße im Corpus cavernosum des Penis Sensibel wird die Nasenhöhle über Rr. nasales in-
und im Plexus venosus rectalis, s. S. 381, 327). nerviert. Im vorderen Teil sind sie Äste des N. eth-
Er dient (begünstigt durch seine oberflächliche moidalis anterior (Ast des N. ophthalmicus V1) und
Lage) zur Erwärmung der Atemluft und kann im hinteren Teil Äste der Nn. nasales (aus dem Gan-
mehr oder weniger stark anschwellen. Das Ausmaß glion pterygopalatinum, Äste des N. maxillaris V2).
der Schwellung ändert sich ca. alle 4–8 Stunden ab- Die sekretorische Innervation der Glandulae na-
wechselnd in jeder Seite der Nase, so dass eine sales erfolgt parasympathisch über den N. petrosus
Hälfte der Nase stärker und eine schwächer major (Ast des N. facialis) bzw. sympathisch über
belüftet ist (und sich regenerieren kann). Die in den N. petrosus profundus (Ast des Ganglion cer-
der Nasenscheidewand am Übergang zum Flim- vicale superius). Die Geruchsempfindung (senso-
merepithel verlaufenden Gefäße sind häufiger Aus- risch) wird über die Nn. olfactorii (s. S. 452) ver-
gangspunkt für Nasenbluten (Locus Kiesselbachi). mittelt.

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3 Kopf und Hals Die Nasennebenhöhlen 129

Klinischer Bezug toria der Nasenhöhle wächst in die Markräume der


entsprechenden Knochen ein und pneumatisiert
Weiterleitung von Infektionen: Infektionen im
sie. Dieser Prozess dauert unterschiedlich lange:
Bereich des Gesichtes können über zahlreiche
Die definitive Ausdehnung wird erst während der
Anastomosen in den Schädel weitergeleitet
Pubertät erreicht.
werden und dort großen Schaden (Thrombosen, 3
Hirnabszesse) anrichten. So besteht beispiels-
3.8.2 Die Funktion
weise eine Verbindung zwischen dem Plexus
Die Nasennebenhöhlen vergrößern den Raum um
pterygoideus und den Hirnhäuten (Meningen)
die Nase und dienen als weiterer Resonanzraum
über die Vv. meningeae mediae und der Orbita
beim Sprechen und Singen.
über die V. ophtalmica inferior. Die V. ophthal-
mica superior verbindet das Gesicht mit der
3.8.3 Die Topographie und der Aufbau
Orbita und weiter mit dem Schädelinneren,
3.8.3.1 Der Sinus frontalis (Stirnhöhle)
ebenso wie die V. ophthalmica inferior; die
Die Stirnhöhle ist kranial der Orbita im Os frontale
Diploëvenen und die Vv. emissariae stellen eine
lokalisiert, kranial und dorsal grenzt das Os frontale
Verbindung zwischen dem Schädeldach und dem
in diesem Bereich an die vordere Schädelgrube.
Schädelinneren dar. Bei Abszessen im Bereich
Normalerweise ist die Stirnhöhle paarig angelegt
des Gesichts, insbesondere oberhalb der Ober-
(asymmetrisch), die beiden Höhlen werden durch
lippe, ist deshalb besondere Vorsicht geboten.
ein Septum interfrontale voneinander getrennt.
Durch mechanische Manipulationen können ver-
Sie münden jeweils an einer Apertura sinus fronta-
mehrt Keime in die Gefäße gelangen und von
lis in den Hiatus semilunaris des Meatus nasi medi-
dort aus in das Gehirn transportiert werden.
us. Bei Entzündungen oder auch durch ein stump-
fes Trauma kann die oft relativ dünne Knochen-
Check-up wand zwischen Sinus frontalis und der Orbita in
4 Zählen Sie noch einmal die einzelnen Mitleidenschaft gezogen bzw. frakturiert werden.
Nasengänge auf und wo sie münden.
4 Wiederholen Sie die Gefäßversorgung 3.8.3.2 Der Sinus maxillaris (Kieferhöhle)
inklusive des venösen Abflusses der Nase. Die Kieferhöhlen befinden sich als größte Nasen-
nebenhöhlen paarig im Bereich der gesamten Ma-
3.8 Die Nasennebenhöhlen xilla. Der kraniale Anteil grenzt an den Orbitaboden
(und den Canalis infraorbitalis), der kaudale Teil
Lerncoach wird durch eine dünne Knochenlamelle von den
Machen Sie sich im folgenden Kapitel die Zahnwurzeln der Maxilla getrennt. Der tiefste
Lage der Nasennebenhöhlen im Schädel Punkt befindet sich zwischen den Mahlzähnen
und die benachbarten Strukturen klar. und dem ersten Backenzahn. Da der Ein- und Aus-
Dies ist wichtig, da man über die Nasen- gang, der Hiatus maxillaris, etwas weiter kranial
nebenhöhlen operativ verschiedene Struk- liegt, kann der Abfluss von Sekret erschwert sein.
turen im Schädelinneren erreichen kann Dorsal grenzt an den Sinus maxillaris das Tuber
(z. B. die Hypophyse über den Sinus maxillae und die Fossa pterygopalatina, ventral
sphenoidalis) bzw. weil sich über die und lateral die Gesichtsfläche der Maxilla, medial
Nasennebenhöhlen Infektionen auf Nach- die Nasenhöhle. Die Öffnung zum Meatus nasi
barstrukturen ausweiten können. medius liegt am Dach der Kieferhöhle.

3.8.1 Die Entwicklung 3.8.3.3 Der Sinus sphenoidalis (Keilbeinhöhle)


Die Anlage der Nasennebenhöhlen (Sinus parana- Die Keilbeinhöhle geht paarig aus der Rückseite der
sales) besteht schon beim Neugeborenen, die Ent- Nasenhöhle hervor und liegt deshalb auch hinter
wicklung erfolgt jedoch erst nach der Geburt. deren dorsaler Wand im Corpus ossis sphenoidalis.
Mehrreihiges Zylinderepithel aus der Regio respira- Beide Höhlen werden häufig nur unvollständig

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130 3 Kopf und Hals Die Mundhöhle

durch ein Septum getrennt. Die Keilbeinhöhle grenzt Check-up


lateral an den Sulcus caroticus und hat somit auch 4 Wiederholen Sie die Lage der Nasen-
eine topographische Beziehung zur A. carotis inter- nebenhöhlen und ihre Öffnungen bzw.
na und zum Sinus cavernosus. Ventral grenzt sie an Verbindungen zu den Nasengängen.
die Cellulae ethmoidales, ventro-kranial an den
3
Canalis opticus und die Orbita, kranial und dorsal 3.9 Die Mundhöhle
an die Fossa hypophysialis. Wegen dieser Nähe zur
Hypophyse hat sich der Weg durch die Nasenhöhle Lerncoach
und durch den Sinus sphenoidalis bewährt um Sie sollten nach der Bearbeitung dieses
Operationen an der Hypophyse durchzuführen. Kapitels wissen, welche Strukturen in das
Die Keilbeinhöhle mündet über den Recessus sphe- Vestibulum oris münden.
noethmoidalis in den Meatus nasi superior.
3.9.1 Die Entwicklung (vgl. S. 63)
3.8.3.4 Die Cellulae ethmoidales Die Mundbucht bzw. das Epithel, das sie auskleidet,
(Siebbeinzellen) wird (ebenso wie das Äußere der Zähne) aus Ekto-
Die Siebbeinzellen liegen als zahlreiche, unvollstän- derm gebildet.
dig getrennte, dünnwandige Höhlen im Os ethmoi-
dale. Aufgrund ihrer Anordnung kann man sie in 3.9.2 Die Funktion
eine ventrale, eine mediale und eine dorsale Gruppe In der Mundhöhle findet die Vorbereitung der Nah-
unterteilen. Die größte Siebbeinzelle wird als Bulla rung auf die Verdauung statt: hier wird sie mit den
ethmoidalis bezeichnet. Die Siebbeinzellen grenzen Zähnen zerkaut, von der Zunge zerrieben, durch
nach kranial an die vordere Schädelgrube, nach Enzyme aus den Speicheldrüsen angedaut und
kaudal an den Sinus maxillaris, nach dorsal an den schließlich in Richtung des Magens weitertranspor-
Sinus sphenoidalis, nach lateral an die Orbita und tiert.
nach medial an die Nasenhöhle. Sie münden in den
Meatus nasi superior oder Meatus nasi medius. 3.9.3 Die Topographie
Die Mundhöhle wird nach ventral von den Lippen,
Klinischer Bezug nach lateral von den Wangen, nach kranial vom
Sinusitis: Infektionen der Nasenhöhle können Gaumen, nach kaudal vom Mundboden und nach
sich über die einzelnen Meatus gut in die Sinus dorsal vom Mesopharynx begrenzt.
paranasales ausbreiten. Aufgrund von Schwel-
lungen und ungünstiger Lage der Öffnungen 3.9.4 Der makroskopische Aufbau
(siehe Kieferhöhle) ist der Abfluss des Sekrets Die Mundhöhle gliedert sich in den Mundvorhof
erschwert, sodass sich häufig chronische Ent- (Vestibulum oris) und die eigentliche Mundhöhle
zündungen ausbilden. Da sie oft nur durch dünne (Cavitas oris propria). Als Vestibulum oris wird
Knochenlamellen von ihrer Umgebung getrennt der Raum zwischen Wange, Lippen und Zähnen be-
sind, kann die Entzündung leicht auf benach- zeichnet. In das Vestibulum oris münden die Glan-
barte Regionen (z. B. die Zahnwurzeln) übergrei- dula parotidea (gegenüber des 2. oberen Molaren),
fen. Bei einer chronischen Entzündung kann die Glandulae buccales und die Glandulae labiales.
operativ durch ein Fenster im Knochen der Die Lippen werden in Ober- und Unterlippe unter-
Abfluss verbessert werden. teilt. In ihnen verläuft der M. orbicularis oris (s. S.
96). Sie werden sensibel im oberen Bereich vom
N. maxillaris (V2), im unteren Bereich vom N. man-
3.8.4 Die Gefäßversorgung und die
dibularis (V3) und beide motorisch vom N. facialis
Innervation
(VII) innerviert. Ihre Gefäßversorgung erfolgt über
Die arterielle und venöse Versorgung sowie die In-
die A. facialis.
nervation ist identisch mit der der Nase (s. S. 128).

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3 Kopf und Hals Die Speicheldrüsen 131

Klinischer Bezug lis, A. carotis externa), daher sind die


topographischen Verhältnisse von großer
Vestibulum oris als Operationszugang: Soll
Relevanz (z. B. für Operationen).
beispielsweise bei einer chronischen Entzündung
an der Kieferhöhle eine Operation durchgeführt
3.10.1 Der Überblick
werden, so kann der Zugang vom Vestibulum 3
Die Speicheldrüsen sind exokrine Drüsen, die ihr
oris aus oberhalb der Zahnreihe des Oberkiefers
Sekret (Speichel, Saliva) über Ausführungsgänge in
erfolgen. Auf diese Weise können sichtbare
die Mundhöhle abgeben.
Narben vermieden werden.
Ein Erwachsener besitzt drei paarig angelegte
große (Glandula parotidea, Glandula submandibu-
3.9.5 Der mikroskopische Aufbau laris, Glandula sublingualis) und zahlreiche kleine
Die Mundhöhle wird von einem mehrschichtigen Speicheldrüsen (Glandulae buccales, Glandulae lin-
Epithel ausgekleidet, das sich im Gegensatz zur guales, Glandulae palatinae, Glandulae labiales), die
Epidermis sehr schnell regeneriert (jeder, der sich pro Tag ca. 0,5–1,5 l Speichel produzieren. Ca. 95 %
schon einmal eine Brandblase im Bereich der des Speichels stammen aus der Glandula parotidea
Mundhöhle zugezogen hat, wird dies bestätigen). (seröses Sekret) und aus der Glandula submandi-
Im Bereich des harten Gaumens neigt das Epithel bularis (muzinreiches Sekret).
bei starker Beanspruchung zur Verhornung. Im Histologisch sind die Speicheldrüsen unterschied-
Bereich des Zahnfleisches (Gingiva) ist die Mund- lich aufgebaut. Sie bestehen jedoch alle aus ekkrin
schleimhaut gegenüber ihrer Unterlage unver- sezernierenden Drüsenendstücken und einem Aus-
schieblich. führungsgangsystem.

3.9.6 Die Gefäßversorgung 3.10.2 Die Funktion


Die Wand der Mundhöhle wird von Ästen der A. Die Zusammensetzung des Speichels hängt von der
maxillaris und der A. facialis versorgt, die Versor- jeweiligen Drüse ab und ergibt sich aus seinen
gung der Zunge erfolgt über die A. lingualis (alles Aufgaben:
Äste der A. carotis externa). er ist reich an Muzin (Schleimstoffe), um die
Gleitfähigkeit der Nahrung zu verbessern
3.9.7 Die Innervation er löst Geschmacksstoffe aus der Nahrung,
Die Wand der Mundhöhle wird sensibel im Bereich damit die Geschmacksknospen von den ver-
der Wangen und im Bereich des Unterkiefers von flüssigten Substanzen erregt werden können
Ästen des N. mandibularis (V3) innerviert, der Ober- er enthält a-Amylase, um bereits in der Mund-
kiefer von Ästen des N. maxillaris (V2) und der Gau- höhle mit der Verdauung von Kohlenhydraten
men von Ästen des N. glossopharyngeus (IX). zu beginnen
er ist reich an Bikarbonat (HCO3–) und somit ba-
Check-up sisch, da Säure den Zahnschmelz angreifen und
4 Zur Wiederholung können Sie den die Aktivität der a-Amylase hemmen würde
makroskopischen Aufbau der Mundhöhle er enthält IgA und Lysozym, um aufgenommene
rekapitulieren. Bakterien unschädlich zu machen (aus diesem
Grund werden auch zuckerfreie Zahnpflegekau-
3.10 Die Speicheldrüsen gummis empfohlen: sie sollen die Speichel-
produktion anregen und die Ausschüttung von
Lerncoach Zellen zur Immunabwehr fördern).
Wichtig für Prüfungen sind insbesondere
Kenntnisse über die großen Speichel- 3.10.3 Die Glandula parotidea
drüsen, vor allem die Glandula parotidea. Die Glandula parotidea (Ohrspeicheldrüse, alt:
Sie wird von verschiedenen Strukturen Glandula parotis, klin.: Parotis) wiegt 20–30 g und
durchsetzt bzw. durchzogen (u. a. N. facia- ist wesentlich an der Speichelbildung beteiligt. Sie

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132 3 Kopf und Hals Die Speicheldrüsen

ist eine der drei rein serösen Drüsen des mensch- Klinischer Bezug
lichen Körpers (zusammen mit dem Pankreas und
Parotitis epidemica (syn. Mumps, Ziegenpeter):
der Glandula lacrimalis).
Bei der Parotitis epidemica handelt es sich um
eine akute, generalisierte Virusinfektion, die
3.10.3.1 Die Topographie
3 durch eine nichteitrige Schwellung der Glandula
Die Glandula parotidea liegt in der Regio parotideo-
parotidea gekennzeichnet ist. Die Übertragung
masseterica v. a. im retromandibulären Bereich und
erfolgt ausschließlich von Mensch zu Mensch
ist von einer Bindegewebskapsel (Fascia parotidea)
durch Tröpfchen- oder Schmierinfektion, die
umgeben, die mit ihrem oberflächlichen und ihrem
Inkubationszeit beträgt ca. 18 Tage. Auch die
tiefen Blatt die Parotisloge bildet. Kranial befindet
anderen Speicheldrüsen sowie die Tränendrüse
sich in unmittelbarer topographischer Beziehung
und der Pankreas können mit erkranken. Als
der Meatus acusticus externus, kaudal der M. digas-
weitere Komplikationen können eine Hoden-
tricus (und der Processus styloideus), ventral die
entzündung (Gefahr der Unfruchtbarkeit), eine
Mandibula, ventromedial der M. masseter, dorsal
Meningitis oder eine Mitbeteiligung des N.
das Mastoid sowie der M. sternocleidomastoideus
vestibulocochlearis (Gefahr der Taubheit) auf-
und lateral die Gesichtshaut.
treten. Eine Schutzimpfung ist daher dringend zu
In der Parotisloge (und durch die Glandula paroti-
empfehlen.
dea) zieht der N. facialis, er bildet innerhalb der
Ohrspeicheldrüse den Plexus intraparotideus und
zieht am Ober- und Unterrand der Drüse zur mimi- MERKE
schen Muskulatur. Für die drei serösen Drüsen: Papa (Parotis und
Äste des Plexus intraparotideus sind der R. tempo- Pankreas) weint (Glandula lacrimalis) serös.
ralis, der R. zygomaticus, die Rr. buccales und der
R. marginalis mandibularis. Ebenfalls in der Parotis-
3.10.3.3 Die Gefäßversorgung
loge verläuft die A. carotis externa, die sich hier in
und die Innervation
ihre Endäste (A. maxillaris und A. temporalis super-
Aus der A. temporalis superficialis (aus der A. caro-
ficialis) aufteilt, sowie die V. retromandibularis und
tis externa) über die A. transversa faciei wird die
der N. auriculotemporalis (Ast des N. mandibu-
Glandula parotidea mit arteriellem Blut versorgt.
laris).
Die parasympathische Innervation erfolgt aus dem
Ausführungsgang der Glandula parotidea ist der
Ncl. salivatorius inferior des N. glossopharyngeus
Ductus parotideus. Er zieht zunächst kaudal des
(IX). Von dort verlaufen präganglionäre Fasern
Arcus zygomaticus über den M. masseter, durch-
zum Ganglion inferius, dann weiter als N. tympani-
bohrt dann den M. buccinator und mündet schließ-
cus zum Plexus tympanicus, von dort dann als
lich an der Papilla ductus parotidei, die sich im Ves-
N. petrosus minor zum Ganglion oticum. Hier er-
tibulum oris in Höhe des 2. oberen Molaren befin-
folgt die Umschaltung auf postganglionäre Fasern.
det (man kann die Papille unter Zuhilfenahme
Gemeinsam mit dem Plexus intraparotideus des
eines [Zahnarzt-]Spiegels gut sehen und mit der
N. facialis (VII) verzweigen sich dann die sekreto-
Zunge selbst fühlen).
rischen Fasern in der Parotis.
Dieser (doch etwas verwirrende) Nervenverlauf
3.10.3.2 Die histologischen Besonderheiten
wird nach dem Erstbeschreiber, dem dänischen
Die Glandula parotidea ist eine rein seröse Drüse.
Militärarzt Ludvig Levin Jacobson (1783–1843),
Im Gegensatz zu den anderen serösen Drüsen
auch heute noch häufig als Jacobson-Anastomose
weist sie jedoch sowohl Schalt- als auch Strei-
bezeichnet (obwohl hier eigentlich keine Anasto-
fenstücke auf (die Glandula lacrimalis besitzt
mose vorliegt).
weder Schalt- noch Streifenstücke, das Pankreas
Die sympathische Innervation erfolgt durch Fasern
hat keine Streifenstücke, ist also „nicht gestreift“,
aus dem Sympathikusgeflecht, das um die A. me-
d. h. es werden keine Veränderungen des Sekrets
ningea media herum lokalisiert ist und vom Plexus
vorgenommen, s. S. 341).

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3 Kopf und Hals Die Speicheldrüsen 133

caroticus externus des Ganglion cervicale superius 3.10.5.1 Die Topographie


stammt. Die Glandula sublingualis liegt oberhalb des M. my-
lohyoideus in der Regio sublingualis. Kranial grenzt
3.10.4 Die Glandula submandibularis sie an den N. lingualis (Ast des N. mandibularis)
Die Glandula submandibularis gehört ebenfalls zu und an das Ganglion submandibulare. Sie liegt
3
den großen Speicheldrüsen und wiegt ca. 10–15 g. direkt unter der Schleimhaut und wölbt bei angeho-
bener Zunge die Schleimhaut als Plica sublingualis
3.10.4.1 Die Topographie vor.
Die Glandula submandibularis liegt im Trigonum Ihr großer Ausführungsgang, der Ductus sublingua-
submandibulare auf dem M. mylohyoideus und lis major, mündet gemeinsam mit dem Ductus sub-
zwischen den beiden Bäuchen des M. digastricus. mandibularis an der Caruncula sublingualis. Die
Ihr Ausführungsgang zieht, zu Beginn gemeinsam zahlreichen kleinen Ausführungsgänge, die Ductus
mit einem Teil der Drüse, um den Hinterrand des sublinguales minores, liegen in einer Reihe auf der
M. mylohyoideus nach kranio-ventral. Nach ca. Plica sublingualis.
5 cm endet der medial der Drüse verlaufende
Ductus submandibularis an der Caruncula sublin- 3.10.5.2 Die histologischen Besonderheiten
gualis. Diese Mündung des Ductus submandibularis Die Glandula sublingualis ist eine mukoseröse
kann man unter der Zunge direkt neben dem Zun- Drüse, wobei die mukösen Anteile überwiegen.
genbändchen (Frenulum linguae) sehen. Die serösen Endstücke liegen überwiegend als von
Durch die Faszienloge der Glandula submandibula- Ebner-Halbmonde vor.
ris zieht der Hauptstamm der A. facialis, medial der
Drüse auf dem M. hyoglossus verläuft der N. hypo- 3.10.5.3 Die Gefäßversorgung
glossus. und die Innervation
Die Gefäßversorgung erfolgt über Äste der A. facia-
3.10.4.2 Die histologischen Besonderheiten lis (aus der A. carotis externa).
Die Glandula submandibularis ist eine seromuköse Die Innervation erfolgt ebenfalls aus dem Ganglion
Drüse, wobei die serösen Anteile überwiegen. Die submandibulare, d. h. parasympathische Äste des
serösen Endstücke liegen als von Ebner-Halbmonde N. facialis mit Ursprung im Ncl. salivatorius su-
vor (mondsichelförmige seröse Endstücke, die dem perior und sympathische Äste mit Ursprung im
mukösen Tubulus der Drüse aufgelagert sind). Ganglion cervicale superius.

3.10.4.3 Die Gefäßversorgung 3.10.6 Die kleinen Speicheldrüsen


und die Innervation Zu den kleinen Speicheldrüsen zählen die Glandu-
Die Gefäßversorgung erfolgt über Äste der A. facia- lae buccales, Glandulae linguales, Glandulae palati-
lis (aus der A. carotis externa). nae und Glandulae labiales. Sie sind benannt nach
Die Innervation erfolgt aus dem Ganglion subman- ihrer Lage. Ihr Sekret ist seromukös und besteht
dibulare über parasympathische Äste des N. facia- neben Schleim hauptsächlich aus Amylase. Ihre
lis, die ihren Ursprung im Ncl. salivatorius superior parasympathische Innervation erfolgt aus dem
(s. S. 457) haben sowie über sympathische Äste, die Ncl. salivatorius superior über Äste des N. facialis,
ihren Ursprung im Ganglion cervicale superius die zum Teil im Ganglion pterygopalatinum und
haben (s. S. 123). zum Teil im Ganglion submandibulare umgeschal-
tet werden. Die sympathischen Fasern stammen
3.10.5 Die Glandula sublingualis aus dem Ganglion cervicale superius und ziehen
Die Glandula sublingualis (Unterzungendrüse) ebenfalls durch diese Ganglien (allerdings ohne
wiegt etwa 5 g und wird ebenfalls zu den großen umgeschaltet zu werden).
Speicheldrüsen gerechnet, obwohl sie sich aus bis
zu 12 kleinen einzelnen Drüsen zusammensetzt.

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134 3 Kopf und Hals Die Zunge

Check-up 3.11.2 Die Funktion


4 Vergegenwärtigen Sie sich noch einmal die Die Zunge ermöglicht das Greifen, Zermahlen und
Lage und eventuellen Besonderheiten der Schlucken der Nahrung. Desweiteren spielt sie
einzelnen Speicheldrüsen. Wiederholen Sie eine wesentliche Rolle beim Sprechen, enthält
auch die Innervation. reichlich Geschmacks- und Mechanorezeptoren
3
sowie viel lymphatisches Gewebe.
3.11 Die Zunge
3.11.3 Die Topographie
Lerncoach Die Zunge liegt in der Cavitas oris propria und
Die Schleimhaut der Zunge enthält fünf grenzt somit lateral und ventral an die Schneide-
verschiedene Arten von Papillen, die u. a. zähne, kranial an den Gaumen, kaudal an den
für Geschmackseindrücke mitverantwort- Mundboden und dorsal an den Mesopharynx.
lich sind. Achten Sie besonders auf die
Verteilung der Papillen und ihre Besonder- 3.11.4 Der makroskopische Aufbau
heiten. Dieses Kapitel eignet sich außer- Die grobe Unterteilung der Zunge erfolgt in Zun-
dem zum fächerübergreifenden Lernen mit genspitze (Apex linguae), Zungenrücken (Dorsum
der Histologie. linguae), Zungenunterseite (Facies inferior linguae)
mit dem Zungenbändchen (Frenulum linguae) und
3.11.1 Die Entwicklung (vgl. S. 64) Zungengrund (Radix linguae). Der V-förmige Sulcus
Die Muskulatur der Zunge bildet sich aus zwei late- terminalis linguae (Abb. 3.10) trennt die vorderen
ralen Zungenwülsten, einem medialen Höckerchen 2/3 der Zunge von der Radix linguae. An der Spitze
(Tuberculum impar) sowie einem Hypobranchial- des V liegt das Foramen caecum, eine Öffnung, die,
höcker. Das Epithel der Zunge stammt aus dem wie ihr Name sagt, blind endet. Das Foramen
Ektoderm. caecum markiert die Region, an der während der
Embryonalentwicklung die Schilddrüse aus dem

Abb. 3.10 Dorsum linguae mit den Zungenpapillen

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3 Kopf und Hals Die Zunge 135

Mundboden durch den Ductus thyreoglossus nach kommen. Seine Fasern vermischen sich außer-
kaudal abgestiegen ist. dem mit der inneren Zungenmuskulatur. Er be-
Dorsal des Sulcus terminalis liegt der Zungengrund. wegt dadurch die Zunge nach vorne und flacht
Er reicht nach kaudal bis zur Epiglottis des Kehl- sie ab.