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Beiträge zur vergleichenden Osteologie des


Crocodilidenschädels.
Von

J osef Alois Kälin (Freiburg, Schweiz).


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg, Schweiz.)

Mit 29 Abbildungen und Tafel 11-16.

In h a l t s ver z eie h n i s.
Seite
1. Einleitung . .. ... 535
2. Analyse des Schädels der einzelnen Arten . . . . 543
3. Die morphologischen Verwandtschaftsbeziehungen der rezenten 01'0-
codiliden untereinander . . . . . . . . 640
4. Die Altersvariationen und die individuellen Variationen des Schädels 659
5. Zur Stammesgeschichte der Orocodiliden . 692
6. Literaturverzeichnis . . . . . . . . 707

1. Einleitung.
Wer sich mit der Systematik der Crocodiliden befaßt, die noch
rund zwanzig rezente Arten aufweisen, ist erstaunt über die Varia-
tionsfülle innerhalb eben dieser Arten. Sie drückt sich aus in der
weitgehenden Plastizität des Skeletes, so in der großen individuellen
Variabilität des Beckens (" überzählige" Beckenwirbel bzw. Sacral-
Zoo!. Jahrb. 57. Abt. f, Anat. 35
536 J OSEF ÄLOIS KÄLIN.

rippen, Vor- bzw. Rückwärtswandern des Sacrum), in den starken


individuellen Verschiedenheiten des Schädels usw. Wenn aber in der
Wirbeltiermorphologie bestehende Formen aus früheren Zuständen
heraus begriffen werden sollen, so ist ein Vergleich der fossilen
Dokumente mit dem Skelet der modernen Vertreter ein erstes Er-
fordernis: Während nun von Paläontologen ein relativ reiches Ma-
terial an fossilen Crocodiliden zusammengetragen und aufs genaueste
beschrie ben ist, muß
man den Maugel an
_----. uadrato- ein ige rmaßen genü-
jugale gen den osteologischen
Untersuchungen an
r-eze n ten Crocodiliden
aufs Empfindlichste
vermissen. Und doch
bleibt es für kritische
vergleichend-anatomi-
sche und stammesge-
sch ich tlieheForschung
methodische Forde-
rung, von der morpho-
logischen Analyse der
\
niedersten ~ystema­
Maxillare > - " ,.
l;)-.- - ' - - .
\: tisehen IGinheiten in
~
der rezenten Fauna
,

ausgehend, die Typen


eben dieser engsten
Ka.tcgorion festzule-
gen, um dann erst an
die 1iiekenhaften Do-
a e 1typns der Gattung Crocodylus J,JAun. k umen te
Fi g. 1 a, ..Sc häd der Palä-
Norma verticalis. on tologie heranzutl'e-
. ten. Die Bedeutung
eines ~olchen Typus liegt darin, daß er der morphologische Ausdrucl{
aller l.hill unterstellten Formen ist. Er ist die durch logische Ab-
straktion gewo~nene Summe all jener charakteristischen Mer!{ma1e,
von w.elcher die dem Typus unterstehenden Formen morphologisch
abgeleItet werden können. Stellt man die auf solche Weise geWOll"
n~nen Typen über- ~nd untergeordneter Natur in gegenseitige Be"
ZIehung, so werden SIe zum wissenschaftlichen Ausdruck der Forlll-
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 537

änderungen im Laufe der Stammesgeschichte, ohne daß man den


einzelnen T'ypen im Sinne der älteren Phylogenetiker reale Existenz
zuzusprechen braucht (NAEF, 1919). Ich erwähne das, weil im Fol-
genden die Beschreibung der einzelnen Arten nichts anderes als den
'I'ypus derselben darstellen soll, also gewissermaßen das Thema, nach
dem die Varianten spielen.
Das Material meiner Ar-
beit stammt zur Hauptsache
aus der Zoologischen Samm-
lung- des Bayerischen Staates
:München. Daneben gelangten
aber auch zahlreiche Schädel
aus anderen Sammlungen zur
Untersuchung: aus dem Zoolo-
gischen Institut der Universi-
tät Zürich, dem Zoologischen
Institut der Universität 'I'übin-
gen, dem Laboratoire d.'Ana-
tomie Comparee Paris, dem
Musee du Congo BeIge T'er-
vueren-Bruxelles, dem British
Museum of Natural History
London etc. Eine genauere
Bezeichnung des Materiales
und so weit als möglich der
geographischen Provenienz,
wird immer an Stelle der Be-
sprechung einzelner Arten er-
folgen. Eine große Zahl von
Schädeln verschiedener Arten,
die wohl untersucht wurden,
aber nicht der direkten Be-
schreibung zugrunde liegen,
wirdnichterwäbnt. Zur Untier-
Buchung verschiedener Propor-
tionen wurden an sämtlichen
angeführten Schädeln rund
65 Maße genommen, von denen
die wichtigsten zur Berech-
nung von Proportionen dienten,
welche im vierten 'I'ei le dieser
Arbeit Mitteilung finden. Sie Fig. 1 h. Schädeltypus der G~ttl~ng Orocodulu« LAUR.
sind in 'l'extfig. 1 (Typus von Norma baailaris.
Orocodplu« LAUR.) eingezeich-
ll.et. In den folgenden Defini-. . . .
tionen der berechneten Indices beziehen SIch die ZIffern hinter den Angaben der Meß-
punkte auf die entsprechenden Punkte in Text:fig. 1.

Definitionen der In dices.


1. Der Liingen-Breiten-Illdex des Schädels:
Abstand der Außenecken der Condyli maxillares voneinander. iOD (1)
Abstand vom hintersten Punkte ?es Condylus. occipitalis bis z)ur 83c)hnauzen~
spitze (in der MediansagIttalebene hozizorrtal gemessen (2 ,
35*
538 JOSEF At..OIS KÄLIN,

2. Der Längen-Breft en-Ludex der Schnauze:


Breite der Schnauze am Vorderende der Orbita-100 (4)
Länge der Schnauze "Vom Vorderende-der ÖrbIta~bIs zur-Schnauzenspitze--(hori-
zontal gemessen) (5,3)

3. Der Schädel-Schnauze-Längell-Index:
Länge der Schnauze vom Vorderende der Orbita _bis zur Schnauzenspitze·l00 (5,3)
Länge des Schädels vom Hinterrand des Schädeldaeh-es-bis-z·ur Sc-hnauzenspitze
(in der Mediansagittalebene horizontal gemessen) (6,3)

4. Der Längen-Br-eiten-Index des Spatium tnter-or nttnle s


Geringste Breite des Spatium interorbitale .100 (7)
------.- Längeder- Orbita (8,5)

6. Der Bretten-Läugen-Index des Sehiideldaches:


Länge des Schädeldaches (in der Mediansagittalebene gemessen) -100 (6,9)
-~--------~-·~Hintere :l3reTte-d-e-g·Schädelda('hes (10)

6. Der Scbädel-Schädeldach-Breitell-Index.
Vordere Breite des Schädeldaches ·100 (11)
Breite des Schädels in der Region der Columna postorbitalis (12)

7. Der Breiten-Index des Schädetduches,


Vordere _Breite des Schädeldaches-iOD (11)
Hintere- Breite-~des Schädeldacbes·-(iO)

8. Der Schiitlel-Orbitll-LiingNl-Iuclex.
_~_~__~_~ ~ . __ Länge der Orbita-100 (8,0) _
Länge des Schädels vom Hinterrand des Schädeldal'heR bi~ zur ~('hnallzenspitze
(in der Mediansagittalebene horizontal g'emeRsen) (fl,B)

9. Der BreitenNIHihell-IIHlex deR (~ond)'lliR O(' cl l)i1n lis .

Hö~~_d~s Condylus oecipitalia .100


Breite des Condylus occipitnl ia

10. Der Längen-Breiten-Index der Orbihl.


Breite der Orbita- 100 (13, 14)
Länge -der Orbita (5,8)

11. Der Läugell-ßreiten-Index der Apert111·u nusnf ls extcrnn-


_Querdurchmesser der Apertura nasalis externa-l00 (10)
Längsdurchmesser der Apertura nasa!is
externa (16,1.7)

12. Der Breitell.Lällgen-Index der Choanen.


Längsdurchmesser der Choanen ·100 (18, 19)
Querdurchmesser der Choanen (20)
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels. 539

. Die Bezeic1?-nungen der einzelnen Knochen sind, soweit sie für den morpho-
logIschen, Vergleich der Arten Verwendung finden, in Textfig. 1 eingezeichnet. Die
~omologI.e des GAupp'schen "Adlacrimale" mit dem "Lacrimale" der Säuger
ist kürzlieh durch SALOMON (1930) bestätigt worden. Ich kann mich aber nicht
entschließen, seiner Benennung "S u p r al a c I' im ale" zuzustimmen, und halte mich
an den allgemein gebräuchlichen Terminus "Praefrontale". Die von NOPCSA
(1928) als "p 0 s tor bit al bar" bezeichnete Knochensäule, welche Orbita und Fe-
nestra infratemporalis voneinander trennt und von Jugale und Postfrontale gebildet
wird, nenne ich ,,00 I u m n apo s tor bit a li s. " Der Großteil des Basioccipitale,
welcher als breiter Fortsatz ventral vom Foramen magnum sich nach unten erstreckt,
sei als "P 1'0 ces s u s ba sio c ci pi tal i s" angeführt. Für den Teil der Mandibula,
welcher hinter der Facies glenoidalis des Kiefergelenkes liegt, wähle ich die Be-
zeichnung "P r 0 ces s u s re t r 0 a r t i c u 1 a r i s".
Bei Besprechung der einzelnen Arten sind die Bezeichnungen der Knochen-
nähte nach folg-endem Schema abgekürzt worden:

Praemaxillo-Maxillar-Naht Pmx.jMx.-Nabt
Praemaxillo-Nasal-Naht Pmx.jNa.-Naht
Maxillo-Nasal-Naht Mx.jNa.-Naht
Maxillo-Lacrimal-Naht Mx.jLac.-Naht
Maxillo-Jugal-Naht Mx./Jug.-Naht
MaxiIlo-Praefrontal-Naht I\{x./Prf.-Naht
Maxillo-Palatinal-Naht Mx./Pal.-Naht
Maxillo-Ectopterygoid-Naht Mx./Ect.-Nabt
Lacrimo-N asal-Naht Lac./Na.-Naht
N aso- Praefron tal-Naht N a.jPrf.-Naht
Naso-Frontal-Naht Na.jFr.-Naht
Praefronto-Lacrimal-Naht Prf./Lnc.-Naht
Praefronto-Frontal-Naht Prf./Fr.-Naht
Fronto- Postfrontal-Naht Fr.jPostfr.-Naht
Fron to- Parietal-N ah t Fr./Pa.-Naht
Postfronto-Squamosal-Nah t Postfr./Sq.-Naht
Parieto-Postfrontal-Naht Pa./Postfr.-Naht
Lacrimo-Jugal-Naht Lac.;J ug.-Nabt
Parieto-Squamosal-Naht Pa.jSq.-Naht
Parieto-Supraoccipital-Naht Pa./Socc.-Naht
Hquamoso-Supraoccipital-Naht Sq.jSocc.-Naht
Pter;ygo-Palatinal-Naht Pt.jPaI.-Naht
Quadrato-Quadratojugal-Naht Qu./Quj.-Naht
Maxillo- Vomer-Naht Mx.jVo.-Naht;

. Bei Besprechung; des Gebisses finden. sich folgende .Abkü.rzunge~ für die
einzelnen Zähne: Pmxz l ee der erste PraemaxIllarzahn III caudader RIchtung., Mxz·l-
v

der erste Maxillarzahn in caudader Richtung; Mdz. 1 = der erste MandIbularzahn


in caudader Richtung usw.
Für die Aufstellung der Zahnformeln sind ebenfalls Abkürzungen eingeführt
Pmxz- (4){5)Mxz. (14) 18-19 f" er 0
worden. So bedeutet z. 13. in der Formel Mdz.(15) = 15 ur oe-
dyluB PO?'OS'u,s SOHNEID. die Bezeichnung Pmxz- (4)(5), daß meistens nur 4 Präm~xilla~­
zähne vorkommen bei O"anz jungen 'I'ieren aber noch deren 5. Fe~er gibt die
Formel an, daß 14 Maxillarzähne und 15 Mandibularzähne vorhanden sind,

Als letzte Aufgabe dieser Untersuchung galt es, die Systematik


und Stammesgeschichte der Crocodiliden etwas zu klären. Und ~enn
auch das angestrebte Ziel wegen Mangel an genügend geographIsch
JOSEF ALOIS KÄLIN,
540
genau bestimmtem Material nicht in gedachtem Umfang erreicht
werden konnte, so gelangten doch eine Reihe von Einzelproblemen
zur klaren Beleuchtung und teilweise auch zur Lösung (KÄLIN, 1931).
Nach einer eingehenden Besprechung der Schädelbautypen verschie-
dener Arten sollen die Altersvariationen des Schädels im Laufe des
postfetalen individuellen Wachstums geschildert werden. Ebenso
soll ein Einblick gewonnen werden in Maß und Häufigkeit indivi-
dueller Schädelvariationen der Crocodiliden. Es hat sich im Laufe
der Untersuchung gezeigt, daß die individuellen Variationen bedeu-
tend sind und die Altersvariationen so groß, daß nach einer idealen
Forderung fossile Schädel nur mit gleichaltrigen rezenter Formen
verglichen werden sollten. Die Ken n tn is dieser Variationen ist also
von einiger Bedeutung für die Paläontologie. Die in dividuellen Va-
riationen einer Art würden alle in einem mehr oder weniger erblich
einheitlichen l\1aterial spielen und von der Altersstufe der betreffenden
Individuen relativ wenig abhängig sein. Natürlich wären auch die
geographischen Variationen zu besprechen, die für das Zustal1de-
kommen konstanter Rassen eine große Bedeutung haben. Doch ge-
nügt das zur Verfügung stehende Matertal leider noch nicht, näher
auf die geographischen Variationen einzugehen. Da ich für diese
Arbeit ein ausgedehntes osteologisches Mater-ial benötigte, so bin ich
Herrn Prof. Dr. L. MÜLLER-l\i ai n z zu besonderem Dauke verpflichtet.
Denn in unermüdlicher Arbeit hat er in der Zoologischeu 8ammlung
des Bayerischen Staates München, die beste osteologische Sammlung
rezenter Crocodiliden angelegt) ohne welche solehe Htudien auSZU-
führen unmöglich wäre. Fer-ner sei gedankt Herrn Prof. Dr, K.
HES CI-n:lJ ER, Zürich, Herrn Prof. 01'. R. 1..1. AN'rIlONY, Pur is, Herrn
Dr. F. G. DE Wrr-rre, Bruxclles, Herrn 1)1'. L. P. Gt I/I'A Y, Bruxell es
und allen anderen, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben.
D,ie erste vergleichende Dm-stellung des Crocod il iden schürl els tlnden wh', in
C!JVIER S "Recherches sur les Ossemens fossiles" vom ,J uhre 1H24·. Ij~r lI11tel'scb,eHlet
h ier zum ers~~nmal die beide!! Gruppen ,der A 11 i g u t 0 r i 11 u e und C l' () ~ 0 d ill na~
nac.h den Beziehungen des VIerten Mandlbulurz.uhries zum Oherk ief'er. DIeses osteo
logische Merkmal, dem in. der Folgezeit bis heute ein holier systematischer Wert
zugesprechen ~vIrdt erscheint nach den Mitteilungen von LORl'lNZ 1\1 ÜI,J,ER (192~)
u~d m~lllen ergenen Beobachtungen in seiner Bedeutung stark herabgesetzt. Dl~
e~s.te emgehendere und .~llllgermaßen exakte Beschreibung' des Slteletes, der ~Cr9c~1
difiden sta~mt VOll BRUHL (1862). Da aber BRGHT-J übel' nur sehr wellIge S('h~d
von etwa funf Arten verfügt, ist die vergleichende Bedeutung dieser Arbeit gel'lng,
~.m J ahre 1854 erschien die hervorragen de Arbeit von d' AvroN und BunMEIS!I':E,It
über den fossi.len ,,9avial". von BOLL. Diese Autoren erfaßten zum erstenmal nut
großem. .Geschlck eine Reihe charakteristischer Merkmale des Anigatorinen~ bzW,
CrocodlhneJ?;-Schädels. ~ie stellten fest, daß bei jung'en 'I'ieren mehr Zähne V?l'-
kommen wurden als bei älteren. Tatsächlich fällt bei manchen Arten der zweIte
Beitrüge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 541
Praemaxillarzahn frühzeitig aus, SO daß auf diese Weise die Zahnformel reduziert
~vird. Ferner wird von D'ALTON und BURMEISTER auf die prinzipiellen Unterschiede
In der .lfestoni~rung. der Schna~ze einerseits bei Alligatorinen und andererseits bei
Crocodil.inen h ing'ewiesen, auf die außerordentliche Größe des Praefrontale beim Ge-
nus. Al?'igator. usw. Später gib~ DE BLAINVILL.E (1864), in seiner berühmten Osteo-
lo gie eine Reihe. treff~lCher Abb!-ldungen verschIede?-er Crocodilidenschädel. HUXLEY
verwertet ~!375 III seiner Arbel~: "On Stagonolepis Robertsoni .. ~' die Ausbildung
des sekundären Gaumens und die Lage der Choanen als systematisch hochwertiges
MerkO?al zur Trennung der Crocodilia in die drei Gruppen Eusuchia, l\leso-
s u ChI a und Par a s u c h i a, Doch kann diese Gruppierung heute nicht mehr im
alten Umfa;ng aufrecbterhalten werden. In neuerer Zeit hat MOOK (1921) die Schädel
des Grofitei.ls der rezenten Crocodiliden zu charakterisieren versucht, allein sein
Untersuchun.gsmaterial war nur sehr wenig umfangreich, und über die geographi-
sche Provemenz desselben macht der Autor überhaupt keine Angaben. Da MOOK
es unterläüt, das Typische einer Form gegenüber den individuellen Merkmalen her-
vorzuheben, ist der morphologische Zusammenhang der beschriebenen Formen nur
wenig ersichtlich .
. OUVIER teilte 1824 die Crocodiliden in drei Gruppen der "Oaimans", "Oro-
co d 11 e s" und "G a via 1s", alle einer einzigen Familie zugehörig. Auch BOULENGER
und die meisten neueren Autoren halten an einer einzigen Familie fest. Von den
von BOUT'ENGEU, 1889, in seinem "Oatalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians
and Crocodiles L' angeführten Genera: Orocodilue, Oeteolacmus, Tomietoma, Caiman,
Gavialis, Alligator und Perosuchus muß das Genus Caiman in Oaiman GRAY, Melano-
such.ue GRAY und Paleosuchue GRAY aufgeteilt werden, während Perosuchue OOPE,
wie FowLER, 1915. nachgewiesen hat, mit Oaiman. crocodiius LAuR. identisch ist.
Auch Alligator helois COPE ist unhaltbar, bezieht sich auf Alligator miseissipiensis
DAUDIN. Wie MÜLLER, 1924, gezeigt hat, bezieht sich Orocodulus niioticus LAURENTI
aUf eine Figur SEBA'S, die den südamerikanischen Glattstirnkaiman Paleosuch"us
triqonatu» SCHNEID. (Oaimam. triqonatu» SCHNEID.) darstellt. LAURENTI (1768) gibt
nämlich eine Diagnose der Art, die sich nur auf die betreffende Figur SE;aA'S an-
wenden läßt. Wenn, was bis zu einem gewissen Grade Anschauungssache IS~, qro-
codylus americanus LAURENTI nicht deutbar erscheint, so muß Orocodylus niloticue
L~URENTI als Genotype von Orocodyl'lts angesehen werden, womit natürlich. ll Oa'ima n
t:1gonat1tS SCI-INEID." gemeint ist. Wie VAILLANT, 1893, gezeigt hat} besitzt :!are-
t1nga SPIX die Seitenpriol'ität vor dem ebenfalls Sr-rx'scheri Namen Oaimam. MUL.LER
ab~r hatte 1924 .Iacareiinqa crocodilus L. (Oaiman sclerops ~CHNEID.) als Genotypus
fixiert, (Dem Nachweis VOll IJÖNNBERG (1898) und ANDERSSON (1900) zufolge Ist d~s
Typusexemplar von LINNE'S Laccrta crocodiius ein Oaiman. solerope SCHNEID. DIe
LINN(~'sche Bezeichnung der Species muß daher nach den Nomenk~aturrege~n de;n
Artl1amen sclerope ersetzen.) Nun hat aber SOHMIDT, 1928, den C!at?nan lati?·ostrtS
DAUD. als Genotypus von Oaiman fixiert, so daß der s? charakterIstIsche Gattungs-
name Jocaretiuqa. wiederum hinfiillig wird, und Oaiman. eclerops SOHNEI?. ~un
Oa'iman crocodilue L, heißen muß. Diese unglücklichen Nomenldaturverhaltmsse
der "Kaimane" sind zur Hauptsache darauf zurückzuführen, daß SOHMIDT, anstatt,
\~I1~ naheliegend gewesen wäre, de:t;l Caimat} ?lig~r SPIX zum.. Typus der Gattung
Ca:tman zu erheben, hierzu den Oaima» laiirostris D~uDIN .wahlte. Da. LAU!lEN.~I
keme echten Nilkrokodile in seinen O?'ocodylus niloticus einbezog', so ist d.le fur
das Nilkrokodil seit dem Erscheinen des Catalogue of t h e qhelonlans,
Rh ;t II c h o c e p h a l i n n s a TI d C r 0 co d i 1 es" meist angewendete BezelChnun~ "Oro-
codl,Z,us niloiicue" wieder durch den CUvIER'scben Namen Crocodyltfs V1tlgarts OUY.
zu ersetzen. ST]iJJNI~GER und BARDOUR haben 1917 Orocodutu« amencanae LAURE~TI
als unbestimmbar zurückgewiesen und durch O'rocodyl-us acutue CUY: ersetzt: DIes
kann natürlich nicht zulässig sein, da ja Orocodutu« LA:URENTI ~eI Al':~ahme .der
Unbestimmbarkeit von Orocodulus americanus LAURENTI SIch auf emen südamerfka-
nischen Glattstirnkaiman bezieht. Dann aber müßte für die eigentlichen "Krok?-
dile" ein neuer Genusname O'efunden werden, wofür offenbar Olzampse :&:1ERREM In
~rage käme. Da aber eine s~lche Verschiebung der eingebürgerten ~ezelC~lllUnge~
In. weiten Kreisen. zu einer Begriffsven,:,irrung führen müßt~, so mochte Ich 1~2c4
0; ocodylus asnericamue LAUR. als hestamrnbar ansehen. DIe von l\100K, ,
542 JOSEF ALOIS KÄLIN,

wiederum angewandte Bezeichnung Jacare GR:tY für die Brillenkaimane ist natür-
lich unzulässig. 1925 hat LONGMAN nachgewI~sen, daß der SpecIesJ?-ame. des voll;
KREFFT beschriebenen langschnauzigen Krokodiles aus Queenaland nicht Jo.hnstorl1,
sondern johnsoni heißt. 1928 wurde von K. P. SCHMIDT eine neue Species von
Orocodylus beschrieben: Orocodsjlu« novae-guineae SCHMlDT. Schon 1919 hatte
derselbe Autor das Genus Osteoblepharon (osborni) aufgestellt. Nach dem Autor
soll Osteoblepharon (osborni) morphologisch zwischen Osteolaem us u~d Crocodylus
stehen. Der Unterschied zwischen Osteolaemue und Osteoblepharon WIrd zur Haupt-
sache begründet durch die osteologischen Verschiedenheiten des skeletierten. Kopfes
vom Typusexemplar einerseits und des Schädels von Osteolaemue tetraepis COPE
andererseits. Aber nach genauer Untersuchung der Gipsmoulage vom Schädel des
'I'ypusexemplares, welche sich im Musee du Congo BeIge in Tervueren befind~t,
und die mir Herr Dr. F. G. DE WITTE, Attache au Musee du Congo Belge, In
liebenswürdiger Weise zur Verfügung stellte, handelt es sich hier um ein. noch
jugendliches Exemplar von Osteolaemus tetraspis Co PE. In einer synoptischen
Tabelle führt SCHMIDT als unterscheidendes Merkmal für Osteolaemue an: "Snout
strongly upturned in front", für Osteoblepharon dagegen "Snout not upturned anteri-
orly", Allein, wie ich feststellen konnte, ist dieses Merkmal bei Osteolaem.us t~­
traspis COPE erheblichen Variationen unterworfen, und bei jungen Tieren Ist die
Wölbung der Schnauze vorn stets schwächer, so daß der Unterschied keinenfalls
diagnostisch verwertbar sein kann. Als weitere Eigentümlichkeit der neuen Form
erwähnt SCH~IIDT. daß die Verknöcherung im Augenlid aus zwei Elementen bestehe.
Aber wie ich feststellen konnte, bestehen die "Orbitalia" auch bei Ostcolaemus te-
traspis OOPE in der Regel aus zwei Stücken. Durch die Teilnahme des Frontale
an der Fenestra supratemporalis soll Osteoblepharon sowohl von Ostcolaemus als
auch von Orocodylus verschieden sein: "Distinguished fro m both Osteolaemus a~d
Crocodylus by the entrance of the frontal into the supratemporals fossae". AI~elD
~uf der von SCHMIDT gegebenen Abbildung berührt das Frontale nur eben diese
Offnun.g; es handelt sich also nicht etwa um eine eigentliche Teilnahme an der
R:andbIldung selbst. Betrachtet man die Unterschiede in den SCHMIDT'schen A?-
hildungen von Osteoblepharon und Osteolaemue so stellt es sich heraus, daß die
meisten Differenzen als Ausdruck typischer Alt~rsvariationen zu bewerten sind, in-
~em der Schädel des rypusexemplares gegenüber dem andern viel mehr jug~nd~
hch~ Merkmale aufweist. Vergleicht man die Fenestrae supratemporales bßl~er
Abbildungen, so Sp~lllgt sofort in die Augen, daß jene von Osteoblepharon VIel
großer sind. Nun sind aber bei den Arten mit Tendenz zum VerscbluH der oberen
Sc~läfenöffnung.en ganz allg~m~i~ die letzteren an jUngeren T'ieren in der Regel
großer. Denn ~.m. Laufe des individuellen Wachstums dringt der ganze H.a~d wenn
auch unregelmäülg, gegen das Innere der Offnung vor, wobei alle randbll.denden
Knoche?1 mel,Ir oder wemger an" diesem Prozeß beteiligt sind. Auf diese Welse ent-
fernt SIch die posterolaterale Ecke des Frontale mehr und mehr vom Rande der
oberen ~chlä~enöffnu.ng. Daß .hier auch individuelle Variation eine Rolle .s~iele?
kann, zeigf SIch darin, daß bei dem größten Exemplar von Alligator ruiHH'isstpW1tS18
DAUDIN der Zoologlsche.n S,ammlung des Bayerischen Staates Mhnchen Frontale und
Fenestra supratemporalis steh berühren, bei den jüngeren 'I'Ieren dagegen das Fron-
tale den Rand der Offnung nicht erreicht. Auch bei Oro('od'l/lus 'l'Hlllaris Cnv. und
C.rocodylu,s cataphractus Cuv. konnte ich als offenbar seltene' Variation den Kontakt
dieser 'I'eile beobachten. Die Unterschiede im Gebiß der HCITl\1ID'l'schell Abbildungen
entspr~ch~n durchaus denen der Altersvariationen von Ostcolaemus tetraspis Corn-
D~s elDz~.ge Merkmal von Osteoblepharon, welches, wenn es konstant vorko~men
würde, höchstens eine Arttr~nnung von Osteolaemus tetraspis COPß erlauben k~nnte"
Ist das scheinbare Fehlen emes Septum nasale. Da dieses aber auch bei AlhgatM
oft sehr schwacl~ verlmöchert, darf hierauf kein Gewicht gelegt werden. Die Gattung
Osteoblepharon Ist also unhaltbar.
Da b~i den .~roko.dile-J?- die Bezeichnungen BOULENGER'S heute noch am m~isten
bekannt sind, möchte Ich In folgendem die im ,,0 at al 0 gu e 0 f th e C hel onl l1 n,S
Rhy n eh 0 c ep h a l i a n s a nd C r 0 c odil es" 1889 gegebenen Bezeichnungen ~It
den entsprechenden, von mrr nach den heutigen Gesichtspunkten der internatIO"
nalen Nomenklatur~Regeln verwendeten zusammenstellen =
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 543

KÄLIN BOULENGER
Gavialis gangeticus GMELIN Gavialis gangeticus
Tomistoma schlegeli S. MÜLLER Tomistoma schlegeli
Orocodulus »ulqarie Cuv. Crocodilus niloticus
Orocodylus cataphraciue Ctrv, Crocodilus cataphractus
Crocodylus Johnsoni KREFFT Orocodilus Johnstoni
Orocodutue intermediue GRAVES Crocodilus intermedius
Crocodylus americanus LAUR. Crocodilus americanus
Orocodylus siamensie SCHNEID. Crocodilus siamensis
Orocodylus porosus SCHNEID. Crocodilus porosus
Orocodplu» palustris LESSON Orocodilus paluetris
Crocodulus moreleti DUM. Orocodilus moreletii
Orocodylus rhombifer CUV. Orocodilue rhombifer
Ostcolaemus tetraspis CaPE Oeieolaemus tetraspis
Alligator mississipiensis DAuD. Alliqator mississipiensis
Alligator sinensis F AUVEL Alligator einensie
Melanosuch.u» niqer SPIX Caiman nigett·
Caima n latiroetris DAUD. Oaiman Iatirostrie
Caima n crocodiius L. Caiman sclerops
Paleosucltus pa lpebrosus Cuv. Caiman pa lpebrosus
Paleosuclnts niloiicue LAUR. Oaiman trigonatus

2. Analyse des Schädels der einzelnen Arten.


Gavialis gangetic'Us GMELIN.
(TaL 11.)
M at e r i al: Die Beschreibung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel:
1. Aus der Sammlung des Zoologischen Institutes der Universität 'I'übing en :
Rept. 40, Rept. 50, Rept. 51, Rept. 53, Rept. 54, Rept. 55, alle von Dem Ismail
Khan am lndus.
2. Aus der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates München: 521/1911
Herkunft?, 2528,'0 Herkunft?, 2529/0 Herkunft P, 28/1912 Ganges, 29/1912 Ganges.

A 11 g e m e i TI e F 0 r m.
Gooialis gangetiCtfS Gl\fEL. zeigt gemeinsam mit dem ebenso lang-
schnauzigen Tomistoma schlegeli S. l\1.ÜLLER die maximale Schnauzen-
verlängerung innerhalb der rezenten Crocodiliden. Während aber
bei Tomistoma schleqeii S..M.ÜLI~ER die Schnauze caudad mehr oder
weniger kontinuierlich in den Hauptteil des Schädels übergeht, also
nicht von letzterem abgesetzt erscheint, heben sich bei Gavialis
gangeticus GMEI~. diese 'Peile in der Norma verticalis voneinander
ab. Betrachtet man nämlich den Schädel von oben, dann biegt die
Kon tur an der Basis der Schnauze caud ad st.ark nach außen. In der
Norma lateralis erscheint letztere zwar bei weitem nicht so stark
abgesetzt aber doch sind beide Schädelteile auch in dieser Ansicht
mehr voneinander abgehoben als bei einer anderen rezenten Croco-
dilidenart. Die Schnauze ist nur in der vorderen Partie festoniert.
Die seitlichen Schnauzenränder sind in ihrer größten Ausdehnung
durchaus parallel. Nur die Partie vor der lateralen Strecke der
544 JOSEF ALOIS KÄ.LIN,

Pmx.jMx.-Naht ist stark verbreitert und an dieser Verbreiterung


sind allein die Praemaxillaria beteiligt. Sie ist offen bar von Be-
deutung für das Greifen der Beute im Wasser und sei deshalb als
"Greifapparat" bezeichnet.") Der Greifapparat ist im weiblichen
Geschlecht und bei allen jungen Tieren viel schwächer ausgebildet
als bei älteren Männchen. Bei den letzteren findet sich zudem vor
der eigentlichen Apertura nasalis externa eine plateauartige Ver-
tiefung der Schnauzenoberfläche (T'extf'ig. 2). Sie bezeichnet die
Stelle, wo der weiche "muschelförmige Aufsatz" am lebenden Tiere
mit der Schnauze verbunden ist. Bei
älteren Männchen stellt der Greifapparat
in der Norma verticalis ungefähr ein
Octagon dar, dessen Iccken mehr oder
weniger abgerundet sind. Bei jüngeren
Tieren ist er stets länger als breit und
nur wenig vom übrigen Schnauzenteil
abgesetzt. Die starke Ausbildung des
Greifapparates muß ebenso wie die bla-
sigen Auftrei bungen des N asenrachen-
ganges der Männchen im Gebiete der
h Pterygoidea, die Bullae, als sekundäres
Geschlechtsmerkmal gewertet werden.
Zwischen Pmxz. 1 und Pmxz. 2 ist jeder-
seits eine breite aber seichte Kerbe vor-
handen zur Aufnahme des Mdz. 2. Am
Hinterende des Grcifu}Jparute~ ragt
Fig. 2. Schnauzenende von Mdz. 4 an der A u ßeusoi te des Ober-
Gavialis ,qangetiC1tS GMEL. &.
A Apertura nasalis externa. kiefers empor, aber ohne daß hier eine
P Praernaxillare. h Höcker. Kerbe ausgebil dct wäre, wie dies für
I~'i Foramen incisivum.
die Orocodylns-Arten an der en tsprechen-
den Stelle so eharakteristisch ist. 2)
Da die Alveolarränder in der vorderen Kiefcrregion an der
Außenseite der Zähne etwas erhoben sind und die Zähne hier ganz
am Rande stehen, sind bald mehr, bald weniger deutlich, in der

. 1) O. A.BEL (1919) gebraucht für die entsprechende Einrichtunsr bei den Teleo-
aauriden den Ausdruck ".u:angre~hen". Da aber die Funktion bier>=> von derjenige~
eines Rechens grundverschIeden ist, erlaube ich mir die Bezeichnung Greifupparat
vorzuschlagen. ' "
de ~1 Von einer Kerbe .soll nur die Rede sein, wenn in der Norma vertical~s ei~
hi t 1 c h e S1' .A. u s s c 11 n i t t des Oberkieferrandes sichtbar ist in den bei ge
sc ossener chnauze ein Mandibularzahn eingreift. '
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 545

Norma verticalis leichte Ausschweifungen des Kieferrandes sichtbar.


Ungefähr in der Gegend von Mxz. 14 oder von Mdz. 19 erfolgt in
caudader Richtung die Verbreiterung der Schnauze, ihr Übergang
in den Hauptteil des Schädels. Die Kontur divergiert von diesem
Gebiet an caudad in leicht konkavem Bogen. Die Oberseite der
Schnauze ist bei älteren Tieren flacher als bei jüngeren; die trans-
versale Wölburig des Oberkiefers ist nicht so stark wie bei Tomistoma
schlegeli S. MÜLLBR. Die Facies occipitalis des Schädels fällt nicht
senkrecht ab, sondern ragt mehr oder werrige.r caudad vor. Der
Hinterrand des Schädeldaches läßt zwei konkave Bogen unterschei-
den, die seitlich posterolaterad ausgezogen sind. Die medialen 'I'eile
der beiden Bogen begrenzen einen caudaden Fortsatz in der .Mitte
des Hinterrandes. Die transversale Ausdehnung des Schädeldaches
ist sehr groß. Seine Seitenränder sind parallel. Das Gebiet zwischen
Orbitae und Fenestrae supratemporales ist sehr breit und breiter
als bei einer anderen rezenten Crocudilidenart. Es erweckt den Ein-
druck eines Pentagon, dessen eine Ecke caud ad orientiert ist. Das
Schädeldach ist als Ganzes horizontal, die mediale Region desselben
von hinten nach vorn etwas geneigt, da sie hinten etwas höher,
vorn dagegen etwas tiefer als das allgemeine Niveau liegt. Das
Spatium interorbitale ist ungewöhnlich breit und mäßig konkav in
transversaler Richtung. Die Fenestt-ae supratemporales sind viel
größer als bei einem anderen Crocodiliden und mehr oder weniger
rundlich. Die Fenestrae infratemporales sind zwar kleiner, aber
doch von auffallender Größe und stets größer als die eigentliche
Aper-turn nasalis externa. Oie Orbitae sind annähernd kreisrund
und unterscheiden sich bei Gavialis gangeticus Gl\:IJ1JL. hiedurch und
durch die zum Großteil stark erhobenen Orbitaränder von allen
anderen Formen. Die anterolaterale Partie des Orbitarandes über-
ragt, überhängt die Seitenwand des Schädels. Die "Ecken" der
Fenestra infrutempor-al is sind stark ausgerundet. Die Spina quadrato-
jugalis ist sehr stark entwickelt und in besonderer Weise an der
Außenseite des Quadratojugale abgesetzt. Die Skulptur der Knochen
ist nur kräftig auf der Oberfläche des Schädeldaches, an den Rändern
der Orbitae und im interorbitalen Gebiet. Im Bereiche des oben
erwähnten "Pentagon" sind in den Deckknochen tiefe Gruben aus-
gebildet. Diese Gruben sind zum Großteil transversal gestreckt und
gleichzeitig etwas radial angeordnet. Daher kommen in dieser Rich-
tung Leisten zwischen den entsprechend orientierten Vertiefungen
zustande. Bei einigen Schädeln findet man eine gut ausgebildete
546 JOSEF ALOIS KÄ.LIN,

derartige L ä n g s leiste zwischen den beiden Fenestrae supratempo-


rales (individuelle Variation 1). Es handelt sich aber nur um eine
Skulptur, welche nicht über das allgemeine Niveau der Knochen-
oberfläche emporragt und nicht mit den erhabenen Reliefbildungen
verglichen werden kann, die auf der Schnauze mancher Crocodiliden
vorkommen. Zwei Paar eigentümliche, höckerartige Bildungen finden
sieb auf der Oberseite des Greifapparates bei alten Männchen. Ihre
gen aue Anordnung ist auf 'I'extfi g. 2 ersichtlich. Die Zähne sind
in der Richtung von vorn-außen nach hinten-innen komprimiert und
jene von Ober- und Unterkiefer scheren sich im großen und ganzen
nach Art der Zähne mancher Kreid evög el, indem die oberen schräg
nach unten und etwas nach außen-vorn, die unteren dagegen schräg
nach oben und etwas nach außen-vorn gerichtet sind. Das Vorder-
ende der Nasalia und das Hinterende der Praemaxillaria liegen weit
auseinander. Der Innenrand des Processus retroarticularis der Mandi-
bula ist in der Norma verticalis konkav. Die Gelenkflächen des Kiefer-
gelenkes sind nur ganz schwach eingesattelt. Die beidseitigen Ge-
lenkachsen bilden zusammen einen TI ach vorn offenen Winkel ; jede
Achse geht von außen-vorn nach hinten-innen und ist gleichzeitig
ventromediad geneigt. Während sonst bei allen Crocodiliden das
Dentale ventral vom Foramen mandibulare externum einen Fortsatz
nach hinten entsendet, der ungefähr in der Gegend der Fenstermitte
spitz ausläuft, fehlt bei Gavialis gangeticus GMEL. eine derartige
ventral vom Foramen mandibulare exterrium liegende Partie des
Dentale vo1lkommen.
Fenestra supratemporalis. Anf d io außerordentliche
Größe dieser Schädelöffnung wurde schon hi ngcwiesen. 1m ganzen
ist die Fenestra supratemporalis kr'e.isförm ig ; f'aßt m an aber speziell
die seitliche Randpartie ins Auge, so erseheint di ese a ls Um'ade, die
nach vorn konvergiert. Das posterolaterale Gcb iet der Fenestra
supratemporalis ist bei den drei ältesten 'Pieren deutlich nach hinten
und außen ausgezogen. Daher machen die Üffnun sren bei älteren
'Pieren einen etwas querovalen Eindruck. Der Ral;d der Fenestra
supratemporalis ist ganz glatt und nur bei alten Tieren an der
Innenseite gelegentlich etwas erhoben.
Fenestra infratemporalis. Sie stellt eine dreiecldg e
Sch~de]öffn~ng dar und ist länger als hoch. Die Hypotenuse des
Dreieckes lIegt ventral, die längere Seite hinten-oben die kürzere
vo~n.: Bei jun~en Tieren ist die Fenestra infratemporalis länger als
bei alteren. DIe caudodorsale Randpartie wird fast ganz durch daS
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 547

Quadratojugale gebildet und nur eine sehr kurze Strecke derselben


durch das Squamosum dargestellt. Das Quadratum ist von der Be-
teiligung am Fensterrand ganz ausgeschlossen. Eine sehr geringe
Strecke weit greift das Quadratojugale auch auf die ventrale Rand-
partie über, die im übrigen durch den Hauptteil des Jugale gebildet
wird. Die vordere Randpartie besteht aus der Colurnna postorbitalis
bzw. deren Komponenten: Jugale und Postfrontale. Eine starke
und relativ lange Spina quadratojugalis ragt rostrad in die Öffnung
hinein. (Über ihre Eigentümlichkeit wird weiter unten berichtet.)
o I' bit a. Die Orbita ist ungefähr kreisrund. Die starke Auf-
wölbung des Randes beginnt ungefähr in der Mi tte der äußeren
Randpartie. Von dieser Stelle an nach vorn wird der Orbitarand
durch einen beinahe senkrechten Knochenkamm dargestellt, welcher
vom Jugale gebildet wird, dem Hauptteil dieses Knochens dorsal
aufsitzt, und in der Norma verticalis sogar nach außen überhängt.
Der Knochenkamrn stellt zugleich die am meisten erhobene Partie
des Orbitarandes dar. Bei Umgehung der linken Orbita von der
äußeren Randpartie im Uhrzeigersinne nach der Mediane nimmt die
Aufwölbung des Randes rasch ab; die nach außen überhängende
Randzone geht in eine stark nach dem lnnern geneigte über. Bei
den drei jüngeren Schädeln der Zool. SammI. Bayer. St. München
geht die Neigung der Randpartie hinten sogar in eine horizontale
Lage über und auch bei den übrigen Schädeln ist sie hinten fast
horizontal. Der Orbitarand ist bei Gavialis gangeticus GMEL. gleich-
zeitig pro parte Vorderrand des Schädeldaches. Seitlich vom größten
Längsdurchmesser findet sich im Rande der Orbita vorn eine ziem-
lich starke, eigentümliche Kerbe, Diese Kerbe wird zur Hauptsache
Vom Lacrimale umrandet ; ihre äußere Partie zum 'I'eil auch vom
.Jugale.
A per tu r a na s al i sex t e r n a. Die Apertura nasalis externa
ist mehr oder weniger von birnenförmigem Umriß, bei jungen Tieren
und Weibchen schmaler als bei älteren Männchen. Im männlichen
Geschlecht findet sich vor der eigentlichen Apertura uasalis externa
eine auffallende plateauartige Vertiefung. Sie ist konkav und stellt
gewissermaßen eine Erweiterung der eigentlichen Nasenöffnung dar.
Der Vorder- und Hinterrand dieses quergestreckten Plateaus sind
parallel und nach vorn konvex. Der Vorderrand liegt höher als der
Hinterrand. Die beiden Höckerpaare, welche bei Männchen zu beiden
Seiten der .A.pertura nasalis externa liegen, sind auf Textfig. 2 dar-
gestellt. Das hintere Paar ist weniger gut ausgebildet als das vor-
548 J OSEF .ALOIS KÄ LIN,

dere und liegt vorn an der Seite der Öffnung, Mehr seitlich und
etwas weiter rostrad liegt das stärkere Höckerpaar. Die Aperturn
nasalis externa reicht in der Regel von der Gegend des Pmxz. B
bis in die Gegend von Pmxz. 5. Im allgemeinen beträgt die Öff-
nung etwa 1/g_1/4, beim kleinsten der vorliegenden T'i ere sogar 1/6
der Orbita.
F 0 I' am e n in cis i v n m. Es zeichnet sich durch seine geringe
relative Größe aus und stellt einen Längsschlitz zwischen den beiden
Praemaxillaria dar.
Fe ne s t rap a la tin a. Der Innenrand ist im allgemeinen nur
wenig konkav. Die vordere Partie des Außenrandes konvergiert
rostrad, die hintere caudad. Letztere geht in bald mehr bald
weniger weitem Bogen in den Innenrand über. Auch das Vorderende
der Fenestra palatina ist stark ausgerundet. Die Öffnung wird mit
dem Alter beträchtlich breiter.
eh 0 a n e n. Sie sind bedeutend breiter als lang und mehr oder
weniger queroval. Weder ein medianes Septum noch ein hinterer
Randwulst ist vorhanden.
Pr a e m a x i 11 are. Die ventrale Partie der Pmx.j:Mx.-Naht
reicht caudad bis etwa in die Gegend von Mxz, 4·-5. Sie bildet
stets einen nach vorn offenen spitzen Winkel. Am Schnauzenrand
steigt sie jederseits zwischen Pmxz. 5 und Mxz, I dorsad empor und
biegt auf der Dorsalseite der Schnauze nach hinten und innen. Diese
dorsale Partie der Pmx.j.Mx.-Naht reicht caud a.d bis in die Gegend
von Mxz. 5- 6; an den bei den jüngsten Schä.deln bis in die Gegend
von l\'Ixz.7. Von der Gegend von Mxz. 4 bis ans Hinterende ist sie fast
parallel. In der Norma lateralis ist die Kontur des Oreifapparates
entlang den S~itenrändern der Apertura nasaIis externa etwas dorsad
gewölbt.
Maxillare. Zwischen den Hinterenden der Pracnlaxillaria und
den Vorderen den der Nasalia treffen die Maxillaria in der :lV1ediane
auf einer Strecke zusammen, welche ungefähr 1/ der totalen Schnauzen-
länge ausmacht. In diesem Gebiet besteht also die Schnauzenober..
fläche nur aus den Maxill aria. Diese sind ungefähr gleich lang wie
~~i Tomistoma schlegeli S. MÜLLER. Die dorsale Mx.jJug.-Naht ver
lauft posterolaterad. In der Norma basilaris liegt das Jugale an f
ein beträchtliches Stück lateral von der hinteren Partie des Maxjllar~.
Die Palatina reichen im Verhältnis zur totalen Länge sehr weIt
z:vischen den Maxillaria nach vorn und die lVIx./Pal.-Naht s~ellt
einen nach hinten offenen spitzen Winkel dar. Hinten biegt dIese
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 549

Naht jederseits laterad um" und läuft zum Rande der Fenestra
palatina. Die Mx.jPal.-Naht reicht nach vorn bis in die Gegend
von Mxz, 17-18. Die l\1x.jEct.-Naht reicht nach vorn bis in die
Gegend von Mxz. 22-23. Die IHx.jLac.-Naht ist sehr starken indi-
viduellen Variationen unterworfen und bildet meist einen nach hinten
offenen spitzen Winkel.
N a s ale. Es ist relativ sehr kurz und breit. Ein unregel-
mäßiger, mehr oder weniger zugespitzter Fortsatz des Frontale keilt
sich kraniad zwischen die beiden Nasalia ein. Die Na.jPrf.-Naht ist
sehr unregelmäßig und bald länger, bald kürzer als die Na.jLac.-Naht.
Vom Vorderende der letzteren konvergieren die Seitenränder der
NasaJia erheblich rostrad.
La er i mal e. Der Außenrand des Lacrimale ist in der Norma
verticalis laterad konkav und bildet die Nähte mit dem .Maxillare
und dem .Iug ale, Der Innenrand ist als Ganzes ziemlich stark
konvex. Auffallend ist seine starke, mehr oder weniger unvermittelte
Abbiegung in der hinteren Partie nach außen. Vorn ist das Lacrimale
mehr oder weniger zugespitzt. Im Verhältnis zur Breite ist es
ungewöhuli eh lang. Zwischen Nasale und vorderer Partie des Lacri-
male schiebt sich ein caudader Fortsatz des lVI axillare ein. Auf den
An teil des Knochens an der Kerbe des Orbitarandes wurde schon
hingewiesen.
Praefrontale. Sein Außenrand ist ziemlich unregelmäßig
und stellt einen im ganzen nach vorn und außen konkaven Bogen
dar. Ver Innenrand divergiert vom Hinterende der Na.jPrf.-Naht
an caudad und biegt vor dem Hinterende nach außen um. Eine
kurze Strecke läuft er also transversal, u n d zwar ist diese Partie
im Verhältnis zur totalen Länge des Knochens durchschnittlich
länger als bei einer anderen Orocodilidenart. Es läßt sich eine
vordere, schlankere Partie des Pracfroutale von einer hinteren,
breiteren unterscheiden. Die vordere Partie ist mehr oder weniger
zugespitzt und keilt sich zwischen Nasale und Lacrimale ein. Die
Na.jPrf.-Naht ist im allgemeinen kürzer als die Prf.jFr.-Naht.
Fron tale. Das Spatium interorbitale ist relativ breiter als bei
einem an dem rezenten Crocodiliden und die transversale Vertiefung
desselben ist sehr gering. Der Unterschied zwischen größter und
kleinster Breite des Hauptteils vom Frontale ist geringer als bei
einer andern rezenten Form. Mit der außerordentlichen Breite der
interorbitalen Partie hängt es zusammen, daß das Gebiet zwischen
den Orbitae und den Fenestrae supratemporales ungefähr den Ein-
550 J QSEF A LQIS KÄ LIN T

druck eines Pentagons erweckt, von dem zwei Seiten zur Haupt-
sache durch die Orbitaränder angedeutet werden. Eine vordere Seite
wird durch die transversale Partie der Prf.jFr.-Naht bestimmt. Das
ganze Fünfeck ist nach vorn geneigt. Es wird zur Hauptsache durch
das Frontale gebildet; eine kleine hintere Partie durch das Parietale.
Die Fr.jPostfr.-Naht ist kurz und unregelmäßig, im ganzen caudo-
mediad orientiert. Die Fr.jPa.-N aht stellt einen caudad leicht kon-
vexen Bogen dar. Eine kurze Strecke des Hinterrandes vom Frontale
nimmt jederseits an der Umrahmung der Fenestra supratemporalis
teil. Der Fortsatzteil des Frontale, welcher die beidseitigen Prae-
frontalia trennt und mehr oder weniger weit zwischen die Nasalia
nach vorn ragt, ist länger als der Hauptteil und in seiner anterioren,
stark zugespitzten Partie auffallend schlank.
Pos tfr 0 n t a l e. Es bildet die Vorderecke des Schädeldaches.
Aber diese Ecke ist hier nicht so abgerundet w ie das mehr oder
weniger bei allen audcrn Crocodiliden der Fall ist, sondern eher scharf-
kantig. Man kann am Postfrontale zwei Schenkel unterscheiden, die
ungefähr rechtwinklig aufeinander stehen und ziemlich schlank sind.
Eine große Partie des vorderen und seitlichen Randes der Fenestra
supratemporalis wird durch diese Schenkel umrandet. Die postfr.;
Sq.-Naht verläuft transversal und ist stark unregelmäßig gezackt.
Der ventrade Fortsatz des Postfrontale , welcher an der Bildung der .
Columna postorbitalis beteiligt ist, trägt in seiner obern Partie ellle
mehr oder weniger gut ausgebildete Spina. Diese üü ziemlich spitzig',
kurz, breitbasig, nach außen und vorn-oben geridltet. Die beiden
Schenkel des Postfrontale sind bei keinem an d ern Croeodiliden so gut
voneinander abgesetzt wie bei Uavialis ,f!aulrtü'us Ol\U1IJ. Der
anteroposteriore Schenkel ist viel schlunkor als der truusvcrsale-
Par i eta I e. ICs ist von mittlerer Größe. I He innere Ralld-
partie der Fenestra supratemporalir:-; wird durch dUH Parietale dar-
~~stellt. Die Pa.jSq.-N aht ist kurz, unregelmäßig gczaekt, und ver"
lauft anteroposterior. Der Knochen bildet etwa 1/. des Hinterrandes
vom Schädeldach. Der Hinterrand des Schädeld~ches ist bei alten
Tier.en erheblich nach 0 beu gewölbt; bei jüngeren Tieren ist das viel
~enlg~r ausgeprägt. Der Hinterrand des Parietale springt gegen
die MItte stark caudad vor. Eine Pa./Postfr.-Naht ist nicht vor"
hal1~en. Der Unterschied zwischen größter und ger'ingater Breite des
ParIetale ist bedeutender als bei einem andern r:zenten ürocodiliden.
D~e hintere Partie des Parietale liegt über dem durchschnittlichen
Niveau des Schädeldaches. Stets ist der Knochen ziemlich stark
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels. 551

skulpturiert. Häufig befindet sich in der Mediane eine gut ausge-


bildete Längsleiste, welche aber nicht über das Niveau der Knochen-
oberfläche emporragt.
S q TI am 0 s um. Es bildet die Hinterecke des Schädeldaches und
ist erheblich posterolaterad ausgezogen. Das Squamosum läßt zwei
schlanke Schenkel unterscheiden, einen hinteren, fast transversalen und
einen vorderen anteroposterioren. Der erstere ist etwas kürzer und
eher schmaler als der letztere. Der hintere Schenkel bildet den
Großteil des kaudalen Randes der Fenestra supratemporalis, während
der vordere ungefähr die Hälfte des Seitenrandes derselben darstellt.
Die beiden Schenkel sind schlanker als bei einer andern Crocodiliden-
art. Die Squamosa bilden etwa 2/8 des Hinterrandes vom Schädeldach.
S u p ra 0 ce i pi tal e. In der Norma occipitalis bildet es ein
gleichschenkliges Dreieck, dessen Spitze ventral liegt. Dorsad reicht
es fast bis zur Oberfläche des Schädeldaches empor. In der Norma
verticalis ragen die beiden Processus postoccipitales zu beiden Seiten
der Mediane caudad vor. Ihr hinterster Punkt liegt mediaL Zwischen
diesen beiden etwas unter dem Niveau des Schädeldaches gelegenen
Fortsätzen ragt ein kleiner Teil des Supraoccipitale nach oben. Er
keilt sich etwas ins Parietale ein und bildet eine ganz geringe Partie
des Schädeldaches, bzw. des in der Mitte gelegenen caudaden Fort-
satzes am Hinterrand. Das Supraoccipitale reicht ungefähr 2/8 _ 4/5
des Abstandes vom Oberrand des Foramen magnum ventrad hinab.
Ba s i 0 c ci p i tal e. Der Processus basioccipitalis reicht ventrad
bis auf das Niveau der mittleren Partie der Pterygoidea herab. Er
zeigt in der Norma basilaris eine eigentümliche Form, die aus zwei
seitlichen Hhomboiden besteht, welche in der Mediane zusammen-
stoßen und caudad divergieren. Bei Gavialis gangeticus GMEL. ver-
jüngt sich der Processus basioccipitalis in der Norma occipitalis
nicht ven tru.d, sondern wird vielmehr durch zwei seitliche Bogen
nach unten abgerundet.
Ex 0 c c i p i tal e. Es weist keine Besonderheiten auf. Die
Foramina zu beiden Seiten des Foramen magnum sind starken indi-
viduellen Schwankungen unterworfen (I{ÄLIN 1931).
Qua d rat oj u ga 1 e. Eine ziemlich starke Spina quadratojugalis
erstreckt sich von hinten in die Fenestra infra temporalis hinein; trotz-
dem sie stark und lang ist, erscheint sie nicht so spitzig wie bei
andern Formen. Ihr Querschnitt ist auffallend rundlich. Die Spina
quadratojugalis springt rückläufig an der Außenseite des Knochens
als Leiste über die Oberfläche des letzteren vor. Der innere Rand
Zool. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 36
552 J OSEF ALOIS KÄLIN,

des Quadratojugale, also die Qu./Quj.-N aht, verläuft vom Vorderende


geradlinig" nach hinten und etwas nach außen, bildet hinter der Fenestra
infratemporalis einen stark laterad konvexen Bogen und verläuft
dann ziemlich geradlinig posterolaterad. Diese ziemlich gerade
hintere Nahtpartie ist von dem Bogenstück auffallend stark ab-
gesetzt. Der Teil des Quadratojugale, welcher die Fenestra infra-
temporalis dorsal begrenzt, ist ein schlanker kraniader Fortsatz des
Knochens, der erheblich mit der Spina quadratojugalis divergiert,
da letztere ziemlich parallel mit dem ventralen Fensterrand verläuft.
Ju g al e. Die laterale Partie des erhobenen Orbitarandes wird
durch den "kammartigen Aufsatz" des Jugale gebildet. Die Partie
des -Iugale, welche ventral von der Fenestra infratemporalis, und der
Columna postorbitalis liegt, stellt eine Knochenspange dar, die
mehr oder weniger iso diametrischen Querschnitt zeigt und sozusagen
ganz glatt, fast frei von Skulptur ist. In der N orma basilaris greift
das Jugale seitlich über das Hinterende des Maxillare hinaus. Die
Columna postorbitalis setzt sich nicht auf der Innenseite des Haupt-
teiles vom Jugale an, sondern ruht dorsal auf demselben.
Pa 1 a tin a. Sie sind nur sehr wenig in der Mitte eingezogen.
Der Außenrand ist also sehr schwach konkav. Die Pt./Pal.-Naht ist
unregelmäßig, doch als Ganzes stets nach hinten konkav. Der Grad
dieser Konkavität ist erheblichen individuellen Schwankungen unter-
worfen.
Pterygoidea. Sie sind im Verhältnis zu ihrer Breite kürzer
als bei einem anderen Urocodiliden. Die dorsoventrale Ausdehnung
der Pterygoidea ist ebenfalls geringer als bei einer anderen Form.
Die beiden Processus pterygoidei umfassen von vorn etwas den
Processus basioccipitalis und liegen auffallend weit auseinander.
Die von den beiden Fortsätzen begrenzte Handkurve beträgt etwa
1/8 des totalen Hinterrandes der Pterygoidea.
Man d i b u 1 a. Die Symphyse reicht bis in die Gegend von
~dz. 23-.24 ~ach hinten. Vom Hinterende der Symphyse an di.ve~·­
gieren die bei den Aste der Mandibula caudad. Auch die Spleulal1a
sind an der Symphysenbildung beteiligt und reichen bis in die Gegend
von Mdz. 14-15 nach vorn. Die Partie vor Mdz. 3 ist etwas ver-
breitert, aber bei weitem nicht in dem Maße wie das beim Oberldefer
im Gebiete des Greifapparates der Fall ist. Im Verhältnis zur Läng'e
ist die Mandibula niedriger als bei einern anderen Crocodiliden.
Ge biß. Formel' Pmxz. (5) Mxz. (23-24) _ 28-29.
. Mdz. (24-26) - 24-26
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 553

Der stärkste Zahn des Gebisses ist Pmxz. 1. Noch fast ebenso
stark sind Pmxz. 3 und Pmxz. 4. Der schwächste Zahn des ganzen
Gebisses ist Pmxz. 2; etwas stärker Pmxz. 5. Pmxz. 2 und Pmxz. 3
stehen so dicht beisammen, daß sie wie ein einzelner Zahn funktionieren.
Im Unterkiefer zeichnen sich nur Mdz. 1 und Mdz. 2 durch besondere
Stärke aus (etwa so stark wie Pmxz. 3 und Pmxz.4). Alle übrigen
Zähne sind ungefähr gleich stark. Die ungewöhnliche Größe der
Interden talräume ist wohl darauf zurückzuführen, daß die Verlängerung
der Schnauze die Vermehrung der Zahnzahl in der Phylogenese
übertraf; immerhin sind die Interdentalränme im großen und ganzen
nicht so bedeutend wie bei Tomistoma schlegeli S. :M.ÜLLER.

(Jroco(];yl,lts 'lnt1garis Cuv.


(raf. 11.)
M a t e r i al: Die Beschrei bun g stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel
der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates Müuchen :
a) 36/1914, 38/1914, 40/1914, 41;1914, 42/1914, 44/1914, 45;1914, 46;1914,
47/1914, 48/1914, 49;1914, 50/1914, 52/1914 alle aus Muansa (ehern. D.-
O.-Afrika.)
b) 195/1908 Ladoenklave zwischen Lado und Kiro. Sudan.
c) 242/1913 Sudan.
d) 243/1913 Sudan.
e) 227/1908 Edea um Ossasee. Karnerun.

A 11 g e m ein e F 0 r m.
Die Schnauze von Crocodylus vulgaris Cuv. ist von mittlerer
Länge. Sie gebt caudad kontinuierlich in den Hauptteil des Schädels
'über, ist also von diesem weder in der Norrna verticalis noch in der
Norma lateralis abgesetzt. Die Festonierung der Schnauze ist in
beiden Projektionen ziemlich stark ausgebildet. Hinter Pmxz. 5
findet sich eine starke Kerbe am Schnauzenrande zur Aufnahme des
gleichseitigen vierten l\1andibularzahnes. Diese Kerbe zeigt einen
ziemlich stark caudomediad konvergierenden Vorderrand und einen
etwas weniger stark caudolaterad divergierenden Hinterrand. Der
Vor den beidseitigen Kerben gelegene Abschnitt des Schnauzen-
randes stellt in der N orma verticalis meist einen mehr oder weniger
in die Länge gezogenen Halbkreis dar. Immer wird dieser Abschnitt
mit zunehmendem Alter beträchtlich breiter. Vom Hinterrand der
Kerben divergieren die Schnauzenränder caudad bis etwa in die
Gegend von Mxz. 5. Hier biegt die Kontur in der Norma verticalis
in leichtem Bogen etwas nach innen, und verläuft geradlinig, parallel
oder ganz schwach konvergierend bis in die Gegend zwischen Mxz. 7
und Mxz. 8. Hier geht der Schnauzenrand in einen konvexen Bogen
36':<
554 J OSEF A.LOIS KÄ LIN.

über. welcher caudad erheblich divergiert und bis nur wenig vor
die Columna postorbitalis nach hinten reicht. Dann biegt die Kontur
des Schädels wieder in sanftem Bogen etwas nach außen und ver-
läuft weiter caudad in einer Geraden oder in laterad leicht konkavem
Bogen bis in die Nähe des Condylus retroarticularis. In der Norma
lateralis bildet der Unterrand des Oberkiefers drei ventrad konvexe
Kurven. Die vordere kürzeste Kurve reicht von der Spitze der
Schnauze bis zur Kerbe für den Mdz. 1, die mittlere von der Kerbe
bis in die Gegend zwischen Mxz. 7 und l\:lxz. 8 und die hintere
längste bis erheblich über das Hinterende der Zahn reihe hinaus.
Am meisten gebogen ist die mittlere Kurve, arn schwächsten die
hintere. Die lVlandibula weist in der N orm a lateralis vorn eine
Wölbung auf, deren Höhepunkt bei Mdz. 4 liegt. Auf der Strecke
von Mdz. 8 bis Mdz. 11 steigt der Kieferrand beträchtlich an und
verläuft dann bis ans Hinterende der Zahnreihe f'ast hor-izontal. Vom
Hinterende der Apertura nasalis externa bis ungefähr in die Gegend
von Mxz. 8 findet sich eine leichte Einsattelung des Schnauzen-
rückens in anteroposteriorer Richtung. Die Facies occipitalis des
Schädels fällt ziemlich senkrecht ab, ragt also nicht velltrad vor
wie bei Gavialis gangetic'lts GMEL. Die hintere Kontur des Schädel-
daches bietet in der Norma verticalis wiederum das Bild von zwei
caudad konkaven Bogen, die an den Seiten posterolaterad ausgezogen
sind und in der Mitte durch eine viel kürzere, caudad konvexe
Partie voneinander getrennt werden. Das Hehädeldaeh ist sowohl
im Verhältnis zur totalen Schädelbreite als auch zu seiner Länge
viel schmaler als bei Gavialis gangetic'Us UM]'}!,. ~('ine 8eitenrällder
sind nicht parallel sondern konvergieren craniad. Der (Jrad diese~'
Konvergenz ist im allgemeinen bei älteren 'Pieren höher als bei
jüngeren. Das ganze Schädeldach ist nach vorn g'cncigt und trans"
versal eingesattelt. Auch das Spatium iuteror-hitule ist. in gleichem
Sinne konkav. Beim kleinsten der vorliegenden Hehädcl sind d~e
Seitenränder des Schädeldaches nur binten etwas aufgewulstet. l\llt
zunehmendem Alter pflegt die Aufwulstune deutlicher zu werden
und kann bei alten Schädeln ganz enormo sein. Die !(olll{avität
des Schädeldaches wird zur Hauptsache durch diese Handwülste
bedingt und nimmt deshalb mit dem Alter ebenfalls zu. Bei eille~
Schädel sind sie so stark, daß das zwischenliegende Gebiet wie eIn
von zwei Ralldgebirgen umrahmtes Hochplateau aussieht (individuel~e
Variation 1). Der Größenunterschied zwiscbenFenestra supratempo~all~
und Fenestra infratemporalis ist gering, aber beide sind viel Jdel ue1
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 555

als die Orbita. Die Fenestra supratemporaJis ist fast durchweg


länger als breit, niemals rund wie bei Gavialis gangeticus GMEL. In-
dessen kommen in den Proportionen dieser Schädelöffnung beträcht-
liche individuelle Schwankungen vor. Der Innenrand der Orbita
ist mäßig aufgewulstet. Der Umriß der Fenestra infratemporalis
erinnert an ein Dreieck. Die Spina quadratojugalis ist viel schwächer
als bei Gaoiali« gangeticus GMEL.; Form und Art des Ansatzes der-
selben am Quadratojugale sind verschieden. Die Skulptur des Schädels
ist im allgemeinen stark und stärker als bei Gavialis gangeticlus GMEL.
Sie besteht aus einem Gewirr von Gruben und Leisten, die an be-
stimmten Stellen besonders stark ausgebildet sind, so an der Außen-
seite des Jugale, auf d em Schädeldach und an der Außenseite der
.M andibula hinter dem Foramen mandibulare externum. (Über indi-
viduelle Variationen siehe S. 692.) Besondere Reliefbildungen, wie
sie am Schädel einiger Crocodiliden zu treffen sind (Crocodylus
porosue SCHNEID., .Melanoeuchas niger SPIX usw.) kommen hier nicht
vor, oder sind jedenfalls nur angedeutet. Ungefähr über der Alveole
von Mxz, 5, etwas nach innen und hinten von dieser, findet sich
eine mehr oder weniger gut ausgebildete, beulenartige Erhebung.
Bei zehn Schädeln wer-den die Praemaxillaria beidseitig vom Mdz, 1
durch bohrt. An drei anderen Schädeln findet sich eine solche Per-
foration nur einseitig. Bei drei weiteren Schädeln ist das Loch nur
auf einer Seite, auf der Gegenseite dagegen eine Kerbe für Mdz, 1
vorhanden. Die N asalia reichen ganz wenig in die Apertnra nasalis
externa hinein. Der Innenrand des Processus retroarticularis ist in der
Norrna verticalis mediad konkav. Die Gelenkflächen des Kiefergelenkes
sind erheblich ein gesattelt, und die Achse desselben ist transversal
orientiert. Ventral vom Foramen mandibulare externum sendet das
Dentale einen Fortsatz nach hinten. Der Unterkiefer ist im Ver-
hältnis zur Länge höher als bei Gavialis gangeticus GMEL., Tomi-
stoma schlegeli S. 1\1 ürJLER, Crocodylus cataphractus Cuv., Crocodylus
intermedhts GRAVES, Orocodylus johnsoni I{REFFT und Orocodyl'lts ameri-
canue LA UR.
Fe n es t ras u p I' a te m p o r al i s. Sie ist im allgemeinen länger
als breit. Der mediale und anteriore Rand der Fenestra supra-
temporalis bildet einen nach dem Lumen stark konkaven Bogen.
Eine mehr oder wenig-er gerade Randpartie verläuft posterolaterad
und ist in der an terolateral en Ecke scharf vom erwähnten Bogen
abgesetzt. Hinten geht diese, den Hauptteil des Außellrandes vor-
stellende Partie in ein ziemlich gerades Randstück über, welches
556 J OSEF ALOIS KÄLIN,

posteromediade Richtung hat. Die Beschaffenheit der Ränder .ist


glatt, aber bei älteren Tieren sind sie auf der Innenseite deutlich
etwas erhoben. Die Flächengröße von Fenestra supratemporalis und
Fenestra infratemporalis ist ungefähr gleich.
Fenestra infratemporalis. Sie ist im Umriß dreieckig
und meist etwas höher als lang. Die Ecke der Fenestra intra-
temporalis, welche durch die Columna postorbitalis und den Haupt-
teil des Jugale gebildet wird, ist, wie bei den meisten Crocodiliden,
mehr oder weniger rechtwinklig. Ungefähr die Hälfte des eaudo-
dorsalen Randes wird durch das Quadratojugale g-ebildet, zur Haupt-
sache durch einen schlanken, spitzen, anterodorsad gerichteten Fort-
satz desselben. Auf einer kurzen Strecke nimmt auch das Quadratum
meistens Anteil an der Umrahmung der Fenestra infratemporalis.
Die anterodorsale Ecke der letzteren wird durch das 8quamosum
etwas abgeschrägt. Das Jugale reicht nur wenig am Hinterrand
der Öffnung empor. Die gut ausgebildete Spina quadratojugalis ist
sehr viel kürzer als bei Tomistoma schlegeli S. MÜLLER oder Gavialis
gangeticus GMEL. und ragt rostrad und etwas dorsad in die Öffnung
hinein. Da, wo die Spina quadratojugaliR mit breiter Basis in den
Hauptteil des Knochens übergeht, erscheint der Rand der Fenestra
nach vorn abgebogen, so daß das Dreieck etwas zu einem Trapezoid
verzogen wird.
o I' bit a. Sie ist länger als breit, der Innenrand stark, der
Außenrand dagegen nur schwach konkav. Vorn gehen beide Rand-
partien in einer ausgerundeten Ecke ineinander über. In der Norrea
lateralis setzt sich der Außenrand der Orbita in leicht nach oben
konvexem Bogen direkt in die ventrale Randpartie der li"'enestra
infratemporalis fort, denn die Columna postor-hitul is entspringt an
der Innenseite des Jugalehauptteiles. Der höchste Punkt dieses
Bogens liegt v 0 I' der Columna postorbi talis. Der Orbitarand ist
auf der Innenseite etwas erhoben und bei alten 'Pieren oft sehr
wulstig. Er geht direkt in den Seitenrand des Schädeldaches über
und ist bei jungen Tieren viel stärker konkav als bei älteren.
A per tu I' a n a s al i sex t e rn a. Diese Öffn ung ist im allg e-
m~inen. n~cht so langgestreckt wie bei den längerschnauzigen Formen:
DIe seitlichen Randpartien konvergieren caudad nur wenig und der
Unterschied
.
zwischen vorderer und hinterer Breite ist baering. Meist
sprmgt der Vorderrand in der Mitte etwas caudad vor. Hinten, wo
die Nasalia eine kurze Strecke in die Öffnung eindr-Ingen, ist der
Rand durch eine langgestreckte Kerbe eingeschnitten. Die scharfe
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 557

Spitze der N asalia liegt auf einem etwas tieferen Niveau als die
Schnauzenoberfläche. Die Apertura nasalis externa reicht im all-
gemeinen von der Gegend des Pmxz. 2-3 bis in die Gegend vom
Interdentalraum zwischen Pmxz. 5 und Mxz. 1. In der Regel beträgt
die Ausdehnung der Öffnung bei mittelgroßen Tieren ungefähr 1/2 der
Orbita; sie nimmt aber mit dem Alter im Verhältnis zur letzteren
stark zu und ist bei alten Tieren etwa gleich groß.
F 0 I' a me n in cis i v u m. Sein Umriß ist bei allen 'I'ieren herz-
förmig. Hinten, wo das Foramen am breitesten ist, findet sich in
der Mit.te ein kleiner, caudader und rundlicher Ausschnitt. Die
Öffnung ist relativ viel größer als bei Gavialis gangeticus GMELIN.
Mit zunehmendem Alter wird sie relativ breiter.
Fe ne s tr a pa Ia tin a. Der Innenrand der Öffnung ist nicht
mehr oder weniger geradlinig wie bei Gooialis gangeticus GMEL.,
sondern, weil die Palatina ungefähr in der Mitte sanduhrförmig ein-
gezogen sind, konkav. Der Außenrand ist nur leicht konkav. Hinten
wird dieser durch eine ziemlich gerade oder leicht nach dem Lumen
konvexe Randstrecke, 'welche posteromediad verläuft, mit dem Innen-
rand verbunden. Das Hinterende der Öffnung ist mäßig ausgerundet ;
das Vorderende stellt einen ziemlich breiten Bogen dar.
eh 0 an e n. Sie sind mehr oder weniger queroval. Weder ein
medianes Septum noch ein hinterer Randwulst sind vorhanden. (In
der Tiefe erblickt man allerdings eine mediane Leiste auf der
posterioren Wand des N asenracheng anges. Sie reicht aber bei weitem
nicht an die Ebene der Öffnung empor und muß als reduziertes
medianes Septum aufgefaßt werden.)
Pr a e m a x i l l a r e, Die ventrale Partie der Pmx./lVlx.-N aht
reicht caudad nur etwa bis in die Gegend von Mxz. 1-2. Als Ganzes
ist sie transversal, bildet aber jederseits einen Bogen nach hinten.
Im einzelnen ist die Naht starken individuellen Variationen unter-
worfen. Am Rande der Schnauze geht sie auf die hintere Wand
der Kerbe über. Die dorsale Partie der Prnx./Mx-Naht zieht in
laterad konkaver Kurve nach binten und innen bis in die Gegend
Von Mxz. 2-4. Zu beiden Seiten der hinteren Partie der Apertura
nasalis externa findet sich jederseits eine antero1aterad orientierte,
längsgestreckte, seichte Delle. Die Stärke dieser Delle ist erheblichen
individuellen Variationen unterworfen.
M a x i l l are. Die beiden Maxillaria werden auf der Dorsalseite
der Schnauze durch die N asalia vollständig voneinander getrennt.
Die Mx./Jug.-N aht stellt einen Iaterad konvexen Bogen dar. Die
558 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Mx./Pal.-Naht reicht nach vorn bis in die Gegend vom Interdentalraum


zwischen Mxz.6 und Mxz. 7. Die medialen Partien der beidseitigen
Nähte bilden einen unregelmäßigen weiten Bogen, der nach hinten
in zwei parallele Strecken umbiegt. Diese dringen caudad ein Stück
weit zwischen die beiden Fenestrae p a.la.tin ae vor, biegen dann um
und laufen gegen das Vorderende der Öffnung an deren Rande aus.
Die Strecke zwischen der Umbiegungsstelle und dem Ende der Naht
am Rande der Fenestra palatina kann vorwiegend transversal oder
aber zur Hauptsache anteroposterior orientiert sein. Die .Mx·fEet.-
Naht reicht nach vorn bis in die Gegend von Mxz. 10-11. Die sehr
unregelmäßig gezackte l\:1x./Lac.-N aht ist laterad leicht konvex und
weist fast immer einen mehr oder weniger stumpfen caudaden Fort-
satz auf, welcher in das Lacrimale eindringt.
Nasale. Die Nasalia sind relativ schlank un d reichen etwas
in die .A.pertura nasalis externa hinein. Die N a./Fr.-N aht läuft ent-
weder stark zackig und unregelmäßig transversal oder es dringt
ein kleiner Fortsatz des Frontale hinten zwischen die beiden Nasalia
ein; dieser Fortsatz reicht aber niemals so weit nach vorn wie bei
Gavialis gangeticus GMEL. Na./Prf.-N aht und Lac./N a.-N aht sind im
allgemeinen ungefähr gleich lang. Doch kann jede der beiden Nähte
kürzer oder länger als die andere sein. (Große individuelle Varia-
tionen I) Es kommt auch vor, daß das Vorderende des Frontale ein
Stück weit hinter den Nasalia aufhört; so daß es die letzteren gar
nicht berührt. Die Seitenränder der Nasalia sind fast ganz parallel;
doch erscheinen die Knochen in der mittleren Region etwas schmaler.
Lacrimale. In der Norma verticalis ist der Außenrand des
Lacrimale (im Gegensatz zu Gavialis gan.qeUcus UMBIJ.) Iatcrad konvex.
Er bildet die Mx./Lac.-Naht und die Lae./.Jug'.-Naht. Der Inneul'and
stellt eine leichte mediad konvexe Kurve dar; seine hintere Partie
ist aber nicht so stark nach außen abgebogen wie bei Gavialis gan-
qeticus GMEL. Das Lacrimale ist bedeutend größer als das Praefrontale.
Es bildet einen kleinen 'I'eil des Innenrandes und einen etwaS
größeren des Außenrandes der Orbita. Die laterale Partie des J{no"
chen~ ist nur sehr schwach skulp turiert, viel mehr dagegen die medi~le
Partle. Dadurch wird die Oberfläche der letzteren etwas über die-
jenige des lateralen Teiles erhoben so daß auf den Lacrimalia mit
verschiedener Deutlichkeit ein Paar ~ach vorn konvergierende Leisten
vorgetäuscht wird.
Praefron tale. Der Außenrand ist nach vorn und außen
leicht konkav. Der mediad konvexe Innenrand ist hinten nach deI'
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. ö59

Seite umgebogen; die mehr oder weniger transversale Nahtstrecke


ist aber im Verhältnis zur totalen Länge des Knochens keineswegs
so lang wie bei Gavialis gangeticus GMEL. Die Prf.jFr.-Naht ist etwa
doppelt so lang oder länger als die Na.(Prf.-Naht.
Fr 0 n tal e. Da die Konkavität des inneren Orbitarandes mit
zunehmendem Alter etwas abnimmt, so wird der Unterschied zwischen
größter und kleinster Breite des Hauptteiles vom Frontale geringer.
Die Fr./Postfr.-Naht geht candomediad von einem Punkte aus, der
nur wenig seitlich vom medialsten Punkt des Orbitarandes gelegen
ist. Die Naht ist sehr unregelmäßig gezackt. Die Fr./Pa.-Naht ver-
läuft als Ganzes transversal oder leicht caudad konvex, erreicht
aber keineswegs den Rand der Fenestra supraternporalis 'wie bei
Gavialis gangeticus GMEL. Der Fortsatzteil des Frontale, welcher
sich zwischen die Praefrontalia nach vorn erstreckt, ist bald kürzer,
bald länger als der Hauptteil.
Pos t f r 0 n tal e. Es bildet die vordere Schädeldachdecke, die
aber stark abgerundet erscheint. Der vordere Rand des Postfrontale,
welcher einen 'I'eil des Orbitarandes bildet, ist nicht transversal
orientiert wie bei Gavialis gangeticus GMEL., sondern verläuft nach
Vorn und innen. Daher ist der Vorderrand des Schädeldaches ganz
ideell. Die beid en Schenkel des Knochens sin d bei weitem nicht
so scharf voneinander abgesetzt wie das bei Gavialis gangeticus GMEL.
der Fall ist; sie sind auch, besonders der hintere, viel breiter. Das
Postfrontale ist im Verhältnis zu seiner Breite länger als bei Gavialis
gangeticu'S GMEI",. und stets viel länger als breit. Die posterolaterad
divergierende Partie des Außenrandes der Fenestra supratemporalis
wird durch das Postfrontale gebildet. Die Postfr.jSq.-Naht ist trans-
versal, aber stark unregelmäßig gezackt.
Par i eta I e. Es ist im Vorhä.ltnis zur geringsten Breite länger
als bei Gavialis gangetic'u,s GMEL. Der Innenrand der Fenestra supra-
temporalis wird durch das Parietale dargestellt. Die Pa.jSq.-Naht
ist bedeutend ausgedehnter als bei Gavialis gangetic'Us GMEL. Ihre
Richtung ist wie immer anteroposterior und sie erscheint stark un-
regelmäßig gezackt. Der Hinterrand des Parietale bildet ungefähr
1/4 des totalen Hinterrandes vom Schädeldach. Er springt nur wenig
caudad VOr. Die Pa.jPostfr.-Naht ist anteroposterior orientiert.
S qua mo s u ill. Auf diesem Knochen ist der laterale Randwulst
des Schädeldaches besonders gut ausgebildet. Die Oberfläche des
Squamosum ist nicht in dem Maße posterolaterad ausgezogen wie
bei Gavialis gangeticus GMEL. Es ist etwa gleich breit wie lang.
560 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Da die Fenestra supratemporalis kleiner ist, sind auch die beiden


Schenkel bei weitem nicht so schlank. Etwa 3/4 des Hinterrandes
vom Schädeldach werden durch die Squamosa gebildet.
S u pr a 0 ce i p i tal e. Es bildet in der Norrua occipitalis ein
gleichschenkeliges Dreieck. In der N orma verticalis sind die Pro-
cessus postoccipitales vom Schädeldach bedeckt. Meistens nimmt
das Supraoccipitale mit einem sehr kleinen medialen Fortsatz teil
am Hinterrand des Schädeldaches. Es reicht von letzterem unge-
fähr 2/s_4/5 des Abstandes vom Oberrand des Foramen magnum
ventrad hinab.
Ba s i 0 ce i p i tal e. Die Form des Processus basioccipi talis ist
nicht so scharf umrissen wie bei Gavialis gangeticus Gl\1EL. und er
erreicht ventrad die Ebene der Pterygoidea nicht. In der Norma
occipitalis verjüngt sich der Processus basioccipitalis nach unten.
Ex 0 ce i p i tal e. Es weist keine besonderen Eigentümlich-
keiten auf.
Quadratojugale. Die Spina quadratojugalis geht caudad
direkt in den Hauptteil des Knochens über, ohne an der Außenseite
des Quadratojugale erhaben von dessen Oberfläche abgesetzt zu sein,
wie dies bei Gavialis gangeticus GMEL. der Fall ist. Sie ist l{urz
und an der Basis sehr breit, ihr Querschnitt nicht isodiametrisch.
Eine kurze Strecke hinter der Fenestra infratemporalis ist das Qua-
dratojugale am schmalsten. Der Innenran d, also die (~u./Quj.-Naht,
verläuft im ganzen ziemlich geradlinig, läßt aber doch eine vordere,
leicht laterad konvexe Partie von einer viel kü rze rcn, hinteren unter-
scheiden, welche mehr oder weniger geradlinig posteroluterud ausläuft.
•J u g al e. In der Norma lateralis ist das J ugu le viel höher als
bei Gavialis gangeticus GMEIJ. Der Hauptteil des Knochens ist
]a~erad komprimiert, also viel höher als breit, und an der Auß~n­
seite stark skulpturiert. Der Oberrand des .J ugalc bildet im GebIet
von Orbita und Fenestra infratemporalis einen sanften, dorsad kon-
vexen Bogen. In der Norma basilaris greift das Jugale nicht laterad
über das lVIaxillare hinaus; die Columna postorbitalis setzt sich an
der Innenseite des Jugale an.
Pa la tin a. Die Außenränder der Palatina erscheinen stark
konkav, weil die Knochen in der Mitte bedeutend sanduhrförmig
eingezogen sind. Die Pt./Pal.-Naht verläuft mehr oder weniger gerad-
linig transversal. Sie variiert aber im einzelnen erheblich und ist
stark unregelmäßig gezackt.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des CrocodiIidenschädels. 561

Pt e r y goi d e a. Im Verhältnis zur Länge sind sie viel schmäler


als bei Gavialis gangeticus GMEL.: die dorsoventrale Ausdehnung ist
größer. Die bei den Processus pterygoidei liegen viel näher zusammen
als bei Gavialis gangeticus GMEL.; der zwischen ihnen gelegene A b-
schnitt bildet etwa li4 des totalen Hinterrandes der Pterygoidea.
Man d i b u I a. Die Symphyse reicht bis in die Gegend von
Mdz. 4-5 nach hinten. Die beiden Äste der Mandibul a divergieren
beinahe kontinuierlich. Die Splenialia sind von der Beteiligung an
der Symphyse ausgeschlossen. Die vorderste, transversale Partie
des Unterkieferrandes ist kurz und setzt sich jederseits in eine postero-
laterade Partie fort, welche bis etwa in die Gegend von Mdz, 4
reicht. Hinter diesem Zahn zieht sich der Rand der Mandibula etwas
ein und verläuft posterolaterad; doch ist der Grad der Divergenz
geringer. Mxz. 3, Mxz, 4 und Mxz. 6, besonders aber Mxz. 5, greifen
an der Außenseite des Unterkiefers hinter Mdz, 6, Mdz. 7, Mdz. 9
und Mdz. 8 hinab. An diesen Stellen sind flache, meist rillen artige
Vertiefung an der Außenseite der Maudi bula zu beobachten. Im
Gebiet von Mdz. 5 bis .Mdz. 10 ist die Zahnreihe häufig ganz schwach
konvex nach außen. Auch sämtliche Praemaxillarzähne greifen zwar
an der Außenseite der Schnauze hinab, aber weil in dieser Region
der Oberkiefer bedeutend stärker dimensioniert ist als der Unter-
kiefer, sind Praemaxillarzähne un d Mandi bule durch erhebliche
Zwischenräume getrennt.
Pmxz. (5) Mxz. (13-14) 18-19
Ge biß. Forrnel : . . . ..... Mdz~(i5T-~~- = --T5~·
Im Praemaxillare ist Pmxz. 2 der sclnvächste Zahn; es folgt
in der Richtung zunehmender Stärke Pmxz. 1 und Pmxz. Noch ö,

stärker ist Pmxz, 3 und der stärkste Zahn des Praemaxillare ist
Pmxz. 4. ~eine Stärke entspricht ungefähr derjenigen von Mxz. 4
bis .Mxz. o. Der schwächste Zahn des Maxillare (etwa gleich stark
wie Pmxz. 2) ist der hinterste J\'Iaxillarzabn (Mxz. 13-l\'lxz. 14).
Die Ma.xiltarzähne 1 bis 5 nehmen sukzessive an Stärke caudad zu.
Aber die Zunahme ist ungleichmäßig, denn Mxz, 5 ist bedeutend
stärker als Mxz. 4 und der stärkste Zahn des Gebisses überhaupt.
Im allgemeinen ist Mxz. 6 an Stärke intermediär zwischen Mxz. 2
und Mxz. 3. Mxz. 7 und Mxz. 8 sind etwa gleich stark wie Mxz. 2
oder Mxz. 3. Mxz, 9 und Mxz. 10 entsprechen ungefähr Mxz. 4.
Mxz. 11 bis Mxz, 14 nehmen caudad sukzessive an St.ä.rk.c ab. Mxz. 5,
Pmxz. 3, Prnxz. 4, Mdz. 1 und Mdz. 4 erscheinen distal ziemlich
nach innen gebogen. Das ist bei den meisten Zähnen nur ange-
562 JOSEF ALOIS KÄI.IN,

deutet, und bei den letzten drei bis vier Maxillarzähnen überhaupt
nicht der Fall. Textfig.21 zeigt die Differenzierung des Gebisses und
den Fortschritt derselben im Laufe des individuellen Wachstums.
Pmxz. 1 und Pmxz. 2, ferner Mxz, 6 bis Mxz. 8 sind durch Inter-
dentalräume von auff~lJenderLänge voneinander getrennt, wobei der-
jenige zwischen Mxz. 7 und Mxz. 8 der größte ist. Diese Inter-
dentalräume zeigen beträchtliche Gruben zur Aufnahme von Unter-
kieferzähnen. Die hintere Partie des Gebisses hat im Muxill are bei
jungen Tieren häufig noch keine In terdent.alr äume. Schwächere
Interdentalgruben, welche mehr die Form von quergestreckten Rillen
haben, sind zwischen Pmxz. B bis Pmxz. 5 vorhanden; ebenso zwischen
Mxz, I bis Mxz, 6. Mdz, 1 und .M dz. 4 sin d meist etwa gleich stark
und entsprechen an Stärke ungefähr Pmxz. -4. Es folgt dann in
Richtung der abnehmenden Stärke in der Man dibul a l\ldz. 11. .Mdz.10
und .ß1dz.12 sind nur wenig schwächer als Mdz. 11. Hinter Mdz. 8 findet
sich im Unterkiefer ebenfalls ein auffallend großer Interden"talraum.
Wie 'I'extfig. 21 zeigt, sind die vorderen Zähne sowohl im Oberkiefer
als auch in der Mandibula viel spitziger als die hinteren. lVlit einiger
Wilfkü r läßt sich am Gebiß eine anteriore Partie der spitzeren Zähne
bis zu Mxz, 5 von einer posterioren mit mehr stumpfen Zähnen unter-
scheiden. Die tiefe Grube auf der Innenseite des Interdentalranmes
zwischen Pmxz. 1 und Pmxz. 2 ist meist auf die Schnauzenober-
fläche durchgebrochen.

T01nistonUt tiiJchleyel'l ~. }\!1 Ü r, IJI<1R.


(faf. 11 u. 12.)
r. .l\~ at er i ~ 1: Die Beschreibung stützt sich vor allem auf folgende Schiidel der
ZoologIschen Sammlung des Bayerischen Staates München:
a) 370/1907, 372/1907 Batang Leeparseen. Zentral-Borneo.
b) 2/0, 1/0 Borneo.
c) 201/1907 Sungei Mendalam Zentral-Borneo
d) 200/1907 Poetos-Sitan, Zentral-Borneo .
e) 376/1907 Kapocasg-ebiet, Borneo. .
f) ~3~/1909 Sungei Rampah Sultanat Deli, Sumatra O. K.
g) 202/1907 Ratang Koewis Sultanat Deli Snmatra 0 K
h) 252/1907 Bika, Zentral-BOl'neo. ' . .

All g e m ein e F 0 r m.
Tomistoma schlegeli S. lVJÜLLER besitzt unten den Crocodilidae
s. str. die längste Schnauze; sie ist im Verhältnis zur Breite so lang
wie bei Gavialis gangeticus GMEL. Im übrigen ist der Schädel durch~
a~s n~ch dem Orocodylus-Typus gebaut: die Schnauze ist am Grunde
nicht In abrupter Weise vom Hauptteil des Schädels abgesetzt, sondern
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 563

geht, wie bei den Orocodylus-Arten, caudad sukzessive in denselben


über. Die Festonierung der Schnauze ist nur sehr schwach. Während
bei den Orocodylus-Arten der Kieferrand in der Norma verticalis vor
der Columna postorbitalis einen leicht laterad konvexen Bogen bildet,
ist diese Randstrecke bei Tomistoma schlegeli S. MÜLLER leicht konkav.
Eine echte Kerbe für Mdz. 4 ist nicht mehr vorhanden, denn die
Kontur biegt vor :Mxz. 1 nicht oder nur unmerkl.ich nach innen.
Der Schnauzenr-and setzt sich vielmehr craniad in eine nach außen
konvexe Kurve fort, die mit jener der Gegenseite den vorderen
Scbnauzenabschnitt umrandet. Dieser ist wiederum zeitlebens viel
länger als breit und auch länger als bei allen Orocodylus-Arten.
In der Norma verticalis zeigt er, wie bei Orocodylus catuphractue Ouv.,
die Form eines langen Ovales. Mit Ausnahme von großen, alten
Schädeln sind die Scbnauzenränder von der Gegend des Mxz. 8 bis
in die Gegend des Mxz. 5 parallel und gerade. Vor dem Mxz. 5
ziehen sich die Ränder rostrad etwas ein und verlaufen parallel
bis zum Vorderrand von Mxz, 1. Gelegentlich biegen sie in der
Gegend von Mxz. 5 sogar etwas nach außen. Bei ganz alten Tieren
dagegen konvergiert die Kontur der Schnauze sowohl auf der Strecke
von Mxz, 8 bis Mxz. 5, als auch auf jener von Mxz. 5 bis Mxz. 1.
Die vertikale Festonierung beschränkt sich auf eigentümliche Ein-
bogungen in den vorderen 1-2 Dritteln des Unterrandes vom Ober-
kiefer. Die Dorsalseite der Schnauze ist in anteroposteriorer Richtung
nur sehr wenig konkav. Die Facies occipitalis fällt ziemlich senk-
recht ab. Der Hinterrand des Schädeldaches bildet zwei seitliche
nach hinten leicht konkave Bogen, zwischen denen eine viel kürzere,
aber bedeutend stärkere Kurve liegt, welche ebenfalls caudad konkav
ist. Die Hinterecken des Schädeldaches werden mit zunehmendem
Alter immer mehr posterolaterad ausgezogen. Die Seitenrän der des
Schädeldaches konvergieren bei den älteren Tieren stärker. Das
Schädeldach ist zeitlebens sozusagen horizontal, also nicht oder nur
ganz wenig nach vorn geneigt. Bei älteren Tieren findet sich eine
bedeutende Konkavität des Schädeldaches in transversaler Richtung.
Randwülste fehlen auch den größten Tieren vollkommen. Die Fenestra
supratemporalis und die Fenestra infratemporalis sind etwa gleich
groß; indessen ist letztere auffallend langgestreckt und länger als
bei den meisten Orocodylus-Arten. Form un d Art des Ansatzes der
Spina .quadratojugalis ist gleich wie bei den Orocodyl'us-Arten, aber
sie ist relativ länger und ragt meistens bis über die Mitte der
Fenestra infratemporalis hinaus. Die Skulptur ist im allgemeinen
564 JOSEF ALOIS KÄLIN,

gleichmäßiger und schwächer als bei den Crocodylus-Arten. Sie tritt


besonders hervor im Gebiete des Frontale und der Squamosa. Die
beulen artige Erhebung über der Alveole von l\Ixz. 5 fehlt bei Tomi-
stoma schlegeli S. :MÜLLER. Die Nasalia reichen niemals in die Apertara
nasalis externa hinein, sondern endigen ziemlich weit hinter dieser
Öffnung. Der Innenrand des Processus retroarticularis ist in der
Norma verticalis stets konkav, also durchaus nach dem Cro~odylus-Typus
gebaut. Die Artikulationsflächen des Kiefergelenkes sind erheblich
eingesattelt und die Gelenkachse ist transversal orientiert. Der
ventral vom Foramen mandibulare externum liegende Fortsatz des
Dentale ist vorhanden. Der Unterkiefer ist im Verhältnis zur Länge
niedriger als bei irgendeiner Crocodylus-Art.
Fenestra supratemporalis. Dadurch, daß die Fenestra
supratemporalis durchschnittlich breiter erscheint, we-icht sie etwas
von dem Orocodylus-'I'ypus ab. Der Innen rand ist stärker konkav
als beim letzteren. Die ganze Umrandung ist glatt und auf der
Innenseite gelegentlich etwas erhoben. Die Öffnung ist etwa gleich
groß wie die Fenestra infratemporalis.
Fe 11 e s t r a in fra t e m po r al i s. Sie weicht von der Form bei
Orocodylus-Arten durch ihre außerordentliche relative Länge ab, ist
aber wiederum im ganzen dreieckig. Das Quadratum ist durch
jenen schmalen Fortsatz des Quadratojugale, welcher den caudo-
dorsalen Rand bildet, von der Umrahmung der Öffnung' ausgeschlossen.
Die anterodorsale Ecke der letzteren wird wiederum durch das
Squamosum abgeschrägt. Das .Iuga.le greift u icht a m Hinterrand
empor, sondern reicht caudad bis zur Ii~eke der Öff'nuug oder nicht
einmal so weit. Die Spina quadratojugaliA verhül t sich wie bei den
Crocodylus-Arten, ist aber kräftiger und länger. Der caudodorsale
Rand erscheint an der Ansatzstelle der Spi n a quad ra.tojugul ie nach
vorn abgebogen, so daß die dreieckige Kontur der Üffnung zu einem
Trapezoid verzogen wird.
01' bit a. Sie weicht im Umriß etwas vom (}ro(~odlJltts-rrypus ab.
Der Innenrand ist stärker konkav, d. h. er läuft weiter nach innen,
als dies bei den Crocodylus-Arten die Regel ist. Die vordere Hälfte
des In uenr-an das stellt annähernd eine Gerade dar, die bis zum Vorder-
ende der Orbita divergiert. Diese Partie ist gar nicht erhoben, sondern
sozusagen eben. Der Innenrand der Orbita ist nur hinten etwas
aufgewölbt. Der Außenrand ist fast gerade noch weniger konl{uV'
als bei den Orocodylus-Arten. '
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 565

A per t ur a n a s al i sex t ern a. Sie ist birnenförmig langge-


streckt und auch bei ganz alten Tieren noch länger als breit, ob-
wohl auch hier eine gewisse Breitenzunahme mit dem Alter festzu-
stellen ist. Der konkave Vorderrand geht in die ziemlich geraden,
caudad konvergierenden Seitenränder über. Wie erwähnt, sind die
Nasalia von der Öffnung ausgeschlossen. Die Apertura nasalis externa
reicht von der Gegend des Pmxz. 2 bis in die Gegend von Pmxz. 4.
Sie erinnert bis zu einem gewissen Grade an die Apertura nasalis
externa von Gavialis gangeticus GMEL.
F 0 I' a me n in cis i v u m. Es ist sehr langgestreckt, aber doch
nicht scblitzförmig wie bei Gavialis gangeticus GMEL. Vorn erscheint
es zugespitzt, hinten breit und ausgerundet. Von hinten ragt ein
durch die beiden Praemaxillaria gebildeter Fortsatz craniad ziem-
lich weit in die Öffnung hinein.
Fe n es t r a pa I a t in a. Ihre Form ist verschieden sowohl von
jener bei den Orocodylus-Artell als auch von jener bei Gavialis gange-
ticus GMEL. Sie stellt annähernd ein ungleichseitiges Dreieck dar,
dessen Hypothenuse dem Innenrand der Öffnung entspricht. Vorn
ist die Fenestra palatina zugespitzt, so daß der schwach konkave
Innenrand hier ziemlich unvermittelt in den Außenrand übergeht,
welcher fast gerade und posterolaterad verläuft. Beide Randpartien
werden hinten durch eine kürzere, posteromediade Strecke miteinander
verbunden.
eh 0 an e ll. Sie sind beinahe kreisrund und erinnern hierin
weitgehend an jene von C1'ocodyl'lts caiaphractue Cuv. Ihr Ran d ist
auffallen d scharf. Weder ein medianes Septum, noch ein hinterer
Randwulst sind vorhanden.
Pr a em a x i I 1are. Die ventral e Partie der Pmx.j.l\1x.-Naht reicht
candad bis in die Gegend von Mxz. 2-3. Die Naht hat die Form
eines langgestreckten, umgekehrten ,,\V", dessen mittlere Schenkel
rostrad bis etwa in die Gegend von Mxz, 1 reichen. Obwohl die
anteroposteriore Ausdehnung der Naht größer ist als bei den meisten
Crocodl1lus-Arten
..., , erinnert an diese das Vorhandensein caudader Aus-
buchtungen, welche die Schenkel des" VV" bilden. Die dorsale Partie
der Pmx.jlVlx.-Naht reicht bis in die Gegend von Mxz. 4 bis Mxz. 5
nach hinten. Vom Rande der Schnauze gebt sie geradlinig oder
leicht nach außen konkav posterolllediad bis in die Gegend VOll Mxz. 3.
Von hier läuft sie fast geradlinig caudad bis ans Hinterende der
Praemaxillaria. Diese bilden also zwei dorsale caudade Fortsätze,
welche viel länger sind als bei Gavialis gangeticus GMEL. Die, mit
566 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Ausnahme von Orocodylus cataphractus Cuv., mehr als bei irgendeinem


anderen Crocodiliden verlängerten Nasalia dringen vorn auf einer
ganz kurzen Strecke zwischen die Praemaxillaria ein. Während bei
Orocodylus cataphractus Cuv. die hintere Partie des vor der Kerbe
gelegenen Schnauzenabschnittes in der Norma lateralis noch etwas
dorsad gewölbt ist, fehlt eine solche Wöl bung bei Tomistoma schlegeli
S. :MÜLLER völlig. Auf das Fehlen der paarigen Dellen wurde schon
hingewiesen. Zwischen Pmxz. 1 und Pmxz. 2 liegt eine Kerbe für
den Mdz. 1.
M a x i 11 are. Es ist etwa so lang wie bei Gavialis gangetirYus
GMEL., wird aber von demjenigen der Gegenseite dorsal stets der
ganzen Länge nach durch die Nasalia getrennt. Die Mx.jJug.-Naht
ist leicht konvex nach außen. Die 1Ylx.jP·al.-N aht ist sehr kurz.
Sie reicht nur um die Breite einer Zahnalveole weiter nach vorn
als die Fenestra palatina. Das Vorderende der Naht liegt etwa in
der Gegend von Mxz. 12-13. Die 1Ylx./Pal.-Naht bildet einen sehr
kurzen, nach hinten offenen Winkel. VOll der in der Mediane ge-
legenen Spitze des Winkels geht die Naht caudolaterad und ganz
leicht 1aterad konkav bis nur wenig hinter das Vorderende der
Fenestra palatina. Meist kommen aber die beidseitigen Nabtstrecken
nicht zusammen, da in der Regel die Vomera als ganz schmale Mittel-
stücke sich zwischen die Palatina einschieben. Die l\1.x./Ect.-Naht
reicht meisf bis in die Gegend von Mxz, 15 nach vorn. Die :Mx./Lac.-
Naht variiert etwas; bald ist sie gerade, bald leicht konkav oder
konvex. Nur wenig hinter dem vordersten Punkt der J\ilx./Lac.-Naht
dringt ein kurzer, mehr oder weniger spitzer Fortsatz des Maxilla.re
caudad ins Lacrimale ein, wodurch das letztere vorn zweigeteIlt
wird. l\'leist reicht der mediale 'I'eil weiter nach vorn.
Na s al e. Die Nasalia sind länger als bei allen anderen Croco-
diliden mit Ausnahme von Orocodylus cataphractus Cuv. Die Seiten"
ränder konvergieren schwach nach vorn und laufen in eine Spitze
aus, die zwischen den caudalen Enden der Praemaxillaria gelegen
ist. Die Prf.jN a.-N aht und die Lac.rN a.-N aht variieren bedeute~d,
und zwar kann jede dieser Nähte länger oder kürzer als die andere sein.
Lacrimale. In der Norma verticalis ist der Außenrand des
Lacrimale leicht konkav bis leicht konvex. Der lnnenrand ist wieder~JU
ko~vex. Das Lacrimale ist auffallend Ianggeatreclct. Es ist "VIel
großer als das Praefrontale, mindestens aber doppelt so groß.
Pr a e fr 0 n tal e. Es ist im Vergleich zum Lacrimale sehr kurz.
Der Innenrand ist konvex. Die Prf.jNa.-Naht kann kürzer oder länger
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 567

sein als die Prf.jFr.-Naht. Der Anteil von Praefrontale und Lacrimale
an der Orbita ist etwa gleich groß.
Fr 0 nt ale. Das Spatium interorbitale ist bei Tomistoma schlegeli
S. ~1.ÜLLER im Verhältnis zur Länge schmal, obwohl es auch hier
mit dem Alter relativ breiter wird. Die Fr.jPostfr.-Naht verläuft
nach hinten und etwas nach innen, un d ist unregelmäßig gezackt.
Die Fr.jPa.-Naht ist caudad konvex. Meist ist der Fortsatzteil des
Knochens etwa gleich lang wie der Hauptteil.
Pos t f I' 0 n tal e. Es stimmt durchaus mit demjenigen vom
Orocodylus-Typus überein. Die vordere Schädeldachecke ist stark
abgerundet, der vordere Rand des Postfrontale verläuft anteromediad.
Da die Fenestrae supratemporales größer sind als bei den Orocodylus-
.Arten, so sind auch die bei den Schenkel des Postfrontale besser von-
einander abgehoben. Die Postfr.jSq.-Naht verläuft transversal und
gleichzei tig mehr oder weniger caudad. Sie ist stark unregelmäßig
gezackt.
Par i eta I e. Die Pa.jSg.-Naht verläuft anteroposterior und er-
scheint sehr unregelmäßig. Der Hinterrand des Parietale bildet
etwa 1j3 des Hinterrandes vom Schädeldach. Er ist in der Mitte
caudad konkav ausgeschnitten. Die sehr kurze Pa.jPostfr.-Naht ver-
läuft posterolaterad, und ist unregelmäßig gezackt.
S qua mo s um. Die Hinterecken des Schädeldaches sind relativ
wenig posterolaterad ausgezogen. Das Squamosum ist etwa gleich
breit wie lang. Derjenige 'I'eil des Knochens, welcher dem Quadratum
aufruht und posterolaterad ausgezogen ist, geht mit seiner dorsalen
Fläche ziemlich direkt auf die Oberfläche des Schädeldaches über.
Bei den Orocodylus-Arten pflegt er im allgemeinen viel schärfer von
der letzteren abgesetzt zu sein. Etwa 2/8 des Hinterrandes vom
Schädeldach werden durch die Squarnosa gebildet.
Supraoccipitale. Es stellt in der Norma occipitalis ein gleich-
Schenkliges Dreieck dar. .Im allgemeinen reicht es vom Hinterrand
des Schädeldaches etwa 2/8 des Abstandes vom Foramen magnum
ventrad hinab. Die Processus postoccipitales sind in der Norma
verticalis
. nicht völfiz ~
vom Schädeldach bedeckt. Das Supraoccipitale
nimmt mit einer sehr kleinen Partie Anteil am Schädeldach; diese
Partie liegt etwas tiefer als das allgemeine Niveau d"esselben und
ist viel breiter als lang.
Ba s i 0 c cip i t al e. Der Processus basioccipitalis ist durchaus
nach dem Crocodylus-Typus gebaut.
Zoo!. -Iahrb, 57. Abt. f. Anat. 37
568 .JOSEl<' ALOIS KÄI.IN.

Ex 0 c ci p i tal e. Es weist keine besonderen Eigentümlich-


keiten auf.
Qua d rat 0 j TI g ale. Die Spina quadratojugalis stimmt in Form
und Art des Ansatzes durchaus mit den Verhäl tnissen der Crocodylus-
Arten überein. Sie ist aber länger und spitzer als bei Orocodylus
palustris LESSON) Crocodylus porosus SCHNEIDER, Crocodutus vulgaris GIN.
und Crocodylus americanus LAUR. Die Qu./Quj.-N ab t ist von charalde-
ristischer Form. Sie geht nahe beim Rande der Fenestra infratempo-
ralis in stark mediad konvexer Kurve nach hinten und außen in
einen zweiten laterad konvexen Bogen über. An diesen setzt sich
hinten eine scharf abgesetzte caudomediade Partie an, die kurz ist
und wieder in eine gerade, posterolaterade Strecke übergeht.
J u g a I e. Es stimmt weitgehend mi t demjenigen der Crocodylus-
Arten überein, nur ist die Biegung seines Oberrandes in der Norma
lateralis schwach. An der Außenseite ist es ziemlich stark skulpturiert.
Pa 1 a tin a. Die Außenränder der Palatina sin d nur schwach
konkav) da die Knochen fast gar nicht eingeschuürt sind. Sie erinnern
hierin an die Palatina von Grocodylus cataphractus Cuv. Die pt./Pal.-
Naht ist als Ganzes transversal, aber sehr unregelmäßig gezackt.
Pt e I' y goi d e a. Sie sind im Verhältnis zur Breite kürzer als
diejenigen von Orocodylus vulgaris Cuv. Die dorsoventrale Ausdeh-
nung ist geringer) und die seitlichen Partien des Hinterrandes ver-
laufen nicht so stark caudad, sondern mehr transversal; die mitt-
leren Partien desselben sind, abgesehen von der medialen Kurve
zwischen den Processus pterygoidei, stärker konkav.
Mandibula. Die Symphyse reicht bis in die Gegend. von
~dz. 15 nach hinten. Erst von Mdz. J ö an divergieren die bß1de~
Aste des Unterkiefers caudad. DaH Sp leni al e nimmt großen Ante!
an der Bildung der Symphyse und reicht n ach vorn bis in die
Gegend von Mdz. 10. In der vorderen Hälf'te dC'R Gebisses ragen
zwar die Zähne des Oberkiefers an der Außenseite der Mandibul a
hinab, aber Mxz. 3 bis Mxz. 5 zeichnen sich hierin nicht mehl' be-
son d ers aus. Bemerkenswerte entsprechende Vertiefungen an d~
Außenseite des Unterkiefers fehlen.
Ge biß. Formel Pm~. (4)(5) ~:'Cz(l~)_~o.=-~_!.
dz(19 -20) - 19--20 .
· bei
W ie 0
ei rocodylus porosus SCHNEID. verschwindet Pmxz. a s 2 In}
Laufe des postfetalen Lebens vollkommen indem nach Ausfall e
Zahnes die Alveole obliteriert. Da ich aber Pmxz. 2 an dem vorlieg.e~'
den Material nur in einem Fall beidseitig, und in einem Fall einseItIg
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 569

vorfinde, wird er offen bar bei Tomistoma schlegeli S. .lV[ÜLLEH noch


früher ausgeschaltet als bei Orocodylus porosus SCHNEID. Die un-
echte Heterodontie ist zwar stärker als bei Gavialis gangeticus GMEL.,
aber doch viel schwächer als bei Orocodulue cataphraciue Ctrv. Die
Zähne sind im Durchschnitt spitzer als bei allen Orocodylus-Arten,
und selbst die hinteren l\ilaxillarzähne sind auch bei alten Tieren
ziemlich spitzig. Während bei Orocodylus cataphraciue Ctrv, von
Mxz. 1 bis Mxz, 5 noch eine sukzessive Zunahme der Zabnstärke
zu beobachten ist, sind bei Tomistoma schle.qeli S. lVlüLLEH Mxz. 1
bis Mxz. 4 ungefähr gleich stark. Allerdings ist Mxz, 5 immer
noch der stärkste Zahn des ganzen Gebisses. Abgesehen von dem
nur bei ganz jungen 'I'ieren vorkommenden Pmxz. 2 ist Pmxz. 5
der schwächste Zahn des Gebisses, steht aber häufig nur wenig
binter der durchschnittlichen allgemeinen Zahnstärke zurück.
Pmxz. 1, Pmxz. 3 und Pmxz. 4 sind etwa gleich stark und etwas
stärker als .Mxz. 1 bis Mxz. 4. Mdz. 1, Mdz. 4 und Mdz. 14 sind
etwa gleich stark, und nur wenig schwächer als Mxz. ö. Mdz. 2
und Mdz. 3 sind nicht oder nur wenig stärker als Pmxz. 5. Die Be-
ziehungen der einzelnen Zähne hinter Mxz. 5 sind in Bezug auf die
Zahnstärke prinzipiell dieselben wie bei den Orocodylus-Arten, nur
sind die Differenzen viel geringer. Im Zusammenhang mit der
Schnauzenverlängerung sind die Interdentalräume von Tomistoma
schlegeli S. MÜLLER viel größer geworden (siehe Gavialis gangeticus
GMI~L., 8. 553). Die beiden größten Interdentalräume der lVlaxillaria
finden sich hinter Mxz. 4. (Gegensatz zu den Orocodylus-Arten I) Im
übrigen fallen durch ihre Größe nur noch auf die Interdentalräume
hinter Mdz. 1, Mdz. 2 und Mdz. 4; ferner hinter Pmxz. 1 und Pmxz. 5.
Meistens stehen Mdz. 8 und Mdz. 9 auffallend eng zusammen. Ziem-
lich gleichmäßige, nicht oder nur wenig quergestreckte Interdental-
gruben finden sich zwischen sämtlichen Zähnen des Oberkiefers mit
Ausnahme der 4 letzten Maxillarzähne. Sie liegen in der vorderen
Gebißhälfte in den erwähnten, in der Norma lateralis sichtbaren
Einbogungen des Kieferrandes. Die Einbogung zwischen Pmxz. 1
und Pmxz. 2 reicht so weit dorsad, daß sie als schwache Kerbe
bezeichnet werden muß. Dementsprechend ist die Spitze des Mdz. 1,
welche in dieser Kerbe ruht. in der Norma verticalis meist sichtbar.
Die hintersten Interdentalgruben des Maxillare sind wie bei den
Orocodylus-Arten etwas nach innen gerückt. An der Mandibula sind
deutliche Interdentalgruben nur in der hinteren Hälfte der Zahn-
reihe vorhanden.
37*
570 JOSEF ALOIS KÄLIN,

OrQcodyltttS pOTOSUS SCHNEID.


C:eafel 12.)
1\1 at e ri al: Der Beschreibung liegen folgende Schädel aus der Zoologischen
Sammlung des Bayerischen Staates München zu Grunde:
a) 256/1907, 190/190H, 220/1908, 221/1908, 226/1908, 189/1909, 124/1912, alle
aus Ratang Koewis Sultanat Deli, Sumatra.
b) 119, 68, 120, 122/1912, alle aus Serdang. Sumatra.
c) 199/1908, 202{1908, 201/1908, 200/1908, alle aus Batavia, Java.
d) 219/1912, 220/1912 beide aus Bokong, Zentral-Timor.
e) 31/1912 Mutlah-Riva, Gangesdelta.
f) 25H/1907 Poctos, Zentral-Borneo.
g) 193/1908 Insel Buru.
All ge m ein e F 0 r m. Die Schädel von Crocodylus porosus
SCHNEID. sind erheblich langschnauziger als jene von Crocodylus vul-
garis Cuv. Die laterale Festonierung ist in der Norma verticalis
bei jüngeren Schädeln etwas stärker. Bei alten 'I'ieren mag sie
etwa gleich stark sein. Wiederum findet sich jederseits eine tiefe
Kerbe hinter Pmxz. 5, und der vor dieser gelegene Abschnitt des
Schnauzenrandes stellt meist einen in die Länge gezogenen Halb-
kreis' dar, welcher mit zunehmendem Alter breiter wird. Die laterale
Festonierung stimmt durchaus mit den entsprechenden Verhältnissen
bei Orocodylus vulgaris Ouv. überein : beträchtliche Divergenz des
Schnauzenrandes von der Kerbe bis in die Gegend von Mxz. 5;
hierauf caudad gerade oder leicht konvergierende Randpartie bis
in die Gegend zwischen Mxz. 7 und Mxz, 8. Auch die vertikale'
Festonierung stimmt in der Norma Iateralis mit jener von Orocodylus
vulgaris Ouv. überein. Dasselbe gilt für die geringe Einsattelung
des Schnauzenrückens in anteroposteriorer Richtung. Die Facies
occipitalis des Schädels fällt ziemlich senkrecht ab. Der Hinter-
rand des Schädeldaches besteht wiederum aus zwei seitlichen, cau-
dad konkaven Bogen, die posteroJaterad ausgezogen sind, und einer
mittleren, kurzen und fast geraden Partie. Mit zunehmendem Alter
werden die Hinterecken des Schädeldaches posterolaterad immer
mehr ausgezogen, so daß der Hinterrand bei alten 'I'Ieren im ganzen
als ein einziger, caudad konkaver," großer Bogen erscheint. Die
Divergenz der Seitenränder des Schädeldaches hat ungefähr den-
selben Grad wie bei Orocodylus vulgaris Cuv. und ist bei alten Tieren
ebenfalls größer. Seine Proportionen sind ungefähr gleich. Es ist
~twa~ nach vorn geneigt und transversal eingesattelt ; ebenso das
Spatium interorbitale. Bei jungen Tieren ist die Einsattelung des
Schädeldaches kaum angedeutet. Die lateralen Randwülste lnachen
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenscbädels. 571

sich erst bei mittelgroßen Schädeln bemerkbar und sind nicht so


gut ausgebildet wie bei Crocodylus oulqaris Cuv. Fenestra supra-
temporalis und Fenestra infra temporalis sin d wiederum von fast gleicher
Größe und viel kJeiner als die Orbita. Beide Öffnungen stimmen auch
in der Form durchaus mit Crocodylus vulgaris Cuv. überein. Dasselbe
gilt für die Orbita. Form, Stärke und A.rt des Ansatzes der Spina
quadratojugalis sind ebenfalls gleich. Die gesamte Skulptur des
Schädels ist im allgemeinen gröber, auch unregelm äßiger; doch
spielen hier individuelle Variationen eine große Rolle. Bezüglich
der Verteilung der Skulptur und der Art ihrer Ausbildung gilt das
für Orocodylus vulgaris Cuv. gesagte. Abgesehen von der gewöhn-
lichen Skulptur kommt auf der Dorsalseite der Schnauze ein be-
sonderes Knochenrelief vor. Es besteht aus zwei erhabenen Leisten,
welche vom Orbitarand aus nach vorn über den Großteil der Schnauze
ziehen und leicht konvergieren. Die Leisten beginnen nur wenig
medial von den Vorderecken der Orbitae und konvergieren bis un-
gefähr ZUlU lateralsten Punkt der N a/Prf.-Naht. Diese Leisten-
partien umschließen gemeinsam mit der vorderen Hälfte der Innen-
ränder der Orbitae eine Fläche von ungefähr rhombischer Kon tur,
wobei die Spitzen des Rhombus in der Mediane liegen. Weiter
nach vorn sind die Leisten ungefähr parallel, aber nicht mehr so
stark. Sie lassen sich rostra.d verfolgen bis in die Gegend der
beulen artigen Erhebung über der Alveole des Mxz. 5. Hinten gehen
die beiden Leisten direkt in den Randwulst der Orbitae über. Bei
einigen Tieren findet man die Andeutung einer medialen Längs-
leiste auf dem Frontale zwischen den Orbitae. In allen Fällen ist
im Praemaxillare jederseits ein Loch für Mdz, 1 vorhanden, wobei
in einem Fall die Außenwand desselben beidseitig, in zwei Fällen nur
einseitig eingebrochen ist. Die Nasalia reichen ganz wenig in die
Apertul'a nasalis externa hinein. Der 1nnenrand des Processus retro-
articularis ist in der Norma verticalis konkav. Die Artikulations-
flächen des Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt und die Ge-
lenkachsen sind transversal. Der ventral vom Foramen mandibulare
externnm gelegene Fortsatz des Dentale ist vorhanden. Die relative
Höhe des Unterkiefers entspricht ungefähr derjenigen bei Oroco-
dylus vulgaris Cuv.
Fenestra supratemporalis. In Form und relativer Größe
~timrnt sie ungefähr mit derjenigen von Crocodylus vulgaris Crrv,
uberein. Der anteromediale Rand bildet einen nach dem Lumen
konkaven Bogen. Von der apterolateralen Ecke ans divergiert
572 JOSEIt' AI,OIS KÄLIN,

caudad eine mehr oder weniger gerade Ran dstrecke. Der ganze
Rand der Öffnung ist glatt und bei älteren Tieren innen zu einem
beträchtlichen Wulst erhoben. Fenestra supratemporalis und Fe-
nestra infratemporalis sind etwa gleich groß.
Fenestra infratemporalis. In Form und Größe verhält
sie sich wie bei Orocodylus vulgaris Cuv. Doch erscheint sie bei
alten Tieren länger als hoch. Eine kurze Strecke des Hinterrandes
der Öffnung wird entweder durch das Quadratum dargestellt, oder
aber ein ganz schmaler 'I'eil des Quadratojugale erstreckt sich auch
über diese Partie hinweg, so daß das Quadratum ganz vom Rande
der Fenestra infratemporalis ausgeschlossen wird. Die anterodorsale
Ecke der letzteren wird durch das Squamosum etwas abgeschrägt.
Wiederum greift das Jugale meist etwas am Hinterrande der Öff-
nung empor. Die Spina quadratojugalis entspricht durchaus jener
von Crocodylus vulgaris Cuv. Da wo sie mit breiter Basis in den
Raupteil des Knochens übergeht, erscheint der Rand der Fenestra
int'ratemporalis nach vorn abgebogen, so daß das Dreieck etwas zum'
'I'rapezoid verzogen wird.
o rb i t a. Über Form und Größe gilt das für Ch'ocodylus vul-
garis Cuv. gesagte. Der Innenrand ist wiederum stark, der Außen-
rand dagegen schwach konkav. Tndessen ist der Orbitarand innen
etwas mehr aufgewulstet.
A per t ur a n a s al i sex te r n a, Sie ist im allgemeinen länger
als bei Crocodylus vulgaris Cuv. Der ganze Umriß kommt der
"Birnenform" näher als bei dieser Art. I~ine caudad etwas vor-
springende mediale Partie des Vorderrandes ist oft gar nicht vor-
handen; jedenfalls ist sie durchschnittlich weniger ausgeprägt als
bei Crocodsflu« vulgaris Cuv. Hinten findet sich wiederum eine lang-
gestreckte Kerbe, durch welche die Nasalia eine kurze Strecke weit
in die Apertura nasalis externa eindringen; sie ist aber nicht so
gut ausgebildet wie bei Orocodylus vulgaris Cuv. Die Vorderenden
der Nasalia liegen auf einem tieferen Niveau als die Schnauzen-
oberfläche. Die Apertura nasalis externa reicht im allgemeinen
von der Gegend des Pmxz. 3 bis in die Gegend von Mxz. 1 bis Pm:x:z. 6.
Foramen incisivum. Sein Urnriß ist mehr oder weniger
herzförmig. Hinten ist eine mediale Kerbe vorhanden; die Spitze
des Foramen ist TI ach vorn gerichtet. Mit zunehmendem .Alte!'
wird es relativ breiter; doch kommen erhebliche individuelle Va-
riationen vor.
Beiträge zur vergleiehenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 573

Fe n es t I' a pa 1 at in a. Sie ist im Durchschnitt schlanker als


bei Crocodylus oulqarie Cuv. Der Innenrand ist konkav; der Außen-
rand bildet einen nur schwach konkaven Bogen. Vorn gehen beide
Randpartien in gerundetem Bogen ineinander über. Hinten ist
wiederum eine posteromediade Randpartie vorhanden; die Ecke in
welcher diese in den Innenrand übergeht ist caudad ausgezogen,
meistens nicht so gerundet wie bei Crocodylus vulgaris Cuv. (in div.
Variationen). Die interfenestrale Partie ist durchschnittlich breiter.
eh 0 an e 11. Diese stimmen mit denjenigen von Orocodylus vul-
garis Cuv. überein. Weder ein medianes Septum noch ein hinterer
Randwulst sind vorhanden.
Pr a e m a x i I l ar i a. Die ventrale Partie der Prnx.jJHx.-Naht
reicht caudad bis etwa in die Gegend von Mxz. 2. Ihre Form ist
einfacher als bei Crocodylus vulgaris Cuv., da die seitlichen Aus-
bogungen meistens fehlen. Indessen ist die totale anteroposteriore
Ausdehnung der Naht größer. Im typischen Falle geht sie vom
Kieferrand aus eine kurze Strecke nach innen und dann eine erheb-
lich längere Strecke gerade nach hinten. Hierauf setzt sie sich in
transversaler Richtung bis zur Mediane fort. Die Form der dor-
salen Partie der Pmx.jMx.-Naht stimmt mit derjenigen von Croco-
dylus oulaaris Crrv. überein. Sie reicht caudad bis in die Gegend
Von Mxz. 2-l\ixz. 3. Zu beiden Seiten der hinteren Partie der
Apertura nasalis externa ist wiederum eine langgestreckte Delle
vorhanden, welche anterolaterad orientiert ist.
M a x i l I are. Wiederum werden die Maxillaria auf der Dorsal-
seite der Schnauze durch die Nasalia vollständig" voneinander ge-
trennt. Die l\1x./Jug.-Naht ist laterad konvex. Die l\'lx.jPal.-Naht
reicht nach vorn bis in die Gegend von Mxz. 6-lVlxz. 8. Sie ist
meist etwas anders geformt als bei Orocodutus oulqari« Cuv. Die
mittlere Partie kommt bei der Mehrzahl der Schädel eher einem
nach hinten offenen spitzen Winkel als einer Bogenlinie gleich (er-
hebliche individuelle Variationen J). Die Mx.jEct.-Naht reicht nach
Vorn bis in die Gegend von Mxz, 9-Mxz. 10. Die lVlx./Lac.-Naht
weist gelegentlich einen Fortsatz auf, der ins Lacrimale eindringt.
Na s al e. Die Nasalia entsprechen durchaus denjenigen von
Orocodylus vulgaris Cuv. Die N a./Fr.-N aht ist bald transversal und
. unregelTnäßig gezackt, bald dringt ein Fortsatz des Frontale
. stark
ZWIschen die Nasalia ein. Na.jPrf.-Naht und Lac.jNa.-Naht sind
meist etwa gleich lang. Häufig ist aber die Prf./N a.-.N aht länger
als die Lac.lNa.-Naht. Die Seitenränder der Nasalia verlaufen teils
574 J OSEF AI,OIS KÄLIN,

auf den Längsleisten des Schnauzenrelief, teils an deren Innen-


seite.
La Cl' i mal e. Es verhält sich fast ganz wie bei Crocodylus
vu,lgaris Cuv., aber sein Außenrand ist weniger konvex und der
ganze Knochen durchschnittlich etwas schmaler. Das Lacrimale ist
zwar größer als das Praefrontale aber häufig ist der Größenunter-
schied nur gering. Auf dem medialen Teil des Knochens befindet
sich der nach vorn konvergierende Teil der Längsleiste.
Pr a e f I' 0 n tal e. Der Innenran d des Praefron tale ist konvex und
hinten nach der Seite umgebogen. Die Prf.jFr.-Nabt ist meist länger
als die Na.jPrf.-Naht.
Frontale. Die Fr.jPostfr.-Naht verläuft caudad und etwas
mediad. Sie ist unregelmäßig gezackt. Die Fr.jPa.-Naht ist leicht
nach hinten konvex und weist in der Mitte im allgemeinen einen
kleinen caudaden Fortsatz auf. Bei Orocodylus vulgaris Cuv. fehlt
dieser Fortsatz oder er ist nur sehr schwach ausgebildet. Die
vordere Randstrecke der Fenestra supratemporalis geht gegen das
Innere der Öffnung in eine Knochenpartie über, welche nach dem
medialen Rande und nach hinten langsam absinkt; man findet
deshalb die Fenestra supratemporalis vorn auf einem kleinen
Bezirk sehr seicht. Daher läßt sich die genaue Übergangsgre.~ze
in die Oberfläche des Schädeldaches an der Vorderseite der Off-
nung nur schwer bestimmen. Diese Verhältnisse sind zwar bei
Orocodylus vulgaris Cuv. auch angedeutet, aber schwächer ausgebild~t.
Meistens ist der Fortsatzteil des Frontal e länger aIR der HauptteIl.
Postfrontale. Es stimmt im ganzen mit demjenigen V~Il
Orocodylus vulgaris Cuv. überein. Die vordere Schädeldachdecke 1st
stark abgerundet. Der Vorderrand des Postfrontale läuft antel'o-
mediad, aber in der Regel mehr nach innen als bei Crocodulu« vulg~ris
Cuv. Die Beziehungen der beiden Sehenkel des Postfrontale sind
dieselben. Die Postfr./Sq.-Naht ist transversal und sehr um'egel"
mäßig gezackt.
Parietale. Seine Dimensionen sind un zefäh r wie bei CrocodAjlus
vulgaris Cuv. und die Pa./Sq.-Naht ist et;a gleich lang. Sie ist
wiederum anteroposterior orientiert und stark unregelmäßig gezackt.
D?r Hinterrand des Knochens ist nur ganz wenig caudad !wnvex.
DIe Pa.jPostfr.-Naht verläuft anteroposterior. Der Hinterrand deS
Schädeldaches wird zu ungefähr 1/4 vom Parietale gebildet.
Squamosum. Es stimmt durchaus mit dem Squamosum V?U
Orocodylus vulgaris Ouv. überein, aber der laterale Randwulst ist im
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 575

allgemeinen viel weniger, nur schwach aufgewulstet (bei jungen 'Pieren


überhaupt nicht). Etwa 8/4 des Hinterrandes vom Schädeldach werden
durch die Squamosa gebildet.
S u pr a 0 c c i pi t a l e. Es unterscheidet sich kaum von dem-
jenigen bei Crocodutus vulgaris Cuv. und stellt in der Norma occi-
pitalis wieder ein gleichschenkliges Dreieck dar. Die Processus
postoccipitales sind in der Norma verticalis vom Schädeldach be-
deckt. Das Supraoccipitale nimmt mit einem sehr kleinen Fortsatz
teil an der Bil dung des Schädeldaches. Es reicht vom Hinterrand
des letzteren ventrad etwa 2/8 des Abstandes vom Foramen magnum
hinab.
Ba s i 0 ce i p i t al e. Es unterscheidet sich nicht VOll demjenigen
anderer Grocodylus-Arten. Der Processus basioccipitalis zeigt den
für die Crocodilidae s. str. charakteristischen Bau.
Ex 0 c c i p i tal e. Es weist keine besonderen Eigentümlich-
keiten auf.
Qua d rat 0 j u ga 1e. Die Spin a quadratojugalis stimmt in Form,
Größe und Art des Ansatzes ebenfalls mit derjenigen von Grocodylus
vulgaris Cuv. überein. Die Qu./Quj.-Naht kommt einer Geraden im
allgemeinen näher, weil der Bogen, den die Naht hinter der Fenestra
infratemporalis bildet, schwächer ist (doch gibt es auch hier be-
träch tliche individuelle Variationen).
J u ga I e. Es stimmt mit den Verhältnissen bei Crocodylus vulgaris
Cuv. überein. Der Überrand scheint in der Norma lateralis etwas
mehr konvex zu sein.
Palatina. Die Außenränder sind stark konkav. Die Pt./Pal.-
Naht ist meist etwas komplizierter als bei Crocodulus vulgaris Cuv.
Vom Rande der Fenestra palatina geht sie eine kurze Strecke weit
caudomediad oder beinahe kaudad. Dann verläuft sie anteromediad
weiter bis zur Mcdiaue, und bildet so einen nach hinten offenen
Winkel. In drei der vorliegenden Fälle verläuft die Naht aber in
der lVIitte beinahe transversal, also nach dem Typus von Crocodylus
vulgaris Cuv.
Pt e I' y goi d e a. Im Verhältnis zur Breite sind sie relativ kürzer
als bei Orocodsftu» vulgaris Cuv. Der Urnriß der Knochen wird da-
durch etwas komplizierter, daß die Fenestrae palatinae meist
hinten schlitzartig in die Pterygoidea einschneiden. Im übrigen
stimmen diese mit den Verhältnissen von Orocodyl'ltS vulgaris Cuv,
überein.
576 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Man d i b u 1 a. Der Symphysenteil reicht bis in die Gegend von


Mdz, 5 nach hinten und ist im allgemeinen relativ zur Breite länger
als bei Orocodylus vulgaris Cuv. Die Splenialia sind von der Be-
teiligung an der Symphyse ausgeschlossen. Der Umriß der Mandibula
in der N orma verticalis ist gleich wie bei Crocodylus v'ldgaris Cuv.
l\lxz. 3, Mxz.4 und .Mxz. 5 greifen hinter lVldz. 6, Mdz. 7 und Mdz.8
an der Außenseite des Unterkiefers hinab, wo wie derum flache Ver-
tiefungen an demselben vorhanden sind. Im Gebiete von Mdz. 5
bis Mdz. 10 ist die Zahnreihe ganz schwach konvex nach außen.
12 e b l' ß. F I : Pmxz. (4) (5t~xz---=-(142 _ 18-19 .
\.J orme . Mdz, (15) - 15
Der Pmxz. 2 wird erst im Laufe des postembryonalen Lebens
ausgeschaltet, so daß man ihn bei jungen 'I'ieren häufig noch vor-
findet. Unter dem vorliegenden Material kommt Pmxz. 2 in 6 Fällen
noch beidseitig vor, in 4 Fällen dagegen nur mehr einseitig. Wieder-
um ist Mxz. 5 der stärkste Zahn des Gebisses; von Mxz. 1 bis lVlxz. 5
nimmt die Zahnstärke sukzessive zu, wobei aber Mxz; 5 bedeutend
stärker ist als Mxz. 4. Mxz. 10 ist wieder der stärkste Zahn im
hinteren Gebiet des Maxillare. Mdz. 1, M dz. 4 und Mdz. 11 sind
die stärksten Zähne des Unterkiefers. Auch im einzelnen stimmen
die Größenverhältnisse der Zähne untereinander durchaus mit Oroco-
dylus vulgaris Cuv. überein. Auch hier sind auffallend große Inter-
dentalräume hinter Mxz, 6, Mxz. 7 und Pmxz. 1 vorhanden, wobei
jener zwischen Mxz, 7 und Mxz. 8 der bedeutendste ist. Sie weisen
beträchtliche, mehr oder weniger isodiametrische Gruben für die
entsprechenden Zähne des Unterkiefers auf. Die Gruben zwischen
Prnxz. 3 bis Pmxz. 5 und zwischen Mxz. 1 bis Mxz. 6 sin d in der
Richtung der Normalen auf den Kiefer'ranrl rillenartig in die Quere
gezogen. Auffallende Interdentalräume kommen ferner vor hinter
Mdz. 8 und hinter Mdz. 2, wobei der letztere sich nur wenig vom
Durchschnitt der Interdentalräume unterscheidet. Die tiefe Grube
auf der Innenseite des Interdentalraumes zwischen Pmxz. 1 und
Pmyz. 2 ist stets nach der Schnauzenoberfläche durchbrochen.

Orocodylus siwrnensis SOHNEID.


(Taf. 11.)
M a~t e r i a.1: Die Beschreibung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel
aus der Zoologfsehen Sammlung des Bayerischen Staates München:
643/1920, 644/1920, 645/1920, 646/1920, 650/1920, alle aus dem Norden von Siam.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 577

A 11 g e m ein e F
r m.0
Die Schnauze ist im Verhältnis zur Breite nur wenig länger
als bei Orocodylus vulgaris Ctrv. Sie ist flacher als bei einer anderen
Orocodylus-Art. Während die laterale Festonierung in der Norma ver-
ticaIis stark ist, bleibt die vertikale Festonierung relativ schwach
und ist wohl im allgemeinen schwächer als bei Crocodylus porosue
SCHNEID. Die Kerbe hinter Pmxz. 5 ist ungewöhnlich scharf aus-
gebildet. Es ist dies dar-auf zurückzuführen, daß ihr Vorderrand
beinahe geradlinig transversal verläuft. Der vor der Kerbe ge-
legene Abschnitt der Schnauze stellt einen etwas in die Länge ge-
zogenen Halbkreis dar. Von der Kerbe bis in die Gegend von Mxz. 5
divergieren die Schnauzenränder caudad geradlinig und meistens
etwas stärker als bei Orocodylus vulgaris Cuv. oder Orocodylus porosus
SCHNEID. Von hier bis in die Gegend zwischen Mxz. 7 und Mxz, 8
verläuft der Schnauzenrand wiederum geradlinig caudad oder kon-
vergiert nur ganz schwach in dieser Richtung. In der Norma Iate-
ralis ist die Oberseite der Schnauze vom Hinterende der Apertura
nasalis externa bis in die Gegend der Vorderecken der Orbitae
schwach konkav. Im übrigen stimmt die Festonierung durchaus
mit jener bei Crocodylus vulgaris Cuv. überein. Die Facies occi-
pitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Der Hinterrand des Schädel-
daches ist als Ganzes relativ wenig konkav; die mittlere Partie
springt caudad vor, zeigt aber wiederum einen kurzen konkaven
Bogen. Die Seitenränder des Schädeldaches konvergieren nach
vorn, aber ein Randwulst ist nur andeutungsweise vorhanden. In
transversaler Richtung erscheint es ziemlich stark konkav; nach
Vorn ist es geneigt. Das Spatium interorbitale ist meist breiter
als bei irgendeiner anderen Orocodylus-Art, und nur wenig einge-
sattelt. Der Größenunterschied zwischen Fenestra supratemporalis
und Fenestra infraternporalis ist sehr gering. Beide Öffnungen
stimmen dem Umrisse nach mit jenen bei Crocodylus v'Ulgaris Cuv.
überein. Die Spina quadratojugalis ist in der Form ungefähr gleich
wie bei dieser Art, aber schwächer. Die Skulptur der Schädel ist
relativ gering und schwächer als bei Schädeln gleicher Größe von
Crocodylus vulgaris Cuv., Orocodylus porosus SCHNEID. oder Orocodylus
palustris LESSON. Als besondere Reliefbildungen kommen folgende
Elemente vor: 1. auf dem Frontale in konstanter Ausbildung bei
allen Schädeln stets eine schwache mediane Längsleiste ; 2. zwei
Leisten, die vom Vorderende der Orbita rostrad konvergieren, aber
gleichzeitig etwas nach außen konvex sind. Diese Leisten sind
578 JOSEF ALOIS KÄLIN,

nach der Seite ziemlich scharf, nach innen aber viel weniger deut-
lich abgesetzt, und verlaufen auf dem medialen Teil des Lacrimale.
Sie setzen sich nur sehr wenig auf das Nasale fort und kommen
beinal,e in der Mediane zur Berührung. Hinten gehen die Leisten
direkt in den Orbitarand über. Im Gebiete von Mxz. 5 und Mxz.6
liegt auf der Dorsalseite der Schnauze eine flache, beulenartige Er-
hebung. Stets wird das Praemaxillare von Mdz. I durchbohrt. Die
Nasalia reichen etwas in die Apert ura nasalis externa hinein. Der
Innenrand des Processus retroarticularis ist in der N orma verticalis
konkav. Die Artikulationsflächen des Kiefergelenkes sind erheblich
eingesattelt und die Gelenkachsen sind mehr oder wen iger transversal
orientiert. Der ventral vom Foramen mandibulare externum liegende
Fortsatz des Dentale ist vorhanden. Im Verhältnis zur Länge ist
die Mandibula niedriger als bei Crocodylus porOSUB SCHNEID.
Fe n es tr a s u p rat e m po r al i s. Sie ist im allgemeinen länger
als breit; der Innenrand ist stark konkav. Hinten geht er in breitem
rundem Bogen in den Außenrand über. Eine mehr oder weniger
gerade Strecke divergiert caudad von der anterolateralen Ecke aus,
Der vordere Teil des anteromedialen Randes ist durch eine eigen M

tümliche Knickung vom übrigen Teil abgesetzt. Die Ränder sind


glatt und an der Innenseite stark erhoben. F'enestra supratemporalis
und Fenestra infratemporalis sind etwa gleich groß. Die beiden
Fenestrae supratemporales liegen im allgemeinen weiter auseinander
als bei Orocodylus vulgaris Cuv., Orocodylus porosus ~GHNEID. oder
Orocodylus palustris LESSON.
.. Fenestra illfratemporalis. Wiederum stellt diese eine
Offnung von ungefähr gleicher Form und Größe d ar wie bei Oroco-
dylus vulgaris q~v. Da, wo die Spina q uud ru.tojugul is ansetzt, i~t
der Rand der Offnung etwas ventrad abgebogen, so daß ihr Oml'lß
zu einem Trapeziod verzogen erseheint. Dus 4uadrat,um ist nicht
oder nu: sehr wenig am Fensterrand beteiligt. Die anterodors.al e
Ecke WIrd durch das Squamosum etwas abgeschrägt. Die Spw a
q~adratojugalis ist verhältnismäßig schwach entwickelt. Das Jug ala
reicht au~fallend weit am Hinterrand der Öffnung empor.
o r b i t a. Der Innenrand ist im Ver-aleich zu vielen CrocodylusM
Arten relativ schwach konkav; immerhin erschein t die Konl{avit~it
des Außenrandes noch geringer. Der innere Orbitarand ist nur wellIg
aufgewölbt und geht hinten fast unmittelbar in den Seitenrand des
Schädeldaches über. Im Umriß stimmt die Orbita dennoch weit-
gehend mit derjenigen anderer Orocodylus-Arten überein.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 579

A per tu r a n a s al i sex t ern a. Sie ist ungefähr wie bei Oroco-


dylus vulgaris Cuv. gebaut. Die seitlichen Randpartien sind als
Ganzes konkav, in ihrer mittleren Region aber gerade. Hinten ist
der Rand der Öffnung etwas gekerbt. Hier treten die Nasalia mit
ihren spitzen Vorderen den ein beträchtliches Stück weit in die
Öffnung vor. Diese liegen nur wenig tiefer als das allgemeine
Schnauzenniveau. Die Apertura nasalis externa reicht von der
Gegend des Pmxz. 3 bis in die Gegend zwischen Pmxz. 5 und
Mxz. 1.
Foramen incisivum. Es variiert in Größe und Form, ist
von herzförmigem Umriß und seine Spitze ist nach vorn gerichtet.
Hinten findet sich eine caudade Kerbe.
Fe n e s t rap a l at i n a. Der Innenrand ist ziemlich stark konkav.
Der Außenrand ist nur leicht konkav und wird hinten durch eine
Strecke mit dem Innenrand verbunden, welche posteromediad ver-
läuft und mehr oder weniger gerade oder leicht konvex ist. Das
Hinterende ist mäßig ausgerundet. Die Öffnung stimmt mehr oder
weniger mit jener von Orocodylus vulgaris Cuv. überein.
C 11 0 an e n. Sie sind mehr oder weniger queroval. Ein hinterer
Randwulst ist nicht vorhanden; ebensowenig ein medianes Septum.
(Die Leiste in der Tiefe des Nasenrachenganges kann allerdings als
reduziertes Septum aufgefaßt werden.)
Praemaxillare. Die ventrale Partie der Pnlx.jlVIx.-Naht
reicht bis in die Gegend von .l\1xz. 2 nach hinten. Auch hier
zeigt sieb ein starkes individuelles Variieren der Naht. In einem
Fall bildet sie einen nach vorn offenen stumpfen Winkel, da sie
jederseits posteromediad orientiert ist. Oder aber sie reicht nur
eine Strecke weit in dieser Richtung, biegt dann um und läuft trans-
versal weiter, so daß die PraemaxilJaria hinten abgestutzt erscheinen.
Die dorsale Partie der Pmx.jlVlx.-Naht reicht caudad bis in die Gegend
Von Mxz, 3. Wiederum ist zu beiden Seiten der hinteren Partie
der Apertura nasalis externa jederseits eine anterolaterad eingestellte,
längsgestreckte Delle vorhanden. Sie ist unter allen rezenten Croco-
dyhts-Arten bei Orocodqius siamensis SCHNEID. wohl am besten aus-
gebildet.
M a x i 11 are. Es ist außerorden tlich flach. Die l\1x.jLac.-Naht
stellt einen nach vorn-außen nur sehr leicht konvexen Bogen dar.
Die Mx.jJug.-Naht ist etwas stärker anterolaterad konvex. Beide
Nähte sind unregelmäßig gezackt. Ein in das Lacrimale vor drmgen-
der Fortsatz des Maxillare fehlt hier. Die Mx./Pal.-Naht reicht bis
580 JOSEF ALOIS KÄLIN.

in die Gegend von Mxz, 7 nach vorn. Sie erinnert an jene von
Crocodylus vulgaris Ouv. und bildet in der .Mitte wiederum einen nach
vorn konvexen Bogen, der sich in zwei parallele, caudade Partien
fortsetzt. Hinten biegt die Naht in kleinem Bogen um und l.äuft
anterolaterad bis ungefähr zum Vorderende der Fenestra palatina.
Während diese Nahtstrecke sonst nur ausnahmsweise so weit nach
vorn reicht, scheint das hier die Regel zu sein. Die Mx.jEct.-Naht
reicht bis in die Gegend von Mxz. 11 nach vorn.
Na s ale. Die N asalia sind sehr lang und schmal. Ihre Seiten~
ränder sind mehr oder weniger parallel. Ein kurzer Fortsatz des
Frontale ragt hinten zwischen die beiden N asalia hinein. Die Lac./
Na.-Naht und die Na./Prf.-Naht sind meist etwa gleich lang; doch
kommen auch hier erhebliche Variationen vor.
Lacrimale. In der Norma verticalis ist der Außenrand des
Lacrimale stark konvex. Der Innenrand des Knochens ist hinten
nur leicht konkav, weiter vorn ist er konvex. Das Lacrimale ist
größer als das Praefrontale. Der mediale Teil des Knochens ist
stärker skulpturiert als der laterale und zeigt ein höheres Oberfläcben~
niveau ; durch diese Niveauverschiebung kommt das erwähnte Leisten~
system auf dem Lacrimale zustande.
Pr a e f r 0 n tal e. Der Innenrand ist im ganzen an teroposterio r
gerichtet und konvex. Hinten ist er allerdings nach der Seite umge-
bogen und läuft eine nur kurze Strecke transversal. Die Prf./Fl'.~
Naht ist größer als die Na.jPrf.-Naht.
Fr 0 n tal e. Es ist bei Urocodqlus eiamcnsis ~CIlNB[D. breiter als
bei einer anderen Crocodylus-Art. Der Fortsatzteil ist meist etwas
länger als der Hauptteil des Knochens. Die Fr./ Pu...N aht ist caudad
konve.x, und trägt einen mehr oder weniger gut ausgebildeten Fort-
~atz In der l\1itte. Die Fr./Postr.-Naht verläuft po~teromediad und
ist sehr unregelmäßig gezackt.
Pos t f r 0 n tal e. Die vordere Ecke des Schädeldaches ist stark
abgerundet. Weil der Innenrand der Orbita relativ wenig konlrav
ist, so sind auch die beiden Schenkel des Knochens nicht gut von-
einander abgehoben. Die transversale Postfr.jSq.-Naht ist stark
gezackt.
p
a r 1. eta 1 e. Der HInterrand
. des Knochens ist als Ganzes schwaeh
nach. hinten konvex, aber in der Mitte etwas konkavausgeschnitten.
Er bildet ungefähr 1/8 des Hinterrandes vom Schädeldach. Die anterO~
posteriore Pa./Postfr.-N aht ist unregelmäßig gezackt.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 581

S qua mo s um. Die Hinterecken des Schädeldaches sind nur


wenig posterolaterad ausgezogen. Die Pa.jSq.-Naht ist viel länger
als die Postfr./Sq.-N aht. Etwa 2/3 des Hinterrandes vom Schädel-
dach werden durch die Squamosa gebildet.
S u pr a 0 c c i pi tal e. Es stellt in der Norma occipitalis ein
gleichschenkliges Dreieck dar und reicht vom Hinterrand des Schädel-
daches etwa 1/2 des Abstandes vom Foramen magnum hinab. Bei
zweien der vorliegenden Schädel erreicht das Supraoccipita1e die
Oberfläche des Schädeldaches und keilt sich als kleiner dreieckiger
Fortsatz ins Parietale ein. Die Processus postoccipitales sind in der
Norma verticalis vom Schädeldach bedeckt.
Ex 0 c c i pi tal e. lCs zeigt keine Besonderheiten.
Ba s i 0 c ci P i tal e. Es zeigt kein e Beson derheiten; der Processus
basioccipitalis ist nach dem Crocodylus-Typus gebaut.
Quadratojugale. Die Spina quadratojugalis ist für eine
Orocodylus-Art relativ schwach entwickelt. Sie ist kurz und oft fast
bis zu einer Stufenbildung des caudodorsalen Randes der Fenestra
infratemporalis reduziert. Die Form des Quadratojugale von Orocodylus
siamensis SCHNEID. ist bis zu einem gewissen Grade charakteristisch,
weil dieser Knochen in seinem vorderen Gebiete schmaler ist als
bei einer anderen Orocodiliden-Art. Es ist dies darauf zurückzuführen,
daß das Jugale ungewöhnlich weit am caudodorsalen Rande der Fenestra
infratemporalis hinaufreicht. Die QU.lQuj.-Naht bildet vorn einen
laterad konvexen Bogen, der etwa 2/8 der ganzen Nahtläuge aus-
macht, und hinten in eine mehr oder weniger gerade, postorol aterude
Partie übergeht.
J u g ale. Wie erwähnt, reicht das Jugale weit an dem caudo-
dorsalen Rande der F'encst.ra infratemporalis empor. In der Norma
lateralis ist der überrand des Knochens stärker konvex als bei
Orocodylus vulgaris Ouv.
Pa 1 a tin a. Sie erscheinen schlank, weil sie stark sanduhr-
förmig eingezogen sind. Hinten sind sie viel schmaler als bei Oroco-
dylus porosus SCHNEID., Orocodylus vulgaris CUV. od er Orocodylus
.. palustris
LESSON. Die Pt./pa,1.-Naht verläuft vom Rande der üffnung jeder-
seits eine kurze Strecke weit posteromediad, und biegt dann ziemlich
unvermittelt in einen großen medialen, nach vorn konvexen Bogen
um. Die Naht erinnert weitgehend an jene von Orocodylus palustris
LESSON.
Pterygoidea. Sie erinnern etwas mehr an jene von Oroco-
dylus vulgaris Ouv. als an jene von Orocodylus porosus SCHSEID.
582 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Man d i b TI I a. Die beiden Äste des Unterkiefers divergieren


kontinuierlich caudad. Die Symphyse reicht bis etwa in die Gegend
von Mdz. 4 nach hinten, ist also kürzer als bei den erwähnten Arten.
Die Splenialia sind von der Symphyse a.usgeschlossen. Mxz, 5 greift
sehr weit an der Außenseite der Man dibul a hinab.
(4) (5) Mxz. (1'!2 _ ~?-..19.
G e b 1· ß. F orme I:. Pmxz. lVldz. (15) - 15
Pmxz. 2 ist an den vorliegenden Schädeln bereits verschwunden,
bei ganz jungen Tieren aber noch vorhanden. Pmxz. 4 ist der
stärkste Zahn des Praem axill are. Von Mxz, 1 bis Mxz, 5 nimmt
die Zahnstärke sukzessive zu, wobei wiederum Mxz, 5 viel stärker
ist als Mxz. 4. Auch in den übrigen Beziehungen der einzelnen
Zähne untereinander stimmt Crocodylus siamensis SCHNBID. durchaus
mit Crocodylus vulgaris Cuv. überein. Hervorragende Interdental-
räume finden sich wiederum hinter Mxz. 6 und Mxz, 7, von denen
der letztere der größere ist. In beiden sind tiefe mehr oder
weniger isodiametrische Interdentalgruben vorhanden. Quergestreckte
Interdentalgruben finden sich zwischen Pmxz. 3-5; ferner zwischen
.M.xz. 1-6. An der lVlandibula fällt ein großer Interdentalraum
hinter Mdz. 8 auf. Stets sind die tiefen Gruben an der Innenseite
des Interdentalraumes hinter Pmxz. 1 nach der Schnauzenoberfläche
durchbrochen.

Orocod'yl'us aon.er-icamm» I.JAuR.


('rafel 12.)
Mate rial: Die Beschreibung stützt sich zur Hauptsuche auf folgende Schädel:
1. Aus der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staa.tes München:
a) 122/1908 J amalca.
b) 5,0 Mexico.
2..f\.u~ der Sa~mlung des Zoologischen Institutes der Universität Zürich: Ein
unvollstandIgel' Schadelohne Bezeichnung. Herkunft?
Dazu kommt ein noch behäuteter Kopf von einem g'rößeren '.riere aUS der
Zoologfsehan Sammlung des Bayerischen Staates München.

A 11 g e m ein e F 0 r m.
Der Schädel von Orocodylus americanus LAUR. ist erheblich lang~
schnauziger als jener von Orocodylus porosu« SCHNEID. Die Lang-
schnauzigkeit nimmt hier wahrscheinlich zeitlebens zu! Bei mittel-
großen bis alten Tieren findet sich stets eine Ianggestrecktc Beule
von beträchtlichem Ausmaß auf der Dorsalseite de; Schnauze. Sie
e:stre~kt sich ungefähr von der Gegend des Vorderrandes der Or-
hita bIS etwa in die Gegend von Mxz. 7 nach vorn. Beim jüngeren
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 583

der beiden Münchner Exemplare ist die Beule noch nicht vorhanden.
Sie tritt offenbar erst relativ spät im Laufe des individuellen Wachs-
tums in Erscheinung. In der Norma verticalis ist die laterale Festo-
nierung etwas scb wächer als bei Orocodylus vulgaris Cuv. Der vor
der Kerbe gelegene Abschnitt der Schnauze bleibt im Gegensatz zu
Orocodsfius vu,lgaris Cuv., Orocodylus porosus SCHNEID. und Orocodylus
palustris Lnssox zeitlebens viel länger als breit. Von der Kerbe bis
in die Gegend von .Mxz. 5 divergiert der Schnauzenrand caudad.
Dann setzt er sich geradlinig, parallel oder leicht konvergierend, nach
hinten fort bis in die Gegend von Mxz, 7-8. Weiter caudad di-
vergiert er wieder in leichtem Bogen. In der Norma lateralis fällt
der Schnauzenrücken wegen der erwähnten Beule eine Strecke weit
auffallend stark n ach vorn ab. Die vertikale Festonierung ist relativ
schwach. Die Facies occipitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Der
Hinterrand des Schädeldaches zeigt in der Norma verticalis zwei
posterolaterad etwas ausgezogene Bogen, welche caudad konkav sind,
und durch eine mittlere, ziemlich stark caudad konvexe Kurve mit-
einander verbunden werden. Den rostrad konvergierenden Seiten-
rändern des Schädeldaches fehlt jede Andeutung eines Randwulstes.
Das Schädeldach ist nur ganz schwach nach vorn geneigt. Das
Spatium interorbitale senkt sich weniger nach vorn als bei einer
anderen Orocodylus-Art, was mit der erwähnten Beule zusammenhängt.
Es ist zf em.lich breit und flach. Fenestra supratemporalis und Fenestra
infratemporalis sind etwa gleich groß, und stimmen auch in der
Form mit den bei Orocodylus mdgaris Cuv. gefundenen Verhältnissen
überein. Die Skulptur erscheint im allgemeinen gleich. Bei zwei
der vorliegenden Schädel ist eine Längsleiste zwischen den Orbitae
ausgebildet. Vor den Orbitae fehlt jede Reliefbildung vollkommen.
Wiederum fin det sich eine beulenartige Erhebung über der Alveole
von Mxz, o. In allen vorliegenden Fällen ist links im Praemaxillare
ein Loch für den Mdz, 1 vorhanden. Rechts ist die Außenwand des
entsprechenden Loches eingebrochen, und beim behäuteten Schädel
findet sich hier eine echte Kerbe, Die Nasalia dringen ganz wenig
in die Apertura nasalis externa hinein. Der Ionenrand des Pro-
cessus retroarticularis ist in der N orma verticalis konkav. Die Flächen
des Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt, und die Gelenkacbse
ist mehr oder weniger transversal orientiert. Der Fortsatz des
Dentale ventral vom Foramen mandibulare externum ist vorhanden.
Der Unterkiefer ist im Verhältnis zu seiner Länge etwas niedriger
als bei Orocodylus eiamensis SCHNEID. oder gar Orocodylus porosus SCHNEID.
Zool. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 38
584 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Fenestra supratemporalis. Der anteromediale Rand ist


stark konkav. Er geht vorn in eine erheblich abgesetzte, caudade
und etwas laterade Randstrecke über, welche sich hinten in stark
gerundetem Bogen nach innen fortsetzt. Der Rand der Öffnung ist
glatt und auf der medialen Seite etwas erhoben. Der Übergang
ins Lumen der Öffnung ist ringsum deutlich abgesetzt. Dadurch
erinnert sie eher an jene von Orocodylus vulgaris Cuv. als an jene
von Orocodylus porosus SCHNEID.
Fenestra infratemporalis. Sie stellt ein ungefähr gleich-
schenkliges rechtwinkliges Dreieck dar, und unterscheidet sich
kaum von derjenigen von Crocodylus porosus SCHNEID. oder Crocodylus
vulgaris Ouv. Wiederum nimmt das Qnadratum eine kurze Strecke
teil an der Bildung des Hinterrandes und die anterodorsale Ecke
wird durch das Squamosum etwas abgeschrägt. Das .Iugale reicht
etwas am Hinterrand der Öffnung empor. Die Spina quadratojugalis
entspricht ungefähr jener von Orocodylus vulgaris Cuv. Wiederum
erscheint der Rand der Öffnung da, wo die Spina mit breiter Basis
in den Hauptteil des Knochens übergeht, ventrad abgebogen, so daß
das Dreieck etwas zum 'I'rapezoid verzogen ist.
o I' bit a. Ü ber Form un d Größe gilt das fü r Orocodylus vulgaris
Ouv. mitgeteilte. Der Innenrand der Orbita ist sehr wenig aufgewölbt.
Apertura nasalis extern a. Sie stimmt weitgehend mit
jener bei Orocodylus porosus SCHNEID. überein und reicht von der
Gegend von Pmxz. 3 bis in die Gegend von Mxz. 1.
F 0 r a me n in cis i v um. Es ist langgestreckt herzf'örmig, mit
der Spitze nach vorn gerichtet. Hinten ist die Öf'f'nung mit einer
langen schmalen Kerbe versehen.
Fenestra palatina. Im Ganzen stimmt sie mit jener von
Orocodylus vulgaris Cuv. überein. Der Außenrand ist schwach, der
In.nenrand dagegen stärker konkav. Dieser geht hinten in eine
Ieich t konvexe, anterolaterad orientierte Ku rv e über.
eh 0 a ne n. Sie sind annähernd kreisförmig also gleich breit
wie lang, und weder mit einem hinteren Randwulst noch mit einem
medianen Septum versehen. '
Praem axillare. Die ventrale Partie derPlllx.jlVIx.-Nahtreicht
bis etwa in die Gegend von Mxz. 1-2 nach hinten. Sie bildet
jederseits einen starken, caudad konvexen und unreo-elmäßigen Bogen.
Die dorsale Partie der Pmx.jMx.-Naht geht vom Hin~errand der Kerbe
. caudomediad bis zu einem Punkt der ungefähr srletch weit von
K'ref errand und MedIane
. ' von hier konvergiert
gelegen ist; b . J ht
die Na
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 585

viel weniger stark nach hinten und reicht bis in die Gegend von
Mxz. 3 bis Mxz. 4. Zu beiden Seiten der hinteren Partie der Aper-
tura nasalis externa ist eine anterolaterad gestreckte Delle vorhanden.
1\1 a x i l l are. Die Mx.jJug.-Naht und die Mx.jLac.-Naht sind
anterolaterad konvex. Die Mx.jPal.-Naht reicht nach vorn bis in
die Gegend zwischen Mxz. 6 und Mxz. 7 oder Mxz. 7 und Mxz. S.
Diese Naht nimmt eine intermediäre Stellung ein zwischen jener
bei Orocodylus porosus SCHNEID. und jener bei Orocodylus vulgaris Cuv.,
indem sie typischerweise in der Mitte einen langgezogenen, nach
vorn konvexen Bogen bildet, welcher jederseits nach hinten in eine
anteroposteriore Partie übergeht. Die Mx.jEct.-Naht reicht bis in
die Gegend von Mxz. 10 bis Mxz. 11 nach vorn.
Na s al e. Die Seitenränder der Nasalia konvergieren schwach
rostrad. Hinten ragt ein Fortsatz des Frontale ein beträchtliches
Stück weit zwischen die Nasalia vor.
L ac I' im ale. Es ist beinahe doppelt so groß wie das Praefrontale.
In der Norrna verticalis ist der Außenrand konvex, der Innenrand
im ganzen gerade oder leicht konvex. Wiederum ist die mediale
Partie des Knochens stärker skulpturiert als die laterale, und die
Oberfläche des medialen Teiles ist gegenüber derjenigen des lateralen
etwas höher. Die Übergangszone beider Partien entspricht in Lage
und Richtung ungefähr den vor den Orbitae gelegenen Leisten-
teilen von Crocodylus porosus SCHNEID.
Pr a e f I' 0 TI tal e. Der Außenrand ist beinahe gerade. Der Innen-
rand ist hinten stark konvex. In Zusammenhang mit der beulen-
artigen großen Aufblähung auf der Schnauzenoberfläche älterer Tiere
ist das Praefrontale der letzteren als Ganzes ziemlich horizontal
eingestell t.
Fr 0 n tal e. Es ist relativ breit. Auf die mehr oder weniger
deutliche Leiste des Fron tale wurde schon hingewiesen. Die Fr.jPa.-
Naht ist nach hinten konvex, und bei einem der vorliegenden Schädel
mit einem kleinen caudaden Fortsatz versehen. Die Fr.jPostfr.-Naht
verläuft caudad oder gleichzeitig etwas mediad. Sie ist unregel-
mäßig gezackt. Der Fortsatzteil des Frontale ist in einem Fall
kürzer, in einem anderen gleich lang wie der Hauptteil des Knochens,
Pos t fr 0 n tal e. Es besteht wied erum aus zwei Schenkeln, und ist
bedeutend länger als breit. Der vordere Rand verläuft anteromediad.
Die Postfr.jSq.-Naht ist transversal, und stark unregelmäßig gezackt.
Par i eta 1 e. Der Hinterrand des Knochens ist als ganzes
caudad erheblich konvex. Das Supraoccipitale reich t : mit einer
38*
586 J OSEF ALOIS KÄ.LIN,

kleinen, keilförmigen Partie an die Oberfl äche des Schädeldaches


und dringt von hinten in der Mitte ins Parietale ein. Der Hinter-
rand des letzteren bildet etwa 1/8 des totalen Hinterrandes vom
Schädeldach. Die Pa./Postfr.-Naht ist anteroposterior orientiert. Die
Pa./Sq.-Naht verläuft ebenfalls anteroposterior und erscheint unregel-
mäßig gezackt.
S qua m 0 S um. Es besteht wiederum aus zwei Schenkeln. Die
Hinterecken des Schädeldaches sind mäßig caudolaterad ausgezogen.
Ein lateraler Randwulst fehlt vollkommen. Etwa 2/3 des Hinter-
randes vom Schädeldach werden durch die Squamosa gebildet.
S u p r a 0 c c i pi tal e. In der Norrna occipi talis bildet es wiederum
ein gleichschenkliges Dreieck. Es reicht vom Hinterrand des Schädel-
daches ventrad etwa 2/3 des Abstandes vom Foramen magnum hinab.
Die Processus postoccipitales sind in der Norma verticalis vom Schädel-
dach bedeckt. Mit einer kleinen, keilförmigen Partie nimmt das
Supraoccipitale in der Mediane Anteil an der Bildung des Schädel-
daches.
Ex 0 c ci pi tal e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
anderer Orocodylus-Arten.
B a si 0 ce i p i t a I e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
anderer Crocodylus- Arten.
Qua d I' a t 0 j u ga 1 e. Die Spina quadratojugalis ist kräftig un~
ungefähr wie bei Orocodylus porosus SCHNEID. oder Crocodylu,s vulga1"'2s
Cuv. gebaut. Hinter der Fenestra infratemporalis bildet die Qu./Quj.-
Naht nur einen sehr leichten mediad konvexen Bogen; sie ist im
ganzen geradlinig.
J u ga 1e. Sein Oberrand ist in der Norma lateralis nur wenig
konvex.
Pa 1at i n a. Sie sind rela ti v schmaJ er und schlanker als bei
den meisten Crocodylus-Arten. Die Pt./Pal.-N ah t verläuft Ullrege1-
mäßig und mehr oder weniger transversal kurz vor dem Hinterende
der Fenestra palatina.
Pt e r y goi d e a. Sie stimmen ungefähr mit jenen von Grooodylus
vulgaris Ctrv. überein.
lVI an d i b u I a, Die beiden Äste der Mandibula divergieren
~eniger als bei Orocodylus porosus SCHNEID. Die Symphyse reicht
bIS zu Mdz. 5 nach hinten. Die Splenialia sind von der Symphyse
ausgeschlossen. Wiederum greifen besonders Mxz. 3, Mxz. 4 und
Mxz. 5 an der Außenseite des Unterkiefers hinab und an diesen
Stellen sind entsprechende Vertiefungen an der Mandibula vorhanden.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 587

Im Verhältnis zur Länge ist sie niedriger als bei Crocodylus po-
rosus SCHNEID.
Ge biß. Formel: Pmxz. (5) Mxz. (14) = 19 .
Mdz. (15) 15
Die Unterschiede in Form und Größe der einzelnen Zähne sind
nicht mehr so ausgesprochen wie bei den kurzschnauzigeren Arten.
Im Durchschnitt sind die Zähne auch etwas schlanker. Die Stärken-
beziehungen sind indessen gleich geblieben: Mxz. 5 ist der stärkste
Zahn des ganzen Gebisses, und von Mxz. 1 bis Mxz. 5 nimmt die
Stärke sukzessive zu. Nur die Interdentalräume hinter Mxz, 7 und
Mdz. 8 übertreffen noch erheblich die durchschnittliche Ausdehnung
der Interdentalräume. Sowohl hinter Mxz. 6 als binter Mxz. 7 und
Mxz. 8 sind tiefe Interdentalgruben vorbanden. Zwischen Pmxz. 3
bis Pmxz. 5, ferner zwiscben Mxz. 1 bis Mxz. 6 finden sich schwächere
stark quergestreckte, rillenartige Interdentalgruben. .Jene hinter
Mxz. 8 ist etwas nach innen verschoben.
Orocodmoue catcoptcraeoue Cuv.
(Tafel 11.)
M at e r i al: Die Beschreibung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel:
1. Aus dem Laboratoire d'Anatomie Oomparee Paris: 19~8/1, 1928/2, 1926/24.
Herkunft?
2. Aus dem Naturhistorischen Museum Bern: a, b, beide aus Lambarene.
3. Aus der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates München: 2/1919.
Herkunft?
4. Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich: 199/h. Herkunft?

A 11 g e m ein e F 0 I' m.
In Bezug auf die Scbnauzenlänge steht Crocodylus cataphractus
Ouv. sicher zwischen Crocodylus asnericamus LAUR. und Tomistoma
schlegeli S. l\'1ÜLLER (und wahrscheinlich zwischen Orocodylus johnsoni
KREFF'l' und Tomistoma schlegeli S. :MÜLLER). Die Festonierung ist
zwar geringer als bei den meisten Crocodylus-Arten, aber doch in
der Norrna verticalts viel stärker als jene von Tomistoma schlegeli
S. lVlüLLER. Hinter Pmxz. 5 findet sich jederseits eine Kerbe; sie ist
aber, wie bei Orocodpius. johnsoni I{BEFFT, sehr schwach. Der vor
der Kerbe gelegene Schnauzenabscbnitt hat in der Norma verticalis
den Umriß eines unvollständigen Ovales. Er ist mehr verbreitert
als bei Tomistoma schlegeli S. MÜLLER. Von der Kerbe bis in die
Gegend von Mxz, 5 divergiert der Schnauzenrand nur mehr schwach.
"".. eiter caudad verlaufen die Schnauzenränder beinahe parallel bis
in die Gegend von Mxz. 7. Von hier bis zu einem Punkte, der nur
588 J OSEF ALOIS KÄ LIN,

mehr wenig vor der Columna postorbitalis gelegen ist divergieren


sie fast geradlinig in nur schwach konvexer Kurve. In der Norma
lateralis sinkt die dorsale Kontur der Schnauze rostrad bis ungefähr
in die Gegend von Mxz.6. Weiter vorn ist sie waagrecht, aber die
hintere Region der Apertura nasalis externa ist etwas erhoben. Der
Unterrand des Oberkiefers bildet wiederum die drei für Crocodylus-
Arten charakteristischen Kurven. Sie sind aber sehr langgestreckt
und viel schwächer als dies die Regel ist. Am Unterkiefer läßt
sich in der Norrna lateralis vorn noch eine geringe Wölburig erkennen,
deren Höhepunkt in der Gegend von Mdz. 4 liegt. Die vertikale
Festonierung ist also nur mehr sehr gering. Die Faeies occipitalis
fällt ziemlich senkrecht ab. Der Hinterrand vom Schädeldach zeigt
wiederum zwei seitliche, caudad konkave Bogen, die in der Mitte
durch eine kleine, aber stark konvexe Partie verbunden werden.
Hierin stimmt Orocodylus cataphractus Cuv. durchaus mit Crocodylus
johnsoni KREFFT überein. Die Seitenränder des Schädeldaches kon-
vergieren rostrad. Randwülste fehlen stets. Das Schädeldach ist
nur sehr schwach nach vorn geneigt. Es ist auch bei alten 'Pieren
offenbar wenig transversal konkav. Das Spatium interorbitale ist
ziemlich breit und etwas in transversaler Richtung eingesattelt ; seine
Ränder sind aber wie bei Orocodylus johnsoni !{REFFT oder C1'ocodylus
siamensis SCHNEID. nur sehr wenig aufgewölbt. Die Fenestra supra-
temporalis ist größer als bei den meisten Crocodylus-Arten. Die Fe~
nestra infratemporalis ist ungefähr gleich groß. Die Spina qnadra~
tojugalis erscheint gut ausgebildet. Mit Ausnahme des Schädeldaches
und den Außenseiten von Jugale und hinterer Hegion der Mandibnl~
ist die Skulptur relativ schwach, etwa wie bei Tomistoma schtegel~
S. MÜLLER. Eine besondere Re liefbfldung fehlt. Über der Alve~le
:r on ~xz. 5 ist wieder eine beulen artige Erhebun g a.ngedeutet. MeIst
l~t dl~ Außenwand der Löcher für Mdz. 1 eingebrochen. Indessen
finde Ich sie in einem Fall einseitig, in einem Fall bei dseitig VO~··
ha~den. Die Nasalia sind außerordentlich lang und schmal (etwa w~e
bel. Orocody~us johnsoni KREFFT). Sie dringen eine kurze Strecke. welt
ZWIschen die caudaden Fortsätze der Praemaxillaria ein erreIchen
aber die Apertura nasalis externa nicht. Der Innenrand des' Proccessus
re.troarticula;ris ist in der Norma verticalis konkav. Die Flächen des
KIefergelenkes sind erheblich eingesattelt und seine Achse ist trans~
versal orientiert. Der Fortsatz des Dentale ventral V01n Foramen
mandibulare externum ist vorhanden. Im Verhältnis zur Höhe ist
,der Unterkiefer kürzer als bei Tomistoma schlegeli S. MULLER.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 589

11"' e n es tr a s u pr a t e m PO r al i s. Die Fenestra supratemporalis


von Orocodylus cataphractus Ouv. ist relativ groß und steht in dieser
Hinsicht nur wenig hinter jener von Tomistoma schlegeli S. J.\iIÜLLER
zurück. Wie bei dieser Form oder bei Crocodylus johnsoni KREFFT,
ist sie breiter als beim Orocodylus-Typus. Der Innenrand ist stark
konkav; die Umrahmung ist ringsum glatt. Die Fenestra supra-
temporalis erscheint etwa gleich groß wie die Fenestra infratemporalis.
Fenestra infratemporalis. Sie ist sehr Janggestreckt (un-
gefähr wie bei Tomistoma schlegeli S. :MÜLLER). Das Quadratum nimmt
etwas Anteil am caudodorsalen Rande der Öffnung. Die anterodorsale
Ecke der Fenestra infratemporalis wird durch das Squamosum ein
wenig abgeschrägt. Die Spina quadratojugalis ist sehr stark. Da
wo sie mit breiter Basis in den Hauptteil des Knochens übergeht
ist der Rand der Öffnung etwas ventrad abgebogen.
o I' h i t a. Wie bei Tomistoma schlegeli S. lVlüLLER ist der hintere
Teil des Innenrandes der Orbita stärker konkav als beim 'I'ypus von
Orocodylus. Auch die vordere Partie des Innenrandes erinnert weit-
gehend an Tomistoma schlegeli S. MÜLLER, da sie fast geradlinig
rostrad divergiert.
Apertura n a s a l i s externa. Die Öffnung ist nicht so lang-
gestreckt wie bei Tomistoma schlegeli S. JHÜLLER und relativ breiter
als selbst bei Orocodylus porosus SCHNEID. Ihr Umriß ist breit-birnen-
förmig. Die Seitenränder sind konkav, konvergieren aber im hinteren
Drittel erheblich bis zur lVlediane. Der Vorderrand springt in der
lVlitte meistens ganz schwach caudad vor. Stets sind die Nasalia
von der Öffnung ausgeschlossen. Diese reicht in der Regel von der
Gegend des Pmz. 3 bis in die Gegend des Pmxz. 5 nach hinten.
F 0 l' a m e n in cis i v um. Es ist herzförmig, mit einer langen
medianen Kerbe hinten, und relativ breit. Bis zu einem gewissen
Grade erinnert es an das Foramen incisivum von Orocodylus vulgaris Ouv.
Fe n e s tr a pa 1 at in a, Sie ist relativ sehr lang und gleicht
hierin und in ihrem Umriß ebenfalls weitgehend jener von Tomistoma
schlegeli S. MÜLLER. Vorn ist sie spitziger als bei Orocodylus johnsoni
KREFFT. Der Innenrand ist schwach konkav; ebenso der Außenrand,
welcher hinten sukzessive in eine gerade, posteromediade Partie
Übergeht.
eh 0 a ne n. Sie sind annähernd kreisrund, aber ihr Rand ist
hinten bei weitem nicht so deutlich abgesetzt wie vorn. (Bei Tomi-
stoma schlegeli S. MÜLLER ist er ringsum scharf.) Weder ein medianes
Septum noch ein hinterer Randwulst sind vorhanden.
590 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Pr a e m a x i l l are. Die ventrale Partie der Pmx.rM x.-N ab t reicht


bis in die Gegend von Mxz. 1-2 nach hinten. Sie besteht jeder-
seits aus zwei caudad etwas konvergierenden ziemlich langen Partien,
welche hinten durch eine stark zackige, unregelmäßige Querstrecke
miteinander verbunden werden und erinnert am ehesten an die bei
Crocodylus porosus SCHNEID. gefundenen Verhältnisse. Die dorsale
Partie der Pmx.jMx.-Nabt reicht caudad bis in die Gegend von
Mxz. 2--3 und läuft ziemlich geradlinig posterornediad. Die antero-
posteriore Ausdehnung der Praemaxillaria ist ziemlich groß (aber
nicht so groß wie bei Tomistoma schlegeli S. 1\1 ÜLLER). Die langen
Nasalia ragen zwischen die Hinterenden der Praemaxillaria hinein.
Auf dem Praemaxillare ist keine Delle vorhanden.
M a x i l I a r e. Es ist sehr lang und stets auf der Dorsalseite
durch die schmalen N asalia getrennt. Die .M x./Lac.-N abt ist ebenso
wie die :.Mx./,Jug.-Naht nach außen konvex. Die Mx./Pal.-Naht ver-
läuft jederseits vom Rande der Fenestra palatina nur eine sehr kurze
Strecke weit mehr oder weniger transversal, und biegt dann in eine
lange, nach vorn konvergierende Gerade um. Die Naht erinnert
eher an die entsprechende von Gavialis gangeticus GMELIN oder Oroco-
dylus johnsoni KREFFT, als an die JVlx.jPal.-N ab t von Tomistoma schlegeli
S. MÜLLER. Sie reicht rostrad bis in die Gegen d von Mxz. 8--9.
Die Mx.jEet.-Naht reicht meistens bis in die Gegend von Mxz. 11
nach vorn.
N a s ale. Die Nasali a si TI d, äh nlich wi e bei Tomistoma schlegeli
S. MÜLLER, sehr lang. Die Seitenränder sind der größten Ausdehnung
nach ziemlich gerade und parallel; doch divergieren sie etwas nach
hinten. Die Spitze der Nasuli a liegt zwischen den Hinterenden der
Praemaxillaria. Die Lae./Na.-Naht und die Na.jPrf.-Naht variieren
offenbar erheblich in der Länge.
La c r i mal e. Es ist wie bei Tomistoma schleqeli H. :MULLBR
oder Orocodylus johnsoni KREFFT auffallend stark verlängert. Der
Außenrand ist vorn nach Innen umgebogen, der größten Ausdebnu?g
nach aber gerade, und divergiert caudad. Auch der Innenrand 1st
als Ganzes beinahe gerade.
Praefro n t a l e. Der Ln nenr-and des Praefrontale ist etwas lconvex.
Die Prf./Fr.-N aht und die Prf.jN a.-N aht sin d ungefähr gleich lang:
Fr 0 nt a l e, Das Spatium interorbitale ist etwas breiter als bei
Tomi~toma schlegeli S. MÜLLER. Die Fr./Pa.-Naht ist caudad konvex.
Da die Fenestra supratemporalis erweitert ist nimmt das Frontale
in sehr geringem Maße noch Anteil an der Randb'ildung dieser Öffnung.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 591

Die Fr./Postfr.-Nabt verläuft ziemlich gerade anteroposterior. Das


Frontale ist transversal nur wenig konkav. Die Länge des Fort-
satzteiles variiert.
Pos t fr 0 TI tal e. Es stimmt mit demjenigen von Tomistoma
schlegeli S. MÜLLER überein. Die beiden Schenkel des Knochens sind
relativ ziemlich gut voneinander abgehoben. Die transversale Post-
fr.{Sq.-Naht ist stark gezackt.
Par i eta 1 e. Die Pa./Sq.-Naht ist relativ kurz und anteroposterior
orientiert. Der Hinterrand des Parietale bildet etwa 1/4 des Hinter-
randes vom Schädeldach. Er ist als Ganzes konvex, "wird aber in
der Mitte unterbrochen durch eine keilförmige, kleine Partie des
Supraoccipitale.
S qua m 0 s um. Die Hinterecken des Schädeldaches sind nur
wenig posterolaterad ausgezogen. Wie bei Tomistoma echleqeli S. MÜLLER
sind die beiden Schenkel des Knochens mehr voneinander abgehoben,
als bei andern Orocodylus-Arten. Das Squamosum ist ungefähr gleich
breit wie lang. Etwa 3/4 des Hinterrandes vom Schädeldach werden
durch die Squamosa gebildet.
Supraoccipitale. Es stellt in der Norma occipitalis ein
gleichschenkliges Dreieck dar, dessen Spitze ventral liegt. Die Pro-
cesaus postoccipitales sind in der Norma verticalis vom Schädeldach
bedeckt. Eine kleine, dreieckige, nach vorn zugespitzte Partie des
Knochens keilt sich von hinten ins Parietale ein, und bildet so eine
sehr kurze Strecke des Hin terr-an des vom Schädeldach.
Ba s i 0 c ci pi tal e. Es ist nach dem Typus der Orocodilidae
s. str. gebaut.
Ex 0 c c i p i tal e. Es zeigt keine besonderen Eigentümlichkeiten.
Qua d I' a t oj u g ale. Die Spina quadratojugalis stimmt durch-
aus mit jener von Tomistoma schlegeli S..M.ÜLLER überein, da sie eben-
falls außerordentlich stark und zugespitzt erscheint. Die Qu./Quj.-
Naht entspricht annähernd einer Geraden.
J u g ale. Sein Oberrand ist in der Norma lateralis ungewöhn-
lich schwach gebogen. An der Außenseite ist das Jugale ziemlich
stark skulpturiert.
P al a ti n a. Die Außenränder der Palatina sind nur schwach
konkav, denn die Knochen sind nur wenig eingeschnürt. Sie er-
innern hierin an die Palatina von Tomistoma schlegeli S. JHÜLLER.
Die Pt.jPal.-Naht konvergiert meistens nach vorn. . .
Pt e r y goi d e a. Sie unterscheiden sich kaum von denJenIgen
des Orocodylus vulgaris Ouv.
592 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Man d i b ul a. In der Norma verticalis ist der Außenrand der


Mandibula schwach konkav. Die Symphyse reicht bis in die Gegend
von Mdz. 7 nach hinten. Die Divergenz der beiden Unterkieferäste
erscheint aber nicht so stark wie bei Tomistoma schlepeli S. MÜLLER.
Das Spleniale ist von der Symphyse ausgeschlossen. Wiederum ragen
zahlreiche Zähne des Oberkiefers an der Außenseite der Mandibula
hinab, aber ohne daß die letztere an den entsprechenden Stellen be-
sondere Vertiefungen aufweisen würde.
Ge biß. Formel' ~_~XZ. (4~.c~?LlVlxz. (13) = 17-18 .
. Mdz. (15) 15
An den mir vorliegenden Schädeln ist Pmxz. 2 schon ver-
schwunden; es ist aber möglich, daß er bei sehr jungen 'I'ieren stets
noch vorhanden ist. Wenn auch die Beziehungen der Zähne unter-
einander noch dieselben sind wie bei den Orocodylus-Arten überhaupt,
so sind die Unterschiede doch relativ schwach. Immerhin läßt sich
noch eine sukzessive Stärkenzunahme der Zähne von Mxz. 1 bis
Mxz. 5 feststellen. Hin tel' Mxz. 5 sin d aber die Differenzen nur mehr
gering. Sämtliche Interdentalräume sind im Vergleich zu denjenigen
kurzsehn auzigerer Formen viel länger geworden. Auffallend g~~ß
ist zwar noch der Abstand zwischen Pmxz. 5 und Mx. 1, aber die
Interdentalräume hinter Mxz. 6 und Mxz. 7 sind nur mehr wenig
größer als der Durchschnitt derselben. Im Unterkiefer ist noch der
Interdentalraum hinter Mdz. 8 hervorzuheben. Im hinteren Gebiete
der mandibularen Zahnreihe und fast in der ganzen des Oberkiefers
sind ziemlich gleichmäßige mehr oder weniger isodiametrische Int~r­
den talgruben vorhanden. Die Außenwand des Loches für Mdz. lIst
meist eingebrochen.

Orocowyl'lU;; ']Jltl'ustris LESSON.

errafel 12 u. 13.)
Materia.t: Die ~eschreibung' stützt sich im Wesentlichen auf folgende Schadel
aus der Zoolog-ischen Sammlung des Bayerischen Staates :München:
a) 52~/1911, 559/~91ll 565/1911. 614/1911, 542/1911 alle aus Hambantota, Oeylon.
b) 34/1912 Purahfluß, Balutschistan.
c) 30/1912 Gangesmündung bei Calcutta.
d) 517/1911 Kahatagastigylia Ceylon
e) 231/0 Indien. , .

A 11 g e m e i TI e F 0 r m.
Die Schnauze ist im allgemeinen im Verhältnis zur Breite be-
d~utend kürzer als bei Orocodylus vulgaris Ouv. Der Schädel macht
emen mehr gedrungenen Eindruck. Im ganzen stimmt die Kontur
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 593

der Schnauze in der Norma verticalis zwar mit jener von Crocodylus
vulgaris Cuv. überein. aber der Breitenunterscbied von der Gegend
des Mxz. 5 und der Gegend der Kerbe für den Mdz. 1 ist viel größer.
Bei jung-en Tieren scheint die laterale Festonierung der Schnauze
stärker zu sein als bei Crocodylus vulgaris Cuv. Die Randstrecke
von der Kerbe bis in die Gegend von Mxz, 5 divergiert nämlich
caud ad viel mehr, und ist relativ kürzer. Die Kerbe ist ebenfalls
schärfer als bei Orocodylus vulgaris Cuv. oder Orocodylus porosus
SCHNEID. und erinnert hierin an Orocodylus siamensis SCHNEID. Da
die Schnauze in transversaler Richtung wenig gewölbt ist, erscheint
sie ziemlich flach. Die vertikale Festonierung läßt in der Norma
lateralis wiederum drei Bogen am Oberkiefer unterscheiden) von
denen der mittlere der stärkste ist und von der Kerbe bis in die
Gegend zwischen Mxz, 7 und Mxz. 8 reicht. Seine Länge ist in ter-
mediär zwischen jener des vorderen und hinteren Bogens. Der
hintere und längste Bogen ist der schwächete. Der vor der Kerbe
gelegene Schnauzen abschnitt ist relativ kürzer als bei Orocodylus
v'ulgaris Cuv. Auch die vertikale Festonierung erscheint an jungen
Tieren stärker als bei Crocodylus vulgaris Cuv., oder Orocodsfius
porosus SCHNEID. Im allgemeinen ist die Schnauze vorn bedeutend
höher. Die Faeies occipitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Während
bei Crocodylus vul,qaris Cuv. un d Crocodylus porosus SCHNEID. der
Hinterrand des Schädeldaches in der Norma verticalis besonders an
jüngeren 'Pier-en viel weniger gebogen ist, bildet er hier schon früh-
zeitig zwei seitliche, ziemlich stark konkave Bogen, weIche durch
eine mittlere Strecke getrennt werden, die meistens stärker caudad
konvex ist als bei den erwähnten Arten. Die Proportionen des Schädel-
daches stimmen ungefähr mit jenen von Orocodulus vulga'ris Cuv.
überein. Es ist etwas nach vorn geneigt, und in der vorderen Partie
transversal schwach eingesattelt. Das Spatium interorbitale ist in
der gleichen Richtung sehr stark konkav, da die Orbitaränder innen
stark aufgewölbt sind. Eine Aufwulstung der Seitenränder des
Schädeldaches fehlt. Das Größenverhältnis von Fenestra supra-
temporalis und Fenestra infratemporalis ist wie bei Crocodylus vulgaris
Crrv, Die Spina quadratojugalis ist in der Regel etwas kürzer und
stumpfer. An jungen und mittelgroßen Schädeln ist die Skulptur
im allgemeinen besser ausgebildet als bei den erwähnten Arten.
Vor dem Vorderende der Orbita findet sich eine sehr unregelmäßige
Verstärkung derselben. Bald ist sie mehr oder weniger beulenartig,
bald erweckt sie eher den Eindruck einer kurzen Leiste, die etwas
594 JOSEF ALOIS KÄLIN,

rostrad konvergiert. Diese Partie geht in den medialen Randwulst


der Orbita über. (Sie liegt zur Hauptsache auf dem medialen Teil
des Lacrimale.) Die beulen artige Erhebung über der Alveole }von
Mxz. 5 ist an jüngeren 'Pieren besser ausgebildet als bei Crocodylus
vulgaris Cuv. oder Orocodylus porosus SCHNEID. In den meisten Fällen
wird das Praemaxillare beidseitig von Mdz. 1 durchbohrt. In 2 Fällen
ist diese Öffnung nur einseitig vorhanden. Die Nasalia reichen eine
ganz kurze Strecke weit in die Apertura nasalis ext erna hinein.
Der Innenrand des Processus retroarticularis vom Unterkiefer ist im
allgemeinen konkav; doch verläuft er am vorliegenden Material in
1 Fall gerade und in 2 Fällen sogar konvex. Die Gelenkflächen
des Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt und seine Achse ver-
läuft transversal. Der Fortsatz des DentaJe ventral vom Foramen
mandibulare externum ist vorbanden. Im Verhältnis zur Länge ist
der Unterkiefer höher als bei Orocodylus vulgaris Cuv. oder Orocodylus
porosus SCHNEID.
Fe n es t ras u p r a t e m po r a l i s. Form und Größe stimmen
durchaus mit Orocodylus vulgaris Cuv. überein. Der Innenrand ist
konkav, und von der anterolateralen Ecke geht eine ziemlich gerade
Randpartie nach hinten und etwas nach außen. Caudad setzt sie
sich sukzessive in eine posteromediade Partie fort. Der ganze Rand
ist mehr oder weniger glatt, und auf der Innenseite stark erhoben.
Er ist ringsum deutlich abgesetzt. Die Öffnung ist fast gleich
groß wie die Fenestra infratemporalis.
Fenestra infratemporalis. In Form und Größe stimmt
sie ebenfalls mit Crocodylus vulgaris Cuv. überein. Häufig nimmt
an der Bildung des caudodorsalen Randes auch eine kurze Strecke
des Quadratum Anteil. Die anterodorsale Ecke wird durch das
Squ amosum etwas abgeschrägt, und das Jugale steigt am Hinterran~
der Offnung empor. Die Spina quadratojugalis verhält sich wie bei
Orocodqtus vulgaris Ctrv. und Grocodylus porosus SCHNEID., ist aber im
allgemeinen kürzer als bei diesen Arten. Sie zeigt starke individuelle.
Variationen. In einem Fall ist sie sehr kurz, in einem anderen Fall
nur andeutungsweise vorhanden.
o rb i t a. In Umriß und Größe verhält sie sich wie bei Oroco:
dylus vulgaris Ouv. und Orocodylus porosus SCHNEID.: der Inuenr and
ist stärker aufgewulstet als bei diesen Arten. '
. A per t u r a n a s al i sex t ern a. Sie gleicht in der Form eher
Jener von Orocodylus vulgar'is Cuv. als jener von Crocodylus porosus
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 595

SCHNEID. Die Seitenränder der Öffnung sind als ganzes konkav,


aber meist ist eine kurze mittlere Partie derselben parallel. In
der Mitte springt der Vorderrand der Apertura nasalis externa etwas
mehr caudad vor als dies bei Orocodylus vulgaris Cuv. im allgemeinen
der Fall ist. Hinten geht der Seitenrand jederseits in die mediale
Kerbe über, durch welche die Nasalia in die Öffnung hineinragen.
Die Spitze der letzteren liegt auf einem tieferen Niveau als die
Schnauzenoberfläcbe. Die Öffnung reicht von der Gegend des Pmxz. 3
bis in die Gegen d des Mxz. 1.
F 0 I' a m e n i TI cis i v u rn. Es ist von birnenförmigem Umriß.
Eine hintere Kerbe des Foramen incisivum, wie sie für Orocodylus
vulgaris Cuv. un d Crocodylus porosus SCHNEID. ch arakteristisch ist.
fehl t hier. Das Foramen incisivnm ist also einfacher.
Fenestra palatina. Sie entspricht am ehesten jener von
Crocodylus vulgaris Cuv. Der Außenrand ist nur schwach, der Innen-
rand dagegen stark konkav und beide gehen vorn in rundem Bogen
ineinander über. Der Außenrand setzt sich hinten in eine caudo-
mediade Partie fort. Im allgemeinen scheint die sandnhrförmige
Einschnürung der Palatina zwischen den Fenestrae palatinae etwas
stärker zu sein als bei der erwähnten Art. Die für Crocodylus porosus
SOHNEID. typische schlitzförmige Ausziebung des hinteren Endes der
Fenestra palatina fehlt an allen vorliegenden Schädeln.
C ho a n e n. Weder ein medianes Septum noch ein hin terer Rand-
wulst ist vorhanden. Sie stimmen durchaus mit denjenigen von
Orocodylus vulgaris Ctrv. überein.
Pr a e m a x i l I are. Die ventrale Partie der Pmx./l\1x.-Naht reicht
caudad bis in die Gegend von Mxz, 1. Ihre Form entspricht jener
bei Orocodylus oulqari« Cuv. Die anteroposteriore Ausdehnung der
Nah t ist kürzer als bei Orocodulus porosus SCHNEID. Als Ganzes ist
sie also transversal, bildet aber jederseits eine Ausbuchtung nach
hinten. (ln 1 Fall ist sie ganz gerade, ohne Ausbuchtung.) Die
dorsale Partie der Pmx.j.Mx.-Naht stimmt ebenfalls mit Crocodylus
vulgaris Cuv. überein. Sie reicht caudad bis in die Gegend von
Mxz, 3 bis .M xz, 4. Zu beiden Seiten der hinteren Partie der Aper-
tura nasa1is externa findet sich wiederum eine langgestreckte Delle.
M a x i l l a r e, Die lVIaxillaria werden durch die Nasalia auf der
Dorsalseite vollständig voneinander getrennt. Sowohl die lVIx.jJug.-
Naht als auch die .Mx.jLac.-Naht ist laterad konvex. Die Mx.jPal.-
Naht variiert beträchtlich. In 4 Fällen bildet sie in der Mitte einen
rostrad konvexen Bogen, ~ngefähr wie bei Orocodylus vulgaris Otrv,
596 JOSEF ÄLOIS KÄLIN,

In den übrigen Fällen konvergiert sie beidseitig vorn zu einem


caudad offenen Winkel. Hinten geht diese Nahtpartie jederseits
in eine ziemlich gerade anteroposteriore Strecke über, welche ein
Stück weit hinter dem Vorderende der Fenestra palatina nach vorn-
außen umbiegt. ·Bald erreicht die Naht das Vorderende der Fenestra
palatina, bald läuft sie schon vorher an deren Rand aus (indiv.
Variationen 1). Sie reicht rostrad bis in die Gegend von Mxz. 6-
Mxz. 7. Die Mx.jExt.-Naht reicht nach vorn bis in die Gegend von
Mxz. lO-Mxz. 11.
Na s al e. Es ist relativ kürzer als bei Crocodylus vulgaris Cuv.
Die Na.jJ:i'r.-Naht variiert, je nachdem der zwischen die Nasalia ein-
dringende Fortsatz des Frontale kürzer oder länger ist. Sie kann
auch ganz fehlen. Die Na.jPrf.-Naht und die Lac.jNa.-Naht variieren
ebenfalls, denn die Lac.jNa.-N aht kann weniger als die Hälfte der
Na.jPrf.-Naht betragen, oder aber bedeutend länger sein.
Lacrimale. Es erinnert weitgehend an das Lacrimale von
Orocodylus vulgaris Ouv. Der Außenrand ist konvex, der Innenrand
dagegen mehr oder weniger gerade oder leicht konkav. Die mediale
Partie ist stark skulpturiert und bildet dadurch jene bald leisten-
förmige, bald mehr an eine Beule erinnernde unregelmäßige Skulptur
vor der Orbita. Das Lacrimale ist wieder größer als das Praefrontale.
Praefrontale. Es verhält sich weitgehend wie bei Orocodyltt8
vulgaris Cuv. Der Jnnenrand ist konvex , der Aaßenrand mehr oder
weniger gerade oder leicht konvex. Die Prf.J-Fr.-N ah t ist bald be-
deutend größer, bald etwa gleich groß wie die Prf.jNa.-Naht.
Fr 0 n tal e. Die caudomediade Fr.jPostfr.-N aht ist sehr un-
regelmäßig gezackt. Die r-r'r.jPa.-Nabt ist nach hinten konvex und
gelegentlich in der Mitte mit einern kleinen caud aden Fortsatz ver"
sehen. Der Fortsatzteil des Frontale ist meistens etwa gleich lang
wie der Hauptteil.
Postfrolltale. Es stimmt mit demjenigen von Oro00 dylus
vulgaris Ouv. und Orocodytus porosus SCHNEID. überein. Der vordere
Rand des Postfrontale verläuft anteromediad : die vordere Schädel..
dachdecke ist stark abgerundet. Die Postfr.JS~.-Naht ist transversal
und sehr unregelmäßig gezackt.
Par i eta I e. Die anteroposteriore Pa.jSq.-Naht ist etwas un-
regelmäßig. Der Hinterrund des Parietale ist durchschnittlich stärker
caudad konvex als bei Orocodylus vulgaris Ouv. oder Orocodylus porosus
S~HNEID. Er bildet etwa Yl, des Hinterrandes vom Schädeldacb.
Dle Pa.jPostfr.-Naht verläuft anteroposterior.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels, 597

S qua mo S U ID. Der Hinterrand des Squamosum verläuft eine große


Strecke weit posterolaterad und daher erscheint der Knochen mehr
in dieser Richtung ausgezogen als bei Crocodylus vulgaris Cuv. oder
Orocoduius porosus SCHNEID. Er bildet etwa 3/4 des Hinterrandes
vom Schädeldach.
S u p r a 0 c ci pi tal e. Es stimmt mit demjenigen von Orocodqlus
vulgaris Cuv. überein. In der Norma occipitalis stellt es ein gleich-
schenkliges Dreieck dar, und die Procesaus postoccipitales sind in
der Norma verticalis vom Schädeldach bedeckt. Ein ganz kleiner
Fortsatz des Knochens keilt sich ins Parietale ein und nimmt so
teil am Schädeldach. Das Supraoccipitale reicht vom Hinterrand
des letzteren ventrad etwa 1/S_1/2 des Abstandes vom Foramen
magnum hinab.
Ba si 0 c c i pi t al e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
anderer Crocodylus-Arten; der Processus basioccipitalis zeigt den für
die Crocodilidae s. str. typischen Bau.
Ex 0 c c i pi tal e. Es weist keine besonderen Eigen tümlich-
keiten auf.
Quadratojugale. Die Spina quadratojugalis ist kürzer und
stumpfer als bei Orocodylus vulgaris Ctrv. oder Orocodylus porosus
SCHNEID., und zeigt starke individuelle Variationen. Die Qu./Quj.-
Naht ist bald mehr oder weniger gerade, bald in der mittleren Partie
stärker nach außen konvex.
J u g a l e. Es ist in der Norma lateralis vorn durchschnittlich
etwas höher und die Konvexität des Oberrandes ist stärker als bei
Orocodylus vulgaris Cuv. oder Orocodulu» porosus SCHNEID.
Pa Ia tin a, Sie sind stark sanduhrförmig eingezogen. Die
Pt./Pal.-N aht ist zwar etwas komplizierter als bei Orocodylus vulgaris
Crrv., aber doch nicht in dem Maße wie bei Crocodylus porosus SCHNEID.
Sie beginnt nahe dem Rinterende der Fenestra palatina und ver-
läuft eine kurze Strecke posteromediad. Dann biegt sie scharf um und
konvergiert mit der Naht der Gegenseite bis zu einem Punkt der :Mediane,
welcher ungefähr dem Ausgangspunkt der Naht gegenüber liegt.
Pt e r y goi d e a. Im Verhältnis von Länge und Breite stimmen
sie ungefähr mit Crocodylus vulgaris. Cuv. überein.
Man d i b u I a, In der N orma verticalis fällt eine gewisse schwache
Konkavität des Innenrandes vom Unterkiefer auf. Die Symphyse
reicht bis in die Gegend von Mdz. 4 bis Mdz. 5 nach hinten. Die
Splenialia sind von der Beteiligung an der Symphyse ausgeschlossen.
Mxz. 3, Mxz. 4 und Mxz, 5 greifen wiederum an der Außenseite der
598 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Mandibula hinab, wo entsprechende flache Vertiefungen vorbanden


sind. In der Norm a lateralis ist die gerade Strecke des Oberrandes
der Mandibula vor der Gelenkfläche steiler, und damit im Zusammen-
hang ist der Unterkiefer im Verhältnis zur Län ge höher als bei
Orocodylus vutgaris Cuv. oder Orocodylus porosus SCHNEID.
G b i ß Pmxz. (5) Mxz. (14-15) = 19-2(? .
e 1 . Mdz. (14-15) 14-15
Mxz. 5 ist der stärkste Zahn des Gebisses; obwohl die Zahnstärke
von Mxz. 1 bis Mxz.5 sukzessiv zunimmt, ist Mxz, 5 doch viel stärker
als 1\'Ixz.4. A.uch in den übrigen Beziehungen von Form und Größe
der einzelnen Zähne untereinander stimmt Crocodylus palustris LESSON
mit Crocodylus vulgaris Cuv. überein. Bedeutende Interdentalräume
sind hinter Pmxz. 1, Mxz. 6 und Mxz, 7, von denen jener hinter
Mxz. 7 der größte ist. Sowohl hinter Mxz. 6 als hinter Mxz, 7 sind
tiefe Interdentalgruben vorhanden. Zwischen Pmxz. 3 bis Pmxz.5
und zwischen Mxz. 1 bis Mxz. 6 sind quergestreckte Vertiefungen
vorhanden die ebenfalls als Interdentalgruben aufzufassen sind. An
der Mandibula befindet sich ein auffallend großer Interdentalraum
hinter Mdz. 8.

Osteotaomm» teta-aepäs COPE.


(Taf. 12 u. 13).
Material: Die Untersuchung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel:
a) Aus der Zoolog-ischen Sammlung des Bayerischen Staates München: 435/1909
aus Kamerun, 644/1911 von der Kongomündung.
b) Aus dem Laboratoire d' Anatomie Comparee Paris: 50/1908. Herkunft?

All ge m ein e F 0 r rn.


Die Schnauze von Osteolaemus tetraspis COP1<} ist wahrscheinlich
noch mehr verkürzt als jene von Orocodylus palustris LESSON. So-
wohl die horizontale als die vertikale Festenierun si n d stärker als
(Y

bei allen Orocodylus-Arten. Vergleicht Inan einen Schädel von Oro~o­


dylus palustris LESSON, dessen vor der Kerbe gelegener AbSC~D1t~
etwa gleich breit wie lang ist, mit einem Schädel ungefähr gleICher
Größe von Osteolaemus tetraspis COPE, so ist bei letzterem der ~e­
treffende Abschnitt viel breiter. Die Apertnra nasalis extern a 1st
b~im er~teren. läng~ge~treckt, beim letzteren dagegen ungef~hl: iS~;
dtametrtsch. Im PrInZIp stimmt die laterale Festonierung mit Jen
der Orocodylus-Arten überein. Die Seitenränder der Schnauze diver-
gieren caudad von der Kerbe bis in die Gegend von Mxz. 5 se~r
stark. Auch die vertikale Festonierung ist prinzipiell gleich WIe
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 599

bei den Crocodylus-Arten, aber viel stärker, und kann hierin wohl
nur noch mit jener von Paleosuchus palpebrosus Cuv. verglichen werden.
Der Abfall des Spatium interorbitale und des Großteils der Schnauzen-
oberfläche nach vorn ist viel steiler als bei irgend einer Orocodylus-
Art. Die Schnauzenoberfläche ist in anteroposteriorer Richtung auf-
fallend stark konkav, was zum Teil dadurch bedingt wird, daß das
Gebiet der Apertura nasa.lis externa stark nach oben gewölbt er-
scheint. Ein kräftiges Septum nasale teilt die Apertura nasalis
externa in zwei Hälften, was unter den rezenten Crocodiliden nur
noch bei den beiden Alligator-Arten vorkommt. Die Faeies occipitalis
fällt wiederum ziemlich senkrecht ab. Der Hinterrand des Schädel-
daches ist vollständig gerade, die Hinterecken sind in keiner Weise
ausgezogen. Die Seitenränder des Schädeldaches sind durchaus
parallel und Randwülste fehlen. Es erscheint vollkommen horizontal,
in keiner Richtung eingesattelt. Das Spatium interorbitale ist trans-
versal stark konkav. Die Fenestra supratemporalis ist klein und
beträgt höchstens 1/2 der Fenestra infratemporalis, welche ebenfalls
eine geringe Ausdehnung zeigt. Bei einem der vorliegenden Schädel
ist die Fenestra supratemporalis links fast vollständig geschlossen.
Es läßt sich also bei Ostcolaemus tetraspis COPE eine Tendenz zum Ver-
schluß der oberen Schläfenöffnungen feststellen. Die Spina quadrato-
jugalis ist nur durch eine Stufenbildung am caudodorsalen Rande
der Fenestra infratemporalis angedeutet; von einer eigentlichen Spina
kann aber nicht mehr die Rede sein. Die Skulptur ist stark auf
der Oberfläche des Schädeldaches, an der Außenseite des .Iugale
und im hinteren Gebiete der lVlandibula an deren Außenseite. Auf
dem Schädeld ach ist sie außerordentlich gleichmäßig- und besteht
aus mehr oder weniger isodiametrischen Gruben. Vor den Orbitae
findet sich eine relativ flache, nur sehr schwach skulpturierte Er-
hebung, welche etwas nach vorn ausläuft. Eigentümlich ist die Be-
schaffenheit der Schnauze in deren posteriorer Partie. Das Gebiet
der Schnauzenoberfläche vor dem Spatium interorbitale ist nämlich
fast eben, jedenfalls nicht in transversaler Richtung g-ewölbt. Es
geht relativ ziemlich unvermittelt laterad in die steil abfallenden
Seitenflächen der Schnauze über. Diese Seitenflächen sind hinten eben-
falls beinahe eben. Auf diese Weise kommt in der hinteren Partie
der Schnauzelloberfläche jederseits eine äußerst schwache Kante zur
Ausbildung. Sie läuft nach vorn in der kaum angedeuteten Er-
hebung über der Alveole von lVlxz.5 aus. (Diese Verhältnisse erinnern
an Paleosuchus-Arten.) Der Innenrand des Processus retroarticularis ist."
Zool. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 39
600 J OSEF ALOIS KÄLIN,

in der Norma verticalis konvex. (Irn Gegensatz zum Crocodilinen-


Typus.) Die Achse des Kiefergelenkes ist transversal orientiert und
die Gelenkflächen sind erheblich eingesattelt. Der Fortsatz des
Dentale ventral vorn Foramen mandibulare extern um ist vorhanden.
Der Unterkiefer ist relativ höher als bei irgendeiner Crocodylus-Art.

Fenestra supratemporalis. Ihre Form ist unregelmäßig,


was offenbar mit der Tendenz zur Obliteration zusammenhängt. Der
größte Durchmesser ist indessen posteromediad gerichtet. Der Rand
der Öffnung ist glatt. Sie ist stets klein und beträgt höchstens
1/2 der Fenestra infratemporalis.
F e n e s t r a in fra te m p 0 ra li s. Auffallenderweise ist die
Öffnung viel höher als lang. Sie ist klein und der caudodorsale
Rand verläuft mehr nach außen als nach hinten. Das Quadratum
ist etwas an der Randbildung beteiligt. Eine Spina quadratojugalis
fehlt ganz oder ist höchstens durch eine Stufen bildung des caudo-
dorsalen Randes angedeutet. Die anterodorsale Ecke der Öffnung
ist in keiner Weise abgeschrägt.
Orbita. Sie stimmt im Umriß wertgehend mit den Orocodylu.s-
Arten überein, ist aber auffallend breit und groß. Der Innenrand
ist binten stärker konkav (weil er mehr nach innen gerichtet ist)
und erscheint bedeutend aufgewulstet. Der Außen rand der Orbita
ist nur schwach konkav.
A per t u ra na s al i sex tel' n a. Sie ist fast kreisrund. Eine
kurze vordere Partie des Septum nasale wird durch die Praemaxillaria
gebildet, indem jedes Praemaxillare vom Vorderrand aus einen kurzen
Fortsatz nach hinten sendet. Zur Ha.uptsuch e wird das Septum
nasale allerdings durch die Nasalia dargestellt, welche in ihrer
ganzen Ausdehnung an der Oberfläche liegen. Es ist in antero-
posteriorer Richtung gewölbt und macht so die allgemeine \\lölbung
der Schnauzenoberfläcbe in dieser Region mit. Auch hinten, ZU
beiden Seiten der Eintrittsstelle der Nasalia springen die Prae-
maxillaria jederseits etwas rostrad vor. Die' Öffnung reicht von
der Gegend von Prnxz, 1-2 bis in die Gegend von Pmxz. 5 nach
hinten.
.• ~ 0 I' ~ me n in cis i v TI m, Die Öffnung ist langgestreckt-birnen-
förmig, mi t der Spitze nach vorn. Hinten findet sich eine mediale Kerb.e.
Fe TI es t rap al a t i n a. Der Umriß der Öffnung ist relatl~
kompliziert. Der Innenrand ist sehr stark konkav mehr als bel
•. d' , eh
lrgen einer Orocodylus-Art. Der Außenrand ist als Ganzes schwa
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 601

konkav. In der M-itte des Längsdurchmessers springt er in einem


kurzen Bogen ins Lumen vor, und setzt sich weiter caudad in eine
posteromediade Strecke fort. Das Hinterende der Öffnung ist meist
zu einem kurzen Schlitz ausgezogen, das Vorderende dagegen breit
ausgerundet. Die breiteste Stelle der Öffnung liegt ungefähr in der
Mitte der Längsausdehnung.
eh 0 an e n. Sie sind stark queroval. Weder ein median es Septum
noch ein hinterer Randwulst sind vorhanden. Dagegen fallen die
beidsei tigen starken Vertiefungen auf, welche auf den Pterygoidea
VOr den Choanen liegen, und durch eine mediane, niedrige Leiste
voneinander getrennt werden.
Pr a e m a x i l l ar e. Die ventrale Partie der Pmx.jlHx.-Naht reicht
caudad bis in die Geg-end von Mxz, 2. Sie läuft jederseits gerade
posteromediad. Auf diese Weise kommt ein nach vorn offener Wi nkel
zustande. Die dorsale Partie der Pmx.jlUx.-Naht ist ebenfalls postero-
mediad orientiert und reicht bis in die Gegend von Mxz. 2 nach hinten.
1\1 a x i 11 are. Im Verhältnis zur Breite ist das lVIaxillare kurz.
Die l\1x.jJug.-Naht ist Iaterad konvex. Die .Mx.jPal.-Naht reicht nicht
weiter nach vorn als die Fenestrae palatinae, und beim größten Schädel
bleibt sie sogar hinter denselben zurück. Sie bildet vorn einen rostrad
konvexen Bogen, der sich jederseits in eine gerade, parallele Partie
fortsetzt, welche sich etwa um 1j3 der totalen Länge der Fenestra
palatina nach hinten erstreckt. Dann biegt die Naht jederseits
ziemlich scharf um und läuft nicht weit vom Vorderende der Fenestra
palatina an deren Rande aus. Die l\-1x.jEct.-Naht reicht bis in die
Gegend von Mxz. 10-11 nach vorn.
N a s ale. Es ist kürzer als bei irgelldeiner Crocodylus-Art.
Die Seitenränder der Nasalia sind leicht konkav. Der Fortsatzteil
des Frontale dringt nur wenig zwischen die N asalia ein. Die Na.;
Prf.-Naht und die Lac./Na.-Naht variieren stark in der Länge.
La c r im ale. Der Außenrand ist in der Norma verticalis konvex,
der Innenrand leicht konvex oder gerade. Das Lacrimale ist breit
und etwa doppelt so groß wie das Praefrontale. Es trägt jene flache
Erhebung am Vorderende der Orbita. In der Stärke der Skulptur
besteht kein nennenswerter Unterschied zwischen medialer und
lateraler Partie des Knochens.
P ra efro nt al e. Der Innenrand des Praefrontale ist konvex.
Die Prf.jFr.-Naht ist mehr als doppelt so lang wie die Na.jPrf.-Naht.
Fr 0 n tal e. Die Fr.fPa.-N aht ist mehr oder weniger transversal
und gerade. Die Fr.jPostfr.-Naht geht vom Rande der Orbita aus
B9*
602 JOSEI<' ALOIS KÄT,IN.

nach hinten und etwas nach innen. Da die Fenestra supratemporalis


stark eingeengt ist, so kommt die Fr./Pa.-Naht weiter vor dieselbe
zu liegen als bei den Crocodylus-Arten. Der Fortsatzteil ist meist
etwa gleich lang wie der Hauptteil des Knochens.
Pos t fr 0 n tal e. Seine Form ist gedrungener als bei irgend-
einer Orocodylus-Art. Die beiden Schenkel des Knochens können
nicht mehr unterschieden werden. Das Postfrontale ist erheblich
breiter als lang. Die Postfr./Sq.-N aht ist transversal und stark un-
regelmäßig gezackt.
Parietale. Der Unterschied zwischen größter und geringster
Breite des Knocheus ist gering, weil die Innenränder der Fenestrae
supratemporales weit auseinander liegen. Die anteroposteriore Pa./Bq.-
Naht liegt nur wenig seitlicher als der medialste Punkt der Fenestra
supratemporalis. Sie ist relativ sehr lang. Das Parietale bildet
mit seinem geraden Hinterrand ungefähr 1/:J des Hinterrandes vom
Schädeldach. Die Pa.jPostfr.-N aht verläuft anteromediad.
S qua mo s u m. Der Knochen ist gar nicht posterolaterad aus-
gezogen. Die beiden Schenkel des Squamosum können nicht mehr
unterschieden werden. Es macht den Eindruck eines Rechteckes,
dessen anteromediale Ecke durch die Fenestra supratemporalis aus-
geschnitten ist. Die Squamosa bilden etwa 2/:J des Hinterrandes vom
Schädeldach.
S u p I' a 0 ce i pi tal e. Es stellt in der N orrn a occipi talis wieder~
um ein gleichschenkliges Dreieck dar. Die Processus postoccipitales
sind in der Norma verticalis vom Schädeldach bedeckt. Ein kleines
Stück des Supraoccipitale keilt sich in der Med iane von hinten
ins Parietale ein. Der Knochen reicht vom Hinterrand des Schädel-
daches
. ventrad etwa 2/3-_3/4 des Abstandes vom Foramen magnuDl
1rinab,
Ex 0 c c i p i tal e. Es zeigt keine Besonderheiten.
Basioccipitale. Der Procesaus b asioccip ital is ist durchauS
nach dem Crocodylus-1'ypus gebaut.
QuadratojugaJe. "Eine Spina quadratojugalis wird nur an-
gedeutet durch die oft schwache Stufenbildung am caudodors a1en
Rande der Fellestra infratemporalis. Die Qu.JQuj.-Naht, ist im ganzen
gerade und zeigt nur in ihrer vorderen Partie eine ziemlich schwache
H::onvexität nach außen.
. J u g ale. Der Oberrand des -Iuaale zei ct in der Norrna latel'al~S
In ~er Mitte eine dorsade Wölbung: die s;hon weitgehend an dl.e
Knickung erinnert, welche an dieser Stelle bei den meisten AIlI-
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 603

gatorinen vorkommt. Die Columna postorbitalis setzt relativ sehr


hoch oben am Jugale an. Jedenfalls liegt die Ansatzstelle nicht so
tief wie bei den Orocodylus-Arten. Der Unterschied zwischen größter
und geringster Höhe des Jugale ist mäßig.
P al at in a. Die Palatina sind ungewöhnlich tief eingeschnürt,
ihr Außenrand ist also sehr stark konkav. Die Pt./Pal.-Naht liegt
nur wenig" vor dem Hinterende der Fenestrae palatinae. Sie ist
im ganzen transversal und zeigt jederseits einen schwachen Bogen
TIach hin ten.
Pt e I' y goi d e a. Der dorsoventrale Abstand zwischen den Enden
der Pterygoidflügel und der Ebene des Schädeldaches ist im Ver-
hältnis zur totalen Breite des Schädels größer als bei irgendeiner
Crocodiliden-Art mit Ausnahme von Paleosuchus palpebrosus Cuv. und
Paleosueh.ue niloticus LA UR.
Man d i b u I a. In der Norma verticalis stimmt der Umriß der
Mandibula mit dem Grocodylus-Typus überein. Die Symphyse reicht
ungefähr bis in die Gegend von Mdz. 5 nach hinten. Die Splenialia
sind von der Symphyse ausgeschlossen. Keiner der Maxillarzähne
greift erheblich an der Außenseite des Unterkiefers hinab. Am Hinter-
ende der Zahnreihe ist die Mandibula in transversaler Richtung
außerordentlich dick. Die Steilstellung des Oberrandes der Mandi-
bula in der hinteren Partie ist noch viel ausgeprägter als bei Oroco-
dylus palustris LESSON.
Ge biß. Formel: Pm:x:z.(':1:)~~xz. (12) = 1~.
Mdz. (14) 14
Der Pmxz. 2 fehlt bei Ostcolaemus tetraspis CaPE schon an ganz
jungen 'Pieren. Während bei den Orocodylus-Arten die Zahnstärke
von Mxz. 1 bis Mxz. 5 zunimmt, und hierauf candad wieder sinkt,
wird bei Ostcolaemus tetraspis OOPE der "Schwerpunkt" der oberen
Zahnreihe viel weiter nach hinten verlagert. Allerdings findet diese
Spezialisation erst spät im postfetalen Leben ihren Abschluß, was
sehr schön durch einen Vergleich zweier mir vorliegender Schädel,
,,435/1909" und ,,644/1911", demonstriert werden kann. Bei den
Orocodylus-Arten sind Mxz. 10 und Mxz. 11 ungefähr gleich stark,
und weiter caudad folgen nur noch schwächere Zähne. An den
beiden erwähnten Schädeln ist Mxz. 10 viel stärker als Mxz. 9 und
etwa gleich stark wie Mxz. 5. Mxz. 11 dagegen ist bei ,,644/1911"'
m.ehr als doppelt so stark wie Mxz. 5. Er greift binter dem letzten
Mandibularzahn nach unten. Seine Oberfläche ist nicht nur kugelig,
sondern sogar dorsoventral etwas abgeplattet. Mxz. 12 ist bei diesem
604 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Tiere nur wenig schwächer als Mxz. 11, jedenfalls aber viel stärker
als Mxz. 5. An dem jüngeren Exemplar (,.435/1909';) dagegen ist
Mxz. 11 noch etwas schwächer als Mxz, 5. Bei den Crocodylus-Arten
nimmt die Zahnstärke von Mdz. 11 an caudad sukzessiv ab. Bei
,,644/1911" dagegen sind Mdz. 12 und Mdz. 13 etwas stärker als
Mdz. 11, und Mdz, 14 ist der stärkste Zahn der Man dibula, Er
ist in anteroposteriorer Richtung bedeutend ausgezogen. Die beiden
letzten Mandibularzähne sind stumpfer als bei einer anderen rezenten
Crocodiliden-Art. Auch in der Ma.n dibul a ist das Gebiß von ,,435/1909"
noch nicht so weitgehend differenziert: Mdz, 14 ist hier noch nicht
stärker als Mdz. 2. Bei Ostcolaemus Letraspis C'OPB Rind die Inter-
dentalräume hinter Mxz. 6, Mxz. 7 und Mxz, 8, ferner hinter :Mdz. 8
nicht mehr so gut ausgebildet wie bei den Crorodylus-Arten, und
caudad von Mxz. 9 fehlen sie völlig. Dagegen fin den sich tiefe
Gruben an der Innenseite des Interdentalraumes hinter Pmxz. 1, ferner
in den InterdentaIräumen hinter Mxz. 6 und JHxz.7. Relativ schwache
"Rillen" fin den sich zwischen Mxz. 1 bis Mxz, ö; ferner zwischen
Pmxz. 3 bis Pmxz. 5.

Alligato1'>1'nississ lq.Jiens is DAUDIN.


(Tafel 13).
1\1 a t e rial: Die Untersuchung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel:
a) Aus der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates München:
4/1921, 130/1910, 2530;0. Herkunft? . ?
b) Aus dem Zoologischen Institut der Univeraität 'I'übi ngen : BezeIchnung
Herkunft? .. . .. ft?
c) Aus dem Wurttemberglschen Naturu.llenkublne tt Htuttg-art: 2613. HerJtU?n
d) Aus dem Naturhistorischen Museum Hern: Bezeichnunsr ? Herkunft
e) Aus dem Musee d'Histoire Naturelle Ge ne ve : 504/f). Herkunft? H
f) Aus dem Zoologischen Institut der Universi tät %Urich: W. C. 1907. er-
kunft '?

All gern ein e F () r m.


In der Norma verticalis ist der Umriß des Schädels viel ein-
facher als bei den Orocodylus-Arten, weil die laterale Festonierung
auch bei sehr alten Schädeln nur schwach ist. Eine l{erbe für den
Mdz. 4 fehlt vollständig, und Mdz. 1 Iieat bei aeschlossener Schnauze
' . b . b • fers
WIe alle .l\landIbularzähne innerhalb der Zahnreihe des Oberlne .'
Eine ganz schwach Iaterad konvexe Kurve verläuft nur sehr wenIg
konvergierend von einem Punkte, der eine kurze Streclre vor d~l'
Columna postorbitalis gelegen ist bis in die Gegend von M:x:z. 6 bIS
Mxz. 7. Von hier bis in die Gegend von Mxz. 4 sind die SchnauZ en-
.. der d urehaus parallel. Dann biegen sie in eine gerade, a ntero-
ran
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 605

mediade Strecke ab, welche in die sehr stumpfe vordere Abrundung


der Schnauze übergeht. In der Norma verticalis sind also an der
Schnauzenkontur gegenüber dem Orocoaylus-Typus folgende Besonder-
heiten hervorzuheben: 1. Die Seitenränder der Schnauze sind weit-
gehend parallel. 2. Eine Kerbe für Mdz. 4 ist nicht vorhanden.
3. Die laterale Festonierung ist auch bei sehr alten Tieren äußerst
gering. Während bei jungen Tieren die vertikale Festonierung in
der Norma lateralis noch sehr schwach ist, erscheint sie bei älteren
besser ausgebildet. Sie besteht am Oberkiefer aus drei ventrad
konvexen Kurven. Die vorderste Kurve reicht von der Schnauzen-
spitze bis in die Gegend zwischen Pmxz. 5 und Mxz, 1, die mittlere
von dieser Stelle bis in die Gegend zwischen Mxz. 6 und Mxz, 7.
Die hintere Kurve reicht weit über das Hinterende der Zahnreihe
hinaus. Der mittlere Bogen ist der stärkste, der hintere der
sch wachste. Am längsten ist der hin tere Bogen, am kürzesten der
vordere. Die .Mandibnla weist in der Norma lateralis vorn eine
Wölbung auf, deren Höhepunkt bei Mdz, 4 liegt. Von der Gegend
zwischen Mdz. 8 und Mdz, 9 steigt der überrand des Unterkiefers
caudad bedeutend an bis in die Gegend von Mdz. 14, sinkt dann
etwas bis in die Gegend von Mdz. 17, um hierauf nochmals stark
caudad anzusteigen. Ein starkes Septum nasale teilt die Apertura
nasalis externa in zwei Abschnitte. Die Schnauze ist ungewöhnlich
flach (flacher als bei einem anderen rezenten Orocodiliden), und in
anteroposteriorer Richtung nur sehr wenig konkav. Die Faeies occi-
pitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Der Hinterrand des Schädelda.ches
bildet als Ganzes einen caudad konkaven Bogen, welcher bei älteren
Tieren in der Mi tte durch einen kurzen, schwach konvexen Bogen
unterbrochen wird. Bei jüngeren 'I'ieren sind die Seitenränder des
Schädeldaches noch ungefähr parallel, bei älteren dagegen konver-
gieren sie etwas rostrad. Das Schädeldach ist ein wenig nach vorn
geneigt und nur bei großen Schädeln etwas transversal konkav.
Ran dwülste fehlen vollkommen. Das Spatium interorbitale ist auf-
fallend stark eingeschnürt, und seine Seitenränder divergieren in
der vorderen Partie mehr als bei einer anderen Orocodilidenart (mit
Ausnahme von Alligator sinensis FAUVEL). Es ist transversal konkav.
Die Fenestra supratemporalis unterscheidet sich nicht stark von jener
der Orocodylus-Arten. Sie ist aber viel kleiner als die Fenestra
infratemporalis. Die Orbita ist breiter als bei den Orocodylus-Arten
und erinnert etwas an jene von Tomistoma schlegeli S. MÜLLER. Die
-Spina quadratojugalis fehlt vollkommen. Die Skulptur ist schwach
606 J OSEI1' ALOIS KÄLIN,

oder von mittlerer Stärke. Über den Alveolen von Mxz.4 und Mxz.5
findet sich eine flache Beule. Die Nasalia ragen weit in die Apertura
nasalis externa hinein und bilden den Großteil des Septum nasale.
Der Innenrand des Condylus retroarticularis ist in der Norma verticalis
konvex. (Im Gegensatz zum Orocodylus-Typus.) Die Articulations-
flächen des Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt ; die Gelenk-
achse ist transversal. Der Fortsatz des Dentale ventral vom
Foramen mandibulare externum ist vorhanden. Das letztere ist
. größer als bei irgendeinem andern rezenten Crocodiliden.

Fe n e s tr a s u pr a te m po r al i s. Die langgestreckte, schlitz-


artige Kontur der Fenestra supratemporalis junger Crocodiliden finde
ich auch noch bei einer Schädelgröße, mit welcher sie in der Regel
nicht mehr angetroffen wird. Bei. größeren Tieren ist die Öffnung
allerdings breiter und bei alten ungefähr isodiarnetrisch. Man kann
einen stark konkaven Innenrand unterscheiden, welcher in der anter?-
lateralen Ecke in eine posterolaterade, schwach konkave RandpartIe
übergeht. Hinten setzt sich der Innenrand in eine gerade, untere-
laterade Randstrecke fort. Die Fenestra supratemporalis beträgt
nur etwa 1/2 bis 2/5 der Fenestra infratemporalis.
Fe n es t ra in fra t e rn p 0 r al i s. Die dreieckige Fenestra infra-
temporalis ist etwa gleich lang wie hoch. Das Quadratojugale bildet
mit einer außerordentlich breiten Randpartie den ganzen caudodorsalen
Rand der Öffnung. Die anterodorsale Ecke der letzteren wird nicht
abgeschrägt. Das Quadratum ist also ganz von der Umrahmung d~r
Fenestra infratemporalis ausgeschlossen. r-Cine Spina quadratojug ahS
ist nicht vorhanden.
01' bit a. Sie ist etwas breiter als bei den (Jrocodylus-Arten
und kommt in der Form der Orbita von Tomistoma ,c..'chlegeli S. MÜLLER
am nächsten. Ungefähr von der Mitte des Innenrandes aus geht
eine mehr oder weniger gerade Strecke in sehr starker Diverge~z
~nterolaterad bis zum Vorderende der Öffnung. Der Außenrand 1st
In der Norrna verticalis fast gerade.
Apertura nasalis externa. Die Apertura nasalis exter~a
von Alligator mississipiensis DAUDIN (und A.lligator einensie FAUVEL) 1St
?reit.er ~ls ~ei and.eren Cro.codiliden. Schon an ziemlich jungen Tje:e~
ist Sie isodiametrisch, bel größeren Schädeln dagegen stets breIte
als lang. Der Vorderrand ist nur leicht konkav, oder als Gttnz es
gerade, und setzt sich jederseits in eine caudomediade, etwas konI{a~e
Ht
Randpartie fort. Hinten ist keine Kerbe vorhanden. Die Nasal
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels. 607

bilden den Hauptteil das Septum nasale. Sie spitzen sich nach vorn
zu und treffen nur wenig hinter dem Vorderrand der Öffnung auf
zwei kurze caudade Fortsätze der Praemaxillaria. Auch hinten
nehmen die Praemaxillaria noch etwas an der Bildung des Septum
nasale teil. Die Apertura nasalis externa reicht im allgemeinen von
der Gegend des Pmxz. 4 bis in die Gegend von Mxz, 1.
Foramen incisivum. Sein Umriß ist birnförmig und die
Spitze der Öffnung ist nach vorn gerichtet.
Fe n es tr a pa I a t i TI a. Sie ist ungewöhnlich klein (und kleiner
als bei einer anderen rezenten Crocodilidenart mit Ausnahme von
Alligator sinensis FAUVEL) und die beiden Öffnungen sind sehr weit
auseinander gelegen. Die interfenestrale Partie ist nämlich relativ
breiter als bei einer anderen rezenten Orocodilidenart. Die Innen-
ränder sind nur leicht konkav und divergieren nach vorn. A ucb
die Außenränder sind leicht konkav und gehen hinten in eine mehr
oder weniger gerade, posteromediade Partie über. Im Gegensatz
zum Hinterende ist das Vorderende der Fenestra palatina erheblich
ausgerundet.
eh 0 an e n. Sie sind ungefähr isodiametrisch. Sowohl ein
medianes Septum als ein hinterer Randwust sind vorhanden. Die
Choanen von Alligator mississipiensis DAUDIN sind auch bei alten
Tieren auffallend weit vorn gelegen.
Praemaxil.lare. Die ventrale Partie der Pmxz./Mx.-Naht
reicht bis in die Gegend von Mxz. 2 nach hinten. Sie besteht zur
Hauptsache aus einem mittleren nach vorn konvexen, und zwei
seitlichen, nach hinten konvexen Bogen. Die dorsale Partie der
Pmx./Mx.-Naht reicht bis in die Gegend von Mxz. 3-4 nach hinten.
Eine Delle ist auf dem Praemaxillare nicht vorhanden.
IV1 a x i I I are. Es ist relativ sehr kurz. Im Gegensatz zu
Gavialis gangeticus GMEL., Tomistoma schlegeli S. MÜLLER oder den
Orocodylus-Arten erreicht hier das PraefrontaJe das Maxillare (auch
bei Alligator sinensis FAUVEL). Auf diese Weise kommt eine Mx./
Prf.-Naht zustande. Sie läuft ziemlich gerade nach hinten und etwas
nach außen. Zwischen den Vorderenden von Lacrimale und Prae-
frontale dringt ein Fortsatz des Maxillare nach hinten. Die Mx./
Jug.-Naht ist wiederum anterolaterad konvex. Die Mx.jPal.-Naht
reicht rostrad bis in die Gegend von Mxz. 9. Sie bildet vorn eine
gerade, ungewöhnlich lange transversale Strecke, welche jederseits
ziemlich unvermittelt in die anteroposteriore Partie umbiegt. Diese
geht in leichtem laterad konkavem Bogen bis nach dem Rande der
608 JOSEF ÄLOIS KÄLIN,

Fenestra palatina zu einer Stelle, die ungefähr 1/3 der totalen


Länge der Öffnung hinter ihrem Vorderende liegt. Hier biegt sie
wieder um und läuft gegen das Vorderende der Öffnung an deren
Rande aus. Die Mx./Ect.-N aht reicht nach vorn bis in die Gegend
von Mxz. 13.
Na s al e. Die Nasalia sind sehr kurz und breit. Die Seiten-
ränder sind in ihrer größten Ausdehnung parallel. Hinten dringt
ein Fortsatz des Frontale zwischen die beiden Knochen ein. Das
Nasale tritt mit dem Lacrimale nicht in Berührung und daher fehlt
die Lac.jNa.-Naht (auch bei Alligator sinensis FAUVEL). Die Na./Prf.-
Naht konvergiert jederseits caudad.
La c r i mal e. In der Norma verticalis ist wiederum der Aunen-
rand des Knochens konvex. Der Innenrand ist bis zum 'I'reffpunkt
mit dem Praefrontale caudomediad gerichtet, und geht dann bis
zum Hinterende fast gerade oder nach innen leicht konkav. Längs
dern Tnnenran d ist der Knochen etwas erhöht. Bei Alliqator missie-
sipiensis DAUDIN ist das Lacrimale erheblich kleiner als das Pra~­
frontale (auch bei Alligator sinensis FAUVEL).
Pr a e f r 0 n tal e. Die Prf./Fr.-Naht ist bald kürzer, bald läng~r
als die Na.jPrf.-Naht. Eine sehr starke, etwas erhobene Skulptur
findet sich in der Ecke, welche durch die Prf.jLac.-Naht und den
Innenrand der Orbita gebildet wird. Es handelt sich um eine
höckerige Bildung von unbestimmter Form. Die Skulptur läuft nach
vorn aus, indem sie sich etwas auf die Prf.jlJue.-Naht erstrecl(~.
Zwischen den beidseitigen Bildungen kommt eine Ctuer%eichnung
dadurch andeutungsweise zustande, daß eine vordere sehr kurze
Partie des Spatium interorbitale durch eine nur sehr schwache
Stufen bildung gegen den übrigen 'I'eil etwas abgesctxt ist.
Fr 0 n tal e. Die !-i'r.jPostfr.-Naht verläuft caudomcdiad und ist
unregelmäßig gezackt. Der Fortl:latzteil kann länger oder kürz~r
sein als der Hauptteil des Knochens. Bei einem 'I'iere greifen die
beidseitigen Frontalia dorsal eine Strecke weit über dem Fortsatz
zusammen, so daß die distalen Partien des letzteren einen besonderen
Knocnen zu bilden scheinen. Die Fr.jPa.-Naht ist caudad konvex.
Pos tf I' 0 TI tal e. Es bildet die abgerundete vordere Schädel-
dachecke. Der vordere Rand verläuft anteromediad aber viel webr
nach innen als bei den Orocodylus-Arten; die beiden Schenl{el des
Knochens sind nicht deutlich voneinander abgesetzt. Die postir./
Sq.-Naht verläuft transversal und ist stark unregelmäßig gez acld.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 609

Par i eta I e. Die Pa.jSq.-Naht ist relativ lang. Sie ist antero-
posterior orientiert und unregelmäßig gezackt. Die Par./Postfr.-Naht
fehlt beinahe oder ist sehr kurz. Der Hinterrand ist nur schwach
konvex und bildet etwa 1/4_1/3 vom Hinterrand des Schädeldaches.
S qua m 0 s u m. Der Hinterrand des Knochens verläuft ziemlich
stark posterolaterad. Er ist etwa gleich breit wie lang. Der hintere
Schenkel des Squamosum ist auffallend breit. Etwa 2/3 _ 3/1 des
caudalen Randes vom Schädeldach werden durch die Squamosa dar-
gestellt.
S u pr a 0 ce i pi tal e. Es bildet in der N orrna occipitalis ein
gleichschenkliges Dreieck. Die Processus postoccipitales ragen in
der Norma verticalis ganz wenig caudad vor. Das Supraoccipitale
reicht vom Hinterrand des Schädeldaches ventrad etwa 1/2_2/8 des
Abstandes vom Foramen magnum hinab.
Ba si 0 c c i p i t a I e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
der Orocodylus-Arten.
Exoccipitale. Es weist keine besonderen Eigentümlich-
keiten auf.
Qua d rat 0 j u g ale. Es ist keine Spur einer Spina qu adr-ato-
jugalis vorhanden. Die Partie des Knochens, welche den caudo-
dorsalen Rand der Fenestra infratemporalis bildet, ist sehr breit
und stark. Das Quadratojugale greift; auch etwas auf den ventralen
Rand der Öffnung über. Die Qu.jQuj.-Naht besteht aus einem vor-
deren, nach außen konvexen Bogen und einer hinteren postero-
lateraden und geraden Strecke.
.J u g a I c. Sein Überrand ist in der Norma laterulis ziemlich
stark konvex. Der Un terschied zwischen größter und geringster
Höhe ist sehr bedeutend und beträgt mehr als bei den Crocodplus-
Arten, Tomistoma schlegdi S..MüLr~ER oder Osieolaemus tetraspis COPE.
Pa 1 at i n a. Sie sind außerordentlich breit und breiter als bei
einer anderen rezenten Crocodiliden-Art. Die :::;eitenränder sind
konkav und divergieren nach vorn. Die Pt.jPal.-Naht ist als Ganzes
~nehr oder weniger gerade transversal oder caudad konvex, zeigt aber
In der mittleren Partie beidseitig eine leichte Ausrundung nach vorn.
Pt e r y goi d e a. Die anteroposteriore Ausdehnung der Ptery-
goidea ist beim größten Schädel in der Median e relativ sehr gering,
weil die Pt./Pal.-Naht sehr weit nach hinten reicht; sie dringt nämlich
etwa UDl 1/4 der totalen Länge der Fenestrae palatinae vom Hinter-
ende der letzteren caud.ad vor. Im übrig-en sind die Pterygoidea
nach dem 'I'ypus der Orocodylus-Arten gebaut.
610 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Man d i b u I a. Die Symphyse der Mandibula reicht nach hinten


bis in die Gegend von Mdz. 5. Da die Schnauze vor n breiter ist
als bei einer anderen rezenten Orocodiliden-Art, so ist der Symphysen-
teil trotzdem relativ viel kürzer als bei einer anderen Form. Die
beiden Äste der Mandibula divergieren kontinuierlich caudad, aber
weniger stark als bei den Crocodylus-Arten. Die Splenialia sind von
der Beteiligung an der Symphyse ausgeschlossen. Mxz. 2, Mxz. 3,
Mxz.4 und Mxz.Ti greifen wieder lateral von der Maud ibula hinab,
aber der Zwischenraum zwischen den Zahnreihen von Ober- und
Unterkiefer ist größer als bei den Orocodyltts-Arten, und dement-
sprechend sind auch keine Rillen für Oberkieferzähne an der Außen-
seite der Mandibula vorhanden. In der Gegend von Mdz. 4 bis
Mdz. 14 ist die Zahnreihe leicht laterad konvex.
Ge biß. Formel: ;PI?xJ?_(5LMX:~'Jl~)= _~}9
Mdz, (19-20) 19-20
Pmxz. 1, Pmxz. 2 und Mxz. 1 sind etwa gleich stark und die
schwächsten Zähne des Oberkiefers mit Ausnahme der hinteren
Maxillarzähne. Von Mxz. 1 bis Mxz. 4 nimmt die Zahnstärke suk-
zessive zu. Mxz. 4 ist der stärkste Zahn des ganzen Gebisses (ent-
sprechend dem Mxz. 5 der Orocodyl'tts-Arten). Pmxz. 3 entspricht an
Stärke ungefähr Mxz. 2. Pmxz. 4 ist etwa gleich stark wie Mxz. 2.
Pmxz. 5, Mxz.3, Mxz. 6, Mxz. 7 und Mxz. 8 sind etwa gleich 'stark
und an Stärke intermediär zwischen Mxz. 1 und Mxz, 2. Mxz. 5
steht an Stärke ungefähr zwischen Mxz. 2 und Mxz, 3. Mxz. 10 und
Mxz. 1.1 sind fast so stark wie Mxz. 3. Die caudad folgenden Zähne
nehmen sukzessive an Stärke ab. Mit Ausnahme der Interdental-
räume hinter Pmxz.5 und Mxz. 6 sind keine besonderen Zwischen-
räume vorhanden. Im Unterkiefer sind Mdz. 1, Mdz. 4, Mdz. 13 und
Mdz. 14 etwa gleich stark wie Pmxz. 4 usw. Mdz. 2, Mdz. 3, Mdz, 12,
Mdz. 15, Mdz. 16, Mdz. 17, Mdz. 18 und Mdz. 1 9 sind etwa gleich
stark wie Pmxz. 5 usw. Im Unterkiefer lassen sich keine besonderen
lnterdentalräunle feststellen. (Die Längskante der Zähne ist im
allgemeinen schwächer ausgebildet als bei den Orocodylus-Arten.)

MelanQS1~ch(u,s nigerr SPIX.


(Tafel 13.)
M at er i a): Die Untersuchung stützt sich zur Hauptsache auf folgende Schädel
aus der Zoulog'ischan Sammlung des Bayerischen Staates München:
a) 70/1911, 91/1911, 3/1911, 14/1911, 92/1911, 73/1911, 75/1911, 62/1911, 11/1911,
69/1911, 86/1~11, 83/1911, 89/1911, 87/1911 85/1911 77/1911 alle von der
Fazenda Menmo Jeaus am obern Rio Ararf, Maray6. Nordbrasilien.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 611
b) 35/1911 Rio Anaja.snury in der Nähe seiner Mündung in den Rio ArarYl
Maray6. Nordbrasilien.
c) 13/1911 weitere Umgebung von Para. Nordbrasilien.
d) 90/1911 Facenda Arary am mittleren Rio Arar}-, Marayö. Nordbrasilien.
e) 76{1911 Lago Cbamaeleassal bei Cachoeira am Rio Arary, Maray6. Nord-
brasilien.
f) 80/1911 Jgarape bei der Fazenda Arary am Rio Arary, l\laray6. Nord-
brasilien.
g) 74/1911 Fazenda St. Antonio am obern Rio Arary, Maray6. Nordbrasilien.

All g e m ein e Fa I' m.


Wie beim Alligator-Typus ist auch hier der Umriß der Scbnauze
in der Norma verticalis viel einfacher als bei den Orocodylus-Arten,
weil die laterale Festonierung ebenfalls zeitlebens gering bleibt.
Die Seitenränder konvergieren aber im ganzen stärker nach vorn
als bei .Alligator mississipiensis DAUDIN. Eine Kerbe ist nicht vor-
banden und Mdz. 4 liegt bei geschlossener Schnauze innerhalb der
Zahnreihe des Oberkiefers. Von einem Punkte kurz hinter der
Columna postorbitalis konvergiert die Kontur des Oberschädels nach
vorn in leichtem Bogen bis etwa in die Gegend von Mxz. 6. Dann
geht der Schnauzenrand geradlinig weiter bis in die Gegend von
Mxz. 4. Von hier konvergieren die Schnauzenränder beidseitig
rostrad bis ungefähr in die Gegend von Pmxz. 5. Diese gerade,
nach vorn konvergierende Strecke ist länger als bei Alligator missis-
sipiensis DAUDIN. Weiter kraniad gehen die Schnauzenränder in den
Bogen über, welcher das Vorderende der Schnauze bildet, aber lange
nicht so breit erscheint wie bei Alligator mississipiensis DAUIN (oder
Alligator sinensis FAUVEIJ). An jungen Tieren ist dieser Bogen in
eigentümlicher Weise zugespitzt. Die vertikale Festonierung ist am
Oberkiefer in der Norma lateralis gleich wie bei dem Alligator-rrypus.
Am Oberrand der Mandibula zeigen sich in der Norma lateralis
folgende Einzelheiten: ein leicht konkaver Bogen reicht von der
Spitze der Schnauze bis in die Gegend von Mdz. 4. Dann sinkt der
Schnauzenrand caudad bis in die Gegend von Mdz. 8, um bis in
die Gegend VOll Mdz. 12 wieder anzusteigen. Von hier setzt er sich
caudad in einen schwach konkaven Bogen fort, der, ebenfalls an-
steigend, hinten in eine gerade Strecke übergeht. Diese gerade
Strecke ist im allgemein en steiler als bei All~gat01' mississipiensis
DAUDIN. Die Schnauze ist nicht so flach wie bei den Alligatoren;
in. anteroposteriorer Richtung ist sie in der Mediane leicht konkav.
DIe Faeies occipitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Noch bei mittel-
großen Schädeln ist die Konvergenz der Seitenränder des Schädel-
daches schwach und nur bei großen Schädeln etwas stärker. Nur
612 JOSEF ALOIS KÄLIN,

wenig hinter dem Vorderende des Seitenrandes biegt dieser rostrad


etwas nach außen, eine Eigentümlichkeit die sich bei keinem anderen
Crocodiliden deutlich vorfindet. Immerhin ist dieses "Aus,värtsbiegen"
gelegentlich schwach angedeutet bei Caiman crocodilus LAUR. und
Oaiman latirostris DAUD. Der Hinterrand des Schädeldaches unter-
scheidet sich nur wenig von jenem bei Alligator m ississipiensis DAUD.
Er ist in der Mitte meist etwas konkav ausgeschnitten oder gelegent-
lich auch gerade. Das Schädeldach ist ein wenig nach vorn geneigt.
Als Ganzes erscheint es nicht eingesattelt ; dagegen ist eine leichte
Konkavität in transversaler Richtung auf dem Parietale feststellbar.
Randwülste fehlen gänzlich. Das Spatium interorbitale ist sehr stark
eingeschnürt und in transversaler Richtung konkav. Die Fenestra
supratemporalis ist stets bedeutend länger als breit. 8ie ist relativ
kleiner als beim Crocodylus- oder .Alligator-Typus und beträgt durch-
schnittlich nur etwa 1/6 der Fenestra infratemporalis. Die Orbita
ist größer als bei irgendeiner anderen Crocodilidenart. Eine Spina
quadratojugalis ist nicht vorhanden. Die Skul ptur ist sehr stark
und auf der Dorsalseite der Schnauze ist ein außerordentlich reiches
Relief ausgebildet. Dieses setzt sich aus folgenden Komponenten
zusammen: 1. Zwei nach vorn divergierende Leisten, welche um Innen-
rande der Orbita ziemlich weit vorn beginnen, und in der Gegend
von Mxz. 3, Mxz. 4 und Mxz. 5 sehr flach auf der Oberfläche der
Schnauze auslaufen. An der Grenze zwischen Lacrima.le und Prae-
frontale geht die Leiste jederseits mit breiter Basis in den Rand-
wulst der Orbita über. Im Gebiete des ~putium interorbitale ist
der Seitenrand des Praefrontale an der Bild un 0' der .Leiate mitbe-
teiligt. Sie läuft über die mediale Partie des I~acrimalc und geht
dann rostrad auf das Maxillare über. Stets liegt ein relativ starker
und meist spitzer caudader Fortsatz des Maxillare der sich in das
Lacrimale nach hinten erstreckt, auf der OlJcl't'lllche der Leiste.
Eine seichte, nach vorn zugespitzt auslaufende Vertiefung erstreckt
sich vom Orbitarand auf die Leiste. 2. Zwei nach vorn stark kon- ~
kave Vertiefungen, welche zwischen den Hinterenden der erwähnten
Leisten liegen. Diese Vertiefungen trennen eine höher gelegene,
hintere Partie des Spatium in terorbitale von einer niedriger gelegenen,
v.iel kürzeren und vorderen Partie desseI ben. W ei ter caudad hebt
SIch das Oberflächeuniveau des Spatium interorbitale nochmals, aber
nur allmählich, so daß hier keine Reliefbildung zustande l{Qnll~t.
3. Jederseits findet sich in der vorderen Schnauzenpartie eine 1,0
anterolaterader Richtung divergierende Leiste, auf deren Höhe dte
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 613

Pmx./Mx.-N aht verläuft. Dieses Leistenpaar divergiert stärker als


das scbon erwähnte. Die Nasalia sind in ihrer ganzen Ausdehnung
sozusagen eben aber in der Norma lateralis etwas konkav. Lateral
von der l\lx./N a.-N ah t liegt das Maxillare tiefer. Auf diese Weise
kommt jederseits eine außerordentlich flache Mulde zustande, welche
vorn und hinten von den beiden Leisten, medial dagegen durch das
Nasale bzw. den inneren Rand des l\iaxillare begrenzt wird. Die
Delle welche sich hinten und seitlich von der Apertura nasalis
externa findet, ist sehr stark ausgebildet. Der Innenrand des Pro-
cessus retroarticularis ist in der Norrna verticalis konvex. Die Artiku-
lationsflächen des Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt, und
die Gelenkachse ist transversal orientiert. Der Fortsatz des Dentale
ventral vom Fora.men mandibulare externum ist vorhanden. Das
letztere ist wiederum auffallend groß, aber doch nicht so ausgedehnt
wie bei Alligator missiesipiensi« DAUDIN.

Fe n es t ras u pr at e m p o r a l i s. Im allgemeinen ist die Fenestra


suptratemporalis etwa doppelt so lang wie breit; doch kommen in
der Form erhebliche individuelle Variationen vor. Häufig läßt sich
ein stark konkaver Innenrand und ein schwächer konkaver Außen-
rand unterscheiden. Der größte Durchmesser verläuft parallel der
Mediane oder divergiert caudad. Im allgemeinen beträgt die Öffnung
nur etwa 1/6 der Fenestra infratemporalis, kann aber noch erheblich
geringer sein.
Fe n es t r a in fra t e m pOl' al i s. Die dreieckige Öffnung ist
etwa gleich Iang wie hoch. Der caudodorsale Rand der Fenestra
infratemporalis wird fa.st ganz durch eine außerordentlich breite
Partie der Quadratojugale dargestellt, welche noch breiter ist als
bei Alligator 1nisslssipiensis DAUDIN. Das Quadratum ist von der Rand-
bildung ausgeschlossen. Eine sehr kurze Strecke greift das Quadrato-
jllgale auch auf den ventralen Rand der Öffnung über. Die Spina
quadratojugalis fehlt.
o r b i t a.
Sie erinnert in der Form etwas an jene von Tomistoma
schlegeli S. MÜLLER und Alligator mississipiensis DAUDIN, weil der
Innenrand in seiner vorderen Hälfte nur schwach konkav ist, und
bedeutend rostrad divergiert. Als Ganzes ist der Innel1rand stark,
der Außenrand schwächer konkav. Die Orbita von Melanosuchus
niger SPIX ist größer als bei Irgendeinem anderen rezenten Croco-
diliden.
614 J OSEF ALOIS KÄLIN,

A p e r t U I' a n a s al i sex tel' n a. Sie ist nicht so breit wie beim


AlligatorJfypus. In der Form erinnert sie an die Apertura nasalis
externa von Orocodylus palustris LESSON oder Orocodylus vulgaris Cuv.
Wie bei Tomistoma schlegeli S. lVlüLLER fehlt eine ins Innere vor-
springende Partie des Vorderrandes vollständig. Dieser ist konkav.
Ungefähr in der Mitte der Längsausdehnung geht der Rand jeder-
seits in eine Partie über, welche gerade posteromediad verläuft.
Hinten springen die Praemaxillaria jederseits etwas kraniad ins
Lumen vor und zwischen den beiden Fortsätzen ragen meist die
Spitzen der N asalia nach vorn. Diese liegen aber hier nicht auf
einem tieferen Niveau (im Gegensatz zu einigen Orocodylus-Arten).
Die Öffnung erstreckt sich etwa von der Gegend des Pmxz. 3 bis
in die Gegend von Pmxz. 5 bis Mxz. 1.
F 0 I' a m e n in cis i v u m. Es ist relativ viel größer als bei irgend-
einem anderen rezenten Crocodiliden. Seine Gestalt ist tropfenförmig
langgestreckt. Vorn ist es sehr schmal, hinten erheblich breit.
Fe ne s t rap al at in a. Sie ist von normaler Größe, größer als
bei den Alligator-Arten und relativ breiter als beim Crocodylus-'.l'ypus.
Sie zeigt einen sehr stark konkaven Innenrand und die breiteste
Stelle der Öffnung liegt näher dem Hinterende. Der Außenrand ist
annähernd gerade oder ganz schwach konkav. Hinten geht er in
sanftem Bogen in eine ziemlich gerade posteromediade Randstrecke
über. Das Vorderende der Öffnung ist breit ausgerundet, das Hinter~
ende weniger. Der Innenrand ist viel mehr konkav als bei irgend~
einer Orocodylus-Art und divergiert in seiner größten Ausdehnl:lng
stärker rostrad.
eh 0 an e n. Sie sind außernrd en tlich viel breiter a.ls lang und
relativ breiter als bei einer anderen Crocodilidenart. Sowohl ein
medianes Septum als ein hinterer Handwulst sind vorhanden.
Praem axillare. Die ventrale Partie der PJnx.jMx.-Naht reicht
bis in die Gegend von Mxz. 1 nach hinten. Die Naht verläuft vom
Kieferrand aus posteromediad bis zu einem Punkt, welcher näher
dem Außenrande des Knochens als der Mediane gelegen ist. Dann,
~etzt sie sich in transversaler und gleichzeitig etwas rostrader Richtung
fort, ohne aber die Mediane zu erreichen weil hier die Vomera an
die Gaumenoberfläche treten. Die medi~le Nahtpartie, in welcher
die beidseitigen Praemaxillaria hinter dem Foramen incisiv um
und vor den Vomera zusammenstoßen, ist kurz. Sie kann, wenn d~e
Vomera bis ins Foramen incisivum vordriuaen sränzfich fehlen. DIe
d orsaIe P ' der Pmx.jMx.-Naht reicht bis Cin 'die
artie 0
Gegend von :M :X:Z. •ß
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 615

nach hinten. Sie geht vom Seitenrand der Schnauze in leichtem,


posterolaterad konkavem Bogen bis zum Treffpunkt mit den Nasalia.
Die Pmx.jNa.-Naht geht vom Hinterende bis kurz vor die Apertura
nasalis externa geradlinig anteromediad und nimmt dann rostrad
jederseits eine fast parallele, anteroposteriore Richtung ein. Me'ist
ragen zwischen den beidseitigen Nähten auch die Nasalia mit sehr
schmaler Spitze in die äußere Nasenöffnung hinein. Aber in drei
der vorliegenden Fälle endigen die Nasalia schon eine Strecke weit
hinter der letzteren (individuelle Variationen). Unter 24 Schädeln
ist in einem Fall beidseitig für den Mdz, 1 ein Loch im Praemaxillare
vorhanden, in 4 Fällen nur einseitig. In einem Fall findet sich
auch beidseitig ein Loch für den Mdz. 4; in 4 weiteren Fällen
einseitig.
l\1axillare. Die lVIx./Jug.-Naht ist nach außen konvex und
die Mx./Pal.-N aht reicht rostrad bis in die Gegend von Mxz. 4 bis
Mxz. 5. Ihre Form ist sehr charakteristisch. Sie bildet jederseits
eine stark nacb außen gewölbte Kurve, welche beide in der Mediane
zu einem rostrad konvexen Bogen zusammenstoßen. Eine mehr oder
weniger gerade Seitenpartie der Naht fehlt hier. Eine kurze Strecke
hinter dem Vorderende der Fenestra palatina biegt die Naht plötz-
~~ch nach vorn und außen, und läuft gegen das Vorderende der
Offnung an deren Rande aus. Die Mx.jEct.-Naht reicht rostrad bis
in die Gegend von l\1xz. 10 bis Mxz. 12. Da die Gestalt der Vomera
unregelmäßig ist und stark variiert, so variiert auch die Form der
Mx.jVo.-Naht. Wenn diese typisch verläuft, zeigt sie posteromediade
Richtung. Die lVIx.jLac.-Naht geht von ihrem vordersten Punkte
nach hinten und außen und ändert dann in einer scharfen Spitze
ihre Orientierung, setzt sich anterolaterad fort. Diese beiden Naht..
strecken sind meist etwa gleich lang und zwischen ihnen liegt der
starke und spitzige caudade Fortsatz des Maxillare. 'Veiter verläuft
die Naht wieder posterolaterad.
N as ale. Die Nasalia sind, wenn man vom Septum nasale ab-
sieht, länger als beim Alligator-Typus und ihre Seitellränder kon-
vergieren erheblich nach vorn. \Vie erwähnt erreichen in 3 von
24 Fällen diese Knochen die Apertura nasalis externa nicht. Die
Lac./Na.-Naht und die Na.lPrf.-Naht variieren sehr stark. Meist ist
die Lac.jNa.-Naht kürzer als die Na.jPrf.-Nabt; in einem Fall aber ist
das Lacrimale ganz vom Kontakt mit dem Nasale ausgeschlossen,
so daß also die Na.;Lac.-Naht gänzlich fehlt. In einem weiteren
Fall sind beide Nähte etwa gleich lang.
Zool. Jahrb. 57. Abt. r, Anat, 40
616 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Lacrimale. Der Außenrand des Lacrim ale ist im ganzen


leicht konvex. Der Innenrand ist als Ganzes ebenfalls konvex. Prae-
frontale und Lacrimale sind etwa gleich groß.
Praefrontale. Der Innenrand ist konvex. Auf den Anteil
des Praefrontale an der Reliefbildung wurde schon hingewiesen.
Fr 0 n tal e. Die Fr./Postfr.-N aht verläuft posteromediad. Meist
ist der Fortsatzteil des Knochens etwa gleich lang wie der Haupt-
teil. Die Partie des Spatium interorbitale wird durch die Orbita-
ränder sehr stark eingeschnürt. Die Fr./Pa.-N aht verläuft mehr oder
weniger gerade transversal. Sie ist in ihren Endpunkten etwa gleich
weit von Orbita und Fenestra supratemporalis entfernt, ähnlich wie
bei Osteolaemus tetraepis COPE (im Gegensatz zum (Jrocodylus-1'ypus
und zum Typus von Alligator).
Pos t f I' 0 n tal e. Der Außenrand ist konvex und bildet mit
dem Vorderrand einen einheitlichen Bogen. Da der Knochen in der
hinteren Partie außerordentlich breit ist, lassen sich die beiden
Schenkel nur mehr schwer unterscheiden. Die transversale postfr.{
Sq.-Naht ist relativ sehr lang und unregelmäßig gezackt.
Par i eta I e. Die an teroposteriore und gleichzeitig etwas antero-
laterade Pa./Sq.-Naht ist sehr lang. Der Hinterrand des Parietale
ist meist schwach konkav und bildet eine Naht mit dem Supra~
occipitale, welches mit ziemlich großem Anteil am Schädeldach be~
teiligt ist. Die Pa./Postfr.-Naht ist anteromediad orientiert. Das
Parietale ist im Gebiete der Fenestrae supratemporales erheblich
breiter als weiter hinten, da diese Öffnungen sehr weit auseinander
liegen bzw. relativ klein und schmal sind. Die schmalste Stelle
liegt meistens am Hinterrande des Parietale. Hierin erinnert ]1e-
lanosuchue niger SPIX bis zu einem gewissem Grade an Osteolaemu.c:
tetraspis COPE.
S qua mo s um. Der Hinterrand verläuft mäßig stark postero-
laterad. Da die Fenestrae supratemporales relativ klein sind, sind
die beiden Schenkel des Knochens nur sehr wenig voneinander ab-
gesetzt und ungewöhnlich breit. Etwa 4/5 des Hinterrandes vom
Schädeldach werden durch die Squamosa gebildet. Wegen dem AI1~
teil des Supraoccipitale am Schädeldach ist auch eine Sq./Socc.-Nah t
vorhanden.
Supraoccipitale. In der Norma occipitalis bildet es wieder-
um ein gleichschenkliges Dreieck. Die Processus postoccipit aleS
sind in der Norma verticalis vom Schädeldach bedeckt. Das Supl'~"
occipitale bildet etwa 1/5 des Hinterrandes vom Schädeldach. Die
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 617

Fläche, welche an diesem beteiligt ist, erscheint etwa doppelt so


breit wie lang. Der Knochen reicht vom Hinterrand des Schädel-
daches ventrad etwa 2/3 des Abstandes vom Foramen magnum hinab.
Ex 0 c c i pi tal e. Es zeigt keine Besonderheiten.
Ba s i 0 c c i P i t al e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
der Crocodylus-Arten.
Qua d I' a t oj u g ale. Eine Spina quadratojugalis ist nicht vor-
handen. Die Partie welche den caudodorsalen Rand der Fenest.ra
infratemporalis bildet ist auffallend breit. Die Qu.jQuj.-Naht ist
nur wenig gebogen, fast gerade. Immerhin läßt sich im vorderen
Teil der Naht eine schwach laterad konvexe Kurve unterscheiden.
.Jug ale. In der Norma lateralis ist der Oberrand des Jugale
in der mittleren Zone stark konvex. In der Norma verticalis läuft
dieser vom höchsten Punkt bis zum Vorderende des Knochens sozu-
sagen parallel mit dem Schädelran d als ein nach innen leicht kon-
kaver Bogen. (Sonst nimmt, mit Ausnahme von Poleosuchus palpe-
brosus SCHNEID. und Poleosuchus niloticus LAUR., in der Norma verti-
calis das Jugale nach vorn an Breite zu.)
Pa 1 at in a. Sie sind von charakteristischer Form. Ihre Seiteu-
ränder sind stark konkav und reichen in der Regel weiter caudad
als die Fenestrae pala tin ae, nehmen also Anteil an der Pt.jPal.-Naht.
Zur Hauptsache ist an letzterer allerdings der Hinterrand der Pala-
tina beteiligt. Die Pt.jPal.-Naht läuft typischerweise von der am
meisten kranial gelegenen Stelle nach außen und etwas nach hinten
in gleichsinnigem Bogen wie der Seitenrand des Knochens, Von der
am meisten kranial g-elegenen Stelle konvergiert die Naht caudad
bis zur Mediane.
Pt e I' y goi d e a. Sie fallen auf durch die starke Gesamtaus-
höhlung in transversaler Richtung. Vor den Choanen sind sie durch
eine mediane Crista ausgezeichnet, welche zwei allerdings flache
Dellen voneinander trennt wie bei Osteoiaemus tetraspis COPE. Im
übrigen sind die Pterygoidea nach dem 'I'ypus der Orocodylus-Arten
gebaut.
Mandibula. Die Symphyse reicht caudad bis in die Gegend
Von Mdz. 4 bis Mdz. 5. Sie ist im Verhältnis zur Breite des Syrn-
physenteils etwa gleich lang wie bei Orocodylus vulgaris Cuv., .::lso
nicht so kurz wie bei Alligator mississipiensis DAUD. Die beiden .Aste
der Mandibula divergieren auch caudad stärker als beim Alligator-
Typus. Die Splenialia sind von der Beteiligung an der Symphyse
ausgeschlossen. Wieder greifen Mxz. 2, Mxz. 3 und Mxz. 4 an der
40*
618
Außenseite der Mandibula hinab, aber es sind keine entsprechenden
Vertiefungen an derselben vorhanden.
· ß. F L: Pmxz. (5) lVlxz·n?-~~2 _ 18-~-1_~ .
Geb1 orme . Mdz. (17-18) - 17-18
Pmxz.2 und Mxz. 1 sind die schwächsten Zähne des Oberkiefers
(mit Ausnahme der hintersten .Maxillarzähne). Etwas stärker sind
Pmxz. 1, Pmxz. 5 und Mxz. 2. Pmxz. 3 entspricht an Stärke fast
Mxz. 3. Pmxz, 4 ist beinahe so stark wie Mxz. 4, welcher der
stärkste Zahn des ganzen Gebisses ist. Wiederum nimmt die Zahn-
stärke sukzessive zu von Mxz. 1 bis Mxz. 4. Mxz. 5 ist etwa so
stark wie Mxz. 2. Mxz, 6 und Mxz. 7 sind nur wenig stärker als
Mxz, 1. Mxz. 8 verhält sich an Stärke intermediär zwischen Mxz.2
und Mxz. 3. Der folgende Mxz. 9 ist etwa gleich stark wie Mxz. 3.
Mxz. 10 ist ungefähr so stark wie Mxz, 8. Mxz, 11 und Mxz. 12
en tsprechen an Stärke etwa Pmxz. 1. Ein bemerkenswerter Inter-
dentalraum ist nur hinter Prnxz. 5 vorhanden. An der Innenseite
der Interdentalräume hinter Mxz. 5 und hinter Mxz. 6 finden sich
stärkere, mehr oder weniger isodiametrische Interdentalgruben. Noch
tiefer sind die großen Gruben innerhalb der Interdentalräume zwischen
Prnxz. 1 und Pmxz. 2, und zwischen Pmxz. 5 und Mxz. 1. Im Unter-
kiefer sind Mdz. 1 und Mdz. 4 etwa so stark wie Pmxz. 4. Abge-
sehen von diesen bei den Zähnen ist Mdz. 12 der stärkste Zahn der
Mandibula. Mdz. 11 und Mdz, 13 sind nur wenig schwächer und
etwa so stark wie Mxz. 3. Mdz, 6 bis Mdz. 9 sind etwa so stark
wie Pmxz.2. Hinter Mdz. 13 sind die Zähne so stark wie Pmxz.l
oder schwächer. Das Gebiß von Melanos'Uchus niqer 8PIX unterscheidet
sich von demjenigen des Alligator mississipiensis I>AUDIN durch folgende
Punkte: 1. Pmxz, 4 ist stärker geworden. 2. Prnxz. 1 ist ebenfallS
stärker geworden. 3. Die Zahl der sehr kleinen ~ähne im vorderen
Gebiete der Mandibula hat sich verringert. 4. 1m allgemeinen sind
die Zähne spitziger.

Oadan.am. lati'rost-ris DA UDIN.


(Tafel 13 u. 14.)
Material: Die Untersuchung stützt, sich zur Hauptsache auf folgende. ScbiideI:
1. A~s ~er Zoolog:isl'hen Sammlung des Bayerischen Staates Mi'mchen: 2.5~9/0
HIO ::-ian F'rancisr-o. OstbrasiJien. 2531/0 Rosario de St. Fe, .A.rgentlllien.
435/1911 Herkunft?
2. Aus der Sammlung des Zoologtsehen Instdtutes der Universität Zürich:
197 a. 197 b Herkunft?
B. Aus dem Mllsee d'Histllire Naturelle Genev e : 246/57 Herkunft?
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 619

A I I g e m e i TI e F 0 I' m.
Die Schnauze von Caiman latirostris Darm, ist im Verhältnis zur
Breite kürzer als bei irgendeiner anderen Crocodilidenart. Diese
ungewöhnliche Verkürzung der Schnauze betrifft vor allem die Region
hinter .Mxz.4. In der Norma verticalis konvergiert der Schnauzen-
rand vom Hinterende bis in die Gegend zwischen Mxz. 6 und Mxz, 7
rostrad. Auf der kurzen Strecke von der Gegend zwischen lVlxz. 6
und Mxz. 7 bis in die Gegend von Mxz. 4 ist er jederseits parallel.
Dann setzt sich der Schnauzenrand rostrad konvergierend weiter fort
bis in die Gegend von Pmxz, 4. Hier geht er in den flachen Bogen
über, welcher die vordere Randpartie dargestellt. Doch ist dieser
Bogen nicht so abgestumpft wie bei Oaiman crocodiius L. Die verti-
kale Festonierung- von Oberkiefer und lVlandibula stimmt in der
Norma lateralis durchaus mit den für Melanosuchus niger SPIX ge-
schilderten Verhältnissen überein. In anteroposteriorer Richtung ist
die Schnauzenoberfläche nur sehr wenig konkav, obwohl sie im Gebiete
der Apertura nasalis externa etwas dorsad gewölbt erscheint. Die
Facies occipitalis fällt mehr oder weniger senkrecht ab. Der Hinter-
rand des Schädeldaches ist als Ganzes caudad konkav; er ist in den
seitlichen Partien mäßig posterolaterad ausgezogen, in der mittleren
Region aber gerade oder nur leicht caudad konvex. Die Seitenränder
des Schädeldaches konvergieren nur sehr wenig nach vorn. Das
Schädeldach ist im Verhältnis zur Breite länger als bei Oaiman
crocodilus L. Es ist nur schwach nach vorn geneigt. Randwülste
fehlen vollkommen. Die Fenestra supratemporalis ist wiederum
relativ sehr klein und beträgt etwa 1/0 der Fenestra infratemporalis.
Die Spina quadratojugalis fehlt gänzlich. Die Skulptur ist unge-
gewöhnlich stark und wird, wie bei JJ:lelanos,ltchus niger SPIX und
Orocodylus porosus SCI-INBID., von einem besonderen Relief begleitet.
Dieses setzt sich aus folgenden Elementen zusammen: 1. Aus zwei
Leisten, die wie bei JJlelwwS'uc!u,tS niger SPIX von der Basis der
Schnauze rostrad divergieren. Der Grad der Divergenz ist aber viel
größer als jener der entprechenden Gebilde von Melanosucltus niger
SPIX. Die Leisten laufen ü ber der Alveole von Mxz. 4 in einer sehr
flachen Beule aus. Sie beginnen hinten am Innenrande der Orbita
auf dem Lacrimale. Vom Lacrimale setzt sich die Leiste jederseits
nach Vorn auf das Maxillare fort. 2. Aus zwei nach vorn konkaven
Vertiefungen, die transversal zwischen den Leisten orientiert sind
und auf diese Weise eine Stufe oder Querleiste bilden. Da aber
der hinterste Teil dieser Partie sich in der Region der Vorderecken
620 JOSEF ALOIS KÄLIN,

der Orbitae befindet, so liegt also die ganze Querleiste nicht so


weit zurück wie bei Melanosuchus niger SPIX. Hierin stimmt sie
durchaus mit derjenigen von Oairnan crocodilus L. überein. Bei einem
der vorliegenden Schädel bildet der querliegende Teil des Reliefs
nicht zwei nach vorn konkave Bogen, sondern einen rostrad offenen
Winkel (individuelle Variation!). 3. Aus zwei sehr flachen und kurzen
Leisten, welche mit den unter 1. angeführten in ihrem distalen Teil
mehr oder weniger parallel verlaufen. Auf der Höhe dieser Leisten
liegt, wie bei Melanosucht-ts niger SPIX, die Pmx.j.Mx.-N aht. Zu beiden
Seiten und hinter der caudalen Partie der Apertura nasalis externa
findet sich eine flache Delle. In der Norrn a verticalis ist der Innen-
rand des Processus retroarticularis konvex. Die Artikulationsflächen
des Kiefergelenkes sind erheblich ein gesattelt und die Gelenkachse ist
mehr oder weniger transversal. Der Fortsatz des Dentale ventral
vom Foramen mandibulare externum ist vorhanden.

Fenestra supratemporalis. Sie ist wiederum klein und


von unregelmäßiger Form, aber meist länger als breit. Sie beträgt
etwa 1/6 der Fenestra infratemporalis. Bei älteren Tieren kann sie,
wie bei Oaiman crocodilus L., völlig obliterieren. .
Fenestra infratemporalis. Sie stellt auch hier ein Drei-
eck dar, welches ungefähr gleich lang wie hoch ist. Eine ziemlich
breite Partie des Quadratojugale bildet den caudodorsalen Fenster-
raud, Eine Spina quadratojugalis fehlt. Die anterodorsale Ecke
der Öffnung ist nicht abgeschrägt und das' Quadratum ist von
der Umrahmung der Fenestra infratemporalis ausgeschlossen.
01' bit a. Der Innenrand der Orbita ist stark, der Außenrand
nur schwach konkav. Im Umriß stimmt sie weitgehend mit dem
Crocodylus-Typus überein ; sie ist aber breiter, 'weil der Innenrand
hinten mehr nach innen läuft. Das Vorderende der Orbita ist auf-
fallend stark ausgerun det. .
Apertura nasalis externa. Sie ist etwa gleich lang w~e
breit. Eine kurze mittlere Partie des Vorderrandes ist gerade. DIe
Seitenränder sind als Ganzes konkav. Der Hinterrand bildet einen
Fortsatz, welcher in das Lumen vorspringt. Dieser ist relativ kräftig~l'
als bei Melanosuchus niger SPIX. Er wird zur Hauptsache durch dIe
Nasalia gebildet, welche aber nicht auf einern tieferen Niveau liegen
(im Gegensatz zu den Orocodylus-Arten). Die Öffnung reicht i~ all-
gemeinen von der Gegend des Pmxz.2 bis in die Gegend ZWIschen
Pmxz. 5 und Mxz. 1 nach hinten.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 621

F 0 I' a m e n i nc i s i V U m. Es ist mehr oder weniger tropfen-


förmig im Urnriß, aber im Verhältnis zur Breite nicht so lang wie
bei Melanosu,chus nil/er SPIX, und auch viel kleiner.
Fe n e s t I' a pa Ia tin a. Die Form dieser Öffnung stimmt un-
gefähr mit jener bei Caiman crocodilus L. und Melanosuchus niger
SPIX überein. Der Innenrand ist stark konkav, der Außenrand ist
kurz, ganz leicht konvex und geht hinten in eine Randpartie über,
welche mehr oder weniger gerade posteromediad verläuft. Das
Hinterende der Öffnung ist bald scharf, bald stark ausgerundet (indi-
viduelle Variationen 1). Die breiteste Stelle der Öffnung liegt näher
dem Hin teren de,
eh 0 a n e n. Sie bilden ein Dreieck, dessen Spitze caudad orientiert
ist und stimmen im Ganzen mit jenen von Oaiman crocodiiue L.
überein. Ein medianes Septum ist vorhanden. Der hintere Rand-
wulst ist in zwei seitliche Flügel geteilt.
Pr a e m a x i 11 a r e, Die ventrale Partie der Pmx./l\1x.-N aht reicht
bis in die Gegend von Mxz. 1 nach hinten. Sie erinnert weitgehend
an die Verhältnisse bei Melanosuchus niger SPIX und zeigt jederseits
einen flachen caudad konvexen Bogen. Die dorsale Partie der Pmx./
Mx-Naht reicht bis in die Gegend von Mxz. 3 nach hinten und
bildet jederseits einen posterolaterad konkaven Bogen.
M a xi 11 are. Es ist wohl kürzer als bei allen anderen "rezenten
Crocodiliden. Die l\1x.;Jug.-Naht ist laterad konvex. Die Mx./Lac.-Naht
ist mehr nach der Seite als nach hinten gerichtet und als Ganzes
mehr oder weniger gerade. Die Mx./Pal.-Naht reicht bis in die
Gegend von Mxz. 6 nach vorn. Sie geht von der Mediane aus
jederseits transversal oder etwas anterolaterad und dann in einem
Bogen nach hinten bis zu einer Stelle, die ein kurzes Stück weit
hinter dem Vorderende der Fenestra palatina liegt. Dann biegt
die Naht nach vorn um und läuft gegen das Vorderende der Öffnung
an deren Rande aus. Der Fortsatz, den das Maxillare caudad ins
Lacrimale entsendet, entspricht durchaus demjenigen von Melano-
suchus niger SPIX. Die Mx.jEct.-Naht reicht bis in die Gegend von
Mxz. 11 nach vorn.
Na s ale. Die Nasalia sind außerordentlich breit und breiter
als bei einer anderen Orocodilidenart. Die Seitenränder konvergieren
nur leicht nach vorn oder sind parallel. Die Lac.jNa.-Naht ist sehr
kurz. Die Na.jPrf.-Naht ist länger und gerade; sie läuft mehr nach
der Seite als gewöhnlich. Das Frontale kann die Nasalra erreichen,
oder aber weit hinter diesen zurückbleiben.
622 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Lacrimale. Der Außenrand ist als Ganzes stark konvex. Der


Innenrand ist mehr oder weniger gerade und divergiert caudad nicht
oder nur wenig. Das Lacrimale ist sehr breit (breiter als bei einem
anderen Crocodiliden).
Pr a e f I' 011 tal e. Der Innenrand ist fast geradlinig und di-
vergiert caudad wenig. Die Prf.jFr.-Naht ist stets viel länger als
die Na.jPrf.-Naht.
Fron tale. Die Fr./Postfr.-Naht verläuft posteromediad. Der
FortsatzteiJ ist meist etwa gleich lang wie der Hauptteil des Knochens,
kann aber länger oder kürzer sein. Bei einem Schädel finde ich
eine starke mediane Längsleiste im Gebiete des Spatium interorbitale
ausgebildet. Die Fr./Pa.-N aht ist nach hinten konvex. Sie ist in
ihren Endpunkten etwa gleich weit von Orbita und Fenestra supra-
temporalis entfernt (wie bei Melanosuchus niger SPIX oder Osteolaemus
tetraspis COPE). '
Pos t fr 0 n tal e. Der Knochen ist ungefähr gleich breit wie
lang, und die beiden Schenkel desselben sind nicht voneinander ab-
gesetzt. Die Postfr.jSq.-Naht ist transversal und stark unregelmäßig
gezackt.
Pari e tal e. Die anteroposteriore Pa./Sq.-Naht ist zusammen
mit der kurzen Sq.jSocc.-Naht relativ sehr lang. Der Hinterrand d~s
Knochens ist mehr oder weniger konkav und bildet eine Naht mit
dem Supraoccipitale. Die Pa./Postfr.-Naht verläuft anteromediad.
Die schmalste Stelle des Parietale liegt wiederum am Hinterende
des Knochens.
S qua m 0 s um. Es ist von gedrungener Form, Der Hinterrand
verläuft nur wenig posterolaterad. Die beiden Schenkel des Squa-
mosum sind nicht mehr voneinander abgesetzt. l~~twa 3/4 des Hinte~'­
randes vom Schädeldach werden durch die Squamosa gebildet. DIe
Sq.jSocc.-Naht divergiert etwas caudad.
S u pr a 0 C c i pi t al e. Es bildet in der Norma occipitalis e~n
gleichschenkliges Dreieck. Die Procesaue postoccipitales sind In
der Norma verticalis von dem Schädeldach bedeckt. Der Knochen
bildet etwa 1/4 vom Hinterrand des Schädeldaches. Die Fläche ~es
Supraoccipitale, welche an letzterem beteiligt ist erscheint meIst
schmal~r als bei Melanosuch-u.s niger SPIX. Das Sup:aoccipitale reicht
vom HInterrand des Schädeldaches ventrad etwa 2/3_8/4 des Ab-
standes vom Foramen magnum hinab.
Ex 0 c ci p i tal e. Es zeigt keine Besonderheiten.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 623

Ba s i 0 c c i pi tal e. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen


der Crocodyl1.ts-Arten.
Qua. d rat oj u g al e. Eine eigentliche Spina quadratojugalis ist
nicht vorhanden, aber die schwache Stufenbildung am caudodorsalen
Rande der Fenestra infratemporalis kann als Andeutung einer solchen
aufgefaßt werden. Der Teil des Knochens, welcher zur Hauptsache
den caudodorsalen Rand der Öffnung bildet, ist ziemlich breit. Die
Qu./Quj.-N aht zeigt vorn einen flachen laterad konvexen Bogen, der
hinten in eine gerade, posterolaterade Strecke übergeht.
J u g ale. Der überrand des Jugale ist in der Norma lateralis
in der Gegend der Columna postorbitalis "geknickt", und unter-
scheidet sich hierdurch von jenem der Crocodilinen. Vor der
Knickungsstelle ist er gerade, weiter hinten konkav. Der Unter-
schied zwischen größter und geringster Höhe des Jugale ist sehr
beträchtlich (ungefähr wie bei Alligator miseissipieneie Dxun.).
P al at in a, Sie sind viel breiter als bei Melanosuchus niger
SPIX. Der Seitenrand der Palatina ist sehr stark konkav und diver-
giert in seiner größten Ausdehnung außerordentlich stark nach vorn.
Die Pt./Pal.-N aht ist als Ganzes transversal, bald mehr oder weniger
gebogen, bald gerade (individuelle Variationen). Bald verläuft sie
etwas vor, bald etwas hinter dem Hinterende der Fenestrae pala-
tinae.
Pt er y goi d e a. Sie stimmen ungefähr mit jenen von .Metano-
suchus niger SPIX. überein. Die transversale Konlcavität ist aller-
dings geringer.
1\1 an d i b u I a. Die Symphyse reicht caudad bis in die Gegend
von Mdz. 5. Sie ist relativ kürzer als bei Melanosuchus niaer SPIX. (un-
gefähr wie bei Alligator sinensis FAUVEL). Die Splenialia sind vorn
Anteil an der Symphyse ausgeschlossen. Die bei den Äste der Man-
dibula divergieren caudad etwas mehr als bei Melanosuchus niger
SPIX.

Ge biß. Formel' P~~_~":J~)__ ~1xz. (13----=1~) =~~-:-_19 .


. M dz. (18) 18
Pmxz. 1 und Pmxz. 2 sind etwa gleich stark und die schwäch-
sten Zähne des Gebisses. Pmxz. 3 ist schon bedeutend stärker und
Pmxz. 4 ist mit Mxz. 4 der stärkste Zahn des Gebisses. Pmxz. 5
ist etwa so stark wie Mxz. 2. Die Zahnstärke nimmt von Mxz. 1
bis Mxz. 4 sukzessive zu. Mxz. 5, Mxz. 6 und Mxz. 7 sind etwa
so stark wie Mxz. 2 bis Mxz. 3. Mxz. 8 und Mxz. 10 entsprechen
an Stär.Ji.e ungefähr Mxz. 3. Mxz. 9 ist der stärkste Zahn im hinteren
624 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Gebiete des Maxillare un d etwas stärker als Mxz. 3. Von Mxz. 11


bis Mxz. 13 nimmt die Zahnstärke sukzessive ab. Am Oberkiefer
ist ein bemerkenswerter Interdentalraum nur hinter Pmxz. 5 vor-
handen. Medial von den Interdentalräumen hinter Mxz. 5 und
Mxz, 6 finden sich flache Interdentalgruben ; sehr tiefe sind auf
der Innenseite der Interdentalräume hinter Pmxz. 1 und binter
Pmxz. 5 vorhanden. Die Beziehungen der Mandibularzähne unter-
einander sind dieselben wie bei Melanosuchus niger SPIX. Mdz. 1
und Mdz, 4 sind fast so stark wie Mxz. 4 und Pmxz. 4. Mdz. 12
ist der stärkste Zahn im hinteren Gebiete der Mandibula und un-
gefähr so stark wie Mxz. 3. Sowohl im Oberkiefer als auch im
Unterkiefer stehen die Zähne außerordentlich eng beisammen, so
daß die meisten Interdentalräume, besonders in der hinteren Region
des Gebisses, illusorisch werden. Es hängt dies wohl mit der un-
gewöhnlichen Verkürzung der Schnauze zusammen. Im übrigen ver-
halten sich Mandibula und Gebiß wesentlich gleich wie bei Melano-
suchus niger Spr.K.

Caim.an crocoäibue L.
(Tafel 14.)
M at e r i al: Die Untersuchung stützt sich auf folgende Schädel aus der Zoologi-
schen Sammlung des Bayerischen Staates München:
1. 101/1911, 78/1911, 129/1911, 95/1911, 102/1911 alle aus der Nähe des ArarY·
See aus dem Gampossumpf, Maray6. Nordbrasilien. ..
2. 103/1911 Fazenda Jenipapo am obern Rio Arary, Marayö. Nordbras~l~en.
3. 7/1921 Campo bei der Fazenda Tujuju Rio Arary, Marayö. Nordbrasll1e~.
4. 26/1911 t 10/1911 Fazenda Menino J esus am obern Rio Arary, Mal·ayO.
Nordbrasilien.
o. 104/1911 Fazenda Conieiras landeinwärts vom Arany-See MarayO. Nord·
brasilien. '
6. 100/1911 Fazenda ~rary ~m obern Rio Arary, Maruyö. Nordbt:a~ilien.
7. 41/1911 Fazenda Diamarrtina am Arary-See, Maruy6. Nordbrasilien-
8. 4/1911, 9/1911 Fazenda St. Maria, Mexiana.
9. 1219 San Pedro Ohiquitos, Bolivien.
10. 1220 Trinidad Chiquitos, Bolivien.
11. 206/1925 Rio Madidi, Bolivien.

A I I gern ein e F 0 I' m.


In der Norma verticalis ist der Schädelumriß von Oairnan ero-
codilus L. sehr charakteristisch. Im ganzen erscheint er fast drei-
eckig; die Konvergenz der Seitenränder nach vorn ist stärker als
bei einer anderen Crocodiliden-Art. Von der Gegend des Kiefer-
gelenkes bis in die Gegend von Mxz. 1 bildet der Schädelrand
jederseits eine mehr oder weniger gerade Linie die im Gebiete von
Mxz. 2 bis Mxz. 6 durch eine laterad konvexe' Kurve unterbrochen
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 625

wird. Das Maximum dieser seitlichen Ausbuchtung liegt in der


Gegend von Mxz. 4. Von der Gegend des Mxz. 1 bis in die Gegend
des Pmxz. 4 ist die Kontur ziemlich geradlinig und divergiert nur
schwach nach vorn. Sie setzt sich rostrad in den sehr abgestumpften
Bogen fort, welcher das Vorderende der Schnauze bildet. Die Kontur
des Schädels fällt in der Norma verticalis auf durch die ungewöhn-
lich starke Konvergenz der Seitenränder, durch das sehr stumpfe
Schnauzenende und die auffallende Geradlinigkeit des Umrisses.
Eine Kerbe für den Mdz. 4 ist in der Regel nicht vorhanden (siehe
"Gebiß"). Die vertikale Festonierung zeigt in der Norma lateralis
am Oberkiefer drei Bogen, von denen der mittlere von der Gegend
zwischen Pmxz. 5 und Mxz. 1 bis in die Gegend von Mxz. 6 bis
Mxz. 7 reicht. Der hintere Bogen ist der längste und schwächste,
der vordere der kürzeste und stärkste. An der Mandibula weist
die vertikale Festonierung einen vorderen und einen hinteren dor-
sad konkaven Bogen auf. Der vordere reicht vorn Schnauzenende
bis in die Gegend von Mdz. 4, der hintere von hier bis in die
Gegend von Mdz. 11. Die Schnauzenoberfläche ist in anteroposteriorer
Richtung ziemlich stark konkav. Im hinteren Gebiete der Apertura
nasalis externa ist sie jederseits stark dorsad gewölbt. Die
vertikale Festonierung ist ziemlich ausgeprägt. Die Facies occi-
pitalis fällt senkrecht ab. Der Hinterrand des Schädeldaches
ist in der mittleren Partie meistens schwach caudad konvex. Als
Ganzes bildet er einen nach hinten konkaven Bogen, der aber in
seiner größten Ausdehnung sozusagen gerade ist. Die Seitenränder
des Schädeldaches konvergieren nach vorn. Allerdings biegen sie
nahe dem Vorderende häufig etwas nach außen, so daß die Vorder-
ecken des Schädeldaches etwas seitlich vorspringen. Aber dieses
.Merkmal ist bei Melanosuchus niger SPIX viel besser ausgebildet,
während es bei nur zwei der vorliegenden Schädel deutlich, an den
anderen aber fast gar nicht feststellbar ist. Das Schädeldach ist
nur sehr wenig nach vorn geneigt. In der hinteren Partie des
Parietale ist es etwas eingesenkt, sonst aber eben. Randwülste
fehlen. Wie bei Melanosuchus niger SPIX und Oaiman latirostris DAUD.
ist auch hier die Fenestra supratemporalis sehr klein und viel
kleiner als die Fenestra infra temporalis. Sie ist von unregel-
mäßiger Form und durchschnittlich gleich breit wie lang. Die 01'-
bitaränder sind innen relativ stark aufgewölbt. Die Spina quadrato-
jugalis fehlt, aber eine eigentümliche Stnfenbildung am caudo-
dorsalen Rand der Fenestra infratemporalis kann als Rest einer
626 JOSEF ALOIS KÄLIN,

solchen aufgefaßt werden. Die Skulptur des Schädels ist sehr regel-
mäßig und stark, auffallend gleichmäßig sozusagen ü ber die ganze
Oberfläche verteilt. Über der Wurzel von Mxz. 4 ist eine flache
Beule vorhanden. Das Spatium interorbitale liegt auf einem etwas
höheren Niveau als der mediale 'I'cil der hinteren Schnauzenpartie.
Es wird von letzterem durch eine Stufenbildung abgesetzt, und die
Kante dieser Stufe ist meistens ein wenig un terhöhlt. Auf diese
Weise kommt der Eindruck einer Querleiste zustande, die annähernd
der Querleiste von Melanosuchus niger 8PIX entspricht. Sie liegt
aber wie bei Oaiman latirostris DAUDIN weiter vorn als dort. Bald
ist die Querleiste mehr oder weniger gerade, bald bildet sie einen
nach vorn offenen Winkel oder auch einen nach vorn konkaven
Bogen. Wiederum läßt die Leiste gelegentlich eine Paarigkeit er-
kennen, aber die Seitenpartien sind nicht wie bei Melanosuchus niger
SPIX durch einen medialen Zwischenraum getrennt, Für den Mdz. 1
ist fast immer im Praemaxillare ein Loch vorhanden, dessen Außen-
rand in 3 Fällen einseitig eingebrochen ist. Die Nasalia erreichen
in der Regel die Apertnra nasalis externa nicht. Der Innenrand des
Processus retroarticularis ist meistens in der Norma verticaIis konvex;
doch finde ich ihn in 2 Fällen gerade. Die Articulationsflächen des
Kiefergelenkes sind erheblich eingesattelt und die Gelenl{achse ist
mehr oder weniger transversal. Der Fortsatz des Dentale ventral
vom Foramen mandibulare externum ist vorhanden. Das Spatium
interorbitale ist etwas mehr eingeschnürt als bei den Orocodylus~
Arten.

Fe 11 es t I' a s u pr at e m p o r a li s. Auf ihre Kleinheit wurde schon


hi.ngewiesen; si~ beträgt meist etwa 1/7 der Fcneatru infratemporali~.
DIe Form der Offnung ist sehr unrege1m äßig. In 3 Fällen ist SIe
beidseitig stark verengert und in einem Fall links fast ganz obliteriert.
F'e n e s t r a infratemporalis. Wiederum stellt die öffnung
ein Dreieck dar, welches ungefähr srleioh lan {r wie hoch ist. Die
ic d es Quadratojugale, welche amh caudodorsalen
P artie b
Rande betel'I'igt
ist, erscheint relativ sehr breit, Die obere Hälfte des caudodorsalen
Randes tritt gegenüber der ventralen durch eine Stufenbildung zu-
rück. Diese Stufe kann scharf oder aber kaum angedeutet sei~,
und als Rest einer Spina quadratoJugalis aufgefaßt werden. ~Ie
anterodorsale Ec~~e wird nicht abgeschrägt und das Quadratum I~t
vom Ra.nde der Offnung ausgeschlossen. Die hintere Ecke ist ans-
gerundet.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 627

o r bit a. Sie stimmt im Umriß fast mit jener der Crocodylus-


Arten überein. Der Innenrand ist aber stärker konkav; es ist dies
darauf zurückzuführen, daß die hintere Partie desselben mehr nach
innen läuft.
A p e r tu r a n a s al i sex tel' n a. Sie erinnert in der Form an
die Apertura nasalis externa von Caiman laiirostris DAUDIN, und ist
stets breiter als lan g. Der Vorderrand ist in der mittleren Partie
geradlinig. Die beiden Seitenränder sind stark konkav und kon-
vergieren etwas nach hinten. Der Hinterrand springt als me-
dianer Fortsatz in die Öffnung vor; doch sind an diesem nur in
zwei Fällen die Nasalia beteiligt. Die Öffnung reicht im allge-
meinen von der Gegend des Pmxz. 3 bis in die Gegend des Pmxz. 5
nach hinten.
F 0 I' a m e n in cis i v u m, Er ist tropfenförmig und sehr Jang-
gestreckt, mit der Spitze nach vorn orientiert. Hinten ragt ein
medianer Fortsatz der Praemaxillaria in die Öffnung hinein. Das
Foramen incisivum erinnert 'weitgehend an jenes von Tomistoma
schlegeli S. l\iÜLLER.
Fenestra palatina. Sie ist relativ breiter als beim Crocodylus-
Typus. Der Lnn enrand ist stark konkav, der Außenrand ziemlich
gerade und caudad divergierend. Hinten geht er in eine ganz leicht
konkave, posteromediade Randpartie über. Das Vorderende der Öff-
nung ist ziemlich stark ausgerundet. Die breiteste Stelle der Öffnung
liegt näher dern Hinterende. Die Fenestra palatina erinnert weit-
gehend an jene von .lJ:felanosuchtts niger SPIX.
eh 0 a n e 11. Sie sind zwar breiter als lang, aber doch bei
weitem nicht so breit wie bei Melanosuchus niger SPIX. Die Öffnung
hat den Umriß eines gleichschenkligen Dreieckes mit der Spitze nach
hinten. Ein medianes Septum ist vorhanden. Die hintere Randwulst
ist in zwei hobe Flügel geteilt.
Pr a e m a x i l I are. Die ventrale Partie der Pmx.jl\1x.-Naht reicht
caudad bis in die Gegend Y0n Mxz, 2. Als Ganzes zeigt sie typischer-
weise zwei caudad kon vexe Bogen. Vom Rande der Schnauze läuft
sie posteromediad, biegt dann in gerundetem Bogen um und konver-
giert rostrad mit der Naht der Gegenseite. Die dorsale Partie der
Pmx.jMx.-Naht reicht bis in die Gegend von Mxz. 2-3 nach hinten.
Sie bildet einen posterolaterad leicht konkaven Bogen. Die hintere
~artie der seitliehen Umrahmung der Apertura nasalis externa ist
Jederseits zu einem starken Buckel aufgewölbt, welcher nach hinten
628 J OSEF .A LOIS KÄI.IN t

und seitlich steil, nach vorn dagegen allmählich abfällt. Eine Delle
auf dem Praemaxillare ist nicht vorhanden.
M a x i Ll are. Sowohl die JHx.jJug.>Nah t als auch die Mx.jLac.-
Naht ist antero1aterad konvex. Die lVlx./PaI.-Nab t reicht rostrad bis
in die Gegend von Mxz. 6 bis Mxz. 8. Sie besteht wiederum aus
zwei nach vorn und außen konvexen Bogen, welche sich in der
Mediane treffen. Die seitliche Konvexität ist aber nicht so stark
wie bei Melalwsuchus niger SPIX. Eine Strecke hinter dem Vorder-
ende der Fenestra palatina biegt die Naht jederseits um und läuft
nach vorn gegen den Rand der Öffnung aus. Wiederum sendet das
Maxillare einen caudaden Fortsatz ins Lacrimale hinein, welcher
zwar nicht so stark ausgebildet ist wie jener von Melauosuctvu: niger
SPIX, aber ihm durchaus entspricht. Die l\tlx./Ect.-Naht reicht bis in
die Gegend von Mxz, 12 nach vorn.
Na s a I e. Die Seitenränder der Nasalia konvergieren rostrad,
besonders aber im Bereich der Pmx.jlHx.-Naht. Hinten sind die
Nasalia fast doppelt so breit wie vorn. Nur in zwei Fällen erreichen
sie die Apertura nasalis externa. Die Lac./Na.-Naht ist stets kürz~r
als die Na.jPrf.-Naht und in zwei Fällen fehlt sie vollständig, weil
das Lacrima1e das Nasale nicht erreicht.
Lacrimale. Der Außenrand des Lacrimale ist ziemlich stark
konvex. Der Innenrand ist im ganzen an teroposterior orientiert, ge-
rade, und hinten nach außen gebogen. Das Lacrimale ist größer als
das Praefron tale.
Pr a e fr 0 n tal e. Der Innenrand ist kon vex. Die Querleiste
zwischen den Orbitae wird zur Hauptsache von den Praefrontalia
gebildet. Nur an einem kleinen lateralen Stück derselben hat auch
das Lacrima1e Anteil. Zu beiden Seiten des vor der Leiste gelegenen
Praefrontalteiles liegt das Schnauzenniveau, also das Niveau des
Lacrirnale, etwas höher. Diese Niveauverschiebung läuft aber gegen
das Vorderende des Lacrimale aus.
Fr 0 TI tal e. Die Fr.jPostfr.-N ah t verläuft caudomediad. D~l'
Fortsatzteil des Knochens ist meistens kürzer als der HauptteIl.
In der Regel erreicht das Frontale die Nasalia nicht. Je nach dem
stoßen diese Knochen miteinander zusammen oder aber die beid~l1
P~aefrontalia treffen sich hinter den Nasalia. Die Fr.jPa.-Naht 1S t
leicht konvex nach hinten.
Postfrontale. Es sti~mt fast durchaus mit demjenigen v~n
Melanosuchus niger SPIX überein. Wiederum geht der Außenrand 10
schwachem Bogen in den Vorderrand über, und die beiden Schenkel
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 629

des Knochens lassen sich nicht mehr unterscheiden. Die Postfr./Sq.-


Naht ist transversal und stark unregelmäßig gezackt.
Parietale. Die anteroposteriorePa./Sq.-Naht setzt sich caudad
in die sehr kurze Sq./Socc.-Naht fort. Der Hinterrand bildet in einem
caudad schwach konkaven Bogen die Naht mit dem Supraoccipitale,
welches an der Bildung des Schädeldaches beteiligt ist.
S qua mo s um. Der .Hinterrand ist mäßig stark oder schwach
posterolaterad ausgezogen. Die beiden Schenkel des Knochens sind
nur sehr wenig voneinander abgesetzt. Etwa 8/4 des Hinterrandes
vom Schädeldach werden durch die Squamosa gebildet. Es ist eine
Sq./Socc.-N ah t vorhanden.
Supraoccipitale. In der Norma occipitalis bildet es ein
gleichschenkliges Dreieck. Die Processus postoccipitales sind in der
Norrna verticalis vom Schädeldach bedeckt. Das Supraoccipitale
reicht vom Hinterrand des letzteren ventrad etwa 3/4 des Abstandes
vom Foramen magnum hinab. Es bildet etwa 1/4 vom Hinterrand
des Schädel daches. Wiederum ist die Fläche welche an demselben
beteiligt ist etwa doppelt so breit wie lang (wie bei Melanosltchus
nil/er SPIX).
Basioccipitale. Es unterscheidet sich nicht von demjenigen
der Crocodylus-Arten.
Ex 0 c ci pi tal e. Es zeigt keine besonderen Eigentilmlichkeiten.
Qua d rat 0 j u ga 1 e. Eine Spina quadratojugalis ist nur an-
gedeutet durch die eigentümliche Stufenbildung des caudodorsalen
Randes der Fenestra infratemporalis. Der Teil des Knochens welcher
diesen Rand bildet, ist sehr breit und stark. Die Qu./Quj.-Naht ist
zwar relativ wenig gebogen aber doch nicht so gerade wie bei
Melanosuchus niger SPIX. Sie zeigt eine vordere nach außen konvexe
Kurve welche hinten in eine mehr oder 'weniger gerade, postero-
laterade Partie übergeht.
-Lu g al e. Der Oberrand ist in der Norma lateralis in der Gegend
der Columna postorbitalis "geknickt". Vor der Knickungsstefle ist er
gerade; hinter derselben dagegen konkav. Der Unterschied zwischen
größter und geringster Höhe des Jugale ist bedeutend.
Pa 1 a tin a. Die Seitenränder der Palatin a sind konkav. Die
Pt./Pal.-Naht verläuft im Ganzen transversal, ist aber unregelmäßig
und etwas konvex nach hinten. Es kommen erhebliche individuelle
Variationen dieser Naht vor. In einer Ausbildung ist sie in der
Mitte nach vorn stark konvex und erinnert durchaus an die typische
Form der Naht bei Melanosuchus niger SPIX. Im Ganzen aber nehmen
630 JOSEF ALOIS KÄLIN,

die Palatina eine MittelsteIlung ein zwischen jenen des Orocodylus-


Typus und jenen des Typus von Melanosuchus niger SPIX.
Pt e r y goi d e a. Sie stimmen weitgehend mit den Pterygoidea
von Oaiman latirostris DAUDIN überein.
Man d i b TI 1 a. Die Symphyse reicht caudad bis in die Gegend
von Mdz. 5. Im Verhältnis zur Kieferbreite ist sie länger als bei
Melanosuchus niger SPIX. Die Äste der Mandibula divergieren caudad
sehr stark. Die Splenialia sind von der Beteiligung an der Symphyse
ausgeschlossen. Wiederum ragen einige Zähne des Oberkiefers an
der Außenseite der Mandibula hinab.
Ge biß. Formel: Pmx~I(:~.ft~z._~~-=-15)=~~---- ~g.
Pmxz. 2 und Mxz. 14 bis Mxz, 15 sind die schwächsten Zähne
des Oberkiefers. Prnxz. 1 ist an Stärke intermediär zwischen Mxz.l
und Mxz.2. Pmxz.3 entspricht an Stärke ungefähr Mxz.3 bis Mxz.4.
Pmxz.4 und l\1xz. 4 sind gleich stark und die stärksten Zähne des Ge-
bisses. Von Mxz. 1 bis Mxz. 4 nimmt die Zahristärke sukzessive zu.
Mxz.5 entspricht an Stärke ungefähr Mxz. 2. Mxz. 6 und Mxz. 7 sind
etwa so stark wie Mxz, 1. Mxz, 8 ist ungefähr so stark wie Mxz. 2
bis Mxz, 3. Mxz. 9 tst etwa gleich stark wie Mxz. a un d der stär}{S~e
Zahn im hinteren Gebiet des lVl axillare. Mxz. 10 erscheint nur wellIg
schwächer als Mxz. 9. Von Mxz. 11 bis Mxz. 15 nimmt die Zahnstärke
sukzessive ab. Ein größerer Interdentalraum mit einer sehr tiefen
Grube für den Mdz. 1, die oft nach oben durchgebrochen und deren
Außenwand häufig eingedrückt erscheint, ist hinter Pmxz. 5 vor-
handen. Die tiefe Grube auf der Innenseite des Interdentalral1meS
hinter Pmxz, 1 ist außerordentlich weit n ach außen gerüc}{t, und
meistens nach oben durchgebrochen. Daher ist die Außenwand dieser
Grube ebenfalls häufig eingedrückt, so daß vielfach wie hinter
Pmx. 5 eine wohl teilweise mechanisch bedingte Kerbe zustande
kommt. Stärkere isodiametrische Jnterdentalgruben finden sich auah
an der Innenseite der Interdentalräume hinter Mxz. 5 und Mxz. 6.
Schwächere isodiametrische Interdentalgruben fi n den sich an der
Innen~eite d~r Interdentalräume hinter Mxz. 7 und Mxz. 8. In rodel
MandIbttla sind Mdz. 1 und Mdz, 4 so stark wie Prnxz. 4 und MxZ.
im Oberkiefer. Mdz. 10 und Mdz. 11 oder Mdz. 11 und .M dz. 12
sind die stärksten Zähne im hinteren Gebiet der Mandibula aber
viel sch';ächer als l\Jdz. 1 und Mdz. 4. Mdz. 6, Mdz. 7, Md~. 8 und
Mdz.9 sind etwa gleich stark wie Pmxz. 2. Die übrigen Zähne der
Mandibula sind ungefähr gleich stark wie Pmxz. 5.
Beiträg'e zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 631

.Pateoeu.chnce pCf.,lpeb'rosus Cuv.


(Taf. 13 und 14.)
M at e r i a l : Folgende Scbädel aus der Zoologischen Sammlung des Bayeriscben
Staates München dienten zur Untersuchung:
a. 207j1925 Mariacap uru am Solinöeus, Staat Amazonas.
b. 520/1911 Surinam.
c. 39/1911 Umgebung von Belern, Parä. Nordbrasilien.

All gern ein e .B' 0 r m.


Der Schädel von Paleoeuchus palpebrosus Cuv. fällt ebenso wie
jener von Paleosuchus niloticus LAUR. auf durch die ungewöhnliche
Höhe der Schnauze und den außerordentlichen Grad der Verknöcherung',
Diese drückt sich aus in der weitgehenden Verschmelzung benach-
barter Knochen, in dem schon bei jungen Tieren gänzlichen Verschluß
der Fenestrae supratemporales, in den großen Orbitalia und oft auch in
der teilweisen Füllung der Foramina mandibularia externa mitKnochen-
substanz. Die Schnauze ist von mittlerer Länge. In der Norma
verticaJis konvergieren die Schnauzenränder im Ganzen rostrad bis
in die Gegend zwischen Mxz. 6 und Mxz, 7. Im Gebiete vom Inter-
dentalraum hinter Pmxz. 5 bis in die Gegend von Mxz. 6 bis Mxz. 7
zeigt die Kontur der Schnauze eine ziemlich starke Konvexität nach
außen. Der seitlichste Punkt dieser Kurve liegt in der Gegend von
Mxz.4. Besonders auffallend ist auch die starke seitliche Abf'l achung
des Schädels, die noch ausgeprägter erscheint als bei Ostcolaemus tetras-
pis COPE, Eine sehr abgerundete Längskante führt vom Vorderende der
Orbita bis in die Gegend von Mxz, 4; hier läuft die Kaute gegen
den Schnauzenrand aus. Die zwischen den beiden Karrten gelegene
Partie ist nahezu eben. Die seitlichen Schnauzenpar-tien, lateral von
den Kanten, fallen als mehr oder weniger steile Wände nach unten,
sind ebenfalls weitgehend ebene Flächen. (Die Schnauze ist fast so hoch
wie breit und erhält dadurch entfernte Ähnlichkeit mit derjenigen eines
Hundes.) Weiter vorn ist die Schnauze in transversaler Richtung konvex,
und die seitlichen Partien fallen nicht so steil ab wie hinten. Im
Gebiete des Interdentalraumes zwischen Pmxz. 5 un d Mxz, 1 ist am
Schnauzenralld eine schwache Wölbung vorhanden. Die vertikale
Festonierllng ist ganz ungewöhnlich ,stark und übertrifft selbst jene
von Osteolaemus tetraspis COPE. Am Oberldefer lassen sich in der
Norma lateralis drei Bogen unterscheiden, deren mittlerer von der
Gegend zwischen Pmxz. 5 und Mxz. 1 bis in die Gegend von Mxz. 6
nach hinten reicht. Wiederum ist der vordere Bogen der kürzeste,
Zool. Jahrb. 57. Abt. r, Anat. 41
632 JOSEF ALOIS KÄLIN,

der hintere der längste. Der mittlere Bogen ist der stärkste. Die
Facies occipitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Der Hinterrand des
Schädeldaches ist mehr oder weniger gerade, nur ganz leicht caudad
konkav. Die Hinterecken des Schädeldaches sind gar nicht postero-
laterad ausgezogen. Die Seitenränder desselben sind im Ganzen
parallel, etwas konvex oder konkav. Nur vorn ist das Schädeldach
in transversaler Richtung ganz leicht eingesatteJt. Es ist vollständig
wagrecht, nicht nach vorn geneigt. Das Spatium interorbitale ist
mäßig breit und in transversaler Richtung sehr schwach konkav.
Randwülste fehlen vollkommen. Die Fenestra s upru.tetuporalis ist
geschlossen, und an der Obliteration dieser Öffnung sind wob I alle
umliegenden Knochen beteiligt. Bei einem der vorliegenden 'Piere
ist am caudodorsalen Rande der Fenestra infratemporalis eine Stufen-
bildung vorhanden, welche als Rest einer Spina quadratojugalis ge-
deutet werden kann. Die Orbitaränder sind auch an der Innenseite
nicht aufgewölbt. Die Skulptur ist regelmäßiger als bei irgend einem
anderen rezenten Crocodiliden und besteht aus weitgehend gleich-
artigen Gruben die meist annähernd kreisrund sind. Eine Delle
hinter der Apertura nasalis externa ist nur beim ältesten der vor-
liegenden Schädel angedeutet. Die Nasalia reichen etwas in die
Apertura nasalis externa hinein. In der N orrn a verticalis zeigt der Pro-
cesaus retroarticularis einen konvexen Innenrand. Die Artikulations-
flächen des Kiefergelenkes sind erheblich ein gesattelt, und die Ge-
lenkachse ist mehr oder weniger transversal. Der Fortsatz des
Dentale ventral vom Foramen mandibulare externum ist vorhanden.
Dieses ist ungewöhnlich klein, und zeigt Tendenz zur Obliteratio~.
Es ist links in einem der vorliegenden Fälle zum großen rreil mit
Knochensubstanz, im übrigen mit Knorpel ausgefül lt.

Fenestra supratemporalis. Sie ist stets obliteriert.


F e n e s t r a i n fra t e m p 0 r a 1i s. Si e stell t ei II Drei eck dar,
welche.s etwa gleich lang wie hoch ist. Das Quadratum ist von dal:
HandbIldung ausgeschlossen, aber der Teil des Quadratojugale, welc~el
z~r Hauptsache den caudodorsalen Rand der Öffn ung bildet, I~t
nlch~ mehr so breit wie bei ilfelanosuchus niger SPIX, Oaima'i'b lat~~
rostr~~ DAUDIN oder Oaiman crocodilus L. Die anterodorsale Eclte
der Offnung ist nicht abgeschrägt. Auf die bei einem Tiere vor-
kommen.de Va:riation einer reduzierten Spina quadratojugalis wurde
schon hIngewIesen.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 633

o I' bit a. Sie ist im Ganzen nach dem Typus von Orocodftus
gebaut, aber auffallend breit. Der Innenrand ist stark, der Außen-
rand schwächer konkav.
A p e r tu I' a na s a I i sex tel' TI a. Sie ist an den beiden größeren
Schädeln etwa gleich breit wie lang, und im Umriß annähernd kreis-
förmig. Der konkave Vorderrand springt bei einem Schädel in der
Mitte caudad vor. Hinten ragt ein starker Fortsatz in die Öffnung
hinein, an welchem entweder nur die Nasalia oder auch die Prae-
maxil1aria beteiligt sind. Die Aperturn nasalis externa reicht von
der Gegend von Pmxz. 2 bis in die Gegend von Pmxz. 5 nach hinten.
Foramen incisivum. Es ist relativ breit und von unregel-
mäßiger Form. Bald ist es tropfenförmig, bald Überwiegt die Breiten-
ausd ehnung.
Fe n es tr a pa 1 at in a. Der Innenrand der Fenestra palatina
ist stark konkav, der Außenrand fast gerade. Bei den beiden größeren
Schädeln ist die Umrahmung ziemlich unregelmäßig. Hinten wird
der Innenrand durch einen leicht konkaven oder konvexen Bogen
mit dem Außenrand verbunden. Die breiteste Stelle der Öffnung
liegt ungefähr in der Mitte der Längsausd ehnung.
eh 0 an e n. Sie sind breiter als lang und ungefähr wie bei
Oaiman crocodilus LAUR. gebaut, also nicht so breit wie bei Melano-
suchus niger SPIX. Ein medianes Septum ist vorhanden und der
hintere Randwulst ist in zwei Flügel geteilt.
Pr a e m a x i 11 are. Die ventrale Partie der Pmx./lVlx.-Naht reicht
bis in die Gegend von Mxz. 1 nach hinten. Sie variiert erheblich.
Meist bildet sie jederseits einen caudad konvexen Bogen. Die dorsale
Partie der Pmx./lVlx.-Naht ist ziemlich gerade posteromediad orientiert,
und reicht bis in die Gegend von lVlxz. 3 bis Mxz.4 nach hinten. Eine
Delle ist auf dem Praem axil.lare höchstens andeutungsweise vorhanden.
1\1 axillare. Die lVlx.jJug.-Naht und die lVlx.jLac.-Naht sind
anterolaterad konvex. Die Mx.jPal.-N aht reicht bis in die Gegend
von Mxz, 7 bis Mxz. 8 nach vorn. Sie besteht zur Hauptsache aus
zwei seitlichen Bogen, welche vorn durch eine beidseitig caudad
konvergierende Partie zusammengeschlossen werden. Die Naht er-
innert an die entsprechenden Verhältnisse bei Caiman crocodilus L.
oder Oaiman latirostris DAUD. Die Mx.jEct.-Naht reicht bis in die
Gegend von Mxz, 12 bis Mxz. 14 D ach vorn.
Na s al e. Die Seitenränder der Nasalia konvergieren rostrad.
Die Knochen dringen in die Apertura nasal.isexterna hinein. . Der
Fortsatz des Frontale welcher sich hinten zwischen die Nasalia ein-
41*
634 JOSEF ÄLOIS KÄLIN.

schiebt, ist stumpf und relativ breit. Die Lac./N a.-N aht ist kürzer
als die Na.jPrf.-Naht.
La c I' i In ale. Das höckerartig verstärkte und verbreiterte Hinter-
ende der beiden abgerundeten Längskanten der Schnauze liegt auf
dem Lacrirnale. Hier findet sich eine kleine längsgestreckte Delle,
in welcher die Orbitalia aufliegen. Der Außenrand des Lacrimale
ist konvex, der Innenrand mehr oder weniger gerade. Das Lacrimale
ist größer als das Praefront ale.
Pr a e f r 0 n tal e. Es ist la.ng und schmal. Der Außenrand ist
mehr oder weniger gerade, der Innenrand konvex.
Fr 0 n tal e. Der Fortsatzteil ist etwa gleich lang wie der Haupt-
teil des Knochens. Die Fr.jPa.-N aht ist bein ahe gerade oder leicht
konvex nach hinten.
Pos tfro nt al e. Die Fr./Postfr.-Naht verläuft posteromediad,
die Pa.jPostfr.-Naht posterolaterad. Die beiden Schenkel des l{nochens
sind nicht unterscheidbar.
Par i eta I e. Die Pa.jSq.-N aht ist länger als bei einer anderen
Orocodilidenart. Sie ist aus einem hinteren anteroposterioren und
einem vorderen anterolateraden Abschnitt zusammengesetzt. Man
kann einen vorderen breiteren Teil des Knochens von einem hinteren
schmaleren unterscheiden. Der erstere wird durch die Pa./Postfr.-
Naht und den vorderen Abschnitt der Pa.jSq.-Naht, der letztere durch
den hinteren Abschnitt der Pa.jSq.-Naht seitlich begrenzt. Der Hinter-
rand des Parietale ist als Ganzes gerade. Der Knochen bildet etwa
1/4 vom Hinterrand des Schädeldaches.
Sq uamosum. Der Knochen ist länger als breit. Sein Hin~er..
rand verläuft fast gerade transversal. Die bei den Schenkel Sl~d
nicht mehr unterscheidbar und das Squamosum erweckt den EIn"
druck eines Rechteckes, dessen anteromediale Ecke abgeschnitten
ist. Die Squamosa bilden etwa 31.1 des Hinterrandes vom Schädeldac!l.
S u p r a 0 ce i p i tal e. Es bildet in der Norma occipitalis eIn
gleichschenkliges Dreieck. Die Processus postoccipitales sind in, der
N orm a verticalis vom Schädeldach bedeckt. Das Supraoccipüale.
reicht vom Hinterrand desselben ventrad etwa 2/3 des Abstand~S
vom Foramen magnum hinab. Ein in der Norma verticalis kell-
förmiges Stück des Knochens dringt am Hinterrand des Schädel-
daches ins Parietale ein.
B a SI. 0 C C 1.P.1 tal e. Es UD torscheidet sich nicht wesen tl'IC h von
demj enigen der Orocodylus-Arten. . .
Ex 0 c c i pi tal e. Es zeigt keine besonderen Eigentümlichl{elten.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Croeodilidenschädels. 635

Qua d I' at oj u ga I e. Eine Spina quadratojugalis fehlt. Die


Partie, welche den caudodorsalen Rand der Fenestra infratemporalis
bildet, ist ziemlich breit. Die Qu.JQuj.-N aht verläuft mehr oder
weniger gerade, zeigt aber in ihrem vorderen Teil eine leichte Kon-
vexität nach außen.
J u g ale. Die Columna postorbitalis setzt sich ungewöhnlich
weit oben am Jugalehauptteil an. Der Unterschied zwischen größter
und geringster Höhe des Jugale ist bedeutend. Wie bei 1J.Ielanosuchus
niger SPIX läuft der Oberrand in der Norma verticalis vom höchsten
Punkt bis zum Vorderende des Knochens sozusagen parallel mit dem
Schädelrand. In der Norrna lateralis ist der Oberrand des .Jugale
in eigentümlicher Weise "geknickt"; die Strecke vor der Knickung
ist fast gerade, jene weiter hinten konkav.
Pa 1 a tin a. Die Seitenränder der Palatina sind sehr stark kon-
kav. Die Pt./Pal.-Naht verläuft mehr oder weniger gerade trans-
versal und nur wenig vor dem Hinterende der Fenestrae palatinae.
Pt e I' y goi d e a. Die dorsoventrale Ausdehnung zwischen den
Enden der Pterygoidflügel und der Ebene des Schädeldaches ist im
Verhältnis zur Schädelbreite größer als bei einer anderen Croco-
dilidenart mit Ausnahme von Paleosuchue niloticus l.JAuR. und Osieo-
laemu« tetraspis COPE.
Man d i b u I a. Die Symphyse reicht caudad bis in die Gegend
von Mdz, 4- bis Mdz. 5. Die Äste der Mandibula divergieren cau d ad
nicht so stark wie bei Caiman crocodilus L. Die Splenialia sind von
der Symphyse ausgeschlossen. Wiederum ragen mehrere Zähne des
Oberkiefers an der Außenseite der Mandibula hinab, besonders aber
Mxz. 3 und Mxz. 4, welche auch außerordentlich scharf sind.
Ge biß Forme]. ~!ll~~z._(~) Mxz. (14-}~2=1~-19.
. . .ßIldz. (21-22) 21-22
Die Differenzierung des Gebisses ist bei den beiden Paleosuch.ue-Arxes:
sehr weit fortgeschritten und wird wohl nur noch durch jene von Osteo-
laemus tetraspis OOPE erreicht, dessen unechte Heterodontie allerdings
in ganz anderer Richtung angepaßt erscheint als beim Palcosuchus-
Typus. Während nämlich dort die hinteren Zähne wohl in Anpassung
an eine spezifisch durophage Lebensweise stark abgeplattet sind,
erSCheinen die Zähne bei Paleosuchus palpebrosus Cuv. (wie auch bei
p"aleosuchus niloticus LAUR.) ungewöhnlich spitz und scharfkantig. Der
hInterste Maxillarzahn ist der schwächste Zahn des ganzen Gebisses.
Pmxz. 1 und Pmxz. 5 sind etwa so stark wie Mxz. 1, Mxz. 5, Mxz. 6
und Mxz, 7. Pmxz.3 ist etwa gleich stark wie Mxz. 3. Pmxz.4
636 J OSEP ALOIS KÄLI:S,

steht an Stärke ungefähr zwischen Mxz, Bund Mxz, 4. Von Mxz. 1


bis Mxz, 4 nimmt die Zahnstärke sukzessive zu und lVlxz.4 ist der
stärkste Zahn des Gebisses. Mxz. 9 und Mxz, 10 sind die stärksten
Zähne im hinteren Gebiete des Oberkiefers und etwas stärker als
Mxz. 2. Weiter caudad nimmt die Zahnstärke 'wieder sukzessive
ab. Bemerkenswerte Interdentalräume finden sich im Oberkiefer
hinter Pmxz. 1 und Pmxz. Ö. In diesen Interdentalräumen sind
sehr tiefe Gruben vorhanden für die korrespondierenden Mandibular-
zähne. Kleinere Interdentalgruben fin den sich an der Innenseite
der Interdentalräume hinter Mxz, 5 und Mxz. 6. Im vorderen Ge-
biete des Oberkiefers ist der Rand mit der Zahnreibe ungewöhnlich
stark erhoben (und zwar viel mehr als bei Melanosuchus niger SPIX
oder A.lligator mississipiensis DAUDIN). Auf der Innenseite der Zahn-
reihe finden sich flache nischenartige Eindrücke hinter Pmxz. 3,
und Pmxz. 4, ferner hinter Mxz, 1, Mxz. 2, Mxz, 3 und Mxz. 4. Pmxz.2
fehlt schon bei ganz jungen Tieren. Mdz. 1 und l\ldz. 4 sind etwa
gleich stark wie Pmxz. 4. Mdz. 2, l\idz. 3, IHdz. 5, Mdz. 11, fer~er
Mdz. 14 bis Mdz. 20 sind etwa so stark wie Pmxz. 5. Mdz. 12 1st
intermediär zwischen Mxz. 2 und Mxz. 3. Mdz, 13 ist etwa so
stark wie Mxz. 2. Die übrigen Mandibularzähne sind noch schwächer,

.Paleoeu.chncs 11/ilot'icu."I IJA UU.


(T'afel 14).
. Mate ri a l : Die Untersuchung stUtzt sieh auf folg-ende Schädel aus der Zoolo·
g'ischen Sammlung- des Bayerisehen Staates München :
147f~~11, 148/1911, 149/1911, alle aus der Umgebung- von Belein. Para, Nord-
brasllien.

All gern ein e F 0 r m.


Diese stimmt weitgehend mit jener von Palcoeuchus palpebros llS
Cuv. überein und fällt auf durch die Höhe der Hchnauze und dem
hohen Grad der Verknöcherung. Allerdings ist sowohl die lateraJ.e
als die vertikale Festonierung nicht so stark, was aber zum Tel~
durch das geringe Alter der vorliegenden 'I'iere bedingt sein mag·
Die laterade Konvexität des Schnauzenrandes von der Gegen,d
zWische~ Prnxz. 5 und Mxz. 1 bis in die Gegend von Mxz. 6 bl :
Mxz. 7 ist nur schwach. In der hinteren Hälfte ist die SchnauZ.
stark seitlich abgeflacht. Die Kante zwischen dorsaler und seitli.~~:
~ch~auzenoberfläche, welche vom Orbitarand aus nach vorn v arl a. ~
1st hinten nicht nur höckerartig erhoben sondern bildet auf eID
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 637

kurze Strecke eine erhabene Leiste. Die Kante läuft in der Gegend
von lVlxz. 4 auf einer kaum angedeuteten flachen Beule aus. Die
Oberseite der Schnauze ist in der Norma lateralis wiederum leicht
konkav. Die Facies occipitalis fällt ziemlich senkrecht ab. Das
Schädeldach ist gar nicht nach vorn geneigt sondern völlig horizontal.
Seine Seitenränder laufen parallel. Der Hinterrand des Schädel-
daches ist mehr oder weniger gerade und seine Hinterecken sind
nicht ausgezogen. Randwülste fehlen. Das Spatium interorbitale
ist in transversaler Richtung nur sehr wenig konkav. Die Fenestra
suprutemporalis obliteriert meistens schon sehr früb; bei zwei der
vorliegenden 'Piere ist sie aber noch nicht ganz geschlossen. In der
oberen Partie des Hinterrandes der Fenestra infratemporalis ist eine
geringe Stufen bildung vorhanden welche als reduzierte Spina quadra-
tojugalis aufgefaßt werden kann. Die Skulptur des Schädels erscheint
ziemlich regelmäßig, wenn auch nicht so gleichförmig wie bei Paleo-
suchus paipebrosus Cuv. Die N asalia reichen etwas in die Apertura
nasalis externa hinein. Der Innenrand des Condylus retroarticularis
ist konvex. Die Gelenkflächen des Kiefergelenkes sind erheblich ein-
gesattelt und seine Achse ist mehr oder weniger transversal orientiert.
Der Fortsatz des Dentale ventral vom Foramen mand ibul are externum
ist vorhanden.
Fe ne s t r a supra tem poralis. Sie obJiteriert frühzeitig, findet
sich aber bei jungen 'Pieren noch als sehr kleine Öffnung von un-
regelmäßigem Umriß.
Fe ne s t r a i n fra t e m p 0 I' al i s. Sie ist erheblich höher als
lang. Auf die Stufen bildung in der oberen Partie des caudodorsalen
Randes ist schon hingewiesen worden. Das Quadratum ist von der
Randbildung ausgeschlossen und das Jugale reicht nicht am Hinter-
rand der Öffnung empor. Die anterodorsale Ecke ist nicht ab-
geschrägt.
01' bit a. Sie ist relativ sehr breit, aber im ganzen nach dem
T'ypus der Orocodylus-Arten gebaut. Der Außenrand ist ziemlich stark,
der Innenrand stark konkav.
Apertura nasalis externa. Sie ist nur wenig länger als
~reit und von fast kreisf'örmigem Umriß. Der Vorderrand springt
In der Mitte etwas nach hinten vor. Ein Fortsatz, an dem sowohl
die N asalia als die Praemaxillaria beteiligt sind, ragt von hinten
in die Öffnung hinein.
F 0 I' a m e n i TI cis i v u TIl. Es ist verhältnismäßig sehr breit und
birnenförmig, mit der Spitze nach vorn gerichtet.
638

F'e n e s t r a palatina. Der Innenrand ist konkav, der Außenrand


dagegen fast gerade. Ein relativ langes mediocaudades Randstück
verbindet die Seitenränder der Öffnung, welche im ganzen mit jener
von Paleosuchus palpebrosus Cuv. übereinstimmt.
e boa n e n. Sie sind 'wie bei Paleosuch.us palpebrosus Crrv. ge-
baut und stellen ein mit der Spitze nach hinten gerichtetes gleich-
schenkliges Dreieck dar. Sowohl ein medianes Septum als ein in
zwei Flüge] geteilter hinterer Randwulst sind vorhanden.
Praemaxillare. Die ventrale Partie der Pmx./-Mx.-Nahtreicht
bis in die Gegend von Mxz, 1 nach hinten. Vorn l(ieferrande. aus
verläuft sie ein kurzes Stück caudomediad und dann transversal.
Die dorsale Partie der Pmx.jl\ilx.-Naht reicht bis in die Gegend von
Mxz. 3 nach hinten und stellt eine caudolaterad konkave Kurve dar.
Maxillare. Sowohl die Mx.jLac.-Naht als die ~1x./,Jug.-Naht
sind nach außen konvex. Die Mx.jPal.-Naht reicht bis in die Gegen.d
zwischen Mxz. 6 und Mxz. 7 nach vorn. Sie stimmt durchaus mit
den bei Paleosuchus palpebrosus Ctrv. gefundenen Verhältnissen über"
ein und besteht zur Hauptsache aus zwei laterad konvexen Bogen,
die vorn gegen die Mediane nach binten umgebogen sind.
Na s al e. Die N asalia reichen caudad ziemlich weit ins Spatium
interorbitale hinein, und ihre Seitenränder konvergieren nach vorn.
Die Lac./Na.-Nabt ist bedeutend kürzer als die Na./Prf.-Naht.
La c r im ale. Der Großteil des Lacr irnu Ie gehört der Seiteu"
wand der Schnauze an. Die kurze, nach vorn auslaufende Leiste
am Schnanzengrunde liegt auf dem medialen 'I'ei le des I{nochens.
Die Prf./Lac.-Naht ist mehr oder weniger gerade. Zwischen Nasale
und Lacrimale dringt ein sehr kurzer Fort.sn tz dCH Maxillare nach
hinten welcher bei Paleosuchus palpebro8/ts Ctrv. 11 ur angedeutet ist.
Vom vordersten Punkt der Lac.jNa.-Naht geht der Hund in ein~m
craniad konvexen Bogen nach vorn und setzt sieh caudad in eIlle
fast gerade Strecke fort. Das Lacrimale ist g rößer als das Praefrontale.
Pr a e fr 0 n tal e. ICs ist lang und schmal. Der Innenrand ist
konvex, der Außenrand ziemlich gerade.
Fr 0 n tal e. Die Fr./Pa.-N aht ist ziemlich gerade. Die Fr./PostfI'."
Nabt verläuft posteromediad. Der Fortsatzteil ist kUrzer als der
Hauptteil d es Knochens.
Pos tf 1'0 n t al e. Die p'a,./Postfr.-Naht verläuft posterolatel'ad.
Die beiden Schenkel des Knochens können nicht mehr unterschieden
werden.
Beiträge zur v erg'leichenden Osteologie des ('rocodilidenschädels. 639

Par i eta 1 e. Die Pa.jSq.-Nabt ist wie bei Paleosuchus palpebrosus


Cuv. ausgebildet. Sie besteht aus einer hinteren anteroposterioren
und einer kürzeren anterolateraden Partie. Wied erum läßt sich ein
breiter vorderer Teil des Parietale von einem schmäleren hinteren
unterscheiden. Es bildet etwa 1/4 vom Htn ter-ran d des Schädeldacbes.
S qua m 0 s um. Der Hinterrand des Squamosum ist gerade UD d
die beiden Schenkel sind nicht Ull terscheidbar. Es macht den Ein-
druck eines Rechteckes, dessen anteromediale Ecke abgeschnitten ist
und bildet etwa 3/4 vom Hinterrand des Schädeldaches.
8 u p r a 0 c c i pi tal e. In der Norma occipitalis bildet es wiederum
ein gleichschenkliges Dreieck und die Processus postoccipitales sind
in der Norma verticalis vom Schädeldach bedeckt. Wie bei Paleo-
suchue pcdpebrosus Cuv. keilt sich von hinten ein Stück des Supra-
occipitale ins Schädeldach ein, welches etwa 1 1/ 2 mal so lang wie
breit ist. Das ~upraoccipitale reicht vom Hinterrand des Schädel-
daches ventrad etwa 2/8 des Abstandes vom Foramen magnum hinab.
Ba s i 0 c c i p i tal e. Es unterscheidet sich nicht wesentlich von
demjenigen der Crocodylus-Arten.
Ex 0 c ci p i tal e. Es weist keine Besonderheiten auf.
Qua d rat oj u g a1 e. Eine Stufenbildung in der oberen Par tie
des caudodorsalen Randes der Fcncstra infraternporalis läßt sich als
reduzierte Spina quadratojugalis auffassen. Die Partie, welche den
Großteil desselben bildet, ist z.iemfich breit. Die Qu.jQuj.-Naht ist
ziemlich stark gebogen. Der vordere 'I'eil der Naht besteht aus
einem nach außen konvexen Bogen, welcher hinten in e in e gerade,
posterolaterade Partie übergeht.
J u g ale. Die COIUnll1a postorbit.ul is setzt ungewöhnlich hoch
oben am .Jugale an (wie bei Osteolaemue tetrasipis COPE und Paleosuch.us
palpebrosus Cuv.). Der Unterschied zwischen größter und geringster
Höhe des Knochens ist mäßig. Der Oberr-and des Jugale verläuft
in der Norma verticalis weitgehend parallel mit dem Schädelrand.
Er ist in der Norma 1ateralis in eigentümlicher Weise "geknickt";
die Strecke vor der Knickung ist gerade, jene weiter hinten konkav.
Palatina. Sie sind stark eingeschnürt. Die Pt.jPal.-Naht ist
unregelmäßig und verläuft etwas vor dem Hinterende der Fenestrae
palatinae mehr oder weniger transversal.
Pt e I' y goi d e a. Sie verhalten sich wie bei Paleosuchus palpe-
brosue Ouv.
Man d i b u I a. Die Symphyse reicht bis in die Gegend von
Mdz. 4 nach hinten und die Splenialia sind von der Beteiligung an
640 JOSEF A"LOIS KÄLIN,

derselben ausgeschlossen. Mehrere Zähne des Oberkiefers, besonders


aber Mxz, 4, ragen an der Außenseite der Maud ibula hinab und sind
sehr scharf.

Ge biß. Formel: pmx~1~:-~f~~q~-1~)= ~~ - ~~.


Das Gebiß stimmt weitgehend mit demjenigen von Paleosuchus
paipebrosus Cuv. überein. Nur die Interdentalräume hinter Pmxz.l
und Pmxz. 5 fallen durch besondere Größe auf. Die Gruben für
Mdz. 1 und l\idz. 4 sind sehr nahe am Kieferrand gelegen und in
einem Falle einseitig, in einem anderen Fall beidseitig etwas nach
oben durchgebrochen. Wie bei Paleosuchus palpebrosus Cuv. sind die
hintersten Zähne des lVIaxillare und der Ma.ud ibul a relativ sehr wenig
abgestumpft. An der Innenseite der Zahnreihen sind hinter Mxz.5
und hinter Mxz, 6 tiefe Interdentalgruben vorhan den. Dellen artige
Eindrücke finden sich an der Innenseite der Interdentalräume von
Pmxz. 3 bis Pmxz. 5; ferner von Mxz, 1 bis Mxz, 6.

3. Die morphologischen Verwandtschaftsbeziehungen


der rezenten Crocodiliden untereinander.
Wir haben im Laufe unserer Untersuchung festgestellt, daß die
rezenten Crocodiliden sich durch zahlreiche I~inzelmerkmale vonein-
ander unterscheiden, deren Kombination bei den verschiedenen Arten
weitgehenden Differenzen unterworfen ist. H u.ndel t es sich aber
darum, diese Formen in sinngemäße mor-phologisuho Be~iehungen zu
setzen, dann erscheint es notwendig, innerhalb der <3esamtheit des
in Betracht gezogenen Muteri ales das 'I'ypische der einzelnen syste-
matischen Kategorien herauszuarbeiten; die auf solche Weise ge-
wonnenen 'I'ype n ermöglichen allein, den natürlichen formalen Zu-
sammenhang der verschiedenen Arten zu erfassen. Es müssen also
in einer Katergorie diejenigen Merkmale zum 'I'ypus zusamulengefaßt
werden, die es erlauben, sämtliche der Kategorie untergeordneten
Formen aus dem letzteren entstanden zu denken. Aus diesem Grunde
soll hier abstrahiert werden von a.lI' jenen Merkmalen, welche als
"A.npassungscharaktere" innerhalb einer in Betracht stehenden Gruppe
erworben wurden. So darf für die Aufstellung des Typus der OroCo~
dilidae s. str. (alle rezenten Arten mit Ausnahme von Gavialis ga1~ge~ ,
ticus GMELIN) die Schnauzenlänge der Ionz irostren Formen nicht [ns
Gewicht fallen, weil es sich hier eben u;;;' eine innerhalb der Oroco~
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocod ilideuschüdels. 641

dilidae s. str, auftretende Anpassung handelt, bei welcher das Wasser-


leben eine große Rolle spielte. Die typischen Merkrn ale höherer
Kategorien dürfen gegen über jenen subordinierter Gruppeu als phylo-
genetisch älter betrachtet wer-den.
Es hat sich gezeigt, daß man unter den rezenten Crocodiliden
(s. 1.) zwei Hauptgruppen unterscheiden kann, von welchen die eine
sich auf Gavialis gaugeticus Gl\1ELIN beschränkt, die andere alle weiteren
Formen umfaßt: die Gorirdidae und die Crocodilidae (s. sir.s. Unter
diesen hat sich Tomistoma schleqeli S. ~MÜLLER ähnlich wie Gavialis
gangeticus Gl\1.EIJIN in besonders hohem Maße an aquatile Lebensweise
angepaßt, wofür die Schnauzenlänge ein in die Augen springendes
Kriterium darstellt. Da diese beiden Formen in gleicher Richtung
angepaßt sind, 'wird sich bei ihrem gegenseitigen Vergleich der Groß-
teil der entgegengesetzten typischen Merkmale zwischen Ga vialiden
und Crocodiliden s. st.r. ohne wei t.eres herausstellen.
Während bei Gucialis glwgeticlls Gl\1ELIN die Achsen des Kiefer-
gelenkes caudomediad orientiert und gleichzeitig etwas nach innen
geneigt sind, liegen sie bei Tomistoma schlegeli S..MÜLLER. und allen
anderen rezenten Crocodiliden mehr oder weniger transversal. Die
Gelenkflächen sind bei Gorialis {langeticus Gl\nuJIK im Gegensatz zn
allen Crocodilidae s. str, nur sehr wenig eingesattelt. Die Region der
Fenestra infratemporalis ist durchaus verschieden gebaut (T'extfig. 3,4).
Die Columna postorbitalis ruht bei Guoialis gangeticus Gl\IELIN dorsal
auf dem Jugalehauptteil; bei den anderen Formen setzt sie an der
Innenseite desselben an. Das .Jugale besi txt bei tLaciulis gaul/diclts
GMELIN im C~ebiete der Feueat.ra infratemporalis einen mehr oder
weniger isodiametrischell Qnerschnit.t, ist dagegen bei Toniisioma
SchlegeU ~.l\'lül.J1Jv.:H. und allen and eren Formen lateral! abgeplattet und
an der A ußeuseitr, stark skulpturiert. Die N asalia von Gav-ialis
gangeticus GMl!:LlN sin d mi t ihren Vorrlereuden weit von den Hinter-
enden der Pracmaxilluriu entfernt so daß die Max ill ari a auf der
Dorsalseite der Schnauze in einer' mediulen Naht zusamnlentreffen,
welche ungefähr 1/3 der totalen Schnauzenlänge ausmacht; bei den
Orocodilidae s. str: kommen Nasal ia und Praemaxillaria stets in Be-
r~hrung. Alle diese Merkmale von Gavialis gangeticus Gl\1ELIN finden
SIch auch bei den mesosuchen 'I'el oosaurtdeu und demonstrieren so
die vermutlichen phylogenetischen Beziehungen zwischen Gavialiden
und Teleosauriden. Bei Gavialis gangeticus GMELIN sind die Orbitae
~ehr oder weniger kreisrund, bei den Orocodilidae s. str. dagegen
langsgestreckt, mit stärker konkavem Innen- und schwächer kon-
642 JOSEF ALOIS KÄLI~.

kavem Außenrand (T'exfig. 3, 4). Der Procesaus basioccipitalis ist bei


Gavialis gangeticus GMELIN von charakteristischer Form und reicht
ventrad bis in die Ebene der Pterygoidea hinab. Bei den Croco-
dilidae s. str. verjüngt er sieb in der Norrna occipitalis ventrad und

erreicht auch die Ebene der Pterygoidea nicht. Die F'acies occipitalis
des Schädels fällt bei Gavialis gangeticus GMEI~IN nicht senkrecht ab,
sondern ragt mebr oder weniger caudad vor; das .Jugale greift seit-
lieh ber das Hin teren de des Maxillare hinaus. Die Zähne des l\Iaxillare
ü

sind bei Gavialis gangeticus GMELIN durchaus homodont; bei den unecht

Fig. 4. Fenestra infratemporalis von Tomistoma. schleqeii S. MÜLLEH.

heterodonten Orocodilidae s. str. ist entweder der vierte Maxillarzahn


(Alligatorinae) oder der fünfte Maxillarzahn (Orocodilinae) der stärk~te
des ganzen Gebisses. Keiner der beiden letzten Zustände läßt SIch
aber vom anderen ableiten, so daß für den Typus der Crocodilidae
s. str. ein Gebiß anzunehmen ist, bei welchem diese heiden Zähne
noch keinen bemerkenswerten konstanten Stärkenunterschiea auf..
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 643

weisen. Die Spina quadratojugalis ist bei Gavialis gangeticus GMELIN


an der Außenseite des Jugale rückwärts verlängert. Bei den Croco-
dilidae s. str, ist sie, soweit sie sich, wie bei Tomistoma sch lege li
S. lVlüLLER, vorfindet, nicht an der Außenseite des Knochens abge-
hoben, spitzer und nicht so rund im Querschnitt. 'I'extfig. 5 zeigt die
Region der Fenestra infratemporalis bei einer größeren Zahl rezenter
Crocodiliden (es fehlen nur einige Crocodylus-Arten). lVlan sieht, daß
unter den Al1iga torineu die Spin a quadratojugalis bei den meisten
Arten ganz fehlt und bei den anderen nur durch eine Stufen bil dung
am Hinterrand der Fenestra infratemporalis schwach angedeutet
wird, bei den jedenfalls sehr ursprünglichen Alligator-Arten habe ich
sie niemals vorgefunden. Unter den Crocodilinen ist die Spina quadrato-
jugalis mit Ausu a hme des auch sonst morphologisch eine gewisse
Sonderstellung einnehmenden Osteolaenius teiraspis COPE fast immer
gut entwickelt, bei den longirostren Formen im a]]gemeinen mehr
als bei den kurzschnauzigeren. Immerhin möchte ich für den Typus
der Crocodilidae (s. sir.) keine solche annehmen, da sie bei brevirostren
Orocodylus-Arten noch kurz ist und bei den primitiveren All igator'in en
typischerweise ganz fehlt. Die A usbil dung ein es "G I' ei fa pp a-
I' at es" (K.ÄLIN 1931) halte ich für die Gavialiden als typisch; er findet
sich bei den Teleosauriden wieder. Beim Crocodiliden-Typus fehlt
er natürlich. Im Folgenden seien die für die Gavialidae meines Er-
achtens wichtigsten typischen Merkmale denjenigen der Crocodilidae
s. str, gegenübergestellt:

G a via 1 i d a e. o r 0 C 0 d i lid a e.
Achse des Kiefergelenkes cau- Achse des Kiefergelenkes trans-
domediad orientiert und nach versal orlentiert. Nichtnach innen
innen geneigt. geneigt.
Gelenkflächen des Kief'erge- Gelenkflächen des Kiefergelen-
lenkes nur sehr wenig einge- kes erheblich eingesattelt.
sattelt.
Columna postorbitalis ruht dor- Oolumna postorbitalis setzt an
sale auf dem Jugalehauptteil. der Innenseite des Jugalehaupt-
teiles an.
Jugale im Gebiet der Fenestra Jugale im Gebiet der Fenestra
infratemporalis von mehr oder infratemporalis laterad compri-
weniger isodiametrischem Quer- miert, außen stark skulpturiert.
schnitt; kaum skulpturiert.
644 J OS}<~F ALOIS KÄLIN,

d e f

g h

i
k

m p

o
Fig. 5a-q.
n q
Erklärung s. folgende Seite.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilf denschädels. 645

Vorderenden der Nasalia weit N asalia stehen mit den Prae-


von den Hinterenden der Prae- maxillaria in Kontakt.
maxill ari a en tfern t.
Dentale nich t mit caudadem Dentale mit caudadem Fort-
Fortsatz unter dem Foramen man- satz unter dem Foramen mandi-
dibulare extern um. bulare externum.
Processus basioccipitalis von Processus basioccipitalis nicht
charakteristischer Form, bis zur bis zur Ebene der Pterygoidea
Ebene der Pterygoidea hinab- hinabreichend, verjüngt sich ven-
reicbend. trad.
Zäbne des Maxill are homo don t. Zähne des Maxillare unecht
heterodont.
Die Fades occipi ta.lis des Schä- Die Facies occipi talis des Schä-
dels ragt nach unten caudad vor. dels fällt mehr oder weniger senk-
recht ab.
Spina quadratojugalis vorhan- Keine Spi na quadratojugalis
den. vorhanden.
Neben diesen w ich ti gen typischen Unterschieden finden wir
bei Gavialis gangeticus GlVfEIJ. noch eine Reihe von Merkmalen. welche
dieseForm gegenüber allen anderen rezenten Crocodiliden unterscheidet,
die aber wohl zum Großteil von sekundärer Bedeutung und Gattungs-
typisch oder Art-typisch sind. Dahin gehört die Aufwölbung des
Randes der Orbita, ihre Form und ihre eigentümliche Kerbe, die
Art und Weise wie die Schnauze vom Hauptteil des Schädels abge-
setzt ist, die Form des Schädeldaches, die Größe der Fenestrae supra-
temporales und ihre ungewöhnliche relative Breite, die Kleinheit
und schlitzförmige Gestalt des Foramen iucisivum, der Umriß der
Fenestra p al at.i n a, die rostrade Ausdehnung der l\1x.jPal.-Naht bis
in die Gegend von Mxz, 17 bis Mxz, 18, die caudade Ausdehnung
der Pmx.jMx.-N aht bis in die Gegend von Mxz, 5, die von vorn-
außen nach hinten-innen komprimierte Form der Zähne und die Art
ihrer "Scherung" usw,
Wie wir feststellten zeigen die Crocodi.lin en einen viel höheren
~.rad der Schl1auzel1festonierung als die Alligatorinen. Sie wird haupt-
sachlich bedingt durch den in der Norma verticalis lateraden Bogen
~ig.cod5:. Darstell ung der Fenestra Infratemporalis für die Mehrzahl der recenten
e ro lh,den. a. Gavialis ga11{letic'lts, b er. v'ltlgaris, c Cr. palustrisz d o-. porosus.,
. gr. s~amens~s, f Cr. americanus, gOr. cataphractus, h Tomistoma schlegeh,
~ l stbolaemus tetraspis, k AlligatO'i' mississipiensis, 1 All. sinensis, m Paleoeuchue
a 'Pe roeue, n Pale niloticus, 0 Oaiman latirostrie, p Oaiman crocodiius, q Melano-
suchus n'lger.
JOSEF Ar,OIS KÄLIN,
646
des Schnauzenrandes von der Kerbe bis in die Gegend von Mxz, 7
bis Mxz, 8 und die Kerbe selbst. Eine diesem Bogen entsprechende
Kurve des Schnauzenrandes ist bei Allig atorinen entweder kaum an-
gedeutet oder doch schwächer, jedenfalls aber nicht typisch. Sie
reicht hier bis in die Gegend von Mxz, 6 bis Mxz. 7 nach hinten.
Bei den CrocodiIinen finden sich in der Regel anffallend große Inter-
dentalräume hinter Mxz. 6 und hinter Mxz. 7 im Oberkiefer, und
hinter Mdz. 8 im Unterkiefer. Die Altigatorinen "weisen meistens
nur im Oberkiefer größere Interdentalräume auf, und zwar hinter
Mxz. 5 und Mxz. 6 (abgesehen von demjenigen hinter Pmxz, 5 der
ja bei den Crocodilinen durch die Kerbe illusorisch wird). Von großer
Bedeutung scheint uns die 'I'atsache, daß bei allen Alligatorinen aus-
nahmslos Mxz. 4, bei allen Crocodilinen dagegen fast stets Mxz. 5
der stärkste Zahn des Gebisses ist. Es ist dies eine Eigentümlichkeit,
die weder im einen noch im anderen Fall im Sinne einer bestimmten
Anpassung erläutert werden kann, offen bar tief in der Phylogenese
dieser Gruppen verankert ist. Textfig. 5 demonstriert den typischen
Unterschied in der Gestaltung der Fenestra infratemporalis bei beiden
Gruppen.
Schon BOULENGER (1889) erwähnt, daß die Zähne des Oberldefers
bei den Crocodilinen zwischen denjenigen des Unterkiefers "beißen",
bei den Al1igatorinen dagegen sei tl ich von denen der l\1andibuJa
hinabgreifen. Es scheint mir aber zweckmäßig, diese etwas zu
generellen Feststellungen näher zu präzisieren. Allerdings ragen
bei den Alligatorinen die Zähne des Oberkiefers durchweg seitlich
von denen der Mandibula hinab. Dabei ist der horizontale Abstand
beider Zahnreihen im Gebiete des Schnauzenendes am größten. Bei
den CrocodiIinen dagegen liegt die Zahnreibe des Unterkiefers nur
im Gebiete des Schnauzenendes ganz innerhalb derjenigen des Ober-
kiefers. Von der Spitze der Schnauze nach hinten rücken die Ober-
kieferzähne nach innen, so daß in der Gegend der Kerbe die beiden
Zahnreihen in der Norma verticalis in Deckung sind. Von :Mx~. 2
bis Mxz. 6 aber ist die Zahnreihe des Oberkiefers relativ zu jener
des lJnterkiefers in einem leichten Bogen etwas nach außen ver-
schoben. Hinter Mxz. 6 dagegen greifen die Zähne von Ober- und
Unterkiefer typischerweise in die gegenständigen Interdentalräume;
Beim .CrocodilinenJrypus . ist eine spitze nach vorn und e.twa~
dorsad gerichtete Spina quadratoiugalis vorhanden' beim Alligato rIllen
T ypus dagegen fehlt die Spina quadratojugalis.
t J ,
Bei den CrocodIiliInen
ist die Partie des Quadratojugale, welche an dem caudodorsalell Rand
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 647

der Öffnung Anteil nimmt schmal und nach vorn zugespitzt, bei den
Alligatorinen dagegen breiter und vorn abgestutzt. Während das
Quadratum bei den letztern immer von der Fenestra infratemporalis
ausgeschlossen ist, nimmt es bei den Crocodilinen auf einer kurzen
Strecke in der Regel an deren Rande Anteil (.rextfig. 6 u, 7). Textfig.8
zeigt die Choanen der
Quadratojugale
Mehrzahl der rezenten .. 7
Arten. Während sich /
/

bei den Alligatorinen


stets sowohl ein hin-
terer Randwulst, wel-
cher bei einigen Arten Fig. 6. Quadratojugale und Fenestra infratemporalis
geteilt ist, als auch von Orocodsflu« »ulqari» Cuv.
ein medianes Septum
findet, fehlen diese
Elemente den Choanen
der Orocodilinen im- QuadratojugaJe
,-
mer. Auf 'I'extfig. 9sind .. ,-
für die verschiedenen
Genera die typischen
Fenestrae palatinae
dargestellt; die Grund-
formistaberbei beiden
Fig. 7. Quadratojugale und Fenestra infratemporalis
Gruppen dieselbe: ein von Melanosuchu» niger SPIX.
stark konkaver Innen-
und ein schwächer konkaver Außenrand. Die Orbitae variieren wenig,
und ihr Umriß ist bei allen Formen mehr oder weniger ähnlich
(rrextfig. 10).
Folgendes sind die wichtigsten typischen Schädelmerkmale von
Alligatorinen und Crocodilinen:

er 0 c 0 d il i n e n. A 11 i g a tor i n e n.
Maxillarzahn 5 ist der stärkste Maxillarzahn 4 ist der stärkste
Zahn des Gebisses. Zahn des Gebisses.
Kerbe vorhanden. In der Nor- Kerbe fehlt. In der Norma ver-
ma verticalis springt der Kiefer- ticalis nur schwache Festenie-
rand von der Kerbe bis in Gegend rung.
von Mxz. 6 bis Mxz. 7 laterad
'Vor (starke Festonierung).
Zoo!. J ahrb, 57. Abt. f. Anat. 42
JOBEF ALOIS KÄLIN,
648
In der N orma verticalis Innen- In der N orma verticalis Innen..
rand des Condylus retroarticula- rand des Uondylus retroarticula-
ris konkav. ris konvex.
Spina. quadratojugalis vorhan- Keine Spi TI a q u adratojugalis
den.. vorhanden oder nur durch eine
Stufenbildung angedeutet.
Quadratum an der Randbildung Quadratum vomRand der Fene-
der Fenestra infratemporalis be- stra infratemporalis ausgeschlOs-
teiligt. sen.
Partie des Quadratojugale am Partie des Quadratojugale am
caudodorsalen Rand des Fenestra caudodorsalen Rand der Fenestra
infratemporalis schmal und zu- infratemporalis breit und abge..
gespitzt. stutzt.
Ohoanen ohne medianes Septum Choanen mit medianem Septum
und ohne hinteren Randwulst. und hinterem Randwulst.
Auffallend große Interdental- Auffallend große Interdental-
räume hinter Mxz. 6 und Mxz, 7 ~ räume hinter Mxz, 5 und Mxz. 6.
ferner hinter Mdz. 8.
Septum nasale fehlt. Septum nasale vorhanden.
Zahnreihe von Ober- und Zahnreihe des Oberkiefers in
Unterkiefer im Gebiete der Kerbe der Norrna verticalis seitlich von
und in der hinteren Region des derjenigen des Unterkiefers.
Maxillare in der Norma verticalis
in Deckung.

Neben diesen wichtigen Unterscheidungsmerkmalen der Typ~n


beider Gruppen gibt es noch eine Reihe osteologischer 1\1 erkmal e , die
als charakteristische Erwerbungen innerhalb derselben betrachtet
werden können. ' Dahin gehört die eigentümliche Knickung des Ober-
randes vom Jugale in der Norma lateralis, welche bei den Al1igatodne~
mit Ausnahme von A.lligator und Melanosuchus sehr deutlich ist. Bel
Alligator mississipiensis D.A.UDIN fehlt die Knickung gänzlich, währe~d
Alligator sinensis F AUVEL in dieser Beziehune eine MittelsteUung em-
nimmt. Im allgemeinen sind die Fenestraebsupratemporales bei den
Alligatorinen kleiner als bei den Crocodilinen womit es zusammen-
hängt, daß' d~e En~'punkte der Fr./Pa.-Naht' in der Regel w~itel'
vom R.ande dieser Offnungen entfernt sind. Nur bei denbelden
Alligator-Arten sind die Fen.estrae supratemporales noch ziemlich
groß, worin sich zweifelsohne ein"ursprünglicherer" Zustand in~er­
halb der Gruppe ausdrückt. Bei der Gattung Melanosuchus (rl/Z,ger
Beiträge ZUr vergleichenden Osteologie des CrocodilidenschädeJs. 649

Spix) sind die Fenestrae supratemporales kleiner als bei den Alli-
gator-Arten aber doch in konstanter Ausbildung vorhanden. Bei
Caiman latirostris DAUD. dagegen sowohl als bei Caiman crocodilus L.
können diese Öffnungen völlig obliterieren. BeiPaleosuchus niloticus
LAUR. verschwinden die Fenestrae supratemporales schon an jungen
'I'ieren, bei Paleosuchus palpebrosus Cuv. endlich ist die Obliteration

~
~.: . ,.·.i·>
.. J'~~~

a b c d

e f g

i k I

m n o p
Fig. 8. Darstellung der Choanen für die Mehrzahl der recenten CrocodiIiden.
a 01'. vulgaris, bOr. paluetrie, c Or. porosus, d 01'. siamensis, e Or, americasius,
f pr: c.a~aphractus, f5. Tomistoma. schlegeli, h Osteolaemus teiraspis, i .A.,lligfl't01·
mtS8't8Stp'lenSts, Ir Alhgator sinensis, 1 Paleosuchue palpebrosus, m Pal. niloticus,
n Oaiman latirostrie, 0 Oaiman orocodilus, p Melanosuckus nige1·.

am weitesten gediehen, und die Fenestrae supratemporales sind an


allen mir vorliegenden Exemplaren völlig geschlossen.
Textfig. 9, 10 und 12 illustrieren für die verschiedenen Genera die
typischen Zustände der Fenestra palatiua, der Orbita und des
Schnauzenendes an Hand von mehr oder weniger typisch sich ver-
haltenden Arten. . i
Bei Gavialis (gangeticus GMELIN) sind die Fenestrae palatinae an
heiden Enden breit ausgerundet; die Innenränder dieser Öffnungen sind
annähern'd parallel; Auf Form und Größe der Orbita und der Fe-
42*
650

a b

cf
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodflideusehädsls. 651

l!"'ig. 9. 'I'ypische Form der Fenestra palatina sowie der Nähte der Palatina für
die verschiedenen Genera der recenten Crocodiliden. a Gaoialis (gangetic'lts) , b Oro-
codylus (vulga'ri.cl), c Tomistoma (schlegeli), d Oeteolaemus (tetraspis) e Alliqaior
(mississipiensis) , f Melanosuchue (niger), g Caiman. (crocodilue), h Öaiman (lati-
rostris), i Paleoeuchus (palpebros'lts).

nestra supratemporalis ist schon hingewiesen worden. Sowohl die


Mx.jPal.-Naht als die ventrale Partie der Pmx./Mx.-Naht sind in Form
und Größe aus Textfig. 9 und Textfig.12 ersichtlich. Das Schnauzenende
zeigt die charakteristische Form des Greifapparates. Das Foramen
incisivum ist sehr klein und schmal.
Beim Crocodylus-rx'ypus ist der Innenrand der Fenestrae palatinae
stark, der Außenrand schwach konkav. Die größte Breite liegt vor
der .Mitte des Längsdurchmessers. Innenrand und Außenrand werden
hinten durch eine candomediade Randstrecke verbunden. Das Vorder-
ende der Öffnung ist viel mehr ausgerundet als das Hinterende. Die
Orbita zeigt die reguläre Form; der Innenrand ist stark, der Außen-
rand schwach konkav. Die Fenestra supratemporalis ist länger als
breit, der mediale und anteriore Rand bildet einen konkaven Bogen.
Die lVlx./Pal.-Naht ist vorn stumpf gerundet; ihre anteroposteriore
Ausdehnung ist aber geringer als bei Gavialis. Das Vorderende der
Schnauze ist in der Norma verticalis breit abgerundet. Die ventrale
Partie der Pmx.jMx.-Naht bildet jed erseits einen caudad gerichteten
Bogen, verläuft aber im ganzen transversal. Das Foramen incisivum
ist breit herzförmig-.
Bei Tomistoma (schlegeli S. MÜLLER) sind die Innenränder der Fe-
nestrae palatinae fast parallel und die Öffnungen sind hinten viel
breiter als vorn. Die Orbita stimmt im ganzen mit jener des Oroco-
652 J OSEE AI.OlS KÄLIl'i,

dylus-r.rypus überein ; die vordere Partie des Innenrandes ist aber


auffällig gerade. Die Fenestra supratemporalis ist nicht nur relativ
größer sondern auch etwas breiter als beim Crocodylus-Typus. Die
anteroposteriore Ausdehnung der Mx.jPal.-N aht ist viel geringer als
bei diesem. Die anteroposteriore Ausdehnung der Pmx.jMx.-Naht
ist im Verhältnis zur Kieferbreite in dieser Region viel größer. Der
praemaxillare Schnauzenrand ist in der Norma verticalis mehr oder
weniger abgestumpft-Iöffelförmig. Das Foramen incisivum ist lang-
gestreckt.
Die Fenestra palatina VOll Osteolaernus tetras-pis COPE ist relativ
kompliziert im Umriß, weil der Außen rand in der Regel etwas ins
Lumen vorspringt und das Hinterende der Öffnung zu einem kurzen
Schlitz ausgezogen ist. Die breiteste Stelle der Öffnung liegt ungefähr
in der Mitte der Längsausdehnung. Die Orbita stimmt mit jener des
.Orocodylus-Typus überein, ist aber relativ zur Schädelgröße etwas
größer. Die Feuestra supratemporalis neigt etwas zur Obliteration
und ist auf alle Fälle kleiner als beim Grocodylus-rrypus; ihre Form
ist unbestimmt. Die Mx./Pal.-Naht reicht nicht weiter nach vorn
als die Fenestrae palatinae und bildet einen stumpfen Bogen. Die
ventrale Partie der Pmx.jlVlx.-Naht bildet einen nach vorn offenen
Winkel. Das Foramen incisivum ist eher breit.
Die Fenestrae palatinas vom Alli,qator-Typus kennzeichnen si~h
dadurch, daß sie sehr weit auseinander liegen und relativ sehr kleID
sind. Ibre Innenränder sind nur wenig konkav. Die Orbitae sind
ungewöhnlich breit; die hintere Partie ihres Innenrandes ist stärlcel'
konkav als beim Crocodytus-Typus. Die vordere Partie des lonel?-
randes ist auffallend gerade und divergiert stark craniad. DIe
Fenestrae supratemporales stimmen weitgehend mit denen des Oro:
codylzts-rrypus überein. Die transversale Ausdeh nuug der Mx.jPal.-
Naht ist sehr groß: sie ist in der Mitte gerade und reicht rostrad
nur wenig vor die F'enestrae palatinae. Die ventrale Partie der
Pmx./Mx.-Naht ist von geringer anteroposter-iorer Ausdehnung. V.as
Schnauzenende ist stark abgestumpft. Das Foramen incisivnm ist
von birnenförmigem Umriß.
Die Innenränder der Fenestrae palatinae von Melanosuchus (niger
SPIX) sind sehr stark konkav und divergieren nach vorn in unge-
wöhnlichem Maße. Die breiteste Stelle der Öffnung liegt hinter ?er
Mitte des Längsdurchmessers. Die Fenestrae supratemporales SInd
konstant viel länger als breit und klein. Die Orbitae sind grljßel:
als bei einer anderen Gattung. Die hintere Partie der Innenrändel
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 653

ist stärker konkav als beim Crocodylus-Typus, weil sie mehr nach
innen geht. Die Mx.jPal.-Naht ist viel stärker nach der Seite kon-
vex als bei einer anderen Gattung. Die ventrale Partie der Pmx./

a d

c f i
Fig. 10. Typische Form der Orbita für die verschiedenen Genera der recenten 01'0-
codiliden. a
Gavialis (ganget'ic'tts), b Orocodyltts (vulgaris), c Tomistoma (schle.ge1i),
d Osteolaemue (tetrasJ.!is), e Alligatm' (mississipiensis), f Melanosuchus ('mger),
g Oaiman (crocod1.1'us), h Caimam (lati'rostris), i Paleosuchue (palpebrostts).

Mx.-Naht erreicht die Mediane nicht, weil die Vomera an die Gaumen-
fläche emporragen. Die anteroposteriore Ausdehnung der Naht ist
gering. Das Foramen incisivum ist größer als bei einer anderen
Gattung und langgestreckt tropfenförmig.
654 J OSEF ALOIB K Ä LIN,

Der Innenrand der Fenestra palatina von C'aiman-l'ypus ist


stark konkav und divergiert bedeutend rostrad. Die breiteste Stelle
der Öffnung liegt hinter der Mitte des Längsdurchmessers. Die
Fenestra supratemporalis ist sehr klein, von unbestimmtem Umriß,
und zeigt Tendenz zur Obliteration. Die Orbita ist relativ breiter
als beim Orocodylus-Typus, weil der Innenrand hinten mehr nach
innen geht. Die Mx.jPal.-Naht reicht nur wenig weiter nach vorn
als die Fenestrae palatinae, und bildet einen mehr oder weniger
abgestumpften, nach vorn konvexen Bogen. Die ven trale Partie der
Pmx./Mx.-Naht zeigt deutlich die beiden nach hinten konvexen Bogen.
Das Foramen incisivum ist langgestreckt.
Beim Paleosuchus-Typus ist die breiteste Stelle der Fenestra
palatina ungefähr in der Mitte des Längsdurchmessers. Der Innen-
rand ist stark konkav. Die Fenestrae supra temporales sind fast
ganz obliteriert. Die Orbitae stimmen weitgehend mit jenen von
Gaiman überein. Sie sind breiter als beim Crocodylus-'"rypus, weil
der Innenrand hinten mehr nach innen geht. Die .M.x.jPal.-Naht
reicht nur wenig vor die Fenestrae palatinae und zeigt in der Mitte
eine kurze Einbuchtung nach hinten. Die ventrale Partie der Pmx./
Mx.-Naht zeigt deutlich die zwei caudad konvexen Bogen. Ihre
anteroposteriore Ausdehnung ist gering. Das Foramen incisivum
ist sehr breit.
Bei den Crocodilinen wird mit zunehmender Anpassung ans
Wasserleben die Schn auze schrittweise verlängert, also relativ zur
Länge schmaler. Die Festonierung nimmt mit Ausnahme des pra~­
maxil1aren Abschnittes in der gleichen Richtung ab. Da die longl-
rostren Ar te n nur von solchen mit kürzerer Schnauze abgeleitet werde~
können, so müssen die ProportionsverhäItnisse wie wir sie etwa bei
Crocodylus vulgaris Cuv. oder vielleicht bei Orocodylus paiustris LESSON
treffen als ursprüngliche angesehen werden. Diese Arten stehen
wohl dem Typus der Crocodilinen besonders nahe denn sie wurden
noch nicht in so auffallenderweise ans Wasserleben angepaßt und
sind wegen dem Fehlen eines besonderen Reliefs der Schnauzenober-
fläche und dem konstanten Vorhandensein von Pmxz. 2 auch nicht
so spezialisiert wie etwa Orocodylus porosus SCHNEID. oder OrocodAßus
siamensis SCHNEID., welche sich offenbar gegenseitig sehr nahe stehen.
Der Gang der Adaptation ans Wasserleben läßt sich sehr schön a~
Hand von verschiedenen Orocodylus-Arten und von Tomistoma scltZegeh
S: MÜLLER in einer Formenreihe demonstrieren. In dieser Reihe sind
die Arten im Sinne der zunehmenden Schnauzenverlängerung an-
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 655

geordnet: Orocodylus palustris LESSON -,- Crocodylus vulgaris Cuv. - Cro-


codylus porosus SCHNEID. - Crocodylus americanus Cuv. - Orocodylus
cataphractus Cuv. - Tomisfoma schlegeli S. MÜLLER. Gleichzeitig mit
der Schnauzenverlängerung wird die Festonierung schwächer und das
Gebiß immer mehr dem homodonten Zustande genähert; dem letzteren
am nächsten komm t natürlich Tomistoma schleqeii S. MÜLLER~ bei welchem
zwar Mxz, 5 immer noch der stärkste Zahn des Gebisses ist, die übrigen
Maxillarzähne sich abern urwenig voneinanderun terscheiden. Die Grube
oder das Loch für den ersten Mandibularzahn ist bei den drei ersten
Arten unserer Formenreihe nicht nach vorn ausgebrochen; bei Croco-
dylus americanus Cuv. dagegen findet man schon oft die äußere Wand
des Loches eingedrückt. Bei Crocadqlu« cataphractus Cuv. (und offen-
bar auch bei dem ihm nahesteben den Orocodylus }ohnsoni KREFFT)
ist das Loch für den ersten Mandibularzahn in der Regel nach außen
durchgebrochen. Bei Tomistoma schlegeli S. lVlüLLER endlich finden
wir an dieser Stelle immer eine typische Kerbe ausgebildet. Die
Spina quadratojugalis erscheint bei den longirostren Formen in der
Regel mehr gestreckt und kräftiger ausgebildet als bei den anderen;
am längsten ist sie bei Tomistoma schlepeii S. MÜLLER. Bei Oroco-
dyltlJS palustris LESSON ist die Spina quadratojugalis oft wettgehend
reduziert. Die Symphyse des Unterkiefers wird mit zunehmender
Anpassung ans Wasserleben länger. In folgender 'I'abelle habe ich
die Ausdehnung der Symphyse der Mandibula und den Längenbreiten-
index der Schnauze f'ür die Vertreter unserer Formenreihe zusammen-
gestellt. Die Ziffern des letzteren habe ich je einem mittelgroßen
Schädel des zur Verfügung stehenden Materials entnommen.

!
Der
Die Symphyse reicht Läng-enbreitenindex
nach hinten bis zu der Schnauze beträgt
-_ ..
Crocodylus paluetris LESSON Mdz. 4 bis Mdz. 5
I 62,10
Orocodylus vuiqari« CUVIEH Mdz.4 bis Mdz. 5 i 56,40
Crocodylus P01:0S'US SCHNEID. Mdz.5 i 52,30
Crocodylus americanue Cuv. Mdz.5 46,50
Croco.dyltts cataphractue Cuv. Mdz.7 34,15
Tomietoma. schlegeli S. MÜLLER Mdz.15 27,78
j

Die Tabelle zeigt wie Schnauzenve:rlängerung und Verlängerung


der Symphyse bis zu einem gewissen Grade Hand in Hand gehen.
Daß bei der großen Ausdehnung der Symphyse von Tomistoma schlegeU
S. MULLER auch die SpleniaJia an dieser teilnehmen ist einleuchtend.
656 J OSEF ALOIS KÄLIN,

Crocodylus porosus SCHNEID. und Orocodulus Siam~!ISis SCHNEID.


stehen sich offenbar sehr nahe, worauf nicht nur die Abnlichkeit in
den hauptsächlichsten Proportionen, sondern auch diejenige des aller-
dings bei Crocodylus porosus SCHNEID. viel besser entwickel ten Leisten-
systemes der Schnauzenoberfläche hinweist. Crocodylus intermedius
GRAVES würde in der obigen Formenreihe ungefähr an gleiche Stelle
gesetzt werden wie Orocodylus americamus LAUR.; beides sind parallele
Formen. Orocodylus johnsoni KREFFT, Grocodylus rhombifer Cuv. und
Orocodylus novae-guineae SCHMIDT konnte ich leider nicht selbst unter-
suchen. Jedenfalls steh t Crocodylus novae-guineae SCHl\llDT dem Croco-
dylus porosus SCHNEIDER außerordentlich nahe, gleicht ihm noch mehr
als Orocoduius siamensis SCHNEID. Crocodulus [otmsoni KHEI"FT stellt
in der Reihe eine Zwischenstufe von Crocodylus americanus Cuv. und
Crocodylus cataphractus Cuv. dar. (LONGMAN 1925.) Oro(',od:lJ lus pa-
lustris LESSON und Orocodylus moreleti DUM. sind morphologisch sehr
nahe verwandt. (SCHMIDT 1924.) Eine Sonderstellung unter den
Crocodilinen kommt dem Osteolaemus tetraspis COPE zu. Obwohl zwar
die wichtigsten Merkmale eines echten Crocodilinen vorliegen, ist>
diese Form doch durch folgende für die AlJigatorinen ja typischen
Merkmale mit diesen verbunden: das Septum nasale ist vorhanden, der
Innenrand des Processus retroarticularis ist in der N orma verticalis kon-
vex, und die Spina quadratojugalis ist reduziert. Auch hat der TypuS
der Gattung Paleosuchus mit Ostcolaemus viele Merkmale gemeinsam,
die bei anderen Crocodiliden nicht wiederkehren: die Größe der
Orbitalia und ihre Zusammensetzung aus mehreren Elemente~
(bei Ostcolaemus sind sie allerdings schon bedeutend kleiner als bei
Paleosuchus, aber doch viel größer als bei einer an deren Form), die
Profilierung der Schnauze, welche an den Seiten hinten abgeplattet
und ungewöhnlich hoch ist; ferner die 'I'en denz zur Heduktion der
Fenestrae supratemporales, die Art der Skulptur (sehr gleichmäß~g),
der hohe Grad der unechten lleterodontie usw. Die KombinatIOn
von typischen Merkmalen sowohl von Crocodilinen als auch in ge-
ringerem Maße von Alligatorinen bei Osteolaemus ietraspis OOPE legt
nahe, daß wir es hier bis zu einem gewissen Grade mit einem
"Schalttypus" zu tun haben. In den mit dem Paleosucltus-'l'yPuS
übereinstimmenden Merkmalen mag allerdings eine I{onvergenz zwi-
schen Osteolaemue tetraspis OOPE und den Glattstirnkaimanen vorliegen.
In der Art der Differenzierung des Gebisses aber sind beroer1{ens~
werte Unterschiede vorhanden, welche auch auf solche der Ernährung
schließen lassen (s.6. Zur Stammesgeschichte der Orocodiliden (S. 69~).
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 657

Unter den Alligatorinen ist das Genus Alligator am ursprüng-


lichsten. Es zeigt sich das vor allem in der Anwesenheit des Septum
nasale, dem relativ wenig differenzierten Gebiß, und gegenüber Oaiman

• • •
•• •• •••
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••• •••• •••

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•.......
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Eig, 11. Diasrramme des Gebisses von Metanosuchus niger SPIX. (a Oberkiefer,
a' Unterkiefer) und Alligator miseieeipieneis DAunIN (b Oberkiefer, b' Unterkiefer).

und Melanosucht6s im Fehlen eines nennenswerten Schnauzenreliefs.


Vielleicht darf auch die außerordentliche Kürze der Symphyse als
primitiv angesehen werden. Die weitgehende Homologie des Schnauzen-
JOSEF ALOIS KÄLIN,
658

. . .. . . der '\Tentral ell


Eig.. 12. 'l'yplsche Form des prämaxillaren ~c~nauze:,?-abs~hmttes,. . Genera
Par-tie der Pmx.jMx.-Naht und des Foramen mcrsrvum fur die verschleden~n) c TiJ-
der recenten Crocodiliden. a Gavialis (gangeticus), b Orocod,!/lus (vu~garwMelano"
mistoma (schlegeli), d Oeteolaemus (tetraspis), e Alligator (miss~8sipiens'/,s), ~ s (pal-
suchus (niger), g Oaiman (crocodilus), h Oaiman (latirostris), i PaleosU c u
pebrosus).
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 659

relief zwischen Oaiman latirostris DAUD. und Melanosuchus niger SPIX,


darf nicht dazu verleiten, diese Formen in zu enge Verwandtschaft
zu stellen. Denn die Gattung Melanosuchus unterscheidet sich in
einer Reihe wesentlicher Punkte so stark von allen anderen Alliga-
torinen, daß man für sie eine weitgehende Isolierung gegenüber
anderen Gattungen anerkennen muß. (Größe der Orbita, FOrIn der
Pal./..Mx.-Naht, Auftreten der Vomera am Gaumendach usw.) Die
Melanosuchus niger SPIX nahestehende von MEHL (1916) als Oaimanoidea
Visheri beschriebene Form aus dem Oligocaen von Washington ist
im Fehlen jeglichen Reliefs primitiver als die rezente Melanosuchus-
Art. Der aus dem mittleren Miocaen von Nebrasca stammende Alligator
thomsoni soll nach Moore (1925) ein direkter Vorläufer ("ancestor") des
Chillaalligator sein. Bei dieser Form liegt im Spatium interorbitale an
der Basis der Schnauze eine einfache Reliefbildung vor, die im Ganzen
den Eindruck einer "U"-förmigen Leiste macht. Sie ist bei Alli-
gator thomsoni noch stärker en twickelt, un d mag den Anfang des
Leistensystemes vorstellen, welches bei Melanosuchus so stark ent-
faltet wurde. Gegenüber dem Typus von Alligator sind Caiman und
Melanosuchus fortgeschrittener durch die Reliefbildung, das Fehlen
des Septum nasale und die Differenzierung des Gebisses. Textfig. 11
zeigt die Gebißdiagramme von Melanosuchus niger SPIX und ..Alligator
mississipiensis DAUDIN. (Beide Figuren beziehen sich auf ungefähr
gleich große Schädel alter Tiere, so daß die Unterschiede der Alters-
variationen wegfallen.) Es ist auffallend, daß gegenüber dem letzteren
bei Melanosuchus niqer SPIX Pmxz. 4 und auch Pmxz. 1 stärker ge-
worden sind. Die Zahl der sehr Ideinen Zähne in der Mandibula
hat sich vermindert. Den Paleosuchus-Arten morphologisch· am
nächsten steht jedenfalls Oaiman crocodilus L. Das zeigt sich in der
allgemeinen Kon tur des Schädels, speziell der Schnauze, in der Klein-
heit der Fenestrae supratemporales, und in der Form und Beschaffen-
heit der Choanen. Paleosuchus niloticus LAUR. ist insofern noch pri-
mitiver als Paleosuchus palpebrosus Cuv. als die Fenestrae supratem-
porales bei jungen Tieren noch nicht gänzlich geschlossen sin d.

Die Altersvariationen und die individuellen Variationen


des Schädels.
Wenn man von irgend einer. Crocodilidenart eine Serie ver-
schiedenalteriger Schädel aufstellt, dann kann es schon dem oberfläch-
lichen Beobachter nicht entgehen, daß die kleineren (meist jüngeren)
Schädel von den größeren (meist älteren) in manchen Teilen der Form-
660 JOSEF ALOIS KÄLTN,

bildung weitgehend verschieden sind. Besonders auffallend werden


diese Differenzen, wenn auch ganz junge Tiere zur Untersuchung
kommen, deren Alter nur wenige Wochen nach dem Ausschlüpfen
beträgt. Während bei den Säugetieren die Altersvariationen des
Skelettes, speziell des Schädels, Gegenstand eingehender Unter-
suchungen geworden sind (DUERST 1926), liegen für die Reptilien in.
dieser Richtung nur wenige Beobachtungen vor. Wenn aber der
Hinweis auf die Bedeutung solcher Untersuchungen für das Skelett
der Säuger berechtigt erscheint (ÜSBORN 1912, DUERST 1926) so liegt
diese Bedeutung für dasjenige der Reptilien auf der Hand. Unter
den rezenten Reptilien eignen sich die Crocodiliden hierfür schon
wegen ihrer Körpergröße in hervorragender Weise. Während aber
für viele Säuger durch die Usur des Gebisses und die zunehmende Ver-
wachsung der Schädelnähte und Epiphysenfugen eine weitgehend objek-
tive Altersbestimmung der Individuen möglich ist, kann ein solcher
Maßstab für die Reptilien nicht gegeben werden. Aus der I{örpergröße
bestimmtere Schlüsse auf das Alter der Crocodiliden ziehen zu wollen,
ist unzulässig, da unter den Individuen ein und derselben Art manche
langsam, andere dagegen schneller wachsen, besonders aber, weil
das individuelle Größenwachstum mit dem Alter abnimmt. Wie
mir Herr Prof. Dr. L. MÜLLER-M ai n z mitteilt, spielen nach seinen.
Beobachtungen an Aquariumtieren die Ernährungs- und Tempe-
raturverhältnisse für das individuelle Wachstum eine große Rolle.\.
Die mit dem Größenwachstum parallel gehen den Proportionsände~
rungen des Schädels sind der Ausdruck von Änderungen in der
Dynamik des Wachstums die für die fetale Etappe von den Embryo-
logen weitgehend beschrieben sind, welche aber bis zum absoluten Still-
stand desselben ihre postfetale Fortsetzung finden. Natürlich er-
strecken sich die Altersvariationen auf das ganze Skelett der 'riere,.
sind aber doch am Schädel um stärksten und auch aus methodischen
Grün den am bedeutungsvollsten. Neben Proportionsän derungen spie!en
relative Größe und Lage von Schädelöffnungen eine große Rolle (Orb~ta,
Fenestra s~pratemporalis, Apertura nasalis externa). Es zeigte Sl~~,
daß verschiedene morphogenetische Proportionsänderungen wohl fur
viel~ oder alle rezenten Crocodiliden gleichsinnig sind, mehr oder
weniger allgemeine Gültigkeit haben. In den folgenden Tabellen
sind die Indices angeführt, welche.an den mir zur Verfüo-ung stehßnden
Schädelserien berechnet, und deren Definitionen sch~n in der Ein"
leitung gegeben wurden. Wie man aus diesen Tabellen entnehrn~n;
kann, ist für mehrere Arten ein großer Teil des Materiale,s geo",'
Beiträge zur vergleichenden Osteolog-ie des Crocodilidenschädels. 661

graphisch einheitlicher Herkunft. Es stellte sich heraus, daß die


alJgemeine Richtung einer Variation, sofern man nur über eine ge-
genügend ausgedehnte Serie verfügt, innerhalb einer Art in der Regel
dieselbe bleibt, ob man geographisch einheitliches Material oder aber
solches verschiedener Provenienz berücksichtigt. Die individuellen
und geographischen Variationen eines Index vermögen also die Richtung
der Altersvariationen desselben Index in einer Schädelserie meist
nicht zu verwischen. Als Beispiel geographischer Variation möchte
ich hier nur auf die Verschiedenheiten in der Ausbildung der Schnauze
von Crocodylus vulgaris Cuv. hinweisen, welche beispielsweise bei den
Tieren aus dem S TI dan relativ sehr lang und schmal, bei denjenigen
aus der Gegend von lVluansa ehern. Deutsch-Üst-Afrika da-
gegen viel breiter ist (Ta.f.15, Fig. 22). Auf die individuellen Varia-
tionen werde ich weiter unten eingehend zurückkommen. Ein Teil der
-\.ltersvariationen der Crocodiliden ist gleichsinnig mit entsprechenden
Altersvariationen am Säugetierschädel. So ist auch bier der Gehirn-
teil im Verhältnis zum ganzen Schädel bei jungen Tieren relativ
größer als bei älteren, und die Scbnauzenlänge nimmt im Vergleich
zur totalen Schädellänge zu. Der Kopf ist im Verhältnis zum ganzen
Körper ebenfalls bei jungen Tieren größer.
Eine Reihe von Altersvariationen sind beiläufig schon von
älteren Autoren festgestellt, merkwürdigerweise aber nie zum Gegen-
stand besonderer Untersuchung gemacht worden. DUMERIL et BIBRON
berichten in der "Herpetologie generale" (1834-1854), daß bei den
Krokodilen und Kaimanen die Schnauze sich mit zunehmendem Alter
verlängere, bei Gavialis gangeticus GMEL. dagegen sich verkürze.
Wir werden sehen, daß diese Feststellung nicht korrekt ist, da sich
der Längen-Breiten-Index der Schnauze mit zunehmendem Alter
allgemein vergrößert; allerdings ist diese Verbreiterung der Schnauze
bei Gavialis gangeticus GMEL. besonders auffällig.
1854 berichten D'ALTON und BURMEISTER in ihrer hervorragen-
den Arbeit über den fossilen "Gavial von Boll." über die Alters-
variationen der Krokodile: '. .. "die Augenhöhle wird immer kleiner,
die Schläfengrube immer größer, je mehr das Individuum heran-
wächst". Ferner...". . . die Stirn 'wird mit zunehmen dem Alter
immer breiter, der Scheitel immer schmäler", (Unter "Stirn" ver-
stehen die Autoren das Spatium interorbitale, unter "Scheitel" den
Innenabstand der Fenestrae supratemporales.) Über die Form-
änderung der Fenestra snpratemporalis bemerken die Autoren: "Es
wird der Umriß der Schläfengrube nur als Maß des Alters eines
662 J OSEF ALOIS KÄLIN I

Individuums, nicht aber als spezifischer Charakter verschiedener


Arten in Anwendung kommen können."
1863 teilt JÄGER mit, daß bei den Crocodiliden die Länge des
Schädels mehr zunehme als die Länge des übrigen Körpers, und
macht darauf aufmerksam, daß die Breitenzunahme des Schädels
beim Gavial ganz besonders stark sei. Im gleichen Jahre berichtet
GRAY in einer kleinen Arbeit: .,On the Change of the Head of
Crocodiles and on the Crocodiles' of India and Africa": After the
animal has assumed its adult size, the bones of the head dilate on
the sid es, and the forehead and nose become more swollen ...".
Wir werden sehen, daß fast während des ganzen individuellen
Wachstums (mit Ausnahme einer kurzen Zeitspanne nach dem Aus-
schlüpfen der Tiere) der Längen-Breiten-Index des Schädels zu-
nimmt, d. h. die Schädel werden sukzessive breiter. N acb GRAY ist
diese Breitenzunahme auf die Erstarkung des Gebisses zurück-
zuführen. Da aber nicht nur die Schnauze als die gebiß tragende
Partie, sondern eben der ge s a m te Schädel brei tel' wird, scheint
mir diese Auffassung nicht haltbar zu sein.
l\-!üLLER teilt 1910 mit, daß die Schnauzenforrn der I{rokodile
seiner Auffassung nach nicht zur Aufstellung von Varietäten be-
rechtige. Er führt aus, daß sich daß Verhältnis von Schnauz~n·
breite zur Schnauzenlänge 2 mal während des Wachstums ändere:
"Und zwar ist die Schnauze in der Jugend relativ kurz, streckt
sich dann im Verlauf der Wachstumsperiode immer mehr und wächst
endlich bei ganz alten Stücken wiederum nur mehr in die Breite."
1921 berichtet MOOK auf Grund von Schäd elsorfen von Crocodylus
americanus LAUR., Alligator mississipiensis DAUIJ. und Caimcn croco·
dilus L. einiges über die individuellen und die Altersvariationen
der Crocodiliden. Leider wurden von Moore keine Fundortsangaben
über sein Material gemacht.
1927 weist r:J..1ROEDSSON in seiner Thoracosaurus-Arbeit darauf hin,
daß die postfetale Entwicklung der Krokodiliden von besonderem.
Interesse sei: "A closer study of the circumstances would certainIY
~e very interesting, but as that would carry U8 too far, I have only
Intendet to give an idea of the ontogenetic modifications of so~e
skeleton. parts, the proporbions of which have often used in an in-
correct sense, mostly as specific characters."
. l?ie im f~lgenden angegebenen Indices sind für jede Schädel..
serre In der ReIhenfolge der zunehmenden Länge von der Sehn a uz en-
Beiträge zur vergl eichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 663

s p i tz e bis ZUJll Condylus occipitalie angeordnet. Die starken U nregel-


mäßigkeiten in den Reihen der Indices sind zur Hauptsache auf die
individuellen Variationen derselben zurückzuführen. Zuerst möchte
ich die Altersvariation des Längen-Breiten-Index des Schädels, dann
jene der Indices einzelner Schädelpartien und endlich jene einiger
Schädelöffnungen diskutieren. Hierauf seien jene Altersveränderungen
besprochen, die nicht zahlenmäßig festgehalten wurden: die Ver-
änderungen im Gebiß, die Festonierung der Schnauze usw.

Besprechung der Indices.


1. Der Läugcn-Brerten-Inrlex des Schädels,
(Tabelle 1.)
In 'I'abel le 1 sind für alle Indices auch die zugehörigen SchädelHingen vom
l'ondylus occipitalis bis zur Schnauzenspitze angef'ührt. Sie gelten in gleicher Folge
auch für die weiteren Tabellen.
Der Längen-Breiten-Index des Schädels nimmt im allgemeinen in aufsteigender
Hichtung zu. Diese Zunahme ist stark bei Gavialis gangeticus GltiEL. Tomistoma
schlegeli S. MÜLLER, Crocoduiu» poroeus SCHNEID. und Urocodulu« vulgaris Cuv.;
schwächer dagegen bei Mclanos'Uchus niqer SPIX. Daß bei den übrigen Arten kein klares
Bild der Variationsrichtung entsteht, hängt wohl zum Teil mit den geringen
Altersunterschieden der betreffenden Schädel zusammen. Immerhin muß zum Bei-
spiel für Crocodplue paiustris LESSON, dessen Größenunterschiede der verwendeten
~chädel beträchtlich sind. angenommen werden, daß hier keine nennenswerte Ver-
breiterung des Schädels mit zunehmendem Alter stattfindet. Tafel 15 u. 16 zeigen
Schädelseriell von Orocodyl'Us porosus SCHNEID. aus Bat an g K 0 e w isS u I ta n at
Deli S u In a tr a , von Melanoeuchus niqe»: SPIX aus dem Rio Ara r'y, Ins e 11\'1 a r aj 0,
Nordbrasilien und von Crocodylusvnlgaris Cuv. aus1\'Iuansa ehern. Deutsch-
Ost-Afrika, Man bemerkt hier ohne weiteres das sukzessive Breiterwerden des
Schädels mit zunehmendem Alter.
Am längsten ist der Schädel von Gavialis gangeticus GMELIN. Dann folgt,
schon bedeutend kürzer, T'omietoma schlegeli S. MÜLLEH und Orocodulus cataphractus
Cuv. Hieruuf folg-en mit geringen Unterschieden Orocodylus porosus SCI-INElD.,
(,'rocod1/ltlS siameneis SOHNEID., Crocodulus vulga.ris Cuv.. Orocodutu« palueiris
LESSON, Melanosuch u» niqe» SPIX, Alliga,tm' mississipiensis DAUDIN und die Paleo-
suchus-A.rten. Noch kürzer sind die Schädel von Osteolaemue tetraspis COPE und
Caiman crocodilue L. Am kürzesten ist der Schädel von Caimo»i latirostris
DAUDIN.
2. Der Läugen-Brcfteu-Jndex (lor Schnauze.
(Tabelle 2 a.)
In aufsteigender Richtung nimmt der Längen-Breiten-Index der Schnauze ziemlich
stark zu bei Gaoiaii« gangeticu8 Gl\IELIN, Tomistoma schlegeli S. MÜLLER und Oroco-
dylus poroeus SCHNEID. j indessen weisen gerade die kleinsten Schädel einen höheren
Index auf als die in den Serien folgenden etwas größeren. Schwächer ist das An-
steigen des Index mit zunehmendem Alter bei Orocodulue vulga1'is Cuv. j auch hier
ist der kleinste Schädel mit einem höheren Index versehen als die in der Serie be-
nachbarten größeren. Letzteres gilt mehr oder weniger auch für alle anderen
Se~ien mit Ausnahme von Osteolaemue tetraspis COPE und Caiman crocodilus ,L.
Bel den untersuchten Reihen von Alligator missiesipiensie DAUDIN, C1'ocodyltts sui-
mensis SOI-I~EID. und Paleosuchue palpebrosus Cuv. ist in der aufsteigenden .Rich-
tung ein Abnehmen des Index zu beobachten. Die kleinsten Schädel von All1,gato'r
mississipiensis DAUDI~ Oaiman. latü'ostris DAUDIN und Pateosuchus niloticusLAUR.
zeigen Indices von 102;20, 110,00 und 107,10, d. h. ihre Schnauze ist breiter als lang.
Zoo!. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 43
664 J OSEF ÄLOIS KÄLIN,

Tab e 11 e 1. Der Längen-


Die in dieser Indextabelle mitgeteilten Schädellängen beziehen
Die mit * bezeichneten Tiere stammen von Dera Ishmail Khan arn Ganges. Die
>:o}: bedeutet die Herkunft aus Muansa, ehern. Deutsch-Ost-Afr-ika. Die rni t bezeichneten >

bezeichneten Tiere. Für die Bezeichnung des

Gaoiali» qanqeticu«
Tomistoma
schleqeli
I
Crocodplu« »ulqaris Crocodylus porosus

Index
Schädel-
länge Index
I Schädel-
läng-e Index
1Schädel-
I länge
I

Index
Schädel-
länge
rnm i mm i rum
-- --
mm
II 585 >:'>:' 51,60 621
I

38,75 800 46,10 825 57,45 I


I
38,35 795 43,40 I 795 57,60 546 ..'<>:' 53,70 568
39,72 I 704,5 * 45,60 I 775+ 59,10 550':'* I 5H,33 I 572
35,55 675
I 581
I 44,20 I

I
718+ 57,60 497 ** 50,60 I 535
32,31 43,65 716+ 52,80 445':":' 11 - 465
I I

I 515 *
33,70 39,32 712+ 51,20 443 50,00 446
i 425 >:0:. 435
33,95 I 509,5 >:< 43,30 710+ 52,50 I
57,50
475 * 431
I
33,60 41,40 665+ 56,40 408 49,70
I
30,98 465 * 37,30 625+ 54,60 370*::' 46,60 395·
30,35 I 415 40,20 617+ 46,95
I

311 49,00 392·


339 *
! 386
29,80 38,53 610+ 44,70 302 48,20
26,50 80 38,05 594+ 49,00 300 >:n:. 43,60 379·
42,30 591+ 42,90 i 296 45,60 373·
39,60 578+ 46,90 I 258 46,15 369·
:
I 36,55 495 - ) 51 42,50 351
I 29,80 198 43,40 318
33,70 83+ I 43,35 270
I 38,90 185·
I 170·
38,00
I 44,70 160·
37,90 116·
77·
i 39,n7

Crocodylus Crocodylus (Jsteolaem.us Alligator .


cataphractus siameneis tciraspin '11l ississipiensts
Schädel- Schädel- Schädel- Schädel-
Index länge Index länge Index Hin g-e Index länge
rum mm mm _
mm -cc. _ _ =---'

41,80 563 45,90 425 195 [}(J,ßO 491,6


47,45 450 46,90 422 170,5 n3,60 B58
43,40 432 44,60 3~8 87,0 53,20 334
45,70 406,5 46,30 352 51,55 218
39,36 363 46,90 305 53,45 190
38,90 185 50,85 168
48,70 117
55,80 40
-
per L~ngen-Breiten-Index der Schnauze steigt bei den meisten Arten im aIl·
g~meIllen mit zl;1nehmend~m Alte~ an, besonders bei den langschnauzigen Formen.
pIe Schna';l;ze wIr~ also h)~r relativ zur Länge breiter. Doch ist anzunehmen, d~ß
I:r;'- allen .FaIle~ dIe ~anz Jungen Tiere anfänglich außerordentlich breitschnauzl?
sind. Dann nimmt die relative Breite der Schnauze rasch ab , um bald wieder Buk·
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 665

Breiten-Index des ~chädels.


sich in der gleichen Folge auch auf die weiteren Tabellen.
mit + bezeichneten Tiere stammen alle aus dem Kapocas-Gebiet, Borneo. Das Zeichen
Tiere stammen aus Sumatra. Von der Insel ~faraj6, Nordbrasilien, kommen die mit 0
Materiales siehe die Legende Seite 711-712.

Melanosuchus niger Caiman crocodilus Orocodylus paluetris

Index Schädellänge Schädellänge Index 'Schädellänge


Index
mm mm mm
57,90 I 5080 56,10 2980 49,70 342
58,10 4740 49,10 334
56,15
I
I 4480
60,80
57,70 I I
2870
2810 49,54 I 331,5
54,80 i 3630 57,70 2760 50,99 304
55,30 I 356,50 59,40 I 2760 50,77 272
51,50 I 3480 62,70 I
I 2680 54,28 257
52,60 I 344C 60,00 2650 53,02 232,5
55,00 I 336,50 59,75 2630 51,15 216,5
54,48 I 3220 61,20 I 2630 49,45 183,5
55,25 i 3040 62,95 ,
, 2620 - -
53,10 298,50 59,90 I 2470
51,60 2960 56,60 2440
50,30 247,50 I
- 1870
!

I
50,45 158,50 I
I
!
I i
I
I 1

I i

i 1

Oaiman Iatiroetrie Paleosuchus palpebrosüs Paleoeuchue niloticus

Schädellänge Schädellänge Schädellänge


Index Index Index
mm mm mm
59,80 202,5 52,80 238,5 - -
68,25 200 58,25 203,5 51,20 127
- 196 54,40 182,5 52,10 121
112
64,10 181 59,50 148 50,45
62,57 175 51,75 140 - -
66,77 161 56,80 77,5
60,80 50

zessive anzusteJgen. Bei Alligator rnississipiensis DAUDIN, Paleosuckus palpebros'l!'s


0.uv. und Crocodyl't€s siamensis SOHNEID. scheint die Schnauze zeitlebens mehr m
dIe Länge als in die Breite zu wachsen.
Am schmalsten ist die Schnauze von Gavialis gangeticus GMEL. und Tomistoma
8chlegeli S. MÜLLER. Etwas breiter ist die Schnauze von Crocodylus cataphractus
43*
666 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Tab eil e 2. a) Der Längen-


Erklärung der Zeichen
I O. palus-
G. gang. T. Bekleg. O. vulgaris C. poros. I NI. niger I Caimas»
crocod. tris
I I
I 60,24
33,80
31,05 Ii 39,00
36,22 II
59,18
63,20
'::':<
,:<:;.
I 55,80
61,25
I
!
81,100
80,940
63,500
75,200
I
59,80
33,65 >I' 36,30+ 67,25 ,:0:. I 60,75 77,000 60600 I 60,40
32,72 I I i

33,33+ 63,00 ':0:' 58,80 76,350 I


62;800 I 69,50
23,57 33,52+ 56,70 ,::-.t. I !)2,60 80,850 62,480 , 62,10
24,80 ;;. 29,83+ 50,83 :
- :';:
51,50 74,550 64,680 I 73,45
32,33+ 58,33 ':<>l< 59,50 I 81,200
78,500 69,200 71,95
22,30 *
- 26,75+ 56,40 51,40 68,200 62,95
,;, 25,93+ 55,12 ':<>l< 49,10· I 76,100 63,900 ' 64,45
23,54 27,78+ 51,92 53,40· 74,200 65,500 66,90
16,68 * 26,18+ 50,50 I 52.30 I
74,750 6ß,OOC)
22,38 28,17+ 56,80 ':c:. 46,80· i 71,400
, 61,500
28,75+ 46,70 49,40· 75,500
26,18+ 48,78 I 49,60· I
79,500
25,55 59,95 46,90 81,950
22,54 I
I
47,70 i
25,00+ I 46,70 i
!
45,40·
I ! 50,50.
i I

II 50,52·
i I
j I
,
47,14. I

I
! I 54,76. i,
I

b) Der ~chädel-Schnauze-
I
74,ßO 72,40 72,00 ,;":< I 71,00 I
66,000 65,200 I 66,80
77,40
77,00 >:<
75,40
73,90+
68,50 ':":<
66,90 ,;.':<
Ii 70,75
I 59,90U 67,250 68,20
67,25
76,20 76,00+
- 61,100 63,650
64,60
70,10 ':";: 69,75 57,500 63,500
77,20 76,10+ 68,65 ;:<>:. 73,10 64,95
77,00 ':' 47,700 64,100 I
75,90+ 69,40 70,95 57,200 63,500 65,00
- ~:=
77,20+ 6920 ;;:::' 65,76
I 69,30
-- ~:~
75,90+ 69;30
58,80 () 60,900
64,90
77,95 ':' i 69,25 58,530 60,900
75,20+ 68,20 ':<>;, 69,95. 57,900 64,600 ! 62,60
77,50 i 75,00+ 61,25
67,55 69,50· 59,300 64,500
46,20 ':' 75,70+ 67,80
69,50
i
77,30+
69,7f> 59,420 65,300 I
I 74,40+
67,10 ':":'
68,40
69,55·
70,20.
61,200 62,950 I
68,800
I 75,50+ 67,20 69,50. 46,000
I 75,00 49,40 70,30 51,540
72,45
I 62,50+
68,40
68,20
Ii
I
i 65,76. I
65,86·
! 63,45.

-
61,40.
I 56,78

c~v. Viel breiter i.st sie bei Oroeodylus porosue SOHNEID., Orocodqrlu« V'ttlga'i'~S ~~:
o, ocodyl~ts
:n-amensl,S SOHNEID., Orococlylus pal1.tstr-is LESS.. Caiman crocodl,~~M'
und den beiden Paleosuchus-Arten. Noch breiter sind die Schnauzen von jj{.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 667

Brei ten-Index der Sehn auze.


siehe Tabelle 1.

O. cataphr, I
I
C. siam. Osteol.
tetrasp.
I Allig.
miss.
Oaiman
la.tirostris
Pal. palp. Pal. nil.
I

31,95 I 50,55 84,10 69,45 II 87,16 59,85 64,80


39,95 I 50,55 - 1
67,30 I 75,60 I 56,50 63,75
34,15 51,70 I 68,90 I 68,85 83,82 61,80 58,73
35,25 I
51,60 I 69,10
I 92,70 65,90 107,10
30,50
i
i 54,00
I
77,20 - 69,05 -
33,08 !
I
77,20 77,23 74,70
76,60 110,00
!
102,20 ) !
I
I
I

! I I
I

I
! I I
i

I
!
:
!

I
II I
I
i I
I ! I
Längen-Index.
,
;
74,60 70,25 59,50 70,90 61,25 63,98 58,25
71,42 i 70,25
I

I 41,05 67,10 46,22 I 58,75 57,50


74,40
71,26
II 69,80
70,18
I
I
42,30 65,70
64,50
48,28
61,00
62,40
58,65
56,75
34,13
74,00 I 68,00 I
60,00 - 54,55 I -
68,50 57,75 62,60 53,60
56,20 47,45
I Ii 43,40 I
!

!
I I
I
I
I

I
I I
I
I ! I

I
suchus nigm' SPIX, Alligator mississipiensis DAUDIN und wahrschein!ich auch. Osteo-
laemue tetraspis COPE, Am breitesten ist die Schnauze von Oatman laiirostris
DAUDIN.
668 JOSEF ALOIS KÄLIN,

3. Der Schädel~Schnauze-Längell-Index.
(Tabelle 2 b.)
Dieser Index ist bei den jüngsten Schädeln zwar fast dur('~hweg erhe~li~h
niedriger als bei den älteren; seine Zunahme nimmt aber nur rela.ti v kurze Zelt In
Anspruch und der Index läßt dann keine bestimmte Altersvariation mehr erkennen.
Die Schnauze wird also anfänglich im Verhältnis zur totalen Schädellänge (vom
Condylus occipitalis bis zur Schnauzenspitze) erheblich läng-er, aber Im weiteren
Verlauf des individuellen Wachstums verschiebt sich diese Proportion nicht mehr
stark. Nur bei Alligator missieeipieneis DAuDIN, Paleoeuch.us palpebTOS~tS Cuv.
und vielleicht auch bei Orocodulue siamensis SCHNEID, nimmt der Index of!enbar
zeitlebens zu. Hier hält also die Verlängerung der Schnauze im Verhältnis zur
totalen Schädellänge dauernd an. Damit hängt auch zusammen daß, wIe. WIr ge-
sehen haben, bei diesen Arten der Längen-Breiten-Index der Schnauze nicht zu-
nimmt (Tabelle 2).
4. Der Läng-en-Bretten-Jndex des Spatium interol'bitule.
(Tabelle 3 a.)
Weitaus die meisten der vorliegenden Schädelserien zeigen ein wenn au~b un-
regelmäßiges Ansteigen dieses Index mit zunehmendem Alter. In der Regel IS~ der
Index bei den jüngsten Schädeln niedriger als bei älteren. \Vo die VariatIOns-
richtung nicht deutlich zum Ausdruck kommt, mangelt es offenbar an den gerinß'en
.A..ltersdifferenzen des Materiales. Die geringste Breite des zwischen den Orbitae
gelegenen Spatium interorbitale nimmt also im Verhältnis zur Länge mit dem A.lter
zu, wobei diese Zunahme bei den jüngsten Tieren besonders stark ist.
. Das Spati,um interorbitale ist am breitesten bei Ganialis ,qa-ngeticus GMEL.
V1el schmäler 1St es schon bei Crococlylus siameneie SCHNErD., Crocodylus por?SUS
~cHNEm'l Orocoqylus vulgaris Cuv. und Crocodsjlice pulustris L]~SSON. lFtwas llledrIgeb~
Ist der Index bei Orocodulus cataphractue Cuv. Dann folO't in der RIchtung der a.
nehmen~e~ B.re.ite Tomietoma. schleqeli S. MÜLT,lm, Oaimr7-n lacirostris DAUDIN, Alh-
gator mseetesipumei« DAUDIN und Caiman. crocodilus L. Hierauf folgen Osteolaf!utS
tetraspis Oor-n und die Paleosuchu8-Arten. Weitaus am schmalsten ist das SpatIUm
interorbitale bei MelanosuchHS niger SPIX.

5. Der Breiten-Hingen-Index des SehUdeldllches.


(Tabelle B b.)
Wi~ man n;n mehreI:en Serien des vorliegenden Materials beobachtet, ist de~
In~ex bel den ~u~gen Tler,en a;n. größten, nimmt dann aber rusch ab. A~ deJ.
Reihen v~m C!avwlts gangettcus Gl.mUN, Orocodylus p orosus S(~IINI'an. und A;lltgato1
maseiesiptenme DAt:?IN läßt si.ch die Abnahme deutlich verfolgen. Es liiß~ SIC~. fest-
halte,n, daß das :Schadeldach mit zunehmendem Alter vor wiegen d in die Breite wachst,.
rel.atlv zut: Breite also kürzer wird, wobei allerdings dus Maß dieser Verän.derun g
bei verschiedenen Arten stark differiert. Auf alle Fälle ist dieselbe bei den Jungen,
schnell wachsenden Tieren arn intensivsten. .
Am JcÜrzest.en ist das Schädeldach bei Uaisnas» crocodilue 1.J., etwas län~er bei
Melanosuetius ruqor SPIX. Am längsten ist es offenbar bei Orocodylus vulga1'1,s Ctrv-

6. Der Schiidel~Schii.deldacll-ßreiten-Illdex.
(Tabelle 4 a.)
.. B .
el. en meisten der vorlH:>.genden Serien ist der Index der kleineren S onauv
d " b"del
hoher als Jene.r der &:rößerell. Bei den Serien von Gavialis gangeticus G~IE.L.,. ~'o:m!;
stoma sc~?egel! S. MULLER, Orocod'JIl~s vulgaris Cuv. und All:igator m~S8!S81,~1,e1tS1-h
D.AUDIN halt dI~ Abnahme des Index mit zunehmendem Alter mehr oder wetngeI dUTO
~le ganzen Relhe~ hindurch an. Die Breite des Schädeldaches an seinem Vorderend~
~st also l~ Verhaltms zur totalen Schädelbreite in dieser Region am größ~en b~~
Jungen TIeren. Das laterade Wachstum des Schädeldaches hält nicht Schritt mi
dem raschen allgemeinen Seitenwachstum des Schädels.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 669
';. Der Breiten-Index des Schädefdaches.
(Tabelle 4b.)
Der Index ist bei den kleineren Schädeln im allgemeinen am höchsten, nimmt
aber meistens mit zunehmendem Alter ab. Bei den sehr jungen Schädeln von
Osteolaemus tetraspis COPE, Alligator niiesissipiensie DAUDIN und Paleoeuchus nilo-
ticus LAUH., ferner auch beim kleinsten Schädel von Melamosuch ue niger SPIX be-
trägt der Index mehr als 100, d. h. die hintere Breite des Schädeldaches ist hier
noch geringer als die vordere. Da bei Ostcolaemus tetraspis COPE, Gavialis qa-n-
geticus G1\IELIN und den Paleosuchus-Arten die Seitenränder zeitlebens einander
ungefähr parallel sind, so finden wir bei diesen Arten auch den höchsten durch-
schnittlichen Breiten-Index des Schädeldaches. Etwas niedriger ist derselbe bei
Melanosuchus niger SPIX, Oaiman latirostris DAUDIN und vielleicht All(qator mis-
sissipiensis DAUDIN. Bei allen anderen Arten ist der Index erheblich niedriger,
d. h. die Seitenränder des Schädeldaches konvergieren stärker nach vorn.
S. Der SchUdeI-Orbita-LUngell-Index.
(Tabelle öa.)
.Meistens ist der Schüdel-Orbita-Längen-Index bei den kleinsten Schädeln am
größten. Rasch nimmt er mit zunehmendem Alter ab; bei Alligator missis-
eipiensis DAUDIN läßt sich an der vorliegenden Serie diese Abnahme schrittweise
feststellen. Im Verhältnis zur totalen Schädellänge ist also die Orbita bei jungen
Tieren bedeutend länger als bei älteren. Durchschnittlich ist sie weitaus um
längsten bei Melanosuch-ue niqer SPIX; am kürzesten bei Gavialis gangetietts ChIEf,.

9. Der Bretteu-Höhen-Jndex des Cond)'lus occipitalis.


(Tabelle 5b.)
. . B~i. Ga:vialis gangeticus GlIfELIN t Tomistoma schleqeli S.. MÜLLER und Alligator
mlSSl,SStpWnsls DAUDIN läßt sich feststellen daß der Index Hut zunehmendem Alter
größer wird, d. h. der Condylus occipitalis wird bei diesen Arten relativ höher. Bei
einigen anderen Schädelserien ist der Index der kleinsten Schädel arn niedersten.
Jedenfalls läßt er sich wenig für das Studium der Altersvariationen verwenden. Die
Unterschiede im durchschnittlichen Höhen-Breiten-Verhältnis des Condylus occipitalis
sind für verschiedene Arten nur gering.
10. Der Liillg'en-ßreiten-Index der Orbttn,
(T'abelle 6a.)
Dietier Index läßt keine bestimmte Altersvariation erkenuen. Da die Orbita
bei Gavialis gangeticus GMBL, fast gleich lang wie breit ist, fällt der Index in der
vorliegenden Serie dieser Art nur wenig- unter 100 im Durchschnitt. Am niedersten
ist der Index bei J.1felanosuchus niger SPIX, wo die Orbita im Verhältnis zur Breite
um längsten ist.
11. Der Längen-Bredtcn-Jndex der A})C!'üu'U nasalts externa.
(Tabelle 6b.)
An einigen der vorliegenden Serien ist der Index bei den älteren Tieren im
Dur'chschnitt höher als bei den jüngeren. Doch kommt aus dem vorliegenden Zahlen-
material k ein klares Bild einer allgemeinen Variationsrichtung zustande. Jedenfalls
aber wird die Apertura nasalis externa bei einigen Arten mit zunehmendem Alter
r'elatdv breiter (s. 'I'af. 15 und 161).
12. Der LUngen-Breiten-Index der Oh ounen,
(Tabelle 7.)
Bei der Mehrzahl der vorliegenden Serien ist dieser Index an den kleinsten
Schädeln bedeutend höher als bei den älteren. Es läßt sich zwar durch die Serien
hindurch keine bestimmte Richtung der .A.ltersvariation erkennen, was damit zu-
670 .JOSEF AL0I8 K;\LIN,

'I' a b e l I e 3. a) Der Längen-Breiteu-


Erklärung der Zeichen
I
. I
Caimau
I
C.palus-
G. gang.
1

T. schleg. 0 uulqaris i C. poros. ß,J. niger !

II I

I

I
crocod. 1
I
tris
I
I
153,90 .
I
47,00 I
, 88,75 ':c:< I 88,90 26,780 : 48,150 : 62,10
110,36 i 50.00 : 93,50 'l<* 79,20 I 24,120 40,800 I 59,80
124,70 ':< I
I
48;00+ 91,60 ';0:< - 27,860 42,000 i 55,24
135,05 44,70+ 77,48 >:0:< 69,90 26050
, ,- 40,000 I 68,90
115,60 48,78+ I
73,45 ,;<>:< 75,00 26,67 ~) 44,500 i 56,80
113,80 >;t I
I 40,50+ ,
70,55 ! 63,33 I 19,580 42,220 I 58,55
102,10 ':< I
44,70+ 86,85 ,;<>:< 72,18 ,
21,750 42,580 i 55,25
118,00 >:< I 42,70+ I 79,25 05,60 i
20,92 \,) 70,800 I 47,20
10260 *
I
39,45+ 66,67 ':":' 65,40· 28,800 44,200 36,38
100;00 ; 46,98+ I
62,25 I 60,40, 22,10 \J 48,HOO 46,48
80,70 >:< 39,72+ 55,80 , 57,70
i
22,Ho 42,800 ,
24,00 ! I
41,55+ , 60,00 ':":< 56,00. 21,82 U öÜ,OOU :
I
J 46,40+ I 55,80 I 61,20, 20,280 !
39,13+ ,

57,90 58,80. - c>


i
I
44,74 18,40 58,70 14,14 ( I
I 21,14 57,80
! 15,62+ ! : 06,40
I I 33,33· I
I 40,00·
I, I 29,32.
I 22,73. !
! 17,65,
I
I

b) Ver Breitell-Längen-
54,40
58,20
66,70
66,70
73,90
75,00
*>:<
':<>:<
63,80
69,20
07,400 . 42,100 I
5ß,100 47,050 i
-
65,90
56,50 * 61,20+ 62,45 *':' 66,90 5H,05 ()
1

4H,oOO ' 56,80


59,50 59,90+ 84,50 *':-: -
i

04,40 () : 00,000 j 70,70


61,00 60,00+ 70,20 ,;<* 68,80 5U 200 I 46,HO () . 75,90
60,60 ':< !
66,70+ 78,00 72,30 OU:200 i 47,10U 66,25
61,25 'l< 58,80+ 71,55 ':":' 60,15
58,30 >:< 68,00 HO,800 I 44,Of) ( )
66,60+ 68,60 70,90 69,90
66,70 >:. 64,90+ 57,200 I 46,800
76,00 ':.* 72,20. 60,250 48,480 74,75
66 167 62,90+ 86,20 69,25. 70,90
74,15 >:. 74,00+ f>8,?O () I 4H,HOU
76,30 69,3f> 57,70( ) 46.70 o
69,10 67,50+ 76,10 ,;t,:< 80,00.
i

55,r>() U 47,700 j
63,15+ 78,40 I H8,OO. 5B,10 () I
62,70+ 79,75 I 73,70.
04,60U
65,80 69,70 I 69,30
77,50 72,100 I
72,00
85,00+ 72,50 :

85,70.
77,70. I :
83,80.
95,80.
76,20,
I
sammenhängt daF scho? sehr !rühzeitig das definitive Längen-Breiten-Verh.ältn~:
der ~hoanen erreicht WIrd, Bel ganz jungen Schädeln sind die Choanen ab~~ ste n
lang'g.estrecl~t (Te~tfi~ .. 14, 16, 17). Sie werden frühzeitig breiter und verl1~dert.
bald im wettersn IndIVIduellen Wachstum ihrs Proportionen nicht mehr. Auf re~
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 671

Index des Spatium interorbitale.


siehe Tabelle 1.
I I I
I
Osteol. Allig. Cairnan I
C. cataphr, I C. siam, I teirasp, I miss. latirostris I Pal. palp. Pal. »u.
I I I I I
i
I
I
52,40 I 78,20 ! 37,82 !
1

49,70 I 47,60 38,80 ! 15,38


j
47,90 I 79,15 I 37,05 40,45 ,
42,70 I 40,45 I
31,58
55,78 80,40 I 34,77 44,02 40,24 "
41,70 , 30,50
58,50 i 72.95 40,42 :
41,60 37,52 37,06
47,85 66~67 I 28,28 37,68 39,08 -
28,08 32,17 38,25 35,70
i 25,00 21,70
I ,
24,80
I
,
I

I
\
I
I
I
'I

i
I
i
I
I
,

1
,

i I

I i
i
I f

I I

Index des Schädeldaches.


! I : i
60,50 69,69 63,10 51,30 60,20 69,85 68,25
78,10 I 74,65
66,98
58,48
60,50
64,45
65,34
59,17
69,25
62,22
53,20
61,55
55,76
55,40
I 59,90
67,40 i
72,55
73,00
69,75 56,67
63,66 67,05 I 62,50 61,35 66,70 I 81,25
66,98 ! I 66,60 58,40 71,45 II
I II 66,15 70,70 !
I 78,50 I
I
I I I

I
I

fig. 14,17 u.18 ist das sukzessive Breiterwerden der Choanen bzw. ihre relative Ver-
kürzung ohne weiteres ersichtlich. Im Verhältnis zur Länge sind die Choanen
durchschnittlich am breitesten bei Melanosuchus niger SPIX; am längsten bei
Tornistoma schlegeli S. MÜLLER (mehr oder weniger isodiametrisch).
672 JOSEF ALOIS KÄLIN,

'T\ a be 11 e 4. a) Der Schädel-


Erklärung der Zeichen
i I
I i Caiman. i U.palus-
G. gang.
I T. schleg. C. oulqaris C. paras.
i
u. niqer crocad.! tris
I I :

83,25 46,60 45,95 .:<>:< 49,30 57.40C 58,4tl 0 , 49,00


76,80 52,80 47,60 ~: 50,00 45.700 60,450 I 49,47
77,00 * 52,30+ 48,40 .:<>:< 51,10 59,55 63,900 I 54,50
76,20 52,30+ 45,95 :r-:< 51,30 54,440 55,800 49,26
77,00 ,
55,50+ 51,12 ** 50,00 59,200 60,800 I 50,60
84,00 * , 55,00+ 55,15 58,47 44,760 60,800 47,83
88,80 * ,

53,00+ I 53,15 >:'* 48,80 48,480 54,400 : 47,75


81,95 * I 52,70+ 46,15 52,35. 57,200 60,500 ' 54,48
87,00 *
I
60,15+ 51,85 :!<>:' 58,75. 52,820 58,100 55,90
90,92 54,90+ 58,85 50,95 48,810 (>5,HOO i 58,20
90,20 * ! 55,60+ 55,48 54,70. I
53,800 56,800 :
86,15 59,00+ 52,40 ::<>:' , 52,45· 55,20 () 59,ßOO I
53,85+ 54,60 50,40- 5D,100
i 60,90+ 54,45
I 54,60 54.60::,)
66,15 64,70 I 48,75 , 60,150
,
65,25 57,40 :
I

I 68,00+ 57,80.
60,00. 'I

52,55. I

I 53,70. I
I

j I 55,20. ;
I

b) Der Breiten-Index
93,00
87,75 I
I 69,25 85,55 ** 71,80 91,500 I 72,800 I -
78,40
71,80 74,40 ** 77,20 !, 81,150 I 79,400 !
- :j:
70,00+ 83,04 *:;< 75,30 90,700 78,800 . 84,30
95,60 I 66,85+ 92,25 '::* I 84,20
95,60 69,74+ I 85,30 1"*
76,70
78,40
93,400
89,HOO
74,200
80,900 83,00
89,17 * 71,90+ 89,00 78,60 84,02 () 73,10() 80,80
98,40 * 67,70+ 87,90 :::* 77,HO I H2,4f> () 78,BOO 80,20
98,40 >I< 68,10+ 80,00 75,46. 96,20 () 78,10 () 84,55
- * 72,50+ 83,00 ::":: 80,45. I -- C) 7f>,OO () 90,90
100,00 67,82+ 92,45 75,95 Hn,r)O ( ) 72,f>O 0 85,48
100,70 * 73,20+ 90,45 78,20. 91,4r) 0 75,30 ()
83,85 73,80+ 91,60 .:".'
I
I 70,30+ 79,80
75,00-
79,00-
95,00 ()
90,00 ()
74,800
I 70,90+ 93,25 HO,70 81,00 U
74,10 89,50 71,90 106,HH 0
75,00 84,05
85,00+ 88,10-
91,80.
83,80-
91,70.
76,20-

Weitaus die bedeutendsten Altersvariationen am l{rokodilschäde]


vol!ziehen sich in der ersten Zeit nach dem Ausschlüpfen der Tiere,
W~:l dan.n die Verschiebung der VVachstumsgeschwindigkeiten am
großten ist, Später werden die Form- und Proportionsänderungen
Beiträge zur' vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 673

Schädeldach-Breiten-I TI dex.
siehe 'I'abelle 1.
I
Osteol. i Allig. Caimam.
je.
I
C. caiaphr, siam, : tetrasp. I Palt palp, Pal. nil.
miss. laiirostrie
I
I
I I I
!

i i i
55,32 49,12 60,60 48,20 53,35 60,60 I -
,

I
i

45,95 i 51,55 59,25


I
I
I 46,48 48,33 I 68,30 60,95
57,10
! I 63,65 I
64,45
53,40 71,60 II 52,80 56,77 ,
I
55,45 50,70 49,10 52,05 73,30 \ 68,90
60,00 52,40 I 53,90 50,26 67,40 -
65,40
:
I I
52,50
62,05
51,86
70,80
j
I
I
70,00 I
i
!
I I
I I 70,30 I

: !
I I
,
I
I
I
I
i !
I
j
i : I
,
I
I
I I ,

I
I, !

II
I
i i
;
i I
I I
I

des Schädeldaches.
76,75 84,85 103,00 80,60 I 86,95 i 98,55 93,70
70,80 80,75 90,83 87,7ö I 89,25 104,90 100,00
80,50 78,20 104,55 I 91,47 97,70 I 102,95 104,05
77,90 81,40 102,10 94,20 ! 95,80 95,95
81,80 83,15 94,25 81,60 I
I
102,95 106,6B
87,20 90,35 86,75 ~
98,00
103,00 I 73,66 :
I
106,70 : I
i I

I
immer langsamer und damit relativ geringer. Im allgemeinen nimmt
die Breite des Schädels im Verhältnis zur Schädellänge mit dem
Alter zu. Die Schnauze ist bei ganz jungen Tieren immer sehr breit
(rllextfig. 13, 14, 15). Bald aber wird das Breitenwachstum derselben
674 J OSEF .A.LOIS KÄLIN,

Tab e J 1 e 5. a) Der Schädel-


Erklärung der Zeichen

G. gang. T. schleg. C. v'Ulgaris


I
O. poros. I J.vI.
i Oaiman
niger.. crocod.
I

C. palus-
tris
I
17,20
8,40
9,07
12,27
11,94
14,49 >:Cl<
14,18 ** I 11,90
13,07
I, 25,930'
25,550
17,870 I
17,430: 15,44
9,61 * 11,24+ 15,43 ** I 15,15 I! 25,470 18,180 I 16,56
8,77 12,30+ 14,85 .;.* I 14,55 27,980: 18,430 I 15,30
8,25 11,88+ 1428 ** 13,48 25,920 20,000 16,07
9,30 *' 11,53+ 14;25 13,95 28,530, 17,11 0 16,67
9,32 .l< 12,61+ 14,67 ** 14,53 28,400: 17,680 17,12
9,36 ::' 11,72+ 13,34 14,93· 26,33 C:! 19,370 16,83
8,37 0:' 11,73+ 1500 ** 13,72· 26,83 16,72 () 18,34
8,75 11,00+ 14;90 I 13,94 27,45 () 16,80 U 17,77
9,42 >;, 11,52+ 14,58 13,70. 28,630! 17,060
16,17 11,59+ 15,75 ** I 13,57· 29,250 I 16,670
11,80+ 14,93 14,17· 29,30 ()
12,41+ 15,20 I 13,52 24,500
I

10,42 24,50 II 14,50 30,730


13,26 14,77 I

20,00+ 1
16,57·
, 18,30·
18,08·
19,32.
22,97. '

b) Der Breiten-Höhen-Index
95,60 83,70 _ .:<* 67 000 I 63,25 C 75,00
89,60 76,20 - 'l<* ! 80,50 68'300 I 68000 74,45
75,90 * , . , 7500
78,00+ 76,90 ** 79,50 73,600 80,900 '50
85,00 83,40+ 79,40 *,}: 87,85 70 00 0 70,200 62,
85,70 65,90+ 89,40 *':' 80,00 61'1'80 Ü 73,950 66,67
77,60 * 75,00+ 70,00 84,40 69'650 75000 7ß,70
80,40 >I< 74,40+ 7000 "":' 71,50 64;30 U 72;100 61,15
80,75 * 78,20+ 96;50 74,20. 6H,52 () 60,000 60,00
78,30 '" 79,40+ 88,50 ** 75,00- 64,150 91,900 62,05
68,45 82,20+ 95,00 76,20 65,950 66,700 -
74,40 >;< 72,50+ 78,30 72,00· 70,250 66,670
70,40 71,50+ 9470·I<>;c 69,20- 69,15 U 69,250
71,80+ 94;20 60,00- 66,300
70,00+ 100,00 68,20 65,45U
63,00 65,30 61,550
62,00 73,70
30,00+ 66,70.
70,00-
63,63. :
60,00-
75,00· -
deutlich vom Längenwachstum übertroffen, die Schnauze also länger.
Nach einer mehr oder weniger langen Zeitspanne ändern sich die rela-
tiven vVachstumsgeschwindigkeiten und die Schnauze wächst fortan
mehr und mehr in die Breite. Diese relative Breitenzunahme daueI:t,
obwohl sie immer schwächer wird, wohl bis ins hohe Alter an. DIe
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 675 ~

Orbita-Längen-In<1ex.
siehe Tabelle 1.
Osteol. Allig. Caiman
(J. cataphr, C. siam. !
tetrasp . 'miss. Iatirostris Pal, palp, Pal. »u.
!

11,75 14,47 21,03 15,84 20,73 20,53 17,57


13,64 14,07 23,74 18,30 21,53 21,88 22,44
12,57 14,82 26,28 20,74 21,29 19,62 24,58
13,42 15,25 22,27 21,62 24,40 24,32
13,14 15,27 24,21 22,91 22,54
15,74 23,34 22,08 27,20
26,30 31,35
31,45

des Condylus occipitalis.


I
82,55 60,73 I
62,10 93,45 57,20 83,40
87,00 69,25 I 68,00 87,25 71,40 55,90 66,66
82,60 68,00 50,00 72,75 57,20 59,40 62,50
78,04 56,55 70,00 70,00 68,75
59,50 60,00 I 69,25 66,70 77,77
59,05 65,20 53,60
I 68,75 70,00
j

Proportionen der Schnauze ändern sich also, wie schon lVlüLLER (1910)
festgestellt hat, im Laufe des postfetalen Lebens zweimal. 'I'extf'ig, 14,
17 und 18 illustrieren die Altersvariationen an Schädeln junger Tiere
beim OrocodylusJl'ypus; die Längenmaße betragen von der Schnauzen-
spitze bis zum Hinterrand des Schädeldaches 51 mm, 73 mm und
676 JOSEF ALOIS KÄLIN,

T ab eIl e 6. a) Der Längen-


Erklärung der Zeichen
, I
, I ' Caiman C. palus-
G. gang. I T. schle,q. C. vulgwris I C. poros. 111. niger: crocod,
I tris
I '

113,90 70,00 61,25 ,:cl< I 75,00 ! 60,2501 75,000 I 63,80


101,45 74,00 64,90 ** i 72,30 I 59,700 1 77,500 I, 74,25
9620 * 79,00+ 73,50 ** 59,10 i 59,400 I 68,000 i 68,55
100;00 67,20+ 70,50 ':<1,< 61,65 59,90 0 ~ 72,000 I 67,80
93,40 73,20+ 65,60 ** 71,67 66,11 0 I 68,550 68,20
97,80 :l" 74.70+ 70,50 70,00 82,900 80,000 75,30
9675 >I< 64,70+ 72,20 ':Cl: 73,80 59,800 80,900 79,00
,
98'80 ':< 72,70+ 64,20 65,10. , 70,950 69,450 75,75
10010 >l: 69,00+ 66,70 ** 75,00· i 58,520 86,100 74,30
94:30 72,80+ 71,10 77,40 58,020 86,100 78,60
10490 >I< 66,20+ 79,10 75,00· 60,150 . 81,000
83;33 12.40+ 73,40 ** 75,90· 59,450 , - 0
69.60+ 69,75 81,60· 62,86 Ü ~
65,20+ 73,70 74,50 , 62,100 I
71,50 84,00 71,95 69,700
75,00 71,20 I
I
75)00+ 71,80
80,00·
83,30.
72,70.
I
76,58. I
i I
b) Der Län bsren-Brei ten-Index
119,60 92,00 77,30 ** 65,80 90,400 115,300 91,20
107,20
9030 'l:
86,40 96,40 ** I 72,20 95,500 136,400 77,40
95,00+ 88,50 ** I 70,23 94,200 128,000 92.20
95;00 75.00+ 90,50 ** 72,40 96,450 126,100 90,80
62,10 81,00+ 79,60 ** 68,50 97,50 () 126,100 69,70
79,25 * 85,75+ 84,50 I 67,40 84,680 108,000 84,75
78,50 ,;< 79,50+ 74,50 *'l: 70,90 12(1,100 76,90
98.630
78,25 * 81,80+ 72,20 70,50. 109,700 122,700 74,60
75,70 * 76,50+ 77,50 ** 70,30. 104,460 117,300 71,43
70,60 89,70+ 73,30 62,50 95,650 122,700 78,10
83.78 * 74,25+ 66,67 71,80. 83,40 () 118,100
84,60 74.20+ 67,80 'l:* 63,90· 90,000 100,000
76,50+ 66,70 67,70. 90,700
96,20+ 61,50 63,20 108,90 ()
79,20 68,60 61,75 85,000
66,70 69,00
75,00+ 84,00·
54,50. I
65,60. I
70,00·
57,10.
-
111,5 mm. Man sieht hier, daß die Knochen welche die Schnauze
bilden sich im allgemeinen gleichsinnig ändern, ebenfalls läng~r
werden. Besonders Praenlaxillaria lVlaxillaria und vor allem dIe
N asalia werden im Verhältnis zu; Breite länger. Sieht man von
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 677

Breiten-Index der Orbita.


siehe Tabelle 1.
Osteol, Allig. Cai1nan Pal. palp. Pal. nil.
C. cataphr. C. siam, latirostris
tetrasp. miss. I
67,95 70,90 81,70 75.70 78,60 76,50 I 94,80
71,00 78,10 83,20 I 89,48
69,75 67,90 71,56
70,20
I

I 68,65 82,60 I 61,20 81,70 I 94,00 84,80


64,20 66,67 72,40 81,80 79,20 ! 85,20
64,25 76,20 65,25 71,40 I 84,40
88,10 j
-
78,97 69,25 86,80
68,33 88,25
84,50
I
!
i I I
I
: I j
i
!

I I

der Apertura nasalis externa.


117,30 106,30 I 130,00
87,70 79,00 81,70 150,00
64,52 83,33 71,56 129,40 I -
100,00
I 111,80
114,40
92,30
95,83
80,00 87,55 82,60 116,70
70,72 82,80 - 104,00 I 118,50 95,70
90,50 84,00 101,90 100,00 112,05 106,60
~
117,50 112,50 94,20
129,50 163,10
139,20

den Proportionsänderungen der Schädel junger Tiere bis zu einer


gewissen Altersstufe ab, so ist festzustellen, daß im we i te r e n
Wachstum in der Regel sowohl der totale Schädel als
auch die Schnauze mit zunehmendem Alter breiter
678 J OSE!!' ALOIS K.Ü.llS'.

Tab e l l p 7. Der Längen-


Erklärung der Zeichen

G. gang. T. schleg. C. oulcari« C. poros. ...11. 1/ iqer Caiman C. palus-


crocod, tris
48,60 91,70 66,70 :/<::< 41,80 43,85'~ ! 57,45 0 1! 91,50
63,70 103,45 65 10 >:c:. 50,00 39,27 .. 61,670 ' 81,60
45,61 * 112,00+ 38:40 >"* 54,10 31.600 60,000 i 71,50
60,00 144,40+ 55,80 ':0:' 51,40 20,91 U 50,900 79,50
72,75 67,60+ 70,00 *". 36,70 36,70'---, 45,600 72,29
84,37 * 96,00+ 53,20 44,20 40,000 54.200 56,80
53,84 :;. 110,50+ ~;;;:;~
40,2ö() 5625C ; 100,00
47,36 ::< 95,50+ 53,80 61,60. 28,95 i ) 46:450 I 83,33
50,00 ::< 112,00+ 53,30 :"* 66,70. 43,40 '_i 56,000 . 93,75
46,70 123,80+ 77,80 57,20 42,70" 3H 100 I
94,44
95,60 :;: 130,00+ 80,00 60,80. 3H,ö[)' / f>l:670 I
118,10 I 108,00+ 60,00 ':":' 93,40. 35,53 \) 5n,300 ;
, 118,20+ 60,00 57.90· 44,90 I )

. 104,30+ 86,70 60,00 36,9U ()


100,00 128,00 62,50 92,33 Ü
140,00 50,00
152,00+ 71,50
72,70.
66,70.
100.00.
100,00.

w e r den (T'af', 15 u. 16). Da die Schnauze bei jungen Tieren rasch in


die Länge 'wächst, so nimmt das Verhältnis von Schnauzenläng-e zur
totalen Schädellänge anfänglich erheblich zu, wird aber im weiteren
Wachstum nicht mehr nennenswert verschoben. Allerdings kann
das relative Längenwachstum der Schunuzo "roh I beinahe das ga.nz e
Leben hindurch andauern (Alligator' mississipiens!» J)AUIHN).
Das Schädeldach ist bei jungen 'I'Ieruu rr-lut.i v viel größer 1~lS
bei älteren; seine Ausdehnung' in der Norrnu v(wtieulil-l nimmt im
Verhältnis zu derjenigen des ganzen Hchädels a.nfü.ng'l ich sehr ras~ll,
später langsamer ab. Der Hehädel-H(~hiideIda(~h-Brdtenindex1st
bei jungen 'Pieren arn größten. Das Breitenwachstum des Schädel"
daches bleibt also gegenü ber dem totalen Breitenwachstum des Schädels
zurück. Da, wo die Oberfläche des Schädeldaches in der Regel
konkav ist (Orocodylus vulgaris Cuv., Crocodylus poros~tS SCH~ErD"
Crocodylus siamensis SCI-INEID., Tomistoma schlegeli S. 1\1 ÜLLEH), nImmt
diese Konkavität mit dem Alter zu, fehlt dagegen bei jungen Tiere?
Die Proportionen des Schädeldaches ändern sich insofern als es 111
den meisten Fällen mit dem Alter relativ kürzer wird; es ist ~ISO
bei jüngeren Tieren in der Regel länger als bei älteren. Das SpatIUIll
interorbitale wird mit zunehmendem Alter relativ breiter. Während
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 679

Breiten-Index der Choanen.


siehe Tabelle 1.

O. caiaphr, j C. siam, Osteol. Allig. Gaiman Pal. palp. Pal. nil:


tetrasp, miss. latirostris
!
;
68,20 50,00 30,44 56,78 65,25 67,70 -
69,70 60,00 105,30 71,45 82,05 72,25 66,80
68,30 t 66,00 44,10 56,55
75,00 50,00 61,80
71,10 - I 128,00 50,00 52,95 50,00
94,00 57,18 I 63,33 I 65,00 59,40 -
128,25 :

108,33 55,00 108,33


58,33 I
I
94,30
145,00

,
I
I
I
I
I
I

I,

I
I I
I
, I
I
I I

also zwischen den Orbitae das Breitenwachstum in der


Regel zeitlebens vorherrscht, bleibt die Distanz der
Innenränder derFenestrae supratemporales ungefähr
gl ei c h. Damit wird die relative Lage von Orbita und Fenestra
supratemporalis verändert. Bei ganz jungen Tieren liegen die Mittel-
punkte der oberen Schläfengruben mehr oder weniger direkt hinter
denjenigen der Augengruben ; bei älteren Tieren dagegen sind die
letzteren laterad verschoben (T'af. 15, 16). Da einerseits der Schädel-
Orbita-Längen-Index bei jungen 'Pieren größer ist als bei älteren
und der Längen-Breiten-Index des Schädels zunimmt, anderseits aber
der Längen-Brei ten-Lndex der Orbita zeitlebens ungefähr gleichbleibt,
nehmen die Orbitae im Verhältnis zum totalen Schädel in der Norma
verticalis an Ausdehnung stark ab.
Die Fenestrae supratemporales zeigen bei sehr jungen Tieren
stets einen schlitzförmigen Umriß und divergieren nach vorn. Sie sind
bei den Schädeln von Textfig.13-16, deren Länge von der Schnauzen-
spitze bis zum Hinterrand des Schädeldaches 41,6 rum, 51 mrn, 48,5 mm
und 77,3 mm beträgt, noch typisch schlitzförrnig. Bei dem Tiere
von '.rextfig.18 (Schädellänge von der Schnauzenspitze bis ZUlU Hinter-
rand des Schädeldaches 111,5 mm), sind die Fenestrae supratempo-
Zoo!. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 44
680 JOSEF ALOIS KÄLI::-<.

rales schon bedeutend breiter geworden und haben fast die definitive
Form erreicht. Während bei allen Arten abgesehen von Poieosuchus
palpebrosus Cuv., Paleosuchus niloticus LAUR., Ostcolaemus tetraspis CaPE
und Gavialis gangetictts GMEL. die Seitenränder des Schädeldaches
mit Ausnahme ganz junger 'I'iere stets eine mit dem Alter zunehmende
Konvergenz nach vorn aufweisen (Taf. 15, 16), sind sie bei letzteren
laterad konvex und konvergieren sogar häufig etwas nach hinten
(Textfig. 13--15; 19 a). Der Hinterrand des Schädeldaches wird bei

..:
~.~
.

Fig. 13. Alligator mississipiensis DAUDIN. Württemb. Naturalienb:abinett Stutt-


gart 2613. a Norma verticalis b Norma basil.aris Länge des Schädels von der
Schnauzenspitze bis zum Hinter;and des Schädeldach~s 41,6 mm. Abstand der Außen-
ecken der Condyli articulares 22,2 mm ,

den meisten Arten mit dem Alter als Ganzes stärker konkav, weil die
Hinterecken des Schädeldaches sich mehr posterolaterad ausdehnen.
Bei ganzjungen Tieren ist das Schädeldach dorsad gewölbt (Textfig.19C);
die Occipitalfläche, also die Hinterwand des Schädels, ragt in der
Norma verticalla caudad vor und ist in dieser Richtung ebenfallS
gewölbt. Die Textfig. 14, 17 und 18 zeigen aber wie rasch diese Form-
zustände .sich ..ändern. Die Choanen erleiden bei
ganz jungen Ti?ren
sowohl eine Anderung ihrer Form als innerhalb der Pterygoldea
eine geringe Verlagerung nach hinten. Sie sind anfänglich länger
Beiträge znr vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 681

als breit und reichen, wie ein Vergleich zwischen 'I'extfig, 14, 17 und 18
demonstriert, zwischen den Pterygoidea weiter nach vorn als später.
Es läßt sich also eine geringe Verlagerung der Choanen feststellen,
welche vielleicht mit dem entsprechenden Vorgang in der Stammes-
geschichte der Krnkodile in ursächlichem Zusammenhang steht. Auch
die Pterygoidea werden bei jungen 'I'ieren verändert, indem sie an-

Fig. 14. Orocodulu« v'Ulgaris Cuv. Zoo!. Samrn!' Bayer. St. München 120;0..
a. Norma basilaris, b Norma verticalis. Länge des Schädels von der Schnauzensprtze
bIS zum Hinterrand des Schädeldaches 51 rnm. Abstand der Außenecken der CondylI
articulares 23,6 mm.

fängIich viel weniger weit nach hinten ragen als später. Der Ver-
gleich von Textfig.14a, 17 a u.18 b demonstriert, wie sich in der Norma
basilaris der Abstand zwischen Hinterrand des Schädels und Hinter-
rand der Pterygoidea verringert, weil die letzteren caudad aus-
wachsen. Die Orbitae sind bei ganz jungen Tieren sehr viel größer
als bei älteren, verändern aber ihre Form nicht wesentlich.
44*
JOSEF ALOIS KÄLIN,
682
Die Größe der Aperturs nasalis externa nimmt im Verhältnis zu
jener der Orbita mit dem Alter relativ zu. Sie dehnt sich also viel me~r
aus als die letztere. Die Apertura nasalis
externa wird bei einigen Arten mit dem Alter

a
0

0
..
,,'
0 0

i,;
a ..
'. a Cl

a 0
I,
:'.

.. 0
0
I'
;- " 0
:~t
',..'
" ..
0
i.
"
C,
,
"
.

b a b
Fig. 15. Oaiman latirostris Fig. 16. Gavialis gangeticu8 GMELIN. WÜl'tte:~~
DAUDIN. Zool. Samml. Bayer. Naturalienkabinett Stuttgart 768 1/2. a ~?delS
St. München 2532,0. a Norma verticaha, b Norma hasflar-is. Läng~ des San
c: des
verticalis, b Norma basilaris, "Von der Scbnauzenspitze bIS zum Hmte r cken
Länge des Schädels von der Schädeldaches 77,3 mm. Abstand der Au ene ß
Schnauzenspitze bis zum der Condyli articulares 21,3 mm.
Hinterrand des Schädeldaches
48,5 mm. Abstand der Außen-etwas breitel' (Orocodylus vulgaris Cu:·t
Auch für das Foramen incisivum habe'~;f"
ecken der Condyli articulares
30,4 mm.
gelegentlich ein Brei terwerdßll der 0
su
nung konstatieren können (Orocodylus vulgaris Ctrv., CrocodyZuS poro ;
SCHNEID.). Die Fenestrae palatinae verändern sich in der Regel nll
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 683

wenig, werden aber bei alten Tieren etwas länger. Die Festonierung der
Schnauze nim.nt mit dem Alter stets ziemlich gleichmäßig zu, was aller-
dings bei den stärker festonierten Crocodilinen besser zum Ausdruck
kommt als bei den Alligatorinen. Diese Altersvariation kann sehr
bedeutend sein. 'I'extfig. 20 zeigt die sukzessive Ausbildung der late-
ralen Festonierung bei Schädeln des Crocodylu-s-Typus (s. auch 'I'af. f.ö).
.Vor allem wird dieKon-
vexität desSchnauzeh-
randes von der Kerbe
bis in die Gegen d des
lv.rxz.7--8 ausgepräg-
ter. 'I'exttig, 21 zeigt
die Zunahme derverti-
kaIen Festonierung
bei Orocodqlus vulgaris
Cuv. von Muansa,
ehern. Deutsch - Ost-
Afrika. Man sieht,
daß in der Normalate-
ralis die Bogen des
Oberkieferrandes beim
älteren Tiere viel stär-
ker sind. Die Diffe-
renzierung des Gebis-
ses nimmt mit dem
a b
Alter ebenfalls zeit-
lebens kontinuierlich Fig. 17, Orocodylus P01'OSUS SCHNEID. Zoo!. S8;m~I.
Bayer. St. München 243/1908. a Norma basilaris,
zu, indem die Unter- b Norma verticalis. Länge des Schädels von der
schiede in der Form Schnauzenspitze bis zum Hinterrand des Schädeldaches
73 mm. Abstand der Außenecken der Condyli arti-
un d vor allem in der culares 30 mm,
relativen Stärke zwi-
schen den einzelnen Zähnen sich vergrößern; die "unechte Hetero-
dontie" (!{ÄLIN 1931) wird also immer ausgeprägter.
Besonders große Altersvariationen habe ich im Gebiß von Osteolaemus tetraspis
COPE gefunden, wo die Relationen der Stärke einzelner Zähne durchaus ander~ werden
und auch die Form der letzteren sich teilweise stark verändert. Sowohl nn Ober-
kiefer als im Unterkiefer sind die hintersten' Zähne von Oeteolaemue tetraspis COPE
bei jüngeren Tieren noch viel schwächer als Mxz. 5; bei alten Tieren dagegen sind
~ie beiden hintersten Zähne des Oberkiefers die stärksten des ganzen Gebi!les.. Auch
In der l\1andibula ist bei älteren Tieren der hinterste Zahn der stärkste. DIe hinteren
Zähne werden mit dem Alter sukzessive stumpfer und sind teilweise bei älteren
Tieren sogar abgeplattet.
684 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Die Skulptur des Schädels wird mit dem Alter viel ausgeprägter
und auch die spezifischen Reliefbildungen auf der Schnauzenoberfläche
einiger Arten verstärken sich. Bei ganz jungen Tieren fehlen sie
noch völlig. (Orocodylus porosus SCHNEID., Orocodulus siamensis SCHNErn.,
.JJiIelanosuchus niger SPIX, Caiman latirostris DA FDIN.) "r
0 Randwülste
des Schädeldaches
vorkommen, werden'
diese ebenfalls erst
mit zunehmendem
Al ter besser aus-
g eb il det und feh-
len bei jungen
Schädeln oder sind
erst andeutungs-
weise vorhanden.
iUrocodfius vulgat'is
Cuv., Crocodylus
porosus SCHNEID.)
Auch die beulen-
artigen Erhebuü-
aen über .lVlxz. 4
r-
und Mxz, 5, ferner
die Dellen auf dem
Praemaxillare wer-
d e n mi t dem Alter
st rk er. I~~ine eigell-
ä

a b tüm liche Altel'S-


.l!'ig. 18. Crocodplue porosus SmINJi]lD. Zool. ~amm1.
Bayer, ~t. München 242,'1908. a Norma basilarls. b Norma v ari a tion findetsich
v~rtlcalIs.. Länge des Schädels VOll der RchnauzenApitzt. bei '1'omistmna 8cltle-
bis zum Hmterraud des Schädeldaches 111,5 rum. Abstand
der Außenecken der Conrlyli articulares 45 rnrn. yeli ~. 1\1. Ü IJLER, • in
dem die Zahl1relhe
des Oberkiefers bei alten 'Pieren etwas nach innen verschoben wir~,
wobei sich der Kieferrand nach unten "einrollt".
Zu den Altersvariationen darf man wohl auch die Ausschaltung
~es zweiten Praemaxillarzahnes rechnen, welche bei einigen Arte~
im Lanfe d~s postfeta~en.Lebens stattfindet. Der Zahn fällt da~el
a~ls ohne einen funktIOnierenden Nachfolger zu hin terJ assen, un.
die ~.lveole wird mit osteoider Substanz gefüllt. (Tomistoma schZegeZ,b
S. lV1 ULLER, Crocodylus porosus SCHNEID., Orocodpius siamensis SOHNEID.,
Croeodylus cataphractus Cuv.)
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des CrocodiIidenschädels. 685

Neben den sehr großen Altersvariationen beanspruchen auch die


bedeutenderen individuellen Variationen unser Interesse. Es hat
sicb gezeigt, daß die Form der Schnauze selbst bei ungefähr gleich

n b

"·~4'_ •• _", ••, ~'. ' ••.• '.~ ..... &., •.• ·•• ··'.I . ~ ..... 1~·... ,'".,·..··,-·.-··J,······,·.-·

('

Fig.. 19. Alligatm' mississipiensis Zoolog. Institut Zürich 199 g. a Norma


DAUDIN.
ve!tlCali~, b Norma basilaris, c Norma lateralis. Länge des Schädels von der Schnauzen-
sprtze bIS zum Hinterrand des Schädeldaches 167 mm. Abstand der Außenecken
der Oondyli articulares 85,5 rnrn.

großen Tieren einer Art erheblich variieren kann, wobei allerdings


die geographische Provenienz vielfach eine bedeutende Rolle spielt.
So können Unterschiede des Längen-Breiten-Index der Schnauze
686 JOSEF ALOIS KÄLIN,

bei gleich großen 'I'ieren einer Art, sowohl durch geographische Iso-
lierung als auch durch individuelle Variation bedingt sein, wobei
es, sobald man nicht über ein
größeres Material gleicher Herkunft
verfügt, oft unmöglich ist, beide
Faktoren auseinander zu halten.
Textfig. 22 zeigt drei Schädel von
Crocodylus oulqaris Cuv. aus dem
Sud a n. Vergleicht man diese mit
d enj enigen von 'I'af.15 aus 1\1 n ans a,
ehern. Deutsch - Ost - Afrika, dann
bemerkt man ohne weiteres den
Unterschied in der Propornionie-
rung: die Schädel aus dem Sudan
sind viel schlanker und schmal-
schnauziger als jene aus M TI a n s a.
a

, • '"

b c
Fig. 20. a, b, ? Schema der la~eralen Festonierung der Schnauze bei drei ver·
schiedenaltrIgen 8chadeln Von Orocodylu8 vulgaris Otrv.

Textfig. 23 bezieht sich auf zwei Schädel von Oaiman crocoiUlus L.


au~ B 0] i v i e n: sie sind viel breiter proportioniert als jene aus deIll
RIO Arary von Marayö (Taf. 14). Es handelt sich in diesen
· von ver-

b
,] A
u
a II n Y
690 J OSEl~ ÄLOIS KÄLIN,

ff'vna.
b.
Fig. 28. Individuelle Variationen der
Pterygo-Palatinal-Naht bei Crocodylus
poroeus SCHNEID. a Typische Form der
Fig. 26. Individuelle Variationen des Naht, b extreme Variante der Naht.
Hinderendes des Fenestra palatina bei
C1'ocodylus palustris LESSON.

:B'ig,28a. IndividuelleVariationen der Pterygo~


Palatinal-Naht bei Orocoäulu« vttlgaris Orrv.

b.

Fig. 27. Individuelle Variationen der Fig. 29. Variationen der Maxilla-Palatin:
Ptery.go-Palatinal-Naht bei Oaiman ero- Naht bei Orocodubu« poro8US" S~NEfü;
codilu« L. vom Rio Ärar:>\ Marajö. a . "vulgaris"-Form" der Naht, b re ht
Orocodylus por08US typische Form der Na .
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 691

Beziehungen zwischen Frontale und Nasalia auch an geographisch


einheitlichem Material sehr starken individuellen Verschiedenheiten
ausgesetzt. Bald erreicht das Frontale die Nasalia und dringt mit
seinem Fortsatzteil zwischen diese ein, bald bleibt es weit hinter
den Nasalia zurück, so daß die Praefrontalia hinter den letzteren
in einer medialen Naht zusammenstoßen. (Caiman latirostris DAUDIN,
Orocodylus vulgaris Cuv.) Das Längenverhältnis zwischen Fortsatzteil
und Hauptteil des Frontale ist großen Schwankungen unterworfen.
Sehr bedeutend sind auch die individuellen Unterschiede in der Länge
der Prf./Na.-Naht und der Lac.jNa.-Naht; jede dieser Nähte kann
bald kürzer, bald länger als die andere sein. (Orocodylus vulgaris
Cuv., Tomistoma schlegeli S. MÜLLER.) Das Lacrimale von Melanosuchus
niger SPIX, das mit dem Nasale in der Regel eine Naht bildet, kann
auch bei einzelnen Individuen völlig vom Kontakt mit dem letzteren
ausgeschlossen sein. Die Variationen der mehr transversal ver-
laufenden Nähte sind zwar im allgemeinen weniger groß aber den-
noch bemerkenswert. Textfig. 27 zeigt die wichtigsten individuellen
Variationen der Pt./Pal.-Naht bei Ca'iman crocodilus vom Rio Ara I' y ,
M araj 6. Neben der typischen Nahtform, die nicht sehr stark ge-
bogen ist, kommt auch eine Form vor, welche durchaus mit den für
Melanos?'whus niger SPIX typischen Verhältnissen übereinstimmt. Text-
fig. 28 u. 28 a demonstrieren die individuellen Variationen derselben
Nah t bei Crocodylus porosus SCHNEID. un d Crocodylus vulgaris Cuv.
Die in der Regel nach vorn zugespitzte Mx.jPal.-N aht von Orocod/ftu«
porosus SCHNEID. kann gelegentlich auch die für Crocodylus vulgaris
Cuv. typische Form aufweisen (Textfig. 29). Die Pmx./Mx.-N aht
kann in ähnlicher Weise variieren. Jedenfalls geht es im allgemeinen
nicht an, auf Grund der Form einer einzelnen Naht eine Artbestimmung
vorzunehmen.
Auch die Beziehung zwischen den Nasalia und der Aperturs
nasalis externa ist individuellen Unterschieden ausgesetzt, indem jene
bald in erheblichem Abstand hinter der Öffnung endigen, bald in
diese eindringen. (Oaiman latirostris DAUDIN, Melanosuchus niger SPIX,
Oaiman crocodilus L.)
Die individuelle Variations breite der Zahnzahl ist nur sehr gering
und beträgt (pathologische Verhältnisse, wie Gebißretention usw.
ausgenommen) wohl selten mehr als -2 Zähne in einer Ober- bzw.
Unterkieferhälfte. Weitere Unterschiede bestehen in der Richtung
einzelner Zähne, in der Verschmelzung von hintereinander gelegenen
Alveolen usw. Das relativ häufige Vorkommen zweier oder mehrerer
692 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Zähne in einer Alveole muß als pathologische Erscheinung gedeutet


werden. Die Stärke der allgemeinen Schädelskulptur und die Relief-
bildungen sind ebenfalls bemerkenswerten individuellen Variationen
ausgesetzt. So ist die Skulptur bei dem Sehädel von Orocodylus
oulqari» Cuv. in Textfig. 24 b sehr viel gröber als bei dem unge-
fähr gleichgroßen Exemplar in 'I'extfig. 24 c. Auf dem Frontale
von Crocodylus porosus SCHNEID. kommt bei manchen Tieren eine
mediane Längsleiste vor. Die Querleiste zwischen den Orbitae
bei Caiman crocodilus L. bildet bald eine transversale Gerade,
bald konvergiert sie caudad und bildet so einen nach vorn offenen
Winkel; in manchen Fällen stellt sie einen nach hinten konvexen
Bogen dar.

5. Zur Stammesgeschichte der Crocodiliden.


Überblickt man die große Zahl der bekannten fossilen Oroco-
dilier in der aufsteigenden geologischen Zeitenfolge, dann muß es
bei methodischem Vergleich der zahlreichen Typen gelingen, eine
bestimmte Tendenz der Formgestaltung in eben dieser Richtung
festzustellen. Sie ist der Ausdruck jener orthevolutiven Planmäßig-
keit, welche in gewissem Sinne für jede 'I'iergruppe vorgezeichnet
ist, und in hohem Maße den Gang der Phylogenese bestimmt. Noch
vor wenigen Dezennien mochte es dem Morphologen erscheinen, als
ob in den Parasuchiern der Trias die ersten I{rol{odile vorlieg'en
würden, welche mit den so zahlreichen mesozoischen Vertretern der
Orocodilia in direktem genetischem Zusammenhang ständen. Diese
in der Mehrzahllangschnauzigen Formen werden heute als besondere
Ordnung der Reptilia erkannt, denn sie haben mit Crocodiliern gar .
keine stammlichen Beziehungen, stellen aber mit den letzteren In..
folge Anpassung an dasselbe Milieu ein Musterbeispiel von Kon-
vergenz des äußeren Habitus dar. (Es soll weiter unten noch näher
hierauf eingegangen werden.) Die ältesten bekannten e eh ten
Crocodilier stammen aus dem Jura, wo sie sich offenbar sehr rasch
entfalten, und im aufsteigenden erdgeschichtlichen Mittelalter ras~b
spezialisieren. Im oberen Jura und in der unteren Kreide erreichen SIe
in zahlreichen, fast durchweg langschnauzigen und somit an aquatil e
.
L e b e~sweIs.e . ' . h da
se?r sta:rk angepaßten Formgruppen eine weltge ~n n
lVlannIgfaltlgkelt. DIe uns bekannten wirklich !{urzschnauZIge
~ormen sin~ im Mesozoikum sehr gering ~n der Zahl. Sie beschränl{en
SIch 'auf die Atoposauriden (mit Alligatorium J OURD., .AlligatorellUS
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 693

.JOURD., Atoposaurus H. v. l\1EYER) im Jura, auf die Notosuchiden (mit


Notosuch.us A. S. \VOODWARD, und Cynodontosuchus A. S. W'OOD'VARD)
und Libycosuchtts STROMER in der oberen Kreide. A ber doch werden
die mittelschnauzigen und kurzschnauzigen Formen gegen die Neige
der Kreidezeit häufiger; es treten Habitusbilder in Erscheinung, die
insbesondere im Umriß des Schädels schon weitgehend an rezente
Crocodiliden s. str. erinnern: (Goniopholis ÜWEN, Leidposuchus LAMEE).
Die Zahl der bekannten brevirostren Crocodilier nimmt also gegen
Ende des Mesozoikums relativ zu, und in der rezenten Fauna ver-
schiebt sich das Verhältnis durchaus zugunsten der mittel- und kurz-
schnauzigen Arten. Während also heute die brevirosten Formen
dominieren ist die "k.lassische" Erscheinungsfcrm der mesozoischen
Krokodile durchaus langschnauzig, stark an aquatile, speziell marine
Lebensweise angepaßt. Sie zeigt sich zum erstenmal in den 'I' e l e 0 -
sau I' i da e des Lias. Die starke Anpassung an marine Biotope
äußert sich in den charakteristischen Modifikationen des Schädels =
in der großen Länge der Schnauze, der weitgehenden Homodontie,
der außerordentlichen Größe der Fenestra supratemporalis usw. Nach
AEEL (1919) schwammen diese Tiere hauptsächlich durch laterale
Ruderschläge des Schwanzes, unterstützt von Ruderschlägen der
Hinterbeine ("lHolchtypus"). Die geringe Größe der Vorderfüße ist
wahrscheinlich nicht als Anpassungsmerkmal aufzufassen, sondern
liegt wohl in der frühesten Stammesgeschichte begründet. Vor allem
ist der Carpus viel kürzer als der 'I'arsus. Schon erheblich mehr
spezialisiert waren die ebenfalls jurassischen Met I' i 0 I' h Y 11 chi da e.
Sie besaßen eine eigentliche Schwanzflosse, deren unterer Lappen
ähnlich wie bei den Ich t h Y 0 sau r i a von dem ven trad abgeknickten
Achsenskelett gestützt wurde. Am weitesten ist die Spezialisation
bei den Ge 0 sau r i d a e gediehen. Bei Geosaurus Cuv. sind die
Knochen des ersten Fingers der Hand zu plattenförmigen Gebilden
umgeformt, ebenso wie Radius und Ulna, und, soweit sie noch vor-
liegen, die Carpalia. Die hinteren vier Finger sind reduziert. Auch
das Schwanzskelett ist stärker spezialisiert als bei den Met I' i 0-
r h y n chi d a e. Der Hals erscheint stark verkürzt, der Rumpf ver-
längert (FRAAS, 1902).
Könnte man nach diesem Überblick vermuten, daß bei den Kroko-
dUen die Tendenz der morphogenetischen Gestaltung im allgemeinen
in der Richtung des brevirostren Habitus läge, so wird einer solchen
Annahme durch die Überlegung, daß es unmöglich ist, irgendeine
kurzschnauzige Form von den ja viel stärker spezialisierten lang-
694 JOSEF .aLOIS KÄLIN t

schnauzigen abzuleiten, der Boden entzogen. Schon FRAAS hatte 1902


darauf hingewiesen, daß die große Linie der Stammesgeschichte auf
dem Festlande liegen muß. Daß die Zahl der uns bekannten brevi-
rostren Formen so gering ist, beruht wohl zur Hauptsache darauf,
daß die Erhaltungsbedingungen für die marinen Gruppen an sich
günstigere sind und die mehr terrestrischen oder doch weniger stark
aquatilen Formen aus allgemein-biologischen Gründen kleiner bleiben.
1922 hat v. HUENE gezeigt, daß die so umgemein plastischen
Pseudosuchia der Trias für eine Reihe größerer Reptilgruppen als
Ausgangspunkt in Betracht kommen. 1925 wies er nach, daß sich
in der sogenannten "Sphenosuchus-Gruppe" eine morphologische Reih
aufstellen läßt, die sich in fortschreitender Weise dem Bauplan
der Crocodiliden nähert. Nach v, HUENE ist die starke Verlängerung
der proximalen Carpalia der Crocodilidenhand auf die Rückkehr zur
terrestrischen Lebensweise von einer bipeden, vielleicht sogar
arborikolen Stammform zurückzuführen. Die im Vergleich zum
Tarsus so geringe Größe des Carpus finden wir in höherem M.aße
wieder bei den bipeden und arborikolen Pseudosuchiern (Pedetico-
saurus v. HUENE, Scleromochlus A. S. WOODWARD). Erythrochampsa
longipes BROOM ist in der Gestaltung des Beckens schon durch~US
crocodiloid (Notochampsa istedana BROOM und Erythrocharnpsa long~p'es
BROOM wurden anfänglich zu den Krokodilen gestellt!). Die KrokodIl-
ähnlichkeit zeigt sich also besonders bei den Notochampsiden. Ohne
sagen zu wollen, daß tatsächlich Sphenosuchier als Stammformen der
Crocodilier in realen Betracht kommen, möchte ich hiermit n~r
andeuten, in welcher Richtung die vergleichend-anatomische ArbeIt
einzusetzen hat.
Der erste, welcher einen tieferen Ein blick in die morphOlogische
Gestaltung des Krokodiltypus erlangte war wohl HUXLEY. Er hat
1875 eine systematische Grundlage d~r Orocodilia gegeben, welc~e
sich im Wesentlichen auf die Lagebeziehung der Ohoanen und ~le
Ausbildung des sekundären Gaumens stützt. Es handelt sich. hIer
um Merkmale von hohem systematischen Wert welche demonstrIeren,
wie "zielstrebig" die Natur in der Iüntfaltung der Organismen vor"
' Ordnung Orocodilia teilt HUXLEY in drei. unter..
ge h en k ann. D ie
ordnungen: Parasuchia, Mesosuchia und Eusuchia. Die Palatin a der
Parasuchia sind noch der ganzen Länge n ach getrennt, und dem"
entsprechend liegt das Vorderende der Choanen weit vorIl. Der
"harte Gaumen" ist nur schwach ausgebildet Doch hatte schon
K . ~
OKEN (1887) gezeigt, daß der Bauplan der Parasuchier von
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 695

jenigen der echten Crocodilier so weitgehend verschieden ist, daß


an eine genetische Verknüpfurig mit den Mesosuchia nicht gedacht
werden kann (relative Länge der Praemaxillaria, relative Lage-
beziehungen der Schädelöffnungen usw.). Die Mesosuchia zeigen
bereits eine fortgeschrittene Ausbildung des sekundären Gaumen-
daches, und in der Mediane einen mehr oder weniger weitgehenden
partiellen Zusammenschluß der Palatina in deren vorderer Partie,
wodurch die Nasenrachengänge verlängert werden. Die Choanen
liegen also schon ziemlich weit zurück zwischen den Palatina, aber
bei den typischen Mesosuchia haben die Pterygoidea noch keinen
Anteil an der Umrahmung der Choanen. Bei den typischen Eusuchia
endlich ist die Ausbildung des sekundären Gaumens noch viel
weiter gediehen. Die Palatina sind in der Medi ane vollständig
vereinigt. Die Choanen sind weiter caudad verlagert und werden
vollständig von den flügelartig ausgezogenen Pterygoidea um-
schlossen, die also an der Bildung des Nasenrachenganges Anteil
nehmen. HULKE hatte schon 1878 darauf hingewiesen, daß bei
Goniopholis Ü\VEN ein intermediärer Zustand zwischen Eusuchio. und
Mesosuchia vorliege, indem die Choanen zwar erheblich weiter zurück-
liegen als bei den meisten mesosuchen Formen, an ihrer Umrahmung
aber sowohl Palatina als Pterygoidea beteiligt sind. Daher fügt
HULKE in das Hrrxr.icv'ache System die intermediäre Gruppe der
Metamesosuchia ein. Noch weiter ist die Rückwärtsverlagerung der
Choanen nach DOLLO (1883) bei Bernissartia DOLLO aus dem Wealden
von Belgien gediehen. Es zeigt sich also in der Phylogenese der
Orocodiliden ganz allgemein die 'I'endenz der zunehmenden A us-
bildung eines sekundären Gaumendaches, und damit der Verlagerung
der Choanen nach hinten. In dieseln Sinne läßt sich eine sukzessive
Formenreihe aufstellen, die von den jurassischen 'I'eleosauriden über
die spätkretazischen Goniopholiden bis zu den rezenten Eusuchiern
reicht. Es handelt sich also nicht um ein Anpassungsmerkmal an
ein bestimmtes Biotope, ist es doch bei so weitgehend terrestrischen
Formen wie den Paleosuchus-Arten ebenso gut ausgebildet wie bei
den phyletisch sicher weit von diesen abstehenden, und viel stärker
aquatil adaptierten Gavialiden.
1878 hat OWEN die biologische "Zweckmäßigkeit" der Choanen-
verlagerung in der Phylogenese der Orocodiliden zu erläutern ver-
Sucht. Nach ÜWEN würde die Ausbildung des eusuchen Zustandes
mit einer Änderung des Nahrungserwerbes zusammenhängen, welche
die große Mehrzahl der Crocodiliden gegen das Ende der Kreidezeit
Zoo!. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 45
696 JOSEI<' ALOIS KXr,IN.

und zu Beginn des Tertiärs betraf. Da nämlich in dieser Zeiten-


wende die große Entfaltung der Säuger beginn t, so erscheint es
durchaus glaubwürdig, daß auch fiir die Croeodiliden letztere mehr
und mehr als Beutetiere in Betracht kamen. Da aber die Mammalia
im allgemeinen eine sehr rasche Größenzunahme erfuhren, und
größere Beutetiere von den Crocodiliden unter \\r asser gezogen und
auf diese "reise ertränkt werden müssen, so erscheint eben für die
Krokodile eine Einrichtung, welche ein längeres Unterwasserhalten
der Beute ermöglicht, von großem Vorteil. Wie die anatomischen
Verhältnisse an den rezenten Formen zeigen, wurde offenbar bei
allen Eusuchiern die Mundhöhle bei geöff'ueter Schnauze hinten
vollständig abgeschlossen, und zwar einerseits durch das vor den
Choanen herabhängende Velum palatini, andererseits aber durch
den bogenförrnigen schmalen Wulst am Hinterrande der Zunge, in
welchem der Vorderrand des Hyoideum liegt. Bei geöffneter Schnauze
wird der Vorderrand des Zungenbeinkörpers und damit der erwähnte
Wulst gegen die posteroventrad geneigte Fläche der Pterygoidea
gepreßt, so daß aus der lVIundhöhle kein Wasser zu Larynx oder
Choanen dringen kann. Hierin sieht ÜWEN die adaptive Bedeutung
des Eusuchiertypus. Indessen hat schon l{oKEN, 1888, darauf hin-
gewiesen, daß auch für alle .Mesosuchier geeignete .l\iuskelverschl üsse
anzunehmen sind, durch welche das Eindringen von Wasser in die
inneren Respirationsorgane verhin dert werden konn te , was auch
von so hochgradig an aquatile Lebensweise angepaßten Formen
ohne weiteres zu erwarten sein dürfte. Ich g luub e daher die Be-
deutung der Choanenverlagerung etwas anders formulieren zu
müssen. Wenn ein Krokodil in der Weise unter Wasser liegt, daß
gerade noch die Spitze des Hostrum etwas über die OberfHiche
emporragt, dann kann auch bei geöffneter Soh n auze wegen der
rückwärtigen Lage der Choanen und dem erwähnten Abschluß der
Mundhöhle die Atemluft ohne weiteres den Nasenrachengang passieren
und in den Larynx eindringen. Mit anderen Worten: die Atmung
wird in keiner Weise beeinträchtigt. In dieser Stellung ist es dem
'I'iere möglich, beliebig lange auszuharren und die Beute bis zur
vollständigen Ertränkung unter Wasser zu halten. Die OWEN'sch e
Auffassung ist also dahin zu berichtigen daß nicht so sehr die Ver-
h~nderung· .des .B~intritts von Wasser in 'die Respirationsorgane,.. ~ls
vI~]meh.r die IHöglichkeit einer ununterbrochenen Respirationst~tt~g:
kei t beim Ertr.änken der Beutetiere für die Großzahl der Eusuch1eI
gegenüber den Mesosuchiern von besonderer Bedeutung ist.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 697

Nach l{oKEN (1888) findet die Verlagerung der Ohoanen ihre


Erklärung in den Veränderungen der Schädelmuskulatur im Zu-
sammenhang mit der Abänderung der Lebensweise. Hierbei soll die
Verlängerung und Ausdehnung der Pterygoidea durch die Mrn. pterygo-
maxillares eine große Rolle spielen. Wenn diese Auffassung den
'I'atsachen entsprechen würde, müßten die Choanen bei den lang-
schnauzigen rezenten Formen, insbesondere bei den Gavialiden, die
ja sonst so viele "mesozoische" Züge bewahrt haben, eine ganz
andere I-Jage aufweisen als bei den kurzschnauzigen Formen wie
Alligator, Paleosuchus usw, Damit ist aber gezeigt, daß es sich hier
nicht um ein bloßes "Anpassungsmerkmal~' handeln kann. Berück-
sichtigt man die Beschaffenheit der Wirbelgelenke. so ergibt sich
insofern eine Koinzidenz mit der Ausbildung des sekundären Gaumen-
d aches, als die 1J:lesosuchia fast durchweg amphicoele, die Eusuch:ia
dagegen procoele Wirbel aufweisen. Indessen ist auch dieses Merkmal
ebenso wie jenes der Choanenlage durchaus transttionell. OWEN
hat darauf hingewiesen, daß die mechanische Beweglichkeit der
Wirbelsäule bei der procoelen Gelenkausbildung viel größer ist als
bei der amphicoelen, was allerdings für die terrestrischen Formen
von höherer Bedeutung sein mag als für aquatile. Da aber die
Gavialiden ebenfalls procoele Wirbel zeigen, handelt es sich offenbar
auch hier nicht um ein direktes "Anpassungsmerkmal~'.
'Nie erwähnt, hat !{OKEN zum erstenmal den Begriff der Croco-
dilia auf die JJIesos'uchia+ Eueuchia HUXLEY'S beschränkt (1887, 1888).
Eine unnatürliche Kompli kaüion erlitt die Systematik der Croco-
dilia durch die Ausführungen LYDEIU(ER'S vom Jahre 1887. Auch
dieser Autor tritt zwar für die Abtrennung der Parasuchia von den
echten Krokud ilen ein, und nennt letztere Orocodilia vera. Später
führt er den Begriff der Eusuchia I.JYDEKKER ein, der sich also nicht
mit demjenigen der .Eueuchia von H1."XLEY deckt (E'usuchia LYDEKKER
+
== Mesosuchia HUXLEY Eusuchia HUXLEY).
Wie schon ausgeführt wurde, hat DOLLO, lS83, bericbtet, daß
bei Bernissartia die Lage der Choanen den Verhältnissen der rezenten
Eusuchier noch näher kommt als bei den Go niopholi d ae. Nach
den Diagnosen über die Tel e 0 sau I' i d a e und Gon i 0 p hol i d a e
führt er aus . . . "Ohoanes plus r'approchees de celles des Eusuchia
que celles des deux familles p recedentes". Leider sind die Abbil-
dungen in der Dor.r.o'schen Arbeit nur sehr mangelhaft und die Be-
schreibung zu kurz. Eine erneute Untersuchung von Bernissartia
Wäre also sehr wünschenswert.
45*
698 JOSEF ALOIS KÄLIN,

Das Studium der Altersvariationen an rezenten Crocodiliden


hat gezeigt, daß an den Schädeln junger 'l'iere die Choanen noch
Ianggestreckt sind, wie das bei den lVlesosuchiern die Regel ist,
und wenn auch innerhalb der Pterygoidea, so doch relativ weiter vorn
liegen als bei älteren 'I'ieren; häufig sind sie noch auf die vordere
Hälfte der Pterygoidea beschränkt. Die letzteren sind auch be-
deutend kürzer als bei älteren Tieren. Man kann diesen Zustand
als intermediär zwischen demjenigen der erwachsenen rezenten Eu-
suchia und demjenigen der Gon io p hol i da e betrachten.
Eine besondere Diskussion erheischt die Frage der Beziehungen
zwischen longirostren Eusnchiern und longirostren Mesosuchiern.
Die Untersuchung wird dadurch kompliziert, daß man zur Annahme
einer gesonderten Entwicklung der Ga via lid a e genötigt ist, die
letzteren also von den übrigen Eusuchia weit abstehen (I{ÄLIN 1931).
Es soll weiter unten näher hierauf eingegangen werden. Stellt man
unter den rezenten Crocodiliden (mit Ausschluß von Gavialis gange~
ticus GMELIN) eine morphologische Formenreihe in Bezug auf die
Schnauzenlänge auf, so kann man beobachten, daß mit zunehmender
relativer Länge der Schnauze die Fenestrae supratemporales an
Flächengröße gewinnen. Damit wird natürlich auch die ihnen snt-
sprechende Grube, welche vom Musculus temporalis ausgefüllt wird,
erweitert. Am größten sind die Fenestrae supratemporales bei den
so stark an aquatile Lebensweise angepaßten .M.esosuchiern. Bei dem
modernen Paleosuchus palpebrosus Cuv. dagegen sind diese Öffnungen
vollständig obliteriert. Die Ausbildung der Feueatru supratempo~
ralis hängt also mit jener des Musculus temporalis zusammen. Da
seine physiologische Bedeutung bei den kurzschnauzigen Formen
viel geringer ist, beansprucht er hier auch "weniger Baum und die
Fenestrae supratemporales bleiben kleiner oder obliterieren sogar.
Es handelt sich also bei der Größe der oberen t3chläfengruben in
hohem Maße um ein reines Anpassungsmerkmal dessen systematische,!'
Wert nicht überschätzt werden darf. l.vIit Ausnahlne von Gavialts
gangetic'tts GMELIN stehen die rezenten Crocodiliden in enger stammes~
geschichtlicher Verwandtschaft, wovon weiter unten die Rede sein soll.
1902 hat FRA.A.S darauf hingewiesen daß die von ihm als ThaZatto~
suchia zusammengefaßten Genera Metrio~hynchus v. lVIEYER, Dacosa,u,rus
QUENSTEDT und Geosaurus Cuv. zu spezialisiert sind ummit den fast
gleichzeitig auftretenden Teleosauriden in genetische~l Z';sammenhang
stehen zu können. Sie erscheinen gemeinsam mit den Stenosaurus~und
Pelagosaurus-Arten schon im unteren Jura, aber bereits mit allen spe·
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels. 699

zieHen Kennzeichen der Gruppe verseben. Der Anfang der beiden Reiben
liegt also zunächst noch im Dunkel. Für eine terrestrische Stamm-
form sowohl der Teleosauriden als auch der Thalattosuchier scheint
FRAAS besonders zu sprechen der Bauplan der Extremitäten und das
Vorhandensein eines Knochenpanzers. Allem Anscbein nach aber ist der
Zweig der Thalattosuchier vom terrestrischen Stamm früher abge-
zweigt als die Teleosauriden. Nach einer schematischen Darstellung,
welche die FRAAssehen Vorstellungen über die genetischen Be-
ziehungen der verschiedenen Orocodiliergruppen ausdrücken soll,
hat er offenbar eine stammliohe Verbindung zwischen Gavialiden
und Teleosauriden oder Ma.ororhynchi den vermutet. }i~r schließt sich
auch der von HULKE 1888 schon geäußerten Ansicht an, daß die
Crocodilinen, die Alligatorinen und die Gavialiden vollständig ge-
trennten Entwicklungslinien entsprechen. Sowohl die Allig-atorinen
als die Crocodilinen führt er in seinem Schema auf die Atoposauri-
den zurück. Wir werden sehen, wie nahe FRAAs an unsere An-
schauung herangekommen ist.
1928 benützt NOPCSA im Anschluß an frühere Autoren lLYDEKKER
1878, BROILI 1928), innerhalb der Krokodile wiederum die Länge
der Schnauze zur Unterscheidung einer "longirostral group" und
einer brevirostral group". Da aber gerade die Schnauzenlänge ein
reines Anpassungsmerkmal ist, hat sie hier keine weitere Bedeutung.
Bei den Orocodilidae unterscheidet NOPCSA folgende Unterfamilien:
'I' h 0 r a c 0 sau I' i n a e , G a via 1 i Il a e , H y I a e 0 c harn p s i n a e ,
Lei d y 0 s u chi n a e un d C r 0 c 0 d i 1 i n a e. lJi e Lei d y 0 s u c 11 i n a e
sollen die Crocodilinae mi t den Bernissartinae, die Thoraco-
saurinae dagegen die Gavialinae mit den Congosaurinae
verbinden. Auch NOPCSA verfällt in den Irrtum, Tomistoma zu den
Ga via li n a e zu stelJen. Wenn er glaubt daß die Beziehung zwischen
Nasalia und Apertura nasalis externa systematisch nicht verwertbar
oder jedenfalls von geringem Wert sei, so möchte ich dem gegenüber-
stellen, daß auch bei dem von PILGRIM 1912 beschriebenen kurz-
schnauzigen Gavialis breviceps PILGRIM das Vorderende der Nasalia
weit hinter der Apertura nasalis externa zurück liegt, daß es sich
also hier sicher nicht um ein bloßes Anpassungsmerkmal handelt.
NOPCSA berücksichtigt in seiner neuen Klassifikation neben einer
Reihe auch von anderen Autoren beachteter Merkmale die Beziehung
zwischen Oolumna postorbitalis und. Jugale. l\1:it Recht weist er
darauf hin, d aß die "depression 01' the postorbital bar" auf ver-
schiedenen Wegen unabhängig bei den Orocodilia erreicht wurde.
700 J OSEr.' Ar.ors RÄr.IN,

Tatsächlich handelt es sich hier, wie noch gezeigt werden soll, um


ein Merkmal von hohem systematischem Wert, Dagegen hängt die
Beziehung zwischen Frontale und Fenestra supratemporalis, auf
welche NOPCSA ebenfalls großes Gewicht legt, in hohem Maße von
der Größe der Fenestra supra temporalis ab und ist als ,.partielles"
Anpassungsmerkmal von geringerer Bedeutung. Daher ist auch der
Schluß, die T h 0 r a C 0 sau I' in a e "würden, weil bei ihnen das Frontale
an der Umrahmung der Fenestra supratemporalis beteiligt ist, die
rezenten longirostren Formen mit den Co n g 0 sau r in a e verbinden,
unbegründet. Wie wir sahen, ist ja schon bei Tomistoma schlegeli
S. :MÜLLER die Postfr./Par.-Naht sehr kurz, und bei (Facialis gange-
ticus GMELIN ist das Frontale tatsächlich an der Umrahmung der
Fenestra supratemporalis beteiligt. Ähnliches gilt bezüglich der
Spenialia für die angeblich vermittelnde stammesgeschichtliche
Stellung der IJ e i d y 0 s u c h i n a e zwischen (' r o C 0 d i li n a e und
Bel' n isa I' tin a e, wo bei allerdings zu erwähn en ist, daß sowolll
bei Leidsjosuch.u« als bei Bernissartia die Splenialia an der Symphyse
beteiligt sind. Neben den C r 0 c 0 d i 1 i d a e unterscheidet NOPCSA
noch fünf weitere Familien der ,~C r 0 c 0 d i I 0 i d e a.": A top 0-
sauridae, Notosuchidae, Htomatosuehidae, 1"1 e 1 e o -
sau r i d a e un d Gon i 0 p hol i d a e. Di e A top 0 sau r i d a ewerden
heute allgemein als besondere Familie erkannt (Am». 1919, BRO~LI
1923). Sie erheischen unser besonderes Interessp, weil es sich hier
um die ältesten kurzschnauztgcn Krokodi lo h an d elt., die in einer
Reihe von Merkmalen primitiv erscheinen und jedenfalls dem Proto-
typ der Crocodilier, also dem terrestrtschcu :-4t.ununtypus mit d~n
Notosuchidae und Libycosuchiduo um nüchxt en kommen. DIe
Wirbel der Atoposauriden sind amphieoel, die Apert.u ra llusalis exterll U
ist durch ein Septum nasale geteilt. Die Größcn uutcraehicdc zwischel~
vorderer und hinterer IGxtermität ai n d noch hctrüeht1icher als bei
den Teleosauriden. Das Frontale scheint um H.ande der Fenestl:U
supratemporalis nicht beteiligt zu sein. Die letztere ist klein. V\T~e
dies sonst für Eusuchier die Regel ist setzt die Col umua postorbita!IS
. , 1 der
an f der InnenseIte des .Jugale an. Bei der großen l\1ehrzah .
M esosuchier und den Gavialiden ruht sie stets dorsal auf dem im
Querschnitt mehr oder weniger isodiametrischen Jugale.
Zn den ans der oberen Kreide bekannten Notosuchiden rechnet
NOPCSA auch die Gattung Libycosuchus STROMER und errichtet daher
die heiden Unterfamilien der Not 0 s u chi n a e" und Li b y oo Sll~
c h 1'n " . . Jedoch
a e. Ich mochte . " Libycosuckus mit STROMER " (191 4) un d
Beiträg-e zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 701

BROILI (1923) als Vertreter einer besonderen Familie, eben der Li b y-


co S u chi da e, gewertet wissen, wozu ich mich vor allem neben dem
Fehlen der prälakrimalen Durchbrüche, wie sie sich bei den Noto-
suchiden vorfinden, und neben der geteilten Apertura nasalis extern a
durch die I\:onfiguration der Columna postorbitalis veranlaßt fühle. In
den beiden letzten Punkten halte ich Libucosuclrus STROMER für primi-
tiver als die Not 0 S u chi d a e. ABEL vertritt 1919 die Ansicht,
daß die T'eilu ng der Apertura nasalis externa bei den Crocodiliden
eine sekundäre Erscheinung sei. Er berichtet hierüber: "Die wich-
tigsten Kennzeichen der Krokodile bestehen in der Lage der äußeren
Nasenöffnung und ihren Verschmelzung am vorderen Schnauzen-
ende ... " Und in einer zugehörigen Fußnote erklärt ABEL, auch
bei einzelnen lebenden Arten könne . . . .,die Nasenhöhle durch zwei
Zapfen der Praemaxillaria die in der Mit.tel lini e gegeneinander
wachsen und sich zu einem Kamm verbinden, sekundär in zwei Teile
zerlegt werden". Bei den Atoposauriden dagegen sollen die äußeren
Nasenöffnungell durch Fortsätze der Nasalia geteilt werden. Doch
haben wir gefuu d en, daß auch bei den rezenten Arten soweit sie
eine knöcherne N asensch ei dewan d aufweisen, diese zur Hauptsache
durch die Nasalia gebildet wi rd, Ich glaube, daß die knrzschn auzigen,
weniger aqu atilen und daher dem Grundtypus der Crocodilier be-
sonders genäherten Atoposauridae und Libycosuchidae die
primäre Nasenscheide wan d der sphenosuchierartigen Stammformen bei-
behalten haben. Bei den mehr ans Wasserleben angepaßten Formen
dagegen ist sie reduziert worden. Ich kann mir schwerlich vor-
stellen, wie eine 'I'ei lu ng der Apertura nasalis externa sekundär
zustande kommen soll und halte sie daher auch bei Ostcolaemus
tetraspis Corne, Alligator mississipiensis DAUDIN un d Alligator sinensis
!i-'A uv l<:IJ für primär.
Die aus der Krei de bekannten Ci 0 n i 0 p h o I i da e werden wohl
um besten als separa te Familie aufgefaßt. Sie sind morphologisch
von beson derem 1 n teresse, da sie, wie schon gezeigt wurde, in ge-
wissem Sinne einer Zwischenstufe von Eusuchiern und Mesosuchiern
entsprechen. Die Wirbel sind amphicoel, die Oolumna postorbitalis
setzt an der Innenseite des .Jug ale an und in der Kontur der Schnauze
erinnern sie weitgehend an rezente Grocodylus-Arten. DOLLO hat
1883 die von ihm gefundenen Bernissartia aus dem Wealden von
Belgien als Vertreter einer beson deren Familie der Mesosuchia,
der Bel' ni s s art i da e betrachtet. NOPCSA plaziert sie als Unter-
familie zu den Goniopholiden, und auch BROILI hatte sie (1914) unter
702 JOSEl<' ALOIS KÄLIN,

den Goniopholiden untergebracht. Auf jeden Fall steht Bernissartia


morphologisch Goniopholis näher als irgendeinem anderen Mesosuchier,
Sie ist aber von Goniopholis durch die Abwesenheit der prälakrimalen
Durchbrüche verschieden. Der nur unvollständig bekannte Congo-
saurus ist nach DOLLO Vertreter einer besonderen Familie, der Cong o-
s a 11 I' i da e. Er ist insofern von Interesse, als es sich um einen
Mesosuchier handelt, dessen Herkunft angeblich bestimmt tertiäre
Ablagerungen sind. Eine morphologisch den rezenten Gavialiden
relativ nahestehende Gruppe sind die P hol i dos au r i d a e aus der
Kreide von Hannover und England (JAFFE, 1911). Die Choanen sind
fast ganz in die Pterygoidea verlagert, welche aber noch nicht flügel-
artig ausgezogen sind. Sie sind von sehr langgestreckter Form und
der Vorderrand wird durch die Palatina gebildet. In dieser Be-
ziehung verhält sich also Photidosaurus ungefähr wie Goniopholis.
Die Schnauze ist in abrupter Weise vom Hauptteil des Schädels ab-
gesetzt. Die Nasalia erreichen die stark verlängerten Praemaxillaria.
Der Grad der Anpassung ans Wasserleben mag ungefähr demjenigen
von Gavialis gangeticus GMELIN entsprechen. Die Pholidosauriden
unter den Goniopholiden un.terzubrf nzono , wie das Nor-os.e, tut, ent-
behrt meines Erachtens der Begründung.
Ein besonderes Interesse erheischt ferner Dyrosattrus (THEVENIN,
1911), dessen Reste aus dem unteren Eocaen Afrikas stammen und
der von NOPCSA (1928) mit Recht zu den 'I'eleosauri den gestellt wird.
Die Fenestrae supratemporales sind wie bei Stcnosaurus außerordent-
lich groß, fast rhombisch, die Orbitae rundlich. Die Columna post-
orbitalis setzt dorsal am Jugale an ist also nicht an der Innenseite
mit dem letzteren verbunden. Dieses altertümliehe teleosauride Merk-
mal ist von größtem Interesse und z eig t, daß es sieh offenbar u~
einen letzten Vertreter der 'I'eleosaurtden handelt der allerdings die
generelle morphologische Umgestaltung des Krokodllierstammes durch-
gemacht hat, denn die Choanen sind stark nach hinten verlagert,
offenbar schon ganz von den Pterygoidea umaeben.
. Wen? man die modernen CrocodiIiden flüchtig überblickt, sChe~ne~
sich drei Formgruppen aufstellen zu lassen: die kurzschnauzIge
Alligatores, die mittelscbnauzigen Orocodili und die lang-
schnauzigen Ga via 1 es. Diese Gruppierung ist tatsächlich schon
längst systematisch ausgewertet worden wobei aber der praldisch
ebenso langschnauzige Tomistoma schlegeli S. MÜLLER zur Gruppe der
Gaviale gestellt wurde. BOULENGER nimmt in seinem Catalogue of
the Chelonians Rhynchoncephalians and Crocodiles" (1889) an, daß
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Croeodilidenschädels. 703

Tomistoma S. .MÜLLER zwischen dem Gen us Gooiali« .&tIERREM und


den Crocodilidae s. str. vermitteln würde, während STRAUCH in seiner
"Synopsis" (1867) Tomistoma sogar dem Genus Gavialis unterstellte.
Auch NOPCSA hat 1928 Tomistoma zu seinen Ga v i a l in a e ge-
gestellt. Mi t Recht erwähnt MÜLLER (1927), daß schon KOKEN (1888)
eine Aufzählung unterscheidender Merkmale zwischen Tomistoma und
Gavialis gegeben habe, die aber revisions bedürftig sei. KOKEN glaubte,
daß Thoracosaurus LEIDY, dessen Reste aus der oberen Krei de
von New Jersey, Frankreich, HoIIand und Schweden bekannt sind,
eine gemeinsame Stammform von Tomistoma und Gavialis darsteIle.
Nun habe ich aber schon 1931 gezeigt, daß die Gavialiden morpho-
logisch und offenbar auch stammesgeschichtlich auf Grund der Ana-
lyse des Schädelbaues von den übrigen Orocodiliden weit abstehen,
und daß Thoracosaurus LEIDY keinen verbindenden 'I'ypus zwischen
Gavialis und Tomistoma darstell t. Tomistoma schlegeli S. jylÜLLER ist
in seinem ganzen Baupl an durchaus ein Orocodilide s. str., während
er mit Ausnahme des An teils der Splenialia an der Symphyse kein
einziges bedeutenderes Merkmal mit Gavialis gangetic'u-s GMELIN ge-
meinsam hat. Es zeigt sich also, daß die Gaviale morphologisch
un d offenbar auch stammesgeschichtlich von den übrigen Orocodi-
liden weit abstehen. Wenn es auch nicht angeht, mit GRAY (1869)
die "A 11i ga tor i d a e" als besondere Familie gegenüber den ,,0 r o-
co d i lid a e" abzugrenzen, so ist eine solche Abgrenzung der Ga via-
lid a e gegen alle anderen CI' 0 co d i lid a e s. 1. wohl begründet. Es
erscheint also empfehlenswert, unter den Crocodilidae s. 1. zwei
Gruppen zu unterscheiden, welche systematisch gleichwertig sind,
wobei sich in der rezenten Fauma die eine auf Gavialis gangeticus
GMELIN beschränkt, die andere dagegen alle weiteren Formen, durch-
weg Vertreter der er 0 c 0 d i 1i d a e s. str., umfaßt. Die letzteren
möchte ich in zwei Unterfamilien gruppieren, die sich gentisch nicht
in Deckung bringen lassen: die Crocodilinae und die Alliga-
tor i n a e. Diese beiden Kategorien entsprechen den CUVIER'schen
,,01'0 c 0 d i I es" und ,,0 ai man s" (1824). Schon HULKE hatte 1888
darauf hingewiesen) daß die Alligatorinen unmöglich als Stammforluen
der Crocodilinen aufgefaßt werden könne. Moore dagegen glaubt (1925),
daß die Al.ligatcrinen von den Crocodilinen abstammen würden.
Der Typus der 0 I' 0 C 0 d i I in a e wird, wie wir gesehen haben,
charakterisiert durch die laterale Festonierung der Schnauze, durch
die Beschaffenheit des Innenrandes des Processus retroarticularis,
durch die Ausbildung der Spina quadratojugalis, durch das Fehlen
704 JOSEF ALOIS KÄLIN,

eines hinteren Randwulstes und medianen Septum der Choanen, durch


die Beziehungen der Zahnstärken untereinander usw, Hier ist für die
natürliche Systematik wohl das wertvollste .Merkmal das Stärken-
verhältnis der Zähne, indem bei allen er 0 co d i I i n a e von dem sehr
kurzschnauzigen Crocodqlus palustris LESSON bis zu dem langschnauzigen
Tomistoma schlegeli S. l\iÜLLER (mit Ausnahme älterer Exemplare von
Osfeolaemus tetraspis COPE), durchweg der fünfte l\laxillarzahn der
stärkste des ganzen Gebisses ist; bei allen All i g a tor i na e da-
gegen ist dies der vierte Maxi.ll arza.hn. Da es sieb hier um ein
Merkmal handelt, das in beiden Gruppen, wie we i t auch die speziellen
Anpassungen verschieden sein mögen, konstan t ist, kann es sich
keinesfalls um ein Anpassungsmerkmal in n er ha 1 b dieser Gruppen
handeln, sondern ist eben nicht anders als durch gemeinsame erb-
mäßige Anlage zu erklären. Es müssen also alle Crocodilinae
auf einen morphologischen Typus zurückgeführt werden, dessen Mxz. 5
der stärkste Zahn des Gebisses ist; dieser r.rypus ist von allen Arten
der Gruppe phylogenetisch durchlaufen worden. Dasselbe gilt natür-
lich mit Bezug auf Mxz. 4 für die All i ga tor in a e und beides sind
infolgedessen zwei natürliche systematische Kategorien. Die Be-
deutung des Merkmals läßt sich vergleichen mit jener der konstanten
Wirbelzahl 7 für die Säuger oder der Diastataxie des Flügels für
die Vögel.
Es ist schon darauf hingewiesen worden, daß unter den
Crocodilinen eine Formenreihe mit zunehmender Schnauzenläl1g e
sich aufstellen läßt. Sie ist der Ausdruck der Anpassung ans
Wasserleben. Unter den rezenten Vertretern sind die wesentlichsten
Etappen dieser Reihe durch die Arten Crocodylus porosus-(Jrocodylus
iniermedius (oder americanus) -- Orocodutue cataphractu« und Tomistollw
schlegeli - vertreten. Selbstredend darf eine Holehe Reihe nicht
phyletisch gedeutet werden. M ÜLI.,].<at hat 1927 gezeigt, daß die.
verschiedenen Tomistoma-Arten des 'I'er-ti ärs sich in keiner \~eise
in eine stammesgeschichtliche Reihe bringen lassen; dasselbe gilt
auch für die rezenten Crocodilinen. Mit Hecht hat NÄF (191.9)
betont, daß systematische 'I'ypen Abstraktionen sind die wohl ,die
natürlichen Beziehungen der Gruppen erläutern ab~r niemals als
wirklicheStammformen aufgefaßt werden dürfen. l)ie einzelnenFor1U~I1
ve~halten sich zum T'ypus wie die musikalischen Vari ationen zur l\1.elo d1e.
Reine Typen können aus logischen Gründen niemals real existieren.
Die Formen~eihen illustrieren lediglich den schrittweisen Gang d~l:
morphogenetIschen Gestaltung. So wird in der 0 higen Reihe iUl
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 705

Tomistoma demonstriert, welche Etappen der Schnauzenausbildung


die ,.rromistomiden" durchlaufen haben müssen. Die verwandtschaft-
lichen Beziehungen der rezenten Arten lassen sich indessen doch
noch etwas näher fixieren. Die langschnauzigen 'I'ypen sind selbst-
verständlich vom Grundtypus stark abgeleitet, müssen auf kurz-
schnauzige Formen zurückgeführt werden.
Am wenigsten spezialisiert unter den Crocodiliueu und daher
dem Grun dtypus arn nächsten kommend sind wohl Crocodylus vttl-
garis Cuv. und Crocod.flus palustris ]~ESSON. Crocodutus porosus
SCHNEID. ist wahrscheinlich aus einer Crocodutue ouloaris Cuv. ähn-
lichen Stammform entstanden, unter Verlängerung der Schnauze,
Ausbildung des Schnauzenrelief und Reduktion von Pmxz, 2. Durch
die Schnauzenlänge weiter vom Stammtypus entfernt, aber sonst
weniger spezialisiert sind Crocodylusa mericanus LAUR. und Croco-
dylus intermedius GHAVNS, die sich beide relativ sehr nahe stehen.
,V eiter ist die Schnauzenverlängerung bei Crocodylus caiaphractus
Cuv. und Crocodylus johnsoni I{REFF~l gediehen. Sie erreicht ihr
.M aximum bei Tomistoma schlegeli S. ]VIÜLLER. Orocodutus siamensis
SCHNEID. steht offenbar durch die Ausbildung der Leisten auf
der SchnauzenoberfJäche und durch die Reduktion des Pmxz. 2
Urocodnjlu» porosus SCHNEID. am nächsten. Unter den Alligatorinen
sind die Alligator-Arten sicher ursprünglicher als die 111eh1' diffe-
renzierten Arten von Cadman oder Melanosuchus niger SPIX. Das
reiche Belief, das sich bei Melanosuchus niger SPIX und bei
Caiman latirostris DAUD. vorfindet, ist gegenüber dem Typus der
Alligatorinell sicher ein Neuerwerb. Die auf den ersten Blick nicht
geringe Ähnlichkeit des Schädels von Oaiman latirostris DAUD. und
lJ!lelanosttchus niger SPIX wird durch die große Übereinstimmung in
der Ausbildung des Schnauzenrelief vorgetäuscht. Die Schnauze
VOll Üaimom latirostrie DAUDIN ist gegenüber dem 'I'ypus von Oaiman
als verkürzt anzusehen. Die aus dem Oligocaen von Washtngtou
(S. DAKOTA) von l\1EHL' (1916) beschriebene Oairnanoidea fisheri MEHL
ist offenbar dem rezenten JYIelanos'ltCh'lts -niger SPIX sehr nahestehend
durch den völligen Mangel eines Leistensystems aber noch primitiver
als diese Form. Am stärksten spezialisiert unter den modernen
Alligatoril1en sind wohl die südamerikanischen Paleosuchus-Arten. In
der außerordentlichen unechten Heterodontie, der Ausbildung der
Schnauze und der bei Paieosuchus palpebrosus Ouv. vollständigen
Obliteration der Fenestra supratemporalis drückt sich eine schon fast
terrestrische Spezialisation aus. Der aus dem mittleren Miocaen
706 JOSEF ALOlS KÄLIN,

von Nebrasca bekannte Alligator thomsoni ist nur sehr wenig ver-
schieden vom rezenten Alligator einensie FAUVEL. In der U-förmigen
Reliefbildung zwischen den Orbitae mag eine Andeutung vorliegen,
wie Oaiman crocodilus L. aus dem Alligator-Typus abzuleiten ist. Wenn
aber MOOK (1925) den Alligator thomsoni als direkten Ahnen des
Ohinaalligators hinstellt, so ist dies vollständig unbegründet, obwohl
die beiden Arten sich gewiß näher stehen als Alligator thomsoni und
Alligator mississipiensis DAUDIN. Von besonderem Interesse dürfte
die von GILMORE (1912) beschriebene Brachychampsa montane aus
der oberen Kreide von Montana sein. Im Habitus der Schnauze
handelt es sich um eine durchaus alligatorenhafte Form. Die Schnauze
ist sehr stark abgeflacht wie bei Alligator, aber relativ kürzer. Die
Zähne scheinen im allgemeinen ziemlich stumpf g ewesen zu sein, und
das Gebiß ist nur schwach unecht heterodont. Die Nasenöffnung war
offenbar nicht mehr geteilt. Von größter \Vichtigkeit ist, daß 1\1xz.5
den stärksten Zahn im vorderen Gebiete des Maxillare darstellt. Die
Mischung von Charakteren der A. 11 i g a tor i n a e mit diesem 01'0-
codilinenmerkma1 scheint mir für die primitive, zwischen den beiden
Gruppen vermittelnde Stellung von Brachycharnpsa montane GILl\10R~
zu sprechen. Der den er 0 c 0 d i I i na e zugehörige Osteoieemus tetrasp1S
OOPE zeigt in der gut ausgebildeten Nasenscheidewand ein primitives
Merkmal. Die Ausbildung der Schnauze (ihre Höhe und seitliche
Abflachung) und die Kleinheit der Fenestrac supra temporales, fern~r
die großen, zusammengesetzten Orbitalia sind wohl im Vergleich mit
mit den Paleosuchus-Arten als Konvergenzenwheinungen aufzufassen.
Auf die weitgehende Modifikation, welche das Uebiß von Osteolaen~us
teraspis COPE im Laufe des individuellen Wuchstums erleidet, ist
schon hingewiesen worden. Die bei äl teren 'l'ieren außerordentliche
Stärke und Abflachung der hinteren Zähne weist. auf eine offenbar
bis zu einem gewissen Grade durophage Lebenswaise hin. SCH~fIDT
berichtet 1919, daß er im .Magen des als Typus für ,,()steoblepha1'~1~"
erklärten Exemplars von Osteolaemue totraspis COPE hauptsächlIch
Flußkrabben als Nahrung gefunden habe. In diesem Zusammen-
hang ist es von Interesse, daß OASE 1925 die aus dem Eocaen von
Nordamerika bekannte Gattung Allognathosuchus als durophag en
C:rocodiliden .beschrieb, und ABEL (1928) nimmt sogar an, daß
dl~se Form SIch zur Hauptsache aus Trionychiden ernährt habe.
DI~ er~altenen Zähne erinnern in hohem Maße an jene des west-
afrI1~anlschen Nilwaran; die Kronen sind niedrig und gerund~t,
speziell auch in der vorderen Region der Mandibula, ähnlich WIe
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Orocodilidenschädels. 707

die hinteren Zähne in Ober- und Unterkiefer von Osteolaemus tetraspis


COPE. Auch die Profilierung der l\1andibula in deren vorderen Hälfte
stimmt auffallend mit den Verhältnissen von Osteoidemus tetraspis
COPE überein. ABEL bemerkt über den Unterkiefer von Allognatlw-
suchus : "Die Zahnform des Unterkiefers beweist allein schon zwingend
die durophage Lebensweise des Krokodils, aber dies wird noch be-
stärkt durch das Ansteigen des viel kräftiger als bei allen anderen
Orocodiliden ausgebildeten hinteren Unterkieferteiles. " Allerdings
kommt das sehr steile Ansteigen des Oberrandes vom Unterkiefer
in der Norma lateralis, welches ungefähr in der Mitte der Längs-
ausdehnung der Mandibula zu beobachten ist, bei keinem anderen
bekannten Krokodil vor; aber der Anstieg des Unterkiefers hinter
dieser mittleren Region ist bei Ostcolaemus tetraspis OOPE viel steiler
und der hintere Unterkieferteil erscheint noch kräftiger als bei
Allognathosuchus. Vom morphologischen Standpunkte aus ist Osteo-
laemus als Schaltform zwischen dem 'I'ypus der Orocodilinen und
demjenigen der Alligatorinen anzusehen, obwohl er dem ersteren
viel näher steht.

Literaturv erzeichnis.
ABEL, 0., 1928, Allognathosuchus, ein an cheloniphage Nahrung-sweise angepaßter
Krokodiltypus des nordamerikanischen Eozäns, in: Palaeontol. Ztschr., Vol. 9.
- , 1919, Die Stämme (tel' Wirbeltiere, Berlin u, Leipzig.
D'.A.LTON u. BURl\rEISTER, 1854, Der fossile Gavial von Boll. Halle.
AMMON, v. L., 1905, Übel' jurassische Krokodile aus Bayern, in: Geognost. J ahresh.
Jg. 18.
ANGEL, 1\1. P., 1926, Sur un squelette cöphalique de Crocod ilus cataphraetus Cuvier,
in: Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., Vol. 32.
ANDREWS, C. F., 1905, Notes on som e New Orocodilia f'rom the Eocene of Egypt.,
in: Geol. Mag. N. 8. Dec. V., Vol. 2.
- , Un3, On the Skull and Part of the Skeleton of a Crocodile from the l\1iddle
Purbeck ect., in: Ann. Mag. Nat, Hist., Vol. 11-
BLAINVILLE, D. DE 1839-1864 Osteographie ou Description iconog-raphique. cot,n-
paree du sq~elette et du ~ysteme -dentaire des einq elasses d'animanx vertebres,
Paris.
BOULENGER, G. A., 1889, Catalogue of the Ohelonians Rhynchoceph~ians and 01'0-
codiles in the British l\luseum, (Natural History) London: prmted by order
of the 'I'rustees, . .
BnooM, M. D., 1904, On a new Crocodilian Genus (Notochampsa) from the Upper
Stormberg Beds of South Afrika, in: GeoI. Mag. N. S. Deo. V., Vol. 1-
BRÜB:L, O. B., 1862, Das Skelet der Krokodilinen, Wien.
OASE, E., 1925, Note on an New Species of the Eocene Oroc~dilia~ Apognathosuchns.
A. wartheni, in: Contrib. from the Mus. of Geol. Univ. MlChlgan, Vol. 2.
708 JOSEF ALOIS KÄLIN,

COT~L', H. B., 1926, Observations on the Life-Habits of some Ba trachinns and Reptiles
from the Lower Amazon; and a Note on sorne Mammals from l\1araj6 Island,
in: Proc. Zool. 80c. Loridon.
CUVIER, G., 1824, Recherehes sur les Ossemens fossiles, Paris.
DOLLO L. 1883, Premiere note sur les Crocodiliens d e Bernissart, in: BuH. Mus.
'Royale Hist. Nat. Belgique, Vol. 2.
- , 1914, Sur la d ecouverte de Teleosauriens tertiaires au ('ongo, in: BuH. Acad,
Royale Belgique, Cl. Sc.
DUERST, J. U., 1926, Vergleichende Untersuchungsmetboden am Skelett bei Säugern,
in: Handb. biol. Arbeitsmeth. Abt. 7, Methoden der vergleichenden morpho-
logischen Forschung, H. 2.
DUMERIL, A. M. C. et BIBRON, G., 1834-1854, Erpetologie gplll:'rale, Paris.
.E'OWLER, H. W., 1915, On the identity of Perosuchus ('ope with Caiman Spix., in:
Proced. New England Zoo1. Club, Vol. 5.
FRAAS, E., 1902, Die Meer-Crocodilier (Thalattosuchiu) deR oberen .Iu ra unter spezieller
Berürksichtigung von Dacosaurus und Geosaurns in: Pulaeontographica,
Vol. 49.
GIEBEL, 1877, Über die eraniologischen Verschiedenheiten des Crocod ilus vulgaris,
Cl'. biporcatus und Cl'. catapbraetus, in: Ztschr. Ges. Naturw., Vol. 49.
GII..:~roRE, Cn. W., 1911, Leidyosuchus sternbergii, a new species of Crocodile from
the Ceratops Beds of Wyoming, in: Proe. U. S, Nation. Mus., Val. 38.
- , 1912, .A. new fossil alligator from the Hell Creek Beds uf l\1ontana, ibid., Val. 41-
GRAY, J. E., 1863, On the Change of Form of the Head of Croeodiles; al~d on the
Crocodiles of India and Afriea, in: Rep. of the meetings of the Brit, Ass. f.
the Adv. sc. London.
1869, Synopsis of the species of recent Crocod ilians 01' Ernydoeauriuns, in: 'rrnns.
Zool. 80e., Vol. 6, London. .
HAUGHTON, S. H., 1924, On a Skull and Partial Skeleton of Mesosuchus Browm
Watson, in: Trans. Royal 80e. South-Africa, Vol. 12. .
HOOLEY, R. \V., 1907, On the Sk ull und greater Portion of the :-Ikeleton of Gon.lU-
pholis crnssidens from the Weniden Shales of Atherfield, Isle of Wight, 111:
Quart. J ourn. Geol. Soc., Val. 63.
BOIJLAND, W. J., 1905, A new Crocodile fr~ml the .Iurnssi« of Wyoming, in: Ann.
of the Curnegie Mus., Val. 3, No. 3. .
HUENE, F. V., 1922, Kurzer Überbliek über die triassische Hept.ilurdn u mr 'rhecodontlll,
in: Ztrlbl. Miner. Geol. Pal.
- , H}~5, DIe. Bed~utung der Sphenosuchusgruppe fUr den Un~p1'llng' der Kl'olw tl'le 1 ,
in : Ztschr. mduet. Abatammgv- u. Vererbungal., Vo1. BB.
HULKE, J. W., 1878, Note on two Skulls from thc Wealden and Pllrbeck lforl11ll-
tions indicating a new 8ubgroup of Crocodi liu, in: (~U1trt. •10u1'11. Gaol. 80c.
Val. 34, Loriden. '
1888, Ccntr-ibutfons to the Skeletal Anatomy of the Mesusuchia based on flssll
Rernains from the Clays near Peterborough in: Proc, Zool. soc., Vo. I
London. '
RUXLEY, T. H.,. ~859, On the dermal armour of Jacl1re und Caimun with notes on
t~e Specifie and Generio Charaeters of recent Crocodilia, in: J ourn. pro c.
Linn, 80e., Vol 3, London.
- , 1875, On Stagonolepis Robertsoni and the Evolution of the Crocodilia, in: Quart.
J ourn. Geol, 80e., Vol, 31, London. .
"
JAFFE, ~., 1912., Vb<:r Pholidoslluruareste aus dem Naturhistorischen Museum
In
.. Lübeek, In: ~~ttl. geogr. Ges., H. 25, 2. Reihe, Lübeck. . dils
JAGER, G., .18?3, Ellllg~ Bemerkungen über die Organisation des indischen eIOeO 19.
(Gavialis gangetlCUs), in: Jahresh. Ver. vater!. Naturk. Württemberg, Jg.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschäde!s. 709
KÄLIN, J., 1931, Über die Stellung der Gavialiden im System der Crocod iliu, in:
Rev. suisse de Zoologie, Vol. 38.
KLEIN, 1863, Beiträge zur Osteologie der Crocodilschädel, in: Jahresh. Ver. vaterl.
Naturk. \Vürttemberg, Jg. 19.
KRIEG, H., 1928, Biologische Reisestudien in Südamerika. VIII. Caiman sclerops
(schmalschnauziger Brillenkaiman), in: Ztschr. Morph. Oek. Tiere, Vol. 10.
KOKEN, E., 1887, Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen
Wealden, in: Palaeont. Abh. v. DAMES U. KAYSER, Vol. 3.
- , 1888, Thoracosaurus macrorhynchus BI. aus der Tuffkreide von Maastricht, in:
Ztschr. deutsch. geol. Ges., Vol. 40.
KOTARO, Snrmo, 1914, Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. r. Das Choridro-
cranium von C'rocodilus mit Berücksichtigung der Gehirnnerven und der Kopf-
gefäße, in: Anat. Hefte, Vol. 50, VViesbaden.
LANDOIS, H., 1904, Die Saurier von Gronau in Westfalen, in: 32. Jb. westf. Provo Ver.
LAURENTI, J. N., 1768, Specimen medirum exhibens synopsin Reptilium ... Viennae.
LJmIClIE, 1\'1., 1899, Note sur le Crocod ilus depressifrons trouve a. Urcel (Aisne), in:
Ann. Soc, geoI. Nord, '1'. 28.
I.JoNG1IIAN, H. A., 1925, Crocodilus johnsoni Kre;fft, in: Mem. Queensland Mus., Vol. 8,
Part. 2.
- , 1925, A Crococlilian Fossil from Lansdowne Station, ibid: Vol. 8, Part. 2.
LORTWl', L., 1892, Les Rept iles fossiles du Bassin du Rhöue, in: Arch. Mus. Hist.
Nat, Lyon, T. 5.
LUCAS, E. A., 1898, Contributions to Palaeontulogy (a New Crocodile from the Trias
of Southern Utah), in: Amer, Journ. Sc., Vol. 6.
LYDEKKER, R., 1887, Note on the Hordwell and other Crocodilinns, in: Geol. Mag,
N. 8. Dec. IU, Vol. 4.
1887, Note on Hyla.eochampsa, in: Geol. Mag. NS. Der. lII, Vol. 4.
l\1EJU" 1\'1. G., 1916, Caimanoidea Visheri, a new Crocodilian from the oligocene of
South Dakota, in: J ourn. Geol. Chicago, Val. 24.
l\1ERRl~M, B., 1820, Versuch eines Systemes der Amphibien, Marburg.
1\100R, ClL, 1921, Individual und Age Variations in the Skulls of Recent Crocodilia,
in: BuH. Arner, Mus. Nat. Hist., Vol. 44, Art. 7.
1921, Notes on the postcranial skeleton in the Crocodilia, ibid.: Vol. 44, Art. 8.
- , 1921, Allognathosuchus, a new Genus of Eocene Crocodilinns, in: Bull. Amer.
l\1us. Nat. Hist., Vol. 44, Art. 10.
1921, Descrtptious of a Bridger Crocodilian, ibid.: Vol. 44, Art. 11.
1921, 'I'he Sknll of Crocudilus acer Cope, ibid.: Vol. 44, AI·t. 12.
~, 1921, Skull Characters of Recent Crocodilia, with Notes on the Affinities of the
Recent Genera, ibicl.: Vol. 44, Are 13.
H):23, 81mIl. Churuct.ers of Alligator sinensis Fauvcl, ibicl.: Vol. 48, Art. 16.
~, 1925, ARevision of the Mesozoic Crocodilia of North America. Preliminary Re-
port, ibi d , Vol. 51, Art. 9.
- , 1925, The Äncestry of the Alligators, in: Natural History, Vol. 25.
MÜLLER, L., 1910, Beiträge zur Herpetologie Kameruns, in: Abh, Bayer, AIr. Wiss.
H. Kl. Vol. 24, Abt. 3. .
- , 1923, Crocodilus siamensis SCHNEID. und t Crocodilus ossifragus DUROIS, m: Palae-
onto!ogia Hungarica, Vol. 1. ,
~, 1924, Beiträge zur Osteologie der rezenten Krokodilier mit 5 Textfig. u. 'laf. IV
U. V, in: Ztschr. Morph. Oek. Tiere, Val. 2.
- , 1924, Zur Nomenklatur der südamerikanischen Kaiman-Arten, in: Zool, Anz.,
Vol. 58. ..
- , 1927, Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wü~~en AgYlZtens.
V. Tertiäre Wirbeltiere. 1. Beiträge zur Kenntnis der KrokodIlleI' des agyp-
tischen Tertiärs, in: Abh. Bayer. Ak, Wiss. l\Iath.~naturw. Abtlg., Vol. 31.
710 J OSEF ALOIS KÄLIN,

NAEF, A.., 1919, Idealistische Morphologie und Phylogenetik, Jena.


v. NOPcsA, F., 1924, Über die Namen einiger brasilianischer fossiler Krokodile, in:
Ztrbl. Min. Geo1. Pal., J g. 1924.
1926, Neue Beobachtungen an Stomatosuehus, ibid. = J g. 1926.
-, 1928, Palaeontologieal Notes on Reptiles, in: Geologica Bungarica, Tomus I,
Fase. 1.
OsnORN, H. F., 1904, 'I'eleorhinus Browni, A 'I'eleosaur in the Fort Benton, in: BuH.
Arner. Mus. Nat. Hist., Vol. 20.
OWEN, R., 1878, On the Influenee of the Advent of a higher Form of Life in modi-
fying the Strueture of an older and lower Form, in: Quart. J ourn. geol. Soc.
London, Vol. 34.
- , 1879, On the Association of Dwarf Croeodiles (Nannosuchus and Therios~c?uS
pusillus e. g.) with the Diminutive Mamrnals of the Purbeck Shales, Ibid, =
Vol. 35.
PILGRIM, G. E., 1912, Palaeontologia Indiea. The Vertebrate Fauna of the Gaj
series in the Bugti Bills and the Punjab, in = Memoirs Geo1. Survey of India.
N. S., Vol. 4, Mem. 2.
ROGEIt, 0., 1910. ]j;in fossiles Krokodil von Deckbetten bei Regensburg, in: Berichte
nat, Ver. Regensburg, Heft 12.
SACOO, F., 1896, I Coccodrilli deI Monte Bolca, in: Mem. R. Accad. SeL, T. 45.
SALOMON. S. C., 1930, Consideration sur l'homologie de 1'os lacrymal ehez les ver-
tebres superieurs, in: Acta Zoologica, Beft T, 1930.
SClIMIDT, K. P., 1919, Contribution to the Herpetology of the Belgian Gon.go based
on the Collection of the American Oongo Expedition 1909-1915, m : Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. 39, Art. 2.
1924, Notes on the Central Ameriean Crocodiles in = Field Mus. Nat. Rist. Chicago,
Publ. 220, zool. Serie, Vol. 12.
1927, Notes on Chinese Reptiles, in: BuH. Amer. Mus. Nat. Rist., Vol. 54, A.rt.4.
1928, A New Crocodile from New Guinea, ibid. = Publ. 247, Vol. 12.
1928, Notes on South American Caimans, in: Field Mus. Nat. Rist. Publ. 252,
zool. Serie, Val. 12.
SEDA, A., 1734-1765, Locupletissimi rerum naturalium thesauri aecurata descriptio etc.
Amsterdami apud J anssonio ~ Waesbergios etc. .
SIEBENROCK, F., 1905, Die Brillenkaimane von Brasilien, in: Denksehr. Ak. WISS.
Wien. Math.-nat. Klasse, Val. 76.
SPIX, J. W., 1825, Animalia nova sive speciea novae laeertarum quas in itenere J.ler
Bra~iliam annis 1817-:-1820 jussu et auspiciis Maximiliani J osephi I Ba!al'la:
Reg-ls. suscepto colleg-It et descripsit, Monachii Typis Franc. Seraph. Hubsch
manni.
STEHLI, G., 1910, Über die Besehuppung der Reptilien, in: Jen. Ztschr, Nat., Val.. 4~
STEJNEGER, L., 1~17, Cuban Amphibians and Reptiles eollected from tl~e Umte
States National Museum from 1899 to 1902, in: Proceed. United. Stat. Nat-
Mus., Val. 58.
STItAUO~I, A., ~867! Syno~sis der gegenwärtig lebenden Crocodiliden, in: MeID. de
I Acad, imper. sc. St. Petersbourg. Serie 7, T. 10. ..
STROME.~, E., 1914, Ergebnisse der Forschungsreisen Prof E STROMl!JR'S in den Wus~en
Aß'yptens. H. Wirbeltierreste der Baharij estufe (unterstes Cenoman). 1. EIll:
leitung und 2. Libycosuchus, in: Abban·dl. K. Bayer. Akad. Wiss. MatheDl.
phyaik. Klasse, Vol. 27.
- , 1925, Er~ebni~se der Forschungsreisen Prof. E. STROMER'S in den Wüsten .Ä.gypt~~~
~I. W~rbeltIerreste.der Baharijestufe (unterstes Oenoman). 7. StomatosUc
mermis STROMER, Ibid. = Mathem.-naturw. Abt., Vol. 30.
TIIEVENIN, 1911, Le Dyrosaurus des Phosphates de Tunisie, in =~ Ann. de Pal-, T.6.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 711
TROEDSSON, G. T., 1924, On crocodilian remains from the Danian of Sweden, in: Acta
Univ. Lund. N. S., Vol. 20.
V AILLANT, L., 1872, Etude zoologique sur les Crocodiliens fossiles tertriaires de Saint-
Gerund le Puy, in: Ann, Sc. geol., T. 3.
~, 1893, Du nom des Caimans a plastron osseux, in: Bull, Soc. zool. Franc., Vol. 18.
- , 1910, Les formes diverses de la vie dans les Faluns de la Touraine, in: FeuiJIe
jeune Natur. Ann, 40.
WATSON, D. M. S., 1911, Notes on some Briuish Mesozoic Crocodiles, in: Mem. Proceed.
Manchester Liter. Philos. Soc.. Vol. 55.
WnrAN, 0., 1931, Goniopholis ldrtlandicus n. sp. aus der oberen Kreide in New Mexico,
in: BuH. Geol. Inst. UpsaIa, Vol. 23.
DE WITTE, G. F., 1927, Les Crocodiles du Congo Belge, in: Rev. zool. afr, Bruxelles.
WOODWARD, A. S., 1885, On the Literature and Nomenclature of British Fossil
Crocodilia, in: Geol. Mag., Vol. 3.
v. ZITTEL, K. A., 1923, Grundzüge der Palaeontologie. Neu bearbeitet von F. Broili
und M. Schlosser. München.

Legende des den Tabellen 1-7 (S. 664-679)


zugrunde liegenden Materials.
Die in diesen 'I'abellen berechneten Indices beziehen sich, in
der gleichen Reihenfolge angeordnet, auf folgendes Material: *)
Gavialis Tomistoma Orocodulu» Orocodulue Melanosuch/u«
gangetic.us schlegeli mtlgaris poroeus niger
2528;0 370/1907 3Dj1914 141/0 22;1911
28;1912 372/1907 43/1914 659/1911 35/1911
40 (T)l 375/1907 45/1914 248/1912 57/1911
2529/0 373/1907 46/1914 6;0 75;1911
29;1912 352;1907 44;1914 253/1907 68/1911
51 (T)1 376/1907 195;1908 219/1912 73/1911
52 (T)l 1;0 36/1914 220/1912 90;1911
53 (T) 1 2/0 51;0 193;1908 91/1911
50 (T)1 371;1907 42/1914 124/1912 86;1911
521;1911 374/1907 541j1909 190/1908 76/1911
53 (T)1 385/1907 242/1913 200/1908 92;1911
768 1/ 2 (St) 2 201/1907 41;1914 220;1908 87/1911
203/1907 249/1913 226/1908 94/1911
200/1907 4/1909 221/1908 22;1911
232/1907 ? 201/1908 13/1911
202/1907 202/1908
519/1911 199/1908
225{1908
267/1907
12,/1912
241/1908
243/1908
*) Soweit keine besonderen Buchstabenzeichen neben den sammlunganummern
vorkommen, befindet sich das Material in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen
Staates München.
1) (T) = Zool, Institut Universität Tübingen.
2) (St) = Württem b, Naturalienkabinett Stuttgart.
Zool. Jahrb. 57. Abt. f. Anat. 46
71.2 J OSIHo' ALOIS KÄLIN.

Oaimam Orocodylus OrocodyltlS Orocodutue Ostcolaemus


crocodilus l'altlst'i'is cataphracius siamensis tetraspis
4/1911 517/1911 1926/24 (Pp) : 650/1920 644/1911
41/1911 389/1907 1928/0 () 643/1920 435/1909
102/1911 387/1907 199 h (Z)4 644/1920 5011908 (P)3
78/1911 559/1911 1928/1 (P) 645,1920
201/1Hll 614/1911 2/1919 646/1920
129/1911 251/0 1896;348 (P)3
104/1911 30/1912
7/1911 565/1911
95/1911 523/1911
103/1911 34/1912
10/1911
9/1911

Alligator Caimaoi Paleosuchue Paleoeuchus


r.nississil'iensis latirostris ]J alp ebrosus nuoüeu«
2530/0 246/57 (G)ß 520/1911 68. 10· 8· 1 (L)'
4(1921 167 a. (Z)4 207/1925 148/1911
''J

? f~~~ ~~:Hf26 (Z)4


1758 (St):!
2010 1/ 2 (St)2
147/1911
149/1911
504/5 (G)O 435/1911 50;1909 (P) 3 ö28 (Tr)8
W. C. 1907 (Z)4 ? 39/1911
8/1931 2532/0
2613 (Sty.!

'I'afeler'klär-ung.
Tafel1l.
Ga'viaUs .qa'llgetü:w; G~mLI~. a Dorsalansicht b Ventralansicht ohne Unter-
kiefer, c Unterkiefer von oben, d Seitenansicht. (521/1911 Zoo1. Samml. Bayer. St.
Mün ehen.)
Schädel von Orocodylus vulqari« Cuv. e Dorsulansich t, f Ventralansicht ohne
Unterkiefer, g Unterkiefer von oben, h Seitenansicht. (3H/1914 Zoo1. SummI. Bayer.
St. München.)
Schädel von Tomistoma schlegeli S. MÜLL1m. i Seitenansicht. (528/1909 Zoo!.
Samrnl. Bayer. St. Münehen.)
Schädel von Grocodylus siamensis SCHNEID. k Dorsalansicht. 1 Ventralansicht
ohne Unterkiefer, m Unterkiefer von oben, n Seitenansicht. (645/1920 Zool. Sum m1.
Bayer. St. München.)

~) (T) = Zo~l. Institut Univ~rsität 'I'übingen.


2) (St) =Wurttem.b. N,aturahenkabinett Stuttgart.
3) (P) = Laboratoire d Anatomie Comparee Paris.
4) (Z) = ZooI. I~stit~t Universität Zürich.
~) (B) = NaturhIstorIsches Museum Bern
ö) (G) = Mu.s~e d'Histoire Naturelle Gen~ve.
~) (L) = BrItl.sh Museum of Natural History London.
) (Tr) = Mnsee du Congo BeIge Tervueren~Bruxelles.
Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels. 713
Schädel von C}'ocodyl'Us cataphractus Cuv. 0 Dorsalansicht, p Ventralansicht
ohne Unterkiefer, q Unterkiefer von oben, r Seitenansicht. (2;1919 Zool. SammI.
Bayer. St. München.)
Tafel 12.
Schädel von Tomistoma schlegeli 8. MÜLLER.. a Dorsalansicht, b Ventralan-
sicht ohne Unterkiefer, c Unterkiefer von oben. (523/1909 ZooI. SammI. Bayer. 8t.
München.)
Schädel von Crocodylus porosus (SCHNEID. d Dorsalansicht, e Ventralansicht
ohne Unterkiefer, f Unterkiefer von oben, g Seitenansicht, (190/1906 Zool, SammI.
Bayer. St. München.)
Schädel von Orocodqiu« americanus LAUR.. h Dorsalansicht, i Ventralausieht,
k Unterkiefer von oben, I Seitenansicht. (122/1908 ZooI. SammI. Bayer. St. München.)
Schädel von Crocodulu« paluetri» LESSON. m Ventralansicht ohne Unterkiefer,
n Unterkiefer von oben, 0 Seitenansicht. (612/1911 Zool, Samml, Bayer. St. München.)
Schädel von Osteolaemus tetraspis OOPE. p Seitenansicht. (435/1909 Zool.
~ammI. Bayer. St. München.)

'I' a fel 13.


Schädel von Orocodutu« palustris LESSON. a Dorsalansicht. (612/1911 ZooI.
Ramm!. Bayer. St. München.)
Schädel von Osteolaemus ietraspis OOPE. b Dorsalansicht, c Ventralansicht
ohne Unterkiefer, d Unterldefer von oben. (435/1909 ZooI. SammI. Bayer St. München.)
Schädel von Alligator rnississipiensis DAUDIN. e Dorsalansicht, f Ventralan-
sicht ohne Unterkiefer, g Unterkiefer von oben, h Seitenansicht. (2530jO Zool.
SammI. Bayer. 8t. München.)
Schädel von Melanosuchus niqer SPIX. i Dorsalansicht, k Ventralansieht ohne
Unterkiefer, 1 Unterkiefer von oben, 111 Seitenansicht. (35,1911 ZooI. SammI. Bayer.
St. München.)
Schädel VOll Caiman latiroetris DAUDIN. 11 Seitenansicht, (435/1911 ZooI.
Samml, Bayer. St. München.)
Schädel von Paleosuchus palpebTos'Us Crrv. 0 Seitenansicht. (20;1911 ZooJ.
~alllllll. Bayer. St. Müncheu.)

'1' afel 14.


~chiidel von Oaimani latirostris DAUDIN. a Dorsalansicht, b Ventralansicht
ohne Unterkiefer, c Unterkiefer von oben. (435/1911 Zool SammI. Bayer. St. München.)
Schädel von Caiman crocodilus L. d Dorsalansicht, e Ventralansicht ohne
Unterkiefer, f Unterkiefer von oben, g Seitenansicht. (95.'1911 ZooI. SammI. Bayer.
St. München.)
Schädel von Paleoeuchus palpebrosu« Ouv. h Dorsalansicht, i Ventralansicht
ohne Unterkiefer, k Unterkiefer von oben. (20;1911 ZooI. SammI. Bayer. St. München.)
Schädel von Paleosuchue niloticus LAUR. 1 Dorsalansicht, m Ventralansicht
ohne Unterkiefer, n Unterkiefer von oben 0 Seitenansicht. (147/1911 und 148/1911
Z001. Samml. Bayer. St. München.) '
Schädel von Osteolaemus tetraspis GOPE. p Ventralansicht ohne Unterkiefer,
q Unterkiefer desselben Schädels von oben. (644/1911 Zool. Samml. Bayer. St.
l\1ünchen.)
714 J. A. KÄLIN, Beiträge zur vergleichenden Osteologie des Crocodilidenschädels.

Tafel 15.
a-g Schädelserie von Melanosuchus niger SPIX von der Insel Marajo, Nord-
brasilien, nach ansteigender Größe angeordnet. (13/1911, 92/1911, 76/1911, 90/1911,
69/1911, 57/1911, 63/1911; Zool. Samml, Bayer. St. München.)
h-o Schädelserie von Crocodylus vulgaris Cuv. aus Muansa, ehern. Deutsch-
Ostafrika, nach ansteigender Größe angeordnet. (52/1914, 40.1914. 42/1914, 38/1914.
44/1914, 48/1914, 45/1914; Zoo!. Samm!. Bayer. St. München.)

Tafel 16.
a-f Scbädelserie von Crocodylus porosus SCHNEID. aus Batang-Koewis Sultanat
Deli, Sumatra, nach ansteigender Größe angeordnet. (255/1907, 189/1909, 220/1908,
221/1908, 190/1906, 126/1908; Zoo!. Samml. Bayer. St. München.)

Lippel't & Co. G.rn.b.R., Naumburg (Saale)


Printed in Germany-,
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