Reproducción de Varroa

La etapa reproductiva del ácaro Varroa coincide con las etapas pupales de la
metamorfosis de la abeja melífera, lo que se lleva a cabo dentro de la celda sellada u
operculada de la obrera o del zángano. En este caso estaremos enfocando el tema en la
relación entre la obrera de la abeja melífera y el desarrollo de Varroa. La hembra del
ácaro Varroa vive sobre el adulto de la obrera y mientras tanto no está en la etapa
reproductiva. Los machos adultos del ácaro no pueden vivir fuera de la celda
operculada. La siguiente serie de fotos demuestran cómo el crecimiento de la población
del ácaro depende de la disponibilidad de alimento de la cría de obrera.

Metamórfois de la abeja melífera

El desarrollo de la obrera de la abeja melífera es muy parecido a la metamorfosis de otros insectos con desarrollo completo como
el de la mariposa que pasa por las cuatro etapas, huevo, larva, pupa y adulto. Las etapas de desarrollo y la duración de cada una de
estas se perciben en la siguiente secuencia.

huevo (3 días) --> larva & prepupa (8 días) --> pupa (9 días) --> adulto

tiempo total de desarrollo = 19.5 – 20 días*

*Este valor es para abeja europea, pero será mayor o menor dependiendo del ecotipo de abeja.

La etapa de huevo y la de larva se llevan a cabo en una celda abierta o sea que tanto el huevo
como la larva se ven a simple vista. Los últimos dos días de larva y la etapa de adulto, así como
la primera mitad del primer día de adulto se llevan a cabo en una celda sellada u operculada. La
siguiente descripción de la metamorfosis de la abeja hace referencia a la escala de tiempo en
días. El inicio del punto de referencia es el momento en el que la reina pone el huevo en el fondo
de la celda de obrera.

Paso 1: La reina pone el huevo.

Sólo hay una reina por colonia y ésta pone hasta

2,500 huevos al día. Las obreras cuidan a la
reina y a las crías de obrera.
Una reina con la corte de abejas que la atienden.

Un huevo de obrera en el fondo de una

celda.

La vida de una obrera da inicio cuando una

reina pone un huevo fertilizado en el fondo de
una celda de obrera.

Huevo de obrera en el fondo de una celda de obrera, (ca.

120x magnificación).

Paso 2: Eclosiona una larva del huevo

luego de tres días de puesto el huevo.

Nodrizas alimentan con jalea real a la larva tan

pronto ésta eclosiona del huevo. Glándulas en
la cabeza de la nodriza generan un alimento
líquido con el que alimentan la larva.
Una larva recién eclosionada en un charquito de
alimento.

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Paso 3: La larva crece ante un abasto
continuo de alimento.

La larva de la obrera muda su piel y así puede

crecer. Las primeras cuatro mudas se llevan a
cabo cada 24 horas luego de eclosionar del
huevo. La cuarta muda larval se lleva a cabo el
día 7 cuando la larva ya llena todo el espacio del
fondo de la celda. El día 8 la larva emite una
feromona que lleva a que las obreras operculen Una larva en el día 7-8 de desarrollo, justo antes de ser
la celda. La última muda larval se lleva a cabo operculada.
en el día 11-12 (vea más abajo).

El ácaro de Varroa vive sobre el adulto de

la obrera, durante ésta etapa el ácaro no
pone huevos.

El tiempo promedio que pasan los ácaros sobre

la obrera entre ciclos reproductivos varía entre
un par de días y más de un mes, siendo 7 días
algo típico.

El ácaro da inicio a su ciclo reproductivo al

Un ácaro en el abdomen de una obrera adulta
Paso 4: Un ácaro invade la celda de una
obrera antes de ser operculada.
invadir una celda de obrera unas 0-18 horas
antes de ser operculada. Cada ácaro puede pasar
por de 3-8 ciclos reproductivos a lo largo de su
vida, siendo tres el promedio.

El ácaro de Varroa invade la celda al correr del

abdomen de la obrera a la abertura de la celda de
obrera. Corre hacia abajo por la pared de la celda
y se introduce en el alimento de la larva de
obrera. El ácaro queda inmóvil mientras
sumergido en el alimento de la larva. (aparenta
estar muerto mientras sumergido en este alimento)

Respira mediante unos tubos especializados Un ácaro de Varroa inmóvil en el alimento de la

llamados peritremes localizados entre las últimos larva. El tercer y cuarto par de patas han sido separados
para exhibir los dos peritremes.
dos pares de patas del ácaro.

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Un panal de obrera exhibiendo celdas de obrera ya operculadas.
Paso 5: Crisálida que la larva genera.
La larva de la obrera defeca justo después de
terminar de consumir todo el alimento. Luego
produce la crisálida utilizando seda que produce
de un par de glándulas en las partes bucales. La
crisálida cubre completamente a la larva. La
crisálida típicamente provee una barrera entre la
larva y las heces fecales, aunque en ocasiones la
larva defeca luego de terminar la crisálida. La
metamorfósis se completa dentro de la
crisálida.
Un ácaro que ha sido atrapado entre la crisálida y la pared atrapado por una crisálida muere ya que no
de la celda. Vista del fondo de la crisálida luego de
remover la larva de obrera.
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Un ácaro de Varroa permanence inmóvil
hasta que toda la comida de la larva de
obrera es consumida por la larva, durante
los primeros 24-30 horas en la celda. La
mayoría de los ácaros “despiertan” e
inician su alimentación de hemolinfa de
obrera para el fin del día 9.
La parte baja de una crisálida que cubre el fondo de una
celda de obrera. La parte superior se rompió durante el
proceso de removerla de la celda. Las áreas más oscuras
son heces fecales secas.
En ocasiones los ácaros quedan atrapados.
Si el ácaro no se despierta antes de que la larva
teja la crisálida, la crisálida dejará al ácaro
afuera de ésta. En este caso la crisálida separa
al ácaro de la larva. Esto se conoce como
“entrampamiento por la crisálida”. Por lo
general my pocos ácaros quedan atrapados en la
crisálida. Sin embargo, se ha logrado producir
abejas resistentes que tienen niveles más alto de
entrampamiento de ácaros (>25%). Un ácaro
puede alimentarse.
 Paso 6: La larva de obrera se convierte en
prepupa.

La larva de obrera cambia a prepupa muy pronto

luego de terminar de tejer la crisálida. La prepupa
descansa inmóvil en la celda mientras se prepara
para la última muda larval. Esta etapa dura unos
dos días, entre los días 10-11 de desarrollo.

La mayoría de los ácaros de Varroa empiezan a

consume hemolinfa de su huésped obrera durante
la parte tardía de la etapa de larva e inicios de la
prepupa. El ácaro pincha el cuerpo de la obrera
con sus partes bucales en formas similares a como
una garrapata chupa sangre de un perro. Un ácaro
y su familia se alientan de la misma perforación.
Una prepupa de obrera. Observe el parcho de color
El lugar o herida de alimentación esta localizado blanco de las heces fecales de ácaro en la pared de la
en la tercera parte inferior de la celda. Los ácaros celda a la derecha superior de la prepupa.
tienden a defecar en la pared de la celda cerca de
la herida por la cual se alimentan. Las heces
fecales tienden ser de color blanco.
Desarrollo Metamórfico de los ácaros de Varroa

El desarrollo de Varroa es similar a la metamorfosis gradual exhibida por otros ácaros e insectos como el saltamontes o
esperanza. Las diferentes etapas de desarrollo y cuánto dura cada etapa se puede percibir en las siguientes representaciones:

Acaros Machos de Varroa

Huevo (30 hr) --> protoninfa (52 hr) --> deutoninfa (72 hr) --> adulto

Desarrollo total = 6.5 días

Acaros Hembra de Varroa

Huevo (20-24 hr) --> protoninfa (30 hr) --> deutoninfa (75-80 hr) --> adulto

Desarrollo total = 5 - 5.5 días

Todas las etapas de desarrollo del ácaro de Varroa transcurren dentro de la celda operculada o
sellada de la obrera. Un ácaro hembra típico puede poner un huevo macho y 4 huevos hembras
durante su ciclo reproductivo dentro de la celda de obrera. Sin embargo, sólo el hijo y una o dos
de las hembras llegarán a adultos antes de que la obrera emerja de la celda.

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 Paso 7: El cuerpo del ácaro se engrosa
según el primer huevo se desarrolla.

La alimentación continua de hemolinfa de la

prepupa provee al ácaro la nutrición requerida
para generar la masa de huevos. Mientras el
cuerpo del ácaro se engrosa según los huevos
aumentan en tamaño y maduran dentro del
El primer huevo de ácaro (justo a la derecha superior del
ácaro). Fue removido del ácaro mientras en el
ovario.
microscopio. El anillo blanco alrededor del ácaro es luz
reflejada del pegamento utilizado para asegurar el ácaro
durante la disección.

Paso 8: La prepupa muda la última piel

(exubio) larval.

La prepupa se convierte en pupa al final del día

11luego de mudar el último exubio larval. Esta
muda es la quinta y última muda larval de la
obrera.

La piel queda pegada al fondo de la celda de obrera. [ca.

80x magnificación].

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Paso 10: La prepupa se convierte en pupa.

La cabeza de la prepupa se agranda para finales

del día 11, marcando el inicio de la etapa pupal
de la obrera. El tejido de la pupa continuará
cambiando para dar paso a la forma del insecto
adulto. El cambio más visible es en la
pigmentación de los ojos, según la pupa
madura.
La primera etapa pupal de la obrera da inicio para eso del
día 11-12. Ni el cuerpo ni los ojos de la pupa tienen algo
de pigmentación.

Paso 11: Los ojos de la pupa inician a

pigmentarse.

Los ojos se van pigmentando antes que otras

partes del cuerpo de la abeja. No hay
movimiento de las patas, antenas o partes
bucales durante esta primera parte de la etapa
pupal.
Los ojos de la pupa aparecen algo rosado pálido, pero el
cuerpo continúa blanco en el día 13 de desarrollo.

La familia Varroa crece.

El adulto hembra de Varroa continúa poniendo

huevos. En este punto la familia del ácaro
típicamente consiste de la madre un macho
protoninfa una hembra protoninfa y otro huevo
hembra.
La protoninfa macho durante el día 12-13 de desarrollo de
la obrera. La celda también tiene dos huevos adicionales
de ácaro, uno arriba y otro debajo y al lado de la
protoninfa macho (la esfera más grande con patitas)

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 Paso 12: La pigmentación se obscurece.

Los ojos compuestos y los ocelos (los tres

puntitos en el centro de la cabeza) son rosaceos
en el día 14. Aún la pupa no tiene movimiento
en sus apéndices.

En relación a la familia de ácaros, la protoninfa

macho y la protoninfa hembra más desarrollada
mudan su piel para convertirse en deutoninfas,
durante este momento del desarrollo de la
obrera.

La pupa de una obrera durante el día 13-14 de desarrollo. Mientras, del otro huevo hembra más viejo
emerge una protoninfa y el 4to huevo es puesto
por el ácaro madre.

Paso13: Los ojos son púrpuras el día 15.

Sin embargo el cuerpo de la obrera continúa

blanco con matices de amarillo, pero se observa
pigmentación marrón en las antenas y algunas
partes bucales.

Ojos púrpuras en la pupa en el día 15 de desarrollo.

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 El grueso de la familia de ácaros
está completo para esta etapa.

Aunque el ácaro madre puede continuar

Una familia de ácaros durante el inicio del día 15 de desarrollo de emerja de la celda. De hecho, el tercer
la obrera. La progenie de cuatro ácaros son: (1) huevo – debajo
del ácaro madre, (2) deutoninfa hembra - izquierda del ácaro
madre, (3) deutoninfa macho – inmediatamente arriba del ácaro
madre y (4) una protoninfa hembra – extremo superior y a la
izquierda del ácaro madre.
poniendo huevos y en ocasiones así
hace, ninguna de esa progenie tiene
tiempo para madurar y llegar a ser
ácaros adultos antes que la obrera
huevo hembra tiene sólo un 13% de
probabilidad de llegar a adulto.

Paso 14: El cuerpo de la obrera se

obscurece.

El cuerpo de la abeja tiene un color amarillento

típico del día 16-17 de desarrollo. La
pigmentación de las antenas, partes bucales y
las patas se hace más fuerte. Se empieza a ver
algo de movimiento en las patas.
Coloración típica durante el día 16-17 de metamorfosis.

El cuerpo de la pupa según observado durante el día 16-17. Las coyunturas de las patas tienen algo de pigmentación.
La línea de puntos blancos que se observan en el abdomen de la pupa son heces fecales.

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 Paso 15: El cuerpo desarrolla
pigmentación.

Según el cuerpo de la pupa se obscurece, el

movimiento de las extremidades se hace
más perceptible. Los sacos alares se hacen
color grisáceo.

Para finales del día 17, la pupa tiene una apariencia obscura
o grisácea.
Paso 16: La progenie más vieja del ácaro
llega a adulto.

El hijo y la primera hija llegan a adulto durante el día

17-18 de la metamorfosis de la obrera. Luego de la
muda la deutoninfa los adultos del ácaro son blancos.
Los cuerpos inician a obscurecerse durante las
próximas horas y días. Los ácaros hembras se tornan
tan marrón como el ácaro madre, pero el ácaro macho
permanece marrón claro.

El ácaro macho y la hembra más adulta copularán

varias veces. Ese ácaro hembra almacena de 40-70
espermatozoos en su espermateca los cuales utilizará
posteriormente para fertilizar los huevos que a su vez
ella pondrá. La cópula se llevará a cabo cerca o
sobre el montículo de heces fecales del ácaro. Se
entiende que en las heces fecales hay algún químico
que atrae ambos sexos a ese punto para el apareo. Los
ácaros no tienen ojos y dependen del tacto y del olor
para encontrarse.
La familia de ácaros según observada el día 17-18 de
desarrollo de la obrera. La familia consiste
típicamente del ácaro madre, su hijo macho y su hija
hembra más avanzada (ambos localizados en el
extremo superior sobre el ácaro madre.) La otra
progenie son dos deutoninfas hembra.

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 Lo ácaros de Varroa mudan su piel dos
veces durante su metamorfosis.

Los ácaros pasan por dos mudas según

maduran. La primera muda se lleva a cabo
cuando es una protoninfa. La piel de esta muda
es tan pequeña que no se percibe a simple vista.
La segunda muda se lleva a cabo durante la
transición a deutoninfa a adulto. La piel de esta
El ácaro macho adulto y la hembra más desarrollada han
muda se ve a simple vista.
mudado recientemente de la etapa de deutoninfa. Las
pieles son los objetos translúcidos o blancuzcos que se
observan a la derecha de cada ácaro. La piel del macho es
más pequeño, la de la hembra en contacto con la piel
larval de la obrera.

Paso 17: La pupa de obrera se prepara a

mudar por última vez.

El cuerpo de la pupa se hace más obscuro para

el día 18-19. El movimiento de las
extremidades se hace prevalente durante este
periodo. Las alas se expanden y el pelo cubre el
cuerpo.
Pupa de obrera en el día 18-19 de desarrollo.

Paso 18: La pupa muda y se convierte en

una obrera adulta.

La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a

cabo para el final del día 19. Varias horas
después, las alas se expanden. Los
movimientos de las patas son más vigorosos en
Acercamiento de las dos pieles que se encuentran en la esta etapa y pueden lastimar el débil cuerpo de
celda de cría de la obrera luego de que ésta sale de la los ácaros.
celda. La piel en la parte inferior izquierda es la vieja piel
de la larva que fue mudada en el paso 8 arriba descrito.
La piel en la parte superior arriba es la piel pupal que
mudada según la pupa de la obrera se convierte en adulta.

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 Paso 19: La abeja adulta roe el opérculo para
salir de la celda.

La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a

cabo alrededor de las 12-20 horas antes de que
la abeja emerja de la celda. La joven abeja
expande sus alas y termina de endurecer su
exoesqueleto durante este periodo. Los
movimientos del cuerpo son frecuentes y fuertes
por lo que los ácaros inmaduros no tienen
mucha probabilidad de sobrevivir. Aún los
ácaros macho adulto son vulnerables. Una obrera adulta royendo el opérculo para salir de su
celda.

Paso 20: La abeja adulta emerge de la

celda.

La joven abeja obrera adulta emerge de la celda

para eso del día 20 luego de puesto el huevo. El
ácaro hembra adulto sale con la obrera al
momento de ésta salir de la celda. En la
mayoría de los casos el ácaro hembra y uno o
dos hijas salen de la celda de la obrera. En
promedio de 1.4 a 1.5 hijas por madre es lo que
se observa en la población de ácaros.
Un adulto de obrera emergiendo del su celda en el día 19-
20 de desarrollo. Aunque no muy visible en la foto, esta El ácaro macho típicamente permanece en la
obrera tiene un ácaro pegado al tórax. celda de obrera. Este es matado y removido por
las obreras al limpiar la celda para prepararla
para recibir el próximo huevo de obrera.

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La actividad de alimentación del ácaro de
Varroa afecta negativamente a la abeja
obrera.

Con frecuencia la obrera que ha sido parasitada

está bajo peso y con deformidades en las alas.
El daño causado como resultado de la
alimentación del ácaro debilita la abeja al punto
de que ésta no puede expander las alas en una
forma efectiva. El ácaro de Varroa también
puede transmitir virus y bacterias que infectan
la obrera. Adulto de obrera con daño en las alas resultado del daño
causado por Varroa.

Aunque los ácaros de Varroa infestan las celdas de obrera de la abeja melífera occidental, prefieren las celdas y larvas
de zángano. El desarrollo de los zánganos es similar al de las obreras, pero este es de 23-24 días. El periodo de celda
operculada del zángano es de 14-15 días. Esos 2.5 días extra, relativos al periodo de la obrera, provee para que el
ácaro logre madurar una o dos hijas más que la obrera. Un ácaro madre puede producir 3-5 hembras maduras en una
celda de zángano, pero el número promedio observado es de 2 a 2.5. No se permitió el desarrollo de zánganos en estos
experimentos de cruzamiento para resistencia a Varroa. Esta información se genera de una investigación de USDA -
ARS que se enfoca principalmente en la resistencia a Varroa, específicamente, observando la reproducción de los
ácaros en la celda de obrera.

Generado - Febrero de 2010

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