Tema 28

(ver. 6.1)

TEMA 28. NECESIDADES ENERGÉTICAS DE LA CÉLULA.

LA RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA Y ANAEROBIA.
LA FOTOSÍNTESIS. LA QUIMIOSÍNTESIS

INTRODUCCIÓN

1. LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS DE LA CÉLULA

2. LA RESPIRACIÓN CELULAR
2.1. La respiración anoxibiótica
2.1.1. Glucolisis
2.1.2. Fermentaciones
2.2. La respiración celular oxibiótica
2.3. Otras rutas catabólicas
2.3.1. Oxidación de ácidos grasos
2.3.2. Oxidación de aminoácidos

3. LA FOTOSÍNTESIS
3.1. Pigmentos y fotosistemas
3.2. Las etapas de la fotosíntesis
3.2.1. Fase lumínica
3.2.2. Fase oscura
3.3 La fotorrespiración
3.4. La fotosíntesis del nitrógeno

4. LA QUIMIOSÍNTESIS

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produce enzimáticamente a partir de difosfato de adenosina (ADP) y de fosfato inorgánico (Pi) me-
diante reacciones enzimáticas de transferencia del grupo fosfato, que están químicamente acopladas
a etapas de oxidación específicas del catabolismo. El ATP así formado puede difundirse entonces
hacia aquellos lugares de la célula en los que se necesita energía, constituyendo una forma de trans-
porte de la energía libre que se utilizará donde sea preciso, en función del tipo celular y la función
que realice (transporte activo, contracción, biosíntesis..)
Otro vehículo para la transferencia de energía química lo constituyen los electrones, pues todas
las todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos catabólicos son
reacciones redox: La materia orgánica contiene energía porque está reducida y, por tanto, es sus-
ceptible de sufrir oxidaciones. Los electrones son enzimáticamente transportados desde las oxida-
ciones liberadoras de electrones del catabolismo hasta los grupos que requieren electrones, tales
como los dobles enlaces carbono-carbono o carbono oxígeno. Esto se consigue normalmente me-
diante coenzimas transportadoras de electrones, como el NAD+ y el NADP+ -que son los vectores de H
más universales-, el FAD+ y otros nucleótidos, que cambian su organización molecular. Igual ocurre
con radicales de dos átomos de carbono (radicales acetilo), que se combinan fácilmente con la CoA
constituyendo un complejo transportador de fragmentos de cadenas carbonadas de extraordinaria
utilidad: el acetil-CoA.
En definitiva, cuando un sustrato se oxida se ponen en marcha dos procesos perfectamente
acoplados: uno es el transporte electrónico desde el sustrato hasta el oxígeno, y el otro, aprovecha la
energía libre perdida en el transporte de esos electrones para formar ATP, a partir de ADP y Pi: es la
fosforilación. El conjunto de estos procesos se denomina cadena respiratoria.
Hay dos variantes oxidativas, que conocemos como respiración oxobiótica o aerobia y la anoxo-
biótica o anaerobia, menos eficaz que la anterior. La primera la realizan todos los organismos euca-
riotas y la mayoría de los procariotas, en tanto que la segunda sólo tiene lugar en algunas bacterias y
las levaduras.

2.1. La respiración anoxibiótica o anaerobia.

En este caso el aceptor final de los electrones del sustrato será una molécula distinta del oxíge-
no, por lo que no se produce una oxidación total de los compuestos orgánicos. La respiración anoxi-
biótica se denomina “fermentación” cuando la realizan bacterias y levaduras que dan productos
orgánicos (ácido láctico y alcohol sobre todo) y “glucolisis” cuando está acoplada al consumo de oxí-
geno posterior.

2.1.1. Glucolisis
La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de muchos microorganismos y en
las células eucariotas. Es el proceso básico común a todos los procesos anaerobios que parten de la
glucosa, que se transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico (de 3 carbonos), obteniéndose energía
que se conserva como ATP y NADH. Consta de nueve etapas catalizadas por otros tantos enzimas,
los cuales se encuentran en la fracción soluble del citoplasma, que se puede agrupar resumidamente
en dos bloques fundamentales:
1. La glucosa se prepara para ser catabolizada mediante su fosforilación, y se escinde después para
formar gliceraldehido-3 fosfato:
GLUCOSA + 2ATP → 2 Gliceraldehído-3P + 2ADP
En esta fase también pueden incorporarse otras hexosas o incluso pentosas distintas después de
haber sido fosforiladas por el ATP. Se consumen 2 ATP para fosforilar las posiciones 1 y 6 de la
hexosa.

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 Fermentación etílica: Está vinculada a células vegetales, hongos y bacterias porque la enzi-
ma piruvato descarboxilasa, sólo aparece en estos organismos. Si una vez que se ha llegado
al piruvato, éste se descarboxila da acetaldehido, que posteriormente se reduce a etanol.
Piruvato → Acetaldehído + CO2 ↑
Acetaldehído + NADPH → Etanol + NADP+
La ecuación global es:
Glucosa (C6H12O6) + 2ADP + 2Pi → 2Etanol (CH3-CH2OH) + 2CO2 + 2ATP

2.2. La respiración celular oxibiótica

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucolisis se oxida
completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxígeno. El proceso se desarrolla en cuatro etapas
consecutivas:
1. Oxidación del ácido pirúvico:
El ácido pirúvico formado en la glucolisis en el citoplasma celular pasa a la matriz mitocondrial
atravesando las membranas y sufriendo una oxidación catalizada por la piruvato deshidrogenasa,
obteniéndose un grupo acetilo. Se forma también una molécula de NADH a partir de la reducción de
NAD+. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a un compuesto llamado coenzima A,
formándose el acetil-CoA, que marca la conexión con el ciclo de Krebs.
Ac. Pirúvico + CoA-SH + NAD+ → Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2
El balance desde la glucosa es, hasta ahora:
Glucosa + 4NAD+ + 2ADP + 2Pi -CoA + 4NADH + 4H++ 2ATP + 2H2O + 2CO2

2. Ciclo de Krebs
También llamado de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico, constituye una vía común,
central y final del metabolismo de proteínas, glúcidos y lípidos. El ciclo de Krebs tiene también una
función anabólica, al ser fuente de
sustratos para la síntesis de ácidos
grasos, aminoácidos, glucosa e
incluso de hemoglobina y de los
ácidos nucleicos, así que es una ruta
anfibólica.
Consiste en una cadena cíclica
de reacciones en cada una de las
cuales interviene una enzima
específica. Al pH de la matriz
mitocondrial, los diferentes
metabolitos que intervienen en la
ruta se encuentran en sus
correspondientes formas aniónicas.
Por cada vuelta del ciclo se
genera una molécula de GTP, tres de
NADH, una de FADH2 y dos de CO2.
Cada vuelta del ciclo consume un
grupo acetilo, y regenera un ácido oxalacético, que puede iniciar otro nuevo ciclo. Se necesitan dos
vueltas para oxidar al máximo el carbono que formaba parte de la molécula de glucosa, ya que se
obtienen dos de ác. pirúvico en la glucolisis. Por lo tanto, por cada molécula de glucosa en el ciclo de
Krebs se forman dos moléculas de GTP; seis, de NADH, dos de FADH2 y 4 de CO2. El GTP transfiere su

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2.3. Otras rutas del catabolismo

2.3.1. Oxidación de los ácidos grasos
El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la oxidación de los
ác. grasos. El proceso se inicia con la hidrólisis en el citoplasma del triacilglicerol por acción de las
lipasas, originándose glicerol y los correspondientes ácidos grasos. También se hidrolizan los fosfolí-
pidos en glicerol y ác. fosfórico.
El glicerol se fosforila y oxida a dihidroxiacetona fosfato, que se isomeriza a gliceraldehido 3-P,
(ya conocido ) que se incorpora a la glucólisis.

ß - Oxidación de los ácidos grasos.

Una vez obtenidos los ácidos grasos libres en el citoplasma celular se activan en la membrana
mitocondrial externa uniéndose a acetil –CoA en una reacción catalizada por la acil-CoA sintetasa.
El catabolismo de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial y en los peroxiso-
mas, y consiste en la oxidación del carbono ß de ácido graso eliminándose secuencialmente unidades
de dos carbonos. El proceso también se llama hélice de Lynen, que va repitiendo los mismos pasos,
aunque con la molécula cada vez más corta. (Esquema, al final del tema)
1. Oxidación por deshidrogenación del acil-CoA, dando un acil-CoA insaturado y una molécula
reducida del coenzima FAD.
2. Hidratación del acil-CoA insaturado y formación de un ß-hidroxiacil-CoA, de nuevo saturado
y con un grupo alcohol en el carbono ß.
3. Segunda oxidación del carbono ß, que adquiere un grupo cetónico, formándose un ß-
cetoacil-CoA y una molécula de NADH + H + .
4. Escisión del ß-cetoacil-CoA en una reacción que conduce a la formación de acetil-CoA y un
acil-CoA que posee dos carbonos menos que el que inició el ciclo.

El acetil-CoA formado puede seguir la ruta del ciclo de Krebs y degradarse totalmente de forma
aeróbica; el acil-CoA de dos carbonos menos puede sufrir otra ß-oxidación y originar otro acil-CoA de
dos carbonos menos (cuatro menos que el inicial) y otra molécula de acetil-CoA, y así sucesivamente
hasta que sólo se obtengan moléculas de acetil-CoA.

2.4.2. Oxidación de aminoácidos

Aunque las proteínas tienen principalmente otras funciones diferentes de la energética, los ami-
noácidos sobrantes tras la síntesis de proteínas no pueden ser almacenados, ni pueden ser excreta-
dos; así que son utilizados para liberar la energía que contienen sus enlaces.

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3.2.1. Fase lumínica

La fase lumínica o fotoquímica, dependiente de la luz, comprende una serie de reacciones que
tienen lugar en las membranas tilacoidales, que dan como resultado la generación de poder reductor
en forma de NADPH y ATP. También se escinden moléculas de agua generándose oxígeno libre, que
difunde hacia el exterior.
La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del PSII. Los electrones son lanzados cuesta
arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor de electrones primario. Cuando
se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la
producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+).
Luego, los electrones pasan cuesta abajo al PSI a lo largo de una cadena de transportadores de
electrones, formada por la plastoquinona, el complejo bf (cit. B y cit. f) y plastocianina; este pasaje
genera un gradiente de protones que
impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP,
proceso denominado fotofosforilación.
La energía lumínica absorbida en los pig-
mentos antena del PSI , y transferida a la
clorofila P700 da como resultado que se
lancen electrones hacia otro aceptor pri-
mario de electrones. Los electrones eli-
minados del P700 son reemplazados por
electrones del PSII y son finalmente acep-
tados por el transportador de electrones
NADP+. La energía proveniente de esta
secuencia de reacciones está contenida
en las moléculas de NADPH y en el ATP
formado por fotofosforilación, que recibe
el nombre de no cíclica porque es necesa-
rio un aporte continuado de electrones desde el agua, que finalmente se incorporan al NADPH
(según esquema en “Z”)

La fotofosforilación también ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso en el
que no participa el PSII. En este caso, los electrones lanzados desde el P700 en el PSI no pasan al
NADP+, sino que son desviados a
la cadena de transporte de elec-
trones que une al PSII con el PSI
concretamente, a nivel del com-
plejo bf. A medida que fluyen a lo
largo de esta cadena, nuevamen-
te al P700, el ADP se fosforila a
ATP.
El carácter cíclico o no cícli-
co del transporte de electrones
depende de la necesidad de
NAPDH, glúcidos y ATP extra de
la célula. Si hace falta ATP, los
cloroplastos cierran el PSII de
forma que la energía se dirige a
la síntesis de ATP en lugar de NADPH.

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roxisomas de las células fotosintéticas donde se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se
forman finalmente peróxido de hidrógeno, serina, amoníaco y CO2, que se pierde y no se fija. No
obstante, a diferencia de la respiración mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no pro-
duce ATP ni NADH. En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la
fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración que, por tanto, reduce en gran
medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas. Hay que considerar que en un día de calor, las
plantas cierran los estomas para evitar la pérdida de agua, por lo que se reduce la fijación de CO2. Así
que la enzima rubisco, que apareció en los albores de la evolución biológica, no parece preparada
para una atmósfera rica en oxígeno.
1. Plantas C4: Son plantas adaptadas a climas secos y calurosos en los que las pérdidas por fo-
torrespiración podrían ser muy grandes. Algunos ejemplos los tenemos en el maíz o la caña
de azúcar. Se llaman así porque en el inicio del ciclo de Calvin producen un compuesto 4
carbonos que incrementa la proporción CO2/O2. La vía metabólica que las caracteriza es la
de Hatch-Slack, en la que interviene la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa que tienen
mayor afinidad que la rubisco por el CO2, y lo capta para unirlo al fosfoenol piruvato (PEP)
para formar ác. Oxalacético (de 4 carbonos). Esa enzima no tiene ninguna afinidad por el
oxígeno, lo que le permite actuar cuando los estomas están cerrados por el calor, con poco
CO2 disponible. El dióxido de carbono así incorporado, atraviesa una serie de reacciones
químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el
ciclo de Calvin. Las consecuencias de esta vía son:
 Menor pérdida por fotorrespiración
 Crecimiento rápido
 Menor pérdida de agua por los estomas
 Mayor gasto energético
Los procesos están separados en el espacio (células superficiales – profundas)
2. Plantas CAM: El término alude al metabolismo ácido de las crasuláceas, familia en la que se
engloban plantas suculentas, retenedoras de agua, propias de ambientes muy secos. Estas
plantas, al revés que las restantes, abren sus estomas de noche y los cierran de día, lo que
les ayuda a conservar agua; pero también impide la entrada de CO2. Durante la noche, in-
corporan el CO2 y lo fijan en forma de malato en una vacuola; a pesar de estar abiertos los
estomas, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima. Durante el día, las reaccio-
nes fotosintéticas producen ATP y NADPH, y el CO2 lo toman del malato. En estas plantas, los
procesos están separados en el tiempo (noche – día).

3.4. La fotosíntesis del nitrógeno

Consiste en la elaboración de materia orgánica nitrogenada a partir de nitrógeno inorgánico,
utilizando como fuente de energía primaria la solar. El nitrógeno ingresa en las plantas por las raíces
en forma de nitratos (NO3-); este nitrógeno, para transformarse en nitrógeno orgánico, ha de sufrir
un proceso de reducción que consiste en la conversión de los nitratos en grupos amino (NH2-).
Este proceso es de naturaleza fotoquímica, y se desarrolla de forma semejante a la fotosíntesis
del carbono. Su reacción global puede expresar con la siguiente ecuación:
NO3- + 4H2O → NH2- + 3H2O + 2O2 ↑
Es necesaria una fotolisis del agua, que ocurre de la misma forma que la ya vista. Además, ocu-
rre una fijación y reducción del nitrato que tiene lugar de la siguiente forma:
1. Transformación de los nitratos en nitritos. Se consigue con la actuación de la nitrato-
reductasa, que contiene Mo en su molécula;
NO3- + NADPH + H+ → NO2- + H2O + NADP+

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 Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno

Son capaces de utilizar H2 como fuente de energía. Hay algunas especies que pueden utilizar
compuestos orgánicos como fuente de carbono, además del CO2, por lo que serían autótrofos facul-
tativos. La mayoría poseen una sola hidrogenasa que cataliza la reacción
H2 → 2H+ + 2e- .

 Carboxibacterias
Son capaces de oxidar monóxido de carbono a dióxido de carbono:
CO + H2O → CO2 + 2H+ + 2e-

 Quimiosíntesis del Carbono

Consiste en la conversión biológica de moléculas de un carbono (por lo general CH4 o CO2) en
materia orgánica usando como fuente de energía la obtenida en la oxidación de moléculas inorgáni-
cas. Todas las bacterias mencionadas anteriormente pueden crecer en un medio estrictamente mine-
ral y en la oscuridad, siempre que dispongan de CO2 y puedan sintetizar ATP y poder reductor con la
modificación del sustrato inorgánico adecuado. Comparte con la fotosíntesis el ciclo de Calvin. Es un
proceso de gran importancia en ambientes afóticos, como los fondos oceánicos, donde estas bacte-
rias quimiosintéticas constituyen la fuente de alimentación para el resto de organismos.

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INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA

Fermentaciones
Existen otras fermentaciones como la fermentación butírica (descubierta por Louis Pasteur) que se produce a
partir de la lactosa o del ácido láctico con formación de ácido butírico y gas en condiciones anóxicas. Es carac-
terística de las bacterias de la especie Clostridium butiricum y se caracteriza por la aparición de olores pútridos
y desagradables. La fermentación pútrida es la degradación anaeróbica de sustratos de naturaleza proteica,
para obtener productos malolientes como escatol, cadaverinas o indol. Algunas putrefacciones dan lugar a
productos poco desagradables, que, por su fuerte aroma y sabor son utilizados en la fabricación de vinos y
quesos, como la que lleva a cabo el Penicillum rocheforti, que es la causa de las manchas verdosas del queso
roquefort. También es destacable la fermentación acética, que tiene lugar en presencia de oxígeno, producida
por las bacterias del vinagre Acetobacter aceti.
Una vez conocidos los detalles de estos procesos, se han podido aprovechar industrialmente muchos de ellos
para obtener productos de consumo humano (pan, vino, cerveza, yogur) o sustancias químicas de interés en
condiciones más favorables de rendimiento y sencillez que un proceso de síntesis química. Los compuestos
universalmente utilizados como sustratos son los azúcares (sacarosa, glucosa o lactosa y otros glúcidos de
residuos industriales o agrícolas). También se utiliza la fermentación láctica en la elaboración de conservas
vegetales o en el ensilado del forraje porque colabora a la conservación en condiciones adecuadas.

Acoplamiento quimiosmótico
Según esta teoría, la energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones
desde la matriz al espacio intermembrana (en mitocondrias); o desde el estroma al interior del tilacoide (en
cloroplastos). El bombeo de protones se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáti-
cas existentes en la membrana (de las crestas mitocondriales o membrana tilacoidal, según el caso).

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