FERTILIDADE DO SOLO 29

CAPÍTULO 2

RELAÇÃO ENTRE O SOLO E A PLANTA

2.1. CICLO DE NUTRIENTES

O ciclo (ou cadeia), que representa o fornecimento e transporte de nutrientes, não é mais
forte do que o elo mais fraco!

Este ciclo chama-se continuidade solo-planta e completa-se quando todo o material

vegetal regressa ao solo sob forma de elementos – depois da decomposição pelos
microorganismos. Veja o esquema na Figura 21.

meteorização
Fase sólida Fase sólida
mineral com mineral sem
elementos elementos
adsorvidos fixação adsorvidos

adsorção
fixação
desorção
meteorização

Fase líquida
(solução do solo)

absorção
imobilização
excreção
mineralização

Raízes da planta decomposição Matéria Orgânica

decomposição
transporte

Partes aéreas da
Xilema da planta transporte planta

Figura 21. Continuidade solo-planta (ciclo de nutrientes)

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

30 FERTILIDADE DO SOLO

Para viver a planta retira os nutrientes do ciclo pelo processo de absorção de nutrientes
na forma de catiões e aniões, excepto o Boro que é absorvido na forma molecular não
desassociada (H3BO3). Os iões mais comuns são:

Catiões: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+, Fe2+,Cu2+ e Zn2+;

Aniões : NO3-, H2PO4-, HPO42-, SO42-, MoO42-.

2.2. MORFOLOGIA DA RAÍZ E A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES

A zona de alongamento da raíz é constituída por células imaturas ou novas, onde os

nutrientes e a água podem movimentar-se livremente para o centro da raíz e entrar na
corrente de transpiração no xilema. Os iões e a água penetram por difusão dentro dos
espaços intercelulares e parede celular, depois migram centriptamente de uma parede
celular para a outra e depois para e através da parede celular da célula adjacente através
da plasmalema.

Estria Caspariana

Pelos radiculares Zona de maturação

Xilema

Floema

Endoderme
Zona de alongação
Córtex

Zona meristemática

Figura 22. Corte Longitudinal da porção apical da raíz

O processo de absorção dos iões é muito complexo e é estudado na disciplina de

fisiologia vegetal. Neste capítulo são discutidos apenas os principais factores e
fenómenos.
No processo de absorção de iões distinguem-se três (3) fases:

FASE I: Entrada da solução com os iões no espaço “Water free space (WFS)”. Este espaço
inclui os espaços intercelulares e os espaços entre o plasmalema e a parede celular
(Figura 23).
A entrada da solução do solo ocorre pelo fluxo de massa, que é um movimento de água
no solo para as raízes da planta; esta corrente é causada pela transpiração da planta.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

 FERTILIDADE DO SOLO 31

FIGURA 23. Células da raiz e espaços de

acumulação de iões

No espaço “WFS” os iões atingem o plasmalema do citoplasma de células exteriores na

cortiça da raiz. Os iões podem penetrar nas raízes por via das células de cortiça (o
apoplasto) mas não podem atravessar a endoderme com paredes de Caspari –
(“movimento apoplástico”), veja a figura 24.

Como referido acima, para atravessar a endoderme e atingir o xilema é necessário

passarem pelos plasmalemas e passar duma célula para outra através do citoplasma das
células adjacentes, pelos plasmadesmas –(“ movimento simplástico”), veja a figura 24.

A característica dos iões acumulados no espaço WFS é a de poderem ser removidos por
lavagem com água.

Vaso xilema
(a)

(b)

Faixa Caspariana

Figura 24. Diagrama do movimento simplasto (a) e apoplástico (b)

FASE II: Adsorção dos catiões tem lugar nas paredes celulares, nos locais com carga
negativa. Estes locais consistem de grupos carboxílicos:

O= C−R
O -

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

32 FERTILIDADE DO SOLO

NB. Há muito poucos grupos positivos que podem adsorver aniões; a quantidade deles é
desprezível, então quase não há adsorção de aniões.

Os grupos com carga negativa formam um outro espaço: o espaço Donnan (“Donnan
Free Space -DFS”). Neste espaço os catiões acumulados só podem ser removidos por
lavagem com uma solução de sais livres (de outros catiões!), porque se trata dum
processo de troca catiónica para a remoção de catiões originais.

Os espaços WFS e DFS formam o espaço “Aparent Free Space – AFS”, espaço livre
aparente :

AFS = WFS + DFS

Volume ocupado na raiz (%): 8-25 = 6-20 + 2-5 respectivamente

FASE III: Transporte de iões através do plasmalema (absorção). O transporte de iões

através do plasmalema ocorre em duas maneiras:
a) Transporte passivo
b) Transporte activo

a) O transporte passivo ocorre pelo gradiente electro-químico.

Quando a concentração c1 ≠ c2, iões e

moléculas não desassociadas podem-se
mover para o espaço interior ou exterior, a
direcção do movimento depende do
potencial químico dentro e fora do
plasmalema da célula. Quando c1 > c2 Æ
transporte para o interior da célula pelo
gradiente químico (Figura 25).

FIGURA 25.

Normalmente o interior do plasmalema é mais negativo do que o exterior; isto causa um

gradiente de potencial eléctrico.

Este gradiente do potencial eléctrico facilita o transporte de catiões, mesmo contra um

gradiente químico! Então, as concentrações de iões no interior da célula são geralmente
mais elevadas do que fora do plasmalema.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

 FERTILIDADE DO SOLO 33

b) Transporte Activo
Dentro da célula as concentrações de iões são mais elevados que fora, até 10.000 vezes.
Fala-se de acumulação de iões nas células e de razão de acumulação que indica a
diferença de concentrações dentro e fora da célula.

Não é possível explicar esta acumulação só com base no transporte passivo (gradiente do
potencial electro-químico). Evidentemente que muitos iões são transportados para o
interior da célula contra o gradiente electro-químico. Fala-se de transporte “uphill”. Este
transporte é um processo activo porque exige energia. Esta é obtida pelo metabolismo da
planta.

O mecanismo do transporte activo não é totalmente claro. Um modelo geralmente aceite

inclui a teoria de carregadores ou transportadores. A Figura 26 mostra o transporte dum
ião M através da membrana celular.

Membrana

K1 K3

R MR R
Me + + Mi
Figura 26
K2 K4

+ energia

Me =ião exterior (fora do plasmalema da célula)

Mi =ião interior (dentro do plasmalema da célula)
R =“carregador”(enzima) com capacidade de ligar iões
MR =complexo entre o ião M e o carregador R
R’ =“carregador” na forma desligada

Todas as reacções exigem energia e são reversíveis.

As concentrações actuais do ião M e do carregador R são importantes para a direcção do
processo. Porque os processos activos dependem do metabolismo da planta. O transporte
activo é influenciado pelos seguintes factores:
• temperatura
• fornecimento de oxigénio para as raízes da planta
• intensidade de luz para a fotossíntese
• presença (ou ausência) de compostos tóxicos.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

34 FERTILIDADE DO SOLO

2.3. ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELA PLANTA

As raízes penetram o solo e entram em contacto directo com alguns iões na solução do
solo. Para a maioria das plantas, cerca de 1-2% dos nutrientes absorvidos estão
disponíveis na superfície das raízes através do fluxo de massa. Durante o fluxo de
massa, a água e os iões são movidos para a superfície das raízes (Foth & Ellis, 1988).

Quanto maior for a concentração iónica na solução do Solo, maior será a quantidade
de iões transportados para as raízes pelo fluxo de massa.

Os iões movem-se para as raízes por difusão. A difusão é um processo importante

quando a concentração dos nutrientes na solução do solo é pequena,

Estimativas mostram que, à capacidade de campo, a distância/dia percorrida por K+ é de

0.13 cm e H2PO4- é de 0.004 cm. Isto mostra que são precisos muitos dias para os iões
percorrerem 1 cm do Solo. Assim, um sistema radicular bem desenvolvido é muito
importante para estimular o processo de absorção através da difusão.

Tabela 7. Importância do fluxo de massa, difusão e intercepção radicular na produção de

9500 Kg de milho.
Elemento Quantidade Intercepção Fluxo de massa Difusão
absorvida (Kg/ha) radicular (Kg/ha) (Kg/ha) (Kg/ha)
Nitrogénio 190 2 150 38
Fósforo 40 1 2 37

Potássio 195 4 35 156

Cálcio 40 60 150 0
Magnésio 45 15 100 0
Enxofre 22 1 65 0
Fonte: Foth & Ellis (1988)
Pode-se ver na tabela que:

¾ O Fluxo de massa é muito importante para o nitrogénio;

¾ A difusão é muito importante para a absorção do fósforo e potássio por causa da
sua baixa concentração na solução do Solo.

2.4. TRANSPORTE DOS NUTRIENTES NA PLANTA

Depois da Fase II os nutrientes alcançam o citoplasma, onde podem sair das células
através dos plasmadesmas, e atravessar a endoderme e atingir o xilema, onde os
nutrientes sobem através da corrente de transpiração.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

 FERTILIDADE DO SOLO 35

Uma parte dos elementos vai ser acumulada no vacúolo e deve atravessar o tonoplasto,
uma outra membrana a volta do vacúolo, processo esse que também precisa de energia.

2.5. ASPECTOS ESPECIAIS NO PROCESSO DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES

2.5.1. Absorção selectiva e antagonismo

A absorção selectiva é relacionada com a especificidade do carregador para um certo ião.
Porque os carregadores também são específicos para diferentes culturas, pode-se esperar
que sejam presentes conteúdos diferentes de nutrientes em espécies de plantas
diferentes.

Exemplo: A Tabela 8 mostra conteúdos (%) de Na+, K+, Mg2+, e Ca2+ em várias culturas
crescidas em soluções com iguais concentrações de nutrientes:

Tabela 8.
Total de catiões na planta (%)
Planta Na K Mg Ca
Trigo(Fagopyrum) 0.9 39 27 33
Girrassol (Helianthus) 2.3 54 17 27
Milho (Zea mays) 2.9 70 16 11
Batata (Solanum) 4.1 44 25 27
Halofito (Atriplex) 19.7 39 31 10
Fonte: Foth & Ellis (1988)

Parece que o milho e girassol consomem relativamente muito potássio (K). A batata
absorveu mais que 50% da Ca + Mg. Enquanto as culturas excluíram claramente o sódio
(Na), o halofito absorveu muito deste elemento. É o resultado da selectividade no
processo de absorção, causada pela especificidade dos carregadores, a qual é
determinada geneticamente.

Há também carregadores comuns:

a) Para iões com características químicas similares como o caso de: K+, Na+, Rb+, Cs+,
Ca2+, Ba2+, Sr2+; Cl-, Br-, I-.
b) Para iões diferentes, por exemplo K+ e Mg2+.
Neste caso o fenómeno de antagonismo pode ocorrer quando há um excesso de K+ na
solução do solo. Nesta situação todos os carregadores disponíveis para K+/Mg2+ são
ocupados pelos K+-iões e o Mg2+ deve ser absorvido pelo carregador específico para Mg2+.
A falta deste tipo de carregador pode originar uma deficiência de Mg2+ na planta. Em
pastos uma deficiência de Mg2+ pode causar uma doença séria para os animais. Essa
doença –tétano hipomagnesiémico– pode ser causada indirectamente pela adubação com
potássio em quantidades excessivas.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

36 FERTILIDADE DO SOLO

2.5.2. Influência da concentração de nutrientes na solução do solo sobre a absorção

de nutrientes

A velocidade de absorção é influenciada pela concentração de nutrientes na solução do

solo. Veja Figura 27. As vezes há uma velocidade máxima (1), as vezes a velocidade
aumenta com o aumento da concentração (2), dependendo da cultura.

FIGURA 27.

No entanto, uma elevada absorção não é necessariamente o resultados duma grande

velocidade de absorção. Por exemplo, o milho absorve uma grande quantidade de
Potássio (K) mas tem relativamente baixa velocidade de absorção. Por quê que o milho
pode absorver tal quantidade de potássio? Parece que sob condições normais o milho tem
um sistema radicular muito extenso, que fica activo durante um tempo longo.

A Tabela 9 mostra a velocidade de absorção de Rb+ (µmol/h) à várias concentrações de

Rb+ na solução do solo em 3 culturas.

Tabela 9
Conc. na sol. do Solo (µmol Veloc.de absorção(µmol Rb/h)
Rb/L) Cevada trigo milho
1 10 5 2
5 15 8 3
10 17 9 4
25 23 12 5
50 26 14 7
+ +
(N.B. Rb foi aplicado para substituir o K ).

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

 FERTILIDADE DO SOLO 37

2.5.3. Influência da temperatura

Porque a temperatura tem um efeito forte sobre a velocidade das reacções dos
carregadores, é claro que a velocidade de absorção aumenta com o incremento da
temperatura, isto é, mais iões podem ser absorvidos à temperaturas mais elevadas às
concentrações iguais (X) por unidade de tempo. Veja Figura 28.

FIGURA 28.

2.5.4. Excreção (saída) de elementos

A excreção de elementos para fora das raízes constitui a corrente de iões das raízes da
planta para a solução do solo.

Há duas situações em que este fenómeno ocorre:

a) Excreção de iões pelas raízes para manter a electroneutralidade da solução do solo.

Por exemplo: Normalmente a planta absorve mais aniões do que catiões (na base de
equivalência), veja Figura 29.

Figura 29.

Quantidade de aniões (-) absorvidos

Quantidade de catiões (+) absorvidos (na base

da equivalência)

Resta um excesso de cargas positivas

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

38 FERTILIDADE DO SOLO

A planta compensa esta carga positiva (excessiva) que resta com a excreção de iões OH-
e/ou HCO3-, ou pela absorção adicional de iões H+ quando estes estão presentes. O
resultado deste(s) processo(s) é que o ambiente à volta da raiz torna-se alcalino ou mais
alcalino.

Este processo pode ser um:

o processo passivo, causado pela diferença de potencial electro-químico dentro e fora
das células da raiz.
o processo activo em que os iões dão transportados através das membranas com ajuda
de carregadores.

Saída de elementos causado pela danificação das paredes celulares e/ou quando as
membranas já não funcionam (membranas com fendas), por exemplo nos solos salinos
em que concentrações elevadas de sais causam plasmólise.

2.6 . RELAÇÃO ENTRE A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES E O DESENVOLVIMENTO DA

CULTURA

Os primeiros nutrientes numa semente em germinação provém dela mesma. Após a

germinação as raízes invadem o solo envolta a procura de água e nutrientes. Como as
raízes se alongam, abandonando as vizinhanças da semente, nutrientes e água passam a
ser absorvidos nas regiões adjacentes às raízes.
A absorção da água causa a dissecação do solo. A dissecação do solo próximo à superfície
das raízes conduz ao abaixamento da condutividade hidráulica do solo, que por sua vez
reduz o movimento da água e iões através do fluxo de massa.

As raízes formadas numa fase posterior irão tender a ocupar as regiões do solo que não
estejam ocupadas, onde água e nutrientes são mais abundantes. Como consequência, as
raízes no solo tendem a dispor-se uniformemente e em direcção lateral.
A penetração de raízes de cereais de pequenas porte, como o aveio e trigo é tipicamente
pequena quando comparada a do milho que geralmente invade o solo a profundidade que
pode atingir a cerca de um metro ou mais no período de colheita. Nestas condições há
dificuldades de suprir a planta de água, pois a mobilidade da água retida no solo, entre a
capacidade de campo e o ponto de emurchecimento permanente, é limitada (Foth & Ellis,
1988).

Nutrientes e raízes tendem a ter concentrações elevadas no horizonte Ap, tornando-o o

horizonte com a maior proporção de nutrientes absorvidos em relação aos outros
horizontes.

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001

 FERTILIDADE DO SOLO 39

No início do desenvolvimento de uma planta anual, o crescimento das raízes é

relativamente mais rápido do que o dos rebentos, embora a taxa de crescimento varie
com as épocas. Nesse período na cultura do milho as raízes representam 50% do peso, e
apenas 15% do crescimento da parte aérea terá ocorrido. Nos rebentos, o N, P, e K são
absorvidos mais rapidamente do que o próprio crescimento ou acumulação de matéria
seca.

Isto significa que, atrasando a aplicação do fertilizante, após o período normal de rápida
absorção, haverá redução de oportunidades de absorção de nutrientes e também dos
aumentos de produção.
Para os nutrientes, o K acumula-se mais rapidamente no milho do que o N, e o N mais
rapidamente do que o fósforo (P) (veja a figura 30). Por outro lado a quantidade de K no
colmo do milho decresce com o desenvolvimento do mesmo (Foth e Ellis, 1988)
Percentagem de maturidade

Figura 30.
Acumulação de potássio (K),
nitrogénio (N), fósforo (P) e
matéria seca (MS) no milho.
(Adaptado de Thompson,
1957)

APONTAMENTOS – AULAS TEÓRICAS 2001