Teorías endosimbióticas eucariotas

Descargado desde http://rstb.royalsocietypublishing.
org/ el 11 de septiembre de 2015
Teorías endosimbióticas para el origen

eucariota.
rstb.royalsocietypublishing.org
William F. Martin, Sriram Garg y Verena Zimorski
Instituto de Evolución Molecular, Universita¨t Du¨sseldorf, Universita¨tsstraße 1, Du¨sseldorf 40225, Alemania
Durante más de 100 años, las teorías endosimbióticas han figurado en pensamientos sobre las diferencias entre las células
revisión procariotas y eucariotas. Se han presentado más de 20 versiones diferentes de la teoría endosimbiótica en la literatura para
explicar el origen de los eucariotas y sus mitocondrias. Muy pocos de esos modelos representan anaerobios eucariotas. El
Cita este artículo: Martin WF, Garg S, Zimorski
papel de la energía y las limitaciones energéticas que la organización de las células procariotas impuso a la innovación
V. Teorías endosimbióticas 2015 para el origen evolutiva en la historia de las células ha llegado recientemente a la teoría endosimbiótica. Solo las células que poseían
eucariota. Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330. mitocondrias tenían los medios bioenergéticos para alcanzar la complejidad de las células eucariotas, por lo que no hay
http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2014.0330 intermedios verdaderos en la transición procariota a eucariota. Las versiones actuales de la teoría endosimbiótica dicen que
el huésped era un arqueón (una arqueobacteria), no un eucariota. Por lo tanto, la historia evolutiva y la biología de las
arqueas influyen cada vez más en los orígenes eucariotas, más que nunca. Aquí, hemos compilado una encuesta de teorías
Aceptado: 6 de mayo de 2015
endosimbióticas para el origen de eucariotas y mitocondrias, y para el origen del núcleo eucariota, resumiendo lo esencial de
cada uno y contrastando algunas de sus predicciones con las observaciones. Un nuevo aspecto de la endosimbiosis en la
Una contribución de 17 a un tema temático 'Orígenes evolución eucariota se enfoca a partir de estas consideraciones: el huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio
facultativo. resumiendo lo esencial de cada uno y contrastando algunas de sus predicciones con las observaciones. Un
eucariotas: progreso y desafíos'.
nuevo aspecto de la endosimbiosis en la evolución eucariota se enfoca a partir de estas consideraciones: el huésped para el
origen de los plastidios era un anaerobio facultativo. resumiendo lo esencial de cada uno y contrastando algunas de sus
Áreas temáticas: predicciones con las observaciones. Un nuevo aspecto de la endosimbiosis en la evolución eucariota se enfoca a partir de
evolución, biología celular, ciencias de las plantas estas consideraciones: el huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio facultativo.
Palabras clave:
endosimbiosis, eucariotas, núcleo,
mitocondrias, plastidios, anaerobios
1. Introducción
Autor para correspondencia: La evolución temprana es una parte importante de la historia de la vida, y el origen de los eucariotas
William F. Martin
es sin duda uno de los temas más importantes de la evolución temprana, como lo atestigua la
colección de documentos en este número especial. Existen diversas perspectivas desde las cuales se
correo electrónico: bill@hhu.de
pueden ver los orígenes eucariotas, incluida la evidencia paleontológica [1], la energética [2], el origen
de los rasgos específicos eucariotas [3,4] o las relaciones de los diferentes grupos eucariotas entre sí
[5] . Este artículo analizará los orígenes eucariotas desde el punto de vista de la teoría endosimbiótica,
y cómo las diferentes versiones de la teoría endosimbiótica tienden a cuadrar con los datos que
tenemos para anaerobios eucariotas y con respecto a los datos de las filogenias genéticas. La teoría
endosimbiótica tiene una historia larga y agitada, virtualmente resumida en el libro de Archibald [6], y
hablando de historia,
Ocasionalmente se puede leer (aunque no proporcionaremos ejemplos cortésmente) que Altmann [7]
debe ser acreditado con la idea de la teoría simbiótica para el origen de las mitocondrias, pero eso es
incorrecto. Aquellos de nosotros que podemos leer alemán y que tenemos una copia del libro de Altmann
de 1890 podemos dar fe: en el libro de 1890, Altmann no estaba interesado en las mitocondrias y no
propuso su origen simbiótico. No mencionó ni las mitocondrias (ni su nombre anterior, condriosomas) ni la
endosimbiosis en su libro sobre 'bioblastos'. Para Altmann, todo en las células eucariotas consistía en
bioblastos, incluido el citosol, el núcleo y los cromosomas. Sus bioblastos correspondían a un estado de
materia de organización química que era más grande que la molécula pero más pequeño que la célula 'la
unidad morfológica más pequeña de material organizado' (' die kleinste morphologische Einheit der
organisirten Materie ') [8, p. 258]. Quizás correspondan en tamaño aproximadamente a lo que hoy
llamamos complejos macromoleculares, que sin embargo no se pueden ver en los microscopios de luz de
la época de Altmann. También distinguió los autoblastos,
Y 2015 Los autores. Publicado por la Royal Society bajo los términos de la Creative Commons Attribution License
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, que permite el uso sin restricciones, siempre que se acredite al autor original y a la
fuente.
Descargado desde http://rstb.royalsocietypublishing.org/ el 11 de septiembre de 2015
citoblastos, carioblastos y somatoblastos, que se mencionan con mucha menos en los niveles taxonómicos más altos, por combinación. Ese no es el tipo de 2
frecuencia que los bioblastos. Un tratado académico de Altmann en el contexto de la evolución que Darwin tenía en mente; Su visión de la evolución era de
rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

teoría simbiótica, y por qué no se le puede atribuir haber sugerido la teoría gradualismo.
endosimbiótica, se puede encontrar en Ho¨xtermann y Mollenhauer [8]. Muchos biólogos todavía tienen un problema con la noción de endosimbiosis y,
por lo tanto, prefieren considerar el origen de los eucariotas como producto de la
El concepto de simbiosis (latín, 'vivir juntos'), de que dos organismos diferentes pueden duplicación génica, la mutación puntual y los procesos micromutacionales [17]. Un
coexistir de manera estable e incluso dar lugar a un nuevo tipo de organismo, se remonta a Simon artículo de 2007 del difunto Christian de Duve [18] ahora se toma a menudo como el
Schwendener [9], un botánico suizo que descubrió que los líquenes consisten en un hongo y un asta de la bandera para las teorías micromutacionales de origen eucariota, pero de
fotosintetizador. El botánico alemán Heinrich Anton de Bary (1878) acuñó el término ' Simbiosis 'para Duve, como la difunta Lynn Margulis [19], siempre rechazó categóricamente la
designar este tipo de convivencia [10]. A Schimper [11] a veces se le atribuye el descubrimiento de la evidencia de que las mitocondrias y los hidrogenosomas son formas anaeróbicas de
teoría endosimbiótica, pero su tratado sobre el tema está totalmente contenido en una nota al pie de mitocondrias [20,21]: comparten un ancestro común. Ninguna forma anaeróbica de
página que se traduce a esto: "Si se puede confirmar de manera concluyente que los plástidos no mitocondrias se ajusta a la teoría endosimbiótica clásica. Esto se debe a que la
surgen de novo en los óvulos, el La relación entre los plastidios y los organismos en los que están teoría endosimbiótica clásica (versión de Margulis de) [19] se basaba en la premisa
contenidos sería una reminiscencia de una simbiosis. De hecho, las plantas verdes pueden deber su de que el beneficio de los orígenes endosimbióticos de las mitocondrias se basaba
origen a la unificación de un organismo incoloro con uno uniformemente teñido con clorofila '[11, pp. en la utilización de oxígeno, mientras que las versiones de De Duve fueron un paso
112-113]. Eso fue todo lo que escribió sobre la posibilidad del origen simbiótico de los plástidos. Sin más allá y sugirieron que incluso el origen endosimbiótico de los peroxisomas se
embargo, la oración que sigue inmediatamente a la de la famosa nota al pie de página de Schimper fundó en la utilización de oxígeno [18]. Las mitocondrias anaerobias nunca se
también es significativa, como veremos en un pasaje posterior sobre Portier y el origen simbiótico de mencionaron y los hidrogenosomas, si se mencionaron, se explicaron como no
las mitocondrias; se traduce a esto: 'Según Reinke (Allg. Botanik, p. 62), los cuerpos de clorofila mitocondrias [18,19]. El énfasis excesivo del oxígeno en la teoría endosimbiótica y
[Chlorophyllko¨rner, otro nombre para los plástidos en la época de Schimper] podrían incluso tener la cómo el enfoque en el oxígeno condujo a mucha confusión con respecto a la
capacidad de vivir independientemente; observó este fenómeno, tal como me lo comunicaron, y lo distribución filogenética y el significado evolutivo de las formas anaerobias de
publicó con amable permiso, en una calabaza podrida, cuyos cloroplastos, rodeados de mitocondrias se ha tratado en otros lugares [22-24].
pleosporahifas, continuaron vegetando en células muertas y multiplicadas por división '[11, p. 113].
Claramente, Reinke observaba la proliferación de bacterias contaminantes, no de orgánulos de vida
libre. en una calabaza podrida, cuyos cloroplastos, rodeados por Pleosporahyphae, continuaron
vegetando en células muertas y multiplicadas por división '[11, p. 113]. Claramente, Reinke
observaba la proliferación de bacterias contaminantes, no de orgánulos de vida libre. en una Hay una alternativa a la teoría endosimbiótica clásica que tuvo en
calabaza podrida, cuyos cloroplastos, rodeados por Pleosporahyphae, continuaron vegetando en cuenta las mitocondrias anaerobias y los hidrogenosomas, la hipótesis del
células muertas y multiplicadas por división '[11, p. 113]. Claramente, Reinke observaba la hidrógeno [25]; predijo (i) que todos los eucariotas poseían mitocondrias o
proliferación de bacterias contaminantes, no de orgánulos de vida libre. que las habían perdido secundariamente, (ii) que el huésped para los
orígenes mitocondriales era un arqueón, el estado eucariota había surgido
a raíz de los orígenes mitocondriales, y (iii) esas formas aeróbicas y
anaerobias debe intercalar en el árbol eucariota. Aunque radical en ese
momento, la predicción (i) se confirmó [26–29], y también la predicción (ii)
Sin embargo, Schimper [11,12] defendió el caso de que los plastidios [30–32], así como (iii) [21,33]. Además, solo recientemente, se ha
proliferan a través de la división. Eso fue importante para el biólogo ruso reconocido que la invención de rasgos específicos eucariotas requería más
Constantin Mereschkowsky, quien probablemente presentó el primer caso bien energía metabólica por gen que la que los procariotas tienen a su
argumentado de que algunas células surgieron a través de la unión intracelular disposición. por qué El origen de los eucariotas corresponde al origen de las
de dos tipos diferentes de células (endosimbiosis), en su artículo de 1905 [13] mitocondrias [2,34]. Pero hay más en los orígenes eucariotas que solo tres
que ha sido traducido al inglés [ 14] Mereschkowsky [13] dijo tres cosas: (i) los predicciones y energía. Existe el origen del núcleo para tratar [35], y el
plastidios son, sin duda, cianobacterias reducidas que al principio de la papel que las filogenias genéticas han desempeñado en los temas.
evolución entraron en una simbiosis con un huésped heterotrófico, (ii) el Además, hay que considerar el conjunto completo de caracteres que
huésped que adquirió los plastidios fue en sí mismo el producto de una distinguen a los eucariotas de los procariotas (meiosis, mitosis, ciclo celular,
simbiosis anterior entre un heterotrófico más grande , célula huésped ameboide tráfico de membrana, retículo endoplásmico (ER), Golgi, flagelos y todos los
y un endosimbionte 'micrococcal' más pequeño que dio origen al núcleo, y (iii) demás atributos específicos eucariotas, incluido un citoesqueleto completo)
la autotrofia de las plantas es una herencia, en Toto, —No solo una salpicadura de homólogos procariotas para las proteínas del
citoesqueleto [31]), sino que aquí nos centramos en las teorías
endosimbióticas, no en el origen autógeno de los caracteres eucarióticos
de cianobacterias [13]. ancestralmente compartidos, cuyos orígenes por razones energéticas se
El esquema de Mereschkowsky fue más completamente elaborado pero originan a raíz del origen mitocondrial [34] .
básicamente sin cambios en su serie de 1910 [15]: había dos tipos de hongos,
aquellos que desarrollaron un núcleo sin endosimbiosis y aquellos que alguna vez
poseyeron plastidios pero que se convirtieron secundariamente en no fotosintéticos,
hoy los llamamos los oomicetos. , y todavía no hay consenso sobre el tema de si
alguna vez tuvieron plastidios o no. Las ramas en el árbol de Mereschkowsky
ocasionalmente se unen mediante endosimbiosis para producir fundamentalmente y
radicalmente nuevos tipos de organismos (plantas, por ejemplo) [15,16]. Una versión
más moderna de la simbiosis en la evolución celular debería incluir el origen
simbiótico de las mitocondrias, arqueas y el concepto de endosimbiosis secundaria. 2. Árboles genéticos, no tan simples como parece
Las teorías endosimbióticas dicen que las células se unen, una dentro de la otra, Para obtener una imagen más completa de los orígenes eucariotas, tenemos que
durante la evolución para dar lugar a nuevos linajes. incorporar la transferencia lateral de genes (LGT) entre los procariotas, la endosimbiosis
y la transferencia de genes desde los orgánulos al núcleo en la imagen. Eso no es tan
simple como podría ser
parece, porque se ha hecho evidente que los genes individuales tienen con el superfilo TACK de arqueas [31], mientras que al mismo tiempo 3
historias individuales y diferentes. Por lo tanto, para tener una visión tiende a localizar la raíz de las arqueas entre los euryarchaeotes, a veces

general, tendríamos que integrar todos los árboles genéticos individuales entre los metanógenos [52].
en un diagrama de resumen de tal manera que tome las afinidades Ahora es un buen momento para echar un vistazo a las teorías
evolutivas del plastidio (una cianobacteria), la mitocondria (una endosimbióticas y las ideas relacionadas con el origen de los eucariotas, su
proteobacteria) y el huésped (un arqueón) en cuenta. Nadie lo ha hecho núcleo y sus mitocondrias. Al hacerlo, retomamos nuestras propias revisiones
todavía, aunque hay algunos intentos en esa dirección [36]. En anteriores del tema [22,53], cuyas cifras se han vuelto populares [31]. En la
siguiente sección, resumimos lo que dicen varios modelos, comenzando con
2015, nuestra imagen típica de los orígenes eucariotas implica un árbol filogenético modelos para el origen del núcleo, y luego pasamos a modelos para los
basado en un gen o, más comúnmente ahora, un análisis concatenado de una pequeña orígenes de cloroplastos y mitocondrias.
muestra de genes (aproximadamente 30 de cada genoma), que genera un árbol, con la
esperanza de que el árbol así obtenido será representativo del genoma en su conjunto
y, por lo tanto, tendrá un carácter predictivo de lo que podríamos observar en filogenias
más allá de los aproximadamente 30 genes utilizados para hacer el árbol. Los más o
menos 30 genes comúnmente utilizados para tales filogenias concatenadas son 3. El núcleo
principalmente proteínas ribosómicas u otras proteínas involucradas en el El núcleo es una característica definitoria de los eucariotas [54]. Las teorías
procesamiento de la información, genes que Jim Lake llamó genes informativos en 1998 para la evolución del núcleo generalmente se basan (i) en las invaginaciones
[37]. de la membrana plasmática en un procariota o (ii) en la endosimbiosis de un
arqueón en un huésped eubacteriano o (iii) en el origen autógeno de un nuevo
Pero debido al papel de la endosimbiosis en la evolución de las células sistema de membrana que incluye el envoltura nuclear en un huésped de
eucariotas, los eucariotas tienden a tener dos conjuntos evolutivamente distintos origen arqueal después de la adquisición de mitocondrias. La teoría
de ribosomas (ribosomas arqueales en el citosol y ribosomas bacterianos en la endosimbiótica para el origen del núcleo comenzó con Mereschkowsky [13].
mitocondria), o algunas veces tres (un conjunto bacteriano adicional en el plastidio Postuló que el núcleo evolucionó de un procariota (micoplasma), que estaba
[38] ) y, en casos excepcionales, cuatro conjuntos de ribosomas activos (un envuelto por una célula ameboide homóloga al citosol eucariota (figura 1 una; [ 15]).
conjunto más en algas que poseen nucleomorfos) [39]. El enfoque del "conjunto
central de genes", en todas sus manifestaciones hasta el momento, solo consultó
los ribosomas citosólicos en busca de eucariotas y, por lo tanto, solo observó el Cavalier-Smith argumentó que las membranas nucleares y ER se originaron a
componente arqueológico de la historia de células eucariotas. Algunos de través de las invaginaciones de la membrana plasmática de una célula procariota
nosotros hemos estado preocupados de que al observar solo los genes que (figura 1 si; [ 55-58]). Sugirió que el procariota inicialmente perdió su pared celular y,
reflejan el componente arqueológico de las células eucariotas, podríamos estar por lo tanto, ganó la capacidad de fagocitar partículas de alimentos. Los ribosomas,
perdiendo mucho, porque al principio era evidente que muchos genes en los unidos principalmente a la membrana plasmática, se internalizaron, pero aún se
eucariotas no provienen de las arqueas, sino de las bacterias, y unieron a la membrana, lo que resultó primero en la ER rugosa y fuera de ella la
envoltura nuclear. Gould y Dring [59] presentaron un modelo diferente en 1979,
donde describieron que la formación de endosporas de bacterias Gram positivas dio
como resultado el origen del núcleo. El protoplasto de una sola célula se divide
Un estudio inicial que analizó la filogenia del conjunto de genes centrales, que durante la formación de endosporas de tal manera que la célula engulle una porción
corresponde en gran parte pero no del todo al superperón de la proteína de su propio citoplasma, que luego se rodea por una doble membrana que da como
ribosómica de los procariotas, llegó a la conclusión de que la información resultado el núcleo de la célula (figura 1 C;
contenida dentro de la alineación es problemática debido a la baja cantidad de
conservación de secuencia involucrada muchos de los sitios [42]. También se
expresó la preocupación de que los 30 genes del conjunto, si se analizan [59]). En la década de 1990, se publicaron varios modelos para el origen del
individualmente, podrían no tener la misma historia y que la concatenación podría núcleo a través de la endosimbiosis (a veces llamadas teorías endocariotas),
ser un problema [43], pero eso no impidió que los bioinformáticos [44] pero solo unos pocos se refieren a la sugerencia original de Mereschkowsky.
redescubrieran el mismo conjunto de 30 más o menos genes y hacer un árbol que Tienen en común que prevén un huésped eubacteriano que engulló un
se parecía notablemente al árbol de rRNA en los aspectos más destacados, en endosimbionte arqueobacteriano que sufrió una transformación en el núcleo
particular en lo que respecta a la posición de los eucariotas. En ese momento era (figura 1 re; [ 60,61]). Fuerst y Webb [62] observaron que el ADN en la
razonablemente conocido que los genes de origen arqueal en eucariotas no son eubacteria incipiente de agua dulce Gemmata obscuriglobus ( un miembro de
representativos de los genomas en su conjunto; constituyen una minoría del la Planctomyces-Pirella grupo) parece estar rodeado por una membrana
genoma y están ampliamente superados en número por genes de origen plegada, cuya organización se pensó que se parecía al núcleo (figura 1 mi;
bacteriano [45]. A pesar de eso, la atención en el tema de los orígenes eucariotas,
con pocas excepciones [46-48], se ha centrado en el componente arqueal, y
probablemente se mantendrá así hasta que lleguen los métodos mejorados para [62]). Los documentos posteriores fueron menos cautelosos y llamaron a esta estructura un
resumir la información contenida en miles de árboles. El delantero. núcleo absoluto [63]; trabajo posterior en Gemmata demostró que la membrana interna es
simplemente una invaginación de la membrana plasmática [64], como se había señalado
previamente [53]. Searcy y Hixon [65] interpretaron las arqueobacterias termofílicas acidófilas
metabolizadoras de azufre que carecen de una pared celular rígida pero que tienen un
citoesqueleto bien desarrollado como etapa primaria para la evolución de las células
Siempre críticos de las ramas en los árboles que producen los métodos eucariotas (figura 1 F; [ sesenta y cinco]).
filogenéticos [49], Embley y sus colegas observaron el conjunto central conservado

con métodos filogenéticos más exigentes [30, 50, 51] y descubrieron que el Lake & Rivera [66] sugirieron una endosimbiosis en la cual una bacteria
componente arqueológico de las ramas eucariotas dentro de las arqueas. Estos envolvió un archaeon (crenarchaeon) para el origen de los eucariotas (figura 1 sol).
nuevos árboles tienden a agrupar a los eucariotas con los crenarqueotes, Un modelo vesicular para el origen del núcleo en una célula que tenía un
específicamente endosimbionte mitocondrial.
44
( una) ( yo) metanógenos ∂- proteobacterias
fusión

[15] [67,68]
H 2- produciendo
micrococci cianobacteria
∂- proteobacterias amitocondriato
eucariota
( si)
actinobacterias
Termoplasma
( j)
[55-58]
arqueobacterias
espiroqueta [19,70]
amitocondriato
eucariota
( C) ( k)
complejo-envuelto
Virus de ADN
[59]
formación de endosporas
Gram positiva
negativa Eubacteria [71]
( re) tipo metanoplasma eucariota
Eubacteria Gram consorcio
metanógeno (mitocondrias?)
( l)
sol- proteobacterium
eocito (crenarqueote) endocariosis [60,61]
( mi) [72]
Pyrococcus
( metro)
planctomiceto Gemmata- me gusta amitocondriato
[62]
eucariota
( f)
[73–75]
Archaebacterium acidófilo [sesenta y cinco]
termofílico que metaboliza el

azufre
( sol) ( norte)
bacteria
[76]
[66]
crenarchaeon Monera
H 2- Arqueón planctomiceto
( h) ( o)
dependiente
[40] [77]
thaumarchaeon endocariosis
H 2- productor acumulación de eucariota mitocondrial
una- proteobacterium vesículas anaerobio facultativo
Figura 1. Modelos que describen el origen del núcleo en eucariotas. ( una - o) Esquema de varios modelos que explican el origen del núcleo. Las células / membranas arqueales se representan
con rojo, mientras que el azul indica células / membranas eubacterianas. Las membranas negras se usan cuando la identidad filogenética de la célula no es clara o no se especifica. Ver
también [22,53].
fue propuesto (figura 1 h; [ 40]). Desempeña un papel para la transferencia de genes La fusión de las membranas plasmáticas entre las células de vida libre que
y el origen de los lípidos bacterianos en el origen del sistema de endomembrana Moreira y López-García [67,68] prevén no se ha observado para las
eucariota, y en una formulación posterior [35] plantea una relación causal entre el bacterias, pero se sabe que ocurre entre las arqueas [69]. Lynn Margulis
origen de los empalmesomas y el origen de la compartimentación núcleo-citosol presentó otra teoría simbiógena para el origen del núcleo. Ella sugirió una
(esto aspecto se discute con más detalle en una sección posterior). Moreira y simbiosis entre una espiroqueta y una arqueobacteria sin una pared celular
Lopez-Garc yo (muy probablemente Termoplasma como en su opinión), que conduce tanto
á [67,68] modificó el modelo endocariota, al flagelo eucariota como al núcleo (figura 1 j; [ 19,70]). Bell sugirió en 2001
Invocando el principio de sintrofia anaeróbica (H 2- dependencia) para el un origen viral para el núcleo que involucra poxvirus en el contexto de
origen del núcleo. Postularon una fusión de membranas plasmáticas en una consorcios sintróficos que involucran metanógenos (figura 1 k; [ 71]). Horiike
aglomeración de postuló un modelo en el que el núcleo emergió de un
re- proteobacterias que atrapan una arqueobacteria metanogénica, que
evolucionó hacia el núcleo (figura 1 yo; [ 67,68]). El tipo de
endosimbionte arqueal Pyrococcus como), que fue engullido por un sol- proteobacterium El enfoque reciente tanto en la evolución de los componentes del 55
(figura 1 l; [ 72]). También se ha sugerido repetidamente un origen de los citoesqueleto [76] como en el origen autógeno (no simbiótico) de un eucariota

eucariotas (por lo tanto, implícita o explícitamente su núcleo) antes de los amitocondriato fagocitador apunta a un problema que debería mencionarse.
procariotas (figura 1 metro; Esa teoría, una vez llamada la hipótesis de los arqueos [55,56], ahora a veces
[73-75]). Pennyargues dice que los procariotas, que él y Forterre [73] a veces llamada la teoría de la arqueo fagocitosis [31], prevé que los cambios
llaman 'akaryotes' [75], surgieron de este ancestro eucariota a través de la hipótesis graduales puntuales conducen a un huésped procariota que puede realizar una
de termorreducción de Forterre, una transición al estado procariota desde un fagocitosis eucariota completa (un proceso bastante complejo). Estas teorías
antepasado eucariota en respuesta a temperaturas más altas. dicen que la fagocitosis es el personaje clave que permitió el origen
endosimbiótico de las mitocondrias. Un problema común a esas teorías es que
Más recientemente, la comunidad de científicos interesados en la evolución del el eucariota fagocitótico, primitivamente amitocondrial, no necesita una
citoesqueleto ha reavivado, en forma inalterada, la hipótesis de Cavalier-Smith de un mitocondria en absoluto, y si hubiera alguna ventaja selectiva considerable, los
origen autógeno (no simbiótico) de un eucariota amitocondriato fagocitador (un eucariotas deberían haber surgido de los procariotas en múltiples linajes de
arquezoon) a través de cambios mutacionales puntuales que conducen a un huésped forma independiente. Ese siempre ha sido uno de los aspectos más débiles de
que lo hace no necesita una mitocondria para disfrutar de su estilo de vida fagocitótico, las teorías autógenas, además de los aspectos bioenergéticos [34].
pero adquiere uno de todos modos (figura 1 norte; [ 76]).
Forterre [77] se apartó de la termorreducción e introdujo una nueva

variante de la hipótesis endocariota, una que obtuvo planctomicetos (un
miembro del grupo de PVC: Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae)
involucrados en el origen eucariota como huésped bacteriano para la
envoltura de un taumarchaeon como el núcleo, seguido de invasiones de 4. El origen de las mitocondrias (y cloroplastos)
retrovirus y virus de ADN grande nucleocitoplasmático (NCLDV). En esta La teoría endosimbiótica para el origen de los cloroplastos y las mitocondrias
teoría comenzó de nuevo con Mereschkowsky [13] y su idea sobre una simbiosis entre
el PTV (para PVC-thaumarchaeon-virus) los 'cromatóforos' (plastidios) y una célula ameboide heterotrófica. Contradijo la
hipótesis de fusión, la bacteria de PVC proporciona componentes visión ortodoxa de que los cromatóforos son órganos autógenos de las células
universales de membranas eucariotas necesarias también para la vegetales; los vio como simbiontes, cuerpos u organismos extrínsecos, que
formación del núcleo y el taumarchaeon proporciona proteínas y entraron en el plasma del huésped estableciendo una relación simbiótica. El
precursores informativos y operativos del citoesqueleto eucariota moderno huésped para el origen de los plástidos en sí se originó, en su opinión, de una
y el sistema de tráfico de vesículas (figura 1 o; [ 77]). simbiosis anterior entre una célula ameboide heterotrófica y un endosimbionte
'microcócico' que dio origen al núcleo (figura 2 una; [ 13]). La comparación de los
Un problema con todos los modelos que prevén un papel para los atributos fisiológicos y anatómicos de los plastidios y las cianobacterias
planctomicetos en el origen eucariota es que no existe evidencia filogenética conocidas en ese momento lo llevó a la conclusión segura de que los
molecular que vincule cualquier linaje de planctomicetos con eucariotas [78]. Los endosimbiontes eran 'cyanophyceae' (cianobacterias) que entraron en simbiosis
problemas con las teorías que derivan el núcleo de un endosimbionte son con células ameboides o flageladas en varias ocasiones independientes, lo que
numerosos y se han enumerado en detalle en otra parte [40]; en esencia, no llevó a que un reino vegetal tuviera varias orígenes independientes. Es decir, él
explican por qué el compartimento nuclear es tan fundamentalmente diferente de vio los diferentes plástidos de color de las algas (rojo, verde, marrón, dorado)
cualquier célula de vida libre desde el punto de vista de (i) fisiología biosintética o como herencias de diferentes endosimbiontes, cada uno con esas diferentes
generadora de ATP (totalmente carente del compartimento nuclear), (ii) topología pigmentaciones. Aunque se equivocó en esa interpretación específica, hoy
de membrana (no la célula de vida libre está limitada de manera similar), (iii) existe un amplio acuerdo de que los plástidos de todas las plantas y algas
permeabilidad (ningún citosol procariota es contiguo al medio ambiente a través tienen un único origen [80-82], tenía razón con el origen endosimbiótico y
de los poros), y (iv) división (disolución de un homólogo superficial a la membrana cianobacteriano de los plástidos.
plasmática una vez por división celular en eucariotas con mitosis abierta). Las
teorías endosimbióticas de origen plastídico y mitocondrial no tienen esos
problemas. Un problema con la hipótesis de la termorreducción es que no aborda
el problema de dónde provienen los eucariotas en primer lugar, simplemente toma
su origen como un hecho. El reconocimiento de que el antepasado común de los Sin embargo, Mereschkowsky no pudo reconocer el origen endosimbiótico
eucariotas poseía una mitocondria [30,32,79] es un problema grave para las de las mitocondrias, aunque las propiedades fisiológicas de las células que
hipótesis de termorreducción, porque el eucariota primero tiene que dar lugar a un explicó con el origen endosimbiótico del núcleo son, desde la perspectiva actual,
procariota (antepasado mitocondrial) que se requiere para su propio origen, un propiedades de las mitocondrias [15]. Como Archibald [6] explicó muy fácilmente,
secuencia de eventos que, a su valor nominal, requiere tiempo para ejecutarse Portier desarrolló (en francés) la idea de que existía una estrecha relación entre
hacia atrás. Las hipótesis de termorreducción generalmente son silenciosas con las bacterias y las mitocondrias y que las mitocondrias estaban involucradas en
respecto al origen de las mitocondrias. Muy pocos modelos para el origen del numerosos procesos en la célula. Pero al igual que Schimper en su nota al pie de
núcleo, posiblemente solo uno, derivan el núcleo en un huésped arqueal que página con respecto a los plástidos, que tradujimos anteriormente, Portier
poseía una mitocondria. Ese modelo plantea que la membrana nuclear surge de propuso que las mitocondrias podrían cultivarse fuera de sus células huésped, y
vesículas de membranas que consisten en lípidos bacterianos [40] e invoca la esto precipitó las críticas implacables de sus contemporáneos [6]. Claramente,
necesidad de separar el empalme de la traducción como la presión selectiva que tanto Reinke (como se cita en la nota al pie de página de Schimper que
condujo a la fijación de la compartimentación en nucleoplasma y citoplasma [35]. tradujimos anteriormente) como Portier observaron la proliferación de bacterias
contaminantes, no de orgánulos de vida libre. Wallin [83] desarrolló la teoría
endosimbiótica para las mitocondrias, en inglés. Reconoció que estos orgánulos
son descendientes de bacterias endosimbióticas, pero se mantuvo
66
( una) ( j)

[13] [101]
morados cianobacteria
( si) ( k)
H 2- Arqueón
dependiente
[83] [25]
H 2- productor acumulación de anaeróbico facultativo
una- proteobacterium vesículas mitocondrial
eucariota
( C) Monera sin azufre ( l)
[89]
fusión
[104]
O 2- consumidor
( re) Micoplasma una- proteobacterium
( metro)
[88]
micrococos de
espiroqueta
[105]
( mi) H 2 Que consume S

una- proteobacterium
( norte)
Myxobacterium
[92]
ancestral
( f)
[68]
euryarchaeote ancestro mitocondrial una- proteobacterium) proto-eucariota

metanogénico escenario
( o)
[93]
TACK archaeon
( sol)
[106]
célula cariótica una- proteobacterium

células procariotas
primitiva
[94]
( pags)
( h)
[107]
[95]
( q)
( yo) eocitos
[96]
[108]
bacteria epibiótica de los formación de ampollas
Figura 2. Modelos que describen el origen de las mitocondrias y / o cloroplastos en eucariotas. ( una - q) Esquema de varios modelos que explican el origen de las mitocondrias y / o cloroplastos.
Las células / membranas arqueales se representan con rojo, mientras que el azul indica células / membranas eubacterianas. Las membranas negras se usan cuando la identidad de la célula
no es clara y el verde se usa para las células / membranas derivadas de cianobacterias. Ver también [22].
muy poco claro cuál era su idea sobre el anfitrión (figura 2 si; [ 83]). Al igual que personaje sobre los factores de la herencia. El mecanismo más simple y
Portier, pensó que era posible el cultivo de mitocondrias fuera de su huésped. fácilmente concebible por el cual tiene lugar la alteración sería la adición de
Pero tenía en mente el concepto de transferencia de genes de los orgánulos al nuevos genes a los cromosomas del simbionte bacteriano '[84, p. 144].
núcleo: "Parece lógico, sin embargo, que bajo ciertas circunstancias, [. . .] los
organismos bacterianos pueden desarrollar una simbiosis absoluta con un En forma impresa, los biólogos celulares rechazaron la teoría endosimbiótica durante la
organismo superior y de una forma u otra impresionar a un nuevo década de 1920 y hasta la década de 1970. Algunos trouncings prominentes fueron (i) de
Wilson [85] quien escribió (pp. 738–739)

'Mereschkowsky ('10), en una fantasía entretenida, ha desarrollado la hipótesis'. . . respiración durante su evolución temprana, estableciendo a través de la pérdida 77
"en más vuelos de la imaginación sugiere Mereschkowsky", (ii) de Buchner [86] de la pared celular y la evolución de los procesos de invaginación de la membrana

(pp. 79-80), quien discutió la teoría endosimbiótica en un capítulo titulado " Irrwege (endocitosis) un fagocito primitivo con peroxisomas como el organelo respiratorio
der Symbioseforschung '(traducción: investigación de simbiosis perdida) y (iii) de principal (aeróbico). Este organismo amitocondriato que porta peroxisomas se
Lederberg [87], quien supuso (p. 424):' No deberíamos ser demasiado explícitos convirtió más tarde en el huésped de una bacteria aeróbica con fosforilación
al confundir las posibilidades de certezas. Quizás el descrédito adjunto a algunas oxidativa, el antepasado de las mitocondrias (figura 2 mi; [ 92]). Stanier sugirió un
de las ideas representadas en esta revisión se debe a declaraciones excesivas huésped heterótrofo anaeróbico en la evolución de los cloroplastos [93] y colocó el
no críticas de ellos, como la teoría Famintzin-Merechowsky de la filogenia de los origen de los cloroplastos antes del origen de las mitocondrias, argumentando
cloroplastos de los cianófitos (28, 126) o la identidad de las mitocondrias con que, dado que las mitocondrias usan oxígeno, y dado que el origen eucariota tuvo
bacterias de vida libre (198) ''. lugar en tiempos anaeróbicos, debe haber habido primero fuente suficiente y
continua de oxígeno antes de que las mitocondrias pudieran desarrollarse (figura 2 F;
[ 93]).
La teoría endosimbiótica fue repopularizada en 1967 por Lynn Sagan (más
tarde Margulis) [88] y también mencionada en un artículo muy curioso por
Goksøyr [89]. Hasta donde podemos ver, esas fueron las sugerencias iniciales A principios de la década de 1970, hubo una resistencia considerable al
en la teoría endosimbiótica de que tanto los cloroplastos como las mitocondrias concepto de simbiosis en la evolución celular. Raff y Mahler [94] presentaron un
descienden de los endosimbiontes, pero de endosimbiontes separados. Goksøyr modelo alternativo, no simbiótico para el origen de las mitocondrias, y propusieron
sugirió un desarrollo evolutivo de las mitocondrias y más tarde, en una simbiosis que el proto-eucariota era una célula avanzada, heterotrófica, aeróbica de gran
independiente, cloroplastos de formas procariotas a través de una relación tamaño, que agrandaba la superficie de la membrana respiratoria lograda por las
coenocítica en la que los procariotas anaeróbicos (muy probablemente de una invaginaciones de la célula interna. membrana, que luego formó vesículas unidas a
sola especie) se pusieron en contacto sin intervenir las paredes celulares (figura la membrana que se ampollaban de la membrana respiratoria, generando organelos
2 C; [ 89]). El ADN de estas células acumuladas en el centro del aglomerado, una respiratorios cerrados que adquieren una membrana externa más adelante
membrana nuclear surgió de un retículo endoplásmico, estableciendo una célula (compartimentación, figura 2 sol;
eucariota anaeróbica. Los eucariotas aeróbicos se remontan a una relación
simbiótica endocelular de eucariotas anaeróbicos con procariotas aeróbicos, que [94]). Bogorad [95] describió una hipótesis de clon de clúster para el origen de las
surgió con el enriquecimiento de oxígeno en la atmósfera. La posterior pérdida células eucariotas de una sola célula no dividida en segmentos. Sugirió que el
de autonomía por parte de la procariota aeróbica para convertirse en mitocondria genoma de la célula se dividiera en grupos de genes (que representan un nuevo
se produjo junto con la transferencia de genes al núcleo del huésped. La genoma), seguido de un desarrollo de membrana alrededor de cada grupo de genes
absorción de una cianobacteria primitiva, que implicaba transferencias de genes para crear una o más estructuras que contienen genes a partir de las cuales
al núcleo nuevamente, condujo a eucariotas fotosintéticos. Goksøyr asumió que evolucionaron los núcleos, las mitocondrias y los cloroplastos (figura 2 h; [ 95]).
los sistemas coenocíticos ocurrieron varias veces de diferentes formas Cavalier-Smith [96] explicó el origen de los cloroplastos y las mitocondrias por fusión
procariotas, haciendo que el origen de los eucariotas no sea monofilético [89]. El y reestructuración de tilacoides en una cianobacteria. Los plastidios resultaron a
artículo de Goksøyr contiene solo una referencia, a un artículo de 1964 de través de la reestructuración de tilacoides fotosintéticos y mitocondrias a través de la
Stanier, reestructuración de tilacoides respiratorios, respectivamente (figura 2 yo; [ 96]).
Aunque los estudios evolutivos moleculares ponen modelos no simbióticos para el
origen de los plastidios y las mitocondrias más o menos fuera del negocio [97], el
escepticismo con respecto a la teoría endosimbiótica tiende a profundizarse.
Anderson et al. [ 98] en su publicación sobre el ADN mitocondrial humano concluyó
Lynn Sagan reavivó la idea de una ascendencia procariota de mitocondrias que los datos 'dificultan sacar conclusiones sobre la evolución mitocondrial. Alguna
y cloroplastos y extendió la idea para incluir un origen de flagelos en forma de endosimbiosis, que implica la colonización de una célula eucariota
espiroquetas [88]. En la segunda página de su artículo de 1967, que se informó primitiva por un organismo similar a una bacteria que respira, es una hipótesis
que fue rechazado por 15 revistas diferentes [90], ella afirma 'Aunque estas atractiva para explicar el origen de las mitocondrias. Sin embargo, el endosimbionte
ideas no son nuevas. . . ' mientras se refiere al artículo de Mereschkowsky de puede no haber estado más estrechamente relacionado con los procariotas actuales
1910 [15], aunque Mereschkowsky no aparece en la bibliografía de su libro de que con los eucariotas '[98, p. 464].
1970 [91]. Ella sugirió que el origen de los eucariotas a partir de los procariotas
esté relacionado con la creciente producción de oxígeno libre por los procariotas
fotosintéticos y la creciente proporción de oxígeno en la atmósfera. Su anfitrión
era un procariota anaeróbico heterotrófico (quizás similar a Micoplasma),
Durante las décadas de 1970 y 1980, se desarrollaron algunos otros modelos
para el origen de los eucariotas, que no se presentan en la figura 2. John y Whatley
en cuyo citoplasma se ingirió un microbio procariota aeróbico (la [99] presentaron un modelo simbiótico muy explícito para el origen de las mitocondrias
proto-mitocondria), lo que resultó en la evolución de un organismo ameboide con una carencia anaeróbica, fermentativa y carente de mitocondrias. 'proto-eucariota'
aeróbico, que más tarde adquirió una espiroqueta, lo que resultó en el flagelo como huésped de una bacteria respiratoria aeróbica de vida libre (similar a
eucariota (figura 2 re; [ 88]; sus versiones posteriores modificaron ese orden de
eventos). Ella describió la evolución de los plastidios como varias ingestas de Paracoccus denitrificans), dando lugar a las mitocondrias, donde nuevamente no se
diferentes procariotas fotosintéticas (protoplastidos, evolucionados de aborda el origen del huésped. Woese [100] reconoció que las arqueobacterias
procariotas que consumen oxígeno, homólogos a las cianobacterias) por podrían estar relacionadas con el linaje del huésped en la teoría endosimbiótica,
protozoos heterotróficos (figura 2 re; [ 88]). pero su modelo para el origen de las mitocondrias sugirió un origen mitocondrial
temprano en la historia de la Tierra, cuando la atmósfera era anaeróbica, que las
Contrarrestando a Margulis, de Duve [92] subrayó que el fagocito mitocondrias podrían descender de un inicialmente fotosintético orgánulo,
primitivo, que simbióticamente adoptó diferentes tipos de microorganismos,
era un aerobio primitivo que seguía dependiendo del peróxido de que ganó la capacidad de oxígeno
hidrógeno. respiración después de convertirse en un endosimbionte [100].
En 1980, tanto Van Valen como Maiorana (figura 2 j; [ 101]) y Doolittle que se convirtió en la mitocondria a través del retargeting de sus proteínas en un Rickettsia
8
[102] ponen a las arqueobacterias en el contexto de la endosimbiosis, lo que me gusta una- endosimbionte proteobacteriano (figura 2 pags; [ 107]). La hipótesis

sugiere que son los grupos hermanos del huésped que adquirió la previa a la mitocondria no menciona el origen de los componentes arqueológicos de
mitocondria. Margulis [103] ajustó su versión de la teoría endosimbiótica para los eucariotas, la presencia o ausencia de un núcleo en el huésped y las formas
acomodar los descubrimientos de arqueas en consecuencia, pero mantuvo el anaerobias de las mitocondrias.
origen simbiótico (espiroqueta) de los flagelos.
Quizás el último modelo para el origen de las células eucariotas y las
La hipótesis del hidrógeno plantea la sintrofia anaeróbica como el contexto mitocondrias es la teoría del revés de David y Buzz Baum [108]. Argumentaron que
ecológico que vincula la asociación simbiótica de una arqueobacteria anaeróbica, una creciente asociación mutualista íntima entre un huésped arqueo (eocito) y un
estrictamente dependiente del hidrógeno y autotrófica como huésped con una epibiótico una- Proteobacterium (el protomitocondrio), que inicialmente vivía en la
eubacteria heterotrófica facultativamente anaeróbica como endosimbionte (figura superficie de la célula huésped, condujo al origen de los eucariotas. La célula
2 k; huésped comenzó a formar protuberancias y agrandamientos de ampollas para
[25]). Implica una mitocondria ancestral que podría usar su cadena de lograr un área de contacto mayor entre las parejas simbióticas, lo que resultó en la
transporte de electrones o usar ácido mixto (H 2- membrana nuclear externa, la membrana plasmática y el citoplasma, mientras que
produciendo) fermentaciones, por lo que explica directamente la ascendencia los espacios entre las ampollas generaron la ER. Los simbiontes quedaron
común de mitocondrias e hidrogenosomas, así como formas intermedias atrapados inicialmente en la sala de emergencias, pero penetraron en la membrana
entre los dos, las mitocondrias anaerobias [21]. El modelo de Vellai y Vida de la sala de emergencias para ubicarse en el citosol durante la evolución (figura 2 q;
[104] opera con un huésped procariota para el origen de las mitocondrias [ 108]).
(figura 2 l) al igual que la teoría del ciclo del azufre de Searcy (figura 2 metro; [ 105]),
pero ninguno explica los hidrogenosomas o las mitocondrias anaerobias.
Esta sección ha demostrado que se ha pensado mucho en el tema de
cómo el endosimbionte mitocondrial podría haber entrado en su huésped.
Lopez-Garc yo á & Moreira [68] propusieron una evolución Muchas teorías valoran la fagocitosis y la depredación sobre las bacterias
escenario para el origen de las mitocondrias que también incluye un origen como el paso esencial para permitir que el simbionte entre en su huésped.
endosimbiótico del núcleo. Su modelo también es una simbiosis sintrófica La depredación está muy extendida entre las bacterias [109], pero nunca
mediada por la transferencia de hidrógeno entre especies entre un estricto implica fagocitosis, sino que implica
arqueón anaeróbico, metanogénico, que se convirtió en el núcleo, y una
mixobacteria ancestral fermentadora, heterotrófica y productora de hidrógeno ( re- proteobacterium)
Bdellovibrio- como los mecanismos de penetración, una habilidad que ha evolucionado en
[68] que sirvió como su huésped; el ancestro mitocondrial (un muchos linajes independientes de bacterias, incluyendo
Micavibrio y se ha sugerido que posiblemente haya jugado un papel en el origen

una- proteobacterium) fue rodeado por la pareja sintrófica, lo que condujo a una mitocondrial [110,111]. Pero la depredación, ya sea que implique fagocitosis o
etapa obligatoria (endo) simbiótica con compartimentación metabólica como depredación bacteriana, deja a las mitocondrias como restos de indigestión. Los
fuerza selectiva para evitar la interferencia de las vías anabólicas y catabólicas orígenes de la endosimbiosis y el organelo no se refieren a la digestión. La
opuestas. Después de que la mitocondria se estabilizó, se produjo una pérdida de simbiosis microbiana, el proceso que dio lugar a los orgánulos bioenergéticos,
metanogénesis que generó la etapa proto-eucariota, en la cual el endosimbionte se trata de la química.
arqueológico se convirtió en el núcleo (figura 2 norte; [ 68]).
La teoría de la fagocitosis de los arqueones fue propuesta por Martijn y

Ettema [106], que plantea un arqueón (muy probablemente perteneciente al 5. Anaerobios y origen mitocondrial en un huésped
superphylum TACK) y un
una- Proteobacterium (la proto-mitocondria). El arqueón primero fagocitóticamente procariota
tomó varias formas de otras células procariotas y las digirió, lo que resultó en La teoría endosimbiótica se basa tradicionalmente en la fisiología comparada
transferencias de genes, por lo que observamos que la fagocitosis no es (núcleo de carbono y metabolismo energético). Eso es cierto para
necesaria para la transferencia de genes entre los procariotas. Para proteger su Mereschkowsky [13,15], para la formulación de Margulis de 1970 [91], para la
material genético de tal 'contaminación', se formó una membrana por versión de John y Whatley [99], y para la versión de Van Valen y Maiorana [101].
invaginación (la envoltura nuclear), lo que resultó en un tipo de célula cariótica La única formulación de la teoría endosimbiótica que explica directamente las
primitiva. En esa etapa, un una- la proteobacteria fue engullida, estableciendo una mitocondrias anaerobias y la distribución (en gran medida independiente de la
interacción endosimbiótica con el huésped, lo que condujo a un tipo de célula filogenia) de los anaerobios en todos los grupos eucariotas principales y su uso
protomitocondrial (figura 2 o; del mismo pequeño conjunto de enzimas subyacentes a sus rutas sintéticas ATP
anaerobias [21] es el hidrógeno. hipótesis, que también se funda en la fisiología
[106]). Este modelo tiene bastante en común con el de Cavalier-Smith [57] en comparada.
que el origen de la complejidad de las células eucariotas (fagocitosis y núcleo)
precede al origen de las mitocondrias, lo que por razones energéticas es poco Las teorías anteriores tienen diferentes fortalezas y debilidades; También
probable [34]. Gray [107] propuso recientemente la hipótesis previa a la están diseñados para explicar diferentes aspectos de las células eucariotas
mitocondria, que no tiene en cuenta el origen de los eucariotas, sino que demasiado numerosas para esbozar aquí. No es nuestro objetivo defenderlos a
supone que el huésped ya era más o menos eucariota en su organización, y todos o criticarlos a todos. En cambio, queremos centrarnos en uno de ellos, el
además supone que el huésped era aeróbico antes del origen de las que representa los anaerobios. Se supone que las teorías hacen predicciones
mitocondrias, enfatizando, como de Duve y Margulis [18,19], el oxígeno en la comprobables; a ese respecto, la hipótesis del hidrógeno [25] ha funcionado
teoría endosimbiótica. El origen de las mitocondrias fue precedido por un bastante bien. Postula que el huésped para el origen de las mitocondrias (en
'compartimento' de consumo de ATP, el pre-mitocondria, presumiblemente adelante, el huésped) era un arqueón, no un eucariota, una visión que ahora es
rodeado por una membrana (no es explícito en este punto), actual [30, 31]. Predijo que ningún eucariota es primitivamente amitocondriato.
Esa vista es ahora
sabiduría convencional sobre el tema [28, 30, 32, 33], aunque estaba lejos de compuestos (sustratos orgánicos fermentables), pero el huésped es un 99
la sabiduría común cuando se propuso. Otras teorías finalmente generaron la autótrofo estricto y no puede suministrarlos en exceso de sus propias

misma predicción con respecto a la ubicuidad mitocondrial, pero no fueron necesidades porque H 2- los autótrofos dependientes viven de los gases y no
explícitas en organismos como Entamoeba Giardia y microsporidios, que no importan compuestos orgánicos reducidos. Esta fase de la simbiosis es, por
albergan mitocondrias que respiran ni hidrogenosomas fermentantes y luego lo tanto, inestable porque el simbionte eventualmente consumirá el citosol
se descubrió que albergan orgánulos relictos que se conocieron como del huésped. Para que la simbiosis persista, el huésped necesita inventar
mitosomas [26,27,112–114]. La hipótesis del hidrógeno no predijo importadores para productos orgánicos, o los genes preexistentes del
directamente la existencia de mitosomas, pero sí predijo explícitamente que simbionte para los importadores se transfieren a los cromosomas del
organismos como huésped y pueden expresarse allí, y los importadores bacterianos deben
ser funcionales en la membrana arqueológica, lo cual es cierto en
Entamoeba y Giardia se derivan, por reducción, de organismos que poseían el haloarchaea [123]. La transferencia de genes podría implicar simplemente
mismo endosimbionte que dio lugar a las mitocondrias y los hidrogenosomas. la lisis ocasional de un endosimbionte, tal como ocurre en la transferencia
También predijo claramente la naturaleza quimérica de los genomas eucariotas de genes endosimbióticos (transferencia de genes desde los orgánulos al
[32], que a fines de la década de 1990 se suponía que representaban un linaje núcleo) en eucariotas hoy [117], excepto que en esta etapa de la simbiosis,
arqueológico puro [115]. el huésped todavía es un arqueón. y carece de núcleo, re).
La naturaleza de las interacciones huésped-simbionte al inicio de la

simbiosis mitocondrial en la hipótesis del hidrógeno se postuló como sintrofia
anaeróbica, siendo el huésped un H 2-
Arqueón dependiente, el simbionte es un anaerobio facultativo que fue capaz Sin embargo, la expresión de importadores de carbono en la membrana del
de respirar en presencia de O 2, o para realizar H 2- huésped no resuelve completamente el problema, debido a que la hipótesis del
produciendo fermentaciones en condiciones anaerobias. Esto se bosqueja en la hidrógeno plantea que el huésped era un autótrofo, por lo tanto, su metabolismo del
figura 3 una para el ejemplo de metanogénesis, el modelo metabólico en el que se carbono estaba especializado en las vías anabólicas. Un buen ejemplo de tal
basó la hipótesis, pero, claramente, hay muchos H 2- arqueas dependientes, y se especialización enzimática es la fructosa 1,6 bisfosfato de aldolasa / bifosfatasa
dijo claramente que cualquier estrictamente H 2- El anfitrión dependiente se ajusta a bifuncional que es característica de los autótrofos arqueológicos [125] pero que falta
la factura [25]. Esta es la fuerza de la hipótesis del hidrógeno, porque su huésped por completo en los eucariotas, pero muchos otros ejemplos de enzimas
realmente necesita su simbionte mitocondrial. Esto no es cierto para ninguna otra arqueoespecíficas del metabolismo del azúcar-fosfato (y azúcar sin fosforilar) son
versión de la teoría endosimbiótica. Se han propuesto variantes que invocan la conocidos [126,127]. Por lo tanto, o bien las enzimas del metabolismo anabólico del
sintrofia anaeróbica para derivar el núcleo a través de la endosimbiosis huésped deben adquirir, un punto de mutación a la vez, las sustituciones requeridas
[67,68,118], pero plantean una demanda o requisito nometabólico para la para hacer que el metabolismo del carbono retroceda o, más probable y más
participación de mitocondrias en el origen eucariota. En todas las versiones de la rápidamente, Los genes para el metabolismo de carbono heterotrófico del simbionte
hipótesis del endosimbionte que implican un huésped heterotrófico, el huésped no también se expresan en los cromosomas del huésped. Como en el caso de los
necesita su endosimbionte (mitocondrial). importadores, esto también implica la transferencia génica endosimbiótica directa,
sin dirigir el producto proteico al simbionte del donante, solo la expresión en el
citosol arqueal.
Sintrofia anaeróbica (H 2- transferencia) es, por lo tanto, el contexto metabólico de la
asociación host-simbionte, que conduce a hosts que tienden a interactuar estrechamente con
sus simbiontes y a adherirse a ellos (figura 3 si),
similar a las asociaciones simbióticas entre metanógenos en hidrogenosomas en el citosol de Esta transferencia hace una variedad de cosas importantes. Primero, permite
ciliados anaerobios [119]. Esto puede, en principio, conducir a una situación como la que se muestra que el carbono se dirija al simbionte, para que pueda producir H 2 mediante
en la figura 3, con un simbionte procariota (bacteriano) que reside dentro de un huésped procariota fermentación para satisfacer al huésped. En segundo lugar, confiere heterotrofia al
(arqueal). Esta fue una propuesta bastante radical de la teoría, porque no invocó la fagocitosis como compartimiento del huésped (el citosol), pero solo si la transferencia de toda la vía
el mecanismo de entrada del endosimbionte, un aspecto que atrajo fuertes críticas de Cavalier-Smith glucolítica del simbionte es exitosa (los pasos enzimáticos hasta el piruvato), porque
[57]. Mientras tanto, los ejemplos de procariotas que han llegado a residir como endosimbiontes la primera ganancia neta de ATP en la glucólisis es en el piruvato. paso de quinasa
estables dentro de otros procariotas han sido bien estudiados [120,121]. En esos ejemplos, los Tercero, si eso ocurre, explica directamente el origen bacteriano de las enzimas
procariotas del huésped definitivamente no son fagocíticos, por lo que la fagocitosis claramente no glucolíticas eucariotas (excepto la enolasa: [128]). Ninguna otra formulación de la
es un requisito previo para el establecimiento de la simbiosis intracelular. Sin duda, la fagocitosis teoría endosimbiótica explica la observación de que los eucariotas, aunque sus
aumenta en gran medida la frecuencia con la que los endosimbiontes se establecen dentro de las ribosomas provienen de arqueas, tienen una vía glucolítica bacteriana; de hecho,
células eucariotas [122], pero, en particular, ninguno de esos innumerables casos de simbiosis para otras versiones de la teoría endosimbiótica, ni siquiera es una explicación.
bacteriana dependiente de la fagocitosis ha llevado a algo parecido a un segundo origen de
mitocondrias. Por el contrario, se ha descrito una asociación simbiótica bacteriana-arqueológica que
se asemeja claramente a un segundo origen de eucariotas, desde el punto de vista de la fisiología, el
metabolismo y la dirección de la transferencia génica; dio lugar a la haloarchaea [123,124]. se ha Cuarto, y de forma bastante inesperada, la presión selectiva que asociaba a los
descrito una asociación simbiótica bacteriana-arqueológica que se asemeja claramente a un dos socios desde el principio y seleccionaba la transferencia de importadores y la
segundo origen de eucariotas, desde el punto de vista de la fisiología, el metabolismo y la dirección glucólisis al compartimento del huésped era la dependencia del huésped sobre H 2 para
de la transferencia génica; dio lugar a la haloarchaea [123,124]. se ha descrito una asociación ejecutar su metabolismo de carbono y energía. Pero la expresión de genes para el
simbiótica bacteriana-arqueológica que se asemeja claramente a un segundo origen de eucariotas, flujo de carbono heterotrófico en el compartimento del huésped le proporciona
desde el punto de vista de la fisiología, el metabolismo y la dirección de la transferencia génica; dio especies reducidas de carbono y ATP y ya no hay ninguna presión selectiva para
lugar a la haloarchaea [123,124]. mantener el estilo de vida autotrófico del huésped, lo que necesariamente habrá
involucrado la bioenergética de la membrana porque todos los autótrofos dependen de
El h 2- La naturaleza dependiente del huésped conduce a una situación curiosa la quimiosmótica. acoplamiento. Como resultado, el anfitrión puede renunciar a su
en la fase representada en la figura 3 C. Para generar H 2 para el anfitrión, el simbionte autotrofia;
requiere una reducción orgánica
10
( h)

( sol)
( f)
( mi)
( re)
transferencia de
genes al huésped
( C)
( si)
( una)
agua oxígeno
metano acetato orgánicos
dióxido de hidrógeno
carbono
Figura 3. Origen mitocondrial en un huésped procariota. ( una - h) Ilustraciones para varias etapas que representan la transición de una H 2- huésped arqueo dependiente (en rojo) y un anaerobio
facultativo una- proteobacterium (en azul) a un eucariota. Ver también [25,34,35] con respecto a esta transición, y [116,117] con respecto a la transferencia de genes desde los orgánulos al
núcleo.
se ha convertido en un heterótrofo con cromosomas quiméricos que alberga un endosimbionte bacteriano anaeróbico facultativo con una cadena
albergan genes arcaicos y bacterianos, y ribosomas arqueológicos y respiratoria y H 2- produciendo fermentaciones (figura 3 re) que puede donar un
glucólisis en el citosol. Además, el citosol genoma completo de bacterias
genes una y otra vez, reemplazando muchas vías arqueológicas indígenas El spliceosoma ha tenido más de mil millones de años para refinar su función, pero 11
con contrapartes bacterianas, y transformando así la arqueona desde no se ha vuelto más rápido. Otra solución sería separar físicamente, por lo tanto,

adentro. Parte de esta transformación implica el establecimiento de síntesis espacio-temporal, el lento proceso de empalme del rápido proceso de traducción
de lípidos bacterianos (indicado en azul en la figura 3); aunque la vía arqueal para que el primero pueda completarse antes de que el último se instale. La
de la síntesis de lípidos (la vía del mevalonato) se ha retenido en eucariotas separación en las células generalmente involucra membranas, y ese es el principio
[129], no solo se usa para la síntesis de lípidos de éter de isopreno, sino que central del proceso. hipótesis de empalme: la presión inicial que condujo a la
se usa para los isoprenos en general, como el colesterol (que solo requiere selección de la membrana nuclear fue excluir los ribosomas activos de la cromatina
trazas, es decir, cantidades no molares de oxígeno [130]), o para las colas activa (figura 3 h) permitiendo que el proceso lento de empalme se complete
hidrofóbicas de quinona o para fosfato de dolicol. alrededor de los cromosomas y, por lo tanto, inicialmente permite la difusión distal,
luego la exportación específica de ARNm procesados al citosol para su traducción
[35]. El complejo de poros nucleares media la translocación de proteínas y ARNm
La transferencia de genes del simbionte al anfitrión lleva a algunos entre el citosol y el núcleo. La genómica comparativa de las proteínas del complejo
autostopistas fatídicos: intrones del grupo II que se auto-empalman. Estos se de poros nucleares y las proteínas que componen el nucleolo muestra que muchas
indican en la figura 3 como estructuras en forma de mano en el genoma del de ellas comparten dominios con proteínas tanto arqueológicas como bacterianas
simbionte. Los intrones del grupo II son importantes porque se cree que su [140,141].
transición a intrones spliceosomales precipitó el origen del núcleo [35].
¿Cómo es eso? Los intrones del grupo II se producen en los genomas
procariotas [131,132], son móviles, pueden propagarse a muchas copias por
genomas [133] y se eliminan mediante un mecanismo de auto-empalme que Desde ese punto de vista, el origen del núcleo marca el origen de un
involucra la madurasa codificada por intrón [134]. Su mecanismo de compartimento celular genuinamente nuevo, no el núcleo en sí, sino el citosol
empalme es similar al de la eliminación del intrón spliceosomal [135], por lo eucariota, que está libre de cromatina activa, donde las interacciones
que durante mucho tiempo han sido vistos como los precursores de ambos proteína-proteína, en lugar de proteínas-ADN, se mueven. en primer plano en
(i) intrones spliceosomal y (ii) sus snRNA afines en el spliceosoma: en trans; los señalización y regulación, y donde las proteínas pueden agregarse e interactuar
intrones residentes del grupo II podrían degenerar para volverse espontáneamente de tal manera que generen nuevas estructuras y funciones,
dependientes de la incluido el verdadero citoesqueleto y los procesos de tráfico de membrana que
distinguen a los eucariotas de los procariotas. Una propiedad curiosa de este
modelo para el origen del núcleo es que solo requiere que los eucariotas posean
trans funciones y, por lo tanto, terminar como elementos pequeños que tienen residuos una membrana nuclear cuando expresan genes, lo que apunta directamente a
conservados solo en los sitios de empalme y el sitio de laricia A. otro personaje muy curioso (y muy poco apreciado) que separa a los eucariotas
El quid de la hipótesis de empalme para los orígenes nucleares [35] es este: los de los procariotas: los procariotas expresan sus genes continuamente durante la
intrones ingresaron al linaje eucariota a través de la transferencia de genes desde el división celular, mientras que los eucariotas cierran la expresión de todos sus
endosimbionte mitocondrial a un huésped arqueal (figura 3 re), donde posteriormente se genes antes de la división celular y la división celular. Para nosotros, esto sugiere
diseminaron a muchos sitios en los cromosomas del huésped (figura 3 mi). La evidencia un vínculo evolutivo entre el empalme del origen dependiente del empalme del
de esto es la observación de que aproximadamente la mitad de los intrones en los núcleo, el origen de los mecanismos de silenciamiento génico de todo el genoma
genes eucariotas son antiguos, y están presentes en posiciones que se conservan a [142], que generalmente implican modificaciones químicas de la cromatina y las
través de linajes eucariotas divergentes, lo que indica su presencia en el ancestro histonas, y el origen del ciclo celular eucariota .
común eucariota [35]. Una vez que comienzan a experimentar la transición a intrones
spliceosomal, surge una situación curiosa: el empalme es lento, del orden de minutos
por intrón [136], mientras que la traducción es rápida, del orden de 10 enlaces
peptídicos por segundo. A medida que se iniciaba la transición a los intrones
spliceosomales, el citosol del huésped todavía era un compartimento procariota en el Este conjunto de eventos conduce a una celda bipartita (figura 3 h) ( i) que
sentido de que había traducción cotranscripcional, con ribosomas activos que requiere un núcleo para expresar genes, (ii) que ha retenido los ribosomas
sintetizaban proteínas en transcripciones nacientes (figura 3 f) Eso no es un problema arqueales en el citosol como un vestigio del huésped, (iii) que tiene energía
para los intrones del grupo II, que usan su madurasa de un pasaje ribosómico para bacteriana metabólica en el citosol y en la mitocondria, (iv) que ha perdido toda
bloquear el ARNm 5 0 0 terminar hasta que se elimine el intrón. Pero con el origen de los transferencia electrónica La fosforilación funciona en la membrana plasmática, (v)
empalmesomas completos (simbolizados como pesas moradas en la figura 3) sol) En que, sin embargo, ha retenido la ATPasa arqueal, que ahora funciona hacia atrás
transición al empalme spliceosomal, las transcripciones nacientes se traducen antes de para acidificar la vacuola, y (vi) que tiene características eucariotas típicas. Es
que puedan empalmarse. Esto significa que los intrones se traducen, lo que lleva a la cierto que muchas teorías sobre el origen eucariota estudiadas aquí abordan
expresión defectuosa de genes en cientos de loci simultáneamente, una condición muchos de los mismos aspectos, pero lo que todos han pasado por alto durante
seguramente letal para el huésped a menos que se remedie de inmediato. Hay un los casi 50 años transcurridos desde que Margulis revivió la teoría endosimbiótica
número finito de soluciones a este problema, además de precipitar el origen de la [88] es que las innumerables invenciones que distinguen a los eucariotas de los
desintegración mediada sin sentido (nmd), una maquinaria específica para eucariotas procariotas no se basan en gratis. El origen de las novedades eucariotas tuvo un
que reconoce e inactiva los ARNm que contienen intrones [137]. precio energético, y ese precio fue pagado por las mitocondrias [34]. La
internalización de las membranas bioenergéticas en eucariotas las libera de las
restricciones bioenergéticas que mantienen a las procariotas procariotas en la
organización. Desde finales de la década de 1990, ha habido una creciente
comprensión de que todos los eucariotas tienen o tenían mitocondrias, pero no
estaba claro por qué ese es el caso, hasta que se hicieron los cálculos [34]. Eso
Una solución sería simplemente eliminar todos los intrones en los coloca la simbiosis mitocondrial al comienzo de la eucariogénesis.
cromosomas. Eso no sucedió, porque muchas posiciones de intrón son
antiguas [138,139]. Otra solución sería inventar un empalme que sea mucho
más rápido que los ribosomas, pero que es casi como pedir un milagro,
porque lo moderno
12
rodófitas

clorofitas
( sol)
( h)
glaucocistofitos
( yo)
( f)
( si)
eucariotas con
mitocondrias (aeróbicas y
anaerobias)
núcleo
hidrogenosomas
( mi) ( C)
anaerobio
facultativo
de cianobacterias al eucariotas con
eucariotas con
mitosomas
transferencia de genes
( re)
( una)
Figura 4. Evolución de los anaerobios y los plástidos. ( una - d) Diversificación del ancestro que contiene mitocondrias a eucariotas que contienen formas especializadas de orgánulos,
hidrogenosomas, mitosomas y mitocondrias anaerobias. Ver también [21,143]. ( e, f) Origen simbiótico primario de un plastidio que involucra una cianobacteria en un huésped anaeróbico
facultativo (ver texto), seguido de la transferencia de genes al núcleo que resulta en un ancestro portador de plastidios. Ver también [144]. ( sol - yo) Diversificación del antepasado portador de
plastidios a glaucocistofitos, clorofitos y rodaofitos. Ver también [25].
entornos aeróbicos y anaeróbicos en múltiples linajes independientes, que dan

6. Completando la imagen: el plástido
lugar a eucariotas especializados en entornos aeróbicos o anaeróbicos [143], así
Por supuesto, hubo un endosimbionte procariota adicional y crucial en la
como también dan lugar a anaerobios facultativos, como Euglena [ 21,145,146] o Chlamydomon
historia eucariota: una cianobacteria que se convirtió en el plastidio. Esto se
describe en la figura 4. El eucariota ancestral era, visto desde el punto de vista
[147-149]. La prevalencia de enzimas para el metabolismo energético
del metabolismo energético [21], un anaerobio facultativo. Sufrió
anaerobio en eucariotas en general [143], y en particular entre algas como Chlamydomon
especialización para
[ 149], junto con el
circunstancia de que usan las mismas enzimas que Tricomonas

7. Los orgánulos han retenido los genomas (¿por qué?) 13
y Giardia utilizar para sobrevivir en condiciones anaeróbicas, sin mencionar su
Un componente importante de la teoría endosimbiótica es la circunstancia de

conservación en Cianophora [ 150], conducen a una inferencia novedosa de cierto
que los orgánulos han retenido los genomas. La observación de que los
interés: el huésped para el origen de los plastidios era un anaerobio facultativo.
orgánulos tenían ADN fue una de las observaciones clave que apoyó la teoría
endosimbiótica en primer lugar [102]. De hecho, varias alternativas autógenas
El origen de los plastidios ha sido objeto de varios artículos recientes
(no endosimbióticas) a la hipótesis del endosimbionte se diseñaron
[41,81,82,151]. En términos de la teoría endosimbiótica, la situación es clara: un
específicamente para explicar la existencia de ADN en los orgánulos [94-96].
eucariota que ya poseía una mitocondria (un anaerobio facultativo, como
Con muy pocas excepciones importantes (que prueban la regla, explicada a
acabamos de señalar) obtuvo una cianobacteria como endosimbionte (figura 4 mi); los
continuación), los orgánulos han retenido el ADN.
posibles contextos metabólicos [152] para esa simbiosis podrían haber
involucrado carbohidratos producidos por el plastidio, oxígeno producido por el
plastidio [25], nitrógeno suministrado por el plastidio [153] o una combinación de
¿Por qué los orgánulos han retenido el ADN? La respuesta a esa pregunta se
los mismos. Aunque la afinidad filogenética de la cianobacteria que se convirtió en
explica satisfactoriamente por una sola teoría: John
el plastidio se complica por la circunstancia de que los procariotas sufren con
F. Hipótesis de CoRR de Allen (coubicación para la regulación redox) [164,165].
avidez LGT, los análisis actuales apuntan a formas de fijación de nitrógeno de
Postula que los orgánulos han retenido los genomas para que los orgánulos
genoma grande [151,154]. Similar al caso de las mitocondrias, muchos genes
individuales puedan tener voz en la expresión de los componentes de las cadenas
fueron transferidos desde el endosimbionte a los cromosomas del huésped [144],
respiratorias y fotosintéticas de transporte de electrones para mantener el equilibrio
que en el caso de los plástidos estaban rodeados por un núcleo (figura 4 f) El
redox en la membrana bioenergética. La hipótesis de CoRR explica directamente la
origen de los mecanismos de importación de proteínas de los orgánulos
observación de que los plastidios y las mitocondrias han convergido en el contenido
desempeñó un papel importante, tanto en el caso de las mitocondrias [155] como
de genes para codificar casi exclusivamente genes involucrados en sus respectivas
en el caso de los plastidios [156], porque permitió la integración genética del
cadenas de transporte de electrones, y componentes del ribosoma necesarios para
huésped y el endosimbionte al tiempo que permitió que el endosimbionte
expresarlos en el orgánulo. Recientemente, hemos llamado la atención de algunos de
mantuviera su bioquímica. identidad. Los tres linajes de algas que albergan
nosotros interesados en la endosimbiosis que los plastidios y las mitocondrias (y en
plastidios primarios: las clorofitas, las rodaofitas y las glaucocistofitas, divergieron
cierta medida los nucleomorfos) también han convergido en el contenido de genes
temprano en la evolución de los plastidios (figura 4 soldado americano). Al menos
para codificar el mismo conjunto de proteínas ribosómicas [38]. Una explicación
dos endosimbiosis secundarias con algas verdes ocurrieron [157-159], y al menos
convincente para la convergencia, por lo demás desconcertante y largamente
una, pero posiblemente más, simbiosis secundarias con endosimbiontes de algas
ignorada, del contenido de proteína ribosómica en los genomas plastídicos y
rojas ocurrieron durante la evolución, por lo que la importación de proteínas
mitocondriales es el ensamblaje de ribosomas; El proceso de biogénesis de
probablemente también desempeñó un papel importante en el establecimiento de
ribosomas requiere que algunas proteínas necesiten ser coexpresadas en el mismo
endosimbiosis secundarias rojas [ 82].
compartimento que sus rRNAs nacientes [38]. La convergencia observada en el
contenido de genes en los genomas de plastidios y mitocondrias es sorprendente.
Desde el inicio de la teoría endosimbiótica por Mereschkowsky [13, 15],

Una de las fortalezas florecientes de la hipótesis CoRR de Allen para la
el evento fundador que dio lugar a los plástidos primarios se ha visto como
persistencia evolutiva de los genomas de orgánulos se refiere a sus
la incorporación del endosimbionte cianobacteriano. Sin embargo, en los
predicciones con respecto a los hidrogenosomas. Los hidrogenososomas
últimos años, ha surgido una variante de la teoría endosimbiótica que
tienen más o menos todo lo que tienen las mitocondrias, pero han perdido la
considera que la simbiosis plastídica comienza con una infección por
cadena respiratoria en su membrana interna. CoRR plantea la presión selectiva
clamidia de una célula eucariota, una infección que fue curada por la
para mantener el ADN de los orgánulos como la necesidad de mantener el
cianobacteria. La historia de la clamidia para el origen de los plástidos se
equilibrio redox. Algunos lectores podrían preguntar: ¿Qué es el equilibrio
desarrolló lentamente, pero últimamente se ha convertido en revistas
redox? El equilibrio redox se refiere al flujo suave de electrones a través de la
destacadas [160]. Hay varios problemas muy graves con la historia de la
cadena de transporte de electrones. El concepto de equilibrio redox se aplica
clamidia, como varios autores han señalado recientemente
tanto a las mitocondrias como a los cloroplastos, ya que ambos tienen cadenas
[41,82,152,161,162]. Quizás el problema más grave es que los árboles
de transporte de electrones que generan gradientes de protones para impulsar
genéticos en los que se basan las versiones actuales de la teoría de la
su respectiva ATPasa. En ambas cadenas de transporte de electrones, los
clamidia no dicen lo que afirman los defensores de la teoría de la clamidia.
quinoles y las quinonas son un componente esencial. 2, generando el radical
superóxido (O 2 ), que es el punto de partida para especies reactivas de oxígeno
(ROS) [166]. Si el flujo de electrones a través de la membrana bioenergética (la
membrana mitocondrial interna o el tilacoide) se ve afectado, por ejemplo,
porque los componentes aguas abajo de la cadena están presentes en
et al. [ 152]. Ambos documentos muestran que la supuesta conexión de
cantidades insuficientes, o porque los componentes aguas arriba de la cadena
clamidia con el origen de los plástidos se basa en artefactos filogenéticos,
están demasiado activos, entonces -la concentración de quinol en el estado
árboles que no resisten la inspección metodológica crítica. Debido a factores
aumenta (los quinoles son la forma reducida de las quinonas) y los quinoles
filogenéticos y a causa de LGT entre los procariotas, los árboles pueden ser
generan ROS. Si un orgánulo abandona su cadena de transporte de electrones,
engañosos en el contexto de inferir orígenes de endosimbiontes [41], y es
entonces, según CoRR, no hay necesidad de retener el genoma, puede
prudente mirar también otros tipos de evidencia. En lo que respecta al origen
perderse, y precisamente esto
de las mitocondrias, Degli-Esposti [163] examinó los componentes de la
bioenergética de la membrana proteobacteriana e infirió que el antepasado
de las mitocondrias era metilotrófico.
ha sucedido en hidrogenosomas, en no menos de cuatro linajes la dependencia se convierte en un rasgo muy extendido que afecta la evolución de todos 14
independientes: tricomonas, ciliados, hongos y ameboflagelados [21]. Otras los linajes arqueológicos, incluidos los que dieron origen al linaje eucariota del huésped.

teorías para la persistencia del genoma de los orgánulos, por ejemplo, la
teoría de que los orgánulos codifican proteínas hidrófobas [167], no hacen De hecho, hallazgos recientes indican que muchos linajes arqueológicos
esa predicción. provienen de ancestros metanogénicos a través de transferencias de genes [124]. En
particular, el origen de haloarchaea es notable porque implicaba exactamente la
misma transformación fisiológica (de H estrictamente anaeróbico 2- dependiente de
8. Los eucariotas tiran y tuercen el árbol archaeal quimiolitoautótrofo a heterótrofo facultativamente anaeróbico) como la hipótesis del
Actualmente hay mucho rumor acerca de la posibilidad de que un grupo de hidrógeno postula para el origen de los eucariotas [123], y el mecanismo subyacente
crenarchaeotes, el superfilo TACK (para Thaumarchaeota, Aigarchaeota, a esa transformación, la transferencia de genes de la bacteria al arqueón, es el
Crenarchaeota y Korarchaeota) pueda albergar a los ancestros más cercanos del mismo que en la hipótesis del hidrógeno. La principal diferencia entre el origen de la
huésped que adquirió la mitocondria. Varios árboles diferentes que abordan el cadena respiratoria de haloarchaea y de mitocondrias es que la primera opera en
problema han aparecido recientemente ([30, 31, 50, 51]; discutido en [168]). Un una membrana citoplasmática arqueológica, mientras que la segunda opera en las
aspecto de esos árboles que hasta ahora no se ha mencionado es que los árboles membranas bioenergéticas internalizadas de las mitocondrias dentro de las células
que colocan los genes informativos eucariotas dentro de los crenarchaeotes también eucariotas [123]. Sin embargo, es precisamente esa diferencia la que separa a los
arraigan las arqueas, ya sea con euryarchaeotes basal [50], dentro de los eucariotas de los procariotas en términos de la energía metabólica disponible para
euryarchaeotes [169] o dentro de los metanógenos [31,50– 52]. Además, los árboles impulsar la evolución de nuevas familias de proteínas y, por lo tanto, nuevos rasgos
arqueales que no incluyen eucariotas también tienden a enraizar las arqueas dentro biológicos celulares [34].
de metanógenos o dentro de euryarchaeotes [30,51,52,170]. Hay una serie de

rasgos que hacen que los metanógenos sean excelentes candidatos para los linajes
arqueológicos más antiguos [171], la metanogénesis es actualmente el proceso
biológico más antiguo para el que hay evidencia en el registro de isótopos Por lo tanto, a medida que la posición de los eucariotas comienza a enfocarse
geológicos, que se remonta a unos 3,5 Ga [172], y los microbiólogos consideraron dentro del árbol arqueal, también lo hace la posición de la raíz entre las arqueas, y
que la metanogénesis es una de las formas más primitivas de metabolismo las transiciones evolutivas múltiples desde un ancestral H 2- El estado dependiente
procariota incluso antes de que se descubrieran las arqueas [173]. Una ascendencia parece ser un tema recurrente dentro de las arqueas, con transferencias de genes de
metanogénica de arqueas tiene sentido de muchas maneras. bacterias que proporcionan las capacidades fisiológicas para acceder a fuentes de
electrones y energía que no sean H 2) La evolución arqueológica temprana y el origen
de los eucariotas son eventos antiguos, tan antiguos que llevan los métodos
filogenéticos a sus límites, y posiblemente más allá. El libro de la evolución temprana
contiene muchos capítulos interesantes, y el origen de los eucariotas es claramente
En línea con eso, la producción abiótica (geoquímica) de metano ocurre uno de los más cruciales, porque los eucariotas, y solo los eucariotas, las células que
espontáneamente en los respiraderos hidrotermales serpentinizantes [174–176] (para una tienen mitocondrias, produjeron una vida realmente compleja.
discusión sobre la serpentinización, ver [177]). De todas las reacciones geoquímicas de
origen natural que se conocen actualmente, solo el proceso de serpentinización en
respiraderos hidrotermales involucra reacciones redox exergónicas que emulan las
reacciones bioenergéticas centrales de algunas células microbianas modernas [177-181].

Contribuciones de los autores. WM, SG y VZ escribieron el documento y prepararon las cifras.
El punto es este: si el estado ancestral del metabolismo de carbono y energía arqueológico
es la metanogénesis, entonces todas las arqueas son ancestralmente metanogénicas y

Conflicto de intereses. Declaramos que no tenemos intereses en competencia.
ancestralmente dependientes del hidrógeno. Esto es relevante para los modelos de
Fondos. Este trabajo fue posible gracias a una donación a WFM del ERC.
orígenes eucariotas que implican sintropía anaeróbica (un huésped de arqueas
dependiente del hidrógeno para el origen de las mitocondrias), porque entonces el

Agradecimientos. Agradecemos a Katharina Brandsta¨dter por su ayuda en la preparación del
hidrógeno manuscrito. Agradecemos a Svetlana Kilian por preparar elementos gráficos utilizados en las
figuras 3 y 4.
Referencias
1) Knoll AH. Perspectivas paleobiológicas 2014 sobre la taxonomía de protistas. J. Eukaryot. Microbiol 52, Naturforschenden Gesellschaft en Rheinfelden 51,
evolución eucariota temprana. Cold Spring Harb. Perspectiva 399–451. (doi: 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x) 88-90.
Biol. 6, a016121. (doi: 10.1101 / cshperspect.a016121) 6) Archibald JM. 2014 Uno más uno es igual a uno: simbiosis y 10. De Bary A. 1878 Uber simbiosis. Tageblatt der 51.
2) Lane N. 2014 Restricciones bioenergéticas sobre la la evolución de la vida compleja. Oxford, Reino Unido: Oxford Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte en
evolución de la vida compleja. Cold Spring Harb. Perspectiva University Press. Cassel, pp. 121-126.
Biol. 6, a015982. (doi: 10.1101 / cshperspect.a015982) 7) Altmann R. 1890 Die Elementarorganismen und ihre 11. Schimper AFW. 1883 U¨ber die Entwickelung der
3. Wideman JG, Leung KF, Field MC, Dacks JB. 2014 La biología Beziehungen zu den Zellen. Leipzig, Alemania: Verlag von Chlorophyllko¨rner und Farbko¨rper. Larva del moscardón.
celular del sistema endocítico desde una perspectiva Veit & Comp. Z. 41, 105–120, 121–136, 137–152, 153–162.
evolutiva. Cold Spring Harb. Perspectiva Biol. 6, a016998. (doi: 8) Ho¨xtermann E, Mollenhauer D. 2007 Symbiose und
10.1101 / cshperspect.a016998) Symbiogenese — Entdeckung und Entwicklung eines 12. Schimper AFW. 1885 Untersuchungen u¨ber die
4) Koonin EV. 2012 La lógica del azar: la naturaleza y el origen biologischen Problems. En Evolution durch Kooperation und Chlorophyllko¨rner und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb
de la evolución biológica. Upper Saddle River, Nueva Jersey: Integration ( eds A Geus, E Ho¨xtermann), pág. 258. Marburg wiss Larva del moscardón. dieciséis, 1–247.
FT Press. an der Lahn: Basilisken-Presse. 13. Mereschkowsky C. 1905 U¨ber Natur und Ursprung der
5) Adl SM et al. 2005 La nueva clasificación de nivel superior 9) Schwendener S. 1867 U¨ber die wahre Natur der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol. Centralbl. 25, 593–604.
de eucariotas con énfasis en el Flechten. Verhandlungen der Schweizerischen

14. Martin W, Kowallik K. 1999 Traducción anotada en inglés del maduración. Naturaleza 426, 172-176. (doi: 10.1038 / genomas procariotas: influencia de la exclusión de los sitios 15
artículo de 1905 de Mereschkowsky 'U¨ber Natur und nature01945) mal alineables del análisis. En t. J. Syst. Evol. Microbiol 50, 1655-1663.

Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche'. EUR. J. 28) van der Giezen M. 2009 Hidrogenosomas y mitosomas: (doi: 10.1099 / 0020771350-4-1655)
Phycol. 34, 287–295. (doi: 10.1080 / conservación y evolución de funciones.
09670269910001736342) J. Eukaryot. Microbiol 56, 221–231. (doi: 10.1111 / j. 43. Charlebois RL, Doolittle WF. 2004 Computación de la
15. Mereschkowsky C. 1910 Theorie der zwei Plasmaarten als 1550-7408.2009.00407.x) ubicuidad del gen procariota: rescatando el núcleo de la
Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der 29) Embley TM, van der Giezen M, Horner DS, Dyal PL, Foster extinción. Genome Res. 14, 2469-2477. (doi: 10. 1101 / gr.
Entstehung der Organismen. Biol. Centralbl. 30, 353–442. P. 2003 Las mitocondrias y los hidrogenosomas son dos 3024704)
formas del mismo orgánulo fundamental. 44. Cicarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel
16. Geus A, Ho¨xtermann E. 2007 Evolución durch Phil Trans. R. Soc. Lond. si 358, 191-202. (doi: 10. 1098 / B, Bork P. 2006 Hacia la reconstrucción automática de un
Kooperation und Integration. Marburg an der Lahn: rstb.2002.1190) árbol de la vida altamente resuelto. Ciencias 311,
Basilisken-Presse. 30. Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM. 2013 Un origen 1283-1287. (doi: 10.1126 / science.1123061)
17. Schlacht A, Herman EK, Klute MJ, Field MC, Dacks JB. 2014 arqueológico de eucariotas solo admite dos dominios 45. Esser C et al. 2004 Una filogenia del genoma para las
Piezas faltantes de un antiguo rompecabezas: evolución del primarios de la vida. Naturaleza 504, 231–236. (doi: 10.1038 / mitocondrias entre las alfa-proteobacterias y una
ascendencia predominantemente eubacteriana de genes
sistema de tráfico de membrana eucariota. Cold Spring Harb. nature12779)
nucleares de levadura. Mol. Biol. Evol. 21, 1643-1660. (doi:
Perspectiva Biol. 6, a016048. (doi: 10.1101 / 31. Guy L, Saw JH, Ettema TJG. 2014 El legado arqueológico de 10,1093 / molbev / msh160)
cshperspect.a016048) los eucariotas: una perspectiva filogenómica.
18. De Duve C. 2007 El origen de los eucariotas: una Cold Spring Harb. Perspectiva Biol. 6, a016022. (doi: 10. 1101 46. Pisani D, Cotton JA, McInerney JO. 2007 Supertrees
reevaluación. Nat. Rev. Genet. 8, 395–403. (doi: 10.1038 / / cshperspect.a016022) desenredan el origen quimérico de los genomas eucariotas. Mol.
nrg2071) 32. McInerney JO, O'Connell M, Pisani D. 2014 La naturaleza Biol. Evol. 24, 1752-1760. (doi: 10.1093 / molbev / msm095)
19. Margulis L, Chapman M, Guerrero R, Hall J. 2006 El último híbrida de la Eukaryota y una visión coherente de la vida en
ancestro común eucariota (LECA): adquisición de la la Tierra. Nat. Rev. Microbiol. 12, 449–455. (doi: 10.1038 / 47. Cotton JA, McInerney JO. 2010 Los genes eucariotas de origen
motilidad del citoesqueleto a partir de espiroquetas nrmicro3271) arqueobacteriano son más importantes que los genes
aerotolerantes en el Eón Proterozoico. Proc. Natl Acad. Sci. 33. Simpson AGB, Roger AJ. 2004 Los verdaderos "reinos" de eubacterianos más numerosos, independientemente de su
Estados Unidos 103, 13 080–13 085. (doi: 10.1073 / pnas. eucariotas. Curr. Biol. 14, R693 – R696. (doi: 10.1016 / función. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 107, 17 252–
0604985103) j.cub.2004.08.038) 17 255. (doi: 10.1073 / pnas.1000265107)
20) Lindmark DG, Mu¨ller M. 1973 Hydrogenosome, un 34) Lane N, Martin W. 2010 La energía de la complejidad del 48) Carril CE, Archibald JM. 2008 El árbol eucariota de la vida: la
orgánulo citoplasmático del flagelado anaeróbico genoma. Naturaleza 467, 929–934. (doi: 10.1038 / endosimbiosis toma su TOL. Tendencias Ecol. Evol.
Tritrichomonas feto, y su papel en el metabolismo del nature09486) 23, 268–275. (doi: 10.1016 / j.tree.2008.02.004)
piruvato. J. Biol. Chem 248, 7724–7728. 35. Martin W, Koonin EV. 2006 Intrones y el origen de la 49) Embley TM, Hirt RP. 1998 ¿Eucariotas de ramificación
21. Mu¨ller M et al. 2012 Bioquímica y evolución de compartimentación núcleo-citosol. Naturaleza 440, temprana? Curr. Opin. Gineta. Dev. 8, 624-629. (doi:
metabolismo energético anaeróbico en eucariotas. 41-45. (doi: 10.1038 / nature04531) 10.1016 / S0959-437X (98) 80029-4)
Microbiol Mol. Biol. Rdo. 76, 444–495. (doi: 10.1128 / 36) Thiergart T, Landan G, Schenk M, Dagan T, Martin WF. 50. Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM. 2008 El
MMBR.05024-11) 2012 Una red evolutiva de genes presentes en el ancestro origen arqueobacteriano de los eucariotas. Proc. Natl Acad.
22. Martin W, Hoffmeister M, Rotte C, Henze K. 2001 Una visión eucariota común encuesta genomas de origen eucariota y Sci. Estados Unidos 105, 20 356–20 361. (doi: 10. 1073 /
general de los modelos endosimbióticos para los orígenes mitocondrial. Genome Biol. Evol. 4, 466–485. (doi: 10.1093 / pnas.0810647105)
de los eucariotas, sus orgánulos productores de ATP gbe / evs018) 51. Williams TA, Embley M. 2014 Archaeal 'materia oscura' y el
(mitocondrias e hidrogenosomas) y su estilo de vida 37. Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA. 1998 Evidencia origen de los eucariotas. Genome Biol. Evol. 6,
heterotrófico. Biol. Chem 382, genómica de dos clases de genes funcionalmente distintos. 474-481. (doi: 10.1093 / gbe / evu031)
1521-1539. (doi: 10.1515 / BC.2001.187) Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 95, 6239–6244. (doi: 52. Kelly S, Wickstead B, Gull K. 2011 La filogenómica
23. Martin W, Rotte C, Hoffmeister M, Theissen U, Gelius-Dietrich 10.1073 / pnas.95.11.6239) arqueológica proporciona evidencia en apoyo de un origen
G, Ahr S, Henze K. 2003 Evolución celular temprana, 38. Maier UG, Zauner S, Woehle C, Bolte K, Hempel F, Allen JF, metanogénico de las arqueas y un origen taumarqueal para
eucariotas, anoxia, sulfuro, oxígeno, hongos primero (?) Y Martin WF. 2013 Evolución masivamente convergente para los eucariotas. Proc. R. Soc. si 278, 1009-1018. (doi: 10.1098
un árbol de genomas revisitado . el contenido del gen de la proteína ribosómica en genomas / rspb.2010.1427)
IUBMB Life 55, 193-204. (doi: 10.1080 / plastídicos y mitocondriales. Genome Biol. Evol. 5, 2318–2329. 53. Martin W. 2005 Archaebacteria (Archaea) y el origen del
1521654031000141231) (doi: 10.1093 / gbe / evt181) núcleo eucariota. Curr. Opin. Microbiol 8, 630–637. (doi:
24. Martin W. 2007 Orígenes eucariotas y mitocondriales: dos 39. Gilson PR, Maier UG, McFadden GI. 1997 El tamaño no lo es 10.1016 / j.mib.2005.
caras de la misma moneda y demasiado ruido sobre el todo: lecciones de miniaturización genética a partir de 10,004)
oxígeno. En Productores primarios del mar nucleomorfos. Curr. Opin. Gineta. Dev. 7, 800-806. (doi: 54. Pederson T. 2011 El núcleo introducido. Frío
(eds P. Falkowski, AH Knoll), págs. 53-73. Nueva York, NY: 10.1016 / S0959-437X (97) 80043-3) Spring Harb. Perspectiva Biol. 5, a000521. (doi: 10. 1101 /
Academic Press. 40. Martin W. 1999 Un caso brevemente discutido de que las cshperspect.a000521)
25. Martin W, Müller M. 1998 La hipótesis del hidrógeno para el mitocondrias y los plastidios son descendientes de 55. Cavalier-Smith T. 1987 El origen de las células eucariotas y
primer eucariota. Naturaleza 392, 37-41. (doi: 10. endosimbiontes, pero que el compartimento nuclear no lo arquebacterianas. Ana. NY Acad. Sci. 503,
1038/32096) es. Proc. R. Soc. Lond. si 266, 1387-1395. (doi: 10.1098 / 17-54. (doi: 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x)
26) Tovar J, Fischer A, Clark CG. 1999 El mitosoma, un rspb.1999.0792) 56. Cavalier-Smith T. 1988 Origen del núcleo celular.
orgánulo novedoso relacionado con las mitocondrias en el 41. Ku C, Nelson-Sathi S, Roettger M, Garg S, HazkaniCovo E, Bioensayos 9, 72-78. (doi: 10.1002 / bies.950090209)
parásito amitocondrial. Entamoeba histolytica. Mol. Microbiol 32, Martin WF. En prensa. Transferencia génica endosimbiótica 57. Cavalier-Smith T. 2002 El origen fagotrófico de los eucariotas y
1013-1021. (doi: 10.1046 / j.1365- de pangenomas procariotas: quimerismo hereditario en la clasificación filogenética de los protozoos. En t. J. Syst.
2958.1999.01414.x) eucariotas. Proc. Natl Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS. Evol. Microbiol 52, 297–354. (doi: 10.1099 / ijs.0.02058-0)
27) Tovar J, Leoń-Avila G, Sańchez LB, Sutak R, Tachezy (doi: 10.1073 / pnas.1421385112)
J, van der Giezen M, Hernańdez M, Mu¨ller M, Lucocq JM. 42. Hansmann S, Martin W. 2000 Filogenia de 33 proteínas 58. Cavalier-Smith T. 2004 Solo seis reinos de la vida.
2003 orgánulos remanentes mitocondriales de Giardia función ribosómicas y otras seis proteínas codificadas en un Proc. R. Soc. si 271, 1251-1262. (doi: 10.1098 / rspb.
en proteína de hierro-azufre antiguo grupo de genes que se conserva a través de 2004.2705)

59. Gould GW, Dring GJ. 1979 Posible relación entre la formación 76) Field MC, Sali A, Rout MP. 2011 En una curva: BAR, ECRT, 96. Cavalier-Smith T. 1975 El origen de los núcleos y de las dieciséis
de endosporas bacterianas y el origen de las células COP y finalmente conseguir su abrigo. J. Cell Biol. células eucariotas. Naturaleza 256, 463–468. (doi: 10,1038 /

eucariotas. J. Theor. Biol. 81, 47-53. (doi: 10.1016 / 0022-5193 193 963–972. (doi: 10.1083 / jcb.201102042) 256463a0)
(79) 90079-1) 77) Forterre P. 2011 Una nueva hipótesis de fusión para el 97. Bonen L, Doolittle WF. 1975 Sobre la naturaleza procariota
60. Zillig W, Klenk HP, Palm P, Leffers H, Pu¨hler G, Gropp F, origen de Eukaryota: mejor que las anteriores, pero de los cloroplastos de algas rojas. Proc. Natl Acad. Sci.
Garrett RA. 1989 ¿Se originaron los eucariotas por un probablemente también errónea. Res. Microbiol 162, 77-91. Estados Unidos 72, 2310–2314. (doi: 10.1073 / pnas.72.
evento de fusión? Endocyt. Cell Res. 6, 1–25. (doi: 10.1016 / j.resmic.2010.10.005) 6.2310)
61. Gupta RS, Golding GB. 1996 El origen de la célula eucariota. Trends 78. McInerney JO, Martin WF, Koonin EV, Allen JF, Galperin 98. Anderson S et al. 1981 Secuencia y organización
Biochem. Sci. 21, 166-171. (doi: 10.1016 / S0968-0004 (96) MY, Lane N, Archibald JM, Embley TM. 2011 del genoma mitocondrial humano. Naturaleza 290,
20013-1) Planctomycetes y eucariotas: un caso de analogía no de 457-465. (doi: 10.1038 / 290457a0)
62) Fuerst JA, Webb RI. 1991 Nucleoide unido a la membrana homología. Bioensayos 33, 810–817. (doi: 10.1002 / 99. John P, Whatley FR. 1975 Paracoccus denitrificans
en la eubacteria Gemmata obscuriglobus. Proc. Natl Acad. bies.201100045) y el origen evolutivo de la mitocondria.
Sci. Estados Unidos 88, 8184– 79) Embley TM, Martin W. 2006 Evolución eucariota, cambios y Naturaleza 254, 495-498. (doi: 10.1038 / 254495a0)
8188. (doi: 10.1073 / pnas.88.18.8184) desafíos. Naturaleza 440, 623–630. (doi: 10.1038 / 100. Woese CR. 1977 Endosimbiontes y orígenes mitocondriales. J.
63. Santarella-Mellwig R, Pruggnaller S, Roos N, Mattaj IW, Devos nature04546) Mol. Evol. 10, 93-96. (doi: 10.1007 / BF01751802)
DP. 2013 Reconstrucción tridimensional de bacterias con un 80. McFadden GI, van Dooren GG. Evolución 2004: el genoma de
complejo sistema de endomembranas. PLoS Biol. 11, e1001565. algas rojas afirma un origen común de todos los plástidos. Curr. 101. Van Valen LM, Maiorana VC. 1980 Las arqueobacterias y los
(doi: 10.1371 / journal.pbio.1001565) Biol. 14, R514 – R516. (doi: 10.1016 / j. cub.2004.06.041) orígenes eucariotas. Naturaleza 287,
248-250. (doi: 10.1038 / 287248a0)
64. Devos DP. 2013 bacterias del PVC: variación, pero no 81. Keeling PJ. 2013 El número, la velocidad y el impacto de la 102. Doolittle WF. 1980 Conceptos revolucionarios en biología
excepción, del plan de células Gram-negativas. Tendencias endosimbiosis plastídica en la evolución eucariota. Annu Rev. evolutiva. Trends Biochem. Sci. 5, 146–
Microbiol. 22, 14-20. (doi: 10.1016 / j.tim.2013.10.008) Plant. Biol. 64, 583–607. (doi: 10.1146 / 149. (doi: 10.1016 / 0968-0004 (80) 90010-9)
65. Searcy DG, Hixon WG. 1991 Orígenes del citoesqueleto en las annurev-arplant-050312-120144) 103. Margulis L. 1981 Simbiosis en la evolución celular.
arqueobacterias que metabolizan el azufre. Biosistemas 25, 82. Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB. 2014 Teoría San Francisco, CA: Freeman.
1–11. (doi: 10.1016 / 0303-2647 (91) 90008-9) endosimbiótica para orígenes de organelos. Curr. Opin. 104. Vellai T, Vida G. 1998 El origen de los eucariotas: la diferencia
66 Lago JA, Rivera MC. 1994 ¿Fue el núcleo el primer Microbiol 22, 38-48. (doi: 10.1016 / j.mib. entre las células procariotas y eucariotas. Proc. R. Soc.
endosimbionte? Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 91, 2880– 2014.09.008) Lond. si 266, 1571-1577. (doi: 10.1098 / rspb.1999.0817)
2881. (doi: 10.1073 / pnas.91.8.2880) 83. Wallin IE. 1927 Simbionismo y el origen de
67. Moreira D, Lopez-Garcı á P. 1998 Simbiosis entre especies, 171. Londres, Reino Unido: Bailliere, Tindall y Cox. 105. Searcy DG. 1992 Orígenes de mitocondrias y cloroplastos de
arqueas metanogénicas y re- proteobacterias como origen de 84. Wallin IE. 1925 Sobre la naturaleza de las mitocondrias. IX. simbiosis basadas en azufre. En El origen y la evolución de la
eucariotas: la hipótesis sintrófica. J. Mol. Evol. 47, 517-530. Demostración de la naturaleza bacteriana de las célula ( eds H Hartman, K Matsuno), págs. 47–78. Singapur:
(doi: 10.1007 / PL00006408) mitocondrias. A.m. J. Anat. 36, 131-139. (doi: 10. 1002 / World Scientific.
68) Lopez-Garcıá P, Moreira D. 2006 Fuerzas selectivas para el aja.1000360106) 106. Martijn J, Ettema TJG. 2013 De arqueón a eucariota: la edad
origen del núcleo eucariota. Bioensayos 28, 85. Wilson EB. 1928 La célula en desarrollo y herencia, oscura evolutiva de la célula eucariota. Biochem. Soc. Trans. 41,
525-533. (doi: 10.1002 / bies.20413) 3ª edición revisada. Nueva York, NY: Macmillan. 451–457. (doi: 10.1042 / BST20120292)
69. Kuwabara T, Minaba M, Ogi N, Kamekura M. 2007 (Reimpreso en 1987 por Garland Publishing, Nueva York).
Thermococcus celericrescens sp. nov., un arquero 86. Buchner P. 1953 Endosymbiose der Tiere mit 107. MW gris. 2014 La hipótesis pre-endosimbionte: una nueva
hipertermófilo de rápido crecimiento y fusión de células de pflanzlichen Mikroorganismen. Basilea, Suiza: Birkhaüser, perspectiva sobre el origen y la evolución de las
un respiradero hidrotermal de aguas profundas. En t. J. Syst. Basilea. mitocondrias. Cold Spring Harb. Perspectiva Biol. 6,
Evol. Microbiol 57, 437–443. (doi: 10.1099 / ijs.0.64597-0) 87) Lederberg J. 1952 Genética celular y simbiosis a016097. (doi: 10.1101 / cshperspect.a016097)
70. Margulis L, Dolan MF, Guerro R. 2000 El eucariota quimérico: hereditaria. Physiol Rdo. 32, 403-430. 108. Baum DA, Baum B. 2014 Un origen de adentro hacia afuera
origen del núcleo de la cariomastigontes en protistas 88. Sagan L. 1967 sobre el origen de las células mitosas. para la célula eucariota. BMC Biol. 12, 76. (doi: 10.1186 /
amitocondriados. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 97, 6954-6959. J. Theoret. Biol. 14, 225–274. (doi: 10.1016 / 00225193 (67) s12915-014-0076-2)
(doi: 10.1073 / pnas.97.13.6954) 90079-3) 109. Davidov Y, Jurkevitch E. 2009 Depredación entre procariotas
89. Goksøyr J. 1967 Evolución de las células eucariotas. Naturaleza y el origen de los eucariotas. Bioensayos
71. Bell PJL. 2001 Eucariogénesis viral: ¿fue el ancestro del núcleo 214, 1161. (doi: 10.1038 / 2141161a0) 31, 748-757. (doi: 10.1002 / bies.200900018)
un complejo virus de ADN? J. Mol. Evol. 53, 90. Knoll AH. 2012 Lynn Margulis, 1938–2011. Proc. 110. Davidov Y, Huchon D, Koval SF, Jurkevitch E. 2006 Un nuevo
251-256. (doi: 10.1111 / j.1749-6632.2009.04994.x) Natl Acad. Sci. Estados Unidos 109, 1022. (doi: 10.1073 / pnas. clado alfa-proteobacteriano de Bdellovibrio-
72. Horiike T, Hamada K, Miyata D, Shinozawa T. 2004 El origen 1120472109) como depredadores: implicaciones para la teoría
de los eucariotas se sugiere como la simbiosis de 91. Margulis L. 1970 Origen de las células eucariotas. Nuevo endosimbiótica mitocondrial. Reinar. Microbiol 8, 2179–
Pyrococcus dentro sol- proteobacterias por árbol filogenético Haven, CT: Yale University Press. 2188. (doi: 10.1111 / j.1462-2920.2006.01101.x)
basado en el contenido de genes. J. Mol. Evol. 59, 606–619. 92. de Duve C. 1969 Evolución del peroxisoma. Ana. 111. Pasternak Z et al. 2014 dentro y fuera: un análisis de
(doi: 10.1007 / s00239-004-2652-5) NY Acad. Sci. 168, 369-381. (doi: 10.1111 / j.1749- depredadores bacterianos epibióticos vs periplásmicos. ISME J.
73) Forterre P, Gribaldo S. 2010 Bacterias con un toque 6632.1969.tb43124.x) 8, 625–635. (doi: 10.1038 / ismej.2013.164)
eucariota: ¿una visión de la evolución antigua? 93. Stanier Y. 1970 Algunos aspectos de la biología de las células 112. Goldberg AV et al. Localización 2008 y
Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 107, 12 739–12 y su posible significado evolutivo. Symp. Soc. Gen. funcionalidad de las proteínas de ensamblaje de clúster de
740. (doi: 10.1073 / pnas.1007720107) Microbiol. 20, 1–38. hierro-azufre microsporidiano Naturaleza 452, 624-628. (doi:
74. Kurland CG, Collins LJ, Penny D. 2006 Genómica y la 94. Raff RA, Mahler HR. 1972 El origen no simbiótico de las 10,1038 / nature06606)
naturaleza irreducible de las células eucariotas. Ciencias mitocondrias. Ciencias 177, 575–582. (doi: 10.1126 / 113. Tsaousis AD, Kunji ERS, Goldberg AV, Lucocq JM, Hirt RP,
312, 1011-1014. (doi: 10.1126 / science.1121674) ciencia.177.4049.575) Embley TM. 2008 Una nueva ruta para la adquisición de
75. Penny D, Collins LJ, Daly TK, Cox SJ. 2014 Las edades 95. Bogorad L. 1975 Evolución de los orgánulos y genomas ATP por las mitocondrias remanentes de
relativas de eucariotas y acariotas. J. Mol. Evol. 79, eucariotas. Ciencias 188, 891–898. (doi: 10.1126 / Encephalitozoon cuniculi. Naturaleza 453, 553–556. (doi:
228–239. (doi: 10.1007 / s00239-014-9643-a) science.1138359) 10.1038 / nature06903)

114. Williams BAP, Hirt RP, Lucocq JM, Embley TM. 2002 Un 128. Hannaert V 2000 Enolase de Trypanosoma brucei, 142. Ptashne M. 2013 Epigenética: concepto erróneo central. Proc. 17
remanente mitocondrial en el microsporidio. del protista amitocondriato Mastigamoeba balamuthi, y Natl Acad. Sci. Estados Unidos 110, 7101–7103. (doi: 10.1073

Trachipleistophora hominis. Naturaleza 418, 865–869. (doi: del cloroplasto y el citosol de / pnas.1305399110)
10.1038 / nature00949) Euglena gracilis: piezas en el rompecabezas evolutivo de la 143. Tielens AGM, Rotte C, van Hellemond JJ, Martin W. 2002
115. Brown JR, Doolittle WF. 1997 Archaea y la transición de vía glucolítica eucariota. Mol. Biol. Evol. Mitocondria, ya que no los conocemos. Trends Biochem. Sci. 27,
procariota a eucariota. Microbiol Mol. Biol. Rdo. 61, 456–502. 17, 989–1000. (doi: 10.1093 / oxfordjournals.molbev. 564–572. (doi: 10.1016 / S09680004 (02) 02193-X)
a026395)
116. Martin W, Brinkmann H, Savona C, Cerff R. 1993 Evidencia de 129. Lange BM, Rujan T, Martin W, Croteau R. 2000 Biosíntesis de 144. Martin W et al. 2002 Análisis evolutivo de
una naturaleza quimérica de los genomas nucleares: origen isoprenoides: La evolución de dos vías antiguas y distintas a Arabidopsis Los genomas de cianobacterias y cloroplastos
eubacteriano de los genes eucariotas de gliceraldehído-3 través de los genomas. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 97, revelan filogenia plástida y miles de genes de
fosfato deshidrogenasa. Proc. Natl Acad. Sci. Estados 13 172–13 177. (doi: 10. 1073 / pnas.240454797) cianobacterias en el núcleo. Proc. Natl Acad. Sci. Estados
Unidos 90, 8692–8696. (doi: 10.1073 / pnas.90. Unidos 99, 12 246–12 251. (doi: 10.1073 / pnas.182432999)
18,8692) 130. Waldbauer JR, Newman DK, Summons RE. 2011 Biosíntesis
117. Timmis JN, Ayliffe MA, Huang CY, Martin W. 2004 de esteroides microaerobios y el registro de fósiles 145. Rotte C, Stejskal F, Zhu G, Keithly JS, Martin W. 2001
Transferencia de genes endosimbióticos: los genomas de moleculares de la vida de Archean. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos Piruvato: NADP þ oxidorreductasa de la mitocondria de Euglena
los orgánulos forjan cromosomas eucariotas. Nat. Rev. Genet. 5, 108, 13 409–13 414. (doi: 10.1073 / pnas. gracilis y del apicomplexan Cryptosporidium parvum: una
123-135. (doi: 10.1038 / nrg1271) 1104160108) fusión de piruvato: ferredoxina oxidorreductasa y
118. Lo´pez-Garcı á P, Moreira D. 1999 Simbiosis metabólica en 131. Poole A, Jeffares D, Penny D. 1999 Evolución temprana: NADPHcytochrome P450 reductase. Mol. Biol. Evol. 18,
el origen de eucariotas. Trends Biochem. Sci. 24, procariotas, los nuevos niños en el bloque. Bioensayos
88-93. (doi: 10.1016 / S0968-0004 (98) 01342-5) 21, 880-889. (doi: 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199910) 710–720. (doi: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.
119. Finlay BJ, Embley TM, Fenchel T. 1993 Un nuevo 21: 10,880 :: AID-BIES11.3.0.CO; 2-P) a003853)
metanógeno polimórfico, estrechamente relacionado con 132. Lambowitz AM, Zimmerly S. 2011 Grupo II intrones: ribozimas 146. Hoffmeister M, van der Klei A, Rotte C, van Grinsven KWA,
Methanocorpusculum parvum, viviendo en simbiosis estable móviles que invaden el ADN. Cold Spring Harb. Perspectiva van Hellemond JJ, Henze K, Tielens AGM, Martin W. 2004 Euglena
dentro del ciliado anaeróbico Trimyema sp. Biol. 3, a003616. (doi: 10.1101 / cshperspect.a003616) gracilis
J. Gen. Microbiol. 139, 371–378. (doi: 10.1099 / La relación rodoquinona: ubiquinona y el proteoma
00221287-139-2-371) 133. Lambowitz AM, Zimmerly S. 2004 Mobile intrones del grupo II. mitocondrial difieren en condiciones aeróbicas y
120. von Dohlen CD, Kohler S, Alsop ST, McManus WR. 2001 Annu Rev. Genet. 38, 1–35. (doi: 10.1146 / anaeróbicas. J. Biol. Chem 279, 22 422–22 429. (doi:
cochinilla si- los endosimbiontes proteobacterianos contienen sol- annurev.genet.38.072902.091600) 10.1074 / jbc.M400913200)
simbiontes proteobacterianos. Naturaleza 412, 134. Matsuura M et al. 1997 Un intrón bacteriano del grupo II 147. Atteia A, van Lis R, Gelius-Dietrich G, Adrait A, Garin
433–436. (doi: 10.1038 / 35086563) que codifica las actividades de transcriptasa inversa, J, Joyard J, Rolland N, Martin W. 2006 Piruvato:
121. Husnik F et al. 2013 transferencia horizontal de genes desde madurasas y endonucleasas de ADN: demostración formiato liasa y una nueva ruta de síntesis de ATP
Diversas bacterias en un genoma de insecto permiten bioquímica de la actividad de las madurasas e inserción de eucariota en anaeróbico
una simbiosis tripartita anidada de cochinilla. Célula 153, nueva información genética dentro del intrón. Genes Dev. 11, Chlamydomonas mitocondrias J. Biol. Chem 281,
1567-1578. (doi: 10.1016 / j.cell.2013.05.040) 2910-2924. (doi: 10.1101 / gad.11.21.2910) 9909–9918. (doi: 10.1074 / jbc.M507862200)
122. Yutin N, Wolf MY, Wolf YI, Koonin EV. 2009 Los orígenes 135. Lynch M, Richardson AO. 2002 La evolución de los 148. Atteia A et al. 2009 Una encuesta proteómica de
de la fagocitosis y eucariogénesis. Biol. Directo 4, 9. (doi: intrones spliceosomal. Curr. Opin. Gineta. Dev. 12, Chlamydomonas reinhardtii Las mitocondrias arrojan nueva
10.1186 / 1745-6150-4-9) 701–710. (doi: 10.1016 / S0959-437X (02) 00360-X) luz sobre la plasticidad metabólica del orgánulo y sobre la
123. Nelson-Sathi S, Dagan T, Landan G, Janssen A, Steel 136. Audibert A, Weil D, Dautry F. 2002 En vivo cinética naturaleza de la una- ancestro mitocondrial proteobacteriano.
M, McInerney JO, Deppenmeier U, Martin WF. 2012 La de empalme y transporte de ARNm en células de mamífero. Mol. Biol. Evol. 29,
adquisición de 1,000 genes eubacterianos transformó Mol. Célula. Biol. 22, 6706–6718. (doi: 10.1128 / MCB. 1533-1548. (doi: 10.1093 / molbev / msp068)
fisiológicamente un metanógeno en el origen de 22.19.6706-6718.2002) 149. Atteia A, van Lis R, Tielens AGM, Martin WF. 2013
Haloarchaea. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 109, 20 137. Collins L, Penny D. 2005 Organización spliceosomal Metabolismo energético anaeróbico en eucariotas
537–20 542. (doi: 10.1073 / pnas. compleja ancestral a eucariotas existentes. Mol. Biol. Evol. 22, fotosintéticas unicelulares. Biochim Biophys Acta 1827 210–223.
1209119109) 1053-1066. (doi: 10.1093 / molbev / msi091) (doi: 10.1016 / j.bbabio.2012.
124. Nelson-Sathi S et al. 2015 Orígenes de las principales arqueas 08.002)
Los clados corresponden a adquisiciones de genes 138. Rogozin IB, Wolf YI, Sorokin AV, Mirkin BG, Koonin EV. 2003 150. Precio DC et al. 2012 Cyanophora paradoxa genoma
de bacterias. Naturaleza 517, 77-80. (doi: 10.1038 / Conservación notable del interkingdom de posiciones aclara el origen de la fotosíntesis en algas y plantas. Ciencias
nature13805) intrónicas y pérdida y ganancia masiva de intrones 335, 843–847. (doi: 10.1126 / ciencia.
125. Digamos RF, Fuchs G. 2010 La fructosa 1,6-bisfosfato específicos de linaje en la evolución eucariota. Curr. Biol. 13, 1213561)
aldolasa / fosfatasa puede ser una enzima gluconeogénica 1512-1517. (doi: 10.1016 / S0960-9822 (03) 00558-X) 151. Ku C, Roettger M, Zimorski V, Nelson-Sathi S, Sousa FL,
ancestral. Naturaleza 464, 1077-1081. (doi: 10.1038 / 139. Roy SW, Gilbert W. 2005 Tasas de pérdida y ganancia de Martin WF. 2014 origen plastid: ¿quién, cuándo y por qué? Acta
nature08884) intrones: implicaciones para la evolución eucariota temprana. Soc. Larva del moscardón. Pol. 83, 281–289. (doi: 10. 5586 /
126. Reher M, Fuhrer T, Bott M, Scho¨nheit P. 2010 La vía no Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 102, 5773–5778. (doi: asbp.2014.045)
fosforilativa Entner-Doudoroff en el euryarchaeon 10.1073 / pnas.0500383102) 152. Domman D, Horn M, Embley TM, Williams TA. El
termoacidophilic Picrophilus torridus implica una nueva 140. Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV. 2004 establecimiento de Plastid 2015 no requirió un compañero
aldolasa específica de 2-ceto-3-desoxigluconato. J. Genómica comparativa, evolución y orígenes de la de clamidia. Nat. Com. 6, 6421. (doi: 10.1038 / ncomms7421)
Bacteriol. 192, 964–974. (doi: 10.1128 / JB.01281-09) envoltura nuclear y el complejo de poros nucleares. Ciclo
celular 3, 1612-1637. (doi: 10.4161 / 153. Deusch O, Landan G, Roettger M, Gruenheit N, Kowallik
127. Bra¨sen C, Esser D, Rauch B, Siebers B. 2014 Metabolismo cc.3.12.1345) KV, Allen JF, Martin W, Dagan T. 2008 Los genes de
de carbohidratos en Archaea: conocimientos actuales sobre 141. Staub E, Fiziev P, Rosenthal A, Hinzmann B. 2004 origen cianobacteriano en genomas nucleares de plantas
enzimas y vías inusuales y su regulación. Microbiol Mol. Percepciones sobre la evolución del nucleolo mediante un apuntan a un ancestro plastídico formador de
Biol. Rdo. 78, análisis de su repertorio de dominios de proteínas. Bioensayos heterocistos. Mol. Biol. Evol. 25, 748–761. (doi: 10.1093 /
89-175. (doi: 10.1128 / MMBR.00041-13) 26, 567–581. (doi: 10.1002 / bies.20032) molbev / msn022)
154. Dagan T et al. 2013 Genomas de estigonematalean 163. Degli-Esposti M. 2014 Evolución bioenergética en 173. Decker K, Jungermann K, Thauer RK. 1970 Producción de 18 años
cianobacterias (subsección V) y la evolución de la proteobacterias y mitocondrias. Genome Biol. Evol. energía en organismos anaerobios. Angew Chem En t. Ed.

fotosíntesis oxigenada de procariotas a plastidios. Genome 6, 3238-3251. (doi: 10.1093 / gbe / evu257) Engl. 9, 138-158. (doi: 10.1002 / anie.
Biol. Evol. 5, 31-44. (doi: 10.1093 / gbe / evs117) 164. Allen JF. 1993 Control de la expresión génica por potencial 197001381)
redox y el requerimiento de cloroplastos y genomas 174. Proskurowski G, Lilley MD, Seewald JS, Fruh-Green GL,
155. Dolezal P, Likic V, Tachezy J, Lithgow T. 2006 Evolución de mitocondriales. J. Theor. Biol. 165, Olson EJ, Lupton JE, Sylva SP, Kelley DS. 2008 Producción
las máquinas moleculares para la importación de proteínas 609-631. (doi: 10.1006 / jtbi.1993.1210) de hidrocarburos abiógenos en el campo hidrotermal de Lost
en las mitocondrias. Ciencias 313, 314–318. (doi: 10.1126 / 165. Allen JF. 2003 La función de los genomas en orgánulos City. Ciencias 319, 604–607. (doi: 10.1126 / ciencia.1151194)
science.1127895) bioenergéticos. Phil Trans. R. Soc. Lond. si
156. Schleiff EE, Becker TT. 2011 Terreno común para la 358, 19-37. (doi: 10.1098 / rstb.2002.1191) 175. McCollom TM, Seewald JS. 2013 Serpentinitas, hidrógeno y
translocación de proteínas: control de acceso para 166. Carril N. 2015 La pregunta vital: ¿por qué la vida es el camino? vida. Elementos 9, 129-134. (doi: 10. 2113 /
mitocondrias y cloroplastos. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 12, 48-59. ¿es? Londres, Reino Unido: Profile Books. gselements.9.2.129)
(doi: 10.1038 / nrm3027) 167. Von Heijne G. 1986 Por qué las mitocondrias necesitan un 176. Schrenk MO, Brazelton WJ, Lang SQ. 2013 Serpentinización,
157. Gould SB, Waller RF, McFadden GI. 2008 Plastid genoma. FEBS Lett. 198, 1–4. (doi: 10.1016 / 00145793 (86) carbono y vida profunda. Rev. Mineral. Geoquímica 75, 575–606.
evolution. Annu Rev. Plant Biol. 59, 491–517. (doi: 10.1146 81172-3) (doi: 10.2138 / rmg.
/ annurev.arplant.59.032607.092915) 168. Koonin EV, Yutin N. 2014 El eucariota arcaico disperso y el 2013.75.18)
158. Curtis BA et al. 2012 genomas de algas revelan evolutivo complejo ancestro arqueal de los eucariotas. Cold Spring 177. Russell MJ, Hall AJ, Martin W. 2010 La serpentinización como
mosaicismo y el destino de los nucleomorfos. Naturaleza 492, Harb. Perspectiva Biol. 6, fuente de energía en el origen de la vida.
59-65. (doi: 10.1038 / nature11681) a016188. (doi: 10.1101 / cshperspect.a016188) Geobiologia 8, 355–371. (doi: 10.1111 / j.1472-4669.
159. Gould SB. 2012 Genómica evolutiva: orígenes complejos de 169. Williams TA, Foster PG, Nye TMW, Cox CJ, Embley TM. 2012 2010.00249.x)
las algas. Naturaleza 492, 46-48. (doi: 10.1038 / nature11759) Una señal filogenómica congruente coloca eucariotas dentro 178. Martin W, Russell MJ. 2007 Sobre el origen de la bioquímica
de las arqueas. Proc. R. Soc. si 279, en un conducto hidrotermal alcalino. Phil Trans. R. Soc. si 362,
160. Ball SG et al. Efectores metabólicos 2013 secretados por 4870–4879. (doi: 10.1098 / rspb.2012.1795) 1887-1925. (doi: 10.1098 / rstb.
patógenos bacterianos: facilitadores esenciales de la 170. Petitjean C, Deschamps P, Lopez-Garcı á P, Moreira 2006.1881)
endosimbiosis plastídica. Célula vegetal 25, 7-21. (doi: D. 2014 Enraizamiento del dominio archaea por análisis 179. Lane N, Martin WF. 2012 El origen de la bioenergética de
10.1105 / tpc.112.101329) filogenómico apoya la fundación del nuevo reino membrana. Célula 151, 1406–1416. (doi: 10.1016 / j.
161. Moreira D, Deschamps P. 2014 ¿Cuál fue la contribución real Proteoarchaeota. Genome Biol. Evol. 7, 191-204. (doi: cell.2012.11.050)
de los endosimbiontes al núcleo eucariota? Percepciones 10.1093 / gbe / evu274) 180. Martin WF, Sousa FL, Lane N. 2014 Energía en el origen de la
de eucariotas fotosintéticos. 171. Liu YC, Beer LL, Whitman WB. 2012 Metanógenos: una vida. Ciencias 344, 1092-1093. (doi: 10.1126 /
Cold Spring Harb. Perspectiva Biol. 6, a016014. (doi: 10. 1101 ventana al antiguo metabolismo del azufre. Tendencias science.1251653)
/ cshperspect.a016014) Micobiol. 20, 251-258. (doi: 10.1016 / j.tim.2012.02.002) 181. Sousa FL, Martin WF. 2014 Fósiles bioquímicos de la antigua
162. Deschamps P. 2014 Endosimbiosis primaria: ¿alguna vez 172. Ueno Y, Yamada K, Yoshida N, Maruyama S, Isozaki transición de la geoenergética a la bioenergética en el
han sido compañeros de habitación las cianobacterias y Y. 2006 Evidencia de inclusiones de fluidos para la metabolismo de un compuesto de carbono procariótico. Biochim
las clamidias? Acta Soc. Larva del moscardón. Pol. 83, 291-302. metanogénesis microbiana en la era de Archaean temprana. Naturaleza Biophys Acta 1837
(doi: 10.5586 / asbp.2014.048) 440, 516-519. (doi: 10.1038 / nature04584) 964–981. (doi: 10.1016 / j.bbabio.2014.02.001)

Teorías endosimbióticas eucariotas

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Originaltitel

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Teorías endosimbióticas eucariotas

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

Descargado desde http://rstb.royalsocietypublishing.

org/ el 11 de septiembre de 2015

Teorías endosimbióticas para el origen

Instituto de Evolución Molecular, Universita¨t Du¨sseldorf, Universita¨tsstraße 1, Du¨sseldorf 40225, Alemania

endosimbiosis, eucariotas, núcleo,

mitocondrias, plastidios, anaerobios

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Claramente, Reinke observaba la proliferación de bacterias contaminantes, no de orgánulos de vida

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

simplemente una invaginación de la membrana plasmática [64], como se había señalado

filogenéticos [49], Embley y sus colegas observaron el conjunto central conservado

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Archaebacterium acidófilo [sesenta y cinco]

termofílico que metaboliza el

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Forterre [77] se apartó de la termorreducción e introdujo una nueva

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

( C) Monera sin azufre ( l)

( re) Micoplasma una- proteobacterium

( mi) H 2 Que consume S

euryarchaeote ancestro mitocondrial una- proteobacterium) proto-eucariota

célula cariótica una- proteobacterium

Wilson [85] quien escribió (pp. 738–739)

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Micavibrio y se ha sugerido que posiblemente haya jugado un papel en el origen

La teoría de la fagocitosis de los arqueones fue propuesta por Martijn y

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

La naturaleza de las interacciones huésped-simbionte al inicio de la

sus simbiontes y a adherirse a ellos (figura 3 si),

mitocondrias. Por el contrario, se ha descrito una asociación simbiótica bacteriana-arqueológica que

se asemeja claramente a un segundo origen de eucariotas, desde el punto de vista de la fisiología, el

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

metano acetato orgánicos

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

de cianobacterias al eucariotas con

plastidios a glaucocistofitos, clorofitos y rodaofitos. Ver también [25].

entornos aeróbicos y anaeróbicos en múltiples linajes independientes, que dan

circunstancia de que usan las mismas enzimas que Tricomonas

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Desde el inicio de la teoría endosimbiótica por Mereschkowsky [13, 15],

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

de metanógenos o dentro de euryarchaeotes [30,51,52,170]. Hay una serie de

discusión sobre la serpentinización, ver [177]). De todas las reacciones geoquímicas de

origen natural que se conocen actualmente, solo el proceso de serpentinización en

respiraderos hidrotermales involucra reacciones redox exergónicas que emulan las

reacciones bioenergéticas centrales de algunas células microbianas modernas [177-181].

es la metanogénesis, entonces todas las arqueas son ancestralmente metanogénicas y

dependiente del hidrógeno para el origen de las mitocondrias), porque entonces el

de eucariotas con énfasis en el Flechten. Verhandlungen der Schweizerischen

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

Phycol. 34, 287–295. (doi: 10.1080 / conservación y evolución de funciones.

0604985103) j.cub.2004.08.038) 17 255. (doi: 10.1073 / pnas.1000265107)

en proteína de hierro-azufre antiguo grupo de genes que se conserva a través de 2004.2705)

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

20013-1) Planctomycetes y eucariotas: un caso de analogía no de 457-465. (doi: 10.1038 / 290457a0)

248-250. (doi: 10.1038 / 287248a0)

228–239. (doi: 10.1007 / s00239-014-9643-a) science.1138359) 10.1038 / nature06903)

rstb.royalsocietypublishing.org Phil Trans. R. Soc. si 370: 20140330

123-135. (doi: 10.1038 / nrg1271) 1104160108) fusión de piruvato: ferredoxina oxidorreductasa y

1209119109) 1053-1066. (doi: 10.1093 / molbev / msi091) (doi: 10.1016 / j.bbabio.2012.

124. Nelson-Sathi S et al. 2015 Orígenes de las principales arqueas 08.002)