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Mecanismos químicos

de defensa en las plantas


Los vegetales poseen mecanismos de defensa
que reflejen una gran diversidad bioquímica,
resultado de interacciones complejas

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas y Héctor E. Flores

L
as plantas, organismos sésiles, están obliga- 1905, Marshall Ward postuló que los “anticuerpos” y
das a discriminar entre los diferentes retos que las toxinas producidas por la planta desempeñaban
les plantea su entorno y responder a ellos. una función importante para frenar el proceso infec-
Estas respuestas a su ambiente biótico y abió- cioso. Estos compuestos defensivos podían encontrarse,
tico les permiten la mejor distribución de sus preformados, antes de la infección o podían sinteti-
recursos para crecer, reproducirse y defen- zarse en respuesta a la misma y ser, por tanto, indu-
derse. No debe, pues, sorprendernos que gran parte de cibles o subsiguientes a la infección.
las reacciones de defensa se reflejen en una diversi- En 1941, Müller y Börger refinaron la concepción de
dad bioquímica que tiene muy pocos paralelos con otros Ward. Bautizaron con el nombre de fitoalexinas a los
grupos de organismos. De hecho, el repertorio bio- compuestos químicos sintetizados por la planta en res-
químico de las plantas es único. puesta a una invasión microbiana. La primera fitoale-
La enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempo xina fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshank
de evolución de este metabolismo han resultado en in- y Perrin. Al compuesto aislado, un isoflavonoide pte-
teracciones de complejidad creciente. En el caso de rocarpano, se le denominó pisatina; se había aislado a
las interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo, partir de las vainas de guisante (Pisum sativum).
ciertos compuestos con estructuras muy similares pue- La investigación ulterior ha puesto de manifiesto la
den ejercer actividades muy disímiles, desde insecti- amplia diversidad de la naturaleza química de las fi-
cidas hasta repelentes o incluso atrayentes. Tamaña toalexinas. Cubre prácticamente todo el espectro quí-
variedad de respuestas, resultado de una compleja co- mico de los productos naturales que hallamos en los
evolución, no sólo resulta fascinante desde el punto de vegetales.
vista biológico, sino que también acarrea consecuen- Existe un extenso repertorio de “metabolitos secun-
cias económicas importantes. darios”, presentes en concentraciones variables, en to-
La interacción con organismos microbianos, herbí- dos los tejidos vegetales adultos, cuya función primordial
voros y otras especies de plantas puede ser de carác- parece ser la defensa contra invasiones microbianas. A
ter positivo, negativo o neutral. Depende, en cada diferencia de las fitoalexinas, estos compuestos se ca-
caso, de una serie de vinculaciones complejas, sobre racterizan por su estado permanente. Tienen por mi-
la mayoría de las cuales conocemos muy poco. Haremos sión servir de barrera inicial a la propagación de bac-
aquí hincapié en las interacciones de carácter nega- terias u hongos dentro de los tejidos de la planta. Pueden,
tivo, casi siempre asociadas a la supervivencia ante el pues, ejercer una presión selectiva sobre los patógenos
ataque de predadores, parásitos o patógenos; compor- potenciales; éstos, andando el tiempo, desarrollan, por
tan un marco de competencia interespecífica. mutación, mecanismos de resistencia, y perpetúan así
Aunque los mecanismos químicos involucrados en el ciclo de cambio por mutación en patógeno y hos-
estos tres tipos de interacciones pueden ser de natu- pedador. A ese fenómeno se debe, en parte, la enorme
raleza similar, para su mejor comprensión las aborda- diversidad química de los productos naturales deriva-
remos por separado. dos de plantas.
La función primordial de muchos de tales metabo-
Interacciones entre plantas y microorganismos litos secundarios no es necesariamente antibacteriana
La propuesta de una función defensiva para los com- o antifúngica. Algunos inhiben la germinación de es-
puestos fitoquímicos se avanzó hace un siglo. En poras. Varía también su localización en los tejidos. La

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1. Ejemplar de Piperácea (arriba). Compuestos producidos por plantas Piperáceas
ubicación de los compuestos anti- y su actividad biológica (abajo).
patógenos difiere de la observada
en los compuestos antiherbívoros o
O
alelopáticos.
Los compuestos antipatógenos se O
alojan principalmente en el exte- N
H
rior de los tejidos y órganos o en
el interior de las vacuolas. Los O
O PIPER RETROFRACTUM
compuestos ubicados en el exte-
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Insecticida
rior se hallan asociados por enla-
O
ces covalentes o disueltos en una N
matriz, tal como la pared celular
o las cutículas que recubren el ex- O PIPER ARBOREUM
Antifúngica
terior de los órganos vegetales. Las
agliconas de muchos flavonoides O
aparecen depositadas, incluso en H3C O
forma cristalina, en el exterior de
las hojas. N
Los compuestos alojados en las H
PIPER PISCATORUM
vacuolas suelen establecer conju- Piscicida, anestésico local
gados con carbohidratos o aminoá-
cidos. Su forma activa, la aglicona
hidrofóbica, es liberada por hidró- nido entrelazando en el curso de la sirven como defensas químicas in-
lisis enzimática cuando el contenido evolución. Se hallan, pues, sujetas ducibles.
vacuolar se vacía por la destruc- a presiones selectivas similares. A Estos patrones de actividad bioló-
ción del tejido durante el proceso pesar de las innumerables clases de gica siguen relaciones taxonómicas.
infectivo. productos naturales que una espe- Las distintas familias vegetales po-
Las defensas fitoquímicas indu- cie vegetal es capaz de sintetizar y seen perfiles químicos característi-
cibles y las constitutivas se han ve- acumular, no son muchos los que cos de fitoalexinas que sugieren la

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un nuevo muro entre la planta y
OH
S los fitopatógenos ya adaptados a so-
brevivir al arsenal químico que
N
existía con anterioridad.
OH
Camalexina (Arabidopsis thaliana) A través de la ingeniería me-
N Indol tiazólico tabólica podría hoy lograrse un re-
HO Trans-resveratrol (vid) H
Estilbeno sultado similar. En un futuro pró-
ximo, podrían introducirse genes
HO
Gliceolina I (soja) que codifican la síntesis de fitoale-
O O Pterocarpano xinas novedosas. Rüdiger Hain y su
HO Rhisitina (patata) grupo iniciaron en 1993 esa línea
Lactona sesquiterpénica
CH3 de trabajo, en el marco de una co-
O
OH
laboración entre la empresa Bayer
Aventranamida (avena) y varias universidades alemanas.
HO Amida de hidroxicinamato
O Insertaron el gen de la estilbeno sin-
y antranilato
tasa, proveniente de la vid, en ta-
N
H baco transgénico. Adquirió éste una
OH
HO O OH Falcarinol (tomate) mayor resistencia a la infección por
Poliacetileno alifático
el hongo Botrytis cinerea.
En experimentos más recientes,
2. Las fitoalexinas son de naturaleza química muy heterogénea. desarrollados en el laboratorio de
Brian McGonigle, de la compañía
Du Pont, se logró la síntesis cons-
existencia de mecanismos de acti- teriores promovieron la activación titutiva de glucósidos del isoflavo-
vación génica originados a partir de genes de vías biosintéticas al- noide daidzeína, un miembro de las
de un antepasado común. Uno de ternativas que mostraban una ven- fitoalexinas del tipo pterocarpano
los ejemplos típicos de esta relación taja evolutiva. Abundan las prue- de leguminosas, en células en cul-
nos lo ofrecen las fabáceas (legu- bas sobre tales puntos de ruptura tivo de maíz, una monocotiledó-
minosas, familia del fréjol), en las en los procesos coevolutivos entre nea. El gen introducido, de la en-
que un gran número de especies sin- patógenos y sus hospedantes vege- zima isoflavona sintasa, provenía de
tetizan fitoalexinas de tipo isofla- tales. Así, dentro de un grupo bas- la soja, una dicotiledónea.
vonoide; otro, las solanáceas (la tante homogéneo de leguminosas
familia de la patata y el tomate), cultivadas que sintetizan fitoalexi- Lo propio y lo ajeno
donde las fitoalexinas típicas son nas isoflavonoides, las habas fabri- Ante la invasión de tejidos vegeta-
sesquiterpenoides. can fitoalexinas poliacetilénicas les por un microorganismo foráneo,
La existencia de excepciones en (wyerona). La aparición, por muta- la respuesta defensiva inducible más
esos y otros casos avala la hipóte- ción, de nuevas fitoalexinas cons- temprana es la muerte celular con-
sis según la cual las mutaciones pos- tituye una estrategia para levantar trolada. Esta “respuesta hipersensi-
ble” de las células vegetales ocurre
en aproximadamente 24 horas des-
pués que la planta percibe un pató-
geno potencial. Se trata de un fenó-

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meno conocido desde hace varios
decenios. Comparte características
generales con la apoptosis, o muerte
celular programada. El objetivo de
esta apoptosis en la zona en la que
se ha detectado la penetración de
un microorganismo patogénico es
el de aislar al invasor.
En una suerte de equivalente bioló-
gico a una estrategia de “tierra que-
mada”, el fenómeno consiste en re-
tirar los nutrientes al atacante, aislar
el área por medio del refuerzo mecá-
nico de las paredes celulares de cé-
lulas circundantes y secretar fitoa-
lexinas en la zona aislada. Estos
mecanismos resultan eficaces en el
caso de fitopatógenos que no son
3. Catharanthus roseus, que produce alcaloides bisindólicos en sus hojas usados para necrotróficos, es decir, aquellos cu-
combatir el cáncer. yas toxinas propias provocan la

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muerte celular, secretan enzimas di-
gestivas que permiten al invasor O
aprovechar los nutrimentos libera-
dos del tejido muerto o producen
ambos efectos.
Los mecanismos de defensa in-
ducibles requieren sistemas de per- O
cepción de microorganismos inva-
sores que permitan activar los genes O
implicados en la respuesta defen-
siva. Lo mismo que en nuestro sis-
tema inmunitario, este sistema de
percepción debe hallarse capacitado OH O
para distinguir lo propio de lo ajeno.
Tales equivalentes vegetales a los H3CO
antígenos del sistema inmunitario re-
O
cibieron el nombre de “inductores”.
El primer inductor caracterizado
en plantas fue una proteína de bajo
peso molecular, monilicolina A, ais-
lada del hongo Monilinia fructi- O
cola por Cruickshank y Perrin en Flavonas secretadas por los tricomas
1968. Desde entonces se han iden- de Primula auricula
tificado numerosos inductores de
naturaleza química diversa, con un
denominador común: causan, de ma- 4. Exudados foliares compuestos de flavonas disueltas en una matriz de terpenoides re-
nera específica, la inducción de ge- cubren la superficie de las hojas de Primula auricula y representan una estrategia defen-
nes implicados en reacciones de siva de tipo constitutivo bastante común. Las flavonas son segregadas por los tricomas
defensa. glandulares de la superficie de las hojas.
No hemos de olvidar, ciertamente,
que las plantas carecen de sistemas
de inmunidad celular y humoral pro- nismo, que poseen estrategias para Respuestas locales y sistémicas
pios de células u organismos ani- poder evitar ser detectados por el La respuesta de defensa se mani-
males; carecen también de los sis- organismo hospedante, sino a la per- fiesta en dos niveles. Ambos se ini-
temas circulatorios que los harían cepción de factores cuya natura- cian, directa o indirectamente, con
posibles. Ahora bien, de ahí a con- leza química indica la presencia de la percepción de un PAMP por un
cluir que los animales y las plan- microorganismos potencialmente no- PRR (o el producto de un gen es-
tas poseen estrategias defensivas dis- civos por mecanismos oportunis- pecífico de un patógeno y su re-
tintas media un abismo. Sea por tas. Estos factores, que representan ceptor correspondiente en la planta
procesos evolutivos de un antepa- la mayoría de los inductores aisla- en las interacciones del tipo gen-
sado común, sea por evolución con- dos hasta el momento, pueden ser por-gen).
vergente, plantas y animales pare- polisacáridos, proteínas o peptido- El primer nivel de respuesta es
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cen poseer mecanismos similares de glucanos, localizados extracelular- local, implica la síntesis de fitoale-
“inmunidad intrínseca”, es decir, la mente o en la superficie del hos- xinas y puede o no incorporar el ele-
primera línea de reconocimiento de pedante; difieren poco entre grupos mento apoptótico de “respuesta hi-
lo ajeno al organismo. de patógenos. persensible”. Los efectos posteriores
Este mecanismo de defensa corres- En la terminología actual, los in- son sistémicos, se manifiestan a dis-
ponde al que en comienzo se llamó, ductores se llamarían PAMP (de tancia y vienen instados por la seña-
en las plantas, resistencia an- las siglas en inglés de “patrones mo- lización secundaria producida por
E. WOLLENWEBER, UNIV. DE DARMSTADT (fotografías);

tihuésped (“non-host resistance”). leculares asociados a patógenos”). las células apoptóticas o células que
Se trata de una respuesta defensiva Los PAMP se unen a receptores de han activado genes defensivos.
de tipo general contra microorga- reconocimiento de patrones (PRR), Las respuestas secundarias pre-
nismos que no son patógenos es- que operan en la transducción de la paran a tejidos y órganos para de-
pecíficos de la planta en cuestión. señal y en la activación de genes fenderse de un proceso infectivo.
A estos mecanismos intrínsecos he- de la célula vegetal comprometidos Tales reacciones comprenden una
mos de añadir los de “inmunidad en las tareas de defensa. elevación de los niveles de toxinas
adaptativa” en animales o los de Esta síntesis de las teorías de defensivas constitutivas, de recep-
“resistencia de gen por gen” en los mecanismos defensivos esenciales tores de patógenos y de reforza-
vegetales. en organismos multicelulares nos ha miento estructural de paredes celu-
Los sistemas de inmunidad intrín- permitido contemplar el campo de lares en tejidos. El proceso determina
seca no se ordenan al reconocimiento las defensas inducibles desde una un cambio substancial en el perfil
específico de patógenos del orga- perspectiva unificada. metabólico de las células activa-

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das, con su repercusión consiguiente res, incluido el metabolismo de lí- de longitud de cadena inicia la ruta
en la menor productividad de la pidos de membrana; dentro del sis- de los octadecanoides, u oxilipinas,
planta. tema se siguen identificando nue- que tiene una serie de variantes.
Cuando están dirigidas contra vas señales moduladoras. Entre éstas, el ácido jasmónico, cuyo
patógenos, ese tipo de respuestas El etileno es la única hormona éster metílico es un componente fre-
constituye lo que se ha dado en lla- volátil específica de las plantas. Se cuente del aroma de algunas flores.
mar “resistencia sistémica adqui- descubrió en los albores de la fi- (Se usa en perfumería.)
rida” (SAR) o “resistencia sistémica siología vegetal, junto con las auxi- La función del metiljasmonato
inducida” (ISR). Pese a las pruebas nas (derivados del triptófano). Su en la inducción de genes relacio-
iniciales obtenidas por el grupo de carácter de mensajero en tareas de- nados con la defensa fue descubier-
Pieterse, de la Universidad de fensivas se halló, sin embargo, en ta a finales de los años ochenta por
Utrecht, que distinguía estos dos fecha muy reciente. La emisión de Clarence Ryan y Edward Farmer,
fenómenos por sus señales quími- etileno por tejidos vegetales daña- entonces en la Universidad de Was-
cas, se les tiende a usar aún de ma- dos permite la activación sistémica hington. Su identificación permitió
nera intercambiable. (Se debate hoy de genes defensivos en tejidos sa- la progresiva elucidación de una
si “cebar” artificialmente a las plan- nos distantes de la zona dañada o compleja vía de señales que com-
tas resulta más rentable que aplicar de plantas alejadas que podrían es- prende, aparte del jasmonato, una
plaguicidas a los cultivos.) tar expuestas al mismo agente in- variedad de aldehídos volátiles, de-
La señalización sistémica secun- vasor o herbívoro. rivados de ácidos grasos por pero-
daria se caracteriza por su comple- Bart Geraats, del laboratorio de xidación y escisión de la cadena
jidad. Intervienen el metabolismo Kees van Loon en la Universidad alifática y llamados “volátiles C6”,
secundario y el patrón bioquímico de Utrecht, ha obtenido pruebas de componente primario de la emi-
de los lípidos de membrana. A ese la participación decisiva del eti- sión. De manera similar al ácido
nivel, la señalización, de índole pre- leno en la resistencia contra pató- salicílico, estos compuestos cum-
ferentemente general, se comparte genos. Trabajando con plantas de plen una función preponderante en
entre las respuestas defensivas ante tabaco insensibles al etileno, mos- las interacciones no sólo con mi-
la agresión de microorganismos y traron éstas una susceptibilidad al croorganismos, sino también con
ante herbívoros. ataque de patógenos muy alta en herbívoros.
comparación con fenotipos silves-
tres. Más aún, sólo podían cultivarse Interacciones entre planta
en condiciones asépticas. Y lo que e insecto
reviste mayor interés, la aplicación Para percibir la presencia de in-
de activadores químicos sintéticos de sectos herbívoros, las plantas se va-
SAR, tales como el benzotiadiazol len de las secreciones orales del
(BTH), que inducen esta resisten- artrópodo. Entre las defensas ve-
cia adquirida, no incrementaba la getales directas inducidas por los
resistencia en este genotipo insen- herbívoros destaca la producción de
sible al etileno. metabolitos secundarios tóxicos o
Otro mensajero volátil es el és- repelentes y de moléculas voláti-
ter metílico del ácido salicílico (un les. Estas desempeñan también un
precursor de la aspirina). La in- importante papel en la defensa in-
ducción de la producción de esta directa de la planta.

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señal sigue un mecanismo similar Algunos compuestos volátiles
al del etileno. La emisión del éster parecen ser comunes a muchas es-
sirve, además, como señal para cierto pecies; encontramos entre ellos
5. Fotografía del áfido Diuraphis noxia tipo de depredadores de insectos aldehídos, alcoholes, ésteres y ter-
caminando sobre las raíces de Arabidopsis herbívoros. Mediante esa estrategia penoides. Otros compuestos fito-
thaliana. fascinante, la planta recluta ayuda químicos tienden a ser, por contra,
externa y, al propio tiempo, revela específicos de cada especie. Los hay
Todas las vías de la señalización a otras plantas la presencia de un que sirven para atraer depredadores
identificadas contienen elementos patógeno o un predador. El metil y parásitos que destruyan a los herbí-
volátiles. Al parecer, cumplen és- salicilato es también un compuesto voros agresores; en otras palabras,
tos una función de transmisión de de funcionalidad versátil. Además ciertas especies vegetales reclaman
la información en el seno de la pro- de agente de señalización, participa la ayuda de otros artrópodos.
pia planta y entre plantas distintas. en interacciones alelopáticas. En algunos casos más complejos,
Los tres elementos principales abor- Tal vez la vía de señalización más la porción de ácido graso de cier-
dados han sido, en orden cronoló- compleja conocida entre las plan- tos compuestos, como la volicitina,
gico, etileno, ácido salicílico y su tas corresponda a la tendida por li- sufre una modificación en el intes-
éster metílico y el ácido jasmónico pasas y lipoxigenasas en las mem- tino de los insectos, que termina en
y su éster metílico. Este último forma branas celulares. La oxidación y la emisión de compuestos volátiles;
parte de un sistema extenso de men- degradación controlada de ácidos éstos atraen parásitos del insecto y,
sajeros intracelulares e intercelula- grasos insaturados de 18 carbonos por tanto, defienden a la planta.

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R R'

Acido linoleico o linolénico

P450 PIOX

LOX

OOH
R'
R
R COOH
OH
Hidróxidos OOH α-Hidroperóxidos

R OOH
O
O
Hidroperóxidos
R COOH
Oxo-ácido
COOH

CHO Compuestos ciclizados


R'
Aldehído
OH
R'
Hidróxidos
R
O
Epoxi-alcohol
R O R'
Eter divinílico

6. Biosíntesis de oxilipinas.

Las plantas dañadas emiten dife- sectos en varias familias de plantas se limitan a succionar el contenido
rentes mezclas de compuestos volá- respalda la hipótesis que admite una vascular; para ello, insertan un esti-
tiles específicas del herbívoro. (Las amplia distribución de tales meca- lete, circunscribiendo así la agresión
avispas parasitarias, por ejemplo, nismos de defensa entre los vege- celular y minimizando la inducción
pueden distinguir entre los compo- tales. Muchos metabolitos secun- de la respuesta de herida.
nentes volátiles de la mezcla.) No darios podrían resultar tóxicos para Los insectos agresores activan tan-
sólo la actividad herbívora de los los herbívoros no adaptados y obli- to las defensas locales como sistémi-
insectos provoca la liberación de gar a los adaptados a invertir una cas, mediante vías de señalización
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atractores para parasitar a los de- gran cantidad de recursos en su de- en las que toman parte la siste-
predadores, sino que también la ovi- toxificación. mina, el jasmonato, el ácido galac-
posición induce dicha liberación. La turónico y el peróxido de hidrógeno.
liberación de sustancias volátiles por ¿Cómo distinguen las plantas Entre los componentes claves de la
las plantas reduce la herbivoría hasta entre mordidas y heridas? respuesta inducida se numeran los
en un 90 %. Los insectos herbívoros producen genes del estrés oxidativo, señales
Los flavonoides modulan la in- inevitablemente una herida en la dependientes de calcio y mecanismos
gestión y el desarrollo de la ovipo- planta hospedante. Por eso, las plan- relacionados con la patogenicidad.
sición en los insectos. La enzima po- tas despliegan sus mecanismos de La sistemina es un mensajero quí-
lifenoloxidasa cataliza la oxidación respuesta cuando entran en contacto mico implicado en la transducción
de metabolitos secundarios fenóli- con los insectos. de señales instada por la mordida
cos, resultando en quinonas suma- Algunos resultados sugieren que de un insecto en la planta. Induce
mente reactivas, que se polimerizan las vías de transducción de señales una cascada de señales basada en
en una goma que atrapa a los in- responden ante los insectos de ma- oxilipinas, que involucra la produc-
sectos o reduce la calidad nutricio- nera distinta de como operan ante ción de jasmonato; este metabolito
nal de las proteínas. El ataque por un estrés mecánico. La mayoría de lidera el sistema de defensa contra
insectos induce, asimismo, la sínte- los insectos herbívoros causan un insectos herbívoros, que incluye la
sis de proteasas de cisteína en maíz. grave daño a los tejidos vegetales inducción de inhibidores de protea-
La identificación de mecanismos de los que se alimentan. Pero mu- sas, compuestos fenólicos y polife-
de respuesta hipersensible contra in- chos insectos del orden Homoptera noloxidasas.

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de proteasas en las partes no heri-
das decae con la edad; no se ob-
serva en plantas maduras. Por ello,
se ha sugerido que la función de
estos péptidos en los sistemas de
defensa podría estar restringida a
una ventana de desarrollo bastante
estrecha. Sin embargo, la respuesta
local persiste a lo largo de la vida
de la planta.
Algunos insectos recurren a es-
trategias diversas para eludir la de-
fensa vegetal: incrementan su acti-
vidad proteolítica, inducen enzimas
proteolíticas insensibles a los inhi-
bidores de proteasas o expresan pro-
teasas que degradan específicamente
a los inhibidores de proteasas pro-
ducidos por las plantas y para las
cuales no tiene inhibidores.
Además, algunas poblaciones de
insectos varían genéticamente en
su tolerancia a los inhibidores de
7. Datura stramonium, que produce alcaloides derivados del tropano en sus raíces.
proteasas. De hecho, los insectos
pueden desarrollar con suma cele-
En la respuesta sistémica adqui- 500 ARNm están involucrados en ridad tolerancia a los inhibidores
rida interviene la acción de la fe- la respuesta a los insectos. Mediante de proteasas, a partir incluso de fuen-
nilalanina amonioliasa. Esta enzi- la técnica de despliegue diferencial tes nuevas.
ma cataliza el primer paso en la y la reacción en cadena de la poli-
biosíntesis de los fenilpropanoides merasa, se ha determinado que la Respuestas de los herbívoros
y la producción de ácido salicílico agresión de Manduca sexta sobre Como resultado de la coevolución,
(un derivado de esta vía), el cual N. attenuata provoca la respuesta los insectos herbívoros se han adap-
regula los niveles de metabolitos de más de 500 genes. tado a las defensas de las plantas.
laterales de la vía de los fenilpro- Observamos así que los coleópte-
panoides, tales como el ácido clo- Inhibidores de proteasas ros y los lepidópteros hacen frente
rogénico. A su vez, los productos Los inhibidores de proteasas fabri- a la presencia de los inhibidores de
laterales modifican el sabor y la cados por las plantas son pequeñas proteasas mediante la síntesis de
disponibilidad de la planta para proteínas que contribuyen a la de- proteasas insensibles a la inhibición.
los insectos. fensa contra insectos. Al bloquear Se trata de una capacidad carac-
Existe una estrecha relación en- la síntesis de proteasas intestina- terística de la especie.
tre los niveles de ácido jasmónico les, frenan el crecimiento y provo- Muchos insectos se hallan dota-
y los de ácido salicílico. Según pa- can la muerte por ayuno. Los in- dos para detoxificar metabolitos se-

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rece, los niveles elevados de sali- hibidores de proteasas bloquean cundarios; para ello, se sirven de
cilato inhiben la síntesis de ácido las proteasas de serina, cisteína y monooxigenasas citocromo P450 y
jasmónico y la capacidad de la planta aspartato, así como a las metalo- glutatión S-transferasas. Otros in-
para responder a las señales prove- carboxipeptidasas. Estos inhibido- sectos secuestran las defensas quí-
nientes de una herida. Pero el ácido res se encuentran principalmente en micas de las plantas y las aplican
jasmónico bloquea la capacidad del los granos y tejidos de reserva de contra sus propios depredadores. Un
ácido salicílico para producir pro- las plantas; alcanzan concentracio- caso típico de esta estrategia nos
teínas inducidas por patógenos. nes bastante altas (5-15 % de la pro- lo ofrece la mariposa monarca
En respuesta a la herbivoría se teína total). (Danaus plexippus), cuyas orugas
genera una acumulación de trans- En respuesta a las señales de- secuestran cardenólidos de las plan-
criptos distinta de la formada ante sencadenadas durante la producción tas del género Asclepias que con-
el daño mecánico. El ácido jasmó- de una herida, los inhibidores de sumen y los incorporan a su orga-
nico desempeña un papel central proteasas no sólo se sintetizan lo- nismo hasta en la etapa adulta. Estos
en la acumulación de transcriptos calmente, sino también a distan- compuestos son tóxicos para las
en plantas expuestas a herbívoros. cia. Las señales que induce esta aves depredadoras. Las mariposas
Un estudio de microhileras en síntesis incluyen algunos oligo- aposemáticas, con su coloración lla-
Arabidopsis thaliana mostró que más sacáridos, señales eléctricas, ácido mativa, advierten a sus potenciales
de 700 ARNm son afectados durante abscísico y sistemina, un pequeño agresoras del posible contenido tó-
la respuesta a los herbívoros. En péptido de 18 aminoácidos. La acu- xico de sus cuerpos. Dentro del
Nicotiana attenuata, alrededor de mulación sistémica de inhibidores juego interminable de la evolución

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y adaptación, otros insectos se sir- campo para encaminarla hacia la
ven de su capacidad para suprimir explotación predecible de los me-
la respuesta de defensa asociada con canismos de resistencia endógena.
la herida. Para comprender las interacciones
planta-microorganismo-insecto en
Perspectivas la naturaleza y en los ecosistemas
Con frecuencia se proponen méto- agrícolas, se requiere mayor infor-
dos de control biológico como al- mación sobre la fisiología y la genó-
ternativa a los insecticidas sintéti- mica de los insectos y sobre su
cos, para así reducir su impacto en genética poblacional. Una infor-
el medio agrícola. En este contexto, mación que revestirá particular in-
se confía en los enemigos natura- terés para reducir la velocidad a la
les de las plagas para limitar el daño cual los insectos herbívoros ad-
ocasionado a los cultivos. Sin em- quieren tolerancia natural a las plan- TAMAÑO Y VIDA
bargo, no debe olvidarse que los tas transgénicas.
organismos viven en un contexto El etileno y los ácidos salicílico THOMAS A. McMAHON Y JOHN TYLER BONNER
multitrófico, basado en interaccio- y jasmónico no activan los siste-
nes quimiobiológicas, y han evolu- mas de defensa de la planta en
cionado en ese trasfondo. Por lo forma independiente a través de
tanto, dicha medida, aunque desea- cascadas lineales, sino a través de
ble, conlleva complejidades y quizá complejas redes metabólicas y gené-
sorpresas. ticas que determinan respuestas
Los progresos alcanzados en el específicas. El conocimiento de es-
conocimiento de las respuestas in- tas interacciones puede aplicarse en
ducidas en las plantas y su regu- el futuro a un diseño racional de
lación, junto con la revolución en plantas transgénicas con resisten-
genómica y proteómica, prometen cia a las enfermedades y a los in-
replantear la investigación en este sectos. Un volúmen de 22 × 23,5 cm
y 255 páginas, profusamente
ilustrado en negro y en color.

Los autores
Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas y Héctor E. Flores inves-
tigan los mecanismos de defensa de las plantas desde distintos enfoques. Vivanco, SUMARIO
profesor de la Universidad estatal de Colorado, se ha centrado en las interacciones
entre las plantas y otros organismos. Cosio, docente en la Pontificia Universidad • Historia natural
Católica del Perú en Lima, trabaja en bioquímica y fisiología de productos naturales del tamaño
de las plantas. Loyola-Vargas se ha consagrado desde hace varios años a los metabo-
litos secundarios de plantas en el Centro de Investigación Científica de Yucatán. Flo-
res, decano de la facultad de ciencias de la Universidad estatal de Arkansas, investi-
• Proporciones y tamaño
ga la bioquímica y biología de las raíces de plantas alimenticias y medicinales.
• Física de las dimensiones
Bibliografía complementaria • Biología de las dimensiones
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INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 75