UNIVERSIDAD VERACRUZANA

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias

Campus Tuxpan, Ver.

FICHA TÉCNICA - FOTOSÍNTESIS

(FISIOLOGÍA VEGETAL)

AGOSTO, 2010.

© 2010: Marcelo Santiago Hernández

 FOTOSÍNTESIS

φοτο (foto)
La fotosíntesis, del griego antiguo
"luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión", es la base de
la vida actual en la Tierra. Proceso mediante el
cual las plantas, algas y algunas bacterias
captan y utilizan la energía de la luz para
transformar la materia inorgánica de su medio
externo en materia orgánica que utilizarán para
su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan

fotoautótrofos y además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi
siempre) o simplemente autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de
fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de
H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el
contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y
actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y
el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el
metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se

libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las
bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan
como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Generalidades

En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo

especializado denominado cloroplasto. Este organelo que está delimitado por dos
membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante.

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En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e
hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas
tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintéticos
y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos
es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y
clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los
organismos eucarióticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo
o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un
papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son
sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química
diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos
se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su
característico color verde.

La fotosíntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en

donde se capta la energía de la luz y ésta es almacenada en dos moléculas orgánicas
sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos moléculas
producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO2 atmosférico para
producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que
componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a
la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la
fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es
incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo
ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de
fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica"
o reacción de Hill.

En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos

fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver
más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan
a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+)
capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en

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sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado
a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las
células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.

El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosférico, capaz de

reflejar la radiación de onda larga proveniente de la tierra (el máximo agente reflector
de esa radiación es el vapor de agua). El notable aumento de su concentración a partir
de 1850, debido a la destrucción de las áreas selváticas, la actividad industrial y el uso
de combustibles fósiles podría tener el efecto de incrementar las temperaturas medias,
efecto llamado efecto invernaderos.

Descubrimiento

Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes
conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley,
se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’
(anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.

Posteriormente Emily Fransechetti, amplía los estudios de Scarlett Pruzza,

describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta
emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz
también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último
término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y
habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la
naturaleza química del agua).

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido
carbónico para la planta provenía del agua y no del aire.

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 Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el
pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de
biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay
una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la
necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.
Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la
fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen
del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2
en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen
clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de
almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que
esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs
se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y

describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por
establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar
los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

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Fase fotoquímica

Fotofosforilación acíclica

Estructura de un fotosistema

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+,

y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los
llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los
cloroplastos). Estos están formados por dos partes:

• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya
función es captar la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y
el centro de reacción. Este esta formado por proteínas y por pigmentos,
encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la
energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar
electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que
repone los electrones al pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo

pigmento diana es la clorofila P700.
• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento
diana es la clorofila P680.

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Proceso

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los

fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan
al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador
de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el
interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones
de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su

energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las
cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan
al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los
resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través
de las proteínas ATP-sintetasas, que invierten la energía del paso de los protones en
sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez
al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta
llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta
también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce
un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fotofosforilación cíclica

Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los
electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y
siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al

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fotosistema I. Por tanto, se genera ATP en lugar de NADPH. Sirve para compensar el
hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase
oscura.

Fase Luminosa

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de

la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente
eléctrica en el interior del cloroplasto. Luego el electrón suministra energía suficiente
para enlazar tres moléculas de ADP (adenosín difosfato) con fósforo (P) intervenido
cada proceso por una “visita” al aceptor de vitamina K y al aceptor hierro (Fe).

El recorrido de un electrón termina donde inicia –en la hoja- desactivando la

clorofila.

Fase oscura o ciclo de Calvin

Luego de la fase luminosa comienza el segundo ciclo: la fase oscura. Consiste en la

transformación de dióxido de carbono en glucosa y otros carbohidratos, utilizando para
ello la energía química de los productos de la fosforilación.

Se le llama fase oscura porque no importa que el Sol esté irradiando luz, la
planta no la utiliza de todos modos.

Fase bioquímica: biosíntesis orgánica

No necesita de la luz del sol ni de cualquier energía lumínica artificial, y en ella se

invierten el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa para sintetizar los
principios inmediatos, con el carbono del CO2 atmosférico.

Tiene lugar en el llamado ciclo de Calvin. Este ciclo comienza con una pentosa,
la ribulosa-1,5-fosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos
moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico
se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una

© 2010: Marcelo Santiago Hernández

molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehido-3-fosfato. La molécula
formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-fosfato para
seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o
fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y
nucleótidos que requiere la célula...

© 2010: Marcelo Santiago Hernández