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Das Experiment

n n
Hans-Georg Heinzel Has kxperiment:
Neurophysiologische Versuche
am intakten Regenwurm
Tierschutz durch Alternativen

Der zuckende Froschschenkel gilt als das Der Regenwurm hat einheit". Die Mei3kurven in Abbildung 5
klassische Praparat zur Erforschung von ,,starke Nerven" wurden ohne Oszilloskop mit einem einfa-
Nervenfunktion und Muskelkontraktion. chen Personal Computer und einem Interface
Am Froschbein mit seinem Ischiasnerven Neben tausenden von kleinen Nervenfasern (PHYWE, COMEX-System) auf einem Na-
konnte Galvani u m 1790 zeigen, dai3 es besitzt der Regenwurm in seinem Bauchmark deldrucker erstellt.
elektrische Vorgange sind, die bei der Funk- drei Fasern mit besonders groi3em Durch-
tion von Nerven und Muskeln eine Rolle messer [Z]. Die mediane Riesenfaser hat einen Die Reflexe des Regenwurms
spielen. Sein Zeitgenosse und Kollege Volta Durchmesser von bis zu 0,07 mm, die beiden
benutzte ein solches Praparat als damals lateralen Riesenfasern erreichen bis zu 0,05 Riesennervenfasern mit besonders schneller
empfindlichstes ,Mei3instrument" fur mm (Abbildung Ic). Die lateralen Fasern sind Fortleitung der Nervenimpulse gibt es im
schwache Strome und schuf damit die durch segmentale Querverbindungen mitein- Tierreich uberall dort, wo schnelle, oft le-
Grundlagen zur Elektrizitatslehre. Diese ander verbunden und arbeiten deshalb funk- bensrettende Reflexe ablaufen [4]. Die Flucht-
historische Bedeutung ist ein Grund dafur, tionell wie eine einzelne Nervenfaser. reflexe des Regenwurms und die dabei auf-
dai3 auch heute noch viele Biologie- und tretenden Nervenimpulse seiner Riesenfasern
MedizinstudentInnen derartige Froschpra- Fur die Registrierung der Nervenimpulse von lassen sich durch mechanische Reizung an
parate anfertigen mussen, u m die Grundla- diesen Riesenfasern wurden friiher die Wiir- seinem Vorder- oder Hinterende auslosen.
gen der Funktionsweise von Nerven und mer aufprapariert, um hakenformige Draht- Dazu wird der gewaschene und mit FlieBpa-
Muskeln zu erlernen. elektroden am Bauchmark anzubringen. Es pier abgetrocknete Wurm in eine kunstliche
konnte jedoch gezeigt werden, dai3 sich diese Wohnrohre zwischen zwei Moosgummistrei-
Nervenimpulse ebenso gut von der A d e n - fen gelegt (Abbildung 1). Ein Fortkriechen
Regenwiirmer retten die Frosche seite des vollig unversehrten Wurms registrie- wird durch zusatzliche Moosgummistuck-
ren lassen [3]. chen an den Wurmenden sowie durch ein ab-
Als Alternative werden Experimente am in- deckendes durchsichtiges Plexiglaslineal ver-
takten Regenwurm vorgeschlagen, die meh- Benotigte Gerate hindert. Das Lineal ist im Abstand von 1 cm
rere Vorteile gegenuber den klassischen Ex- mit Bohrungen versehen, die es erlauben, den
perimenten am Froschpraparat haben: Wurmrinne mit Stecknadelelektroden. Regenwurm rnit einer Pinselborste mecha-
nisch zu reizen. Die Reizborste ist an den be-
Das Tier bleibt unversehrt. Es wird ledig- Mikroschalter rnit Reizborste. weglichen Kontakt eines teilweise aufgesag-
Iich rnit einer Borste gekitzelt. ten Mikroschalters angeklebt. Bei Betatigung
Differenzverstarker, Filterbereich 80 bis des Schalters schnellt die Borste vor. Gleich-
Es entfallt die zeitraubende und schwie- 1000 Hz, looofache Verstarkung. zeitig wird ein elektrischer Kontaktschlui3er-
rige Praparation eines Tieres. zeugt, der dazu benutzt werden kann, den
Speicheroszilloskop oder Personal Com- Start der Messung am Oszilloskop auszulo-
Am intakten Regenwurm lassen sich sogar puter mit Wandlersystem. sen. Die Ableitung der Potentiale erfolgt uber
die Nervenimpulse einzelner gut bekann- Glaskopfstecknadeln, die vor dem Einlegen
ter Nervenfasern messen, wahrend am Fur die elektrische Reizung wird zusatzlich des Wurmes quer in die Moosgummistreifen
Froschnerv nur schlecht interpretierbare ein Pulsgenerator rnit isoliertem Reizausgang gesteckt wurden. Zwei Stecknadeln im Ab-
Uberlagerungen der Aktivitat vieler Nerven- benotigt. stand von 1 cm werden uber Krokodilklem-
fasern registriert werden. men mit den beiden Eingangen eines Verstar-
Eine einfache und zuverlassig funktionie- kers verbunden. Der Wurm wird uber ein
Wahrend am Froschpraparat nur die Ver- rende Wurmapparatur mit Reizgeber wurde zwischen Lineal und Moosgummi geschobe-
messung von Nervenpotentialen moglich ist, von mir in Zusammenarbeit mit der Firma nes Blech geerdet. Nach Erdung des Alumi-
kann beim Regenwurm zusatzlich deren PHYWE (Gottingen) entwickelt und kann niumprofils und einer darunter befindlichen
Funktion bei den Reflexen des intakten dort bezogen werden. Alle Ableitungen zu Aluminiumfolie wirken diese als Faradaysche
Tieres aufgezeigt werden. den Abbildungen dieses Artikels wurden Abschirmung gegen elektrische Storfelder,
ebenfalls mit Geraten durchgefuhrt, die mir und die erste Messung kann beginnen.
Sogar zellulare Mechanismen der ,,Ge- von PHYWE zur Verfugung standen: Digita-
wohnung" oder Habituation [I] lassen sich les Speicheroszilloskop, XY-Schreiber, dem Die Hautsinneszellen des Wurm-Hinteren-
am intakten Wurm mit einfachsten Mitteln ,,Bio-Verstarker" und fur die Versuche mit des ubertragen ihre Erregung auf die lateralen
messen. elektrischer Reizung die ,,Bioelektrische Me& Riesenfasern [Z], in denen Nervenimpulse

308 Biologie in unserer Zeit / 20. Jahrg. 1990 / Nr. b


0045-2015X/90/0612-0308 $ 3.150 + .21i/O 0 VCH VerlagsgesellschaftmbH, 0-6940 Weinheim, 1990
Das Experiment

Abb. 1. Versuchsaufbau. Der Wurm wird


zwischen zwei Moosgummistreifen gelegt:
Aufsicht (a), Querschnitt (b). Er kann
durch kleine Locher in einem abdeckenden
Plexiglas-Lineal mit einer an einem Mikro-
schalter befestigten Borste gekitzelt wer-
den. Die Potentiale der Muskeln und des
Bauchmarks (Querschnitt (c) des Wurms)
werden von Stecknadelelektroden an der
Haut abgegriffen und lassen sich nach Ver-
starkung auf einem Oszilloskop abbilden.

Abb. 2. Nervenimpulse der lateralen Rie-


senfasern und Muskelpotentiale nach me-
chanischer Reizung des Wurm-Hinteren-
des. Die Reizstarke wurde von (a) nach (c)
gesteigert. Muskelpotentiale treten nur bei
starken Reizen auf. Sie sind vie1 grofler und
langsamer als die Nervenimpulse und pas-
sen oft erst nach Absenkung der Verstar-
kung um den Faktor 10 ganz auf den Bild-
schirm (d).
2

ausgelost werden, deren Zahl mit der Reiz- sche biphasische Impulse von 2 ms Dauer.
starke zunimmt (Abbildung 2). Bei genugend Auch schwache Muskelpotentiale konnen
starken Reizen werden dadurch Muskelpo- eine biphasische Form haben (Abbildung 2d)
tentiale in den Langsmuskeln und eine Zuk- und werden deshalb oft mit Nervenimpulsen
kung des Wurms ausgelost. Die Reizstarke verwechselt. Nach folgenden Kriterien ist je-
1aBt sich durch Anderung des Reizgeberab- doch immer eine Unterscheidung moglich:
standes variieren. Bei einem schwachen Reiz
beriihrt die vorschnellende Borste die Haut Biphasische Muskelpotentiale dauern
nur leicht, ohne sie zu deformieren. Ein mit- mindestens 10 ms. Bei starkerer Aktivierung
telstarker Reiz bewirkt eine leichte Eindel- der Langsmuskeln entstehen noch langere,
lung der Haut, ein starker Reiz driickt die vielgipfelige ,,Potentialgebirge".
Haut etwa 0,5 mm ein. Auger von der Reiz-
starke hangt die Starke der Reaktion noch Die Muskelpotentiale treten in der Regel
vom Reizort und der Reizhaufigkeit ab. Reize nach den Nervenimpulsen auf.
an den Wurmspitzen sind am wirksamsten,
da sich dort besonders viele Hautsinneszellen Die Amplituden (Spitze-Spitze) der Mus-
befinden [2]. Bei haufiger Reizung ,,ge- kelpotentiale liegen zwischen 1 und 10 mV,
wohnt" sich der Wurm an den Reiz. Die Zahl die der Nervenimpulse zwischen 0,05 und 0,2
der Nervenimpulse wird geringer, und die mV.
Muskelpotentiale bleiben aus.
Die GroBe der gemessenen Nervenimpulse
Die registrierten Nervenimpulse sind typi- mug bei demselben Wurm keineswegs kon-

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stant sein (Abbildung 2). Sie hangt davon ab, ms folgen. Der Wurm reagiert bei mechani- Bahnung [6]. Dies ist der Grund, weshalb die
wieviel Nervenstrom durch den Hautmus- scher Reizung seines ,,wertvolleren" Vorder- Muskelpotentiale, die dem zweiten Paar von
kelschlauch hindurch die Elektroden er- endes empfindlicher als bei Reizung des Aktionspotentialen der Riesenfaser und Rie-
reicht. 1st der Wurm wie am Vorderende, am Hinterendes. Folgende physiologische Me- senmotoneuronen folgen, groi3er sind als
Clitellum oder an einer gerade kontrahierten chanismen, die in unseren Experimenten be- beim ersten Paar (Abbildung 3).
Stelle besonders dick, so werden nur kleine obachtbar sind, fiihren zu dieser gesteigerten
Potentiale registriert. Die besten Resultate Empfindlichkeit: Die Verstarkungsmechanismen arbeiten aber
lassen sich deshalb auf den letzten 4 cm des nur bei nicht zu haufiger Reizung. Zu haufige
diinnen Wurmendes erzielen. Mit einer Serie Bei Reizung am Vorderende lost bereits Reizung unterdriickt die Reflexe durch syn-
von verschieden starken Reizen la& sich ein Nervenimpuls der Riesenfaser ein kleines aptische Depression [6, siehe unten]. Auch
leicht demonstrieren, dai3 im Nervensystem Muskelpotential aus. Zwei oder mehr Ner- dies ist fur den Wurm iiberlebenswichtig; er
die Reizstarke durch die Zahl bzw. die Fre- venimpulse bewirken meist riesige (bis 10 konnte sonst beispielsweise nur schwer durch
quenz von Nervenimpulsen codiert wird. Die mV) Muskelpotential-Gebirge der Langs- Boden rnit spitzen, ihn standig mechanisch
laterale Riesenfaser antwortet, je nach Reiz- muskelfasern. reizenden Sandkornchen kriechen.
starke, mit bis zu 20 Aktionspotentialen, de-
ren Abstand mit zunehmender Reizstarke bis Zusatzlich wird die Reflexkette durch eine Die Geschwindigkeit der
auf 3 ms sinkt. Bei solchen hochfrequenten positive Riickkopplungsschleife verstarkt Nervenimpulse
Impulsserien lassen sich allerdings meist nur (Abbildung 4). Die mediane Riesenfaser er-
die ersten 3-4 Impulse beobachten, da die an- Es ist naheliegend, die Fortleitungsgeschwin-
regt namlich ein Interneuron, welches wie-
deren von einem sehr groi3en Muskelpoten- derum die Riesenfaser erregen kann [5]. Da-
digkeit der Nervenimpulse durch Ableitun-
tial-Gebirge uberlagert werden. durch lost oft ein Aktionspotential der Rie-
gen rnit zwei in einem bestimmten Abstand
senfaser ein zweites im Abstand von etwa 15
gegeneinander versetzte Elektrodenpaare zu
Wird der Wurm an der Spitze seines Vorder- ms aus (Abbildung 3). messen (Abbildung 5). Mit einer solchen An-
endes gereizt, so lassen sich die Nervenim- ordnung lai3t sich auch nachweisen, dai3 die
pulse der medianen Riesenfaser messen, wel- 0 Bei seltener Reizung (weniger als einmal mediane Riesenfaser ihre Impulse von vorne
che bevorzugt mit den vorne gelegenen Haut- pro Minute) zeigen die Synapsen zwischen nach hinten leitet und die lateralen Riesenfa-
sinneszellen verschaltet ist [2]. Die Reaktion den Riesenmotoneuronen und den Langs- sern umgekehrt. Aus dem Abstand der Elek-
hangt auch hier von Reizstarke (Abbildung 3) muskeln das Phanomen der synaptischen trodenpaare (Leitungsweg) und der Leitungs-
und Reizhaufigkeit beziehungsweise dem zeit lassen sich die Leitungsgeschwindigkei-
4
Gewohnungszustand des Wurms ab. Zwi- ten berechnen. Fur die lateralen Riesenfasern
schen den Nervenimpulsen der Riesenfaser erhalt man Werte zwischen 6 und 12 m/s bei
und den Muskelpotentialen werden hier zu- Temperaturen um 20-24 "C. Wegen ihres
satzlich Nervenimpulse von segmentalen groi3eren Durchmessers erreicht die mediane
Riesenmotoneuronen gemessen, die den Rie- Riesenfaser Geschwindigkeiten zwischen 15
senfaserpulsen zeitlich im Abstand von 1-2 und 25 m/s. Diese Steigerung wird nicht nur
3 5

Abb. 3. Zwei Registrierbeispiele von Nerven-


impulsen der medianen Riesenfaser, von
Riesenmotoneuronen und von Muskelpo-
tentialen nach mechanischer Reizung des
Wurm-Vorderendes: schwacher Reiz (a),
starkerer Reiz (b).

Abb. 4. Schaltplan des Fluchtreflexes.


Kreise stellen Zellkorper, Dreiecke erre-
gende chemische Synapsen dar.

Abb. 5. Durch Ableitung an zwei Stellen (1


und 2) des Wurmes lafit sich die Fortlei-
tungsgeschwindigkeit eines Nervenimpul-
ses der medianen Riesenfaser ermitteln.

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auf den Durchmesserunterschied zuruckge- Die Latenzzeit nimmt mit zunehmender Ableitelektrode ergibt sich daraus eine Lei-
fiihrt. Sie beruht zum Teil auf einer myelin- Reizstarke bis auf einen minimalen Grenz- tungsgeschwindigkeit von 3 cm/2,5 ms = 12
ahnlichen Hiille dieser Riesenfaser. Die Hulle wert ab (Abbildung 2,3). Dies beruht im we- m/s. Dies stimmt sehr gut mit dem Wert von
hat segmentale Locher und erlaubt eine pri- sentlichen auf einem steileren Ansteigen der 11,4 m/s uberein, der durch eine Doppel-
mitive Art der schnellen saltatorischen Erre- Rezeptorpotentiale und damit einem schnel- ableitung an zwei Stellen dieses Tieres gemes-
gungs-Fortleitung [7], wie sie in ihrer hoch- leren Erreichen der Schwelle zur Auslosung sen wurde.
sten Form bei den Wirbeltieren verwirklicht von Aktionspotentialen. Wird von dieser mi-
ist. nimalen Latenzzeit 1 ms fur die Entstehung Auch die minimale Latenzzeit von 7,8 ms fur
des ersten Aktionspotentials in der Sinnes- die mediane Riesenfaser (Abbildung 3b) er-
Die Leitungsgeschwindigkeiten lassen sich zelle abgezogen und je eine weitere ms als laubt eine recht genaue Abschatzung der Lei-
jedoch auch mit nur einem Elektrodenpaar synaptische Verzogerungszeit fur die Uber- tungsgeschwindigkeit fur diese Faser:
und einem Verstarker aus den Latenzzeiten tragung an den beiden nachfolgenden Synap-
(Abbildung 2, 3) abschatzen. Die Latenzzeit, sen, so lalit sich die Leitungszeit (LZmed) der LZmed = 7,8 ms - 3 ms = 4,8 ms.
als Zeit zwischen mechanischem Reiz und medianen Riesenfaser aus der minimalen La-
dem Auftreten des ersten Riesenfaserimpul- tenzzeit (Lmin) wie folgt abschatzen: Bei einem Leitungsweg von 9 cm resultiert
ses an einer entfernten Stelle des Wurms, setzt daraus eine geschatzte Leitungsgeschwindig-
sich entsprechend der angenommenen Ver- LZmed = Lmin - 3 ms keit von 19 m/s, was dem bei diesem Tier ge-
schaltung [8] der Sinnes- und Nervenzellen messenen Wert von 22,7 m/s (Abbildung 5)
(Abbildung 4) wie folgt zusammen: Dabei wurde zusatzlich angenommen, da8 recht nahe kommt.
die Leitungszeit der Sinneszelle vernachlas-
0 Reiztransformationszeit sowie Anstiegs- sigbar klein ist, da sie nur einen sehr kurzen Der Nervenimpuls als Welle
zeit des Rezeptorpotentials der Sinneszelle Weg zum Bauchmark hat. Fur die Leitungs-
bis zur Schwelle zur Auslosung von Aktions- zeit der lateralen Riesenfasern (LZlat) gilt: Die meisten StudentInnen sind mit den zeit-
potentialen, lichen Dimensionen eines Aktionspotentials
LZlat = Lmin - 2 ms. gut vertraut und wissen, daiS dieses etwa eine
0 Fortleitungszeit der Sinneszelle zum Millisekunde dauert. Kaum jemand macht
Bauchmark, Hier entfallt eine synaptische Verzogerungs- sich jedoch eine Vorstellung von der raumli-
zeit, da die Sinneszellen wahrscheinlich di- chen Ausdehnung eines Aktionspotentials.
synaptische Verzogerungszeiten bei der rekt mit den Riesenfasern verbunden sind Was schatzen Sie?
Ubertragung von der Sinneszelle auf ein sen- PI.
sorisches Interneuron Intrazellulare Ableitungen von den Riesenfa-
Aus Abbildung 2c ergibt sich danach fur die sern [5] haben gezeigt, da8 auch deren Ak-
und bei der Ubertragung vom sensori- laterale Riesenfaser rnit einer minimalen La- tionspotentiale - aufgetragen uber der Zeit -
schen Interneuron auf die Riesenfaser, tenzzeit von Lmin = 4,5 ms: LZlat = 4,5 ms - das ubliche Bild einer ins Positive uberschie-
2 ms = 2,5 ms. Bei dem Abstand (Leitungs- lienden Depolarisationswelle zeigen (Abbil-
0 Fortleitungszeit der Riesenfaser. weg) von 3 cm zwischen Reizort und erster dung 6a). Befindet sich die Meflelektrode
6

Abb. 6. Entstehung und Ausbreitung von


Nervenpotentialen und Stromen im
Wurm: (a) zeitlicher Verlauf eines Aktions-
potentials, wie ihn eine in die Faser einge-
stochene Mikroelektrode messen wurde
(intrazellulare Ableitung); (b) Zeitverlauf
bei Registrierung mit einer einzelnen Elek-
trode aui3en am Nerv (extrazellulare Ablei-
tung) bzw. aui3en am Wurm. Hier wird eine
kleinere negative Potentialwelle gemessen,
entsprechend den Stromschleifen (c), die
das Membranpotential an der erregten
Stelle umpolen; (d) diese Potentialwelle
breitet sich Iangs des Wurmes aus und er-
reicht zu den Zeitpunkten 1-6 die gezeigte
raumliche Lage relativ zu den beiden Ablei-
telektroden des Verstarkers; (e) dessen Aus-
gangssignal hangt vom Abstand der beiden
Elektroden (Schalterstellung I oder 11) und
von der raumlichen Ausdehnung der nega-
tiven Potentialwelle ab.

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nicht im Inneren der Nervenfaser, sondern der Leitungszeit. Im vorliegenden Beispiel cm/8,2 ms = 8,5 m/s fur den Wurm in Abbil-
aui3en an der Nervenfaser bzw. aui3en am (Abbildung 7 rechts) errechnet sich danach dung 8).
Wurm, so ist aufgrund der Strornschleifen an fur die lateralen Riesenfasern eine Leitungs- Die elektrische Reizung zeigt auch, dai3 Ner-
der erregten Stelle an dieser Elektrode ein geschwindigkeit von 20 mm/1,6 ms = 12,5 venfasern im Prinzip Nervenimpulse in beide
Umschlag zu negativen Potentialwerten zu m/s. Richtungen fortleiten konnen. So leiten bei
erwarten (Abbildungen 6b, c). Die Nervenfa- elektrischer Reizung am Wurm-Vorderende
ser wird an der erregten Stelle aui3en negativ. Nerven sind elektrisch erregbar die lateralen Riesenfasern ihre Impulse entge-
Die Potentialwelle ist aui3erdem sehr klein, gen der naturlichen Fortleitungsrichtung
da der Widerstand des Hautmuskelschlauchs Galvanis Nachweis der elektrischen Erreg- nach hinten. Die geanderte Fortleitungsrich-
die Stromschleifen abschwacht. Der Ver- barkeit von Nerven Iai3t sich am Regenwurm tung wird auch in der geanderten Polaritat
gleich dieser beiden Abbildungen macht klar, nachvollziehen und prazisieren. Dazu wird der registrierten Nervenimpulse deutlich.
dai3 den uber der Zeit aufgetragenen Poten- der Wurm zunachst in einer O,Z%igen wag- Alle Nervenimpulse, die von vorne nach hin-
tialwellen gleichzeitig eine Wegachse zuge- rigen Losung von Chloreton (l,j,l-Trichlo- ten geleitet werden, verursachen einen bipha-
ordnet werden kann, die der raumlichen Aus- ro-2-Methyl-2-Methyl-2-Propanol; Firma sischen Impuls, der zuerst negativ und dann
dehnung der Stromschleifen entsprechen Sigma, Munchen) betaubt, solange (circa positiv ist (Abbildung 2,7). Werden die Ner-
mug. Breitet sich eine solche negative Poten- zehn Minuten) bis sein Hautmuskelschlauch venirnpulse naturlicherweise, wie bei der me-
tialwelle langs des Wurms aus, wird sie nach- schlaff ist [6]. Der abgetrocknete Wurm wird dianen Riesenfaser, von vorne nach hinten
einander die in Abbildung 6d gezeigten sechs dann wie zuvor in die Apparatur gelegt. Zwei geleitet, oder wird die Fortleitung durch elek-
Positionen zu den beiden Elektroden einneh- der Stecknadeln konnen nun ah Reizelektro- trische Reizung in diese Richtung geandert,
men. Das resultierende Signal am Ausgang den am Vorderende des Wurms dienen. Dabei so sind die gemessenen biphasischen Impulse
des Differenzverstarkers hangt vom Elektro- ist besonders darauf zu achten, dai3 das Er- zunachst positiv und dann negativ (Abbil-
denabstand (Schalterstellung I oder 11) und dungsblech am Wurm zwischen Reiz- und dungen 3,5,8,9, lo), da dann die negative Po-
von der raumlichen Ausdehnung der Poten- Ableiteelektroden liegt, da sonst der Reiz- tentialwelle (Abbildung 6) zuerst auf die
tialwelle ab (Abbildung 6e). Bei einem Elek- strom an den Ableitelektroden groi3e Reizar- Elektrode am negativen (invertierenden) Ver-
trodenabstand von 20 mm (Schalterstellung tefakte verursacht. Wird bei einer Reizpuls- starkereingang trifft.
11)pai3t die Welle zwischen beide Elektroden. dauer von 0,5 ms die Reizstarke langsam er-
hoht, so werden im Bereich 1,5 bis 3 Volt Die 0bertragungskapazitat
Fur eine kurze Zeit von etwa 1 ms messen zunachst Aktionspotentiale der medianen von Nerven
deshalb beide Elektroden keine Potentialan- Riesenfaser ausgelost und oft weniger als 0,2
derung. Es resultiert ein Plateau zwischen Volt daruber treten zusatzlich Aktionspoten- Nach Kenntnis der Reizschwellen fur beide
den beiden Potentialhalbwellen am Verstar- tiale der lateralen Riesenfasern auf (Abbil- Fasern eines Wurms 1ai3t sich die Reizstarke
kerausgang, das bei kleinerem Elektrodenab- dung 8). Aufgrund des grogeren Durchmes- so einstellen, dai3 nur Aktionspotentiale der
stand nicht auftritt. Messungen mit verschie- sers dringt der Reizstrom leichter in die me- medianen Riesenfaser auftreten. Werden
denen Elektrodenabstanden bestatigen die- diane Faser ein, also hat diese immer eine dann Doppelpulse im Takt von etwa 5 H z er-
sen Sachverhalt (Abbildung 7). Daraus wird niedrigere Schwelle als die lateralen Fasern. 8
ersichtlich, dai3 sich die tatsachliche Dauer Im Gegensatz zur rnechanischen Reizung ist
des Aktionspotentials (hier 1,2 ms) mit einer bei der elektrischen Reizung der Reizzeit-
extrazellularen Differenzableitung nur dann punkt nahezu identisch mit dem Auftreten
richtig messen lafit, wenn der Elektroden- des Aktionspotentials in der Riesenfaser am
abstand grog genug ist fur das Auftreten ei- Ort des Reizes. Die hier gemessene Latenz-
nes Plateaus, also wenn sich die beiden Halb- zeit entspricht der reinen Leitungszeit. Des-
wellen nicht uberlagern. Der zeitliche Ab- halb konnen die beiden Fasern auch direkt an
stand der beiden Impulsspitzen entspricht den daraus zu berechnenden Leitungsge-
7 schwindigkeiten unterschieden werden (bei-
spielsweise 7 cm/3,4 ms = 20,6 m/s und 7

Abb. 7. Impulse der lateralen Riesenfasern,


ausgelost durch mechanische Reizung am
Hinterende. Form und Amplitude der
Nervenimpulse hangen vom Abstand (x)
der beiden Elektroden ab.

Abb. 8. Die Nervenimpulse der Riesenfa-


sern lassen sich durch schwache elektrische
Reizung des betaubten Wurmes auslosen.
Die mediane Riesenfaser (a) hat eine niedri-
gere Reizschwelle als die lateralen Riesenfa-
sern (b).

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zeugt, so wird jeder Doppelpuls rnit zwei Ak- tion ist [l, lo]. Bei haufiger Reizung (50 Hz) ein Tierschutzproblem?
tionspotentialen beantwortet. Wird der Ab- wird nach kurzer Zeit weniger Transmitter
stand der Doppelpulse jedoch verkurzt, so ausgeschuttet, die Ubertragung funktioniert Im Hinblick auf den Tierschutz ergibt sich
wird das zweite Aktionspotential zunachst nicht mehr und ist erst wieder nach einer unter anderem die Frage, ob auch der wache
kleiner und verschwindet bei einem Reizab- Reizpause moglich (Abbildung 10). Wurm elektrisch gereizt werden darf. Die
stand von 1,15 ms schliefllich ganz (Abbil- 9 Reizstarken, die fur die direkte Auslosung
dung 9). Der kurzeste erreichbare Abstand von Aktionspotentialen der Riesenfasern er-
von zwei Aktionspotentialen entspricht der forderlich sind, liegen bei einer Reizdauer
Refraktarzeit der Riesenfaser. Sie betragt hier von 0,5 ms immer unter 4 Volt. Ein Selbstver-
etwa 1,6 ms. Dieser Abstand ist etwas groi3er such durch Lecken an einer 4,5-Volt-Batterie
als der entsprechende Reizpulsabstand, was ruft selbst bei langerem Kontakt nur ein
darauf beruht, daf3 das zweite Aktionspoten- leichtes Prickeln auf der Zunge hervor, wah-
tial nicht nur kleiner ist, sondern auch etwas rend dies bei einer 9-Volt-Batterie bereits un-
langsamer fortgeleitet wird. Bei den anderen angenehm ist. Ich halte es deshalb fur vertret-
Reizabstanden ist dagegen der Aktionspoten- bar, den wachen Wurm rnit Reizstarken unter
tialabstand immer kurzer als der Reizab- 4 Volt z u reizen. Ein Wurm, der zuvor oft mit
stand. Das zweite Aktionspotential wird der Borste gekitzelt wurde, hat sich auger-
durch das erste sozusagen gebahnt und aus dem so an den Reiz gewohnt, dafl er nicht
noch unbekannten physiologischen Griinden mehr auf die dadurch ausgelosten Aktionspo-
etwas schneller fortgeleitet [9]. tentiale seiner Riesenfasern reagiert. Selbst
hochfrequente Reize storen ihn nicht, wenn
Die Ursachen der Gewohnung man die Reizfrequenz schrittweise von 5 auf
10, 20 und 50 H z steigert. Der Wurm (bzw.
Bei der elektrischen Reizung treten iiberra- seine Muskeln) ist dann keineswegs durch die
schenderweise oft mehr Impulse auf als er- Experimente vollig erschopft. Dies demon-
wartet. Je nach Tiefe der Betaubung antwor- striert er oft durch spontanes Hin- und Her-
ten auch die bereits bekannten Riesenmoto- kriechen in der Rohre.
neurone auf die Aktionspotentiale der media-
nen Riesenfaser. Aufgrund der beschriebenen Literatur
Verstarkungsschleife uber das Interneuron
[l] H. Machemer (1988) Das Experiment: Kon-
kann ein kurzer Reiz sogar mehrere Aktions- nen Einzeller lernen? Prufung am Habituations-
potentiale der Riesenfaser auslosen. Diese experiment. BIUZ 18, 122-127.
Ruckkopplungsschleife ermudet jedoch sehr [2] W. Peters, V. Walldorf (1986) Der Regen-
schnell. wurm Lumbvicus tmestris L., Eine Praktikums-
anleitung. Quelle & Meyer, Heidelberg.
[3] C. D. Drewes, K. B. Landa, J. L. McFall
An den Synapsen der medianen Riesenfaser (1978) Giant nerve fibre activity in intact, freely
auf die Riesenmotoneurone Iai3t sich gut de- moving earthworms. J. exp. Biol. 72,217-227.
monstrieren, dai3 synaptische Depression [4] R. C. Eaton (1984) Neural mechanism of
eine mogliche zellulare Grundlage fur das startle behavior. Plenum Press, New York.
[5] C. Y. Kao (1956) Basis for afterdischarge in
Phanomen der ,,Gewohnung" oder Habitua- the median giant axon of the earthworm.
Science 123, 803.
[6] J. Gunther (1972) Giant motor neurons in
Abb. 9. Ermittlung der Refraktarzeit der the earthworm. Comp. Biochem. Physiol. 42A,
medianen Riesenfaser durch elektrische 967-973.
[7] J. Gunther (1976) Impulse conduction in the
Doppelreize, deren Abstand von oben nach myelinated giant fibers of the earthworm. Struc-
unten verkiirzt wurde. ture and function of the dorsal nodes in the me-
dian giant fiber. J. comp. Neurol. 168,505-531.
Abb. 10. SynaptischeDepression der Synap- [8] J. Gunther, J. B. Walther (1971) Funktionelle
sen der medianen Riesenfaser auf die nach-
Anatomie der dorsalen Riesenfaser-Systeme von
Lumbvicus terrestris L. (Annelida, Oligochaeta).
geschalteten Riesenmotoneurone.Nach 1 0 Z. Morph. Tiere 70, 253-280.
s Reizung rnit einer Reizfrequenz von 20 [9] T. H. Bullock (1951) Facilitation of conduc-
Hz iibertragen die Synapsen noch jeden tion rate in nerve fibres. J. Physiol. 114,
Nervenimpuls (a). Nach 10 s Reizung rnit 89-97.
[lo] E. R. Kandel, J. H. Schwarz (1985) Princi-
50 Hz wird nicht mehr geniigend Trans- ples of neural science. Elsevier, New York.
mitter ausgeschuttet, die Potentiale der
Motoneurone fallen aus (b). Nach 10 s Reiz- Anschrift:
Prof. Dr. Hans-Georg Heinzel, Abteilung fur
pause wird wieder genug Transmitter aus- Neurophysiologie/Biophysik, Zoologisches In-
geschiittet, um die Obertragung wieder zu stitut der Universitat Poppelsdorfer SchloB,
errnaglichen (c). D-5300 Bonn.

Siologie in unserer Zeit 1 20. Jahrg. 1990 1 Nu. 6 313

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