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Susanne Schulze

Fachliche Unterstützung:
PD Dr. Luminita Göbbel

BASICS
Embryologie

ELSEVIER
URI3A N& FISCHER URBAN&. FISCHER München
Zuschriften und Kritik an:
Elsevier GmbH, Urban & Fischer Verlag, Hackerbrücke 6, 80335 München

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Die Erkenntnisse in der Medizin unterliegen laufendem Wandel durch Forschung und klinische Erfahrungen . Die Autorin dieses Werkes hat große
Sorgfalt darauf verwendet, dass die in diesem Werk gemachten therapeutischen Angaben (insbesondere hinsichtlich Ind ika tion, Dosierung und
unerwünschten Wirkungen) dem derzeitigen Wissensstand entsprechen. Das entbindet den Nurzer dieses Werkes aber nicht von der Verpflich·
tung, anhand weiterer schriftlicher Informationsquellen zu überprüfen, ob die dort gemaehren Angaben von denen in diesem Buch abweichen
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I. Auflage 20 I 1
© Elsevier GmbH, München
Der Urban & Fischer Verlag ist ein lmprint der Elsevier GmbH.

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Um den Tex tfluss nicht zu stören, wurd e bei Patiente n und Berufsbezeichnungen die grammatika lisch maskuline Form gewä hl t. Selbstverstä nd-
lich sind in diesen Fällen immer Frauen und Männer gemeint.

Planung: Dr. Katja Weimann


Lektorat: Petra Eichholz
Redaktion: Dr. Nikola Schmidt, Berlin
Herstellung: Elisabeth Märtz, Andrea Magwitz
Satz: Kösel, Krugzell
Druck und Bindung: L.E.G.O. S.p.A., Vicenza, Italien
Umschlaggesta ltung: SpieszDesign, Neu·Ulm
Gedruckt auf I OOg Eurobulk I , I f. Val.
Printed in ltaJy

ISBN 978 3·437·42676·6

Aktuelle Informationen finden Sie im Internet unter www.elsevier.de und www.elsevl er.com
Vorwort IV IV
Denn du hast meine Nieren bereitet und hast mich gebildet im Mutterleib.
Ich dan ke dir dafür, dass ich wunderbar gemacht bin;
wunderbar sind deine Werke, und das erkennt meine Seele wohl.
Es war dir mein Gebein nicht verhohlen, da ich im Verborgenen gemach t ward,
da ich gebildet ward unten in der Erde.
Deine Augen sahen mich, da ich noch unbereitet war,
und all e Tage waren auf dein Buch geschrieben, die noch werden sollten,
als derselben keiner da war.
jPsalm 139, 13- 16]

Wer sich mit der Embryologie befasst, berührt unweigerlich wiekJung des Menschen von der Befruchtung bis zur Geburt,
den Bereich des Wunderbaren. Wie aus zwei, dem mensch- beschäftigen möchten, und gibt einen Überblick über wich-
lichen Au ge unsichtbaren Zellen innerhalb von neun Mona- tige Vorgänge und Begriffe aus diesem Zusammenhang.
ten ein vollständiger Organismus heranreift, der bereit ist, mit Neben der klassischen Darstellung der allgemeinen und spe-
Körper, Geist und Seele die Welt zu entdecken, bleibt bei aller ziellen Embryologie finden sich Verweise auf die wissen-
detaillierten Kenntnis, die uns die Molekularbiologie und die schaftliche Nutzung der Erkenntnisse des Fachgebiets und
Genetik darüber verschaffen können, schier unbegreiflich. Falldarstellungen zur Erläuterung ihrer klinischen Anwen-
Dabei geschieht es ganz selbstverständlich, zu jeder Zeit, dung.
ohne großes Zutun eines menschlichen ordnenden Systems. Die Entstehung des Buchs verdankt sich in erster Linie der
Ein Lehrbuch der Embryologie kann, wie umfangreich es engagierten Unterstützung der Mitarbeiterinnen des Elsevier-
auch sein mag, daher nicht den Anspruch erheben, die Ent- Verlags, insbesondere Frau Petra Eichholz und Frau Dr. Katja
stehung des Lebens vollständig beschreiben zu wollen. Didak- Weimann. Frau PD Dr. Luminita Göbbel aus Basel übernahm
tisch auftrennend in Einzelschritte und Einzelthemen, was in freundlicherwe ise die inhaltlich-fachliche, Dr. Nikola Schmidt
Wirklichkeit im zeitlichen Fluss, induktiv und räumlich über- aus Berlin die redaktionelle Prüfung des Manuskripts. Herz-
lappend geschieht, muss es sich auf die Schilderung ausge- lich danken möchte ich Herrn Prof. Kohl vom Deutschen
wählter Entwicklungsschritte beschränken und es dem Inter- Zentrum für Fetalchirurgie und minimal-invasive Therapie
esse und der Phantasie des Lesers überlassen, diese- unter- Gießen und Herrn PD Dr. Martin Krapp vom Endokrinologi-
stützt durch Bilder - zu einem "großen Ganzen" zu ver- kum Harnburg für ihre Hilfe mit Wort und Bild.
einen. Für konstruktive Kritik und Verbesserungsvorschläge danke
Der vorliegende Band aus der Reihe BASICS richtet sich an ich im Voraus dem Leser.
Medizinstudenten im vorklinischen Studienabschnitt, aber
auch an Interessierte und Laien, die sich aus beruflichen oder Hamburg, Mai 20 I 0
privaten Gründen mit der Humanembryologie, also der Ent- Susanne Schulze
Inhalt
A Allgemeiner Teil ... . ... .. ...... . ... . . 2- 33 I Nervensystem I ... ........ .. ... . . . ..... . 56
I ervensysrem li . .. .... .. .. . .. .. . . . . ... . 58
1 Keimzellentwicklung Oogenese . .. .. . . .. .. . . 2
I Ohr ... ........ . . .. . . . .. ·· ··· · ····· · · · 60
1 Keimzellentwicklung Spermatogenese . . .. .. . . 4
I Au ge ....... .. .. . . . .. . . . ... . ... . ..... . 62
1 Menstrua tionszyklus . .. ... . .. .. . ...... . . . 6
I Haut und Hautanhangsgebilde . . .. ... ... .. . . 64
1 Schwangerschaft und Geburt I .. ... . ... ... . . 8
I Körperhöhlen und Zwerchfell .... .. ... ... . . 66
1 Schwange rschaft und Geburt li . . . .... . ... . . 10
1 Von der befruchte ten Eizelle zum Kind ...... . 12
1 Zellbiologische Grundlagen der Entwicklung .. . I4 C Zusatzwissen .................. .... . 68 - 75
1 Befruchtung, Furchung und Implantation l . .. . 16
I Geschichte der Embryologie .. .. .. .. . . ..... . 70
1 Befruchtung, Furchung und Implanta tion II ... . 18
I Künstliche Befruc htun g und
I Plazenta und Eihäute I ..... .. . . ........ . . 20
Präimplamationsdiagnostik ....... .. ...... . 72
1 Plazenta und Eihä ute I! . ... . ... . ... ... ... . 22
1 Stammzellforschung und -gewinnung ....... . 74
I Gastru lation ....... .. . . . .. . ... .... . . .. . 24
1 Neurulation und Entwicklung des Mesoderms . . 26
1 Di ffe renzierung und Faltung der Keim blätter .. . 28 D Fallbeispiele .... ..... ... .... ... ... . . 76 - 83
I Mehrlingsbildung .. ...... . .. . ... .. .. ... . 30
1 Fal l I: Pränataldiagnostik . ... .. · . . · · · · · · · · · 78
I Allgemeine Teratologie ...... . ..... . .. . .. . 32
1 Fall 2: Risikoschwangerschaften .. . . . . . . .... . 80
I Fall 3: Ethische Fragen . .. ... ... .. . ... . . . . . 82
B Spezieller Teil .. ...... .. . . ... . . . .. .. . 34 - 67
I Stütz- und Bewegungssystem . .. ..... .... . - . 36 E Anhang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 - 92
1 Herz, Blutkreislauf und lymphatisches System I 38
1 Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
1 Herz, Blutkreis lauf und lymphatisches System li 40 88
1 Übersicht wichtiger Teratogene . . . . . . . . . . . . .
1 Atmungssystem ... . ... .. . .... ... ...... - . 42
1 Internet- und Literaturhinweise .. . . - . .. .. . - . 89
I Verdauungssystem I ... .. ...... .. .. . .. .. - . 44
1 Quellenverzeichn is ..... . - ... - . - .. - . - . - . . 89
I Verdauungssystem II ... . ... . - .. - - - - .. - . - . 46 90
1 Embryonenschutzgesetz, Stammzellgesetz . . . . .
I Urogenita lsystem I ... .. . . .. . .. ... ... . ... . 48 91
1 Auszug Strafgesetzbuch fü r Deutschland
I Urogenitalsystem I! .. ... .. . .. .. . - - - . - .. - . 50
I Kopf und Hals I .... . .. . . - . . .... ... . · · · · · 52
I Kopf und Hals li ... . .. . .. .. - . - .... .. .. . . 54 F Register. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93-96
Abkürzungsverzeichnis VI l VII

A. Arteria LH luteinisierendes Hormon


Aa . Arteriae
ABP androgenbindendes Peptid M. Musc ulus
AChE Acetylcholinesterase Mm. Musculi
AFP a-Fetoprotein
N. Nervus
CAM Zelladhäsionsmol ekül Nn. Nervi

DNA/ DNS Desoxyribon ukleinsäure PID Präimplantationsdiagnostik


PAPP·A Pregnancy associated plasma proteine A
EschG Embryonenschutzgesetz
RNA/RNS Ribonukleinsäure
FSH follikelstimulierendes Hormon
SFL Scheitel·Fersen·Länge
GIFT Gamete·intrafallopian-Transfer SSL Scheitel-Steiß·Länge
GnRH Gonadotropin-releasing-Hormon ssw Schwangerschaftswoche
StZG Stammzellgesetz
hCG Human chorionic gonadotropin
hCS Chorionsomatomammotropin V. Vena
hCT Chorionthyrotropin Vv. Venae
hPL humanes PlazentaJaktogen
ZNS zentrales Nervensystem
ICSI in trazytoplasmatische Spermieninjektion
ipSC induzierte pluripotente Stammzellen
lU I intrauterine Insemination
IVF In-vitra· Fertilisation
Allgemeiner Teil

2 Oogenese 18 Befruchtung, Furchung und


4 Spermatogenese Implantation II
6 Menstruationszyklus 20 Plazenta und Eihäute I
8 Schwangerschaft und Geburt I 22 Plazenta und Eihäute II
10 Schwangerschaft und Geburt II 24 Gastrulation
12 Von der befruchteten Eizelle 26 Neurulation und Entwicklung
zum Kind des Mesoderms
14 Zellbiologische Grundlagen der 28 Differenzierung und Faltung
Entwicklung der Keimblätter
16 Befruchtung, Furchung und 30 Mehrlingsbildung
Implantation I 32 Allgemeine Teratologie
Oogenese
Die Oogenese [griech. 6on =Ei, genese= I Ab b. 1: Entwicklung der
7 Mio. Keimzellzahl zw isc hen
Werdung, Entstehung) als erster Schri tt hin
Feta lzeit und Poslmeno-
zu einem neuen Menschen beginnt bereits in 6 Mio. pause. 111
der Fetalperiode, zu einer Zeit also, in der die
potenzielle zukün ftige Mutter noch selbst im 5 Mio.
Mutterleib ihrer Gebun en tgegenwächst :c
"'
!o!
Qi
4 Mio.
N
Von der Urkeimzelle zur E
·a; 3 Mio.
::.::
primären Oozyte
2 Mio.
Die Urkeimzellen wandern aus dem Dot-
1 Mio.

~
tersack in die Genitalleiste ein und bilden
dort im Verbund mit Epithelzellen die Keim- 500 000 +----,,------,---,-- , - - . ,'1
stränge, aus denen schließlich die Eierstöcke
[Ovarien ) entstehen. in diesem Stadium
werden die Kei mzellen bereits als Oogo- Alter
nien bezeichnet. Zwisch en dem zweiten
und fünften Schwangerschaftsmonat vermeh- Die zweite Reifeteilung der sekundären Epithelzellen und werden hochprismalisch.
ren sie sich du rch mitotische Teilung, bis es Oozyte wird nur beendet, wenn es zum Ei- Es entsteht der PrimärfollikeL Der sich
schließlich einige Wochen vor der Geburt sprung und zur Befruchtung kommt, was daraus bild ende Sekundärfollikel ist ge-
bis zu sieben Millionen pro Ovar sind sehr selten geschieht. Von den ursprünglich kennzeichnet du rch ein mehrschichtiges
(I Abb. I ). Damit ist der Höhepunkt der bis zu sieben Millionen Oogonien erreichen Epithel (Stratum granulosum), welches
Keimzellzahl erreicht. Nach der Geburt wer- durchschnittlich weniger als zehn das Sta- mittels einer dünnen Schich t aus Glykopro-
den keine neuen mehr gebildet. Im Gegen- dium der befruchteten Eizelle. teinen (Zona pellucida) von der Oozyte
teil: Ein Großteil von ihnen wird sich vor Er- abgetrennt ist. Von außen lagern sich die
reichen des nächsten Entwicklungsschrittes Follikelreifung Zellen des umgebenden varialstromas als
bereits zurückgebildet haben. Theca folliculi an.
Etwa ab der zwölften Schwangerschaftswo- Als Ovarialfollikel bezeichnet man die Ein- Merkmal des Tertiärfollikels ist das Ant-
che treten parallel zur Vermehrung durch heit einer Eizelle mit der sie umgebenden rum folliculi, ein flüssigkei tsgefüllter Hohl-
Mitose immer mehr Zellen in die Meiose Hüllstruktur aus Epithel- und Bindegewebe. raum in der Granulosazel lschicht. Die Ei-
ein . Bis zur Geburt haben ca. zwei Millionen Die Follikelreifung ist somit ein Vorgang, der zelle, deutlich gewachsen, wölbt sich, umge-
das Diplotän ·Stadium der Prophase erreich t. parallel zur Oogenese verläuft. Währe nd ben von einem mehrschichtigen Epithel, in
Dann wird ihre Entwicklung arretiert und ihrer Einwanderung in die Keimstränge sind das An trum folliculi hinein und bildet dieser-
sie verharren als primäre Oozyten im kind - die Oogonien zunächst umgeben von einer an den "Cumulus oophorus", den Ei -
lichen Ovar. einschichtigen Lage Zölomepithelzellen. hügel. Die Thekazellen haben sich indessen
Bis zum Beginn der Pubertät, also für ca. Dieser Komplex wird in das ovarielle Stroma in zwei Schichten organisiert:
I 0- 12 Jahre, find en keine Veränderungen aufgenommen und von jenem durch ein e
an den primären Oozyten statt. Diese Ruhe- dünne Basa lmem bran abgetrennt. Man II> Theca interna: Hier befi nden sich lipid-
phase innerhalb der Meiose wird als Dik- spricht von einem PrimordiaJfollikel reiche hormon produzierende Zellen und
tyotän bezeichnet. (I Abb. 2). Im weiteren Verlauf wachsen die dünne Blutgefäße.

Von der primären Oozyte zum Primordial- reifer Tertiär-


reifen Ei follikel Primär- früher Tertiär- follikel
follikel follikel (Graaf~ Follikel)
Mi t Beginn der Geschlechtsreife vollenden -
zunächst unregelmäßig, danach bei vielen
Frauen im steten ca . 28-tägigen Zyklus-
ei nige Oozyten die erste Reifeteilung. Dies
führt zur Bildung der sekundären Oozyte
und eines Polkörperchens, welches zwar
die gleiche Menge an Erbinformation, nicht
aber genüge nd Zytoplasma und Zellorganel·
Jen enthält, um sich weiterzuentwickeln. Es
degeneriert und man nimmt an, dass das Pol-
körperchen keine Bedeutung für die weitere
Keimzellentwicklung hat. Bei der "Polkör-
perdiagnostik" im Rahmen einer In-vitra-
Fertil isation kann es auf Chromosomenano-
Corpus'
malien untersucht werden, um so Rück- luteum
schlüsse au f den Zustand der zugehörigen
I Abb. 2: Schemati sc he Dar l ellung d r ollike lreifun im Ovar. 121
Ei zelle zu ziehen.
Allgemeiner Teil
2 13

.- Theca externa: Diese enthäl t kräftigere Kapillaren und stellt die


Tertiärfollikel
Verbindung zum Ovarialstroma her.

Durch horm onelle Stim ulation wachsen einige Tertiärfollikel bis zu


einer Größe von 2- 3 cm heran und buchten die Wand des Eier·
stockssichtbar aus. in di esem Stadium bezeichnet man sie als atreti scher
sprungreife oder Graaf-Follikel. Sie stehen kurz davor, die Eizelle Follikel
freizugeben .

Keimzellatres ie
Ma rk m it
Den beschriebenen Weg vom Primordial· zum Graaf·Follikel gehen
Blu tgefä ßen
die allerwenigsten Zellverbände. Gemeinsam mit der Keimzelle
selbst werden die meisten von ihnen in irgendeinem Entwicklungs·
Stadium atretisch. Atresie bezeichnet wörtlich übersetzt einen "ver·
schlossenen" Zustand "ohne Loch", in diesem Zusammenhang be·
sch reibt es die Rückbildung und das Verschwinden des Follikels und
Corpus
der Keim zelle. Dabei Jassen sich drei Phasen ausmachen, in denen albica ns
diese Rückbildungen in besonders großer Zahl und Geschwindigkeit
stattfinden (I Abb. 2):
I Abb. 3: Ovar einer älteren Fra u in Säurefuc hsin-Li chtgrün-Färbung. [3]
.- I. Phase: in der Fetalzeit zwischen fünftem Schwangerschafts·
monatund Gebu rt
.- 2. Phase: direkt postnatal Zusammenfas sung
.- 3. Phase: im Laufe der Pubertät.
X Die Oogenese lässt sich in vier Abschnitte unterteilen:
Die Atresie ist das übliche Geschick einer Keimzelle und ihres - Vermehrungsphase: mitotische Teilung der Oogo-
Follikels. nien, ist bis zur Geburt abgeschlossen
- Wachstumsphase: Vergrößerung der Oozyten und
Rot-, Gelb- und Weißkörper Follikelbildung
Nach dem Eisprung bleibt der von seiner Flüssigkeit und der Eizelle - Ruhephase: dauert von der Geburt bis zur Pubertät
entleerte Follikel im Ovar zurück. Das aus der Thekazellschicht ein· an
strömende Blut färbt ihn vorübergehend zum Corpus ruhrum (Rot·
- Reifungsphase: Die erste Reifeteilung macht aus
körper). Durch die in ihm enthaltenen lipidreichen hormonproduzie·
renden Luteinzellen bekom mt er bald ein e eher gelbliche Tönung der diploiden primären Oozyte die haploide sekun-
und wird zum Corpus luteum (Gelbkörper). Es dient im Falle einer däre Oozyte. Die zweite Reifeteilung wird erst
Befruchtung als Corpus luteum graviditatis der Produktion der durch die Befruchtung abgeschlossen.
Hormone Östrogen und Progesteron, die die Schwangerschaft erhal·
ten und steuern. Erst um die 20. Schwangerschaftswoche werden X Die Follikelbildung findet parallel zu Wachstum und
diese Hormone dann vollständig von der Plazenta hergestellt. Reifung der Oozyten statt:
Bleibt die Befruchtung aus, kommt es bald zum Erliegen der Hormon· - Primordialfollikel: einschichtiges Plattenepithel
produktion. Das Corpus luteum menstruationis wird schon nach
(Zölomepithel)
wenigen Tagen bindegewebig umgewandelt und bleibt zumeist als
weiße Narbe (Corpus albicans) auf dem Ovar sichtbar (I Abb. 3). - Primärfollikel: einschichtiges hochprismatisches
Epithel
Bedeutung der Geschlechtsh ormone - Sekundärfollikel: mehrschichtiges Epithel (Granu-
losazellschicht), Zona pellucida liegt direkt der
Die Reifung der Keimzellen und Fol likel und die kontinuierliche
Abgabe einer befru chtungsfähigen Eizelle über viele Jah re hinweg ist Oozyte an, Theca folliculi lagert sich außen um die
ei ne organisatorische Höchstleistung. Sie wird im Wesentlichen rea· Granulosazellschicht
lisiert durch das follikelstimulierende Hormon (FSH) und das
- Tertiärfollikel: Antrum folliculi (Hohlraum in der
luteinisierende Hormon (LH). Beide werden im Hypophysenvor·
derJappen syn the lisierl. Ihre Ausschüttung unterliegt der Regulation Granulosaschicht), Cumulus oophorus (Vorwölbung
durch das Hypothalamushormon GnRH (Gonadotropin-relea· durch Eizelle), Theca interna und Theca externa
sing-Hormon), welches seinerseits über einen Rückkoppelungsme· - Graaf-Follikel (sprungreifer Follikel): besonders
chanismusm it der Progesteron· und Östrogenproduktion der Ova·
großer Follikel, unmittelbar vor der Ovulation.
ri en in Verbindung steht. FSH stimuliert die Follikelreifung und -
gemei nsam mit LH - die Hormonsynthese im Ovar. Darüber hinaus X Für die Keimzell- und Follikelreifung spielen die Hypo-
indu ziert LH den Eisprun g, förd ert die Umwandlung des Follikels in physenhormone FSH und LH eine besondere Rolle.
das Corpus luteum und stimuliert dessen Progesteronbild ung.
-
Spermatogenese
I Abb. I : Mensc hliche Spe rmi en im Auss tric h-
Kleinen Ti eren ähnlich bewegen sich
präparat. [31
die männlichen Samenzellen im Ejaku-
lat. Sie werden deshalb auch als Sper-
matozoen (Samentierchen) bezeichnet
(I Abb. I ). Keine andere menschliche
Zelle ist derart agil. Unter Spermatoge-
nese versteht man die Entwicklung von
der männlichen Urkeimzelle zum be-
fruchtungsfähigen Spermium. Als Sper-
miogenese bezeichnet man die Rei-
fung des Spermatiden zum Spermium.

Phasen der Spermatogen ese

In der frühen Fetalzeit wandern die


noch weitgehend undifferenzierten Ur-
keimzellen aus der Dottersackwand in
die Keimstränge ein. Als Spermatogo- lungsstufe der spä teren Hoden angese- nohypophyse sezernieren sie androgen-
oien verharren sie bis zum Beginn der hen werden können. Erst mi t der Puber- bindendes Peptid (ABP). welches das
Pubertät in einem Ruhestadium. Dann tät bilden sich die eigentlichen Samen - Testosteron zu den Spermatiden trans-
beginnt die Vermehrung der Zellen: kanä lchen aus. Ihre Innenwand ist portiert, und Inhibin, einen Botenstoff,
Durch mitotische Teilung entstehen A- bese tzt von Sertoli-Zellen, an deren der die Freisetzung von GnRH (Gonado-
Spermatogonien, die die Basis weiterer Außenrand die reifenden Keim ze llen tropin-releasing- Hormon ) im Hypothala-
Teilungsprozesse bilden, und B-Sperma- emporwandern, ehe sie sich, an der mus hemmt.
togonien, bei denen die Geschlechts- Spitze angekommen, ablösen und inner· Zudem bilden die Sertoli-Zellen die soge-
zelldifferenzierung einsetzt. Durch eine halb des Samenkanallumens durch das nannte Blut-Hoden-Schranke. Verbun-
weitere mitotische Teilung entstehen Rete testis, die Ductuli efferentes, den durch Tight junctions schließen sie
aus ihnen je zwei Spermatozyten ers- das Caput epididymidis (Nebenhoden- den Innenraum der Samenkanälchen
ter Ordnung (primäre Spermatozyten). kopf) bis hin zur Cauda epididymidis dicht gegen die Umgebung ab, verh indern
Sie enthalten 46 Chromosomen, beste- (Nebenhod enschwanz) wandern. Für so einen ungeregelte n Stoffaustausch
hend aus je zwei Chromatiden. Nun diesen Weg benötigen die reifen Sper- zwischen beiden Kompartimenten und
setzt die Meiose ein: Nach dem Cros- mien ca. zwei Monate. Danach werden bild en gleichzeitig eine immunologische
sing-Over, also der Neukombination ein- sie für mehrere Wochen im Ductus epi- Barriere: Die durch die Vorgänge der
zelner Genabschnitte, werden die homo· didymidis (Nebenhodengang] gespei- Miwse in ihrer Erbinformation veränder-
logen Chromosomen voneinander gelöst chert, ehe schließlich ihre Freisetzung ten Keimzellen werden auf diese Weise
und gleichmäßig auf zwei Zellen, die im Rahm en der Ejakulation geschieh t. nicht als ., körperfremd " identifiziert.
Spermatozyten zweiter Ordnung Das eher säuerlich e Milieu im Neben- Ebenfalls bedeutsam für die Spermato-
(sekundäre Spermatozyten), verteilt. In hoden schränkt dabei die Motilität der genese sind die Leydig-Zellen, welche
einem zweiten Teilungsschritt trennen Zellen ein. Versetzt mit den alkalischen sich im Bindegewebe des Hodens befin-
sich die Chromatiden voneinander. Die Sekreten aus Prostata und Samenblase den und für die Synthese und Sekretion
nun entstandenen Ze llen nennt man sind die Spermien des Ejakulats aber von Testosteron zuständig sind. Bereits
Spermatiden. Sie enthalten einen hap- beweglich wie die Fische im Wasser. während der Fetal ze it steuert dieses
loiden Chromosomensatz, bestehend Hormon die Entwicklung der männ -
aus 23 Ein-Chromatid-Chromosomen. Sertoli- und Leydig-Zellen lichen Keimdrüsen. Zwischen Geburt
Aus einer großen Zelle entstehen auf und Pubertät kommt die Hormonpro-
diese Weise vier kleine, die - anders als Unentbehrlich für Wachstum und Rei- duktion wei tgehend zum Erliegen. Sie
bei der EizellentwiclcJung - alle gleicher- fung der Spermien sind die Sertoli-Zel- setzt dann aber zwische n dem 13. und
maßen funktionstüchtig sind. len . Nicht zu Unrecht trage n sie den 16. Lebensjahr wieder ein und be-
Beinamen .,Ammenzellen" : Ihre Funk- stimmt wesentlich Fertilität und Libido
tion besteht in der Stütze und Ernäh - des Mannes. Di e Funktion der Leydig-
Orte der Spermatogen ese
rung der männlichen Keimzellen sowie Zell n unterli t einem Rückkoppe-
Während der Fetalzeit lagern sich die in der Phagozytose überschüssigen Ze ll- lungsrnec hanism us, in den das lute ini-
Keimzellen in den Keimsträngen ein, materi als. Angeregt durch das foll ikel- siere nd e Hormon (LH ) de · Hypophy-
welche ihrerseits als eine frühe Entwick- stimulierend e Horm on (FS H) d r Ade- senvorderl appens einbezo en ist.
Allgemeiner Teil
415

Aufbau des Spermiums

Ähneln die Spermatogooien noch weitgehend den normalen


Körperzellen, so präsentieren sich die Spermatiden in einer
Form, die im menschlichen Körper einzigartig ist. Am reifen
·-
I Wesentlicher Bestandteil der Diagnostik bei Verdacht auf Ferti-
lltätssstörungen beim Mann ist die Untersuchung des Spermas
nach fünftägiger Enthaltsamkeit und die Erstellung eines Sper-
miogramms. l Tabelle 1 zeigt dessen wichtigste Elemente ent-
sprechend der WHO-Richtlinien.
Spermium unterscheidet man Kopf, Hals und Schwanz, wo-
bei Letzterer in Mittel-, Haupt- und Endstück untergliedert Merkmal Wert
wird {I Abb. 2). Der Spermienkopf enthält den Zellkern mit Menge 2 - 5 ml
der DNA in Gestalt des haploiden Chromosomensatzes. Ihm Spermienkonzentration > 20 Millionen Spermien/m i
kappenartig aufgesetzt ist das Akrosom, welches eine
Sperm ienzahl gesamt > 40 Mi llionen
Mischung lysosomaler Enzyme enthält, die im Rahmen der
Vitale Spermien > 75%
Akrosomenreaktion bei der Befruchtung von Bedeutung sind:
Vorwärtsbewegliche Sperm ien >50 %
Dabei wird die Corona radiata der Eizelle angedaut und an-
Normal geformte Sperm ien > 30 %
schließend das eigene Erbmaterial infundiert.
Der Hals fungiert als Verbindungsstück zwischen Kopf und pH 7,2-8,0

Schwanz und enthält die Zentriolen, die später den Spindel- Leukozyten < 0,5 Mil lionen/mi

apparat ausbilden, an dem die Chromosomen nach der ersten Rundzellen < 1 Million/mi

Teilung der befruchteten Eizelle entlangwandern. a-Giukosidase > 11 mU/Ejakulat

Im Mittelstück befinden sich zahlreiche Mitochondrien, die, Fruktose > 13 ~Jmoi/Ejakulat

ähnlich kleinen Motoren, unter Verwendung von ATP die Be- Zink > 2,41JmOI/Ejakulat
wegung des Schwanzes ermöglichen. Dieser wird aus einer
Kinozilie im typischen 9 · 2 + 2-Muster gebildet: Zwei zen- I Tab. 1: Zusammensetzung des Ejakulats.
trale Mikrotubuli werden dabei von neun Mikrotubulus-Paa- Zusätzlich zu den in der Tabelle genannten Komponenten enthält
ren umgeben, dieser Strang wiederum ist umhüllt von einer das Ejakulat Zitrat, Cholesterol und saure Phosphatase aus der
Plasmamembran. Prostata sowie Prostaglandine und Vitamin C aus der Samen-
blase. Nach der Ejakulation gerinnt das Sperma und verflüssigt
sich erneut 20 - 30 min später. Abweichungen in Zahl, Form
und Beweglichkeit der Spermien, aber auch Veränderungen der
Sekrßtzusammensetzung können zur Sterilität des Mannes führen
(s. S. 72/73).

Zusammenfassung
Wesentliche Schritte der Spermatogenese sind in
I Abbildung 3 zusammengefasst.

/ @ A-Spermatogonie Mitose
@ ~ ____ ____ _________c_a~~-~o_c_h~-n
------- ~-=-)95~-------- B~Sp~~~atogonien
@ @
\-..0 ----- o-----
__@/_____ / \-..(9)- ----------- ----I.------------
Spermatozyten Ordnung - ------
Meiose I ----
--'- ~- -- i _\--- j_ t- _j__\_- ------------- -- --------- _3_--::~ ~?~~~~ --

f f
@ @ @ @ @ @ @ @ Spermatozyten II. Ordnung Meiose II
o-o~- o o-f o-f~f~f o o-Spermätiden------------- _eJQig!J_~tuJlsJ.?_n_
I Abb. 2: Schemati sc he Darste llun g e in es Spermiums. [41
irJ"t~ -~ cp·spermien----------------------------
(;~?
I Abb. 3: Von der Spermatogonie zum Spermium. [ 1]
Menstruationszyklus
Monat für Monat erlebt jede gesund e Neben Blut enthält die über die Vagina Wird die Eizelle nicht befruchtet, bildet
Frau im gebärfähi gen Al ter verschiedene abgegebene Flüssigkeit auch Schleim- sich das Corpus luteum zu rück. Damit
Phasen des Aufbaus und Verfalls der hautgewebe, Epithelzellen und die Se- sistiert die Hormonproduktion. Die Ge-
Gebärmutterschleimhaut und damit ver- krete der Uterusd rüsen. Ein hoher An- bärmutterschleimhaut geht in die Isch-
bundene Veränd erungen des Gesamt- teil an Plasmin hemmt die Gerinnung. ämiephase ein.
organismus. Die Schwangerschaft stell t Innerhalb ein es Zykl us gehen auf die-
eine vergleichsweise seltene Unterbre- sem Wege 40 - 80 ml Blm verloren. Ischämiephase
chung dieser Vorgänge dar.
Als Menarche bezeichnet man das Pro Iiterationsphase Ohne eine Befruchtung kommt es am
erstma li ge Auftreten der Regelblutung, 28 . Tag zu r Kontraktion der Spiralarte-
meist zwischen dem 11. und dem In einem 28-tägigen Zykl us reicht die rien, welche damit die Versorgung der
14. Lebensjahr. Die ersten Zyklen sind Proli ferationsphase vom 6. bis zu m Pars fu nc tionalis einstellen. Diese w ird
in ihrer Dauer und Gliederung oft noch 14. Tag. In ihr reifen unter dem Ein fluss "ischämisch", blutleer und blass, die
unregelmäßig, die Vorgänge im Ovar von Östrogen die immer neu gebildeten Sekretionstätigkeit der Uterusd rüsen sis-
und Uterus noch nicht genau aufeinan- Zellen der Pars basalis der Gebärmutter- tiert, im Schleimhautgewebe entstehen
der abgestimmt, sodass es zu anovula- schleimhaut zur neuen Pars functionalis Nekrosen. Es fol gt die Abstoßung der
torischen Zyklen, also Monatsblutun- heran. Aus den nach der Desquamation Pars func tionalis mit ihren Blutgefäß-
gen ohne einen Eisprung, kommt. verbliebenen basal en Resten entstehen und Drüsenresten im Rahm en einer
Die Ieme durch die Ovarien gesteuerte neue Uterusdrüsen. In der Mitte des neuerlichen Desquamationsphase.
Menstruation heißt Menopause und Zykl us entsteht so eine etwa 5 mm
findet um das 50. Lebensjahr statt Sie breite Schleimhautschicht, welche die Hormone des Menstruations-
ist eingebettet in eine Phase der hormo- befruchtete Eizelle aufnehmen kann. zyklus
nellen Umstellung, die als Klimakte- Das fü r die Proliferationsphase entschei-
rium oder Wechseljahre bezeichnet dende Hormon Östrogen stammt im Entscheidend für den Ablauf des Mens-
wird. Auf die etwa 40 Jahre andauernde Wesentlichen aus der Theca interna des truationszyklus ist das Zusammenspiel
Zeit der möglichen Reproduktion folgt präovulatorischen Ovarialfollikels. der Hormone Östrogen und Progeste-
dann die Postmenopause. ron , deren Bi ldung und Sekretion in
Sekretionsphase einem parallelen ovariellen Zyklus ge-
Phasen des Menstruations- steuert wird (I Abb. I ). Dieser wieder-
Mit dem Eisprung beginn t die Sekre- um unterliegt der Regulation durch das
zyklus
tionsphase, welche insgesamt etwa zwei zentrale Nervensystem. Im Hypotha-
Alle 3-5 Wochen kommt es zur perio- Wochen andauert Ihr Name weist auf lamus wird das Gonadotropin-relea-
dischen Wiederkehr bestimmter Vorgän- die Tätigkeit der Uterusdrüsen hin, wel- sing-Hormon (GnRH) gebildet, wel-
ge, von denen die fünf- bis siebentägige che in Vorbereitung auf eine befruch tete ches in der Hypophyse die Ausschüt-
Regelblu tung nur der sichtbare Teil ist Eizelle mit der Ausscheidung eines gly- tung des follikelstimulierenden
Die Gebärmutterwand gliedert sich in kogenreichen Sekrets begi nnen. Gleich- Hormons (FSH) und des Iuteinisie-
eine äußere bindegewebige Schicht, das zeitig erweitern sich die Drüsengänge renden Hormons (LH) bewirkt. FSH
Perimetrium, eine mittlere muskuläre und bilden sackförmige Ausstülpungen, regt die Follikelreifung im Ovar an.
Schicht, das Myometrium, und eine wodurch die Pars functionalis schwamm- Wachsende Fol likel bilden Östrogen.
innere Schleim hautschicht, die als En- artig aufgelockert erscheint. Unter Dieses beeinflusst die Entwicklung der
dometrium bezeichnet wird. Hier un- dem Einfluss des im Corpus luteum Gebärm utterschleimhaut, hat aber auch
terscheidet man wiederum eine Pars gebildeten Progesterons wachsen zah l- eine rückkoppelnde Wirkung auf die
basalis, in der kontinuierlich ein Nach- reiche Blutgefäße, sogenannte Spiral- Hypophyse: Auf dem Höhepunkt der
schub an Zellen gebildet wird, von einer arterien, in die obersten Schichten der Östrogensekretion kommt es um den
Pars functionalis. Diese ist der eigent· Gebärmutterschleimhaut ein. 14. Zyklustag zur plötzlichen Au sschüt-
liehe Schauplatz des zyklischen Gesche· Im Falle einer Befruchtung kommt es tung von LH und in der Folge zu m Ei-
hens in der Gebärmutter. Sie wird noch zu r Teilung der Zelle und zu r Bildung sprun g. Der entleerte Folli kel wird zu m
einmal gegliedert in die Pars spongio- einer Blastozyste, welche sich um den orpus lu te um , welches - we ite rh in
sa und die Pars compacta. 20. Tag des Menstruationszyklus in das beeinflusst durch das LH - Progesteron
End ometrium einpflanzt. Das Corpus in großen M n en und ·· strogen produ-
luteum bl eibt vorerst bestehen und se tzt ziert. Die Uteru sschleimhaut reagiert
Desquamationsphase
seine Progesteron - und Östrogenpro- darauf mit der Einleitung der Sekretions-
l n der ers ten Phase des M enstruations- duktion fort Dadurch verbleibt di phas . I Abbildung I fa sst die Verände-
zykl us, die 5- 7 Tage andauert, kommt bärmu ttersc hleimhaut im tad ium d r run end r Honn n pi g I im Blut im
es zur Abstoßung der gesamten Pars Sekretionsphase, ohne dass es zu einer V rlauf in Menstruationszyk lus zu-
functionalis der Uterusschleimhaut Menstruationsblutung kommt. am m n.
Allgemeiner Teil
617

Unter dem Begriff prämenstruelles Syndrom (PMS) fasst man


körperliche Symptome wie Unterleib- und Rückenschmerzen, gas-
trointestinale Beschwerden, Kreislaufstörungen, unangenehme
Spannungsgefühle und Schmerzen der Brüste, Appetitlosigkeit oder
Heißhunger und eine erhöhte seelische Reizbarkeit vor und wäh-
rend der Monatsblutung zusammen. Bestimmte Diätregeln, Sport
und die medikamentöse Therapie mit pflanzlichen Arzneimitteln,
Kontrazeptiva oder Antidepressiva sollen Linderung verschaffen.

Verhütungsmethoden

Die sogenannten natürlichen Methoden der Schwanger-


schaftsverhütung beruhen auf der Kenntnis der Abläufe des
Menstruationszyklus. Die Wissenschaftler Knaus und Ogino
stellten in den 20er-J ahren des vergangeneu Jahrhunderts eine
Methode zur Berechnung der "fruchtbaren Tage", an denen
der Geschlechtsverkehr mit hoher Wahrscheinlichkeit zum
Eintritt einer Schwangerschaft führt, vor. Darin einbezogen ist
die Erkenntnis, dass die Eizelle nach dem Eisprung für 12 bis
24 h befruchtungsfähig ist und sich die Spermien bis zu drei,
manchmal sieben Tage lang im weiblichen Genitaltrakt aufhal-
ten können. Zur Ermittlung des ersten fruchtb aren Tages wird
aus einer Reihe von regelmäßigen Menstruationszyklen der
Frau der kürzeste herausgesucht und um die Zahl 18 vermin-
14 28 dert. Vom längsten Zyklus werden elfTage abgezogen, um den
Zyklustage letzten fruchtbaren Tag zu erhalten. Außerhalb dieser Zeit-
spanne ist eine Befruchtung sehr unwahrscheinlich.
I Abb. 1: Veränderungen der Hormonspiegel im Blut im Verlauf eines
Menstruationszyklus. [5] Andere Methoden machen sich die Beobachtung der Zervix-
und Vaginalschleimveränderungen zunutze oder ziehen
Schlüsse aus der Veränderung der morgendlichen Körpertem-
peratur, die mit dem Eisprung und der Progesteronausschüt-
Begleiterscheinungen des Menstruationszyklus tung um 0,5 oc ansteigt.
Die einzige Verhütungsmethode, die auch vor sexuell über-
Vom Wechselspiel der Hormone ist nicht nur die Gebärmut- tragbaren Krankheiten schützt, ist das Kondom. Spermizide
terschleimhaut betroffen. Auch andere Organe weisen zykli- Cremes in der Vagina töten die Samenzellen ab und verhin-
sche Veränderungen auf, die mehr oder weniger deutlich der dern dieserarteine Befruchtung. Ein Scheidendiaphragma
Vorbereitung einer möglichen Schwangerschaft dienen. So verschließt den Gebärmutterhals, das Intrauterinpessar
bilden die Eileiter während der Proliferationsphase vermehrt (Spirale) verhindert die Implantation der Blastozyste. Durch
Flimmerepithelzellen aus und fördern so den Eizelltransport. die verschiedenen Präparate zur hormonellen Schwanger-
Auch nehmen Durchblutung und Anzahl der Drüsenzellen schaftsverhütung (Pille, Dreimonatsspritze etc.) werden die
und damit die Schleimproduktion zu. Die Vagina durchläuft Eizellreifung und der Eisprung unterdrückt
in abgeschwächter Form ebenfalls eine Proliferations- und
Sekretionsphase. Der Schleimpfropf, der im Gebärmutterhals
Zusammenfassung
(Zervix) das all zu leichte Eindringen von Bakterien und Sper-
mien verhindert, verflüssigt sich kurz vor dem Eisprung und • Der Menstruationszyklus umfasst im Durchschnitt
wird damit durchlässig für die Samenzellen. Bereits um den 28 Tage und gliedert sich in vier Phasen: Desquama-
10. Zyklustag kommt es zur vermehrten Schleimabsonderung tionsphase, Proliferationsphase, Sekretionsphase und
durch die Vagina. Nach der Ovulation treten Veränderungen lschämiephase.
in Farbe und Konsistenz auf, man spricht von einer zuneh- • Die wichtigsten Hormone zu r Regulation des Mens-
mend en "Spinnbarkeit" des Schleims, der sich zu langen
truationszyklus sind Östrogen, Progesteron, LH und
Fäden ausziehen lässt. Durch die Einlagerung von Flüssigkeit
nimmt das Volumen der Brustdrüsenkörper zu. FSH .
Einige Frauen beobachten auch zyklusabhängige Veränderun- • Aus der genauen Beobachtung des Menstruations-
gen der Haut, z. B. die prämenstruelle Versc hlec hterung einer zyklus lassen sich natürliche Schwangerschaftsver-
beste hend en Akne. Auch psychische Veränderunge n im Rah- hütungsmethoden ableiten.
men des Menstruationszyklus sind bekannt.
Schwangerschaft und Geburt I
Zeitliche Einteilung der Tag der Ietzen Regel+ ei n Jahr - drei Danach senkt sich die Gebärm utter
Schwangerschaft Kalendermonate +1- x Tage. leicht ab, sodass sich der Bauc h weiter
Die Größe des Embryos bestimmt sich nach vorn wölbt.
Neun Monate oder 38 Wochen dauert zunächst aus der Somitenzahl. Mi ttels Während der Schwangerschaft kommt
im Durchschn itt die Entwicklung von Ultraschall-Untersuchungen lässt sich es zu einer Gewichtszu nahme von ins-
der befruchteten Eizelle zum geb urtsrei- die größte Länge (GT), später die Schei- gesamt I 0- 15 kg. I Tabelle I zeigt, wie
fen Kind. Unterteilt wird sie in Phasen tel-Steiß-Länge (SSL) ermitteln. Ab der sich diese zusammensetzen .
von jeweils drei Monaten. Fetalzeit misst man die Scheitel-Fer- Der typischen lividen Verfärbung der
Innerhalb des ersten sogenannten Tri- sen-Länge (SFL), welche bis zur Ge- Schleimhau t von Vagina und Vulva liegt
mesters oder Trimenons erfolgt die Bil- burt ca. 50 cm beträgt. Die Haase- eine verm ehrte Durchblutung dieser
dung aller wichtigen Organe. Im zwei- Regel lässt eine grobe Abschätzung der Orga ne zugrund e. Durch die intraabdo-
ten Trimenon kommt es zur Reifung Größe des Fetus zu: Vom 3. - 5. Monat minelle Druckerhöhun g kann es zur
und zum schnellen Wachstum des Fe- ist die Quadratzahl des Monats gleic h Bildung von Krampfadern (Va ri zen) in
tus. Im dritten Trimenon vollziehen sich der kindlichen SFL. Ab dem sechsten di esem Bereich kommen. Auch in der
die letzten Differenzierungsschritte. Monat ist die Monatszah l mit fünf zu Zervix uteri nimmt die Vaskularisierung
Die Entwicklung des Kindes während multiplizieren. im sich auflockernden Gewebe zu . In
der Schwangerschaft wird in Embryo- der Geburtshilfe dient die Messung der
nal- und Fetalperiode unterteilt. Ers- Schwangerschaftsbedingte Muttermundsweite paral lel zur Wehen-
tere dauert acht Wochen und beinhaltet Veränderungen des weiblichen tätigkeit als Anhaltspunkt für den Zeit-
die Morpho- und Organogenese. Am punkt der Geburtseinleitung.
Organismus Das Wachstum der Mammae und ein
Ende sind alle Organe angelegt. Der ca.
3 cm große Embryo weist dann schon damit verbundenes Spannungsgefühl
Geschlechtsorgane
eine eindeutig menschliche Gestalt auf. können manchmal ein erster Hinweis
Eine an der Carnegie-Institution of Parallel zur intrauterinen Entwic klung auf das Vorliegen einer Schwangerschaft
Washington entwickelte Einteilung un- des Kindes finden im gesamten Organis- sein. Unter dem Einfluss von Prolaktin
terscheidet 23 Entwicklungsstadien in- mus der Schwangeren Veränderungen aus dem Hypophysenvorderlappen und
nerhalb der Embryonalperiode. Die Fe- statt, die optimale Wachstum sbedingun- Östrogen aus der Plazenta proliferieren
talzeit beginnt mit der neunten Schwan- gen für das neue Lebewesen schaffen . die Milchd rüsen und -gänge. In der
gerschaftswoche post conceptionem Zentrum des Geschehens ist die Gebä r- zweiten Schwangerschaftshälfte kann es
(s. u.) und dauert bis zur Geburt. ln ihr mutter, die sich von einem etwa faust- zu r Sekretion einer trübe-gelblichen
vollziehen sich Wachstum und Differen- großen Organ zu einem mehr als kilo- Vormilch, dem Kolostrum, kommen.
zierung der einzelnen Organe und des schweren Schutzraum für den Fetus Die Ova rien und Tuben nehmen vorü-
Gesamtorganismus. entwickelt. Insbesondere innerhalb des bergehend an Größe und Bedeutung
Myometriums kommt es zur Zellvergrö- eher ab, das Corpus luteum bildet sich
Bestimmung von Schwanger- ßerung (Hypertrophie) und -Vermeh- zurück, sobald die Plazen ta seine Funk-
rung (Hyperplasie). Damit einher geht tion als Hormondrüse voll übernimmt.
schaftsalter und Größe des
eine großzügige Proliferati on der versor-
Embryos genden Blutgefäße. Anhand des tastba· Stoffwechsel
Bei der Berechnungdes Schwanger- ren Höhenstands des Fundusuteri lässt
schaftsalters ist die Zählung "post mens- sich noch einmal ungefä hr das Schwan- Die Stoffwechselaktivität nimm t im
truationem" von jener "post concep- gerschaftsalter abschätzen: Bis zur Laufe der Schwangerschaft zu, da nun
tionem" zu unterscheiden . Erstere 24. Woche ist der Bauchnabel erreicht, zwei Organismen ern ährt werden müs-
nimmt den ersten Tag der letzten Mo- mit der 36. Woche der Rippenbogen. sen. Dafür sind tägl ich zusätzlich etwa
natsblutung zum Ausgangspunkt und
add iert 280 Tage (entsprechend 40 Wo-
chen oder 10 Lunarmonate mit jeweils
Zualitzllcheo Gewicht Maaae
28 Tagen) bis zum Geburtstermin.
Geht man davon aus, dass der Eisprung Kind 3 - 4 kg

14 Tage nach dem Beginn der Menstrua- Plazenta 0.5 kg

tion stattfindet, verkürzt sich die Dauer Fruchtwasser I kg

der Schwangerschaft um zwei Wochen. Uterus I - 1,5 kg


Nach der Berechnung "post conceptio- Physiologische Wassereinlagerung im Gewebe (Ödeme) 3 kg
I Tab. I : Zusammen-
nem" dauert die Gravidität 38 Wochen Zusä tzliches Fettgewebe 3 kg etzung de zu sät z-
oder neun 30-tägige Kalendermonate. o.a kg lichen Körpergewicht s
Mammahypertrophie
Nach der Naegele-Regel berec hnet 10 - 15kg
am nd der Schwan-
Gesa mtes zusätzliches Körpergewicht gerschaft.
man den Geburtstermin wie folgt: erster
Allgemeine r Teil
8 19

300 kcal erforderlich. Neben einer ge· Gastroi ntesti naltrakt


steigerten Synthese von Proteinen, die Gestosen sind Erkrankungen unklarer
v. a. dem Kind, aber auch dem Aufbau Ursache im Rahmen der Schwanger- Mit der Durchblutungssteigerung
schaft:
des Myometriums und der Mammae Bei der Prieklampsle treten erhöhter kommt es auch zu einer erhöhten Ver-
dienen, nimmt auch die Konzentration Blutdruck, eil}e vermehrte Proteinaus- letzlichkeit des Zahnfleischs, welches in
der Serumlipide und Lipoproteine zu. scheidung und Ödeme auf. Bei der Ek- der zweiten Schwangerschaftshälfte
Während in der Frühschwangerschaft lampsie kommen noch zerebrale Krampf- manchmal hypertrophiert. Die vermehr-
anfälle hinzu.
eher niedrige Blutzuckerspiegel gemes· Das HELLP-Syndrom stellt die schwers- te Speichelbildung und Veränderungen
sen werden, kommt es ab dem zwei ten te Form der Gestosen der. Hierbei kommt in seiner Zusammensetzung begünsti-
Trimenon zu einer zunehmenden Insu- es zur Hämolyse mit erhöhter Anzahl von gen die Ausbreitung einer bereits vorbe-
Leberenzymen und Reduzierung der
linresistenz mit erhöhten Glukosewer- stehenden Karies.
Thrombozytenzahl (.Low platelets").
ten. Ein Gestationsdiabetes tritt defi- Durch die Volumenzunahme des Uterus
nitionsgemäß erstmalig im Rahmen der kommt es zum Druck auf den Magen,
Schwangerschaft auf und ist zunächst während der untere Ösophagussphink-
Atmung
meist reversibel. Nicht selten erkranken ter eher an Verschlusskraft verliert, so-
die betroffenen Frauen aber zu einem Der durch die Volumenzunahme des dass in der Schwangerschaft gehäuft
späteren Zeitpunkt an einem Typ-11-Dia- Uterus bedingte Zwerchfellhochstand Sodbrennen und Regurgitationen auf-
betes-mellitus. bewirkt eine Abnahme der Totalkapazi- treten. Die Ursachen der für die Früh-
Trotz der verstärkten Eiweißsynthese tät der Lunge. Allerdings geht diese Ein- schwangerschaft typischen Appetitver-
nimmt bei noch größerer Vermehrung schränkung nicht auf Kosten der Vital- änderungen und des häufigen morgend-
des Blutserums der kolloidosmotische kapazität: Das Atemzugvolumen nimmt lichen Erbrechens liegen vermutlich in
Druck ab, sodass es gegen Ende der zu, während die Atemfrequenz gleich der raschen Zunahme des Schwanger-
Schwangerschaft zur Bildung von Öde- bleibt und die funktionelle Residual- schaftshormons hCG.
men, besonders an den Extremitäten, kapazität geringer wird. Zentral bewirkt Die Aktivität des Darms nimmt ab,
kommt. Progesteron eine Steigerung der C0 2 - nichts selten tritt Verstopfung auf. Auch
Empfindlichkeit des Atemzentrums, die Gallenblase entleert sich träger als
Herz, Kreislauf und Blut sodass es besonders in der Frühschwan- gewöhnlich, was die Bildung von Gallen-
gerschaft zum erhöhten Atemantrieb steinen begünstigt.
Um die Versorgung der Plazenta- als mit einer Steigerung der alveolären Ven-
einem zusätzlichen Organ - zu gewähr- tilation bis hin zur scheinbaren Dyspnoe Endokrines System
leisten, muss das Herzzeitvolumen an- kommt.
steigen. Dies geschieht einerseits durch Fast alle Hormondrüsen steigern ihre
die Erhöhung der Herzfrequenz, ande- Niere und Harntrakt Aktivität im Rahmen der Schwanger-
rerseits durch eine Steigerung des Aus- schaft. Besonders eindrucksvoll ist dabei
wurfvolumens um ca. 30 %. Dies geht Schon frühzeitig in der Schwangerschaft das Wachstum des Hypophysenvorder
mit einer Vergrößerung des linken Ven- nehmen die Durchblutung der Nieren Iappens auf mehr als die doppelte Größe.
trikels einher. und damit die glomeruläre Filtrations- Die damit einhergehende Prolaktin-
Die peripheren Blutgefäße werden weit- rate zu. Die tubuläre Rückresorption zunahme dient besonders dem Wachs-
gestellt, sodass es - zumindest zu Be- kann dem nicht ganz folgen , sodass es tum der Brustdrüsen und der Milch-
ginn der Schwangerschaft- oftmals zu zu einer vermehrten Ausscheidung von bildung.
einem niedrigeren Blutdruck kommt. Glukose und Proteinen kommt. Ent- Auch die Schilddrüse produziert- u. a.
Auch die Erythrozytenzahl nimmt zu, sprechende Urinbefunde sind in der stimuliert durch das hCG- mehr Hor-
der Eisenbedarf für die Hämoglobinbil- Schwangerschaft nicht selten, dennoch mone und weist einen erhöhten Jod-
dung steigt. Dennoch kommt es schein- sollte ein Harnwegsinfekt immer ausge- Bedarf auf. Ab dem zweiten Trimenon
bar zur Anämie, da die Neubildung von schlossen werden. Dieser wird begüns- ist auch die kindliche Schilddrüse aktiv
Blutplasma in noch größerem Maße tigt durch eine Aufdehnung der harn- und muss über die Mutter mit dem Spu-
erfolgt. Die Leukozytenmenge steigt auf ableitenden Strukturen und die Verlang- renelement versorgt werden.
bis zu 15 000 Zellen / mm 2 • Die Throm- samung des Harnflusses. Bedingt durch Verbunden mit einer leichten Vergröße-
bozyten vermehren sich kaum. Durch das Uteruswachstum nimmt die Blasen- rung der Nebennierenrinde nimmt die
die gesteigerte Synthese von Gerinnungs- kapazität ab, woraus ein häufigerer Plasmakonzentration von Kortisol, Aldo-
faktoren aber wird der Blutverlust unter Harndrang mit zuweilen ungewolltem steron und Androgenen zu. Das Neben-
der Geburt begrenzt. Urinabgang resultiert. nierenmark indes verändert sich kaum.
Schwangerschaft und Geburt II
Schwangerschaftsbedingte Nach etwa neun Monaten ist der Fetus wehen in die regelmäßig, alle 3- 6 min
Veränderungen des weiblichen so groß, dass er gerade noch den Ge- auftre tenden Eröffnungswehen sowie
Organismus (Fortsetzung) burtskanal passieren kann. Die Plazenta der Blasensprung. Bei Erstgebärenden
weist erste Zeichen der Insuffizienz auf. kann sie sich über einen Zeitraum von
Haut, Skelett und Bindegewebe Und auch die Schwangere hat ihre phy- 7- I0 h erstrecken, bei Mehrgebären-
sischen und psychischen Möglichkeiten, den verläuft sie deutlich kürzer. Am
Die rasche Dehnung der Haut über dem auf das Leben in ihr zu reagieren, meist Ende ist der Muttermund vollständ ig er-
wachsenden Bauch und den Brüsten ausgereizt. Der absinkende Blutspiegel öffnet und die Fruchtblase geplatzt.
führt zur Faserschädigung und Bindege- von Progesteron bei steigendem Östro-
websvermehrung und der Entstehung gen bewirkt die Ausschüttung von Austreibungsphase
von Schwangerschaftsstreifen (Striae Oxytocin aus dem Hypophysenhinter-
distensae). Auch die Pigmentierung der lappen. Dieses wiederum bewirkt im Die Austreibungsphase beginnt mit der
Haut, insbesondere im Bereich der Ma- Uterus die Kontraktion der Muskelzel- vollständigen Muttermundseröffnung
millen, der Vulva, im Gesicht und entlang len: Die ersten Wehen setzen ein, der und ist beendet, wenn das Kind auf der
der Linea albanimmt zu . Typisch ist zu- Muttermund öffnet sich, das Kind steigt Welt und die Nabelschnur durchtrennt
dem eine gesteigerte Hautdurchblutung. hinab ins kleine Becken und der eigent- ist. Dieser Vorgang kann I0 - 70 min in
Knochen- und Gelenkschmerzen können liche Geburtsvorgang beginnt. Anspruch nehmen und ist begleitet von
durch die Auflockerung der Knochen- Austreibungswehen, die der Uterus
Knorpel-Verbindung entstehen, die im Eröffnungsphase allein vollführt und Presswehen, bei
Beckenbereich für die Aufweitung des denen die Bauchmuskulatur mithilft.
Geburtskanals erforderlich ist. Im Be- Kennzeichen der Eröffnu ngsphase ist Um alle Engen des Geburtswegs passie-
reich der Lendenwirbelsäule verstärkt der Übergang der unregelmäßigen Vor- ren zu können, muss das Kind eine Vier-
sich die Lordose zum Belastungsaus-
gleich bei zunehmendem Bauchumfang.

Aufbau des Geburtskanals

Der Geburtskanal gliedert sich in drei


Etagen: Im Übergangsbereich vom gro-
ßen zum kleinen Becken ist die Conju-
gata vera zwischen dem Oberrand der
Symphyse und dem Promontorium des
Os sacum mit einem Durchmesser von
11 - 12 cm die engste Stelle auf dem
ganzen Weg. Darauf folgen die Becken-
höhle und schließlich der Beckenaus-
gang, der durch die beiden Schenkel
des M_ Ievator begrenzt wird.

Ablauf der Geburt

Schon während der Schwangerschaft


kommt es immer wieder zu lokalen
Kontraktionen der Gebärmutterwand_
Einige Wochen vor der Geburt setzen
die Senkwehen ein, die mit dem Ein-
tritt des kindlichen Kopfes ins kleine
Becken koinzidieren. Die Tage vor der
Gebun sind gekennzeichnet durch eine
zun ehmende, noch unregelmäßige Vor-
wehentätigkeit, die durch regelmäßige
Wehen zur Eröffnung des Muttermunds
abgelöst werden.
Mutter und Kind entscheiden wohl ge-
meinsam, wann der Zeitpunkt gekom- I Abb. I : B weg ung des Kind s
men ist, sich voneinander zu trenn en: wäl1rend des G bun vorgangs. ]6]
Allgemeiner Teil
1o I 11

tel-Drehungabsolvieren (I Abb. 1). Zu· geburtswehen - auch die Plazenta und zeichen des Neugeborenen sowie die
nächst tritt der Kopf quer in das kleine die Eihäute aus dem Uterus abgestoßen. Erhebung des APGAR-Scores durch die
Becken ein, die Sagittalnaht verläuft pa- In diesem Zusammenhang kommt es zu Prüfung von Atmung, Puls, Grund-
rallel zur mütterlichen Frontalebene. Im Blutverlusten von etwa 300 ml. Oftmals tonus, Aussehen und Reflexen. Die
kleinen Becken erfolgt die Drehung des löst sich die Plazenta zunächst zentral Reifezeichen sind in I Tabelle 1 aufge-
Kopfes, sodass der kind liche Nacken an von der Gebärmutterwand, sodass es zur listet.
der mütterlichen Symphyse zu liegen Bildung eines retroplazentaren Häma- Die Körpergröße liegt beim reifen
kommt und das Gesicht nach dorsal toms komm t. Um die Vorgänge zu Neugeborenen zwischen 48 und 54 cm,
weist. Danach wird das Kind über die beschleunigen und den Blutverlust zu das Körpergewicht zwischen 3000
Symphyse entwickelt: Zuerst erscheint minimieren, können postpartal als Kon- und 4000 g. Der Kopfumfang beträgt
der Hinterkopf, dann der Scheitel, die traktionsmittel Ox:ytocin oder Prosta- 33-37 cm, während der Schulterum-
Stirn, schließlich das Kinn. Der Rumpf glandine verabreicht werden. fan g mit 33-35 cm etwas kleiner ist.
folgt den Bewegungen des Kopfes: Im
Beckeneingang liegen die Schultern
quer, im Beckenausgang längs der müt- Als Fehlgeburt oder Abort bezeichnet
man die Abstoßung der toten Leibes- Organ Eigenschaft beim Neugeborenen
terlichen Frontalebene. Um das empfind-
frucht mit einem Gewicht< 500 g vor Be-
liche Gewebe der Dammregion zu ginn der extrauterinen Lebensfähigkeit
Haut Rosig, Unterhautfettgewebe
vorh ande n
schützen, ist manchmal ein Einschnitt (ca. 22.-24. SSW). Bei einer Totgeburt
Haare Kö rper kaum noch von Lanugo-
(Episiotomie) erforderlich. Die Heb- wiegt das Kind mehr als 500 g und weist
haaren bedeckt, Kopf weist physio-
amme hält den kindlichen Kopf, um ein keine Lebenszeichen auf. Die Schwan-
logische Kopfbehaarung auf
gerschaftsdauer spielt dabei keine Rolle.
zu schnelles Austreten zu verhindern. Bei einer Entbindung vor der 38. SSW Ohrmuschel Komplettes Knorpelgerüst
liegt eine Frühgeburt vor. Ist das Kind ausgeformt
auch 14 Tage nach dem errechneten Ter- Schamlippen Kleine Labien von großen
Bei Vorliegen geburtsunmöglicher La- min noch nicht geboren, spricht man von überdeckt
geanomallen muss statt der spontanen einer Obertragung.
Hoden Hoden in den Skro talsack
vaginalen Entbindung eine Geburt per deszendiert
Sectio (Kaiserschnitt) eingeleitet werden.
Die operative Eröffnung des Uterus Untersuchung des Finger Finger- und Zehennägel überragen
Finger- und Zehenkuppen
erfolgt meist in Totalanästhesie mittels
eines Schnittes perallel zur Symphyse.
Neugeborenen
Brustdrüsen Tastbare. etwa 1 cm große Brust-
Zu den üblicherweise (spontan-)geburts- drüsen
unmöglichen Lagen zählen die Schräg- Durch die Hebamme oder den Kinder-
und die Querlege (das Kind liegt quer arzt erfolgt die Untersuchung der Reife- I Tab. 1: Reifezeichen des N e ugebo renen.
zum Beckeneingang), die mentoposte-
rlore Gesichts- oder Stirnlage (das Kind
kommt statt mit dem Hinterhaupt mit
dem Gesicht oder der Stirn zuerst), der
persistierende hohe Geredatand (der Zusammenfassung
Kopf liegt Im Eingang zum kleinen Be-
• Eine Schwangerschaft dauert im Durchschnitt 37- 42 Wochen und wird in
cken nicht quer, sondern gerade), der
hintere Asynklltlsmua (der kindliche Trimester unterteilt. Die Entwicklung des Kindes verläuft in Embryonal- und
Kopf ist zur Seite geneigt statt der Pfeil-
Fetalzeit.
naht führt das Os parietale) und die
vollkommene Fußlage (nicht der Kopf, • Zur Berechnung des Geburtstermins kann die Naegele-Regel herangezogen
sondern die Füße treten zuerst in den
werden. Die Größe des Embryos wird per Ultraschalluntersuchung bestimmt
Geburtskanal ein).
und lässt ebenfalls Rückschlüsse auf das Schwangerschaftsalter zu.
• Die Gravidität ist mit Veränderungen des gesamten Organismus der Frau
Nach einer unkomplizierten Schwanger-
verbunden: Der wachsende Uterus verdrängt andere Organe und schränkt
schaft und Geburt kann das Kind zu-
nächst auf den Bauch der Mutter gelegt ihre Funktionsfähigkeit teilweise ein. Der erhöhte Energiebedarf des ent-
und dort die Nabelschnur nach Beendi- stehenden Kindes bedingt eine Steigerung des Stoffwechsels der Frau mit
gung ihrer Pulsationen durchschnitten Erhöhung des Atemminutenvolumens und der Herzaktivität Hinzu kommen
werden. Bei Komplikationen erfolgen die die Auswirkungen hormoneller Veränderungen.
sofortige Abnabelung und die Übergabe
• Die Geburt gliedert sich zeitlich in die Eröffnungs-, Austreibungs- und
des Neugeborenen an den Kinderarzt.
Nachgeburtsphase. Auf seinem Weg durch den Geburtskanal muss das
Kind eine Viertel-Drehung vollziehen.
Nachgeburtsperiode
• Zur Prüfung des körperlichen Entwicklungszustands des Neugeborenen
Bis ca. 30 min nac h der Geburtdes Kin- werden verschiedene Reifezeichen herangezogen.
des werd en- un terstütztdurch di e Nach-
Von der befruchteten Eizelle zum Kind
Die Bilderreihe gibt eine Übersicht über die wichtigsten Ent- Organsysteme ist in den entsprechenden Kapiteln der speziel-
wicklungsschritte von der Befruchtung bis zur Geburt eines len Embryologie dargestellt.
Menschen (I Abb. I). Die Herausbildung der einzelnen
Zeittafel der vorgeburtlichen Entwicklung des Men schen
1. bis 6 . Woche

1 Abb. 1: Entwicklung ein er befru chteten Eize ll e zum Kind (b lau hinterl eg t sind die Ca rn egie-Stadi
Allgemeiner Teil
12 I 13

Tatsächliche Größe

Großer Kopl mit id


Augen~
nur schwach
ausgebildetem Kinn .
Äußeres Ohr
7 Furchen zwischen
Fingerstrahlen
deuten Finger an. Hand-

SSL: 16 mm 9 oder
gelenk,
Finger ve rschmolzen SSL: 18 mm

Auslagerung der Stadium 22 beginnt


Darmschlinge in die
Nabelschnur
Aug~Ohr ~:cn~~~: :w
i·---
Äußere Genitalien L:J rethral-

8 Nase I noch im sexuell


indiflerenten Stadium
nnne

Finger ~
'
Anus

Zehen ..--- 9 oder cf'


Äußere Genitalien

Phallus ~
Urethral- t
Beginn der lalle
Fetalperiode.
9 Labio-
skrotalwulst
Damm ,
(Perineum) :f
d"

Kleine Klitoris
~ is 1
Glanspe~
Äußere Genitalien
Schamlippen
haben eindeutige Urethral· 1
10 Urethral - 9 oder rJ' Merkmale, rinne
rinne ~ {!; s1nd aber noch
nicht voll ausgebildet. Seroturn
Große
Scham-
lippen 9 d"

11 . Woche bis Geburt

24 28 32 36 38 Geburt
Zellbiologische Grundlagen der Entwicklung
Wie in allen Bereichen der Naturwissen- G,-Phase be. Prominentes Beispiel in der Embryo-
schaft nehmen auch in der Embryologie logie sind die "Schwimmhäute" zwi-
die Erkennmisse auf den kleinsten Ebe- Sie füllt die Lücke zw ischen der Mitose schen Fingern und Zehe n, die sich im
nen rasant zu: Hochauflösende Mikro- bzw. Ze llteilung und der erneuten DNA- Laufe der Entwicklung zurückbilden .
skope und Kameras ermöglichen die Synthese. Die Zelle wächst durch die Aber auch in allen anderen Gewebe-
Aufnahme spektakulärer Bilder der ers- Zunahme von Zellplasma und die Neu- typen und Organen find et das Prin zip
ten Stunden und Tage eines Embryos. bildung der Zellorganellen. in Vorberei- der Apoptose, des sogenannten pro-
Untersuchungen an nicht-menschlichen tung auf die fol gende Synthesephase gramm ierten Ze lltodes, Anwendung.
und menschlichen Stammze llen ver· werden zahlreiche mRNA-Stränge und Diese unterscheidet sich grundlegend
schaffen einen Eindruck davon, wie Replikationsenzyme gebild et. Die von der Nekrose, dem durch sch ädi-
Wachstum und Differenzierung gene- durchschnittliche Dauer dieser Phase gende äußere Einflüsse verursachten
tisch gesteuert und molekular verwirk- liegt in menschlichen Zellen bei 3 h, pathologischen, mit einer Entzündung
licht werden. Neben dem biologischen kann aber auch deutlich länger sein. In verbund enen Zelltod.
Interesse trei bt v. a. die Frage nach den Zyklus eingebau te Kontrollprotei- Die Apoptose ist ein energieverbrau-
therapeutischen Möglichkeiten die For- ne entscheid en darüber, ob die S· Phase chender Prozess, bei dem eine Ze lle
schung voran. eingeleitet wird, oder die Zelle vorüber- nach einem festge legten Schem a abge-
An dieser Stelle kann nur ein kurzer gehend oder dauerhaft in ein Ruhe·Sta· baut wi rd. Dies wird durch bestimmte
Blick auf einige wichtige Grundlagen dium ohne weitere Teilungen (G 0 -Pha- Proteine ges teuert und kon trolliert, die
der Zellbiologie geworfen werden . Für se) übergeht. durch Apoptosegene "verschlüsselt"
ausführlichere Informationen sei auf die werden.
Li teraturliste im Anhang des Buch es S-Phase Eine apoptotische Zelle lässt sich mi-
verwiesen. kroskopi sch durch ihre Schrumpfung
In der Synthese-Phase wird die gesamte und die Unterbrechung der Kontakte zu
Zellzyklus DNA der Zel le innerha lb von 7- 8 h den Nachbarzellen erkennen. lm wei-
verdoppelt. Zu Beginn besteht jedes teren Verlauf bilden sich bläschenartige
Im Zellzyklus sind Wachstum und Re- Chromosom aus einem Chromatid, am Vorwölbungen an ihrer Oberfläche. Im
produktion bzw. Teilung einer Zelle Ende si nd es zwei. Mithilfe von Kon- Inneren werden die DNA fragmentien
koordiniert. Dabei unterscheidet man trollenzymen werden Replikations- und die Mitochondrien abgebaut.
verschiedene Phasen mit jeweils spezi· fehler in der neuen DNA beseitigt. Sch ließlich löst sich die Zelle in zahlrei-
fischen Aufgaben, deren Ablauf durch che membranumhüllte Teilstücke auf,
die Interaktion bestimmter Proteine welche von Makrophagen "gefressen"
kontrolliert wird (I Abb . 1). In der Mi - (phagozytiert) werden.
tosephase finden die Kern- und Zell· Diese neuerliche "Lücke" zwischen Zwei Apoptose-auslösende Mechanismen
teilung statt. Die Interphase dient dem Synthese- und Teilungsphase dauert sind derzeit bekannt:
Zellwachstum sowie der Verdoppelung 3-4 hunddien t dem weiteren Zell-
der DNA und der Zellorganellen. Sie wachstum . Nach der Festlegung der 111>- Extrinsischer Weg (Typ I): Äußere

wird unterteilt in G1-, S- und G2-Pha- Teilungsebene wird kontrolliert, ob die Signale, z. B. aktivierte lmmunzellen,
se. Dabei steht "G " für Gap (Lücke) inneren und äußeren Bedingungen für der Mangel an Wachstumsfaktoren oder
oder auch Growth [Wachstum ) und "S " die Zellteilung günstig sind . So genannte der Verlust interzellulärer Kontakte ver-
für Synthese. Stop-Proteine kön nen hier den Fort- mitteln über sogenann te Todesrezepto-
gang des Zellzyklus unterbrechen. ren (TNF-Rezeptor) an der Zelloberflä-
che die Einleitung des programmi erten
M-Phase Zelltodes.
111>- Intrinsischer Weg (Typ 11 ): lnnere,

Sind alle Voraussetzungen erfüllt, wer- von den Mitochondrien ausgehende


den in der M itosephase zunächst die Signale initi ieren die Apoptose, z. B. bei
Chromosomen, dann die Zellkerne, Feststellung einer irreparablen DNA-
sch ließlich die Ze llen voneinander ge- Schädigung oder bei schweren Störun-
trennt. Dies geschieht innerhalb einer gen des Zell zyklus.
Stunde.
Ein wesentlicher Apoptose-Vermittler
Apoptose ist das Protein p53 , das die Expression
d s nabschni tts bcl -2 un terdrückt.
Wachstum und Differenzierung eines Dess n ubstrat stabili siert normal r-
rganismu s beinhaltet auch d n gezi 1- w is die Mitochondri nm mbran und
I Abb. I: Pha se n des Ze llzyk lu s. j l j ten Abbau einze ln r Zell n und Gew - verhind rt so die Apoptose.
Allgemeine r Teil
14 I 15

Zellkontakte und interzellulare "Scheinfüßchens" (Pseudopodium)


Kommunikation auf der anderen Seite führt. Während
sich dieser vordere Ausläufer vorwärts-
Die Synchronisation vieler einzelner tastet, ziehen sich im hinteren Teil der
Zellen zu einem Gewebe, einem Organ, Zelle die Aktinfilamente unter Energie-
schließlich einem Organismus, beruht verbrauch zusammen und die ganze
wesentlich auf der Funktion verschie- Zelle rückt einen Schritt nach vorn. Erst
dener Zellkontakte und interzellulärer wenn das Ziel erreicht ist, bilden sich
Kommunikationsmechanismen dauerhafte Interzellularkontakte aus. Aktinfilament lnlegrin Kollagen Basal·
membran
(I Abb. 2). Zelladhäsionsmoleküle Extrazellulärsubstanz

überbrücken oder verschließen den ln- Wachstum und Differenzierung I Abb . 2: Zellkontakte im Überblick. [7]
terzellularspalt und werden durch An-
kerproteine im Inneren der beteiligten Wachstum beruht im Wesentlichen auf
Zellen befestigt. Transmembranprote- zwei Prinzipien:
ine übermitteln Signale von einer Zelle den diese überschritten, kommt es zu
zur nächsten. Hinsichtlich ihrer Struk- ..,.. Zunahme der Zellzahl und -größe Fehlbildungen bzw. der Nicht-Anlage
tur und Funktion unterscheidet man: durch immer neue mitotische Zelltei- bestimmter Gewebe oder Organe.
lungen bzw. -Verdoppelungen Neben der lokalen Herausbildung diffe-
..,.. Zonula oder Macula occludens bzw. ..,.. Vermehrung der extrazellulären renzierter Organe gibt es zudem einen
Tight junction: undurchlässige Zell- Matrix. Gesamtplan für den Organismus, in
Zell-Kontakte, die den Zellzwischen- dem z. B. die Körperform mit ihrer
raum dicht verschließen Die Zell- und Gewebedifferenzierung ist segmentalen Gliederung einerseits, be-
..,.. Desmosomen und Hemidesmoso- an die gezielte Aktivierung bestimmter stimmten Rechts-Links-Asymmetrien
men: stellen eine mechanische Adhä- Genabschnitte gebunden. Diese wird (z. B. Lage des Herzens und der Leber)
renz (Haftverbindung, Zonula oder Ma- durch den Einfluss äußerer Reize (z. B. andererseits und die Herausbildung der
cula adhaerens) zwischen zwei Zellen Wachstumsfaktoren) erreicht. Man Extremitäten an ganz bestimmten Stel-
oder zwischen einer Zelle und der Ex- spricht von Induktion, wenn durch die len reguliert werden. Eine wesentliche
trazellulärsubstanz her Signale eines Gewebes in einem ande- Rolle spielen dabei Wachstums- und
..,.. Gap junction (Nexus) oder Synapse: ren eine Zelldifferenzierung bzw. -Spe- Transkriptionsfaktoren, die über
Kommunikationskontakte, die den Aus- zialisierung hervorgerufen wird . Dieses sogenannte Entwicklungskontrollge-
tausch von Signalstoffen zwischen den ist ein in der Embryologie häufig auftre- ne (z. B. Homöobox- oder Hox-Gene)
Zellen ermöglichen. tendes Prinzip, welches in zeitlich und verschlüsselt sind und zeitlich und ört-
räumlich engen Rahmen abläuft. Wer- lich gezielt zum Einsatz kommen.
Die genannten Zellkontakte werden
durch zahlreiche unterschiedliche Ma-
kromoleküle gewährleistet. Die Be-
kanntesten unter ihnen sind Cadherine,
Selektine, lntegrine und Zelladhäsions-
Zusammenfassung
moleküle (CAM).
• Der Zellzyklus stellt die Grundlage der Zellvermehrung dar und gliedert sich

Zellbewegung in vier Phasen: G1- , Synthese-, G2- und Mitosephase. Zellen, die sich nicht
mehr teilen, befinden sich in einer Ruhephase (G 0 ), aus der sie zumindest
Viele embryonale Zellen, aber auch Ma-
theoretisch wieder in den Zellzyklus eintreten können .
krophagen und Leukozyten besitzen die
Fähigkeit der amöboiden Bewegung • Die Apoptose ist ein energieverbrauchender Prozess, in dem eine Zelle,
durch rasche Umbauvorgänge in ihrem ausgelöst durch innere oder äußere Signale, kontrolliert abgebaut wird.
Zytoskelett und einen steten Wechsel • Bei den Zellverbindungen lassen sich Verschlusskontakte, mechanische
von Kontaktaufnahme und -abbruch mit
der Umgebung. Weg und Ziel werden Adhäsionskontakte und Kommunikationskontakte unterscheiden. Sie die-
dabei durch bestimmte Lockstoffmole- nen der Herausbildung und Stabilisierung eines Gewebes sowie der Kom-
küle (Wachstumsfaktoren, Chemota- munikation der beteiligten Zellen .
xine) und durch Strukturen der extra·
• Zellbewegung beruht auf einem gezielten Umbau des Zytoskeletts.
zellulären Matrix festgelegt. Diese stel-
len für die Zelle einen Reiz dat~ der zum • Wachstum und Differenzierung des Embryos werden durch Wachstums-
Abbau von Aktinfilamenten auf der und Transkriptionstaktoren reguliert.
einen Seite und zur Ausstülpung ei nes
Befruchtung, Furchung und Implantation I
Ovulation se als Energielieferant, bewegen sie sich vom Spermium mitgebrachten Enzyms
mithilfe ihrer beweglichen Schwänze Hya luronidase durchdringbar gemacht.
In der Mitte des Menstruationszyklus, auf die Eizelle zu . Im sa uren Milieu der Als zweite Schicht folgt die Zona pellu-
meist zwischen dem 13. und 16. Tag, Vagina geht diese Bewegung la ngsamer cida. Im Zuge der Akrosomenreak-
kommtes-ausgelöst durch den plötz- vonstatten, im eher alkalischen Uterus tion ve rschmil zt sie mit der Spermium-
lichen Anstieg des Östrogen-Spiegels, schneller. Unterwegs wird im Rahmen spitze, sodass es zur Freisetzu ng der
der seinerseits eine Erhöhung der LH- eines als Kapazitation bezeichneten darin entha ltenen proteolytischen En-
Sekretion im Hypophysenvorderlappen Vorgangs eine glykoproteinhaltige zyme kommt (I Abb. 1). Insbesondere
bewirkt - zur Eröffnung der Wand eines Schutzschicht vom Akrosom entfernt das Akrosin spielt für die folgende
sprungreifen Follikels und zur Freigabe und damit erst die Fähigkeit zur Be- lokale Auflösung der Zona pellucida
einer Eizelle_ Diese ist umgeben von der fruchtung erlangt. ei ne wichtige Rolle. Mit ihrer Durch-
Zona pellucida und der Corona radi- Nach Überwindung der Cervixuteri dringung ist für genau ein Spermium
ata, einer mehrlagigen Schicht von Gra- mit dem viskösen Zervixsekret gelangt das Rennen gewonnen: Nach seiner
nulosazellen, die ehedem den Cumulus ein Teil der Spermien, geleitet durch Anlagerung an die Eizelle lösen sich in
oophorus (Eihügel) bildeten. Der zu- chemische Botenstoffe der Oozyte, be- der Kontaktzone beide Membranen auf
rückbleibende Follikel fällt in sich zu- fördert durch die Kontraktionen des und Spermienkopf und -schwanz wer- '
sammen und formt sich zu einer drü- Uterus und des Eileiters, in die Am pul- den in das Eizellplasma aufgenommen.
senähnlichen Struktur, dem Corpus Ja tubae ovarii, und trifft dort, ca. Damit kommt es zur Aktivierung der
luteum. Dieses ist als Produzent von 5-50 min nach der Kohabitation, auf Oozyte, die u. a. durch wellenförmige
Progesteron und Östrogen für die Einlei- die Eizelle. Diese liegt geschützt durch Anstiege ihrer inneren Kalziumkonzen-
tung der Sekretionsphase der Uterus- mehrere Hüllen wie eine Edeldame in trationen gekennzeic hn et ist. ln der
schleimhaut und -im Falle einer Be- ihren Gemächern . Nur eine gesunde Zellwand gelegene Granula entleeren
fruchtung - den hormonell gesteuerten Samenzelle kann bis zu ihr vordringen. ihren Inhalt in den perivitellinen Spalt
Erhalt der Schwangerschaft zuständig. Das erste Hindernis stellt die Corona und bewirken so eine Veränderung in
radiata dar. Sie wird u. a. mithilfe des der molekularen Struktur von Zona pel-

Manche Frauen spüren den Eisprung als


sogenannten Mlttelachmerz. Als ursäch-
lich dafür wird eine leichte Blutung beim
Austritt der Eizelle mit einer lokalen Rei- Zona pelluc1da
zung des Peritoneums angesehen.

Die entsprungene Eizelle wird eingefan-


gen vom Fimbrientrichter des Eileiters
und langsam in Richtung Cavum uteri
geleitet. Von da an bleibt die Eizelle - 1. Potkörperct1en

die unter dem Einfluss von LH zur se-


kundären Oozyte gereift ist- ca. 24 h Plasmamembran der Oozyte
A
befruchtungsfähig. Danach wird sie ab-
gebaut oder resorbiert und der normale Reste von Plasmamembran Plasmamembran
und äußerer der
Menstruationszyklus setzt sich fort. Akrosomonmemb ran Oozyte

Konzeption

Bei einer in travaginalen Ejakulation im


Rahmen des Geschlechtsverkehrs wer-
den etwa 200 - 300 Millionen Spermien
B
freigesetzt. Ausgerüstet mit der von den
Samenbläschen bereitgestellten Frukto- I Abb. I : Akroso menreak tion und Eintri tt des Spermiums in die Oozyt . !51
Allgemeiner Teil
16 I 17

I Abb. Z: Befruchtung in
Weiblicher vier Schritten: Eindringen
Vorkern
des Spermiums in die Oozy-
te (A), Bildung der beiden
Vorkerne (B), Vereinigung
der Vorkerne (C) und Zygo-
te mit diploidem Chromoso-
Männlicher - -- -----1-- mensatz (D). [5]
Vorkern

Degenerierender
Spermienschwanz
1. und 2.
Polkörperehen
2. Polkörperehen

A B
Teilungsspindel der
Furchungstei lung

Chromosomen

Auflösung der
Vorkernmembranen

c D

lucida und Zellmembran: Beide werden ten. Mit der so entstandenen Zygote ist
für weitere Spermien undurchdringlich. die Befruchtung vollbracht. Im An- Verloderungen der Chromosomenzahl
können ihren Ursprung in jeder Phase
Währenddessen beendet die Oozyte schluss findet eine normale mitotische der Keimzellentwicklung haben. ln den
ihre zweite Reifeteilung (I Abb. 2). Ein Teilung statt: Nach einer Neukombina· meisten Fällen führen sie kurz nach der
Polkörperchen, ausgestattet mit der tion mütterlicher und väterliche Gene Befruchtung zum Spontanabort. Einige
Hälfte des verbliebenen haploiden Chro- werden die homologen Chromosomen Chromosomenaberrationen (Veränderun-
gen in Zahl oder Struktur der Erbkörper-
mosomensatzes, bestehend aus 23 voneinander getrennt. Parallel zur Bil- chen) aber sind durchaus mit dem Leben
Chromatiden, und einer kleinen Menge dung neuer Kernmembranen teilen sich vereinbar. So gibt es Menschen mit nur
Zytoplasma, wird abgeschnürt. Die ver· die anderen Zellorganellen zufällig auf, einem Geschlechtschromosom (XO • Tur-
bleibenden 23 Schwesternchromatiden und eine membranöse Trennschicht ner-syndrom) oder solche mit dreien
(XXV • Klinefelter-8yndrom). Die bekann-
werden entspiralisiert und von der Mem- macht aus einer Zelle zwei. testen autosomalen Chromosomenver-
bran des neu entstehenden weiblichen Bemerkenswert ist die Einzigartigkeit inderungen sind die Trlso!TIIe 13, 18
Vorkerns umgeben. der Zygote. Aus der Vermischung väter- und 21 (s. S. 32/33).
Im Inneren der Oozyte schwillt der Sper- licher und mütterlicher Erbinformation, Kommt es nach der Befruchtung Jn
einem der frühen Furchungsstadien der
mienkopf zum männlichen Vorkern neu kombiniert im Rahmen des Cros- Zygote zur Nicht-Teilung zweier homolo-
an, während Hals und Schwanz zugrun- sing-Overs und der zufälligen Chromo- ger Chromatiden, so entstehen Innerhalb
de gehen (I Abb. 2). somenverteilung, entsteht ein nie da- eines Organismus unterschiedliche Zell-
linien mit dJfferierender Chromosomen-
Die nun als Ootide bezeichnete Zelle gewesenes Genom. Das chromosomale
zahl. Man spricht VQn einem Moaelk, be-
enthält also zwei Kerne mit jeweils Geschlecht des Embryos wird vom stehend aus nonnalen Zellen lind solc,htr
einem haploiden Chromosomensatz. Spermium bestimmt: Enthält es ein mit einer Monoaomle oderTmomkt.
Dieser wird in einem nächsten Schritt X-Chromosom, entsteht aus der XX- Abhlngig vom betro~en Chi'OI'JOSOm
treten die fOr diese VerJniterilnpn typi-
repliziert. Die Membranen beider Vor- Kombination ein Mädchen. Ist das Sper- schen Phänomene ln.eti(fi&CihWIChter
kerne lösen sich auf, die vom Spermium mium mit einem Y.Chromosom ausge- Fonnauf.
mitgebrachten Zentriolen bilden eine stattet, wird mit XY ein Junge daraus. In
Teilungsspindel, an der sich die nun 46 der Eizelle ist immer ein X-Chromosom
Di-C hromatid·Chromosomen ausrich- enthalten.
Befruchtung, Furchung und Implantation II
Vorbereitung der Implantation bei einigen Tieren erst mit 8 oder I 6 Zellen .
Diese nutzen solange die Material- und Ener- Ungefähr die Hälfte aller befruchteten Ei-
Ummantel t von der Zona pellucida, die ein giereserven von Oozyte und Spermium für zellen, Zygoten, Morulae und Blastozys-
Anhaften an der Eileiterwand verhindert, ihre Entwicklung. ten gehen als frOher Spontanabort ver-
den Keimling in seiner vorläufig runden Innerhalb der Morula lässt sich bald eine in- loren. Die betroffene Frau bemerkt mög-
Form bewahrt und ihn vor Reaktionen mit nere kom pakte Zellmasse von einer äußeren licherweise eine etwas verspätete und
verstärkte Regelblutung. Ursache für den
mütterlichen Makromolekülen schützt, fin- Zellschicht unterscheiden. Im weiteren
Entwicklungsabbruch ist zumeist eine
den innerhalb der ersten Entwicklungswo- Verlauf wird diese Teilung noch deutlicher: Chromosomenaberration. Eine zu ge-
che mehrere mitotische Teilungen, soge- Die innen liegenden Blastomere behalten ringe Hormonproduktion durch das Cor-
nannte Zell-Furchungen statt. in dieser zunächst eine rundliche Form und bilden pus luteum verhindert die Implantation
Zeit wandert der Keim vom Ort der Befruch- gemeinsam den Embryoblast, der der Ur- des Keimlings.
tung in der Eileiterampulle bis in den Ute- sprung aller Körperzellen des Embryos ist.
rus, ohne zunächst an Masse zuzunehmen. Die äußeren Zellen verflachen zu einer Epi- Implantation
Die aus der Zygote hervorgegangenen zwei thelzellschicht und werden zum Tropho-
Zellen werden als Blastomere bezeichnet. blast, dem Ursprung des kindlichen Anteils Wenn die Blastozyste am sechsten Tag das
Sie teilen sich ihrerseits erneut, und auf das der Plazenta und der Keimhül len. In nerhalb Uteruslumen erreicht hat, wandert sie noch
Vierzellstadium folgt nach weiteren Tei- der Morula bild et sich ein flüssigkeits- eine Weile an der schleimhäutigen Wand
lungen das Achtzellstadium. Etwa drei gefüllter Hohlraum, der Embryoblast und entlang, ehe sie eine geeignete Stelle für die
Tage nach der Befruchtung, ab einer Größe Trophoblast bis auf ei ne polare Verbindungs- Implantation findet (I Abb. 4). Zu diesem
von 16 Zellen, spricht man von der Morula fläche voneinander löst. Ab diesem Stadium Zeitpunkt hat sich die Zona pellucida aufge-
(Maulbeere) (I Abb. 3). spricht man von der Blastozyste. Sie ist an- löst. Ernährt durch die Sekrete der Uterus-
Die Synthese eigener mRNA mit anschließen- gekommen im Uterus und berei t zur Einnis- drüsen, kann der Keim nun an Größe zu-
der Proteinbildung beginnt beim Menschen tung in das Endometrium. nehmen. Mi t jener Seite, an der der Embryo-
wahrscheinlich bereits im Zweizellstadium, blast innen anliegt, gräbt sich die B!astozyste

Hinterwand
des Uterus
Blastozyste

8-Zeii- 4-Zeii- Zygote


Befr uchtete
Stadium Stadium
Oozyte

Peritoneal-
epithel

Corpus albicans
Abgegebene Oozyte
Reifes Corpus luteum

Degenerierender (atretischer) Follikel

Endom etrium I
Bmd egewebe JHeranwachsendes
, k)oagu lum Corp us luteum
I
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I Abb . 3: Zusammenfassung von ovariell em Zyk lus, Befruchtung und Entwicklung des Embryos bis zur
Implantation. !51
Allgemeiner Teil
18 I 19

in das Endometrium ein. Die Zellen des A D


Trophoblasten verschmelzen dabei mit der
mütterlichen Schleimhaut und es entsteht
~. Morula

aus vielen Zellen ein Synzytium ohne klare


Trennmembranen.
~
Im Weiteren unterscheidet man einen außen B
liegenden Synzytiotrophoblasten vom in- Innere Zellmasse
(Embryoblast)
neren Zytotrophoblasten, dessen deutlich Trophoblast
begrenzten Zellen nach wie vor den Hohl- . Blastozystenhöhle
raum in der Blastozyste, die Blastozysten-
höhle, umschließen. Der Synzytiotropho· C
blast gräbt sich mit fingerförmigen Fort-
sätzen in das Epithel und Bindegewebe der
hoch aufgebauten Uterusschleimhaut ein, I Abb. 4: Entwick lung der Morula zur Blastozyste,
sodass am Ende der ersten Entwicklun gs- Imp lantation und Differenzierung von Trophob last
und Embryob last. Schon bald lassen sich als die
woche der Keimling oberflächlich implan-
frühen Keimblätter Epib last und Hypoblast unter-
tiert ist. Als Energie- und Baustofflieferant
scheiden. [8]
dienen ihm in diesem Stadium Nährstoffe
aus dem enzymatisch aufgelösten mütter-
lichen Gewebe - der Keimling ernährt sich
histotroph. Am Ende der zweiten Entwick- ganismus zu sein. Spätere Zellstadien ver-
Möglichkeiten der Entwick-
lungswoche ist er vollständig in die Gebär- lieren diese Eigenschaft, da ihr Differenzie-
mutterschleimhaut eingetaucht. lung: Potenz und Potenziale
rungsgrad höher ist. So können sich die
Als Totipotenz bezeichnet man in der Em- Zellen des Trophoblasten nur noch zu pla-
bryologie die Fähigkeit von Zellen, sich zu zentaren Strukturen weiterentwickeln, wäh-
Die Implantation der Blastozyste kann jedem beliebigen menschlichen Zelltyp zu rend die Zellen des Embryoblasren sich zu
mit einer leichten Blutung einhergehen, allen menschlichen Körper- und Keimzellen
differenzieren. Diese Fähigkeit besitzt die
bleibt aber für die Frau zumeist unbe-
Zygote bis zu ihrem Sechzehnzellstadium. differenzieren können. Man spricht hier von
merkt.
Nicht immer findet der Keim seinen Weg Jede einzelne von ihnen wäre in der Lage, einer Pluripotenz: Vieles, aber nicht mehr
in den Uterus. Von einer ektopen Schwan- Ausgangspunkt für einen vollständigen Or- alles ist möglich.
gerschaft spricht man, wenn sich die
Blastozyste an einem anderen Ort als der
Gebärmutterschleimhaut implantiert. Am
häufigsten ist dabei die Eileiterschwan-
gerschaft. Sie fällt auf durch Unterleib- Zusammenfassung
schmerzen und Blutungen, die zusätzlich
zu den üblichen Schwangerschaftszei- X Hormonell gesteuert kommt es zur Ruptur des sprungreifen Follikels und
chen (positiver Schwangerschaftstest, zur Freisetzung der Oozyte. Innerhalb eines Zeitfensters von 24 h nach der
Ausbleiben der Menstruationsblutung,
morgendliche Übelkeit mit Erbrechen, Ovulation ist die Eizelle befruchtungsfähig.
Wachstum der Brustdrüsen etc.) auftre-
ten. lnfolge des embryonalen Wachstums X Mittels proteolytischer Enzyme bahnt sich das Spermium seinen Weg
kann es zur Eilelterruptur und zu schwe- durch Hüllstrukturen der Eizelle (Akrosomenreaktion), ehe es mit Kopf und
ren Blutungen kommen, die eine notfall-
mäßige Operation erforderlich machen. Schwanz in das Eizellplasma eintaucht. Weiblicher und männlicher Vorkern
Üblicherweise erfolgt die Diagnostik mit-
geben ihre DNA zur Rekombination frei. Danach erfolgt die erste mito-
tels einer vaginalen Ultraschallunter-
suchung. Therapeutisch kann das Zyto- tische Teilung.
statikum (Zellwachstumshemmstoff)
Methotrexat eingesetzt werden oder eine X Parallel zur Wanderung durch den Eileiter in den Uterus finden weitere
Iaparoskopische Operation erfolgen. Eine Furchungen statt. Dabei werden folgende Stadien unterschieden: Befruch-
ektope Schwangerschaft kann auch die
Cervix uteri, das Ovar oder die Bauch- tung~ Zygote ~ Zweizellstadium ~ Vierzellstadium ~ Achtzellstadium
höhle betreffen. Letztere kann lange un-
bemerkt bleiben, da der Abdominalraum ~ Morula ~ Blastozyste.
viel Platz bietet. Es gibt einzelne Fallbe- X innerhalb der Blastozyste können bald der Embryoblast, als Ausgangs-
richte, nach denen eine Bauchhöhlen-
schwangerschaft tatsächlich ausgetra- struktur des neuen Lebewesens, und der Trophoblast, Ursprung der Pla-
gen wurde. Üblicherweise aber stirbt die
Frucht. zenta und Eihäute, unterschieden werden.
X Am Ende der ersten Entwicklungswoche beginnt die Implantation in das
Endometrium mit Bildung eines Synzytiotrophoblasten und eines Zyto-
trophobiasten .
Plazenta und Eihäute I
Zwar wächst der Embryo im Körper der Frau heran - den- Berührung mit dem vorbeifließende n mütterl ichen Blut kom-
noch ist er ein völlig eigener und von ihr unterschiedener men. Im Verlauf der Zottenbildung werden drei Entwicklungs-
Organismus. Die Verbindung zwischen beiden ist die Plazenta stufen untersc hieden :
(Mutterkuchen), die aus embryonalen und mütterlichen Ge-
webeanteilen besteht und dem Stoff- und Gasaustausch II> Primärzotten bestehen led iglich aus einer äußeren
zwischen beiden sowie der Hormonproduktion dient. Etwa Schicht Synzytiotrophoblast und einer inneren Lage Zyto-
eine halbe Stunde nach dem Kind kommen, befördert durch trophoblast.
die Nachwehen, die Plazenta und die Eihäute als sogenannte II> Sekundärzotten weisen zusätzlich in ihrem Inn eren
Nachgeburt zur Welt Die meisten Tiere pflegen einen prag- extraembryonales Mesoderm als Stroma auf.
matischen Umgang mit dem postnatal überflüssigen Organ : II> Tertiärzotten entstehen in der dritten Woche und haben
Sie fressen es auf. In vielen menschlichen Kulturen galt (und eigene Blutgefä ße mit Anschluss an den sich entwickelnden
gilt) die Plazenta als Fruchtbarkeitssymbol, das wegen seiner embryonalen Kreislauf.
Form auch als Lebensbaum gedeutet wird . Nachdem sie hi er-
zulande lange Zeit als Rohstoff für die Pharma- und Kosmetik- Aus dem Zytotrophoblasten erwächst bis in den fünften Mo-
industrie genutzt wurde, dann aber wegen ei ner möglichen nat hinein der Nachschub an Synzytiotrophoblastenzellen.
Infektionsgefahr oft der Entsorgung als organischer Sonder- Innerhalb des Stromas finden sich Hofbauerzellen, die als
müll anheimfiel, erlebt sie seit einigen Jahren ei ne Renais- Gewebsmakrophagen u. a. auch immunologische Funktionen
sance bei den Anwendern naturheilkundlicher und homöo- erfüllen. Zudem fa llen bei der Betrachtung im Mikroskop
pathischer Praktiken. Plazentapulver wird z. B. angewend et Kernknospen auf, Ansammlungen von Kern en aus den mit-
bei typischen Frauenleiden und allgemeiner Erschöpfung. einander verschmolzenen Zellen des Synzytiotrophoblasten J
die regelmäßig in die Lakunen abgestoßen und in der mütter-
Entwicklung und Aufbau der Plazenta lichen Lun ge phagozytiert we rden .
Während sich die Zotten innerlich strukturell differenzie ren
Von kindlicher Seite her ist es in erster Linie der Synzytiotro- verzweigen sie sich baumartig: Zwischen ihnen fließt, wie i~
phoblast, der für die Bi ldung der Plazenta (Plazentation) zu- einem Labyrinth, das mütterliche Blut im intervillösen
ständig ist. Auf mütterlicher Seite ist es das Endometrium Raum.
im Bereich der Implantation der Blastozyste, dann auch be- Die Hüllschicht aus Synzytiotrophoblast, Zytotrophoblast unct
zeichnet als Dezid ua. Aus didaktischen Gründen werden die extraembryonal em Mesoderm bezeichnet man als Chorion.
Vorgänge in den jeweiligen Geweben getrennt beschrieben, Dort, wo sich aus den Zotten die Plazenta bildet, erhält die
obwohl sie natürlich parallel ablaufen und sich gegenseitig äußere Fruchthülle ei n fransiges Aussehen und wird als Cho-
stimulieren. rion frondosum bezeichnet. Der Bereich, in dem sich die
Zotten zurückbilden, weil keine Plazenta entsteht, heißt
Kindliche Seite der Plazenta Chorion laeve.

Nach Anheftung an die Uterusschleimhaut, am sechsten oder


siebten Entwicklungstag, sind in der Blastozyste zwei Gewe-
beanteile deutlich zu unterscheiden: der Embryoblast als
innen gelegener Zellballen und der Trophoblast als umhül-
lende Zellschicht Dort, wo Letzterer das Endometrium
berührt, kommt es zur Verschmelzung embryonaler und müt-
terlicher Zellen. Es entsteht der Synzytiotrophoblast, der
sich vom weiterhin als äußere Grenzstruktur dienenden Zyto-
trophoblasten durch das Fehlen von Zellmembranen unter- Zytotrophob last

scheidet (I Abb. 1). Mittels proteolytischer Enzyme "frisst" er \'•~r---AL-:+.~4'-~IIIr:--Wloo~- Synzytiotrop ho-
sich gewissermaßen in das Endometrium vor, bis die Blasto- blast
zyste Mitte oder Ende der zweiten Entwicklungswoche ganz
darin verschwunden ist. Mit seinen fingerförmigen Ausläufern
erreicht der Synzytiotrophoblast bald darauf die ersten Spiral -
arterien der Gebärmutterschleim haut und eröffnet diese. Blutgefäße des
Der Anfang eines utero-plazentaren Kreislaufs ist so Embryos rnit noch
~--:--w.:,..,."-H!-- kern haltigen
geschaffen. Statt wie bisher histotroph, also gewebeabhän- Erythrozy ten
gig, ernährt sich der Embryo nun hämatotroph. In nerhalb
des Synzytiotrophoblasten entstehen Hohlräume (Lakunen) ,
I Abb . 1: Plazenta-
in di e das mütterliche Blut einfließt. Um die Austausc hfläche zot ten im zweiten
zu vergrößern, bildet der Trophoblast Trabekel, später Zotten Scl1wangersc hafts-
aus, die in die Lakunen hineinragen und dami t ebenfa lls in mon at.131
Allgemeiner Teil
20 I 21

Mütterliche Seite der Plazenta Chorionhöhle Amnionhöhle Decidua


basalis
armes Blut über die Venen abtranspor-
tiert wird.
Chorion

Die Pars functionalis der Endometri- Kindliches und mütterliches Blut ver-
umschleimhaut wird bei eingetretener mischen sich also nicht, sondern sind
Schwangerschaft als Dezidua, "die Ab- durch die Plazentaschranke [Kapil-
fallende", bezeichnet, weil sie sich nach larendothel und Synzytiotrophoblast)
der Entbindung aus dem Uterus löst. An voneinander getrennt. Über diese
ihr lassen sich bald nach der Implanta- Schranke ist ein Stoff- und Gasaus-
tion der Blastozyste drei Bereiche unter- tausch möglich, wobei verschiedene
scheiden (I Abb. 2): H~-f-Amnion­ Mechanismen zum Einsatz kommen.
epilhel
Mittels Diffusion werden Wasser und
~ Die Decidua basalis stellt den müt- Gase entsprechend ihrem Konzentra-
terlichen Teil der Plazenta dar, in den tionsgefälle von einer Seite auf die an-
der Synzytiotrophoblast einwächst dere transportiert. Transportproteine
~ Die Decidua capsularis umgibt den stehen zum Austausch von Glukose
Keim überall dort, wo keine Plazenta und Milchsäure im Sinne einer erleich-
entsteht und wird später zur äußeren terten Diffusion bereit. Durch einen
Eihaut. aktiven und damit energieverbrauchen-
~ Als Decidua parietalis bezeichnet den Transport werden Elektrolyte und
Cavumuteri
man das Endometrium, das zunächst Aminosäuren übergeben. Verpackt in
keinen unmittelbaren Kontakt zum I Abb. 2: Eihäute und Dezidua. [8] kleine Vesikel können durch Trans-
Embryo hat, weil es in räumlicher Ent- zytose z. B. auch lgG-Antikörper weiter-
fernung zum Implantationsort liegt. geleitet werden. Zum Schutz des Kin-
rionschicht anliegen. Diese besteht des können größere Immunglobuline
Innere Struktur der Plazenta zunächst noch aus Zyto- und Synzytio- und andere Makromoleküle die Plazen-
trophoblast und dem Stromagewebe, taschranke nicht überwinden. Inhalts-
Der Mutterkuchen besteht also aus dem später allein aus dem Synzytiotropho- stoffe von Pharmaka oder Drogen und
Chorion frondosum und der Decidua blasten. Dieser ragt in den in tervillösen Alkohol und einige Viren und Bakterien
basalis, die sich zu einem unauflösbaren Raum, in den die mütterlichen Arterien allerdings werden übertragen und kön-
Ganzen ineinander verzahnen. Von der aus der Decidua basalis sauerstoffreiches nen schwere Entwicklungsschäden
Dezidua wachsen bindegewebige Sep- Blut einspeisen, während sauerstoff- beim Kind bewirken.
ten derart in die Furchen des Chorions
ein, dass jeweils makroskopisch sicht- Decidua parietatis

bare Felder (Kotelydonen) entstehen, Nabelschnurvene


(sauerstoffrcichos Blut)

deren Zentrum ein weit verzweigter


Zottenbaum ist (I Abb. 3). Dieser ragt
von der kind lichen Seite her in den in-
tervillösen Raum. Sein Stamm wird als
Stammzotte bezeichnet, seine sich ver-
zweigenden Äste als Terminalzotten.
Mit Haftzotten bindet er sich direkt an
die Decidua basalis.

Plazentakreislauf und
Plazentaschranke

Die reife Plazenta stellt ein verlässliches


System von Stoff- und Gasaustausch zwi-
schen Mutter und Kind dar (I Abb. 3) .
Dieses ist wie folgt aufgebaut: Auf kind- Plazentarseptum

licher Seite sind es die Nabelgefäße Decidua basalis


und ihre Verzweigungen, die in den
Chorionzotten ihren Wendep unkt vom Endometrium· Endometnum·
arterlen
arteriellen (hier: sauerstoffarmen!) zum
Mütterlicher Kralslauf
venösen (sauerstoffreichen!) Charakter
haben und mit ihrem Endothel der Cho- I Abb. 3: Schnitt durch die reife Plazenta, schemati sche Darstellung. [5 1
Plazenta und Eihäute II
Funktion der Plazenta Erodierte Mütterliches Lakunäres Am nion- I Abb. 4: Implantierte
Uterusdrüse Blut Netzwerk höhle Bla stozyste, etwa zwölf
Von ihrer Entstehung an bis zu r Geburt ist Tage nach der Befruc h-
die Plazenta für das Kind überlebenswichtig. tu ng: Oberh alb der Ke im -
sche ibe liegt di e Am ni on-
Ohne die Möglichkeit zu atmen, oder selbst-
höhl e, darunt er der Do t-
ständig Nahrung aufzunehmen und Stoff- tersack. [51
wechselabbauprodukte abzugeben, ist es auf
den Stoff- und Gasaustausch mit dem müt-
terlichen Blut angewiesen . Zudem stellt di e Extraembryonales
Plazenta ein wichtiges endokrines Organ Zö lom
dar, dessen Hormone in erster Linie dem
Erhalt der Schwangerschaft dienen. Der Dottersack-
Synzytiotroph oblast beginnt in der zweiten epithe l
Entwicklungswoche mit der Synthese von
Choriongonadotropin (Human chorionic
gonadotropin, hCG) und erhält damit das
Corpus luteum in seiner Funktion als Proge-
steronproduzent aktiv. Progesteron bewirkt, Keimscheibe
dass die Uteru sschleimhaut mi t dem Embryo
nicht wie in einem normalen Menstruations- Zytotrophoblast
zykl us abgestoßen wird. Der Nachweis von
hCG im Urin oder Blut der Frau ist die die Amnionhöhl e grenzt, während sich Eihüllen
Gru ndlage der üblichen Schwangerschafts- unterhalb der primäre Donersack ausbreitet.
tests. In der achten Woche erreicht dessen Umgeben w ird das Ganze vom Chorion, Im Zuge der Faltung des Em bryos vergrößert
Konzentration den Höhepunkt, danach fällt also den Zellschichten des Synzytio - und sich auch die flüssigkeitsgefül lte Amnion -
sie langsam ab. Darüber hinaus werden Zytotrophoblasten. Zwischen Chorion und höhle und legt sich wie ein Umhang um
folgende Hormone in der Plazenta syn theti- Keimanla ge wach sen alsbald Zellen des den Keim (I Abb. 5) . Die Ansätze des Am-
siert: Progesteron und Östrogen, Pla- extra embryonalen M esoderms ein und bil- nionepithels verschieben sich zur Ventra l-
zentaJaktogen (hPL, auch Chorionsomato- den ein zunächst kompaktes Bind egewebe. seite des Embryos in den Bereich des Na-
mammotropin, hCS) , Chorionthyrotropin Um den neunten Tag entstehen darin flüssig- bels, bis seine Zellen letztl ich die äußere Epi-
(hCT), Chorioncorticotropin und ein Pa- kei tsgefüll te Hohlräume, die als Vorläufer thelschicht der Nabelschnur bilden.
rathormon-ähnliches Hormon. des extraembryonalen Zöloms bzw. der Im Verl auf ihres weiteren Wach stums stößt
Chorionhöhle zu betrachten sind. die äußere Wand der Amnionhöhle an die
Am zwölften Entwicklungstag wird aus dem in nere Wand der Chorionhöhl e und ver-
Amnionhöhle und Dottersack
primären der kleinere sekundäre Dotter- wächst mit dieser zur Eihaut. Die weitere
Während sich die Blastozyste in das Endo- sack, indem sich ein Teil des ursprünglichen Ausd ehnung führt sc hließlich zur Fusion mit
metrium eingräbt und es außen zur Bildung Hohlraums abschnü rt. Dieser bleibt zu- der Dezidua, der oberen Endometriums-
der Plazenta kommt, finden auch in ihrem nächst als Exozölzyste am Rande der Cho- sch icht, die damit den mü tterlichen Anteil
Inneren große Veränderungen statt (I Abb. 4). rionhöhle liegen. der Fruchtblase darstellt.
Der Embryoblast formt sich zur Keimschei- Im Zusammenhang mit den Fa ltungsvorgän-
be, bestehend aus einer äußeren Zellschich t, gen der Keimanlage wird ein großer Teil des Fruchtwasser
dem Epiblast (embryonales Ektoderm ) und sekundären Dottersacks inkorporiert und
einer in neren Zellschicht, die Hypoblast entwickelt sich im Inneren des Embryos Zum Zeitpunkt der Gebu rt ist die Frucht-
(embryonales Entoderm ) genannt wird . Die zum primitiven Darmrohr. Mi t dem außen blase gefü llt mit I - I ,5 I Fruchtwasser. An -
Keim scheibe trennt innerhalb der Blasto- verbleibenden Rest, der im Haftstiel zu lie- fan gs obliegt dessen Bi ldung den Zellen des
zys te zwei Hohlräume gegenein ander ab: gen komm t, wird die Verbindung über den Amn ionepithels. Später stel lt sich ein dyna-
zwischen Epiblast und Trophoblast entsteht Dottersackgang (Ductu s omphaloemeri- misch es Gleichgewi cht aus Synthese und
zunächst als schmaler Spalt die Amnionhöh - cus) aufrechterh alten . Reso rption zwischen Mutter und Kind ein:
Ie. Sie bekommt im Folgenden eine ektoder- Beim Menschen stellt der Dottersack wohl in Das Filtrat des mü tterlichen Plasmas wird
ma le Auskleidung mit Flüssigkeit sezern ie- erster Linie ein phylogeneti sches Überbl eib- über die Eihül len in die Fruc htblase abgege-
renden Epithelzellen (Amnioblasten). Auf sel dar, dessen Hauptfunktion die Bildun g ers- ben, vom Ki nd versc hluckt und wieder aus-
Seite des Hypoblasten befindet sich die ter Blutzellen und -gefaße und die vorüber- geschieden und über die Plazenta oder die
ursprüngliche Blastozystenhöhle. Ausge- gehende Aufbewahrungd er Urgeschlechts- Uteru sschleimhau t emeut dem mütterliche n
hend vom embryonalen Enrod erm wachsen zellen ist. Zudem dient er im ersten Monat Kreislauf zuge führt. Fruchtwasser besteht zu
epitheliale Zellen ein und bilden die Heu- dem Transport von Nährstoffen zwi schen d m 99 % aus Wa sser. Darin gelöst find en sich
ser-Membran, durch welche innerhalb der Trophoblasten und dem Embryo. Bei eierle- alze, Kohl en hydrate, Fette, Eiweiße, En-
Blastozyste ein kleinerer Raum abgegren zt gend en Wirbeltieren wird im Dottersack tat- zym e, Hormone und f tal Epithe lzellen .
wird: der primäre Dottersack. Zu Beginn säch lich Dotter gebild et, welches der Emäh- Se ine Funklianen sind viel faltig: Es ist Stoß-
der zweiten En twicklungswoch e exi stiert rung des Embryos dient. Bei den äug tieren dämpfer, "G mp ratu rregulator und lnfektions-
also die Keim scheibe, an deren oberen Po l übernimmtd iese Au fgabe d i Plazen Ia. barri r für das Kind . Zud m erm öglicht es
Allgemeiner Teil
22 I 23
3. Woche Allantois

Als kleine Ausstülpung des Dottersacks tritt ungefähr am 16. Tag


Chononzotte die Allantois in Erscheinung. Während ihr bei Vögeln und Reptilien
eine wichtige Funktion bei der Atmung und der Ausscheidung von
Keimscheibe
Stoffwechselprodukten zukommt, dient sie beim Menschen lediglich
als vorübergehendes Harnreservoir und übt eine stabilisierende Wir·
A kung auf den Haftstiel aus. Auch in ihrer Wand werden - wie in der
Chorion
des übrigen Dottersacks - zahlreiche Blutzellen und -gefäße gefun-
Wachsende Amn ion höhle den . Sie entwickelt sich weiter zum Urachus und obliteriert post·
4. Woche (Expansionsrichtung angedeutet
=::!~~ durch Pfei lköpfe)
natal zum Lig. umbilicale medianum.
Haftstiel
Nabelschnur
Embryonaler Darm
Aus dem Haftstiel und dem Dottersack entsteht nach der Umhül·
Dottersack lung durch das sich auf die Ventralseite des Embryos verlagernde
Amnionepithel die Nabelschnur. Sie enthält anfangs noch die Allan·
Chorionhöhle
tois sowie vier Blutgefäße, die mit der sich entwickelnden Plazenta
B
in Verbindung stehen. Später bilden sich Allantois und Dottersack
zurück. Eine der beiden Venen obliteriert, sodass zwei arterielle
Gefäße mit kohlendioxidreichem (!)und ein venöses Gefäß mit
kohlendioxidarmem (!) Blut übrigbleiben. Die reife Nabelschnur ist
bei der Geburt etwa 1-2 cm dick, 60 cm lang und wird gestützt
und ausgefüllt durch die geleeartige Wharton-Sulze, die die sich
schlängelnden Nabelgefäße vor Kompression und Abknickung
Fetaler Darm schützt.
Auf Wunsch der Eltern kann unmittelbar postnatal Blut aus der
Nabelsch nur abgeklemmten Nabelschnur entnommen und zur Stammzellgewin·
(mit Amnionhülle)
nu ng gelagert werden (s. S. 74/75).

Zusammenfassung
X Die Plazenta entsteht aus kindlichen und mütter-
lichen Anteilen. Der Synzytiotrophoblast "frisst" sich
in das Endometrium ein und eröffnet die Spiralarte-
Plazent a rien. Später bildet er Zotten aus, welche in die blut-
(Chorion frondosum)
gefüllten Lakunen hineinragen. Das Chorion besteht

Überblei bsel des


aus Synzytiotrophoblast, Zytotrophoblast und extra-
Dottersacks embryonalem Mesoderm. Die Gebärmutterschleim-
haut wird als Dezidua bezeichnet und in die Decidua
basalis, parietalis und capsularis untergliedert. Cho-
rion frondosum und Decidua basalis bilden die Pla-
Chori on laeve zenta, welche neben dem Stoff- und Gasaustausch
I Abb. 5: Entwicklung des Amnions. [5] zwischen Mutter und Kind auch eine große Bedeutung
als endokrines Organ hat.
X Die Fruchtblase besteht aus drei Eihäuten: Amnion-
epithel, Chorion und Dezidua. in ihr befindet sich der
das freie Wachstum des Gesamtorgan ismus und die ungehinderte
Embryo, umgeben vom Fruchtwasser.
Entfaltung der Extremi täten und ist unabd ingbar für die Entwick·
Jung der Lungen. Schließlich ist es wichtig für die Regulation des X Über die Nabelschnur mit ihren drei Blutgefäßen ist
kindlichen Wasse r· und Elektrolythaushalts. der Embryo mit der Plazenta verbunden.
Gastrulation
In der zweiten Entwicklungswoche liegt der Embryoblast in ne Zel len mit denen des extraembryonalen Mesoderms
Gestalt einer zweiblättrigen Keimscheibe im Inneren der zusammentreffen.
Blastozyste und trennt die Amnionhöhle vom Dottersack
(I Abb. l A). Das der Amnionhöhle zugewandte Blatt wird als
Epiblast bezeichnet. Darunter befindet sich der Hypoblast. Das Mesoderm ist das mittlere Keimblatt. Der Begriff Mes-
Man nimmt an, dass seine Hauptfunktion in der Strukturie- enchym wird allgemein für embryonales Bindegewebe verwendet
und stellt keine Zuordnung zu einem der Keimblätter dar. Es ent-
rung und Differenzierung des Epiblasten liegt, der seinerseits steht v. a. aus dem Mesoderm, aber auch aus ento- und ektoder-
die Ausgangsmatrix aller drei Keimblätter ist. Beide fixieren malen Zellen.
bereits die ventro-dorsale Ausrichtung des Ke imlings.
Als Gastrulation bezeichnet man bei allen Spezies einen Vor· Dort, wo der Primitivstreife n im Zen trum der Kei mscheibe
gang, bei dem sich im Zusammenhang mit der Bildung der endet, bilden die proliferierenden Zellen eine neuerliche mar-
Keimblätter eine Körperachse ausformt und ein "embryonales kante Struktur aus: den Primitivknoten (I Abb. I Bund C).
Innen" vom "embryonalen Außen" getrennt wird. Ursprüng· Er wölbt sich einerseits ein Stück weit in die Amnionhöhle
lieh ist der Begriff "Gastrula" die Verkleinerungsform des hervor und entsendet andererseits Zellen in die Tiefe zwi-
lateinischen Wortes für Magen, wird etwas freier auch mit schen Ektoderm und Entoderm, sodass sie sich in der Ver-
"Becherkeim" übersetzt und lässt sich auf die Beobachtung längerung der Primitivrinne weiter nac h kranial ausbreiten.
an Amphibien zurückführen, bei denen durch die Einstül· Die dabei entstehende Einsenkung im Primitivknoten heißt
pung der hohlen kugelförmigen Blastula ein zweischichtiger Primitivgrube, die neue subepitheliale Zellformation ist der
Hohlkörper entsteht. Die innere Schicht wird als Entoderm Chordafortsatz (I Abb. I D- F). Die Zellen an seiner Spitze
bezeichnet, die äußere ist das Ektoderm. Aus Letzterem sind mesodermalen Ursprungs und fü gen sich als prächor-
entsteht noch während oder auch nach der Gastrulation als dales Mesoderm bzw. als Prächordalplatte in das Entoderm
mittleres Keimblatt das Mesoderm. des Hypoblasten ein. Ansonsten sind die Chordazellen ihrer
Beim Menschen entsteht keine kugelförmige Gastrula. Aus- Struktur nach ektodermal. Für einen kurzen Zeitraum ent-
gehend von der Keimscheibe entwickeln sich die drei Keim- steht im Inneren des Chordafortsatzes ein Lumen, und wäh-
blätter Ektoderm (äußeres Keimblatt), Mesoderm (mittleres rend er mit dem Entoderm verschmilzt, verbindet dieses als
Keimblatt) und Entoderm (inneres Keimblatt) sowie die Kör- Ductus neurentericus die Amnionhöhle mit dem Dotter-
perachse in Gestalt der Chorda dorsalis. sack. Bereits nach einem Tag wird dieser Durchgang durch
en todermale Zellen wieder verschlossen. Im Chordafortsatz
Vom Primitivstreifen zur Chorda dorsalis bi ldet sich als strangförmiges Gebilde die Chorda dorsalis
Rückensaite oder Notochorda, während sich das sie umge- '
In der dritten Ent\vicklungswoche lässt sich in der Sicht auf bende epiblastische Gewebe zur Neuralplatte formiert. Die
den Epiblasten am Rand der Keimscheibe eine leichte Vorwöl- Chorda dorsalis spielt eine wichtige Roll e als Induktor bei der
bung erkennen, die durch Zellwanderung und -proliferation Differenzierung des Neuroektoderms. Ihre Überreste gehen
im Epithel entsteht. Sie breitet sich stetig zum Zentrum der als Nuclei pulposi in die Zwischenscheiben der Wirbelsäule
Keimscheibe hin aus und wird zum Primitivstreifen. Epithe- ein .
liale Zellen des Ektoderms bilden so die Ursprünge des mitt- Zum Ende der dritten Entwicklungswoche haben sich der
leren Keimblatts (Mesoderm). Dieses kommt damit zwischen Chordafortsatz und die ih n umgebende Prächordalplatte fast
zwei Schichten epithelialer Zellen, dem äußeren und dem bis zum Rand der Keimscheibe ausgedehnt. Anterior schließt
inneren Keimblatt zu liegen. In ihm passiert das, was man als sich ein kleiner Bereich an, in dem Entoderm und Ektoderm
epithelial-mesenchymale Umwandlung bezeichnet: Ur- unmittelbar aufeinander liegen: die Oropharyngeal- oder
sprünglich epitheliale Zellen lösen sich aus dem Gewebever- Rachenmembran. ln ihrer Umgebung schieben sich Meso-
band, verändern ihre Form und werden zu mesenchymalen derm ze llen, die aus dem Primitivstreifen eingewandert sind,
Zellen. Diese bewegen sich bald seitlich aus dem Bereich des zwischen die beiden Keimblätter und bilden die erste Anlage
Primitivstreifens weg, sodass dieser leicht einsinkt zur Pri- für Herz, Leber und Zwerchfell.
mitivrinne. Auf diese Weise ist eine Struktur ents tanden, di e Auch auf der gegenüberliege nd en Seite der Keimscheibe,
eine erste kranio-kaudale Körperachse markiert. Das mittlere dort, wo der Primitivstreifen endet, gibt es eine Verwach·
Keimblatt breitet sich zwischen Ektoderm und Entoderm so sungszone von Ento- und Ektoderm, die als Kloakenmemb-
weit aus, bis es die Ränder der Keimscheibe erreicht, wo sei- ran bezeichnet wird.
Allgemeiner Teil
241 25

Epiblast Schnittebene von D

Schn ittrand des Amnions

Dottersack mit Bedeckung aus


extraembryonalem Mesoderm

Amnionepithel Primitivknoten
Zweischichtige Keimscheibe
Primitivgrube
Epi-
blast Haftstiel
Schnittebene von C

Hypo-
blast Primitivrinne im
Primitivstreifen

A B Haftstiel

Primitivrinne im
Primitivknoten Primitivstreifen

Kardiagene Zone Hypoblast Allantois


c Hypoblast Migrierende Mesodermzelle o (zukünftiges Herz)

Amnionhöhle
Schnittrand des Amnions

Chordafortsatz

Schnittebene
Allantois
von F

Haftstiel Dotter-
sack

Primitivstreifen

Primitivgrube

E F

I Abb. 1: Entwick lung der dreik eimb lättrige n


Keim sc heibe . [5] Zusammenfassung
A) 12. Tag.
B) 16. Tag, Ansicht von dorsa l. X Als Gastrulation bezeichnet man die Entstehung der drei Keimblätter
C) 16. Tag, Transversa lsc hnitt durch den krani alen
und die Anlage einer ersten Körperachse des Embryos. Aus dem Primitiv-
Anteil der Keimsch eibe.
D) 16. Tag, Sagittalsch nitt durch die Med ian ebe ne. streifen dringen Zellen zwischen Epiblast und Hypoblast, welche sich
E) 18. Tag, An sicht von dorsa l.
F) 18. Tag, Sagitta lsc hni t t durch die Medianebene. zum Mesoderm formieren.
X Ausgehend vom Primitivknoten entstehen der Chordafortsatz und die
Chorda dorsalis als Induktoren der Gewebedifferenzierung.
Neurula tion und Entwick lung des Mesode rms
Entstehung des primitiven Neuralrohr offene Ende wird als Neuroperus anterior
Nervensyste ms bezeichnet, kaudal findet sich der Neuro-
In der dritten Entwicklungswoche liegt die perus posterior. Mit ihrem Verschluss am
Innerhalb des äußeren Keimblattes (Ekto- Neuralplatte als sohlenförmiges Gebilde 25. bzw. 27. Tag ist die primäre Neurula-
derm) lassen sich nach einer ersten Zelldif- oberhalb des Chordafortsatzes im Epiblas- tion abgeschlossen. Am Neuroektoderm
fe renzierung prinzipiell zwei Gewebetypen ten. Entlang ihrer Mittellinie senken sich die befestigt und damit in die Faltenbildung in-
unterscheiden: das epidermale oder Ober- neuroektodermalen Zellen ab, sodass eine volviert ist auch eine Schich t Oberflächen-
flächenektoderm und das darunter liegen- Einkerbung, die Neuralrinne, entsteht. ekwderm, welche nach ihrer Fusion in der
de Neuroektoderm, welches sich in Ge- Diese gewinnt im weiteren Verlauf an Tiefe, Mittellinie den Embryo als Epidermis dorsal
stalt der Neuralplatte um den Chordafort- während sich ihre Ränder, die Neuralfal- begrenzt.
satz, später die Chorda dorsalis form iert. ten, zur Amnionhöhle hin ausbuchten und Aus dem Neuralrohr entsteht das zentrale
Letzteres ist Mittelpunkt der Vorgänge, die aufe inander zu bewegen (I Abb. I). Wenn Nervensystem mit Gehirn und Rücken-
als NeurulaUon bezeichnet werden: Mit der sie zusammentreffen, schließt sich die Neu- mark.
Bildung von Neuralrohr und Neuralleiste so· ralrinne-zunächs t in der Mitte, dann reiß-
wie den Plakoden wird die Grundlage des verschlussartig nach kranial und kaudal -
gesamten Nervensystems geschaffen. zum Neuralrohr. Das kranial vorerst noch Kommt es zur Störung des Neuralrohr-
verschlusses, verursacht z. B. durch
Alkohol, Medikamente oder einen Fol-
säuremangel während der ersten Ent-
wicklungswochen, resultieren daraus
Fehlbildungen des ZNS. Die schwerste
Oropharyngealmembran Form ist die Anenzephalle, bei der durch
(Aachenmembran)
Neuralplatte das Ausbleiben des Verschlusses des
~ Neuroporus anterior weder ein vollständi-
Neu ral- Neural-
ges Gehirn, noch ein Gehirnschädel gebil-
det werden. Die betroffenen Kinder ster-
ben vor oder kurz nach der Geburt.
Spina blflda heißt gespaltener Dorn-
Schnittebene
von 8 Dotter- (fortsatz). Die Verschlussstörungen be-
sack
treffen hier den Bereich der Wirbelsäule.
Bei der Spina blflda occulta beschränkt
8
Chordafortsatz Embryonales
sich der Defekt aufwenige Wirbelbögen,
Mesoderm die Haut darüber ist intakt und oftmals
gekennzeichnet durch Pigmentverände-
rungen oder einen verstärkten Haar-
A Neu ratrinne
wuchs. Therapeutische Maßnahmen sind
meist nicht erforderlich. Bei der Spina
blflda aperta cystlca findet sich am
Rücken eine von Haut bedeckte sackför-
Neural- mige Ausstülpung. Bei der Meningozele
rin ne
Schnittebenen ist darin Hirnhautgewebe, bei der Mye-
lomeningozele zusätzlich Rückenmark
enthalten. Diese Fehlbildung geht mit
schweren neurologischen Defiziten ein-
her. Die Myeloschisis stellt die schwerste
Ausprägung der Spina bifida da. Hier
liegt das Rückenmark ohne eine schüt-
Neuroperus
posterior
zende Bindegewebs- oder Hautschicht
frei.

Neuralleiste
c
Einige Epithelzellen verlassen den Gewebe-
verband der Neuralfalten und lagern sich
lateral des entstehenden Neuralrohrs als
zwei Neuralleisten an . Sie sind die Ursprungs-
substanz einer ganzen Reihe unterschied-
licher Zell typen, z. B. der Neurone und Glia-
zellen des peripheren Nervensystems, aber
auch der weichen Hirnhäute, der verschie-
denen bindegewebigen Strukturen des
Kopfes, der Pigmentzellen der Haut und
des Nebennierenmarks.
1 Abb. 1: Neura lplatte und Neurulation, An sicht des Embryos von dorsa l. ln den Längs- und Quer-
schnitten ist der Versc hluss des Neuralrohrs dargeste llt. [9]
Allgemeiner Teil
26 I 27
Entwicklung des mittleren Ursegmentstielen jeweils einen Somit mit
Keimblatts Neuralrohr
dem Seitenplattenmesoderm. Im weiteren
Ursegment Verlauf lösen sich diese Verbindungen und
Zwischen Oberflächenektoderm und Ento- aus den Ursegmentstielen werden die Ne·
derm gelegen, formiert sich das mittlere phrotome. Im kaudalen Bereich entsteht
Keimblatt symmetrisch in jeweils drei unter- Parietales Blatt aus dem intermediären Mesoderm der
des Seitenplatten- nephrogene Strang. Sie erfüllen wichtige
scheidbare Strukturen links und rechts des mesoderms
Chordafortsatzes (I Abb. 2). Ihm am nächs- Funktionen bei der Entwicklung des Uro-
---1.-----.::~-Viszera les Blatt
ten liegt in Gestalt zweierStränge das par- des Seitenplatten- genitalsystems.
mesoderms
axiale Mesoderm. Seitlich davon befindet
sich ein flaches Gewebeband, welches als I Abb. 2: Gl iede rung des Mesoderms in der Seiten platten mesoderm
intermediäres Mesoderm bezeichnet wird. dritten Entwick lungswoc he. 18]
Wiederum lateral davon stellt das Seiten- Im Gewebe des Seitenplattenmesoderms
plattenmesoderm die Verbindung zum bilden sich Lücken, welche miteinander
extraembryonalen Mesod erm von Amnion Veränderungen von Gestalt und Funktion konfluieren und zusammen das intra-
und Dottersack dar. der äußeren Somitenzellen spricht man von embryonale Zölom bilden, verschiedene
einer mesenchymal-epithelialen Um- Hohlräume, die sich im Zuge der Faltung
Paraxiales Mesoderm wandlung. Nur im Inneren der Urseg- des Embryos zu den großen Körperhöhlen
mente, wo mit dem Myo- oder Somitozöl (Pieurahöhle, Perikard höhle, Peritonealhöh-
Am Ende der dritten Entwicklungswoche ein kleiner Hoh lraum entstanden ist, bleiben le) entwickeln. Das Seitenplattenmesoderm
lassen sich im paraxialen Mesoderm deut- einige mesodermale Zellen erhalten. Signal- wird dabei in eine dorsale und eine ventrale
liche strukturelle Veränderungen feststellen: stoffe aus dem Chordafortsatz induzieren die Schicht gespalten. Erstere steht in Verbin-
Innerhalb des zunächst gleichmäßigen Stran- weitere Differenzierung der Somiten zu dung mit dem extraembryonalen Meso-
ges bilden sich kugel-bis quaderförmige Zell- Sklerotomen, Myotomen und Derma- derm, das die Amnionhöhle auskleidet. Sie
cluster aus, die bald auch das darüber liegen- tomen. Diese emwickeln sich weiter zu den wird als parietales Mesoderm oder- rech-
de Oberflächenektoderm wie eine gleich- Knochen, Knorpeln, Bindegeweben, den net man das darüber liegende Oberflächen-
mäßige Hügelkette vorwölben. Durch ihre Muskeln und der Dermis des dorsalen ektoderm hinzu - als Somatapleura
zeitlich streng regulierte Zunahme in der Rumpfes. Die segmentale Gliederung, die bezeichnet und stellt die Strukturen der
Anzahl während der Embryonalperiode kön- durch die Somiten vorgegeben wurde, lässt lateralen und ventralen Körperwand, ein-
nen sie zur Bestimmung des Fruchtalters sich besonders deutlich im Aufbau der Wir· schließlich der Rippen.
herangezogen werden. Diese sogenannten belsäule, in der Anordnung der autochtho- Die ventrale Schicht ist das viszerale Me-
Somiten, Ursegmente oder Urwirbel, reprä- nen Rückenmuskulatur und in der sensiblen soderm oder die Splanchnopleura. Sie
sentieren früh die für die Wirbeltiere typi- Innervation der Haut erkennen. geht über in das extraembryonale Meso-
sche metamere bzw. segmentale Gliede- derm des Dottersacks und wird bei dessen
rung. Bis zum Ende der fünften Woche sind Intermediäres Mesoderm Einverleibung im Zuge der embryonalen
es 42 -44 Stück, die sich von kranial nach Faltung als Ursprung von Bindegewebe und
kaudal wie folgt zuordnen lassen: Das intermediäre Mesoderm wird zumin- Muskulatur in die Entwicklung des Gastra-
dest im kranialen Bereich des Embryos in intestinaltrakts involviert. Zudem bildet es
11> vier okzipitale Somiten die Untergliederung des paraxialen Strangs die mesotheliale Auskleidung der Körper-
11> acht zervikale Somiten einbezogen und verbindet als eine Reihe von höhlen.
II> zwölf thorakale Somiten
11> fün f lumbale Somiten
11> fünf sakrale Somiten
11> acht bis zehn kokzygeale Somiten.
Zusammenfassung
Letztere sind ein Überbleibsel aus der Ver- X Im Rahmen der Neurulation entstehen aus der ektodermalen Neuralplatte
gangenheit, in der ein beweglicher Schwanz
das Neuralrohr und die Neuralleisten, die zu den Ausgangsstrukturen des
zur körperlichen Ausstattung unserer Vor-
fahren gehörte. Im weiteren Verlauf der Nervensystems werden .
Menschwerdung bildeten sie sich aber zu- X Das mittlere Keimblatt gliedert sich in das paraxiale Mesoderm, das inter-
rück.
Bei der Entstehung der Urwirbel wird die mediäre Mesoderm und das Seitenplattenmesoderm.
epithelial-mesenchymale Umwandlung, die X Aus dem paraxialen Mesoderm entstehen die Somiten, die die segmentale
zur Bildung des Mesoderms aus den Zellen
Gliederung der Wirbelsäule sowie der Muskulatur und der Haut des dor-
des Ektoderms führte, teilweise in umge·
kehrter Richtung vollzogen: Aufgrund der salen Rumpfes begründen. Aus dem intermediären Mesoderm entwickelt
sich das Urogenitalsystem, aus dem Seitenplattenmesoderm die Muskula-
tu r des Gastrointestinaltrakts, die inneren Leibeshöhlen und die Muskula-
tur und Haut der vorderen Leibeswand.
Differenzierung und Faltung der Keimblätter
Die drei Keimblätter im derm, das durch die Faltungsvorgänge Entwicklung der Keimscheibe
Überblick ins Innerste des Embryos verlagert wird , zum Embryo
bilden sich die Epithelien des Verdau-
Die Zellen der drei im Rahmen der Gas- ungs- und des Respirationstraktes. Das Die oben geschilderte Entwicklung und
trulation entstandenen Keimblätter sind Mesoderm stellt die Ausgangssubstanz Differenzierung der Keimblätter ist be-
pluripotent, aber dabei determiniert von Knochen, Muskeln und Haut, Uro- gleitet von einer bemerkenswerten
und es lässt sich eine ungefähre Zuord- genitalsystem sowie des Herzens und Formveränderung des Keimlings. Durch
nung hinsichtlich der aus ihnen entste- der Blutzellen dar. Aus dem Oberflä- Faltungsvorgänge entlang der kranio-
henden Organe und Organsysteme tref- chenektoderm entsteht die Epidermis kaudalen Achse sowie innerhalb der
fen. Allerdings sind die einzelnen Gewe- mit ihren Anhangsgebilden, aus dem Transversalebene wird aus der ovalen
betypen dauerhaft als Induktoren und Neuroektoderm das zentrale und peri- Keimscheibe ein Embryo mit einer
Rezeptoren miteinander verbunden, phere Nervensystem . I Tabelle I gibt schon andeutungsweise menschlichen
und es finden sich in jedem Organ An- eine Übersicht über die Keimblatt- Gestalt. Die Komplexität dieses Ge-
teile von mindestens zwei, wenn nicht derivate. schehens lässt sich am besten im Bild
allen drei Keimblättern. Aus dem Ento· darstellen (I Abb. I).

Keimblatt Embryonale Struktur Gewebe- und Organabkömmlinge

Ektoderm Neuroektoderm Neuralrohr Zentra les Nervensystem (inkl. Retina, Epiphyse, Hypophysenhinterlappen), Axone der
Motoneurone im pe riph eren Nervensystem

Neuralleiste Periphere Nerven, Nebennierenmark , Pigmentzellen, Sinnesze llen der Haut, Hirnhäute,
Schädelknochen, Lederhaut im Kopfberei ch, Odentob lasten

Ek toderma le Plakoden Riechepithel, Innenohr

Oberflächenektoderm Haut und Hautanhangsgebi lde (Drüsen, Haare), Sch leimhaut von Nasen- und Mundhöhle,
Speicheldrüsen, Hypophysenvorderlappen, Adamantob lasten

Mesoderm Seitenplattenmesoderm Knochen und Bindegewebe von Extremitäten und Rumpfwand, glatte Eingeweidemuskulatur
und -bindegewebe, Perikard, Epikard, Pleura, Peri toneum, Blutzellen, Lymphzellen und
-gefäße, Herz, Milz, Nebennierenrinde

Intermediäres Mesoderm Nieren, Harnleiter, Keimdrüsen, Uterus, Vagina, Tubae uterinae

Paraxiales Mesoderm Schädelbasis, gesamtes Acl1senskelett, Rippen, Skelettmuskulatur, Lederhaut, spinale


Hirnhäute

Entoderm Epithel und Drüsen von Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Ga llenblase, Pankreas, Harnblase,
Prostata, Trachea und Lunge, Larynx, Pharynx, Sch ilddrüse und Nebenschilddrüse, Tonsil len,
Th ymus, Tuba audit iva, Mittelohr

I Tab. 1: Derivate der drei Keimblätter.

Zusammenfassung
X Alle Organe und Organsysteme lassen sich einem der drei Keimblätter
zuordnen, dessen Zellen hauptsächlich an ihrer Entstehung beteiligt sind.
X Das Entoderm liefert die Epithelien des Respirations- und Verdauungs-
traktes.
X Aus dem Mesoderm entstehen die Binde- und Stützgewebe, das Urogeni-
talsystem sowie das Blutkreislaufsystem einschließlich des Herzens.
X Aus dem Ektoderm entwickeln sich die Haut und das Nervensystem.
X Durch die Faltung der Keimscheibe in zwei Ebenen verändert der Embryo
grundlegend seine Gestalt. Aus der Einbeziehung des Dottersacks ent-
wickelt sich der Verdauungstrakt Die Amnionhöhle wird ausgedehnt zur
Fruchtblase.
Allgemeiner Teil
28 I 29
Angeschnittenes
Amnion

Rachenmembran

Neuralfalte Amnion Neurall eiste Neuralrohr

Intraem bryonales Somit


Zölom

____ Schnittebene
von A3

Intraembryonales Zölom
(steht in Verbindung mit dem
extraembryonalen Zölom)

Vorderhirnanlage Chorda dorsalis Neuralleistenzellen Somatopleura


Kloakenmembran

Amnion
(Schnittrand)

Schnittebene
von 83

Dermomyotom
Amnion
(Schnittrand)

Schnittebene
c
· von 3

Endknospe
Extraembryonales Zölom ------
Cs

Dermo-
myatom

Mittel-
darm
Schnitt-
-· ebene
von D3

I Abb. 1: Abfa ltung des Embryos in der vierten Entwick lungswoche. [5]
Mehrlingsbildung
In der überwiegenden Zahl der Fälle ist Eizellen enthält. Es entstehen dann von Eihäute und Plazenten fusionieren zu-
die Schwangerschaft bei Menschen - vornherein zwei Zygoten und zwei weilen miteinander.
anders als bei vielen Tieren - gekrönt Blastozysten, aus denen sich zweieiige
von der Geburt eines Kindes. Nach (dizygote) Zwillinge oder Mehrlinge Besonderheiten bei Schwanger-
etwa jeder 85. Schwangerschaft- in entwickeln (I Abb. 2). Ihre genetische schaft und Geburt
Zeiten der künstlichen Befruchtung Verwandtschaft entspricht der von Ge-
auch häufiger- kommen Zwillinge zur schwistern: Unterschiede in Geschlecht, Etwa zwei Drittel aller Zwillingspaare
Welt. Drillinge entstehen- so die Hel- Blutgruppe und Genom sind also mög· sind dizygot. Eine vermehrte Anzahl
lin-Regel- etwa alle 85 2-mal, Vierlinge lieh. Die zunächst getrennt angelegten von zweieiigen Zwillingsschwanger-
werden nach jeder 85 3 . Befruchtung
A
ausgetragen etc. Die bisher größte Zahl A
von innerhalb derselben Schwanger·
schaft in einer Frau herangewachsenen
Zwei Zygoten
und lebend geborenen gesunden Kin· Zygote
dern liegt derzeit bei acht. Allerdings B
lag diesem Ereignis eine künstliche
Befruchtung mit Implantation mehrerer
Embryonen zugrunde.

Zweizellstadium Zweizellstadium

co··
Eineiige Zwillinge

. .. ...••
..... .. . . . ......
C~ .. ~ .··.. . .
Das Merkmal eineiiger (monozygoter)
... ....
• • I I

Zwillinge oder Mehrlinge ist die Ent-


........ ......
.. . . .
stehung aus einer einzigen befruchteten
. ... . .. . .. . . .
Eizelle (I Abb. I). Sie sind damit als na- . . .. .
türliche Klone aufzufassen. Auf dem Blastozyste mit zwei inneren Zwei Blastozysten
Zellmassen (Embryoblasten)
Weg von der Eileiterampulle in die Ge-
bärmutter, innerhalb seiner Entwicklung
von der Zygote zur Blastozyste besteht
der Keimling aus totipotenten Zellen,
von denen jede theoretisch zu einem
eigenen Individuum heranreifen kann.
Findet in diesem Zeitraum- vor der Glie·
derung in Tropho· und Embryoblast-
eine Trennung der Zellen statt, so ent·
stehen zwei oder mehr Individuen mit
einem identischen Genotyp. Phänotypi-
sche Unterschiede resultieren aus der Implantation von zwei Blastozysten
Implantation der Blastozyste
Wirkung epigenetischer Mechanismen,
die in der individuellen Expression be·
stimmter Genabschnitte bestehen. Ge· E

schlecht, Blutgruppe und immunolo·


gisehe Gewebeeigenschaften sind bei
eineiigen Zwillingen aber gleich. Je nach
Zeitpunkt der Trennung der Keimanla·
gen entstehen zwei getrennte oder eine
gemeinsame Fruchtblase und eine oder
zwei Plazenten.

Zweieiige Zwillinge

Zur zeitlich sehr nahen Befruchtung


zweier Eizellen durch zwei Spermien
kommt es, wenn in beiden Ovarien
Zwei Amnionhöhlen, eine gemeinsame Plazenta Getrennte Amnionhöhlen , Eihäute und Plazenlen
gleichzeitig ein sprungreifer Follikel
gebildet wird oder wenn dieser zwei I Abb. 1: Entwicklung eineiiger Zwi llinge. [8) I Abb. 2: Entwicklung zweieiiger Zwillinge. [8)
All gemeiner Teil
30 I 31
schaften lässt sich bei Frauen jenseits Da zweieiige Zwillinge aus von vornher- entstehen. Eine sehr späte Trennung
des 35. Lebensjahres und im Zusam· ein getrennten Keimanlagen entstehen, nach Anlage einer gemeinsamen Amni-
menhang mit der Einnahme von Hor· bilden sie auch getrennte Eihäute [Am- onhöhle führt häufig zu Fehlbildungen
monpräparaten und mit der künstlichen nion und Chorion) aus. Die Fruchthöh- oder zum Tode eines oder beider Em-
Befruchtung beobachten . Zudem len allerdings und die Plazenten können bryonen.
scheint es eine genetische Komponente im Verlauf der Schwangerschaft mitein-
zu geben, die die familiäre Häufung von ander verschmelzen.
Die Bezeichnung .siamesische Zwil-
Zwillingsschwangerschaften erklärt. Un· linge" geht auf ein chinesisches (sie!)
abhängig davon ist die Anfälligkeit für Brüderpaar zurück, welches 1811 im
genetische Veränderungen und angebe· Bei eineiigen Zwillingen, die sich in einer heutigen Thailand geboren wurde. Chang
rene Fehlbildungen bei Mehrlingen gemeinsamen Chorionhöhle befinden, und Eng Bunker waren über die Haut des
können sich arteriovenöse Anastomo- Oberbauchs miteinander verwachsen
höher als bei "Einlingen" . sen zwischen den Kreisläufen beider und blieben derart vereint bis zum Tode
Die ohnehin bestehenden Herausfor· Embryonen ausbilden. Der eine - blass, in ihrem 63. Lebensjahr, obwohl eine
derungen, die eine Schwangerschaft an klein und anämisch - versorgt dabei den operative Trennung auch zur damaligen
anderen mit Blut, sodass dieser groß und Zeit möglich gewesen wäre. So genannte
den weiblichen Organismus stellt, wer·
reich an Blutzellen wird. Man spricht von symmetrische Doppelfehlbildungen
den mit der Versorgung von zwei oder einer feto-fetalen Transfusion. Die Ge- entstehen aus einer unvollständig geteil-
mehr Feten noch einmal vergrößert. fahr für den Donor besteht in einer töd- ten Keimscheibe. Die sich daraus ent-
Dies betrifft sowohl das Herz-Kreislauf- lichen Anämie, während der Akzeptor be- wickelnden Zwillinge sind beispielsweise
droht ist durch ein Herzversagen. im Bereich der Brust (Thorakopagus), des
System [erhöhter Blutdruck) als auch Bauches (Omphalopagus), des Steiß-
die Atmung [Atemlosigkeit bei geringen beins (Pygopagus) oder des Kopfes (Kra-
Anstrengungen) und den Stoffwechsel. Eineiige Zwillinge befinden sich zumeist niopagus) miteinander verwachsen. Eine
Die Gewichtszunahme und damit die in einer jeweils eigenen Amnionhöhle, operative Trennung ist prinzipiell dann
möglich, wenn beide jeweils über alle
Belastung für die Rückenmuskulatur die umhüllt ist von einem gemeinsamen lebenswichtigen Organe verfügen und
sind größer. Die schnellere Zunahme Chorion . Der Stoff- und Gasaustausch ihre Blutkreisläufe nicht zu eng miteinan-
des Bauchumfangs führt häufiger zur mit der Mutter erfolgt über eine gemein- der verflochten sind.
Bildung von Schwangerschaftsstreifen. same Plazenta. Nur bei einer sehr frü- Bei einer asymmetrischen Doppelfehl-
bildung existiert ein kräftiger entwickel-
Unterschenkelödeme und Krampfadern hen Teilung der Keimanlage, noch im ter Autosit, an oder in dem der andere
treten öfter auf. Achtzellstadium oder davor, können ge- Zwilling als Parasit, zuweilen nur als
Zwillingsschwangerschaften enden viel- trennte Chorionhöhlen und Plazenten tumorähnlicher Gewebeballen, hängt.
fach früher als solche mit "Einlingen":
Eine Plazentainsuffizienz oder ein vor-
zeitiger Blasensprung stellen dabei häu-
fige Ursachen für Frühgeburtlichkeil
dar. Zumeist erfolgt die Entbindung pri-
mär per Sectio, da bei der vaginalen Ge- Zusammenfassung
burt das Risiko von Komplikationen wie • Nach der Hellln-Regel kommen bei jeder 85. Geburt Zwillinge, bei jeder
einer vorzeitigen Plazentalösung, einem 85 2• Geburt Drillinge, bei jeder 85 3• Geburt Vierlinge etc. zur Welt.
Nabelschnurvorfall oder einer sekundä-
• Während die Geburt monozygoter Zwillinge offenbar unabhängig ist von
ren Wehenschwäche zu groß ist.
den Eigenschaften der Eitern, steigt die Wahrscheinlichkeit für dizygote

Aufteilung von Plazenta und Zwillinge mit zunehmendem Alter der Mutter und im Zusammenhang mit

Eihäuten der künstlichen Befruchtung, zudem gibt es eine genetische Prädisposi-


tion.

Kommt es zur Verschmelzung der Plazen- • Monozygote, eineiige Zwillinge entstehen durch die Trennung der pluri-
ten zweieiiger Zwillinge, so entwickeln potenten Zellen einer Zygote, sie sind genetisch ident.
sich nicht selten Anastomosen zwischen
den plazentaren Gefäßen, was zur Ver- • Dizygote, zweieiige Zwillinge entstehen bei der zeitnahen Befruchtung von
mischung des Blutes belder Embryonen
führt. Diese weisen dann ein Erythro- zwei Eizellen, ihre genetische Verwandtschaft gleicht der von Geschwis-
zytenmoealk mit Blutzellen zweier unter- tern .
schiedlicher Blutgruppen auf. Man spricht
von Chlmlren, da in einem Organismus • Je nach Zeitpunkt der Trennung der Keimanlage haben eineiige Zwillinge
zwei genetisch unterschiedliche Gewebe
gemeinsame oder getrennte Eihäute und Plazenten . Bei zweieiigen Zwil-
auftauchen.
lingen kommt es nach separater Bildung manchmal zur Verschmelzung der
Fruchthüllen.
Allgemeine Teratologie
Die Teratologie ist die Lehre von den Ursa- 11> Dysplasie: Die Gewebea usbildung ist Gametapathie
chen und Ausprägungen von angeborenen gestört. Schäd igungen der mütterlichen oder väter-
Fehlbildungen. Der Begriff kommt aus dem 11> Dystopie: Das Organ befindet sic h am lichen Keimzelle haben meist die Gestalt
Griechischen: Griech. "Teras" (Gen. teratos) falschen Ort. strukturelle r oder numerischer Chromo-
bedeutet Ungeheuer, Missgeburt, ursprüng- 11> Heterotopie: Differenziertes Gewebe somendefekte (s. u.). Sie führen in der
lich aber auch Wunderzeichen, Zeichen der befindet sich außerhalb seines typischen Mehrzahl der Fälle zum frühen Absterben
Götter. Allein das Bedeutungsspektrum die- Organzusammenhangs an irgendeiner oder der Keimanlage.
ses Begriffes lässt erahnen, wie viele ver- mehreren Stellen im Körper.
schiedene Auffassungen es über die angebo- 11> Dysraphie: Verschlussstörungen embryo- Bl astap ath ie
renen Abweichungen vom Normalen gibt. naler Organanlagen Störungen zwischen der Befruchtung der
11> Stenose: Engstelle in einem Hohlorgan Eizelle und der Einnistung der in den Tro-
11> Atresie: Verschluss eines Hohlorgans, phoblasten und Embryoblasren gegliederten
Terminologie
z. B. durch Ausbleiben der Kanalisierung Blastozyste führen nach dem Alles-oder-
Innerhalb der komplexen Vorgänge, die aus 11> Persistenz: Ein Organ, das normalerwei- nichts-Prinzip entweder zum Absterben
einer befruchteten Eizelle einen vollständi- se nur temporär in der Embryonalentwick- der Frucht oder bleiben für die weitere Ent-
gen menschlichen Organismus machen, gibt lung vorhanden ist, besteht fort. wicklung fo lgenlos. Eine Besonderheit dieser
es zahllose Möglichkeiten der Störung, die Phase ist die mögliche Bildung von Doppel-
Die meisten Fehlbildungen treten nicht iso- fehlbildungen und e ineiigen Zwillingen.
zu mehr oder weniger schwerwiegenden
liert in nur einem Gewebe oder Organ auf,
Fehlbildungen führen . Einige grundsätzliche
sondern betreffen regionale oder funktio- Embryopathie
Muster tauchen dabei immer wieder auf
nelle Organgruppen. Während der Embryonalperiode im Zeitraum
und erlauben eine allgemeine Klassifikation.
Ein Gewebe oder ein Organ kan n entweder 11> Felddefekt: Folgefehler in der Entwick-
zwischen 2.- 8. Schwangerschaftswoche fin-
gar nicht, zu häufig oder fehlerhaft ausgebil- lung der räumlichen Umgebung ei nes fehl- det die Bildung der Organe (Organogenese)
det sein. Es kann Abweichungen in der Grö- gebildeten Organs statt. Jedes von ihnen weist eine individuelle
ße aufweisen oder sich am falschen Ort be- 11> Sequenz: Folge mehrerer Anomalien, die Phase erhöhter Mitoseraten auf, in der es
find en. Man spricht von "kleinen Fehlbildun- auf die Entwicklungsstörung eines Organs zu- besonders störanfällig ist (I Tab. I ). So führt
gen" , wenn nur minimale Veränd erungen rückzuführen sind, ohne dass eine Verbindung der Einfluss von Teratogenen in dieser Zeit zu
der äußeren Gestalt auftreten , ohne dass die durch räumliche Nähe oder Zugehörigkeit schweren Fehlbildungen des gesamten Em-
Funktion beeinträchtigt wäre. Diese können zum selben Organsystem gegeben sein muss bryos, einzelner Organe oder der Plazenta.
aber manchmal Teil eines Syndroms sein 11> Syndrom: Fehlbildungen in verschie-
Fetopathie
und Hinweise auf innere Fehlbildungen ge- denen Feldern und Organsystemen, denen
Die Fetalzeit ist gekennzeichnet vom Wachs-
ben. Einige wichtige Begriffe der Teratologie gemeinsam ein Faktor ursächlich ist
tum und der Differenzierung der einzelnen
werden im Folgenden erläutert: 11> Assoziation: statistisch häufig gemeinsa-
Organe. Hier bedingen die eintretenden
mes Auftreten mehrerer Fehlbild ungen,
Agenesie: Das Organ wird nicht ange-
Störungen in erster Linie funktionelle Ein-
11> ohne dass ein Feldd efekt, eine Sequenz oder
schränkungen.
legt. ein Syndrom vorliegt.
11> Aplasie: Das Organ oder Gewebe wird
zwar angelegt, differenziert sich aber nich t Zeitliche Einordnung Häufigkeit und Ursachen
wie üblich und bleibt funktionslos oder wird von Fehlbildungen
der Störungen
zurückgebildet.
11> Hypoplasie: Das Organ ist zu klein und Bedeu tsam fü r das Ausmaß der Folgen einer Etwa 2 %aller Kinder kommen mit klinisch
fast immer in seiner Funktion eingeschränkt. vorgeburtlichen Schädigung ist der Zeit- relevanten Fehlbildungen zur Welt. In
11> Hyperplasie: Das Organ ist zu groß und punkt, zu dem diese eintritt. Dabei lassen Deutschland ist die Rate etwas höher, weil
meistens nicht voll funktionstüchtig. sich vier Phasen unterscheiden. aufgrund der guten medizinischen Versor-

Blastogenese Embryogenese Fetogenese Geburt

1 Tab. 1: Vulnerable Zeiten in der Entwick lung der Orga ne und Organsysteme (rot: hoc hvuln erabel, gelb: weniger vuln erabel) und die Folgen für den Keim .
Allgemeine r Te il
32 I 33
gung während der Schwangerschaft mehr weiblichen Individuen sind infertil und fal- Einzelne Genmutationen werden gemäß der
Kinder mit Fehlbildungen zur Welt kommen, len auf durch einen gedrungenen Körperbau Mendelschen Gesetze von den Eltern an die
die sonst pränatal verstorben wären. Besan· mit breitem Nacken. Charakteristisch für Kinder vererbt. Krankheiten wie die Osteo-
ders häufig sind Herzfehler, Lippen-Kiefer- Männer mit Klinefelter-Syndrom (XXY) genesis imperfecta, das Marfan-Syndrom
Gaumen-Spalten, Klumpfüße und Fehlbil- sind das starke Wachstum während der Pu- oder das Willebrand-Jürgens-Syndrom
dungen des ZNS. bertät und die Zeugungsunfähigkei t durch folgen dabei einem autosomal-dominanten
Stoffe, die die normale Embryonalentwick- Aspermie. Ein vorhandenes zweites V-Chro- Erbgang. Die zystische Fibrose, die Phe-
lung stören können, werden als Teratogene mosom wird älteren Studien zufolge mit nylketonurie oder der Morbus Wilson
bezeichnet. Oftmals sind aber auch gene- einem auffällig erhöhten Maß an Dissozia- werden autosomal-rezessiv weitergegeben.
tische Faktoren ursächlich für angeborene lität assoziiert. Von X-chromosomal gebundenen Erbleiden
Fehlbildungen. Auch strukturelle Veränderungen in einzel- sind männliche Nachkommen meist stärker
nen Chromosomen, wie Translokation betroffen, während Frauen als phänotypisch
Umweltfakto re n (Verschiebung), Deletion (Verlust), Dupli- gesunde Konduktorinnen fungieren. X-chro-
Zu den umweltbedingten, äußeren Einflüs- kation (Verdoppelung) oder Inversion mosomal rezessiv werden beispielsweise die
sen, die eine Fruchtschädigung bewirken (Umkehrung) kurzer Abschnitte bedingen Hämophilie A und B vererbt.
können, zählen folgende Faktoren: mehr oder weniger schwere Fehlbildungen.
Beim Cri-du-chat-Syndrom fehlt ein Teil Fehlgeburt
~ ch em isch e Teratogene, z. B. Medika- des kurzen Armes von Chromosom 5. Cha-
mente, Drogen, Alkohol und Nikotin rakteristisch ist das katzenähnliche Schreien Als Fehlgeburt {Abort) gilt ein Kind, das vor
~ biologis che Teratogene, z. B. Viren, der geistig retardierten Kinder, die häufig der 24. SSW tot oder nicht lebensfähig zur
Bakterien und Protozoen Herzfehler aufweisen. Welt kommt und weniger als 500 g wiegt.
~ physikalische Einflüsse, z. B. ionisieren- Welche Bedeutung die Herkunft eines Gens- Ein Frühabort findet vor der 16. SSW statt.
de Strahlung, Lärm, dauerhafte Vibration entweder vom Vater oder von der Mutter - Bis zu 70 % aller Schwangerschaften gehen
~ körperliche Erkrankungen, psychische haben kann, wird deutlich an den unter- auf diese Weise verloren, oftmals, bevor die
Störungen und Stress der Schwangeren. schiedlichen Folgen eines Defekts am Chro- Frau überhaupt etwas davon bemerkt. Ne-
mosom 15: Das Prader-Willi-Syndrom ist ben den oben genannten Ursachen (geneti-
Eine Auflistung der wichtigsten teratogenen gekennzeichnet durch Kleinwuchs, Hypo- sche Defekte, teratogene Umwelteinflüsse)
Substanzen findet sich im Anhang des Buchs. gonadismus, Adipositas und Demenz und spielen auch Fehlbildungen des Uterus oder
wird väterlich vererbt. Beim Angelman- der Plazenta, Erkrankungen der Mutter oder
Genetische Faktoren Syndrom stehen sprachliche Verhaltens- immunologische Abwehrprozesse gegen das
Abweichungen der Chromosomenzahl, so- und Entwicklungsstörungen, Gangunsicher- Kind eine Rolle. Ein habitueller Abort liegt
genannte Chromosomenaberrationen, heit und Fehlbildungen des Schädels im vor, wenn eine Frau drei Fehlgeburten hin-
entstehen durch eine Nondisjunction der Vordergrund. Hier ist das mütterliche Chro- tereinander erleidet.
Chromosomen oder Chromatiden während mosom 15 betroffen .
der Meiose der mütterlichen oder väterlichen
Keimzellen: Die Chromosomen werden bei
der Teilung ungleichmäßig verteilt, in der Zusammenfassung
entstehenden Zygote sind mehr oder weniger X Teratologie ist die Lehre von Ursachen und Formen angeborener Fehl-
als die üblichen 46 vorhanden. Meist stirbt
bildungen.
der Keim noch vor der Implantation ab, oft-
mals bleibt die Schwangerschaft für die Frau X Teratogene sind Noxen, die pränatal zur Entstehung von Fehlbildungen
unbemerkt. Nur bei einigen wenigen Kon- führen können.
stellationen sind ein Austragen der Frucht X Fehlbildungen betreffen zumeist nicht nur ein Gewebe oder Organ, sondern
und ein extrauterines Leben möglich. Dazu
ein Organsystem, eine Körperregion oder Anteile mehrerer Körperfelder.
zählen die Trisomie 21 (Down-Syndrom),
die Trisomie 13 (Pätau-Syndrom ) und die X Hinsichtlich der zeitlichen Entstehung von Fehlbildungen unterscheidet
Trisomie 18 (Edwards-Syndrom). Während man vier Phasen: Gametogenese, Blastogenese, Embryogenese und Fete-
die letzten beiden mit schweren neurologi-
genese. Jedes Organ hat einen Zeitraum höchster Vulnerabilität, in der der
schen und kardialen Fehlbildungen einherge-
hen und die betroffenen Kinder oft vor dem Kontakt mit entsprechenden Teratogenen besonders leicht zu Fehlbildun-
Erreichen des ersten Lebensjahres sterben, gen führt.
hat die Trisomie 21 mittlerweile eine recht X Bei den Ursachen von Fehlbildungen lassen sich grundsätzlich Umwelt-
gute Prognose. AuffäHige äußere Merkmale
dieser Kinder sind eine flache Nasenwurzel, und genetische Faktoren unterscheiden.
schräge Lidachsenstellung, Makroglassie und X Die Umweltfaktoren lassen sich unterteilen in chemische, physikalische
die Vierfingerfurche. Hinzu kommen geistige und biologische Teratogene.
Retardierung und Herzfehler.
X ln der überwiegenden Zahl der Fälle führen Veränderungen in der Zahl oder
Weniger gravierend sind die gonasomalen
Chromosomenaberrationen. Beim Turner- der Struktur von Chromosomen zum frühen Absterben der Frucht und zur
Syndrom ist lediglich ein Geschlechtschro- Fehlgeburt.
mosom (XO) vorhanden. Die phänotypisch
Spezieller Teil

36 Stütz- und Bewegungssystem 50 Urogenita lsystem II


38 Herz, Blutkreislauf und lymphatisches 52 Kopf und Hals I
System I 54 Kopf und Hals II
40 Herz, Blutkreislauf und lymphatisches 56 Nervensystem I
System II 58 Nervensystem II
42 Atmungssyste m 60 Ohr
44 Verdauungssystem I 62 Auge
46 Verdauungssystem II 64 Haut und Hautanhangsgebilde
48 Urogenitalsyst em I 66 Körperhöhlen und Zwerchfell
Stütz- und Bewegungssystem
Zum Ende der dritten Schwangerschaftswo- blasten, welche miteinander zu vielker· Kreisen um die Blutgefäße und Nerven ent-
che bilden sich im paraxialen Mesoderm nigen Riesenzellen {Synzytien) verschmel· haltenden Havers-Kanäle legen. In ihrer
beidseits der Chorda dorsalis quaderför- zen und sich- bindegewebig durch Endo-, Gesamtheit bilden sie die Knochenwand
mige Segmente aus: Durch die Somiten Peri· und Epimysium gegliedert- in Form (Kompakta) . Das Knocheninnere wird aus-
wi rd die Dorsalseite des Embryos, ähnlich von Muskelfasern anordnen . Die kontrak· gefüllt von der Spongiosa, ei nem schwamm-
wie eine Erbsenschote, hervorgewölbt Bald tilen Filamente im Inneren erzeugen das artig lockeren Netz aus Knochenbälkchen.
lässt sich in jedem von ihnen ein ven trome- lichtmikroskopische Bild der Ouerstreifun g.
dialer Bereich, das Sklerotom, von einem Die Zellen der glatten Muskulatur bilden Chondrale Osteogenese
dosolateralen Abschnitt, dem Dermomyo- keine Synzytien und weisen keine Quer·
tom unterscheiden. Ersteres ist die Aus- streifung auf. Bei dieser Form der Verknöcherung lagern
gangsstrukturder Wirbelsäule und Rippen, Bei den Herzmuskelzellen entstehen aus sich die Osteoblasten gegen Ende der Em-
während aus dem zweiten Muskeln und der Verwachsungszone der Myoblasten die bryonalzeit manschettenförmig um die Dia-
Haut entstehen. typischen Glanzstreifen. physen der knorpeligen Knochenmodelle.
Mir den einsprossenden Blutgefäßen wan-
Knochen und Knorpel dern sie in deren Inneres ein und bilden dort
Muskulatur
einerseits die primären Ossifikations-
Das sich lateral in den Somiten herausbil- Knorpelzellen bilden sich ab dem Beginn der zentren, bauen anderersei ts den Knorpel
dende Dermomyotom ist die Ausgangssub· fünften Entwicklungswoche aus Verdichtun- ab, sodass eine primäre Markhöhle entsteht.
stanz für den Hauptteil der quergestreiften gen im embryonalen Bindegewebe (Mesen· Die Verknöcherung findet somit von außen
Muskulatur. Nur die Derivate der Kiemen· chym). Als runde Chandrohlasten sezernie- (perichondrale Ossifikation) und von
bögen und die Augen- und Zungenmuskula· ren sie eine glykoproteinreiche gallertartige innen (enchondrale Ossifikation) statt.
tur haben eine andere Herkunft. Um die Substanz, die extrazelluläre Matrix, in der Bald lassen sich, ausgehend von den beiden
fünfte Entwicklungswoche gliedert sich das kollagene und elastische Fasern entstehen. Epiphysen hin zum Ossifikationszentrum
Dermomyotom in das große, sich nach ven- Entsprechend ihrer Zusammensetzung unter- folgende vier Zonen unterscheiden: Reser-
tral ausdehnend e Hypomer (entsprechend scheidet man hyaline, elastische und Fa- vezone, Proliferationszone, Resorptions-
der Lage zur Körperachse auch als "hypaxi- serknorpel. zone und Verknöcherungszone.
ale Muskulatur" bezeichnet) und das kleine, Aus den Mesenchymzellen des paraxialen Erst postnatal bilden sich in den Epiphysen
nach dorsal gerichtete Epimer (epaxiale und des Seitenplattenmesoderms entstehen die sekundären Ossifikationszentren.
Muskulatur). Beide erhalten eine eigene ner- zunächst die Modelle der Skelettknochen Bis ins Erwachsenenalter hinein bleiben die
vale Versorgung durch die Rami ventrales (Röhrenknochen). Im Zuge der chondralen Epiphysenfugen zwischen Dia- und Epi-
bzw. dorsales der Spinalnerven. Aus dem Ossifikation, die zur Bildung der meisten physe als osteoblastenhaltige Wachstums-
Hypomer entwickeln sich die Mm. scaleni, Extremitätenknochen führt, werden diese zonen bestehen.
die prävertebrale Halsmuskulatur, die infra- erst knorpelig umgewandelt, ehe sie schließ- In die primäre Markhöhle wandern im fünf-
hyalen Muskeln sowie die Thorax·, die lich verknöchern. Die Mehrzahl der platten ten Monat hämatopoetische Stammzellen
Bauch- und die Beckenbodenmuskulatur Knochen (Schädelknochen, Schlüsselbein- ein. In der dann sekundären Markhöhle fin-
einschließlich der Sphinkteren von Anus diaphysen) dagegen entwickelt sich inner- det ab diesem Zeitpunkt die medulläre Blut-
und Urethra. Das Epimer bildet die autoch- halb der desmalen Osteogenese direkt bildung statt.
thone Rückenmuskulatur und die dorsalen aus der mesenchymalen Urform.
Bänder des Os sacrum. Die in die Extremi· Gelenke
tätenknospen einwandernden Myoblasten Desmale Osteogenese
bilden jeweils ein ventrales und ein dor· Die Gelenke entstehen zwischen der sechs-
sales Blastem . Aus Ersterem gehen die Die als Osteoblasten differenzierten Mes- ten und achten Entwicklungswoche. Bei
Flexoren, Pronatoren und Adduktoren von enchymzellen sezernieren das Osteoid, den Syndesmosen, die z. B. als Suturen die
Armen und Beinen hervor, während das eine lnterzellulärsubstanz, die den Raum Schädelknochen miteinander verbinden,
zweite die Extensoren, Supinatoren und zwischen ihnen ausfüllt, bis sie nur noch differenziert sich das zwischen den Knochen
Abduktoren bildet. über dünne Zellfortsätze in Verbindung ste- befindliche Mesenchym zu straffem Binde-
Die glatte Muskulatur entsteht aus dem Sei- hen. Mit den einsprossenden Blutgefäßen gewebe, bei den Synchondrosen (z. B.
tenplattenmesoderm. Dessen viszerales werden Kalzium und Phosphat antranspor- Symphysis pubica, Rippenansatz) zu hya-
Blatt {Splanchnopleura) umgibt die Darm- tiert und als Hydroxylapatit im Osteoid linem oder FaserknorpeL Zur Bildung der
anlage und ihre Abkömmlinge. Das parietale abgelagert. Die auf diese Weise mehr und echten Gelenke (Diarthrosen) bedarf es
Blatt (Somatopleura) wird zur Muskel- mehr eingemauerten Osteoblasten wandeln einer komplexeren Differenzierung: Ein Teil
schicht der Blut- und Lymphgefäße. sich in die sekretorisch inaktiven Osteo- der Mesenchymzellen wandelt sich zur
Auch die Herzmuskulatur und das kardiale zyten um. Aus der Gesamtheit der Knochen- Gelenkkapsel, den Bändern, Gelenkknorpel
Erregungsleitungssystem gehen aus der zellen bildet sich ein zunächst ungeordnetes und den Disci und Menisci, ein anderer löst
Splanchnopleura hervor, welche sich zu- Netz feiner Knochenbälkchen. Durch das sich zwischen den artikulierenden Knochen
nächst als kardiogene Platte vor den Herz- gerichtete Miteinander von knochenbilden- auf und schafft so die Gelenkhöhle, ein
schlauch lagert, ehe sie diesen schließlich den Osteoblasten und knochenabbauenden nächster bildet die Gelenkinnenhaut (Syn-
fast vollständig umhüllt. Osteoidasten entstehen daraus die Lamel- ovia). Schließlich beginnt sich der Embryo
Histologisch betrachtet entwickeln sich aus len. Diese bestehen aus mehreren Schichten zu bewegen und vollendet so die Formung
dem Mesenchym der Dermomyotome Myo- von Osteozyten, die sich in konzentrischen der Gelenke.
Spezieller Teil
36 I 37
Wirbelsäule die Rippen, welche bogenförmig nach vent- gerstrahlen befindlichen "Schwimmhäute"
ral wachsen und als Costae verae (Rippe zurückgebildet.
Mesenchymzellen aus dem Skleratom der 1- 7) mit den Sternalleisten verschmelzen,
42 Somiten gruppieren sich ab der vierten als Costae spuriae [Rippe 8-10) miteinan-
Entwicklungswoche um die primitive Kör-
Schädel
der verwachsen und so nur indirekt das
perachse des Embryos. Während die Reste Brustbein erreichen bzw. als Costae fluctu- Nach ihrer Entstehung unterscheidet man
der Chorda dorsalis letztlich als gallertige antes (Rippe I I + 12) frei in der Brustwand die Knochen des Chondrokraniums, die
Nuclei pulposi in die Wirbelkörper inte- enden. durch chondrale Ossifikation entstehen, von
griert werden, bleibt der Raum um das Die ventral in der Somatapleura entstehen- denen des Desmokraniums, die sich durch
Neuralrohr ausgespart: An seiner dorsalen den zwei Sternalleisten verschmelzen in die direkte Verknöcherung der bindegewe-
Seite verbinden sich die Mesenchymzellen der Medianebene miteinander zum Ster- bigen Ausgangsform bilden.
zu den Wirbelbögen. Die anfänglich durch num . Bei manchen Menschen erinnert noch Eine andere Einteilung ordnet funktional in
den Verlauf der Segmentarterien voneinan- ein Spalt oder Loch im Proc. xiphoideus an Hirnschädel {Neurokranium) und Gesichts-
der abgegrenzten Skleratarne werden mit die En tstehung aus zwei Teilen. schädel {Viszerokranium). Letzterer ent-
der Bildung der Zwischenwirbelscheiben wickelt sich aus dem ersten Kiemenbogen.
(Disci intervertebrales) in einen oberen und Zur Bildung des Hirnschädels bilden sich am
Extremitäten
unteren Abschnitt geteil t, die mit ihrem je- rostralen Ende des Embryos in der Umge-
weiligen Partner aus dem Nachba rsegment lm Abstand weniger Tage entstehen in der bung des Hirnbläschens und der Mundbucht
verschmelzen. Durch diese intersegmen- vierten Entwicklungswoche im Hals- und im mehrere Knorpelzellinseln im Mesenchym,
tale Wirbelbildung kommen die Spinalner- Lumbosakralbereich als ektodermale Vor- die sich miteinander vereinen, ehe sie, zum
ven zwischen den Wirbelkörpern zu liegen, wölbung mit (seitenplatten-)mesodermalem großen Teil erst in der Kindheit und Jugend,
während die Spinalarterien genau auf ihre Kern die Extremitätenknospen. Bald las- vollständig verknöchern und aus den einzel-
Mitte treffen. Die dazugehörigen, nun ver- sen sich Schulter, Oberarm, Unterarm und nen Teilen ein Schädel wird. Von anatomi-
setzt liegenden Abkömmlinge der Myotome Handplatte bzw. deren Äquivalente am Bein scher und geburtshilflicher Bedeutung sind
überbrücken mindestens einen Interverte- unterscheiden. Von proximal nach distal ent- die Schädelnähte (Sutura sagittalis, corona-
bralspalt und gewährleisten so die Beweg- stehen die knorpeligen Modelle der Extre- lis und lambdoidea) und die Fontanellen
lichkeit der Wirbelsäule. mitätenknochen, um die sich die Myoblas- (Fonticulus anterior, posterior, sphenoidalis
ten als ventrales und dorsales Blastem und mastoideus), die als bindegewebige Brü-
Thoraxskelett anlagern. Die Nerven des Plexus brachialis cken zwischen den Knochen für eine ge-
bzw. Iumbosacral is wachsen ab der fünften wisse Zeit die Verformbarkeil des Schädels
Im thorakalen Bereich entstehen aus mesen- Woche ein. Mit Beginn der Fetalperiode ha- erhalten.
chymalen Fortsätzen an den Wirbelkörpern ben sich die anfänglich zwischen den Fin-

Zusammenfassung
• Ausgangssubstanz für das Stütz- und Bewegungssystem sind die Somiten
und das Seitenplattenmesoderm.
• Aus dem Sklerotom entstehen Knochen und Knorpel.
• Desmale Ossifikation: Mesenchym ~ Geflechtknochen ~ Lamellen-
knochen
• Chondrale Ossifikation: Mesenchym ~ Knorpel ~ Geflechtknochen
~ Lamellenknochen
• Im Dermatomyotom bilden sich Hypomer und Epimer als Ursprung der
ventralen und dorsalen Rumpfmuskulatur.
• Die quergestreifte Muskulatur entsteht hauptsächlich aus dem paraxialen
Mesoderm, die glatte Muskulatur und das Myokard aus dem Seitenplatten-
mesoderm.
• Der Schädel setzt sich aus einer Vielzahl einzelner Knochen zusammen.
• Die Wirbelkörper umschließen die Chorda dorsalis, die Wirbelbögen das
Neuralrohr.
• Arme und Beine entstehen aus ektodermalen Extremitätenknospen mit
mesodermalem Kern.
Herz, Blutkreislauf und lymphatisches System I
Herz handelt sich dabei um kleine Gewebe· Entwicklung des Sinus venosus
polster, von denen zwei zunächst von
In der dritten Entwicklungswoche bil- ventral und dorsal aufeinander zu wach- Auch am Sinus venosus finden entschei-
det sich kranial der Rachenmembran im sen, bis sie sich in der Mitte berühren. dende Veränderungen statt. Durch eine
Mesenchym der Splanchnopleura die Auf diese Weise teilen sie den Durch- vermehrte Druck· und Volumenbelas-
kardiogene Platte. Sie entsteht aus gang vom Vorhof in die Kammer in zwei tung nimmt die Größe des rechten
dem Zusammenschluss der zunächst Atrioventrikularkanäle. Die anderen Sinushorns zu, während das linke klei-
isolierten Zölominseln (Perikardhöhle), beiden Endokardkissen wachsen von ner wird. Der gesamte Sinus venosus
den Hämangioblasten in Form von den Seiten her ebenfalls auf die Mitte zu verlagert sich nach rechts und mündet
Endothelsträngen (Endokard) und und beteiligen sich an der Bildung der dann ganz in das rechte Atrium, in des-
dem hochprismatischen Zölomepithel Mitral- und Triskuspidalklappe. sen Wand er schließlich integriert wird.
zwischen Perikardhöhle und Endokard- Über ihn gelangt das gesamte Blut der
anlage (Myokard ). Die Faltung des Em- Teilung des primitiven Atriums oberen (V. cava superior) und unteren
bryos rückt sie in eine ventrale und (V. cava inferior) Körperhälfte sowie
mehr kaudale Position. Parallel dazu er- Ende der vierten Entwicklungswoche der Plazenta in das Herz. Als Grenze
fo lgt die Umformung in ein tubuläres entsteht die Vorhofscheidewand aus zwischen dem trabekulär konturierten
Gebilde, den Herzschlauch, welcher dem Septum primum und dem Sep- ursprünglichen Atrium und dem glatt-
Mitte der vierten Entwicklungswoche tum secundum. Ersteres wächst vom wandigen Sinus venosus lässt sich die
erste spontane Kontraktionen zeigt, die Dach des Atriums auf die von den Endo- Crista terminalis bereits makrosko-
wenig später bereits per Ultraschallun- kardkissen gebildete Ventilebene zu und pisch erkennen. Ihr äußerlich am Her-
tersuchung detektiert werden können. teilt so den oberen Abschnitt des primi- zen sichtbares Pendant ist der flache
In dem vom Myokardmantel umgebe- tiven Vorhofs in zwei Räume. Der halb- Sulcus terminalis. Das linke Sinushorn
nen Endokardrohr entstehen durch Aus· mondförmige Unterrand des Septum wird zum Sinus coronarius, also der
buchtung und Einschnürung von kranial primum begrenzt eine Öffnung, die als Mündung der Herzkranzvenen.
nach kaudal bald folgende Räume: Ostium primum bezeichnet wird, und
über die die Vorhöfe zunächst in Verbin- Teilungdes primitiven Ventrikels
11>- Truncus arteriosus dung bleiben. Schließlich erreicht das
11>- Bulbus cordis Septum aber die Endokardkissen der Zur Trennung der beiden Herzkammern
11>- Primitiver Ventrikel Ventilebene und verschmilzt mit ihnen. wächst eine Membran von der Herzspitze
11>- Primitives Atrium Gleichzeitig treten in seinem oberen aus auf die Ventilebene zu. Nach Einwan-
11>- Sinus venosus mit zwei Sinushör- Anteil Lücken auf, die nach und nach derung und Proliferation von Myoblasten
nern. zum Ostium secundum konfluieren. wird sie zur muskulären Scheide-
Das Septum secundum wächst rechts wand. Allerdings gelingt durch sie die
Die Sinushörner sind die Zusammenflüs- vom Septum primum, ebenfalls von kra- Teilung nicht vollständig: Bis zur siebten
se von jeweils einer Dottersack-, Um- nial nach kaudal, wie ein Vorhang am Entwicklungswoche bleibt an ihrem
bilikal- und Kardinalvene. Der Trun- Ostium secund um vorbei. Zwischen sei- Oberrand ein Loch (Foramenintervent-
cus arteriosus stellt die kardiale Aus- nem halbmondförmigen Unterrand und riculare) bestehen, welches dann ledig-
strombahn dar und geht über in den dem Endokardkissen bleibt das Fora- lich membranös verschlossen wird. So
Saccus aorticus, aus dem wiederum men ovale mindestens bis zur Geburt unterscheidet man im Septum interventri-
die Schlundbogenarterien hervorge- als Öffnung bestehen. Diese Konstruk- culare eine kranial gelegene Pars memb-
hen. Im Folgenden formiert sich der tion aus zwei Septen, die einander über- ranacea vom kaudalen muskulären Teil.
Herzschlauch um zur Herzschleife. lappen, funktioniert wie ein Ventil,
Der ehemals kaudal gelegene Sinus ve- durch das sauerstoffreiches Blut vom
nosus schiebt sich dabei nach kranial rechten in den linken Vorhof, aber nicht Ventrlkelaeptumdefekte zählen zu den
zurück gelangt. häufigsten Fehlbildungen des Herzens.
links hinter den Bulbus cordis. In der Bleibt die Bildung der Pars membranacea
nun U-förmigen Herzanlage ist der pri- aus, persistiert am Oberrand des musku-
mitive Ventrikel der tiefste Punkt. lären Septums eine Öffnung, durch die
während der Systole Blut des linken Ven-
- hämodynamisch irrelevantes - fOr eine trikels in den rechten gelangt. Neben der
Teilung des Atrioventrikularka- eingeführte Sonde durchlässiges und mangelhaften Versorgung des Orgsnis.
nals - Bildung der Ventilebene damit offenes Foramen ovale als leich- mus mit sauerstoffreichem Blut, die sich
teste Fonn der Vorhofaeptumdefekte. an der postnatalen Blaufärbung (Zyanose)
Aus der Herzgallerte, dem subendo- Seltener sind der Oatlum-prlmum- und des Kinds erkennen lässt, resultiert dar-
OatluiiHiecundum-Defekt; bei denen es aus auch eine Mehrarbeit für den Herz-
kardialen Bindegewebe, bilden sich in durch die Öffnung im unteren bzw. obe- muskel. Größere Defekte müssen deshalb
Höhe der Einschnürung, die den primi- ren Bereich der Vorhofscheidewand zur operativverschlossen werden. Der mus.
tiven Ventrikel vom primitiven Atrium Durchmischung von sau,rs~ffarmem kullre Anteil des Ventrikelseptums Ist
und -reichem Blut kommt. versleichsweise selten betroffen.
trennt vier Endokardkissen aus. Es
'
Spezieller Teil
38 I 39
Entwicklung des Bulbus cordis Entwicklung des Erregungs- Ab der vierten Entwicklungswoche fin-
und des Truncus arteriosus Ieitungssystems det die Hämatopoese in der Leber,
kurz darauf auch in der Milz statt. Ab
Auch im Bulbus cordis und dem sich an- Ursprung des Erregungsleitungssystems der zehnten Woche beginnt das Kno-
schließenden Truncus arteriosus bildet sind spezialisierte Myokardzellen, chenmark mit der Blutbildung. Post-
sich ein trennendes Septum aus: Zellen die sich nach ihrer anfänglich diffusen natal sind es nur noch die Epiphysen
der Neuralleiste wandern ein und for- Verteilung im Herzschlauch im Sinus der großen Röhrenknochen, das Brust-
men zwei einander gegenüberliegende venosus (Sinusknoten), atriventrikulä- bein und der Beckenkamm, die Blut-
Bulbus- und Trunkuswülste aus. Die- ren Übergang (AVKnoten und His-Bün- zellen produzieren.
se trennen nach ihrer Fusion als Sep- del), Kammerseptum (Purkinje-Fasern)
tum aorticopulmonale die Aorta vom und Kammermyokard konzentrieren. Arterien
Truncus pulmonalis. Bedingt durch die Sie erhalten Anschluss an Zellen des
Strömung des Bluts dreht sich das Sep- vegetativen Nervensystems und stellen Aus Blutinseln und Kapillaren, die mit-
tum spiralförmig um 180 o, was äußer- normalerweise die einzige direkte mus- einander konfluieren, bildet sich in der
lich an der Windung des Truncus pul- kuläre Verbindung zwischen Vorhof und dritten Woche ein großes Gefäßpaar
monaUs um die Aorta zu erkennen ist Ventrikeln dar. aus. Als dorsale Aorten formieren sie
Letztere stellt die Ausflussbahn des lin- sich beidseits der Achse aus Darm- und
ken Ventrikels dar, während die Pulmo- Blutkreislauf Neuralrohr und verschmelzen in Höhe
nalarterie das Blut der rechten Herz- des elften Semitenpaars miteinander zur
kammer aufnimmt Ende der zweiten Entwicklungswoche Aorta descendens. Zur Versorgung
Ähnlich wie die Atrioventrikularklap- entstehen in der Wand des Dottersacks peripher gelegener Gewebe bilden sie
pen entstehen auch die Aorten- und die aus der Ansammlung mesodermaler ca. 30 Segmentarterienpaare aus.
Pulmonalklappen aus subendokardialen Zellen sogenannte Blutinseln. In ihnen Mit dem Truncus arteriosus sind sie
Zellproliferationen, die jeweils drei entwickeln sich die außen gelegenen durch Schlundbogenarterien verbun-
Endokardkissen ausformen, aus denen Angioblasten zum Endothel der ersten den. Dies sind sechs ebenfalls paarig an-
nach Aushöhlung die Semilunarklap- Kapillaren, während sich zentral die gelegte Blutgefäße, die in zeitlicher und
pen hervorgehen. Stammzellen der Blutbildung differen- topographischer Nachbarschaft zu den
zieren. Nach und nach fusionieren sie zu Kiemenbögen entstehen. Dabei sind al-
lokalen blutgefüllten Gefäßnetzen, die lerdings nie alle sechs Paare gleichzeitig
Ohne die spiralenförmige Drehung der sich auf den Synchronisationsreiz des vorhanden: Während die letzten ent-
Trennwand von Aorta und Truncus pulmo- schlagenden Herzens hin zum eigentli- stehen, bilden sich die ersten schon
nalis kommt es zur Transposition der
großen Geflße mit vollständiger Tren- chen Blutkreislauf entwickeln (I Abb. 1). wieder zurück.
nung der beiden Kreisläufe: Die Aorta
steht mit dem rechten Ventrikel in Ver-
-bindung und leitet dessen sauerstoff- Vv. cardinaies superiores, communes et inferiores
armes Blut in den Körper, während die Dorsale Intersegmentalarterien
~lmonalarterle das sauerstoffreiche
Blut aus dem linken Ventrikel zurück in Dorsale Aorta
llie Lunge befördert. Ein postnatales
A. umbilicalis
Leben ist nur möglich, wenn gleichzeitig
Amnionhöhle
Vorhof- oder Ventrikelseptumdefekte
bestehen, die zumindest eine Durch- Amnion
mischungdes Bluts ermöglichen.
;Pie Fallot-Tetralosle ist gekennzeichnet
durch die Kombination folgender Fehlbll-
iiungen:
Ventrikelseptumdefekt
.aUf dem Septum ,.reitende" Aorta mit
Otfnung ln beide Herzkammern
'Ji.'Verengung des Lumens des Truncus
ulmonalis (Pulmonalstenose)
konsekutive Hypertrophie des rechten
Ventnkels.
Saccus
aorticus

V. vitellina

A. vitellina Haftstiel
I Abb. 1: Früh es embryonales Herz-Kreislauf-System . [5]
Herz, Blutkreislauf und lymphatisches System II
Blutkreislauf Schlundbogenarterie Entwicklung

Er ste Schlund- 11> Verschwindet fast vol lständig


Arterien (Fortsetzung)
bogenarterie II> Reste werden in A. maxillaris und A. carotis externa
int egriert.
I Tabelle I stell t die Entwicklung der Schlundbogenarterien dar.
Zur Versorgung des sechsten Schlundbogensegments schlingt sich Zweite Schlund- II> Verschwinde t fas t vatiständig
bogenarterie II> Res te gehen in die A. stapedia ein, die für die Entwicklung
der N. laryngeus recurrens, ein Ast des N. vagus, von kranial
des Mittelohrs von Bedeutung ist und das Loch im Steig-
kommend beidseits um die sechsten Schlundbogenarterien und bügel hinterlässt.
kehrt in die Kehlkopfanlage zurück. Mit der Rückbildung des dista- .,_ Proxima ler Abschnitt A. ca roti s communis
Dritte Sc hlun d-
len Gefäßabschnitts auf der rechten Seite verliert er dort seinen Halt, bogenarterie II> Distaler Abschnitt: A. caroti s Interna.
gelangt nach oben und bleibt an der vienen Schlundbogenarterie
Vierte Schlund- II> Linke vierte Sc hlundbogenarterie: Teil des definitiven Aar-
bzw. der A. subclavia hängen. Links windet er sich um den Ductus tenbogens; die ve ntra le Aorta wird zur Aorta ascendens,
bogenarterie
arteriosus Botalli bzw. nach dessen Obliteration um das Ligamentum die dorsale zur Aorta descendens.
arteriosum und den Aortenbogen. II> Rechte vierte Sch lundbogenarterie: proxima ler Abschnitt
der rec hten A. su bciavia (ihr dista ler Abschnitt und die ge-
samte linke A. subclavia gehen aus der paarigen siebten
Als Aortenisthmusste nose bezeichnet man eine Verengung der Segmentarterie hervor) .
Aorta distal des Abgangs der A. subclavia. Je nach ihrer Lage zum Fünfte Schlund- II> Wird nur bei der Hä lft e al ler Embryon en angelegt und
Ductus arterioaus lässt sich die präduktale von der postduk- bogenarter ie verschwindet, ohne Derivate zu hinterlassen.
tilen unterscheiden. Während Letztere bereits pränatal die Bil-
Sechste Schlund- II> Linke sechs te Schlundbogenarterie: proxima ler Abschnitt
dung eines Umgehungskreislaufs induziert, treten die Schwierig-
bogenarterie der linken A. pu lmonalis; ihr distaler Teil ste ilt als Ductus
keiten bei der präduktalen Aortenisthmusstenose erst nach der
arteriosus Botatli die Kurzschlussverbindung zwischen
Geburt auf: Mit dem Verschluss des Ductus arteriosus kommt es
linker Pulmonalarterie und dorsaler Aorta dar.
zur plötzlichen Mangeldurchblutung der unteren Körperhälfte.
II> Rechte sechste Sch lundbogena rterie: proxima ler Ab-
Therapeutisch kommen präoperativ Prostaglandine zum Einsatz,
schnitt der rechten A. pu lmonalis.
die den Ductus arteriosus offenhalten.
I Tab. 1: Schl undbogenarterien und ihre Derivate
Die der dorsalen Aorta entspringenden Segment- oder Interseg·
mentalarterien vereinigen sich im Bereich des Halses zu den bei- Die rechte der beiden Nabelvenen bildet sich frühzeitig zurück,
den Aa. vertebrales, die durch die Forami na der Procc. transver- während die linke das sauerstoffreich e Blut aus der Plazenta zum
sales in den Schädel ziehen. Die siebte Segmentarterie beteiligt sich Herzen transportiert. Um das Kapillarnerz der Leber zu umgehen,
an der Bi ldung der A. subclavia. Im Thorax- und Lendenbereich ist bildet sich zwischen ihr und dem Sinus venosus als kräftiges trans-
die segmentale Zuordnung noch deutlich am Verlauf der Aa. inter- hepatisches Gefäß der Ductus venosus Arantii aus. Postnatal ob-
costales und Aa. lumbales zu erkennen. Viele Segmentarterien literiert er zum Lig. venosum, Reste der linken Nabelvene werden
verlieren aber auch ih re Verbindung zur Aorta oder vereinigen sich zum Lig. teres hepatis.
zu segmentübergreifenden Gefäßen. Die beiden Kardinalvenen verlaufen parallel zur Körperachse durch
Auch einige unpaare Gefäße verlassen die dorsale Aorta: Als Aa. vi- den Embryo und transportieren das Blut der oberen (Vv. cardinales
tellinae (Dottersackarterien) sind sie für die Blutversorgung des aus superiores) und unteren (Vv. cardinales inferiores) Körperhälfte
dem Dottersack entstehenden Darms zuständig. Aus ihnen entsteht über ihren Zusammenfluss als Vv. cardinales communes und den
der Truncus coeliacus sowie die A. mesenterica superior und Sinus venosus zum Herzen. Bald besteht kranial zwischen ihnen
inferior. eine Querverbindung, unterhalb derer sich die linke V. cardinalis zu-
Kaud al verschmelzen die beiden dorsalen Aorten nicht, sondern zie- rückbildet. Auf diese Weise entsteht die V. brachiocephalica sinis-
hen als zwei getrennte Aa. umbilicales durch die Nabelschnur in tra. Die rechte V. cardinalis superiorwird zur V. cava superior und
die Plazenta, wo sie sauerstoffarmes Blut zur 0 2-Anreicherung in die zur V. brachiocephalica dextra.
Choriongefäße leiten. Ihre proximalen Anteile werden zu den Aa. Die Vv. cardinales inferiores spielen eine Rolle bei der Entstehung
iliaca internae, während die distalen Teile zum paarigen Lig. um- der Urnieren und bilden sich mit ihnen weitgehend zurück. Statt ih-
bilicale mediale obliterieren. rer übernehmen bald die Vv. subcardinales und supracardinales
den Transport des venösen Bluts aus Nieren und Genitalien in die
Venen V. cava inferior, deren Stamm sie tei lweise selbst bilden. Auch die
Vv. azygos und hemiazygos entstehen aus den Suprakard inalvenen.
Der venöse Zufluss des Herzens über die beiden Sinushörner erfolgt
durch drei paarige Gefäße: Dottersackvenen (Vv. vitellinae), Fetaler und postnataler Blutkreislauf
Nabelvenen (Vv_ umbilicales) und Kardinalvenen (Vv. cardinales
communes). Die Vv. vitellinae transportieren das sauerstoffarme Charakteristisch für den fetal en Kreislauf sind drei Kurzschlussver-
Blut aus der Wand des Dottersacks zum Herzen. Dabei durchqueren bindungen, die der Rolle der Plazenta als Gas- und Stoffwechselor-
sie das Septum transversum, in dem sich die Leberanlage entwi- gan gerecht werden (I Abb. 2). Mit der Geburt und der Durchtren-
ckelt. In deren Innerem formieren sich aus Zellsträngen und endo- nung der Nabelschnur übernehmen Lunge und Leber diese Funktio-
thelial ausgekleideten Hohlräumen die Lebersinusoide, welche nen und müssen somit anders in den Kreislauf integriert werden.
Anschluss an die Dottervenen finden. Die rechte V. vitellina bildet Durch den sofortigen - zunächst funktionellen - Verschluss des Fo-
die Vv. hepaticae sowie Teile der V. cava inferior und der V. por- ramen ovale und die nach einigen Stunden vollzogene Kontraktion
tae. Letztere nimmt das Blut aus dem Darm und den unpaaren Ver- des Ductus arteriosus und des Ductus venosus ändern sich
dauungsorganen auf und leitet es der Leber zu. Die linke V. vitellina Druck- und Volum enverhältnisse in Herz, Leber und Lunge, und
geht in die Lebersinusaide ein. Körper- und der Lungenkreislauf werden getrennt.
Spezieller Teil
40 141

descendens

Sauersloftgehalt des Blutes Sauerstollgehalt des Blutes

V.

• niedrig
Nabel

Aa. umb1licales

I Abb. 2: Entwicklung des Blutkreislaufs. Die Organe sind nicht maßstabgetreu gezeic hn et. [5)
A) Fetaler Kreislauf.
B) Blutkreis la uf nach der Geburt. Die prä natal existierend en Shunt-Verbindungen (Ductus arteriosus, Foramen ovale, Ductus venosus) werden postnatal
geschlossen.

Lymphsystem
Zusammenfassung
Ende der fünften Entwicklungswoche bilden sich- wiederum durch X Die Kardiegenese in Stichworten: kardiogene Platte
Differenzierung von Mesodermzellen - nahe der venösen Blutge-
~ Herzschlauch ~ Herzsc::hleife mit Truncus arterio-
fäße erste Lymphkapillaren aus. Bald darauf entstehen sechs
Lymphsäckchen: zwei juguläre an der Mündungsstelle der zu- sus, Bulbus cordis, primitiven Ventrikel, primitiven
künftigen V. jugularis interna, zwei iliakale am Übergang von V ilia· Atrium und Sinus venosus samt Sinushörnern ~ Bil-
ca und V. cardinalis inferior, ein retroperitonales und - ebenfalls dung von inneren Septen, die Vorhöfe und Herz-
im Retroperitonealraum - die Cysterna chyli. Die Lymphkapillaren kammern voneinander trennen; Integration des Sinus
bilden ein Gefäßnetz. Kräftigere Stämme verbinden die Cysterna
chyli mit den jugulären Säckchen. Aus ihnen entstehen der Ductus venosus in das rechte Atrium; Teilung des Truncus
thoracicus und der Ductus Iymphaticus dexter, die die Lymphe arteriosus in Aorta tmd Pulmonalarterie
in den linken und rechten Venenwinkel einspeisen. X Aus den Schlundbogen-, Segment-, Dottersack- und
Durch mesenchymalgesteuerte Umstrukturierungen werden aus Umbilikalarterien entsteht das arterielle, aus Dotter-
den Lymphsäckchen im Laufe der frühen Fetalzeit Gruppen von
sack-, Umbilikal- und Kardinalvenen das venöse
Lymphknoten, in deren zentrales Retikulum die Vorläufer der
B-und T-Lyrnphozyten einwandern , während sich in der Rinde die Grundgerüst des Blutkreislaufs.
Lymphfollikel ausbild en. X Im Unterschied zum adulten bestehen im fetalen
Als eine Art großer Lymphknoten entsteht im dorsalen Mesogastri· Kreislauf drei Kurzschlussverbindungen zur: Umge-
um aus Mesenchymzellen die Milz. Aus den einwandernd en T-Vor- hung von Leber und Lunge: Ductus venosus, Ductus
läuferzelle n und B-Lymphozyten wird die weiße Pulpa. Blutgefüllte
arteriosus und For-amen ovale.
Sinusaide im Umfeld der Zentralarterie und ihrer Äste bilden die
rote Pulpa, die der Abschöpfung funktionsuntüchtiger Erythrozyten X Das t.ymphsystem entwickelt sich aus Lymphgefäßen
dient. und Lymphsäckchen.
Atmungssystem
Der untere Atemtrakt, der sich an den entstehende Hohlraum heißt Ventricu- bilden ihrerseits die sekundären Bron-
aus Nase, Mund und Rachen bestehen- lus laryngis und wird kranial von den chialknospen aus. Diese werden spä-
den oberen Atemtrakt anschließt, um- Taschenfalten (Plicae vestibulares) und ter als Lappenbronchien bezeichnet:
fasst Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien kaudal von den Stimmfalten (Plicae vo- Links sind es zwei, rechts drei, die sich
und Lungen. Seine Entwicklung beginnt cales) begrenzt. weiter in die neun bzw. zehn Segment-
in der vierten Entwicklungswoche, An der Pharynxhinterwand wölbt sich bronchien aufzweigen. Bis zur 24. Wo-
wenn sich an der ventralen Wand des die Eminentia hypobranchialis als che existieren ca . 15 Generationen,
Vorderdarms unterhalb des vierten Kie- vertikal ausgerichte te längliche Erhe- nach der Geburt werden es noch mehr.
menbogens als mediane Achse die La- bung in den Schlundraum hinein. Ihr Die äußersten Enden des Bronchial-
ryngotrachealrinne ausbildet. Aus ihr kranialer Anteil entwickelt sich zum baumes werden als Bronchioli
stülpt sich alsbald die Lungenknospe Zungengrund, kaudal formt sie sich zur term inales und Bronchioli respirato-
nach ventral in das Mesenchym. Diese Epiglottis, die während des Schluckens rii bezeichnet. Während das Entoderm
dehnt sich nach kaudal aus und bildet den Kehlkopfeingang (die Glottis) ver- also die Form des unteren Atemtrakts
das Laryngotrachealdivertikel, des- schließt. festlegt, entwickeln sich parallel dazu
sen unteres Ende sich zur Tracheal- aus dem Mesoderm die knorpeligen,
knospe verdickt. Zur Trennung von Trachea und Bronchien muskulären und bindegewebigen An-
Luft- und Speisewegen entstehen seit- teile der Lungen.
lich in ihm die zwei einander gegen- Die Trachealknospe am kaudalen Die Trachea entsteht aus dem kranialen
überliegenden, längsgerichteten Ende des Laryngotrachealschlauches be- Abschnitt des Laryngotrachealschlau-
Ösophagotrachealfalten, die sich zum ginnt Anfang der fünften Entwicklungs- ches unterhalb des Kehlkopfes. Das um-
Septum oesophagotracheale vereini- woche mit einer ersten dichotomen Ver- gebende Mesenchym formiert sich zu
gen. Ventralliegt dann der zweigung. Die so entstehenden pri- Knorpelspangen und Muskulatur. Im
Laryngotrachealschlauch, dorsal die mären Bronchialknospen wachsen in Inneren entsteht aus dem Entoderm ein
Speiseröhre. Kranial bleibt in Höhe des das umgebende Mesenchym hinein und mehrreihiges hochprismatisches Flim-
Pharynx mit dem primitiven Kehl- merepithel mit Be cherzellen und
kopfeingang eine Verbindung zwischen Trachealdrüsen zur Reinigung und
beiden Röhren bestehen. Befeuchtung der Atemluft

Trachea Lungen
Eine Ösophagotrachealflstel als Fehl-
verbindung von Speise- und Luftwegen Die Entwicklung des Lungenparen-
entsteht durch die gestörte Ausbildung
chyms als dem Gewebe für den Gasaus-
des Septum oesophagotracheale. I Ab-
bildung 1 zeigt mehrere mögliche For- Ösophagus tausch wird in vier einander zeitlich
men. Nicht selten besteht gleichzeitig überschneidende Phasen gegliedert
eine Öaophapsatreale, also ein Ver- (I Abb. 2) . Die Reifung der Lungen er-
schluss der Speiseröhre. Die aufgenom-
folgt kranial etwas schneller als kaudal.
mene Nahrung gelangt so entweder in
die Trachea oder in den ösophagealen Fi stel

Blindsack, von wo sie sofort wieder er- ~ Pseudoglanduläre Phase (6.-


brochen wird. 16. Entwicklungswoche): Wie in einer
8
exokrinen Drüse wachsen die Zweige
des Bronchialbaumes in das Mesen-
Kehlkopf

t "'
chym hinein. Ab der 13. Woche bilden
Das knorpelige Grundgerüst und die sich im Epithel die ersten Flimmerzel-
Muskulatur des Kehlkopfs gehen haupt- len. Ein Gasaustausch ist aber noch
sächlich aus dem vierten und sechsten nicht möglich.
Schlundbogen hervor. Das Epithel der c ~ Kanalikuläre Phase (16.-26. Wo-
Kehlkopfschleimhaut entstammt dem che): Aus den Bronchioli terminales ge-
Entoderm. Am Eingang des Laryngotra- hen die Bronchioli respiratorii, aus die-
chealschlauches entstehen im subepi- sen die Ductus alveolares hervor. Im
thelialen Mesenchym die Arytenoid- umgebenden Mesenchym entsteht ein
wülste. Sie geben dem ursprünglich dichtes Netz aus Kapillaren.
schlitzartigen Kehlkopfeingang ein T-för- ~ Sakkuläre Phase (26. Woche bis
miges Aussehen. Zeitweise ist die D Ösophagus Geburt): An den Enden der Ductus
Epithelproliferation so stark ausgeprägt, alveolares bilden sich als erste primitive
I Abb. I: Häufigste Formen der Ösophagotra-
dass das Kehlkopflumen völlig ver- cheal fisteln. Die möglichen Strömungsrichtungen Alveolen die Sacculi terminales aus.
schwindet. Der durch Rekanalisation der Luft sind durch Pfei le dargestell t . 15] Ihr Epithel besteht zunächst aus den

A
Spezieller Teil
42 143

I Abb. 2: Mikroskopische Schnitte zur Entwicklung der menschlichen


Lungen: pseudoglanduläre Phase, ac hte Entwicklungswoche (A); kana-
~~'-----...--"':..__ Knorpel­
likuläre Phase, 16. Entwicklungswoche (B); kanalikuläre Phase, anlage
18. Entwicklungswoche (C); sakk uläre Phase, 24. Entwicklungswoche
(D). [9]

Bronchus
-----2~~- Bronc:hiolus
kubischen Typ-11-Pneumozyten, von denen sich eini- respi ratoriu~

ge später zu den flachen Typ-1-Pneumozyten differen-


zieren. Diese bilden postnatal gemeinsam mit dem
ihnen anliegenden Kapillarendothel die Blut-Luft- Anlagen
der
Schranke. Die Typ-Il-Pneumozyten beginnen ab der Bronchiolen

20. Entwicklungswoche mit der Bildung des Surface


active agents (Surfactant), einer phospholipidreichen
Bronchiolus
Flüssigkeit, die die Oberflächenspannung der Alveolen respira torius
Knospe
herabsetzt und so deren Ausdehnung erleichtert. Um eines
Bronchiolus
Kubisches
Epithel
die 26. Woche ist die Entwicklung der Lungenbläschen
und -blutgefäße so weit fortgeschritten, dass- ggf. nach Bronchus
Ductus
äußerlicher Zuführung von Surfactant - ein extraute- alveolaris

rines Leben mit eigenem Gasaustausch möglich ist.


ll>- Alveoläre Phase (32. Entwicklungswoche bis achtes KapiUare

Lebensjahr): Zur Bildung der Alveolen verdünnt sich die :....--o~triiillriiJilif-- Aus·
gedünntes
Wand der Sacculi terminales zu einer einschichtigen Epithel
eines
Lage extrem flacher Typ-1-Pneumozyten, die der Kapil- Sacculus
termina tis
(primitive
larwand unmittelbar anliegt. Sowohl die Größen- als Alveole)

auch die Mengenzunahme der Alveolen bedingt dann


das Lungenwachstum, welches erst um das achte
Lebensjahr abgeschlossen ist. Zum Zeitpunkt der Geburt
gibt es ca. 50 Millionen Lungenbläschen, beim Erwach-
senen sind es sechs- bis achtmal so viele.

Zusammenfassung
Der Mangel an Surfactant in den Lungen frühgeborener Kinder X Die Laryngotrachealrinne entsteht in der vierten Ent-
wli"d als ursächlich für die Entstehung des Atemnotsyndroms wicklungswoche ventral am Vorderdarm. Sie stülpt
des Neugeborenen (Syndrom der hyalinen Membranen) angese-
hen. Dabei können sich die Alveolen nicht entfalten, sondern sich aus zur Lungenknospe und wird durch das Sep-
kollabieren unter der Bildung sogenannter Atelektasen. ln den tum oesophagotracheale von der Speiseröhre ge-
betroffenen Bereichen ist kein Gasaustausch möglich, wenige
Minuten oder Stunden nach der Geburt zeigt das Kind deutliche trennt.
Zeichen der Atemnot. Therapeutisch kommen Kortikosteroide zur X Das Epithel des Laryngotrachealschlauches bildet das
Beschleunigung der Lungenreifung bereits während der Schwan-
gerschaftoder postnatal synthetischer Surfactant zum Einsatz. Epithel und die Drüsen des gesamten unteren Res-
Sn pränataler Sauerstoffmangel, also eine länger dauernde Intra- pirationstraktes. Aus dem umgebenden Mesenchym
uterine Asphyxie kann zur Schädigung der Typ-11-Pneumozyten
und damit auch beim termingerecht Geborenen zum Atemnotsyn- bilden sich Muskeln, Knorpel und Bindegewebe sowie
drom führen.
die Blut- und Lymphgefäße.
X Der Kehlkopf entsteht aus den Derivaten des vierten
Die Entwicklung der Lungen wird zum einen gefördert durch und sechsten Schlundbogens und dem oberen Ab-
die Atembewegungen, die der Fetus bereits vor der Geburt schnitt des Laryngotrachealschlauches.
mit zunehmender Gleichmäßigkeit vollführt und die die X Die Trachea und Bronchien entstehen aus dem unte-
Atemmuskulatur für ihre postnatale Tätigkeit trainieren . Zum ren Abschnitt des Laryngotrachealschlauches, dessen
anderen kommt es dadurch zur Aspiration von Fruchtwasser,
Trachealknospe sich aufzweigt, bis ein ganzer Bron-
was offenbar ebenfalls von großer Bedeutung für die Pulmo-
nalentwicklung ist. Bei einem Fruchtwassermangel (Oligo- chialbaum entsteht.
hydramnion) kommt es zur Hypoplasie der Lungen. X Bei der Lungenentwicklung unterscheidet man vier
Beim Durchgang durch den Geburtskanal wird ein Teil des Phasen: die pseudoglanduläre, die kanalikuläre, die
Fruchtwassers aus den Lungen gepresst. Der Rest wird post- sakkuläre und die alveoläre Phase.
natal schnell resorbiert und macht Platz für die Atemluft
Verdauungssystem I
Mit der Abfaltung des Keimlings wird ein Teil des Dottersacks Aus dem Mesenchym in der Umgebung des Vorderdarms
als primitives entodermales Darmrohr in den Embryo ein- bildet sich die glatte Muskulatur der unteren zwei Drittel
bezogen. Kranial dehnt es sich bis in den Kopfbereich aus, bil- des Ösophagus. lm oberen Drittel entstammt sie den Kiemen-
det dort eine kolbenartige Erweiterung, das Stomatodeum, bögen und ist quergestreift. Die nervale Versorgung ge-
und wird durch die Rachenmembran begrenzt. Kaudal schieht durch den N. vagus, der entlang der Speiseröhre bis
endet der Darm in der Kloake, die durch die Kloaken- in den Abdominalraum wächst.
membran verschlossen wird. In der Mitte des Darmrohrs
bleibt mit dem Ductus vitellinus (Ductus omphaloentericus) Magen
eine Verbindung zum Dottersack bestehen.
Entsprechend dem Verlauf der versorgenden Blutgefäße unter- Mit der Bildung einer spindeiförmigen Aufweitung des unte-
gliedert man das Darmrohr in einen Vorder-, Mittel- und ren Vorderdarmabschnittes nimmt die Magenentstehung
Hinterdarm und ordnet diesen Abschnitten folgende Organe ihren Anfang. Infolge des schnelleren Wachstums der Hinter-
des Verdauungstraktes zu: wand bildet sich dort als Auswölbung die große Kurvatur
(Curvatura major) aus, während ventral die kleine Kurvatur
~ Vorderdarm: Ösophagus, Magen, Duodenum bis zur (Curvatura minor) eingedellt wird. Mit der sogenannten ers-
Mündung des Ductus choledochus, Leber, Gallenblase, Pan- ten Magendrehung um 90 o gelangt die große Kurvatur auf
kreas; arterielle Versorgung durch den Truncus coeliacus die linke Seite, die kleine entsprechend nach rechts, während
~ Mitteldarm: Duodenum ab Mündung des Ductus chole- die beiden Nn. vagi, aus dem Hirnstamm kommend und am
dochus, Jejunum, Ileum, Zäkum mit Appendix, Colon ascen- Vorderdarm kaudal ziehend, dem Magen dann ventral (linker
dens, zwei Drittel des Colon transversum; Versorgung durch N. vagus) und dorsal (rechter N. vagus) anliegen. Eine zweite
die A. mesenterica superior Drehung um die sagittale Achse befördert den Mageneingang,
~ Enddarm: ein Drittel des Colon transversum, Colon des- die Kardia, etwas nach links unten, während der Magenaus-
cendens, Rektum, zwei Drittel des Analkanals, Wand von gang, der Pylorus, nach rechts oben rutscht. Ähnlich einem
Harnblase und Urethra; Versorgung durch die A. mesente- Sichelmond hängt der Magen dann im mittleren bis linken
rica inferior. Oberbauch und bildet so die erste wesentliche Abweichung
von der Symmetrie des Darmrohrs.
Das primitive Darmrohr ist durch mesenchymale Gewebe-
brücken mit der Leibeswand verbunden. Nach dorsal sind es
das Mesogastrium dorsale im Bereich des Magens und das Charakteristisches Merkmal der Pylorusstenose, also der Eln-
Mesenterium dorsale am Darm. Ventral dienen das Meso- engung des Magenausgangs durch Hypertrophie des Verschluss-
muskels, ist das schwallartige Erbrechen des Neugeborenen we-
gastrium und Mesoduodenum ventrale als Befestigung, dies nige Wochen nach der Geburt. Oft ist der verdickte Magenpfört-
allerdings nur bis oberhalb des Abgangs des Ductus omphalo- ner auch von außen tastbar. Jungen sind etwa fünfmal häufiger
entericus. betroffen als Mädchen. Die Therapie erfolgt chirurgisch.

Speiseröhre Einbezogen in die Drehungen des Magens ist auch seine


mesenteriale Aufhängung. Das Mesenterium ventrale ge-
Der Ösophagus entsteht im kranialen Abschnitt des Vorder-
darms unterhalb des Pharynx. Die sich zum Septum oeso-
phagotracheale vereinigenden Ösophagotrachealfalten tren- Pfeilspitze Pfeilspitze im Isthmus
Truncus im Recessus bursae omentalis
nen das Lungendivertikel und den daraus erwachsenden superior
Bronchialbaum ventral von der Speiseröhre ab. Diese wird V.cava
durch den Deszensus des Herzens und des Zwerchfells aus inferior

dem Halsbereich in den Thoraxraum mit in die Länge gezo-


gen, bis sie zum Ende des zweiten Monats ihre Position zwi- Leber
schen Pharynx und Magen gefunden hat.
Lig. falciforme
Die Wand des Ösophagus besteht zunächst nur aus einer Lage
entodermaler Zellen, die im Weiteren derart proliferieren,
dass zwischenzeitlich das Speiseröhrenlumen ganz zugewach- Foramen
epiploicum
sen ist. Die Rekanalisierung findet im dritten Monat statt.
Duodenum

Das Ausbleiben der vollständigen Rekanallsierung hat eine ÖSo- A. gastroomentalis


phagusatresie zur Folge. Bereits pränatal macht sich die Schluck-
dextra A. gastrica Omenturn Omenturn Magen
störung durch eine erhöhte Menge an Fruchtwasser (Polyhydram- dextra minus majus
nion) bemerkbar, was wiederum zu Druckschäden z. B. im Gesicht
führen kann. I Abb. 1: Entwicklung des Magens und der Peritonealverhältnisse. Schema-
tische Darstellung eines Embryosam 52. Entwicklungstag. [51
Spezieller Teil
44 1 45

langt mit der kleinen Kurvatur nach Dorsales


Mesogashium
rechts. In ihm verdichtet sich das Mes· Milz
enchym zur Bildung der Leber und zwi·
sehen dieser und dem Magen spannt
sich das kleine Netz, Omenturn mi-
nus, bestehend aus dem Lig. hepatogas· Hinterdarm

tricum und dem Lig. hepatoduodenale


aus. Es bildet die Vorderwand der Bursa
omentalis, eines lateral und dorsal des
Magens gelegenen Hohlraumes. oanersacksHel A. mesenterica inferior

Angeheftet an die große Kurvatur dreht


sich das Mesogastri um dorsale nach
Aorta dorsal is
links. In ihm entstehen die Milz und das
Pankreas. Nach der Kippung des Ma-
gens wächst es zunächst doppellagig
Milz
wie eine Schürze nach kaudal über den
Colon
Mitteldarm hinweg. Später verschmel· descendens

zerr die beiden Schichten zum Omen-


turn majus, dem großen Netz Meckei-
Oivertikel

(I Abb. 1).
Blinddarm und Wurmfonsatz
Darm
I Abb . 2: Drehung des Mitteldarm s und vorübergehende Auslagerung in die Nabe lschnur. 15]

Duodenum

Im Übergangsbereich von Vorderdarm


zu Mitteldarm, als deren Grenze die Mitteldarm die Dünndarmschlingen und lagert
Einmündung des Gallengangs und der sich kaudal im Abdomen (I Abb. 2C) .
Wechsel der Blutversorgung (proximal Eine starke Proliferation und Längenzu- Im linken Schenkel geht das Wachstum
durch den Truncus coeliacus, distal nahme des Mitteldarms im zweiten Ent· langsamer voran. Hier bilden sich die
durch die A. mesenterica superior) gel- Wicklungsmonat führt zur Bildung der Blinddarmknospe und das proximale
ten, entsteht der Zwölffingerdarm. Darmschleife, welche sich mit einem Kolon und werden zunächst nach kra-
Für ihn endet die Magendrehung damit, oberen und einem unteren Schenkel in nial gelagert. Letztlich kommt der Blind·
dass er sich C-förmig nach rechts wölbt der Körpermitte lagert. Genau am darm unterhalb der Leberanlage zu
und nahe der dorsalen Leibeswand im Wendepunkt befindet sich der Ductus liegen, von wo aus er erst mit der Stre-
Retroperitonealraum zu liegen vitellinus als schmaler Ausgang in den ckung des Colon ascendens nach
kommt. Starke Epithelproliferationen Dottersack. Mit dem Wachstum der Le- kaudal wandert (I Abb. 20). Seine
bewirken den Verschluss seines Lumens ber und der Nieren und dem Deszensus schmale Spitze verlängert sich zum
in der sechsten Entwicklungswoche. der thorakalen Organe wird es eng im Wurmfortsatz, dessen variable Lage
Die Rekanalisierung beginnt dann Bauchraum und für eine weitere Grö- (meist retrozäkal, aber auch retrikolisch
zum Ende der Embryonalzeit mit der ßenzunahme des Darms fehlt schlicht oder pelvin) bei einer eventuell erforder·
Bildung kleiner Hohlräume und der der Platz. Als vorübergehendes Exil Iichen Appendektomie beachtet werden
Rückbildung der Epithelzellen. dient die Nabelschnur, in die der Darm muss.
im Sinne eines entwicklungsbeding- Einbezogen in die Vorgänge von Wachs-
ten Nabelbruchs zwischen sechster tum, Drehung und Verlagerung ist auch
Durch die unvollständige oder ausblei- und zehnter Woche verlagert wird das Mesenterium, mit dem sich der
bende Rekanallsierung kommt es zum (I Abb. 2A). Dort wächst er, differen· Darm an der dorsalen Leibeswand be-
Me11chh.1ss (Atre81e) oder zur Einenguns
(Stenose) ~tes betroffenen Darmab- ziert sich zu Dünn- und Dickdarm und festigt und das die zu- und abführenden
sc~nltts. Oftmals Ist diese Fehlbildung dreht sich um eine Achse, die von der Blutgefäße enthält. Nur das Duodenum
mit anderen Störungen verbunden oder A. mesenterica superior gebildet sowie das Colon ascendens und descen-
:relt eines Syndroms. Die Kinder fallen zu- wird (I Abb. 2B). Auf diese Weise ge· dens verlieren ihr Mesoderm, befestigen
n. chst durch Erbrechen auf. Die Farbe
etg Erbrochenen gibt ROckschlOsse auf langt der kraniale Schenkel nach rechts, sich direkt an der Hinterwand und wer-
Jlje Lokalisation der Engstelle: Liegt sie der kaudale nach links. Nach der Rück- den so zu sekundär retroperitoneal
~~~~ cles Ductus choledochus, wird kehr um den mittlerweile vergrößerten gelegenen Organen.
JIIPh Galle mit erbrochen. Die Therapie Intraabdominalraum wächst insbeson-
• rfolgt chirurgisch.
dere der rechte Schenkel schnell, bildet
Verdauungssystem II
Darm Im Bereich der Verschmelzung des Septum
urorectale mi t der Kloakenmembran ent-
Mitteldarm (Fortsetzung) steht der primäre Damm [Perineum) mit
den Anlagen der Schließmuskeln. Ventral
Nach dem Rückzug aus der Nabelschnur davon liegt die Urogenitalmembran, dor-
verschmälert sich der Zugang vom Darm sal die Analmembran. Um diese herum for-
zum Dottersack immer mehr, bis er schließ- men proliferierende Mesenchymzellen das
lich vollständig obliteriert. Ektoderm zu den Analfalten aus, welche
sich rund um die Analbucht erheben, de-
ren Boden durch die Analmembran gebildet
Bei bis zu 4% der Erwachsenen findet wird. Diese reißt in der achten Entwicklungs-
sich als Überbleibsel des Ductus vitelli- woche ein und gibt den kaudalen Darmaus-
nus das sogenannte Meckei-Divertikel, gang frei. Somit entstehen die proximalen
eine Ausstülpung des Dünndarms, ca. zwei Drittel des Analkanals aus dem ento-
60 cm vor der lleozäkalklappe. Meist
bleibt es symptomlos, in einigen Fällen dermalen Darmrohr, während der untere
aber kann es sich entzünden und dann Abschnitt dem Ektoderm der Analbucht ent-
ähnliche Beschwerden wie eine Appendi- stammt. Als Grenzzone zwischen beiden
zitis machen. Auch finden sich in ihm zu- wird beim Erwachsenen die Linea pectina-
weilen Inseln von Pankreas- oder Magen- ta angesehen, an der das Zylinderepithel des
zellen. Magen-Darm-Kanals in unverhorntes Platten-
epithel übergeht Aus dem Gesagten lässt
Hinterdarm sich auch die Blut- und neuronale Versor-
gung erklären: Für das Rektum sind die Ge-
Als anatomische Grenze zwischen Mittel- fäße und Nerven des Darms (A. mesenterica
und Hinterdarm giltjener Bereich im letzten inferior, vegetatives Beckengeflecht) zustän-
Drittel des Colon transversum, in dem die ar- dig, während die Ver- und Entsorgung im
terielle Versorgung wechselt. Der Mitteldarm Bereich des Analkanals über die Äste der Aa.
erhält Blut aus den Ästen der A. mesenterica iliacae internae und der Nn . pudendi erfolgt.
superior, der Hinterdarm aus der A. mesente-
rica inferior. Etwas distal davon befindet sich
der Cannon-Böhm-Punkt, an dem die nervale Das Wissen um die unterschiedlichen
Versorgung durch den N. vagusendet und Blut- und Lymphabflusswege in dieser Re-
die durch die Nn. splanchnici pelvi beginnt. gion ist von klinisch-pathologischem In-
Aus dem Hinterdarm entstehen neben dem teresse bei der Beurteilung von malignen
Tumoren: Solche im oberen Abschnitt
linken Drittel des Colon transversum, dem des Analkanals gehen aus dem Zylinder- membran
Colon descendens und sigmoideum auch epithel hervor, bereiten keine Schmerzen Rektum - ....>&-...>...,::-
das Rektum, ein Teil des Analkanals und die und metastasieren in die Lymphknoten
Epithelien von Harnblase und Urethra. des Beckens und Bauchs. Die des un- c
Wachstum und Platzierung des distalen teren Analkanals sind schmerzhaft, plat- I Abb. 3: Trennung der Kloake in Rektum und
Dickdarms stehen in engem Zusammen- tenepithelialer Herkunft und senden ihre Sinus urogenitalis. [8 ]
Filiae in die Leistenlymphknoten.
hang mit der Entwicklung seines proximalen
Anteils und des Dünndarms. Besonders dif- obere Teil des Caput. Die ehemals ventrale
fizil aber sind die Vorgänge der Umformung Pankreas Knospe liefert den unteren Teil des Pankreas-
der Kloake, welche das gemeinsame End- kopfes und den Proc. uncinatus. Auch die
reservoir für Darmrohr und Urogenitalkanal Etwa am 31. Tag bildet sich im Epithel des Ausführungsgänge verschmelzen miteinan-
bildet. Ihre ventrokaudale Begrenzung bildet Duodenums die dorsale Pankreasknospe der: Aus dem der ventralen Pankreasanlage
die Kloakenmembran, in der Ento- und und wächst in das dorsale Mesenterium hi- und dem distalen Abschnitt des Gangs der
Ektoderm einander unmittelbar anliegen. nein [I Abb. 4). Kurz darauf entsteht kaudal dorsalen Anlage entsteht der Ductus pan-
Weiter kranial entspringt die Allantois als am Stiel des aus der Duodenalschleimhaut creaticus major. Er mündet gemeinsam mit
ein schmaler Kanal, der unterhalb des Duc- ins ventrale Mesenterium ragenden Leber- dem Ductus choledochus im Bereich der
tus vitellinus in die Nabelschnur eingeht. divertikels eine zweite - ventrale - Pan- Papilla vateri. Der proximale Gangabschnitt
Im zweiten Monat wächst das Septum uro- kreasknospe. Beide bestehen aus einem der dorsalen Anlage wird zum Ductus pan-
rectale als Trennwand von kranial nach epithelialen Gang mit mesenchymalem creaticus minor, der bei etwa I0% der Men-
kaudal ein und teilt die Kloake nach Errei- Mantel, aus dem sich zahlreiche Tubuli ab- schen über einen eigenen Ausgang (Papilla
chen der Kloakenmembran in einen ventra- zweigen, die im dritten Monat an ihren Spit- duodeni minor) in den Zwölffingerdarm
len und einen dorsalen Raum (I Abb. 3). zen Drüsenazini ausbilden. Mit der Rota- mündet.
Ersterer ist der Sinus urogenitalis, aus dem tion und Rechtsverlagerung des Zwölffinger- Nach einem anfänglich intraperitonealen
sich die Harnblase und die Harnröhre ent- darms gelangen beide Knospen auf die linke Wachstum kommt das Pankreas nach seiner
wickeln. Dorsal befindet sich das embryo- Seite, wo sie miteinander verschmelzen . Fusion schließlich sekundär retroperito-
nale Rektum einschließlich des oberen Aus der dorsalen Pankreasanlage en tstehen neal in der Hinterwand der Bursa omentalis
Abschnitts des Analkanals. Corpus und Cauda pancreaticus sowie der zu liegen.
Spezieller Teil
46147

Ductus Ductus pancreaticus


Ventrale Dorsales Mesenterium Ventrale Pankreasknospe choledochus Pankreaskopf major
Pankreasknospe

Duodenum

A c
Ductus choledochus Dorsale Pankreasknospe Mündung des Ductus Ductus
choledochus und des pancreaticus minor
Ductus pancreaticus major

I Abb. 4: Entwick lung des Pankreas aus zwei Pankreasknospen. [5]

Sehr selten kommt es zur Entstehung eines Pancreas anulare, Zusammenfassung


welches ringförmig das Duodenum umschließt und so die Darm-
• Das entodermale Darmrohr gliedert sich in den durch
passage behindern kann. Ursächlich dafür ist wahrscheinlich die
Bildungzweier ventraler Knospen, die links und rechts auf die die Rachenmembran verschlossenen Vorderdarm,
dorsale Pankreasanlage zuwachsen und mit ihr verschmelzen.
den durch den Abgang des Ductus omphaloentericus
Neben den exokrinen Drüsen, welche sich im Mesenchym der charakterisierten Mitteldarm und den Hinterdarm, der
Pankreasanlage bilden und ihr Sekret über die Tubuli und den Aus- in die Kloake übergeht und an der Kloakenmembran
führungsgang in den Darm abgeben, entstehen auch die endokrin
aktiven Pankreasinseln, die Insulin, Glucagon und Somatostatin in endet.
die Blutbahn sezernieren. Bei einem Diabetes mellitus der Mutter • Aus dem Vorderdarm entstehen Pharynx, Speiseröhre
mit häufig erhöhten Blutzuckerwerten komm t es zur reaktiven
und unterer Atemtrakt, Magen, ein Teil des Duode-
Mehrproduktion von Insulin und Hypertrophie der Langerhans-
Inselzellen beim Kind. nums, Leber, Gallengänge und Bauchspeicheldrüse.
• Aus dem Mitteldarm gehen distales Duodenum, Jejun-
Leber, Gallenblase und Gallengänge um, Ileum, Zäkum mit Appendix und der Dickdarm bis
Das Leberdivertikel entsteht zum Ende der vierten Entwicklungs- zum distalen Drittel des Colon transversum hervor.
woche als ventrale Knospe im Epithel des Vorderdarms und wächst
• Der Hinterdarm wird zum restlichen Kolon, zum Rek-
in das Septum transversum vor. Dieses wird kaudal der Herzanla·
ge und oberhalb des Ductus omphaloentericus zum Zwerchfell und tum und zum oberen Abschnitt des Analkanals.
scheidet den Brust- vom Bauchraum. Aus dem größeren kranialen • Die Kloake wird durch das Septum urorectale geteilt:
Anteil der Leberknospe (Pars hepatica) bildet sich im Folgenden
die Leber, während der kleine kaudale Spross (Pars cystica) zur Ventral entstehen Harnblase und Harnröhre, dorsal
Gallenblase wird. Molekulare Interaktionen zwischen dem Meso- der Darmausgang.
derm des Septum transversum und dem Entoderm der Leberknospe
• Das Pankreas entsteht aus zwei Epithelknospen im
ermöglichen die Differenzierung der Hepatozyten. Diese formieren
sich zu Leberzellbälkchen, die in das Kapillarnetz vordringen, Bereich des Duodenums, die miteinander verschmel-
welches sich im Bereich des Septum transversum zwischen den
zen.
Vv. omphalomesentericae ausspannt. Neben den blutgefüllten
Lebersinusaiden bilden sich auch die intrahepatischen Gallen- • Leber und Gallenblase entstehen aus zwei Knospen
gänge aus. Zudem leitet die Einwanderung hämatopoetischer Zellen des Leberdivertikels, welches ebenfalls aus dem Duo-
die hepatische Phase der Blutbildung ein, die bis einige Wochen
denum sprosst.
über die Geburt hinaus andauert.
Der Stiel des Leberdivertikels verlängert sich. Sein distaler Ab· • Die Pars hepatica wächst in das Mesenchym des Sep-
schnitt wird zum Ductus hepaticus, in den die intrahepatischen tum transversum ein und tritt mit den Dottersack-
Gallengänge ihr Sekret einspeisen. Aus der Abzweigung der Pars
cystica entsteht der Ductus cysticus, der sich an seinem Ende zur und Nabelvenen in Kontakt.
Gallenblase ausdehnt. Proximal dieser Abzweigung setzt sich der • Über mehrere Monate ist die Leber zentrales Organ
Stiel des Leberdivertikels als Ductus choledochus fort und stellt
der fetalen Hämatopoese.
die Verbindung zum Darmlumen her.
• Die Gallenblase entsteht als Aufweitung des Ductus
cysticus.
Urogenitalsystem I
Nieren Mesonephros (Urniere) soderm bzw. metanephrogene Blas-
tem hinein und induziert mit ihren
Die Entwicklung beider Nieren vollzieht Die Urnieren bilden sich im Thorakal- zahlreichen Verzweigungen die Bildung
sich in drei Schritten: Zeitlich überlap- und Lumbalbereich des als Urogenital- der Nephrone bzw. Nierenkörperchen.
pend entstehen zunächst Vorniere und leiste bezeichneten intermediären Dabei entstehen aus der ursprünglichen
Urniere, denen schließlich als für die Mesoderms. Sie enthalten zahlreiche Ureterknospe alle Strukturen des harn-
Säugetiere definitives harnbildendes Nierenkörperchen, die aus einem ableitenden Systems:
Organ die Nachniere folgt (I Abb. 1). Glomerulus und einem Tubulus beste-
hen. Die Tubuli aller Nierenkörperehen ~ Ureter

Pronephros {Vorniere) münden in den Vornierengang bzw. ~ Nierenbecken


dessen Fortsetzung, den Urnierengang ~ 3- 5 Calices majores (große Nieren-
In der dritten Embryonalwoche lassen (Wolff-Gang =primärer Ureter) . Die beckenkelche)
sich im mittleren Keimblatt, dem Meso- Glomeruli bestehen aus einem Kapillar- IJlo- I 0- 25 Calices minores (kleine
derm, drei Bereiche unterscheiden: knäuel, das sich in das Ende des Tubu- Nierenbeckenkelche)
Dem Neuralrohr am nächsten liegt das lus einstülpt und von der bindegewe- ~ Nierenpapillen
paraxiale Mesoderm, bestehend aus bigen Bowmann-Kapsel umgeben ~ Sammelrohre.
den Ursegmenten, soliden Zellclustern, wird. Eine Harnbildung ist mithilfe die-
die sich kettenförmig entlang der Längs- ser Strukturen bereits möglich: Aus dem Das metanephrogene Blastem ist Ur-
achse des Embryos aneinanderreihen. Blut der Kapillaren wird ein primäres sprung der für die Harnbildung und
Dem folgt nach lateral das intermediä- Filtrat abgeschöpft und durch die Tubuli -konzentrierung zuständigen Struk-
re Mesoderm, durch das jedes Ur- in den Urnierengang geleitet. Eine Harn- turen:
segment mittels eines Ursegmentstiels konzentrierung findet dabei aber noch
(auch: Nephrotom) mit dem ganz außen ni eh t statt. ~ Bowmannkapsel
liegenden Seitenplattenmesoderm Bis zum Ende der zwölften Embryonal- ~ Tubulus-System mit absteigendem
verbunden ist. Dieses wiederum unter- woche haben sich die Urnieren zurück- Tubulus, Henle-Schleife und aufsteigen-
gliedert sich in ein viszerales und ein gebildet. Übrig bleiben nur einige Tubu- dem Tubulus.
proximales Blatt. li, die in die männlichen Keimdrüsen
Die Vornieren entstehen in der vierten integriert werden. Mit dem vierten Embryonalmonat setzt
Embryonalwoche im Halsbereich aus die Harnbildung ein, deren Funktion
den zehn obersten Nephrotomen des Metanephros {Nachniere) zunächst vordergründig im Flüssigkeits-
intermediären Mesoderms. In ihnen und Druckausgleich zwischen Embryo
entwickelt sich ein primitives Netz aus Noch während sich im Thorakalbereich und Amnionhöhle besteht.
kleinen Kanälchen. Eine Harnbildung die Urnieren entwickeln und wieder
findet jedoch nicht statt. Nach kurzer zurückbilden, entstehen ab der sechsten Nierenaufstieg und
Zeit verschwinden die Vornieren wie- Embryonalwoche im kleinen Becken Blutversorgung
der, zurück bleiben nur die Vornieren- die Nachnieren. Eine Ausstülpung des
gänge, die als harnableitende Struktur Urnierengangs, die Ureterknospe, Die Vorniere im Hals-, die Urniere im
die Verbindung zur Kloake herstellen. wächst hierbei in das intermediäre Me- Thoraxbereich, die Nachniere im klei-

Vorniere

Urniere

~--!'-- Urnieren­
gang

I Abb. 1: Lagebeziehung von Vor-, Ur- und Nach-


Ureterknospe niere. j8]
Spezielle r Teil
48 149

nen Becken: Auf den generationsweisen Abstieg des Organs "' Pars vesicalis: liegt kranial, entwickelt sich zur Harnblase
erfolgt der scheinbare Aufstieg im Rahmen der Streckung und "' Pars pelvina: unterhalb der Pars vesicalis; bildet beim
Entfaltung des Gesamtorganismus, bis amEnde die linke Niere weiblichen Embryo den Ursprung der gesamten Urethra,
im Bereich des elften und zwölften Thorakalwirbels zu liegen beim männ lichen Embryo den Ursprung der Pars intramuralis
kommt. Bedingt durch die räumliche Ausdehnung der Leber und der Pars prostatica der Harnröhre
findet die rechte Niere ihren Platz etwas tiefer bei Th 12- L2 .". Pars phallica: kaudal gelegen, wächst zum Genitalhöcker
oder L3. Der Aszensus der Nieren wird begleitet vom Wach- hin.
sen und Vergehen der versorgenden Blutgefäße. Zunächst sind
dies die A. sacralis und die A. iliaca communis. Später bildet Den unteren Abschluss der Kloake bildet die Kloakenmem-
die Aorta abdominalis in jeder Höhe arterielle Äste aus, die sich bran. An jener Stelle, an der sie mit dem Septum urorectale
zurückbilden, sobald die Nieren ihrem Versorgungsradius ent- verschmilzt, entsteht das Perineum. Ventral davon hält zu-
wichen sind. Der Aufstieg hat ein Ende, wenn die Nieren die nächst noch die Urogenitalmembran , dorsal die Analmem-
Nebennieren erreichen. Die dann zuständige Arterie wird zur bran den jeweiligen Ausgang verschlossen. Später reißen

·-
definitiven A. renalis. diese Häutchen ein und geben den natürlichen Weg der Aus-
scheidung frei. Bis dahin werden die im Urogenital- und Ma-
gen-Darm-Trakt gebildeten Sekrete in die- extraembryonal
I Zystennieren entstehen durch die fehlerhafte Entwicklung des
metanephrogenen Blastems. Statt der normalen Nierenkörper-
ehen bilden sich Bläschen und Erweiterungen im Tubulussystem,
im Haftstiel bzw. der Nabelschnur gelegene- Allantois wei-
tergeleitet. Mit der Öffnung der Kanäle verliert die Allantois
was zu einer starken Einschränkung der Nierenfunktion führt. Oft- ihre Funktion und bildet sich zurück. Übrig bleibt der
mals treten zusätzlich andere Fehlbildungen auf. Je nach Erbgang Urachusgang, der sich von der Blasenspitze bis zum Bauch-
und Form der Fehlbildung unterscheidet man nach Edith L. Potter nabel erstreckt und nach der Geburt zum Ligamentum um-
die Typen I- IV.
Von einer Nierenagenesie spricht man, wenn infolge der Nicht-
bilicale medianum obliteriert.
oder Fehlanlage der Ureterknospe die Induktion der Glomerulus- Histologisch von Interesse ist die Entstehung der Harnblase
bildung im metanephrogenen Blastem ausbleibt und keine oder aus zwei verschiedenen Keimblättern: Der Sinus urogenitalis
nur eine Niere entsteht. Mit dem Leben nicht vereinbar ist dabei ist entodermalen Ursprungs und bildet die epitheliale Innen-
die beidseitige Form (Potter-syndrom oder Potter-Sequenz): Vor
der Geburt kommt es zum Ollgohydramnlon, also Fruchtwasser-
verkleidung des Organs. Kranial münden die beiden Wolff-
mangel, weil der Fetus nicht in der Lage ist, das einmal geschluck- Gänge ein und integrieren sich als mesodermales Bindegewe·
te Fruchtwasser wieder auszuscheiden. Die Kinder weisen typi- be bis zur Abzweigung der Ureteren in die Blasenwand. Sie
sche Veränderungen der Geslchtsform, der Extremitäten und der bilden das Trigonum vesicae, jenen Bereich, der auch bei
Lunge auf und sterben zumeist einige Tage oder Wochen nach der
Geburt. Die einseitige Form hingegen bleibt oftmals unentdeckt: entleerter Blase gespannt ist. Die angrenzende Splanchno-
Das vorhandene Organ kann die Funktion des fehlenden voll er- pleura entstammt ebenfalls dem Mesoderm und bildet die
setzen. äußeren Wandschichten.
Als Nlerendystople bezeichnet man die Fehllage eines oder bei-
der Organe. Zu unterscheiden sind die Beckenniere (ausbleiben-
der Aszensus), Kuchenniere (beide Nieren liegen auf einer Seite
und sind miteinander verschmolzen) und die Hufelsenniere (Ver- Zur Blasenagenesle, also Nicht-Anlage der Blase, kommt es,
schmelzung der unteren Nierenpole). wenn das Septum urorectale nicht ordnungsgemäß ausgebildet
Manchmal kommt es auch zur doppelten Ureteranlage aufgrund wird. Es persistiert die Kloake, in die -wie beim Schnabeltier, den
der vorzeitigen Spaltung der Ureterknospe: Die inkomplette Form Vögeln und Reptilien - sowohl die Harnleiter als auch der Dick-
heißt Ureter fisaus (gespaltener Harnleiter}, die komplette Form darm ihre jeweiligen Endprodukte einspeisen. Zumeist sind auch
Ureter duplex. Klinisch relevante Symptome treten so gut wie nie die Harnröhre und die Vagina von der Fehlbildung betroffen.
auf. Bei der Ureterektopie mündet der Harnleiter in ein anderes Häufiger treten Blasendivertikel auf, zuweilen sieht man im Ultra-
Organ als die Harnblase, beispielsweise in die Vagina oder die schall eine Sanduhrenblase: Ursache beider Erscheinungen sind
Urethra. Die Folge ist eine mehr oder weniger stark ausgeprägte muskuläre oder bindegewebige Schwachstellen in der Blasen-
Inkontinenz, was die operative Korrektur erforderlich macht. wand, an denen Ausbuchtungen oder Eindeilungen entstehen.
Von einer Blasenextrophle spricht man, wenn infolge der fehler-
haften Ausbildung von Bauchmuskulatur und Bindegewebe ein
Harnblase und Harnröhre direkter Zugang von der Bauchdecke in die Harnblase besteht.
Diese schwere Fehlbildung ist ausgesprochen selten und in ihrem
Die Kloake als der ursprünglich gemeinsame Ausgang von Umfang höchst variabel.
Verdauungs- und Urogenitaltrakt wird um die sechste Embryo· Wenn sich die Allantois nicht vollständig zurückbildet, entsteht
nalwoche durch das Septum urorectale wie durch einen eine Urachusflstel, eine offene Verbindung zwischen Harnblase
und Bauchnabel, iiber die Urin nach außen abgeleitet werden
Vorhang in zwei Räume geteilt. Dorsal entsteht mit Rektum kann. Urachuszysten sind kleine, nicht obliterierte Hohlräume im
und Analkanal der Darmausgang, ventral der Sinus urogeni- Llg. umblllcale medlanum.
talis, der sich nach kranial zur Allantois verjüngt. Innerhalb
des Sinus urogenitalis lassen sich drei Etagen unterscheiden:
-
Urogenitalsystem II
Geschlechtsorgane Testosteron, das beim männlichen Em-
bryo ab der achten Entwicklungswoche
Glomerulu j .
Durch Ausbildung der Geschlechtsorga- ~~"""'rr'rl+
J
\ Tubulus
Urn1ere von den Leydig-Zellen des Hodens ge-
ne kommt zur Union von Mutter und ll""'ll' -1-1--..._ Urnierengang bildet wird, setzt am proximalen Ende
Kind die Idee einer dritten Generation '--H-i+r---+ 1 Genilalleiste des Wolff-Gangs ein starkes Längen-
'-77'-H-ih--+- Gonade
hinzu. Noch ungeboren, schafft der wachstum ein, was in der Bildung des
Embryo die Grundlagen für die eigene vielfach gewundenen Nebenhoden-
Reproduktion. Zu den Geschlechtsorga- gangs (Ductus epididymidis) endet. Als
nen gehören Keimdrüsen , Geschlechts- Überbleibsel der Urniere münden in ihn
gänge und äußere Genitalien. die Ductuli efferentes. Der distale Teil
des Wolff-Gangs wird zu Ductus defe-
I Abb. 2: Wanderung der Urgeschlechtszellen in
Keimdrüsen rens und Ductus ejaculatorius. Als
die Genital leisten. [81
Grenze zwischen beiden Abschnitten
Medial der beiden Urnieren bilden sich gilt jener Bereich, in dem die Anlage der
in der fünften Entwicklungswoche Bläschendrüse {Glandula vesiculosa)
durch eine Bindegewebsproliferation im Stütz- und Versorgungsgewebe unmit- als Ausknospung aus dem Wolff-Gang
intermediären Mesoderm und Differen- telbar in die Vermehrung und Reifung hervorgeht.
zierung des darüber liegenden Zölom- der Spermatogonien involviert sind. Die Die Prostata und die Cowper-Drüsen
epithels die Genitalleisten aus. In de- Leydig-Zellen sind mesenchymalen Ur- {Giandulae bulbourethrales) entstehen
ren Zentrum entstehen die eigentlichen sprungs und produzieren ab der achten als epitheliale Aussprossungen der
Gonadenanlagen: wenig strukturierte Entwicklungswoche Testosteron. Als Urethra, um die sich mesenchymales
mesenchymale Zellkonglomerate zu- äußere Organbegrenzung bildet sich Gewebe als bindegewebiges Stroma und
nächst, in denen sich nach der Einwan- eine dünne epitheliale Rindenzone, die Muskelmantellagert
derung der ersten Urkeimzellen aus der von einer Bindegewebskapsel, der Tuni- Beim weiblichen Embryo bilden sich die
Dottersackwand epitheliale primäre ca albuginea, umgeben wird. Urnierengänge bis auf kleine Reste zu-
Keimstränge ausbilden (I Abb. 2). Ob- Ohne den Hoden-determinierenden rück.
wohl mit der Befruchtung das chromo- Faktor entstehen aus den Gonadenanla- Die Müller-Gänge entspringen aus
somale bzw. genetische Geschlecht be- gen zwei Ovarien. Auch in ihnen wach- einer längsgerichteten Aufwertung in
reits feststeht, ist äußerlich bis zur sieb- sen zunächst die primären Keimstränge der Urogenitalleiste. Kranial formt sich
ten Embryonalwoche die Entscheidung in das mesenchymale Mark ein, um ein eine trichterförmige Einsenkung in das
scheinbar noch nicht getroffen: Erst Rete ovarii zu bilden, das aber bald Zölomepithel, kaudal werden immer
dann entwickeln sich aus den zwei darauf degeneriert. Sekundäre Keim- neue Zellcluster angebaut, sodass sich
sexuell indifferenten Gonaden entweder stränge bilden sich in der Rindenzone zunächst ein parallel zum Wolff-Gang
Ovarien oder Hoden. der Keimanlage und nehmen die ein- verlaufender Strang bildet, der in einem
Das genetisch das männliche Geschlecht wandernden Urkeimzellen auf. Später weiteren Entwicklungsschritt ein Lu-
charakterisierende Y-Chromosom ent- lösen sie sich auf und bilden sogenannte men bekommt, und so zum Ductus pa-
hält einen Genabschnitt, der für einen Eiballen. Im Verlauf der 17. Woche ranephricus bzw. Müller-Gang wird.
Hoden-determinierenden Faktor entstehen daraus die Primordialfolli- Im Bereich des kleinen Beckens über-
kodiert. Unter seinem Einfluss wachsen kel: von einem flachen Follikelepithel kreuzen die beiden Müller-Gänge die
die epithelialen Keimstränge tief in das umhüllte Oozyten. Anders als beim Wolff-Gänge und verschmelzen Y-förmig
mesenchymale Mark der Gonadenanla- Hoden kommt es bei der Entwicklung miteinander, um beim weiblichen Em-
ge ein und verlieren die Verbindung zur der Ovarien also v. a. zur Differenzie· bryo zum Uterovaginalkanal zu wer-
Oberfläche. Im Inneren des entstehen- rung der Rindenregion. Diese wird den. Dieser mündet von dorsal in den
den Hodens formen die zunächst soli- ebenfalls von einer Tunica albuginea Sinus urogenitalis, wo er den Sinus-
den Stränge ein Gebilde aus Tubuli gegen das umgebende Bindegewebe oder Müller-Hügel aufwirft.
seminiferi, Tubuli recti und Rete tes- abgegrenzt, die allerdings viel zarter ist Beim weiblichen Embryo entwickeln
tis, in das die Urkeimzellen eingelagert als die der Hoden. sich aus den proximalen Anteilen der
werden. Erst mit Beginn der Pubertät Müller-Gänge die Eileiter: Die trichter-
erhalten die Stränge ein Lumen und Geschlechtsgänge förm igen Anfänge werden zu den lnfun-
bilden dann ein komplexes Gangsystem. dibuli tubae uterinae mit ihren Fim-
Über die sich aus den Urnierenkanäl- Als Verbindung zwischen Urniere und brien.
chen bildenden Ductuli efferentes Kloake leiten die Urnieren- oder Wolff- Aus dem Uterovaginalkanal entstehen
sind sie mit dem Wolff- oder Urnieren- Gänge zunächst den Urin weiter und Uterus und proximaler Abschnitt der
gang verbunden . Innerhalb der Keim- bilden die Ureterknospe aus, aus der Vagina. Das umgebende Mesenchym
stränge differenziert sich ein Teil der sich das Ableitungssystem der Nachnie- steuert die Bindegewebs- und Muskelzel-
Epithelzellen zu Sertoli-Zellen, die als ren entwickelt. Unter dem Einfluss von len des Endo- und Myometriums bei.
....

Spez iel l er Teil


so I 51
entlang eines bindegewebigen Leitfadens {Gubernaculum
Wenn sich die Müller-Gänge nicht vereinigen, kommt es zu Fehl- testis ): Die schwierigste Stelle auf diesem Weg ist der Durch-
anlagen. Deren Ausprägung kann vom Uterus blcornls (zwei kra-
niale Ausbuchtungen der Gebärmutter) bis zur Bildung von zwei
gang durch den lnguinalkanal: Dabei dehnen sich alle dort
Uteri und zwei Vaginae reichen. vorhandenen Schichten (Peritoneum, Fascia transversalis,
Muskeln und Muskelfaszien) sackförmig aus und schlüpfen
Aus einer soliden Vaginal platte, die sich am Verschmelzungs- mit dem Hoden durch die Engstelle ins häutige Skrotum hin-
punkt von Uterovaginalkanal und Sinus urogenitalis entwi- ein. Alle in der Bauchwand vorhandenen Schichten kommen
ckelt, bildet sich nach Apoptose der zentralen Zellmasse die somit auch im Hodensack vor. Der Inguinalkanal verengt sich
Vagina aus. Bis weit in die Fetalzeit hinein bleibt in ihr als später um den Funiculus spermaticus mit dem Ductus de-
dünne Trennschicht das Hymen bestehen. Perinatal ruptu- ferens und den Nerven und Gefäßen des Hodens und verhin-
riert dieses "] ungfernhäutchen", zurück bleibt eine dorsale dert auf diese Weise zumeist das Zurückrutschen des Organs.
Schleimhautfalte am Eingang der Vagina.
Beim männlichen Embryo führt die Synthese eines Anti-
Müller-Hormons in den Sertoli-Zellen zur Rückbildung des Durch einen hormonell oder mechanisch verursachten Maldea-
Müller-Gangs. Übrig bleiben manchmal eine Appendix tes- census testls kommt es zum Kryptorchismus, dem Verbleib des
tis als blind endender Fortsatz am Hoden oder ein Utriculus Hodens Im kleinen Becken. Spätestens bis zum zweiten Lebens-
jahr sollte die meist operative Korrektur erfolgen, da es sonst zur
prostaticus als rudimentäre Vagina. Zeugungsunfähigkeit kommt.

Äußere Genitalien Weniger aufwändig gestaltet sich die Entwicklung des weib-
lichen äußeren Genitals: Der Phallus wächst nicht mehr und
Bis über die siebte Embryonalwoche hinaus dauert auch bei wird zur Klitoris. Die Genitalfalten verschmelzen nur peri-
den äußeren Genitalien das Indifferenzstadium an: Ober- pher und bilden die kleinen Schamlippen (Labia minora).
halb der Kloakenmembran formt das Mesenchym einen Aus den Genitalwülsten entstehen die großen Schamlippen
Genitalhöcker aus. Links und rechts davon bilden sich die (Labia majora) und die Mons pubis.
Genitalfalten und wiederum lateral von diesen die Genital-
wülste. Nach vollständiger Trennung des Anorektal- vom
Urogenitalkanal entsteht das Ostium urogenitale als Aus-
gang des Sinus urogenitalis zwischen beiden Genitalfalten. Zusammenfassung
Der Genitalhöcker vergrößert sich bei beiden Geschlechtern
zum sogenannten Phallus.
ac Das Urogenitalsystem entwickelt sich aus Zölomepi-
Unter dem Einfluss von Testosteron vergrößert sich dieser thel des Seitenplattenmesoderms, intermediärem
Phallus beim männlichen Embryo, wächst in die Länge und Mesoderm und Entoderm des Sinus urogenitalis.
zieht dabei die beiden Genitalfalten mit sich, sodass eine Art ac Die Niere entsteht in drei Generationen: Pro-, Meta-
nach unten offenes Rohr entsteht: die Urethralrinne. Deren
Ränder verschmelzen an der Penisunterseite und bilden so und Mesonephros.
die Pars spongiosa der Harnröhre. Im darüberliegenden ac Aus dem metanephrogenen Blastem entwickeln sich
Ektoderm bleibt als Nahtstelle die Raphe penis bestehen. die harnbildenden Nephrone, aus den Ureterknospen
Die Pars spongiosa der Harnröhre erhält Kontakt zu einem
das harnableitende System. Aus dem Sinus urogenita-
von der Penisspitze aus wachsenden ektodermalen Zellstrang.
Nach dessen Kanalisierung ist die Urethra komplett. lis entstehen die Harnblase sowie Teile der Harnröhre
und der Vagina.
ac Bei der Geschlechtsentwicklung gibt es eine indiffe-
Bei unvollstindlgem Verschluss der Urethralrinne bleibt eine Öff-
nung an der Penisunterseite bestehen, aus der der Harn abgege- rente Phase, in der trotz feststehenden chromosoma-
ben wird: Hypospadie. Eine Epispadie (Hamröhrenausgang an
len Geschlechts männlicher und weiblicher Embryo
der Penisoberseitel tritt auf, wenn die Genitalhöcker dorsal der
Kloakenmembran zu liegen kommen, und sich der Penis von un- nicht zu unterscheiden sind. Die Keimdrüsen entste-
ten um die Harnröhre schließt.
hen aus Zöiomepithel, Mesenchym und Urgeschlechts-
Die Penisspitze formt sich zur Glans penis aus und erhält zellen, beim männlichen Embryo differenziert sich
eine ektodermale Umhüllung, die Vorhaut (Präputium). Die- v. a. das Mark, beim weiblichen die Rinde der Gona-
se ist meist bis in die ersten Lebensjahre hinein mit der Glans
denanlage. Aus dem Wolff-Gang entstehen die männ-
verwachsen und kann und soll beim Neugeborenen noch
nicht zurückgezogen werden. lichen Geschlechtswege, aus dem Müller-Gang die
Die Genitalwülste verschmelzen beim männlichen Fetus zum weiblichen. Genitalhöcker, -falten und -wülste bilden
Skrotum, als Fusionslinie bleibt die Raphe scroti sichtbar. die äußeren Genitalien.
Als Descensus testis bezeichnet man den Abstieg der Hoden
Kopf und Hals I
Als zentrale Strukturen der Gesichts- und I Abb. 1: En twicklung der Schlundbögen und
Schlundtaschen . [8]
Halsentwicklung erinnern die Schlundbö-
gen an das phylogenetische Erbe des Men-
sehen: Für einen kurzen Zeitraum deuten
sich Formationen an, die den Kiemen des und ein Nerv zuordnen. I Tabelle 1 zeigt,
Fisches (Branchia) ähneln. Bei den meisten A wie sich die einzelnen Elemente eines jeden
Säugetieren bilden sich aus den Schlund- Kiemenbogens entwickeln.
bögen, -taschen und -furchen wesentliche Nerv
Organe der Kopf- und Halsregion . ~ Der erste Schlundbogen teilt sich in
einen kranial der Mundbucht gelegenen
Schlundbögen, -taschen Schlund- Oberkieferfortsatz und einen kaudalen Un-
taschen terkieferfortsatz, die den, zunächst noch
und -furchen
durch die Rachenmembran verschlossenen
oberen Darmausgang umgeben. '
Am Anfang der vierten Entwicklungswoche Schlund-
entsteht unter dem Einfluss einwandernder bögen .,.. Vom zwe iten Schlundbogen dehnt sich
Neuralleistenzellen seitlich der Rachen- ein ektodermaler Fortsatz in Richtung
Y '---+- Zungen-
membran als breiter bogenförmiger Wulst grund
Herzwulst aus und überwächst als Opercu-
das erste Schlundbogenpaar. Kurz darauf lum die kaudalen Schlundfurchen. Auf diese
B
bildet sich kaudal davon ein zweites. Bis Weise entsteht vorübergehend ein gemein-
zum Ende des ersten Monats sind es sechs samer Hohlraum, der Sinus cervicalis, aus
paarige Schlund-, Kiemen- oder Branchial- den Buch ten der Schlundfurchen. Diese
bögen, die sich zwischen der Mundbucht versch melzen aber mit der Zeit bzw. werden
(Stomatodeum) und der durch die Herz- bindegewebig aufgefüllt, sodass der Hohl-
raum obliteriert.
anJage gebildeten Vorwölbung ausdehnen
(I Abb. I). Gegeneinander abgeteilt sind zu-
mindest die oberen vier durch die äußerlich
Wenn der Sinus cervicalis nicht voll-
sichtbaren Schlundfurchen, denen im lnne-
ständig zuwächst, bilden sich laterale
ren des Kopfdarms die Schlundtaschen Halszysten oder -erkennbar an einem
gegenüberliegen. Fünftes und sechstes c kleinen Loch in der Haut des seitlichen
Schlundbogenpaar werden nur rudimentär Halses - laterale Halsfisteln. Diese sind
angelegt. klinisch von Bedeutung, wenn sie sich
Die beiden durch die Schlundtasche und entzünden und müssen dann zumeist
Tuba audiliva
chirurgisch entfernt werden.
-furche gebildeten Buchten sind bald nur Meatus acusticus
noch durch eine dünne Lage aus Entoderm- externus

und Ektodermzellen voneinander getrennt. ..._,~--,-- Tonsilla palatina


.,.. Die erste Schlundfurche liegt außerhalb
Bei den Fischen reißt diese Membran, sodass Untere Neben-
des Sinus cervicalis und vertieft sich zum
Wasser zur Sauerstoffgewinnung einströmen schilddrüsen äußeren Gehörgang. Aus der Membran, die
kann. \-I--fr+- Thymus sie von der ersten Schlundtasche trennt
Jeder Kiemenbogen enthält einen mesen-
V2--cffl-Obere Neben- wird das Trommelfell. '
schilddrüsen
chymalen Kern, aus dem sich Knorpel und ~ Die erste Schlundtasche selbst umgibt
Ultimobranchiales
Muskeln bilden. Zudem lässt sich jeweils ein Körperehen als Recessus tubotympanicus die Gehörknö-
Gefäß (Schlundbogenarterie, s. S. 40/ 41) 0 ' - - - -- ---Sinus cervicalis chelchen, die aus dem ersten und zweiten

Knorpel Muskel Nerv


Schlundbogen

Erster Sch lundbogen ,.Meckei-Knorpel ": M. masseter, M. temporal is, M. ten sor tympani, M. tensor N. mandibularis und

(Mand ibularbogen) lncus, Malleus, Lig. mallei anterior, Lig. sphenomandi- veli palatini, M. mylohyoideus, M. digastricus, venter ante- N. maxillaris (N. V, )
bu tare, Teile der Mandibula; aus dem dorsal ausgerich- rior
teten Oberkieferfortsatz entstehen Maxilla, Os zygo-
maticum und Pars squamosa ossis tempora lis

,.Reichert-Knorpel": Stapes, Proc. styloideus, Lig. styloi- Mimische Mu sku latur, M. buccinator, Platysma, M. stape- N. facia lis (N. VII)
Zweiter Schlundbogen
(Hyoidbogen) deum, Cornu minus und oberer Teil des Os hyoideum dius, M. stylohyoideus, M. digastricus, venter posterior

Cornu majus und unterer Teil des Os hyoideum, oberer Oberer Anteil des M. constrictor pharyngis, M. stylopha- N. glossopharyngeus (N. IX)
Dritter Schlundbogen
Anteil der Epiglottis ryngeus

Obere Anteile des Schildknorpels M. cricothyroideus, M. Ievator ve li palatini, unterer Anteil N. laryngeus superior
Vierter Schlundbogen
des M. constrictor pharyngis (Ast des N. vagus (N.XI)

Fünfter Schlundbogen Rückbildung ohne Verbleib muskulärer oder knorpeliger Derivate

Sechster Schlundbogen Untere Anteile des Sch ildknorpels, Ringknorpel, Innere Kehlkopfmuskeln N. laryngeus in fe rior, N. recur-

Stellknorpel rens (Äs te des N. vagus (N . XI)

I Tab . 1: Die Kiemenbögen und ihre Derivate.


.....

Spezieller Teil
52 I 53
Kiemenbogen entstanden sind, und wird so zunächst noch durch die Rachenmembran Aurikularhöckerchen, die sich um den äuße·
zum Mittelohr. (Membrana buccopharyngea) verschlossen, ren Gehörgang formieren.
~ Aus der zweiten Schlundtasche geht lässt nach deren Einreißen aber die direkte Die medialen Nasenwülste indes bewe·
die Gaumenmandel (Tonsilla palatina ) her· Komm un ikation zwischen dem embryona· gen sich in kaudaler Richtung aufeinander
vor. Jen Innen des Darms und dem Außen der zu und integrieren sich in den Oberkiefer·
~ Das Entoderm der dritten Schlund- Amnionhöhle zu. Gleichzeitig find en erste wulst (I Abb. 2C). Auf diese Weise liefern
tasche liefert das Material zu r Bildung der Veränderungen am Stirnwulst statt: In der sie die Substanz für den Mittelteil der Ober-
unteren Nebenschilddrüsen (Epithelkörper· fünften Woche bilden sich an seinem Unter· lippe, das Philtrum und den primären
chen) und des Thymus. rand zwei Riechplakoden aus, Gewebe· Gaumen. Die seitlichen Bereiche der Ober-
~ Die vierte Schlundtasche stellt die obe· verdichtungen im Ektoderm, die sich bald lippe entstehen aus dem Material des Ober·
ren Nebenschilddrüsen. darauf zu den Riechgruben einwölben kieferwulstes .
.,._ Die fünfte und sechste Schlundtasche (I Abb. 2A). Deren Ränder wiederum wöl· Mit der seitlichen Verschmelzung der Ober·
sind beteiligt an der Bildung des Ultimobran· ben sich hervor als jeweils ein medialer kiefer· und Unterkieferwülste wird das Sto-
chial· oder Telopharyngea llcörpers, welcher und ein lateraler Nasenwulst oder -fort· matodeum zur definitiven Mundöffnung
in die Schilddrüse aufgenommen wird und satz. Wie zwei nach unten gerichtete Huf· eingeengt (I Abb. 2D). Die Zellen der Kau·
dort die parafollikulären C.Zellen bildet. eisen liegen dann, getrennt durch eine Area und Gesichtsmuskulatur wandern aus den
internasalis, die Ausgangsstrukturen der laterokaudal gelegenen Mand ibular· und
Gesicht mittleren Gesichtspartie kraniolateral der Hyoidbogen ein .
Mundöffnung. Aus den lateralen Nasenwülsten werden
Die Entwicklung des Gesichts beginnt in der Zwischen dem Stirnwulst und dem Ober· die Nasenflügel, die die aus den Riech·
vierten Woche mit der Ausbildung eines kieferwulstentstehen nach einem ähnlichen gruben entstandenen Nasenhöhlen umge·
Stirnwulstes oberhalb der Mundbucht (Sto· Prinzip erst zwei Linsenplakoden, die sich ben und an ihren Innenseiten die Nasen-
matodeum) und der aus dem ersten Kiemen- dann zu den Augenbechern einsenken muscheln (Conchae nasales) ausbilden. Sie
bogen hervorgehenden Ober- und Unter- (I Abb. 2B). Von ihrer Position seitlich am nähern sich einander in der Medianebene an
kieferwülste seitlich und kaudal von ihr. en tstehenden Kopf wandern sie allmählich und werden schließlich nur noch durch das
Zellen der Neuralleiste wa ndern dazu unter nach ventral. dünne Nasenseptum voneinander abge·
die ventrale Ektodermschicht zwischen den In Höhe des zweiten Kiemenbogens (also grenzt (I Abb. 2E).
durch das Telencephalon und die Herzan la· vorerst im HalsbereichI erscheinen die An·
ge gebildeten Wölbungen. Das Stoma ist lagen des äußeren Ohrs in Gestaltdreier

D Stirnfortsatz D Oberkieferfortsatz • Unterkieferfortsatz

Zu den häufigsten angeborenen


Riechgrube
Fehlbildungen gehören die Up-
pen-, Kiefer- und Gesichtsapal-
L---- Riechplakode
ten. Sie resultieren aus einer un-
zureichenden Proliferation oder
Verschmelzung der Mesenchym-
und Epithelzellen im Kopfbereich.
A 2. Schlundbogen B Von Uppenapalten (Hasenschar-
33 Tage te) sind v. a. Jungen betroffen. Sie
treten ein- oder beidseitig an der
Kontaktstelle zwischen median-
em Nasenfortsatz und Oberkiefer-
wulst auf. Gaumenspalten
(Wolfsrachen) kommen häufiger
bei Mädchen vor. Hier verschmel-
zen die lateralen Gaumenfortsät-
ze (s. S. 54/55) nicht vollständig
miteinander und mit dem Nasen-
septum. Sehr selten sind die
c schrägen und queren Gealchta-
48 Tage 10 Wochen apalten,bei denen sich Oberkie-
fer- und Nasenwulst nicht mitein-
ander verbinden.
All diesen Fehlbildungen liegt
wahrscheinlich einerseits eine
multifaktorielle Vererbung, an-
dererseits die Wirkung bestimm-
ter Tento1ene (z. B. Antiepi-
leptika) zugrunde. Die Therapie
erfolgt in mehreren operativen
Schritten, die Sprachentwicklung
E wird logopädisch begleitet.
14 Wochen I Abb . 2: Gesichtsentwicklung, Frontalansicht [5 1
Kopf und Hals II
Gaumen, Mund- und men (Palatum durum ), während sich im Zähne
Nasenhöhlen hinteren Teil der knorpelfreie weiche Gau-
men (Palatum molle) mit dem Zäpfchen Aus der Neuralleiste entstammende Mesen-
Bis zur vierten Entwicklungswoche haben (Uvula) entwickelt. chymzellen induzieren in der sechsten Wo-
sich die Riechgruben zu den primordia- che im Ektoderm der Maxilla und der Man-
len Nasenhöhlen vertieft, die nur noch dibula die Bildung zweier, die Kieferform
Zunge
eine dünne Membrana oronasalis von der mitvollziehender, Zahnleisten. Aus ihnen
Mundhöhle trennt. Wenn diese sich auflöst, Ende der vierten Entwicklungswoche kommt wachsen bald jeweils zehn Zahnknospen
gibt sie als weite Öffnung zwischen Mund- es im ventralen Bereich des ersten Schlund· in das Mesenchym hinein. Kappenartig
und Nasenraum die primären Choanen bogenszur Ausbildungdreier mesenchyma- legen sie sich um die primitiven Zahnpapil-
frei. Deren ventrale Begrenzung ist der pri- ler Wülste. Medial befindet sich das Tuber- len, die ihnen aus dem Kiefermesenchym
märe Gaumen. Er entsteht an der Ver- culum impar, rechts und links davon die entgegenwachsen (I Abb. 3A). An diesen
schmelzungsstelle der medialen Nasen- lateralen Zungenwülste. Diese wachsen Zahnkappen, später Zahnglocken, lässt
wülste, die sich als Zwischenkieferseg- schon bald überdas Tuberculum impar hin· sich ein äußeres von einem inneren
ment zwischen die beiden Oberkieferwülste weg aufeinander zu, verschmelzen in der Schmelzepithel unterscheiden. Zwischen
einfügen. Zur Bildung des sekundären Mittellin ie und bilden dieserartdie vorderen beiden liegt netzartig die Schmelzpulpa
Gaumens schieben sich zwei Gaumen- zwei Drittel der Zunge. Entsprechend ihrer (I Abb. 3B). Dem inneren Schmelzepithel
platten von der Innenseite der Oberkiefer- Herkunft aus dem ersten Schlundbogen er- legt sich bald eine Schicht hochprismati-
wülste horizontal aufeinander zu. Von kra- folgt die sensible Innervation durch den scher Mesenchymzellen, sogenan nter
nial senkt sich das Nasenseptum herab. In N. Iingualis (Ast des N. mandibularis). Odontoblasten, an, die mit der Sekretion
der Medianebene verschmelzen alle drei Das hintere Drittel, die Radix linguae, ent- von Prädentin beginnen . Dieses lagert sich
wie ein umgekehrter T-Pfeiler miteinander. steht aus der Copula, einer Erhebung im in den Raum zwischen innerem Keimepithel
Ende der zwölften Woche sind das primäre medialen Bereich des zweiten Schlundbo· und Odontoblastem und verhärtet dort zum
gens und der Eminentia hypobranchialis, Dentin (I Abb. 3C). Die beiden dadurch
und sekundäre Palatinum fusioniert und
trennen als definitiver Gaumen die Mund· welche sich kaudal davon im dritten und immer weiter auseinandergedrängten
von den Nasenhöhlen. Die Choanen wer- vierten Schlundbogen bildet. Letztere wächst Schichten bleiben durch Zellfortsätze, die
den dadurch nach dorsal verlagert und ver- nach kranial über die Copula hinweg und Tomes-Fasern, miteinander verbunden.
schmälern sich zum Durchgang von den verschmilzt mit dem vorderen ZungenanteiL Das innere Schmelzepithel differenziert sich
Nasenhöhlen in den Pharynx. Die Fusionslinie bleibt als Vförmiger Sulcus weiter zu den Ameloblasten und sezer-
Aus dem primären Gaumen entsteht das Os terminalis erkennbar. In seinem Zentrum niert die Matrix des Zahnschmelzes. Nach
incisivum , das sich ventral einer als Fora- liegt als kleine Vertiefung das Foramen seiner Verkalkung stellt er die härteste Sub-
caecum. Die Radix linguae wird vom stanz im ganzen Körper dar.
men incisivum bezeichneten kanalikulären
Verbindung zwischen Nasen· und Rachen· N. hypoglossus (Nerv des dritten Kiemen- Im Bereich ihrer Umschlagsstelle liegen das
raum befindet und in dem später die Schnei· bogens) und N. vagus (Nerv des vierten innere und das äußere Schmelzepithel direkt
dezähne verwurzelt sind. Das Foramen in· Kiemenbogens) versorgt. Neuronale Induk- aufeinander. Als epitheliale Wurzelschei-
cisivum obliteriert, ist aber meist noch als tionen führen in der achten Woche zur de dehnen sie sich in die Tiefe des Kiefer-
kleine Grube am ventralen Ende der Raphe Entstehung der Geschmacksknospen: mesenchyms aus und umschließen einen
palatini zu tasten. Als solche bezeichnet Papillae fungiformes im vorderen Zungenbe- Raum, der als Pulpahöhle bezeichnet wird .
man die Nahtstelle der beiden Gaumenplat- reich, wo die Chorda tympani (N. fac ialis) In ihn wachsen die den Zahn versorgenden
ten. Diese verknorpeln und verknöchern in sensorisch aktiv ist und Papillae valatae und Nerven und Gefäße ein. Sein Ausgang ver-
ihrem vorderen Abschnitt zum harten Gau- foliatae im hinteren Drittel. engt sich zum Wurzelkanal (I Abb . 3E).
Um die epitheliale Wurzelscheide herum bil-
det sich im Mesenchym das Zahnsäckchen
als Ausgangsstruktur des Zahnhalteappa-
rats (Parodontium ) und des Zahnzements
Über sie wird die Zahnwurzel in den Alveo--
Zahnleiste in
larfortsätzen des Kiefers verankert.

r
Rückbildung

Zahnpulpa Sechs bis acht Monate nach der Geburt


I J - R - zahnleiste
Knochen stößt als Erster meist der mediale Schneide-
A Schmelzorgan
B zahn des Unterkiefers durch das Zahn-
Zahnpapille
Zahnsäckchen Epitheliale fleisch. Bis zum Ende des zweiten Lebens-
Wurzelscheide
jahrs ist das Mi lchgebiss mit 20 Zähnen
Mundhöhlenschleimhaut
komplett. Zum Ende der Fetalzeit werden
O schmelz auch die 32 bleibenden Zähne angelegt,
Krone
Odontoblasten-
schicht
welche etwa ab dem sechsten Lebensjahr
O oentin das für den Kiefer zu klein werdende Milch-
Zahnhalteapparat Wurzel ~ Zahnpapille und gebiss ersetzen (I Abb. 3D und 3E) .
li!.&j Zahnpulpa

Alveolärer Knochen

D
I Abb. 3: Zahnentwicklung. 15)
Spezieller Teil
541 55

Mandeln lagern sich der Thyroidea seitlich an. Sie soweit strukturiert, dass sich Rinde und
sezernieren das Parathormon, dessen Mark unterscheiden lassen. Lymphozyten
Die Tonsillen als Organe der Immunabwehr wichtigste Funktion in der Bereitstellung werden mit dem Blut herantransportiert und
entwickeln sich aus lymphatischem Gewebe von Kalzium liegt. lagern sich im Interstitium. Hier vollzieht
im Kopfbereich . Die Tonsilla palatina geht sich ihre Reifung zu T-Zellen, die in der
dabei aus der Tonsillarbucht der zweiten Lage sind, körperfremdes von körper-
Thymus
Schlundtasche hervor. Die Tonsilla Iingua- eigenem Gewebe zu unterscheiden. In die·
lis entsteht am Zungengrund, die Tonsilla Der Thymus entsteht aus dem Entoderm der ser Weise "ausgebildet" wandern sie in die
tubaria an der Rachenhinterwand am Ein- dritten Schlundtasche, das sich gemeinsam sekundären lymphatischen Organe wie
gang der Tuba auditiva und die Tonsilla mit den Nebenschilddrüsen nach kaudal Milz, Lymphknoten oder Tonsillen.
pharyngea im Nasopharynx. Ab der senkt und retrosternal im Mediastinum Seine größte Bedeutung hat der Thymus
20. Entwicklungswoche differenzieren sich oberhalb der Herzanlage zu liegen kommt. während der Kind heit, in der das Immun·
in den Mandeln die ersten Lymphfollikel. In ihm bilden solide Zellstränge ein epithe- system durch die Konfrontation mit der
liales Netz (Retikulum) , während sich an- Umwelt stetig reift. Nach dem 20. Lebens-
Schilddrüse dere zu Thymusläppchen vereinen. Aus jahr bildet er sich zurück und schränkt als
dem Ektoderm dringen Zellen ein und retrosternaler Fettkörper seine Funktion
Die Entwicklung der Schilddrüse beginnt in formen die Hassallkörperchen. Bis zur deutlich ein.
der vierten Woche mit einer ventralen Aus· zwölften Entwicklungswoche ist das Organ
buchtung des Vorderdarms im Bereich des
zweiten Schlundbogens. Von dort aus senkt
sich die entodermale Schilddrüsenknospe
bald als Ductus thyroglossus nach kaudal
bis zu den Schildknorpeln hinab. Dort er-
weitert sich der enge Gang zum Isthmus Zusammenfassung
thyroideae, von dem sich die beiden X Aus sechs Schlundbögen und ebenso vielen Schlundtaschen und -furchen
Schilddrüsenlappen abzweigen. Gleichzei-
tig bildet sich der kraniale Abschnitt des bilden sich die wesentlichen Elemente von Kopf und Hals.
Ductus thyreoglossus zurück. Als Relikte X Jeder Schlundbogen enthält die Anlagen für einen Muskel und einen
verbleiben lediglich das Foramen caecum
am Zungengrund und manchmal ein Lobus Knorpel.
pyramidalis auf dem Grat, der die beiden X Aus der ersten Schlundfurche entsteht der äußere Gehörgang, die rest-
Schildknorpel verbindet. lichen werden durch das Operculum überdeckt.
X Die Gesichtsentwicklung beginnt mit fünf Wülsten: Aus dem Stirnwulst ent-
Reste des Ductus thyreoglossus können stehen die Stirn und die Nasenfortsätze. Der Oberkieferwulst liefert das
als mediane Halszysten oder -fisteln
zwischen Zungengrund und Kehlkopf ver- Material für Oberkiefer, Wangen, laterale Oberlippe und sekundären Gau-
bleiben. Von klinischer Bedeutung sind men. Aus den Unterkieferwülsten entstehen die Mandibula und die Unter-
beide nur dann, wenn sie sich entzünden.
lippe. Die medialen Nasenwülste werden zur medialen Lippe, Philtrum, pri-
Aus der dichten Zell masse der Schilddrü- märem Gaumen (Os incisivum) und Septum nasi, die lateralen Nasenwülste
senknospe bilden sich nach der Einwande·
zu den Nasenflügeln.
rung gefäßreichen Bindegewebes Stränge
von Epithelzellen. Aus miteinander konfl u- • Der primäre Gaumen wächst ventral aus den medialen Nasenwülsten, der
ierenden Hohlräumen in deren Innerem ent- sekundäre Gaumen lateral aus dem Oberkieferwulst, um den Mund- vom
stehen die Kolloid-gefüllten Schilddrüsen-
follikel als Speicher für T3 und T4 • Die Nasenraum zu trennen.
Schilddrüsenhormone werden ab dem X Die vorderen zwei Drittel der Zunge entstehen aus den lateralen Zungen-
dritten Monat synthetisiert und sind ent-
wülsten und dem Tuberculum impar, der hintere Teil aus der Eminentia
scheidend an Wachstum und Entwicklung
des Fetus beteiligt. hypobranchialis und dem Operculum.
Ursprünglich der Neuralleiste entstammen- X Aus den Zahnknospen bilden sich Zahnglocken, deren Wand sich zu dentin-
de und in der fünften und sechsten Schlund-
tasche als Ultimobranchialkörper zusam- und schmelzproduzierenden Zellen differenziert und die den Wurzelkanal
mengefasste Zellen wandern in das Schild- mit Nerv und Blutgefäßen umgeben. Der Zahnhalteapparat entsteht aus
drüsenmesenchym ein und erha lten dort als
dem Zahnsäckchen.
Calcitonin-prod uzierende C-Zellen eine
wichtige Rolle bei der Regulation des Kal- • Aus dem Ductus thyreoglossus, der in die Länge wächst und sich zum
ziumhaushaltes. Isthmus und den zwei Lappen erweitert, entsteht die Schilddrüse.
Aus der dritten und vierten Schlund tasc he
deszendieren die Nebenschilddrüsen und X Das Thymusgewebe entstammt hauptsächlich der dritten Schlundtasche.
Nervensystem I
Im Rahmen der Neurulation entwickelt sich aus Zellen des Dorsal bzw. ventralliegt dem Neuralrohr eine Deck- bzw.
Ektoderms nahe der Chorda dorsalis die Neuralplatte , wel- Bodenplatte auf, die die Rechts-Links-Verknüpfungen inner-
che seitlich zwei Neuralwülste aufwirft, die sich ab dem ha lb der Grund- und Flügelplane gewährleisten.
22. Tag zum Neuralrohr vereinen . Das rostrale Ende (Neu-
roporus anterior) wird am 24. Tag, das kaudale Ende (Neu- Gehirn
roporus posterior) am 26. Tag verschlossen . Lateral davon
entstehen aus in das Mesenchym einwandernden ektoder- Wenn in der vierten Entwicklungswoche das Neuralrohr ganz
malen Zellen die beiden Neuralleisten. Sie werden zur Aus- geschlossen ist, bilden sich an seinem rostralen Ende die drei
gangsstruktur für das periphere Nervensystem, während sich primären Hirnbläschen: Am weitesten krania l liegt das
aus dem Neuralrohr das ZNS mit Gehirn und Rückenmark Prosencephalon (Vorderhirn), darauf folgt das Mesence-
einschließlich seiner Häute entwickelt. phalon (Mittelhirn), weiter kaudal befindet sich das Rhomb -
Die Wand des Neuralrohrs besteht zunächst aus einer mehr- encephalon (Rautenhirn) (I Abb. I). Während im umge-
reihigen Schicht von hochprismatischen Ependymzellen, benden Mesenchym die Schädelknochen entstehen, beginnt
der nach außen als Basalmembran die Membrana limitans sich das obere Ende des Neuralrohrs zu falten: Zwischen
externa, nach innen die Membrana limitans interna anliegen. Pros- und Mesencephalon entsteht die Scheitelbeu ge (Fle-
xura mesencephalica), zwischen Rhombencephalon und dem
Im Zuge einer raschen Proliferation differenziert sich ein Teil
der Ependymzellen zu Neuroblasten, ein anderer zu Glio- sich zum Rückenmark entwickelnden Rohr die Nackenbeu -
blasten, und legen sich dem Neuralrohr als Mantelzone ge [Flexura cervicalis). Schließlich krümmt sich das Mittel-
oder Intermediärschicht außen an. Die Neuroblasten rei fen hirn in einer Brückenbeuge (Flexura pontis) nach ventral.
zu Neurozyten, indem sie einen ersten Zellfortsatz, das Ein nächster Gliederungsschritt teilt das Rhombencephalon in
Axon, ausbilden. Dieses wächst aus der Mantelzone heraus zwei Abschnitte: Kaudal entsteht das Myelenceph alon, das
und wird Bestandteil der Marginal- oder Randschicht , die als Medulla oblongata die Verlängerung des Rückenmarks
sich von außen um die Mantelzone legt. Wenn die Nerven- darstellt. Der obere Anteil differenziert sich zum Metence-
fasern später myelinisiert werden, entsteht daraus die für dasphalon mit Pons (Brücke) und Zerebellum (Kleinhirn). Das
ZNS charakteristis che weiße Substanz. Mesencephalon-Bläschen bleibt zunächst unverändert. Aus
Die Emwicklung der Glioblasten geht langsamer vonstatten: dem Prosenceph~lon geht das Dienc~ph~lon (Zwischenhirn)
Viele von ihnen entstehen erst postnatal. Sie bilden entlang hervor, an dem s1ch kranJO!ateral zwe1 we1tere Bläschen bil-
des Neuralrohrs ein Gerüst aus Oligodendrozyten und As- den. Sie stellen als Telencephalon (Endhirn) die Grundlage
trozyten, an dem sich die Neurone orientieren und legen der beiden Großhirnhemisphären dar. Insgesamt sind so die
sich als isolierende Markscheid en um die Nervenzellfort- sechs sekundären Hirnbläschen entstanden (I Abb. 1).
sätze. Während sich die Wand des Neuralrohrs ausformt und struk-
Funktionelllässt sich bereits die Neuralplatte, später auch turiert, verändert sich auch die Gestalt seines inneren Hohl-
das Neuralrohr in einen efferenten (motorischen) und einen raums. Im Bereich des Rückenmarks bleibt er ein schmaler
afferemen (sensiblen und sensorischen) Bereich gliedern. zentraler Kanal, auf Höhe des Rhombencephalons aber er-
Ersterer liegt als Grundplatte medial in der Neuralplatte und weitert er sich rautenförmig zum vierten Ventrikel. Aus die-
gelangt bei deren Verschluss zum Neuralrohr nach ventral. sem "inneren Liquorraum" führen bald drei Öffnungen in den
äußeren Liquorraum : mediokranial die Apertura mediana
Erst lateral, dann dorsal davon befindet sich die sensible Flü-
gelplatte. ventriculi quarti (Foramen Magendii) und lateral die beiden
Im Rückenmark bleibt diese frühe Aufteilung an der Lage von Aperturae laterales ventriculi quarti [Foramina Lusch-
motorischem Vorderhorn und sensiblem Hinterhorn kae) . Im Mesencephalon bleibt der Zentralkanal sc hmal als
klar zu erkennen. Im Hirnstamm befinden sich medial die Aquaeductus cerebri. Im Diencephalon erweitert er sich
motorischen, lateral die sensiblen Kerngebiete. Großhirnhemi- erneut zum dritten Ventrikel. Aus diesem gehen im Zu-
sphären, Zwischenhirn und Kleinhirn entstehen ausschließ- sammenhang mit der Ausformung der Großhirnhemisphären
lich aus Zellen der Flügelplatte. die beiden Seitenventrikel hervor. Der Plexus choroideus

Telencephalon

Prosencephalon
+---?F-- Diencephalon
Augenbecher
Mesencephalon / - - -- Mesencephalon

Rhombencephalon

Primäre Hirnbläschen Sekundäre Hirnbläschen


5. Woche I Abb. 1: Primäre und se kundäre Hirnbläschen. (81
4. Woche
Spez ieller Teil
56 I 57

als liquorproduzierendes Gewebe entsteht aus Ependym- stehen die Kleinhirnhemisphären. Die Neuroblasten der
zellen, die mit der gefäßreichen inneren Hirnhaut in Kontakt Kleinhirnkerne wandern aus der Medualla oblongata, der
treten. Pons und dem Mesencephalon ein und stellen die für die Ko-
ordinationsfunktion des Zerebellum wichtigen Verbindungen
zu diesen Gehirnabschnitten her.
Eine übermäßige Liquorproduktion oder eine Störung des Abflus- Außerhalb der Kleinhirnanlage gehen aus den Zellen der Rau-
ses über die Ventrikel führt zum Hydrozephalus. Die Kinder fallen
ten Iippe, die weiter nach ventral in den Hirnstamm einwan-
bei der Geburt durch einen vergrößerten Kopfumfang auf. Der
erhöhte Druck auf das Gehirn kann Entwicklungsstörungen verur- dern, die Formatio reticularis, der Nd. ruber, die Sub-
sachen. stantia nigra und die Olivenkerne hervor.

Mantelförmig wachsen die beiden Telencephalonbläschen Rückenmark


um ihren ursprünglichen Abgang aus dem Diencephalon, die
sogenannte Inselregion, herum. Erst mit der Zeit- zu einem Das Rückenmark entsteht aus dem kaudalen Anteil des
großen Teil auch postnatal - formen sich die Sulci und Gyri Neuralrohrs. Hier ordnen sich die aus der Ependymzell-
des Großhirns aus. schicht hervorgehenden Neuro- und Glioblasten als Mantel-
Im Rahmen der histologischen Differenzierung bildet sich im zone um die Ventrikulärzone, die ihrerseits den Zentral-
Bereich des Geh irns eine Schicht grauer Substanz, beste- kanal umgibt. Das Vorkommen zahlreicher dicht aneinander-
hend aus Neuroblasten und Neurozyten, die von der Innen- liegender Zellkerne lässt diesen Bereich als graue Substanz
seite des rostralen Neural rohrs nach außen wandern. Sie erscheinen. Drumherum bildet sich aus Nervenfasern und
bedecken dann eine innere kompakte Schicht weißer Sub- lipidreichen Markscheiden die als weiße Substanz imponie-
stanz aus Neuronen und Neuroglia. Einige Nervenzellkörper, rende Marginalschicht
also Ansammlungen grauer Substanz, bleiben allerdings in Funktionelllässt sich bereits in der Neuralplatte eine medial
der Nähe der Ventrikel zurück und bilden dort den Ganglien- gelegene Grundplatte von der sie lateral umgebenden Flügel-
hügel. Er wird in die einzelnen Basalganglien gegliedert platte unterscheiden. Nach der Umformung zum Neuralrohr
durch schmale Streifen weißer Substanz, in der die Neurone liegt die Grundplatte ventral, während die Flügelplatten dor-
liegen, die das Großhirn mit dem Zwischenhirn verbinden. sal zusammenstoßen. An ihrer Kontaktstelle bleiben lediglich
Im Bereich des Diencephalons bildet sich zunächst eine der Sulcus medianus posterior und das Septum media-
kompakte, neuronenreiche Struktur, aus der die Kerngebiete num posterius als trennende Strukturen erkennbar. Sie
des Thalamus, der Epiphyse und des Hypothalamus her- werden überbrückt durch die Kommissurenbahnen der
vorgehen. Deckplatte, die als verbindende Neurone zwischen Links
Bemerkenswert ist die Entwicklung der Hypophyse aus und Rechts fungieren. Dem gegenüber wird die Grundplatte
einem entodermalen und einem ektodermalen Anteil. Ober- durch die Fissura mediana anterior tief eingekerbt, wobei
halb der primitiven Mundbucht verdickt und vertieft sich ein eine Bodenplatte mit ihren Neuronen beide Seiten ver-
Teil der Rachenmembran zur Rathke-Tasche. Diese wächst, knüpft.
nachdem sie sich eingestülpt und von der Oberfläche gelöst Gegeneinander werden die Grund- und die Flügelplatte durch
hat, innerhalb des Mesenchyms auf das Diencephalon zu . den Sulcus limitans abgegrenzt. Er trennt somit sichtbar den
Hier wölbt sich ihr die Knospe der Neurohypophyse ent- motorischen vom sensorisch/sensiblen Bereich innerhalb des
gegen, die an einem zunehmend langen Stiel, dem Infundi- Rückenmarksquerschnitts.
bulum, am Zwischenhirn befestigt ist. Die ehemalige Rathke- Die Neurone der Flügelplatte nehmen die Informationen aus
Tasche wird zur Adenohypophyse, die mit der Neurohypo- der Peripherie auf, die ihnen aus den Spinalganglien über
physe verschmilzt und ihren Platz in der Sella turcica der die zwei Hinterwurzeln zugeführt werden und leiten sie
Schädelbasis findet. über aufsteigende Bahnen an das Gehirn weiter (s. S. 58/ 59,
Die Entwicklung des Kleinhirns beginnt mit der Ausbildung I Abb. 2). Die Nervenzellen der Grundplatte, sogenannte
zweier Rautenlippen aus den Rändern der Flügelplatte, die Motoneurone, bündeln ihre Axone in den beiden Vorder-
sich im Bereich des Mesencephalon zu den Kleinhirnwüls- wurzeln und leiten ihre efferenten Impulse zu den Muskeln
ten ausdehnen. Beide wachsen aufeinander zu, vereinigen weiter.
sich dorsal in der Medianebene und bilden dieserart an der Vorder- und Hinterwurzel jeder Seite vereinigen sich kurz
Hinterwand des vierten Ventrikels die Kleinhirnplatte. Aus nach ihrem Austritt aus dem entstehenden Rückenmark zum
dem Bereich um die Nahtstelle entwickelt sich der Klein- Spinalnerv. Anhand dieser "Nervenbündel" lässt sich eine
hirnwurm (Vermis cerebelli). Aus den äußeren Anteilen en t- Segmentierung der Medulla spinalis ausmachen.
Nervensystem II
A
Rückenmark (Fortsetzung) Ventrikulärzone rei n sensorischen N. vestibu locochlea-
Hinterwurzel
ris und die sensiblen Anteile der ge-
Das Rückenmark wird bald umhüllt von Mantelzone mischten Nerven liegen. Dazwischen
der ebenfalls segmental angelegten Marginalzone befinden sich die Kerngebiete des Para-
Zentralkanal
Wirbelsäule, die sich im paraxialen sympathikus.
Vorderwurzel
Mesenchym formiert. Anfangs sind bei- Die segmentale Gliederung, die sich im
de Strukturen gleich lang: Jedem Wirbel Bereich des Rüc kenmarks am Austritt
kann ein Teilstück des Rückenmarks B der Spinalnerven erkennen lässt, setzt
zugeordnet werden, durch jedes Fora- sich auch im Hirnstamm fort. Hier unter-
men intervertebrale tritt waagerecht scheidet man acht Rhombomere, von
ein Spinalnerv aus (I Abb. 2). Aber die denen jedes zweite die Fasern eines
Wirbelsäule wächst schneller und es Hirnnervs abgibt:
kommt zum scheinbaren Aszensus
des Rückenmarks. Im Bereich des drit- .- Segment r2: N. trigeminus
Spinal·
ten Lendenwirbels beim Kind bzw. des nerv .- Segment r4: N. facialis
ersten Lendenwirbels beim Erwachse- Ramus .- Segment r6: N. glossopharyngeus
dorsatis
nen endet es als Conus medullaris. .- Segment r8 (und r7): N. vagus.
1'''~"------ Ramus
Allein die Spinalnerven verlängern sich, ventralis
Grundplatte Vorderwurzel
um weiterhin "ihre" Foramina interver· Die Kerngebiete des N. olfactorius und
tebrale zu erreichen und werden zum I Abb. 2: Entwicklung des Rückenmarks. 181 des N. opticus befinden sich außerhalb
"Pferdeschwanz" (Cauda equina) . des Hirnstamms und entsprechen for-
noch einmal getrennt. Direkt auf Gehirn mal eigenständigen Hirnbahnen, so wie
und Rückenmark liegt dann die Pia ma- die von ihnen versorgten Organe als
Als Syrlngomyelie bezeichnet man loka- ter, deren zahlreiche Blutgefäße das neu· ausgelagerte Hirnanteile begriffen wer-
le Aufweitungen des Zentralkanals mit ronale Gewebe mit Sauerstoff versorgen. den. Der Geruchsnerv besteht aus den
entsprechendem Substanzverlust im Rü- Filae olfactoriae, die die Riechschleim-
ckenmark bzw. der Medulla oblongata.
Durch bindegewebige Trabekel ist sie
Bei einer Hydromyelle ist er in seiner mit der spinnengewebsartig lockeren haut der Nase mit dem Bulbus olfacto-
ganzen Länge zu groß. Arachnoidea verbunden. Diese trennt rius verbinden. Der Se hnerv ist Teil der
Fehlbildungen der Wirbelsäule wirken den Subarachnoidalraum vom Sub- Sehbahn und stellt die Verbindung zwi-
sich oft auch auf das Rückenmark aus:
duralraum. Ganz außen liegt die Dura schen Netzhaut und Thalamus her.
So treten bei der Meningozele die Rü-
ckenmarkshäute, bei der Myelomenln- mater auf. Diese ist mit den Schädelkno-
gozele auch das Mark selbst aus der dor- chen fest verwachsen. Nur im Bereich Spinalganglien, Spinalnerven
sal geöffneten Wirbelsäule hervor und der venösen Sinus hebt sie sich ab. Von
liegen dann, umhüllt von einer häutigen und peripheres Nervensystem
Blase, dem Neugeborenen außen im Be-
den Wirbelknochen ist sie durch den
reich der Lendenwirbelsäule an. Schwere bindegewebshaltigen Epiduralraum ge- Die in den Vorderhörnern des Rücken-
neurologische Schäden sind die Folge. trennt. Die Falx cerebri, das Tentori- marks gelegenen Zellkörper der motori-
Als Myeloschlsls bezeichnet man eine um cerebelli und das Diaphragma sel- schen Nerven vereinen ihre Fortsätze
Spaltbildung im Rückenmark selbst. Sie '
tritt auf, wenn sich das Neuralrohr nicht lae sind Duplikaturen der Dura mater, die efferenten Axone, in den Vorderwur--
vollständig verschließt und lässt sich prä- die das Gehirn im Schädel stabilisieren. zeln, die segmentweise, rechts und links
natal durch ein erhöhtes a.-Fetoprotein in die Medulla spinalis verlassen. Die jeweils
der Amnionflüssigkeit oder im mütter- dorsal davon gelegenen Hinterwurzeln
lichen Blut diagnostizieren. Hirnnerven
enthalten die afferenten Fasern von Neu-
Die Kerngebiete der zwölf Hirnnerven ronen, deren Kerne in den Spinalgang-
Gehirn- und Rückenmarkshäute lien liegen. Dieses sind Ansammlungen
entstehen im Hirnstamm, von wo aus
Die Hüllstrukturen des zentralen Ner- die motorische, sensorische und sen- pseudounipolarer Nervenzellen, ein_
vensystems entstehen aus dem Mes- sible Versorgung von Kopf und Hals gefasst in die Hinterwurzeln, die inner-
enchym, das sich als Meninx primitiva gesteuert wird. Entsprechend der Ord- halb des Wirbelkanals liegen. Sie entstam-
zwischen Neuralrohr und umgebenden nung von Grund- und Flügelplatte befin· men der Neuralleiste. In ihnen werden
Knorpel- bzw. Knochengewebe von den sich dabei die Zellkörper der rein die Informationen der sensiblen und
Schädel und Wirbelsäule ausbreitet. In motorischen Nerven (N. trochlearis, sensorischen Nerven aus der Peripherie
diesem entstehen Lücken, die miteinan- N. abducens, N. hypoglossus, N. acces- umgeschaltet und entweder an die Neu-
der konfluieren, sodass zwei Schichten sorius) und die motorischen Anteile der rone des Hinterhorns oder über Nerven-
voneinander abgelöst werden: außen die gemischten Nerven (N. oculomoto- bahnen innerhalb der weißen Substanz
Pachymeninx primitiva als harte, in- rius, N. trigeminus, N. facial is, N. glos- direkt in das Gehirn weitergeleitet.
nen die Leptameninx als weiche Hirn- sopharyngeus, N. vagus) im medialen Der Spinalnerv entsteht aus der Ver-
haut. Letztere wird auf ähnliche Weise Bereich, während lateral die Kerne des einigung von Vorder· und Hinterwurzel
Spezieller Teil
58 I 59
noch im Foramen intervertebrale. Kurz serart vom Zervikal- bis zum Lumbalbe- gane. Zu den parasympathischen Kopf·
darauf teilt er sich bereits wieder in fol - reich den Truncus sympathicus oder ganglien zählen das Ganglion ciliare,
gende Nerven: Grenzstrang bilden. Mit den Ncll. Ganglion pterygopalatinum und
intermediolaterales des Rückenmarks Ganglion oticum. An der Aufgabelung
.,.. Ramus dorsalis: versorgt die autoch- sind sie über Rami communicantes der A. carotis communis entsteht als
thone Rückenmuskul a tuJ~ di e Wirbel- albus und griseus verbunden. Zudem größtes parasympathisches Paragan-
säule und die Rückenhaut mo torisc h senden sie ihre Nervenfortsätze in die glion das Glomus caroticum.
und sensibel Peri pherie bis zu den entsprechenden
.,.. Ramus ventralis: versorgt die Erfolgsorganen. Nebenniere
Vorderseite des Rumpfes und die großen Nich t alle Sympathikoblasten enden im
Nervenplexus im Schulter und Hüft- Grenzstrang: Einige fo rmieren sich auch Wie die Ganglien des Sympathikus ent-
bereich (Plexus brachialis bzw. Plexus ventral der Aorta im prävertebralen steht das Nebennierenmark aus den
lumbosacralis), von denen aus die Inner- Ganglion coeliacum und Ganglion ektodermalen Zellen der Neuralleiste.
vation der Extremitäte n erfolgt. mesentericum superius. Ein Teil Anders als die Nervenzellen bilden sie
wandert in das Herz und in die Organe allerdings keine Dendriten und Axone
Neuroglia des Magen-Darm-Traktes ein und bildet aus, sondern spezialisieren sich auf die
dort die intramuralen Ganglien. Vo- Produktion von Adrenalin, welches sie
Der schnelle und effiziente Informations· rübergehend bestehende sympathische nach entsprechender Reizung in die
austausch der Nervenzellen verdankt Paraganglien, v. a. im Retroperitoneal- Blutbahn abgeben.
sich zu einem entscheidenden Teil der raum, bilden sich im Laufe der Kindheit Die Zellen der Nebennierenrinde sind
Existenz von Gliazellen, die eine lipid- meist zurück. mesodermaler Herkunft. Sie sammeln
reiche Isolierschicht, das Myelin, um sich im Retroperitonealraum beidseits
die Nervenfortsätze bilden. In Gehirn Parasympath ikus der Aorta und erwarten den Aszensus
und Rückenmark sind es die Oligoden- der Nieren, um mit deren apikalem Pol
drozyten, die sich von den Glioblasten Die Kerngebiete des Parasympathikus zu verwachsen. Auch wenn sie bereits
in der Wand des Neuralrohrs ableiten. entstehen im Kopf und im sakralen Rü· pränatal mit der Hormonproduktion be-
Im Bereich des peripheren Nervensys- ckenmark. Die meisten seiner Fasern er- ginnen, bildet sich ihre endgültige Form
tems finden sich Schwannzellen als reichen gemeinsam mit den Hirnnerven und Gliederung in die Zona glomerulo-
Nachfolger von Glioblasten, die aus der (N . oculomotorius, N. facialis, N. glosso- sa, fascicu lata und reticularis erst nach
Neuralleiste hervorgehen. pharyngeus und N. vagus) die Erfolgsor- der Geburt aus.
Die Myelinisierung, also die Bildung
der Markscheiden um die Neurone und
damit die "Reifung" des Gehirns, be- Zusammenfassung
ginnt im vierten Monat im Rückenmark X Das Nervensystem entsteht aus den Zellen des Neuroektoderms, die sich
und dauert bis ins Erwachsenenalter an. in Gestalt des Neuralrohrs und der Neuralleisten entlang der Körperachse
formieren.
Autonomes Nervensystem X Grundlagen der Gehirnentstehung sind die drei primären und sechs
Das autonome Nervensystem besteht sekundären Hirnbläschen am kranialen Ende des Neuralrohrs.
aus Sympathikus und Parasympathikus, X Das zentrale Lumen des Neuralrohrs formt sich im Bereich des Gehirns
die in vieler Hinsicht antagonistisch zum Ventrikelsystem aus.
wirksam sind. Während der Sympathi- X Das Rückenmark gliedert sich in einzelne Segmente, denen sich jeweils
kus im Sinne einer Flucht· oder Kampf- ein Spinalnerv zuordnen lässt. Dieser entsteht aus der Verschmelzung der
reaktion v. a. kreislaufaktivierend wirkt,
motorischen Vorderwurzel und der sensiblen HinterwurzeL
ist der Parasympathikus während der
Ruhephasen gefordert. X Die Hirn- und Rückenmarkshäute sind mesenchymaler Herkunft.
X Die Neuroglia, die der Isolation der Nervenfasern und der raschen Weiter-
Sympathikus leitung der Aktionspotentiale dient, entsteht aus den Glioblasten des
Neuralrohrs und der Neuralleisten.
Die Entwicklung des Sympathikus be-
X Die Ganglien des Sympathikus entstammen den Neuralleisten und ordnen
ginnt in der fünften Woche mit Ansa mm-
lungen der Neuralleiste entstammen- sich als Grenzstränge parallel zur Wirbelsäule an. Die Kerngebiete des
der Sympathikoblasten beidseits des Parasympathikus entstehen im Kopf und im Sakralmark.
Neuralrohrs. Sie formi eren sic h zu X Die Adrenalin-produzierenden Zellen des Nebennierenmarks entstammen
Ganglien, die über Nervenfasern mi t- den Neuralleisten.
einander in Verbindung stehen und die·
Ohr
Kniegelenk
Die frühesten Sinneseindrücke, die das werdende Kind er- Sprun ggelenk
fährt , sind akustischer Natur. Die Entstehung des Ohrs be-
ginnt am 22. Entwicklungstag und ist um den fünften Monat Becken

so weit fortgeschritten, dass der Fetus die Stimme und den


Herzschlag der Mutter hört, Lärm und Stille um sie wahr- Ellenbogengele nk
nimmt und darauf reagiert
Anatomisch lassen sich Außen-, Mittel- und Innenohr diffe-
renzieren. Schultergelenk

Äußeres Ohr

Zum äußeren Ohr gehören die Ohrmuschel und der äußere Stirn
Gehörgang. Gegen Ende des zweiten Monats bilden sich
I Abb. 1: .. Embryo im Ohr" und ein ige korrespondierende Triggerpunkte der
oberhalb und unterhalb der ersten Pharyngealfurche am ers- Ohrakupunktur. [ 1]
ten und zweiten Pharyngealbogen sechs kleine mesenchy-
male Höckerehen (Tuberculae auriculares) aus. Diese ver-
schmelzen im Verlauf des dritten Monats zur vorderen und
hinteren Ohrfalte, welche sich weiter zur äußerlich sicht- sie eine Ausstülpung, den Recessus tubotympanicus, der
baren Ohrmuschel ausformen. Deren Gestalt ist höchst varia- sich von innen der ersten Pharyngealfurche annährt. Die bei-
bel und erinnert entfernt an die embryonale Körperform. Als den Räume verschmelzen jedoch nicht miteinander: Als dün-
solc he ist sie für die Ohr-Akupunktur von Bedeutung ne Grenze bleibt zwischen ihnen das Trommelfell bestehen .
(I Abb. 1). Dieses ist innen überzogen vom Entoderm der Pharyngeal-
tasche, außen vom Ektoderm der Pharyngealfurche und zwi-
schen beide schiebt sich eine dünne Lage Mesoderm.
Apostasis otis ist der Fachausdruck für abstehende Ohren. Da- Die Gehörknorpelchen, später -knöchelchen, entstehen
von spricht man, wenn der Winkel zwischen Ohrmuschel und aus Verd ichtungen im mesenchymalen Bindegewebe des ers-
Mastoid größer als 30 o ist. Eine Störung der akustischen Wahr- ten und zweiten Pharyngealbogens. Während Amboss und
nehmung wird dabei nicht beobachtet. Die Apostasis otis ist eher
ein kosmetisches Problem und sollte ggf. vor der Einschulung des Hammer aus dem Meckei-Knorpel, also dem Mesenchym
betroffenen Kindes operativ behoben werden. des ersten Kiemenbogens, hervorgehen, entstammt der Steig-
bügel dem Reichert-Knorpel des zweiten Kiemenbogens.
Aus der ersten Pharyngealfu rche geht der primäre Gehör- Umgeben werden sie von der Schleimhaut des Recessus
gang hervor, der später den knorpeligen Gehörgangsabsch nitt tubotympanicu s, deren Verdichtungen und Falten später die
repräsentiert Sein Epithel wächst zunächst als Gehörgangs- Bänder der Ossicula auditus (Gehörknöchelchen) bilden.
platte, dann als kompakter Gehörgangsstrang in die Tiefe und Ausgehend von der Paukenhöhle beginnt bereits pränatal die
wird im siebten Monat kanalisiert Der so entstandene sekun- entodermale Schleimhaut in Richtung auf das Mastoid vor-
däre Gehörgang verfügt über einen lateralen knorpeligen zuwachsen. Dort, wo sie sich ausdehnt, hinterlässt sie Hohl-
und einen medialen knöchernen Anteil. räume im Gewebe. Aber erst im Laufe der Kindheit und
Jugendzeit wird so die Pneumatisierun g von Mastoid und
Felsenbein vollendet.
Aurikularanhängsel entstehen aus versprengten Zellen aus dem
Bereich der ersten Pharyngealfurche. Sie können überall zwischen
der Präaurikularregion und der Wange vorkommen und stellen in
erster Linie ein kosmetisches Problem dar. Anders verhält es sich
mit den präaurikulären Fisteln: Nach dem unvollständigen Ver-
schluss der ersten Schlundfurche verbleiben mehr oder weniger
lange blinde Gänge, die sich leicht entzünden können. Um bei der
Resektion möglichst den gesamten Fistelgang zu entfernen, wird
er mit Methylenblau gefärbt und dadurch intraoperativ sichtbar
gemacht. Utricutus - - ----1i"-'-
Sacculus - - f:....,..<."...,_+-
Cochlea --+--~ --==-- - Meatus acusticus
externus
Mittleres Ohr ' - - --I-I---Trommelfell

Die Strukturen und Räume des Mittelohrs (I Abb. 2) entstam-


men hauptsächlich der ersten Pharyngealtasche (Schl und -
tasche) . Diese trennt sich seifenblasenartig vom Pharynx ab,
bis zwischen beiden Räumen nur noch eine dünne schlauch-
artige Verbindung besteht: die Tuba auditiva. Die erste I Abb. 2: Äußerer Gehörgang, Mi tte l- und Innenohr zum Zeitpunkt der Geburt.
Schlundtasche selbst bildet die Paukenhöhle. Distal bildet [B I
Spezieller Teil
60 I 61
Ductus und Saccus
Anlage des Ductus Anlage des hinte ren
endolymphaticus Ductu s se micircula ris Aus dem Utriculus entwickeln sich die
endolymphaticus Bogengangs Strukturen des Gleichgewichtsorgans.
Pars veslibu laris
Drei zunächst plattenförmige Ausstül-
pungen richten sich im Raum aus und
verdünnen sich dann in ihren Mitten:
Aus den Scheiben werden drei hohle
Ringe, die Bogengänge. Dort, wo sie
aus dem Utriculus entspringen bilden
Ductus
coch learis sie Erweiterungen aus, die Ampullen.
Pars cochlearis Dort, wo sie wieder in den Utriculus
I Abb. 3: Entwicklung des häutigen Labyrin t hs aus dem Ohrbläschen. [51 einmünden, bleiben sie schmal. Der
vordere und der hintere Bogengang ver-
schmelzen zum Crus commune. In den
sich schließlich als Ohrbläschen {Oto- Ampullen verdichten sich Epithelzellen
Angeborene Fehlbildungen des Mittel- zyste) ganz von der Oberfläche ab- zu einer Leiste, aus der sich die Haarzel-
ohrs können ein- oder beidseitig auftre-
schnüren. Bald darauf teilt sie sich in len der Crista ampullaris differenzie-
ten, als .kleine Fehlbildungen" nur die
Gehörknöchelchen betreffen oder als zwei Räume auf, die lediglich durch ren. Ihre Auslenkung durch die Bewe-
. große Fehlbildungen" Teil eines kranio- einen dünnen Gang miteinander in gung der Endolymphe erzeugt ein Ak-
fazialen Fehlbildungssyndroms sein. Verbindung bleiben: Ventral entsteht tionspotential, dessen Weiterleitung und
Ursachen hierfür sind einerseits eine
Reihe teratogener Noxen, die sich schä-
der Sacculus, dorsal der Utriculus Übersetzung eine Vorstellung von der
digend auf die Ohrentwicklung auswir- (I Abb. 3). Beide enthalten eine Flüssig· Lageänderung im Raum erzeugen.
ken, z. B. bestimmte Medikamente, große keit, die als Endolymphe bezeichnet Utriculus und Sacculus selbst bleiben
Mengen von Vitamin A, ionisierende wird. Die Gesamtheit der aus dem als kugelförmige Räume bestehen. Sie
Strahlen und intrauterine Infektionen.
Zum anderen sind erbliche Formen der
Ohrbläschen entstehenden Strukturen enthalten ebenfalls Sinnesgewebe, die
Mittelohrfehlbildung bekannt. Gemein- nennt man "häutiges Labyrinth". Maculae staticae, die mit Aktionspo-
sam ist ihnen eine mehr oder weniger Um die sechste Woche geht aus dem Sac- tenzialen auf Linearbeschleunigung
stark ausgeprägte Schallleitungs- culus eine Ausbuchtung hervor, die sich reagieren.
schwerhörigkeit, die unbehandelt zu
schweren Sprachentwicklungsstörun-
schlauchförmig ausweitet und spiralför- Die Weiterleitung sämtlicher Reize aus
gen führt. Diagnostisch wendet man bei mig in zweieinhalb Windungen erstreckt: Hör- und Gleichgewichtsorgan erfolgt
Verdacht auf Mittelohrschwerhörigkeit der Ductus cochlearis, in dem sich spä- über das Ganglion statoacusticum,
ab dem dritten Lebensmonat verschiede- ter aus strangförmigen Epithelverdich- welches sich aus spezialisierten Zellen
ne audiologische Tests an, therapeutisch
sollte im sechsten Monat die Anpassung tungen das Corti-Organ mit den inne- der ursprünglichen Ohrplakode bildet.
eines Hörgerätes erfolgen. Operative ren und äußeren Haarzellen und der Sein zentrales Axon reicht als VIII.
Techniken kommen erst im Vorschul- Tektorialmembran bildet. In der Um- Hirnnerv bis ins Rhombencephalon.
und Schulalter zum Einsatz.
gebung des Ductus cochlearis lagert sich
mesenchymales Gewebe an, das mit der
Inneres Ohr Zeit eine dicke knorpelige Kapsel bildet. Fehlbildungen des Innenohrs sind sel-
Innerhalb dieser Kapsel entstehen zwei ten und treten meist im Zusammenhang
mit Syndromerkrankungen (z. B. Waar-
Am Anfang der Entwicklung des kom· Hohlräume, die Scala tympani und die
denburg-, Usher-, Refsum-, Alport- und
plexen Innenohrs steht zunächst nichts Scala vestibuli, welche sich in der Pendred-Syndrom) auf. Hauptsymptom
weiter als ein Fleck: Die sogenannten Spitze der Spirale vereinigen. Zur Scala ist die Schwerhörigkelt oder Taubheit,
Ohrplakoden werd en in der vierten tympani grenzt sich der Ductus cochlea- die im Rahmen pädiatrischer Vorsorge-
untersuchungen mittels audiologischer
Woche beidseits am sich bildenden Rau- ris durch die Basilarmembran ab. Zwi-
Tests diagnostiziert wird. Therapeutisch
tenhirn sichtbar und stellen eine zellu- schen ihm und der Scala vestibuli liegt steht eine Hörgeräteversorgung mit
läre Verdickung des Oberflächenekto- die Membrana vestibularis (Reissner- frühzeitiger Sprachförderung im Mittel-
derms dar. Dieses stülpt sich im Weite- membran ). Die Scalae tympani und ves- punkt. Zudem besteht prinzipiell die Mög-
lichkeit der Cochlea-Implantation.
ren ein zu den Ohrgrübchen, welche tibuli enthalten die Perilymphe.

Zusammenfassung
X Ohrbläschen ~ Sacculus: Sacculus und Hörorgan
X Ohrbläschen ~ Utriculus: Utriculus und Bogengänge
X Erste Pharyngealtasche ~ Mittelohr
X Erste Pharyngealfurche ~äußerer Gehörgang.
Auge
5. Woche
An den Innenseiten der kranialen Neu- mit Neuroblasten, die sich später zu
ralfalten erscheinen Anfang der vierten den Zäpfchen und Stäbchen als den Sin-
_,---~- Augenbecherstiel
Entwicklungswoche zwei kleine Ein- neszellen für Lichteindrücke differen-
..-==---',;''c-- Augenbecher
kerbungen, die Augengruben (Sulci zieren. Ihre Zellkerne bilden die äußere
optici). Nach dem Verschluss des Neuro- Körnerschicht Zum Hohlraum des Au-
porus anterior vertiefen sich die Gruben genbechers hin entsteht die Marginal-
und formen je ein Augenbläschen aus. zone mit ihren bipolaren Ganglien- Linsenbläschen
ln ihrem Wachstum erreichen sie bald zellen, die das zweite Neuron der Seh- A
das Oberflächenektoderm und induzie- bahn darstellen und deren Zellkerne die
ren in diesem die Bildung der Linsen- innere Körnerschicht bilden. Am wei- 6. Woche
plakoden. Die wiederum senken sich testen inn en kommen später die Gangli-
ein zu den Linsengruben, deren Rän- enzellen zu liegen, deren Fortsätze sich
der sich einander annähren und schließ- in ihrer Gesamtheit zum Sehnerv ver-
lich verschmelzen, sodass aus der Linsen- einen. Dieser ist zum Zeitpunkt der Ge- Linsenbläschen
plakode ein Linsenbläschen entsteht, burt noch nicht vollständig myelinisiert,
welches sich aus dem Verband des Ober· was die Einschränkung der Sehschärfe in
Flächenektoderms löst. den ersten drei Lebensmonaren erklärt.
B ' - - - - - - - , H - - Augenbecherspalte
Währenddessen stülpen sich die Augen- Nur an den Rändern bleibt das innere mit A. hyaloidea
bläschen ein und bilden die Augenbe- Blatt des Augenbechers dünn und bildet
cher, in deren Kelchen sich ein inneres die Pars caeca, in der keine lichtemp-
und ein äußeres Blatt unterscheiden findlichen Zellen enthalten sind. Auf
lassen. Zwischen beiden liegt als schma- Höhe der Linse wird sie durch das Vor-
ler Hohlraum der Sehventrikel. Über dringen mesenchymaler Zellen von Glaskörper
Cornea
den hohlen Augenbecherstiel sind sie außen in Falten aufgeworfen und bildet
Linse mit
weiterhin mit dem Neuralrohr bzw. den so den Ziliarkörper, der mittels der Linsenfasern
Hirnbläschen verbunden. Dann engt Zonulafasern die Linse bindet.
sich die vormals weite Öffnung des Der Sehventrikel bleibt bis in die Fetal-
Augenbechers ein und nimmt dabei das zeit hinein als schmaler Hohlraum erhal-
Linsenbläschen auf (I Abb. lA). ten. Irgendwann legen sich die beiden I Abb. 1: Vom Augenbecher zum Auge_ 18]
Am Unterrand des Augenbechers und Blätter fest aufeinander, ohne jedoch
den Stiel entlang entsteh t die Augen- miteinander zu verwachsen. Eine im
becherspatte (Fissura optica) . Durch höheren Alter auftretende Netzhautab- Linse teilweise überdeckenden Rand der
diese Furche gelangen neben mesenchy- lösung trennt hier das Pigmentepithel Pars caeca entsteht die Iris. In diesem
malen Zellen auch Blutgefäße (A. und wieder von der Neuroretina. Bereich ist nicht nur das äußere, son-
V. hyaloidea) in das Innere des Kelchs dern auch das innere Blatt pigmentiert,
(I Abb. I Bund C). Sie verschließt sich Iris sodass die Iris völlig lichtundurchläs-
später wieder von distal nach proximal. sig wird und als Blende zur Dosierung
Im Augenbecherstiel wachsen die Fasern Aus dem vorderen, sich einwölbenden des einfallenden Lichts dienen kann.
des N. opticus um die Gefäße herum. und damit die im Augenbecher gelegene Zum Zeitpunkt der Geburt erscheinen
Deren distaler Anteil bildet sich mit der
Zeit zurück, während der proximale Rest
zur A. bzw. V. centralis retinae wird.
Pigment epithel
der Retina

Retina

Die Zellen des äußeren Blattes des


Augenbechers differenzieren sich zum Muscu lus rectus
Linse
latera lis b ul bi
einschichtigen Pigmentepithel und Glaskörper Kornea
beginnen in der siebten Entwicklungs-
Neu ralepithel der
woche mit der Bildung melaninhalti- Retina
ger Granula. Die Zellen des inneren Choroidea ------'---"~~---......_
Blattes proliferieren stark und entwi-
ckeln sich im dorsalen Bereich der Zir- ~~~~~z=--~"'-='---;----'--- Musculus
kumferenz zur Pars optica retinae mit rectu s inferior
bu lbi
zunächsr zwei Schichten: Dem Sehvent-
I Abb. 2: Mikroskopischer Sagitta lschnitt durc h da s Auge eines 56 Ta ge alt en Embryos. 19]
rikel zugewandt liegt die Mantelzone
Spezieller Teil
62 163

die Augen fast aller Kinder hellblau bis die Gallerte sind einzelne Kollagenfasern, Linsenpol und der Iris. Beide Räume
grau. Innerhalb des ersten Lebensjahres Hyalozyten und Hyaluronsäure. sind zunächst noch durch die Pupillen-
wandern Pigmentzellen in das Irisstroma membran getrennt. Wenn diese im 7.-
ein. Abhängig von ihrer Menge liegt die Hornhaut 9. Monat einreißt, kann das Kammer·
endgültige Augenfarbe dann zwischen wasser frei von der hinteren in die vor·
blau (keine Pigmentzellen im Stroma, Induziert durch Signalstoffe des Linsen· dere Augenkammer fließen.
Melanin nur auf der Rückseite der Iris) bläschensbildet sich im Oberflächen·
und braun (viele Pigmentzellen, Melanin ektoderm das äußere KorneaepitheL
verteilt sich im gesamten Stroma). Das durchsichtige und nicht vaskulari· Eine angeborene Störung des Kammer-
wasserabflusses führt zur Erhöhung des
sierte Stroma und die hintere Begren- Augeninnendrucks und zur Entstehung
zung der Hornhaut entstehen aus dem eines Glaukoms. Ursächlich dafür ist in
Als Iriskolobom bezeichnet man einen Mesenchym. Die Hornhautkrümmung vielen Fällen eine Röteln-Infektion in der
meist im kaudalen Bereich gelegenen ergibt sich aus dem Druck, den der Glas- Frühschwangerschaft
Defekt, der der Pupille ein schlüsselloch-
artiges Aussehen gibt. Ursache ist meist körper und das Kammerwassers vom In-
der unvollständige Verschluss der Augen- neren des Auges her ausüben. Augenlider
becherspalte, von dem darüber hinaus
auch der Ziliarkörper und die Retina Als ektodermale Falten schieben sich
betroffen sein können. Choroidea und Sklera die Augenlieder zum Ende der Embryo·
Entsprechend der Dura und Pia mater, nalzeit von oben und unten über die
Linse Kornea und verwachsen miteinander.
die das Gehirn umgeben, bildet sich aus
An ihrer Innenseite differenzieren sich
An der Linse lassen sich ein vorderer und dem Mesenchym in der Umgebung des
ein hinterer Linsenpol und die zwischen Auges als gefäßreiche innere Schicht die ektodermale Zellen zur Bindehaut
ihnen IiegendeÄquatorzone unterschei· Choroidea aus, der sich außen die der· [Konjunktiva). Sie liegt später den Au-
den. Während das vordere Linsen· bere, wenig vaskularisierte Sklera an· genlidern innen an und überzieht die
epithel einschichtig und isoprismatisch legt. Letztere geht am Limbus corneae Sklera, nicht aber die Kornea. Ab dem
bleibt, wachsen von der Hinterwand siebten Monat lösen sich die Lidränder
in die Hornhaut über, während sich die
lange hochprismatische Zellen in das wieder voneinander, sodass das Auge
Choroidea an der Bildung des Ziliarkör-
geöffnet werden kann. Entsprechend
Innere der Linse vor, bis sie dieses voll· pers beteiligt.
ständig ausfüllen. Dabei synthetisieren den Hautanhangsgebilden an anderen
Körperstellen entwickeln sich auch die
sie lichtdurchlässige Proteine, sogenann·
Wimpern, Augenbrauen und Drüsen.
te Kristalline, die in ihrer Gesamtheit zu Die Fortsetzung der Hirnhäute zum Auge
den primären Linsenfasern werden. hin ist klinisch von Bedeutung für die
Zellen der Äquatorzone bilden später Entstehung eines Paplllenödems: Ein er- Tränendrüsen
höhter Liquordruck im Subarachnoidal-
(und offenbar lebenslänglich) sekundä- raum wölbt dabei die Papilla nervi optlci Aus dem Oberflächenektoderm am late·
re Linsenfasern, die zwiebelschalenar· in das Augeninnere vor. ralen Oberrand der Konjunktiva bilden
tig das Volumen der Linse vergrößern. sich die Verzweigungen und Gänge der
Nachdem die anfangs für die Versorgung Augenkammern Tränendrüsen. Sie sind zum Zeitpunkt
zuständige A. hyaloidea in der 20. Ent· der Geburt noch nicht vollständig ausge-
Wicklungswoche degeneriert, bezieht Im Mesenchym, das zwischen der Linse bildet, sodass das Weinen zunächst kaum
die Linse Sauer· und Nährstoffe durch und der Kornea liegt, konfluieren einzel- mit Tränen einhergeht. Der Tränen-
Diffusion aus dem Kammerwasser und ne Spalten zur vorderen Augenkammer, nasengang entsteht aus einem zunächst
dem Glaskörper. welche dem Subarachnoidalraum des kompakten epithelialen Strang zwischen
ZNS entspricht. Die hintere Augenkam· Stirn· und Oberkieferwulst, der erst kurz
Glaskörper mer entsteht zwischen dem vorderen vor der Geburt kanalisiert wird.

Der primäre Glaskörper besteht aus


einer gelartigen durchsichtigen Interzel· Zusammenfassung
lularsubstanz, die von den Zellen des X Aus den Augengruben entstehen die Augenbläschen, die die Bildung der
hinteren Linsenepithels sezerniert wird. Linsenplakode induzieren, sich dann zu den Augenbechern vertiefen und
An der Bildung des sekundären Glas- das Linsenbläschen aufnehmen.
körpers sind auch mesenchymale Zel·
X Aus dem Boden des Augenbechers entsteht die Retina. Um sie herum
len, die mit der A. hyaloidea durch die
Augenbecherspalte einwandern, betei- formieren sich die Fortsätze der Hirnhäute zur Choroidea und Sklera.
ligt. Der definitive Glaskörper bezieht X Aus dem Ektoderm entstehen neben der Linse Teile der Kornea und des
seine Substanz sch ließlich vom inneren äußeren Augenapparats.
Blatt des Augenbechers. Eingelagert in
Haut und Hautanhangsgebilde
Haut tergabe von Melanin. Abhängig von der Basalschicht in das darunter liegen de Mes-
Menge dieses Pigments erschein t die Haut enchym (I Abb. I). Auf diese Weise entsteht
Als größtes zusammenhängen des Organ mehr oder weniger dunkel, wobei sich die die Haarknospe, die sich durch die Anlage-
umhüllt die Haut den Menschen komplett, Intensität einer dunklen Hautfarbe meist erst run g Immer neuer Zelle n zur Haarzwiebel
schützt vor Kälte, Austrocknung und dem postnatal ausprägt. verbreitert. Ihre basale Seite bildet die
unmittelbaren Zugriff von Krankheitserre- Aus dem Knochenmark wandern die Lan- Keimschicht, die durch das Vordringen der
gern und vermittelt als Sinnesorgan Informa- gerhans-Zellen in die Epiderm is. Dort er· mesenchyma len Haarpapille nach innen
tionen über Beschaffenheit und Temperatur fo lgt die Auseinandersetzung dieser noch verlagert wird. Haarzwiebel, Haarpapille
der Umwelt. An den Körpe röffnungen geht unreifen antigenpräsen tierenden Zellen mit und das um sie gelagerte Mesenchym bilden
sie über in die unverhornte Schleimhaut, in die Haut eindringenden Fremdsubstan- gemeinsam den Haarfollikel, der über die
im Bereich der Augen stellen Kon junktiva zen. Schließlich find en sich in der Oberhaut dermale und epidermale Wurzelscheide
und Kornea zwei spezialisierte Häute dar. die aus der Neuralleiste stammend en Mer- mit der Hautoberfläche in Verbindung steht.
Bereits makroskopisch lässt sich die mit Haa- kei-Zellen, deren Funktion in der Druck- Die proliferierend en Zellen der Keimschicht
ren und Talgdrüsen versehene Felderhaut rezeption besteht. dringen in die Wurzelscheide vor, verhornen
von der ausschließlich an den Hand- und und bilden den Haarschaft Melanozyten
Fußinnenflächen vorkommenden Leisten- Dermis und Subkutis wandern ab der zehnten Woche in die Keim-
haut unterscheid en. Diese ist nicht behaart, schicht ein und setzen Melanin frei, welches
hat keine Talgdrüsen, dafür aber besonders Die Dermis entsteh t aus dem Mesenchym dem Haar seine Farbe verleiht.
viele Sinneszellen und Schweißdrüsen. des Seitenplattenmeso derms und der Somi- Die fetalen Haare sind sehr dünn und weich
Histologisch gliedert man die Haut in Epider- ten und unterliegt wie diese einer segmenta- und werden als Flaum- oder Lanugohaare
mis, Dermis und Subkutis. len Gliederung, die sich am Innervalions- bezeichnet. Sie bedecken den gesamten Kör-
muster erkennbar macht. Mit der Epidermis per, außer den Hand- und Fußinnenflächen
Epidermis ist sie mittels fingerförmiger Auswüchse, so- und den Lippen. Um die Geburt herum wer-
genannter Dermispapillen, verzahnt, die den sie ersetzt durch Vellushaare. Im Er-
Bis zum Ende der Embryonalzeit besteht die sich zwischen den von der Oberhaut ausge- wachsenenalter bild en sich die Terminal-
äußere Umgrenzung des Embryos lediglich henden Reteleisten ausbreiten. Auf diese haare, die in bestimmten Körperregionen
aus einer einzelnen Schicht isoprismati- Weise wird die Oberfläche beider Schich ten (Kopf, Achselhöhlen, Schamgegend, Bart bei
scher Ektodermzellen, die dem Mesen- sowohl zur Sicherung des mechanischen Männern) besonders kräftig sind.
chym aufliegt. Ende des achten Monats wer- Halts als auch für den Stoffaustausch vergrö- Einige Mesenchymzellen differenzieren sich
den sie hochprismatisch und bekommen ßert. Bis in die Spitzen der Papillen wachsen in der Umgebung der dermalen Wurzel-
den Charakter einer Basalschicht, die zur Kapillarschleifen, in ei nen Teil von ihnen scheide zu den glatte n Muskelzellen des
Oberfläche hin eine Lage Plattenepithel aus- auch sensorische Nervenfasern ein. M. arrector pili. Ihre Kontraktion bewirkt
bildet, das Periderm. Differe nziert zu Fibroblasten beginnen die die Anhebun g des Haarfollikels zur Bildung
In den folgenden Wochen kommt es zur dermalen Mesenchymzellen im dritten einer "Gänsehaut".
starken Proli feration der dann als Stratum Monat mit der Synthese von Kollagen- und
germinativum fungi erenden Basa lschicht elastischen Fasern, die sich besonders im Hautdrüsen
und zur Entstehung einer keratinozyten- Grenzgebiet zur Subkutis dicht aneinander-
haltigen Zwischenschicht unter dem Peri- lagern. So lässt sich bald innerhalb der Der- Talgdrüsen entstehen aus kleinen Epithel-
derm. ln Letzterem setzt langsam ein Ver- mis ein Stratum reticulare mit straffem knospen am Rand der Wurzelscheiden , ct·te
hornungsprozess ein, schließlich löst es sich Bindegewebe vom Stratum papillare mit in das Mesenchym einwachsen, sich dabei
ab und verschwindet. Währenddessen diffe- eher lockerem Bindegewebe unterscheiden. verzweigen und Ausführungsgänge und Enct.
renziert sich die Zwischenschicht wie fo lgt Oie Subkutis besteht im Wesentlichen aus stücke bilden (I Abb. I). Ihr öliges Sekret
(I Abb. 1) : Fettgewebe, dessen Zellen ab der 27. Ent- geben sie direkt in den Haartrichter ab
wicklungswoche einwandern und so eine von wo aus es zur Hautoberfläche trans-'
~ Stratum spinosum mit Keratin-bilden- Straffung der Haut und die Rundung der portiert wird , um dort der Fettung von Haut
den Stachelzellen äußeren Körperform bewirken. Sie lagern und Haaren bzw. in der Fetalzeit der Bil-
ll>- Stratum granulosum mit Keratohyalin- sich in einem Gerüst aus lockerem Bind e- dung der Käseschmiere zu dienen.
granula gewebe und dienen je nach Lokalisa tion als Große apokrine Schweißdrüsen bilden
~ Stratum corneum mit toten , kern- und Bau- oder Depotfett, als Polster od er Wärme- sich im Zusam menhang mit den Haarfolli-
organellenlosen verhornten Zellen. isolator. Als Sensoren für Druck und Vibra· keln um die Körperöffnungen, in der Scham.
tion wandern die Vater-Pacini-Lamellen- gegend, am Brustwarzenvorho f und in der
Abschilfernde Zellen bilden im Gemisch körperchen aus der Neuralleiste ein. Axi lla und erfüllen dort die phylogenetisch
mit dem Substrat der Talgdrüsen die Käse- alte Funktion von Duftdrüsen. Die weit
schmiere (Vernix caseosa), die die Haut Hautanhangsgebilde größere Hautfläche aber ist ausgestattet mit
vor dem direkten Kontakt mit der (u. a. urin- kleinen ekkrinen Schweißdrüsen, deren
haltigen!) Amnionflüssigkeit schützt und die Haare Sekret in erster Lini e zur Flüssigkeits-
Gleitfähigkeit im Geburtskanal erhöht. abgabe und Kühlung dient. Sie senken sich
Zum Ende des zweiten Monats wandern Die Bi ldung erster Haare beginnt zwischen zunächst als ein solid er Zapfen von Epithel-
Melanoblasten aus den Neuralleisten bis in neunter und zwölfer Entwicklungswoch e im zellen in die Tiefe des Mesenchyms, wo sich
die Basalschicht ein und beginnen hier im Bereich von Augenbrauen, Oberlippe und ihre Spitze zum Knäuel wind et, während
fünften Monat mit der Produktion und Wei- Kinn mit Einstülpungen der epidermalen gleichze itig das Drüsenlumen und der Aus-
,J~--------------------------------------------------------~S~p~e~zi~e~l~le~r_T~e~il 641 65

führungsgang entstehen. Ihr Drüsenkörper 4. 8. 12. Woche 14. Woche 16. Woche 20 . Woche 23. bis 28. Woche
Woche Woche
ist ausgestattet mit myoepithelialen
Zellen, welche mit ihrer Kontraktion die Schichten der
Epidermis
Schweißabgabe bewirken.

i
Stratum corneum

Brustdrüsen Stratum granulosum


, Stratum spinosum
In der sechsten Entwicklungswoche bildet Stratum basale
sich als eine von der Achselgegend bis in die
Inguinalregion verlaufende Epithelverdi-
ckung die Milchleiste aus. Während bei an-
deren Säugetieren daraus zwei Reihen von
Zitzen entstehen, entwickelt sich beim Men-
schen nur ein kleiner Bereich über dem
M. pectoralis major zur Milchdrüse. Dafür
senkt sich ähnlich wie bei den apokrinen
Schweißdrüsen eine Epithelknospe in das
Mesenchym, die sich allerdings nicht zu
einem langen Drüsengang auswächst, son-
dern bereits früh mit der Ausbildung dicho-
tomer Verzweigungen beginnt. Auf diese
Weise entsteht ein Drüsenbaum, an dessen
zahlreichen Enden sich alveoläre Drüsen-
endstücke ausbilden, die ihr Sekret über
die Ductus lactiferi in den Sinus lactife-
rus, das Brustdrüsengrübchen, abgeben.
Dieses ist zum Zeitpunkt der Geburt mit der
Brustwarze unter das Niveau des Warzen-
hofs eingesenkt, hebt sich aber durch Mes-
enchymproliferation bald aus diesem hervor.
Unmittelbar nach der Geburt kann es unter I Abb. 1: Entwicklung der Haut und ihrer Anhangsgebilde. [51
dem Einfluss mütterlicher Hormone zur
Abgabe eines als Hexenmilch bezeichneten sowohl rückwärts in das Fingermesenchym Wachstumszone am sichtbaren proximalen
Sekrets kommen. Danach verbleiben die als auch vorwärts über das Nagelfeld wach- Nagelende.
Brustdrüsen bei beiden Geschlechtern aber sen und dort zur Nagelplatte verhärten. Bis zur 32. Entwicklungswoche haben die
bis zur Pubertät in einem Ruhestadium. Die anfangs den gesamten Nagel bedecken- Fingernägel den Rand der Fingerkuppen
de Epidermisschicht (Eponychium) bildet erreicht, vier Wochen später sind auch die
sich bis auf das Nagelhäutchen zurück. Zehennägel an der Zehenspitze angekom-
Dieses überdeckt auch beim Erwachsenen men, was bei der Geburt als Reifezeichen
die Lunula, jene helle, halbmondförmige gewertet wird.

Zusammenfassung
X Die Epidermis entsteht aus dem Ektoderm, dessen Zellen im Bereich der
Nägel Basalschicht proliferieren und immer wieder Nachschub für das Stratum
spinosum, granulosum und corneum liefern.
Die Entwicklung der Nägel beginnt in der
zehnten Entwicklungswoche an den Finger- X Die Dermls verzahnt sich über papilläre Ausläufer mit der Epidermis. Sie ist
kuppen, einen Monat später auch an den - wie die Subkutis - mesodermaler Herkunft.
Zehenspitzen mit einer epithelialen Ver- X Die Haarfollikel bestehen aus der Haarzwiebel, die die Keimschicht und die
dickung. Diese wandert auf die Dorsalseiten
der Finger· und Zehenenden, wo sich das Haarpapille umschließt. Sie gehen aus epidermalen Einstülpungen in das
primäre Nagelfeld bildet. Es ist von vier Mesenchym hervor.
Seiten begrenzt durch schmale Furchen: X Talg-, Duft-, Schweiß- und Brustdrüsen entstehen aus soliden Strängen der
proximal und seitlich durch den Nagelfalz,
Epidermis, die sich entweder verzweigen oder verknäulen und nach der
distal durch den Nagelwall. Im Bereich des
proximalen Nagelfalzes bildet sich aus dem Kanalisierung ihr Sekret an die Hautoberfläche abgeben.
Ektoderm die Nagelmatrix, deren Zellen X Die Nagelmatrix als Keimepithel der Zehen- und Fingernägel geht auf
ektodermale Zellen zurück, die sich am Rande des Nagelfeldes sammeln.
Körperhöhlen und Zwerchfell
Der erste embryonale Hohlraum liegt in Je hinein. Sie kommen damit zunächst Trachea und Ösophagus als Verbin-
der Keimscheibe zwischen Hypoblast dorsal der Herzanlage und des Septum dung zwischen Bauch- und Brustraum
und Epiblast, bevor mesodermale Zel- transversum zu liegen, ehe sie sich wei- dienen. Sie erweitern sich durch das
len ihn als drittes Keimblatt füllen. Als ter nach ventrolateral ausdehnen. Wachstum des Bronchialbaumes und
nächste tritt in der dritten Entwicklungs- Gleichzeitig treten rechts und links aus werden dabei oben und unten durch je
woche die Pleuroperikardhöhle in der lateralen Körperwand die zwei Pli- eine, der lateralen Körperwand entsprin-
Erscheinung, die sich hufeisenförmig um cae pleurocardiales hervor. Dies sind gende mesenchymale Falte begrenzt.
die Herzanlage legt, um später zur Peri- mesenchymale Falten, in denen je eine Oben sind dies die Plicae pleuroperi-
kard- und den Pleurahöhlen zu wer- V. cardinalis communis und ein N. phre- cardiales, die aufeinander zu wachsen
den (I Abb. 1A) . In der vierten Woche nicus enthalten sind. Beide wachsen (I Abb. I B), bis nur noch eine schmale
bilden die miteinander konfluierenden aufeinander zu und vereinigen sich me- Verbindung (Ductus pleuropericar--
Spalten im Seitenplattenmesoderm dial miteinander. Auf diese Weise wer- diaci) zwischen Perikard- und Pleura-
den intraembryonalen Zölomspalt, den Pleura- und Perikardhöhle voneinan- höhlen bleibt. Unten liegen die Plicae
aus dem die Peritonealhöhle hervor- der geschieden (I Abb. I B und 1C). pleuroperitoneales, die sich einander
geht. Er trennt innerhalb des Seitenplat- Die Zölomkanäle dehnen sich, ebenso und dem Septum transversum annä-
tenmesoderms ein parietales (Somata- wie die Lungenflügel, weiter aus, drin- hern, um lediglich als schmalen Durch-
pleura) und viszeralen Blatt (Splanch- gen nach kranial und kaudal, auch zwi- gang von der Pleura- und die Peritoneal-
nopleura) voneinander. Aus der schen Herzbeutel und vordere Leibes- höhle den Ductus pleuroperitonealis
Somatapleura entstehen jeweils die wand und füllen schließlich fast den zu lassen. Schließlich verschmelzen die
Außenwände der künftigen Körper- gesamten Thoraxraum aus. paarigen Falten vollständig miteinander.
höhlen: parietales Peritoneum, parietale Aus der dorsolateralen Leibeswand Die so entstandenen Pleurahöhlen sind
Pleura, Se rosa des Perikards. Die Splanch- wachsen die beiden Plicae pleuroperi- medial durc h eine breite Bindegewebs-
nopleura wird zu viszeralem Peritone- toneales auf das Septum transversum schicht, das Mediastinum, voneinan-
um, viszeraler Pleura und Epikard. zu, verschmelzen mit diesem und tren- der getrennt.
Am Rand der Keimscheibe geht das in- nen so als dritten Raum nach kaudal hin Die im Inneren der Pleurahöhlen wach-
traembryonale zunächst fließend in die Peritonealhöhle ab. senden und diese gleichsam ausformen-
das extraembryonale Zölom über. Mit den Lungenflügel sind umschlossen von
der Abfaltung des Keims werden beide Pleurahöhle der Splanchnopleura. Die Außenwand
voneinander getrennt Dann liegt das der Pleurahöhlen besteht aus der Soma-
parietale Blatt des Seitenplattenmeso- Die beiden Pleurahöhlen, in denen die topleura. Beide Schichten nähern sich
derms der ventralen Leibeswand innen Lungen ihren Raum finden, gehen aus einander an, bis nun noch ein sehr dün-
an und geht im Mesenterium, also der den Zölomkanälen (Ductus pericardio- ner, fl üssigkeitsgefüllter Spaltraum zwi-
dorsalen Befestigung des Darms, in das peritoneales) hervor, welche dorsal des schen ihnen bleibt. Die in ihm herrschen-
viszerale Blatt über, welches den ein- Septum transversum und lateral von den Adhäsionskräfte sind maßgeblich an
verleibten Dottersack bzw. den Darm
umschließt. Chorda dorsalis

Zwischen der Herzanlage und der sich


aus dem Darm entwickelnden Leber bil-
det sich, zunächst im Halsbereich, aus-
gehend von der ventralen Leibeswand
Seitliche Bru stwand
eine mesenchymale Platte und wächst
waagerecht auf die dorsale Wand zu.
Als Septum transversum trennt sie die Herz
Pleuroperikardhöhle von der Peritoneal- Perikardhöhl e

höhle. Die dorsale Wand wird allerdings


nicht erreicht Zwischen ihr und dem
Septum bleiben die beiden Zölom-
kanäle (Canales pericardioperitoneales)
als kraniokaudale Durchgänge bestehen .
Voneinander sind sie durch die Wöl-
bung des Darmrohrs getrennt
Die beiden aus der vom Ösophagus ab-
gesonderten Trachealknospe hervor-
gehenden Bronchialbäume wachsen
Pe1ikardhöhl e Perikard höhl e
ummantelt vom viszeralen Blatt des Sei-
tenplattenmesoderms in die Zölomkanä- I Abb . 1: Aufteilung der embryonal en Leibeshöhle. I51
Spezieller Teil
66 167

der Atemarbeit beteili gt. Dehnt sich der Thorax bei der Inspi- II> Mesenterium: Bindegewebe, das den Ösophagus umgibt
ration, werden auch die Lungen erweitert. Dringt Luft in den II> Mesodermleisten: treten beide lateral aus der Körper-
Pleuraspalt, fallen sie schlagartig zusammen. wand hervor.

Perikardhöhle Nachdem das Septum transversum sich zunächst im Halsbe-


reich gebildet hat, wird es durch die Ausdehnung der Lungen
Wie ein umgekehrtes U legt sich der kraniale Abschnitt des nach kaudal verlagert und zieht dabei die versorgenden Ner-
intraembryonalen Zöloms um die Herzanlage. Kaudal geht ven mit sich. Daher hat der N. phrenicus seine Ursprünge in
er in die beiden Zölomkanäle über. Mit der Abtrennung der den zervikalen Rückenmarkssegmenten C3-CS .
Pleurahöhlen durch die Plicae pleuropericardiales schließt
sich dieser zunächst hufeisenförmige Schlauch zum Herz-
beutel (I Abb. 1D). Defekte im Zwerchfell filhren dazu, dass Baucheingeweide in den
Dabei lassen sich auch hier ein inneres, dem Herzmuskel Brustraum gelangen und dort das Wachstum der Lungen behin-
dern. Diese angeborenen ZWerchfellhernien treten meist im lin-
unmittelbar aufli egendes Epikard und ein äußeres Perikard ken postarolateralen Abschnitt des Diaphragmas auf (Bochdalek-
unterscheiden, die am Ursprung der großen Blutgefäße eine Hemle), wo sich der Zölomkanal nicht verschließt. Die Therapie
Umschlagsfalte bilden. Zwischen ihnen liegt ein schmaler erfolgt operativ, manchmal bereits pränatal, mit einer Reposition
flüssigkeitsgefüllter Verschiebespalt. der Abdominalorgane und dem Verschluss des Zwerchfells.

Peritonealhöhle Pleuroperitonealfalle Vorderdarm


V. cavainferior Aorta
Die Peritonealhöhle entsteht aus dem kaudalen Abschnitt des
intraembryonalen Zöloms. Sie wird kranial teilweise durch
das Septum transversum begrenzt. Über die Ductus pleuro-
peritoneales ist sie anfangs aber noch mit der Pleurahöhle ver-
bunden. Später schließen die Plicae pleuroperitoneales diese - --JL.-.L-,4--- Septum
Durchgänge, indem sie sich mit dem Septum transversum transversum
zum Zwerchfell verbinden.
B 7. Woche
Das Nabelzölom stellt bis zur zehnten Entwicklungswoche
im Bereich der Nabelschnur eine offene Verbind ung zwischen
der Peritonealhöhle und dem extraembryonalen Zölom dar,
obliteriert aber später.
Die Peritonealhöhle wird ausgekleidet durch das parietale
Peritoneum (Bauchfell ), einer dünnen Schleimhautschicht, :=::::s:~;::=:2::=___ Körperwand I Abb. 2: Entstehu ng
die aus dem parietalen Blatt des Seitenplattenmesoderms her- des Zwerchfe lls. (8[
vorgeht. Das Darmrohr und die aus ihm entstehenden Gastra-
intestinalorgane werden von einer mesodermalen Epithel-
schicht bedeckt, die als viszerales Peritoneum bezeichnet Zusammenfassung
wird . Im Mesenterium oder Darmgekröse, das als Bindege-
X Die Leibeshöhlen gehen aus dem intraembryonalen
websschicht die Organe mit der inneren Leibeswand verbin-
det und die zu- und abführenden Nerven und Gefäße enthält, Zölom hervor, dessen früheste Erscheinungsform die
gehen die beiden Blätter ineinander über. Während dorsal der hufeisenförmige Pleuraperikardhöhle im kranialen
Darm in seiner ganzen Länge mesenterial fixiert ist, besteht Mesoderm der Keimscheibe ist.
eine ventrale Aufhängung nur im Bereich des Magens und
X Der intraembryonale Zölomspalt trennt das parietale
Duodenums.
vom viszeralen Seitenplattenmesoderm und geht in
Zwerchfell das extraembryonale Zölom über.
X Das parietale Blatt des Seitenplattenmesoderms
Das Diaphragma ist der kräftigste inspiratorisch wirksame
Atemmuskel und liegt als eine kuppelförmige, teils musku- kleidet die Körperhöhlen von innen aus, das viszerale
löse, teils sehnige Trennwand zwischen Brust- und Bauch- Blatt bedeckt die Organe. Zwischen beiden bleibt ein
raum. Entwicklungsgeschichtlich geht er auf die folge nden schmaler flüssigkeitsgefüllter Verschiebespalt.
vier Strukturen zurück (I Abb. 2):
X Das Zwerchfell entsteht aus Septum transversum,
11- Septum transversum: liegt ventral Plicae pleuroperitoneales, lateraler Körperwand und
11- Plicae pleuroperitoneales: wachsen beide von darso- ösophagealem Mesenterium.
lateral ein
Zusatzwissen

70 Geschichte der Embryologie


72 Künstliche Befruchtung und
Präimplantationsdiagnostik
74 Stammzellforschung und -gewinnung
Geschichte der Embryologie
Das Rätsel der Entstehung des Men- ein Weib; beim Gleichgewichte des Sa- (1587 - 1657) forschte an Hühner-
schen ist so alt wie die Menschhei t mens beider ein Zwitter; bei Benommen- embryonen und den Gebärmüttern von
selbst. Einzelne Fragen können dabei heit des Gemütes entstehen Blinde, Hirschkühen und verstand das Ei als ge-
von unterschiedlichen Wissenschaften Lahme, Bucklige und Zwerge. Geht der meinsamen Ursprung aller Lebewesen.
beantwortet werden. Für das "Wie ent· durch die beiderseitigen Winde einge- Reinier de Graaf (164 1- 16 73) er-
stand die Spezies Mensch?" ist in erster presste Same entzwei, so wird auch der kannte die Bedeutung des Eierstocks für
Linie die Biologie mit der Erforschung Körper zweifach und es entstehen Zwil- die Reifung der Eizellen, die er im Inne-
der Evolutionstheorie zuständig. Auf das linge." (Deussen, 1963). ren der Ovarialfollikel vermutete. Anto-
"Wie entstand das Menschliche des Der griechische Arzt Hippakrates von ni van Leeuwenhoek (1632- I 723)
Menschen?" können eher Religion und Kos (ca. 460-375 v. Chr.) nu tzte be· entdeckte unter seinen selbstgebauten
Philosophie Antworten geben. Betrach- brütete Vogeleier für die systematische Mikroskopen die Spermien, in deren
tet man den Zeitraum vor der Geburt, Erforschung der Embryonalentwick- Kopf er einen winzig kleinen, aber kom-
fragt man also "Wie entsteht der indivi· lung. Aristoteles (384-322 v. Chr.) be- plett ausgeformten Menschen erahnte
duelle Mensch?", findet man die meis· schrieb in seinem fünfbänd igen Werk (I Abb. I). Auch Marcello Ma1pighi
ten Auskünfte in der Embryologie. Ern· "De generatione animalium" ("Über die (1628 - 1694) war ein Vertreter dieser
bryo kommt aus dem Griechischen und Entstehung der Tiere"), wie das männ· "Präformationstheorie", die er durch die
bedeutet "ungeborene Leibes- liehe Sperma als formende Kraft auf die Untersuchung an Hühnereiern bestätigt
frucht". Fetus ist lateinisch und heißt im weiblichen Menstruationsblut be- fand .
"die Brut" oder "die Nachkommen· findliche Embryonalanlage einwirkt, wie Caspar Friedrich Wolff (1734- 1794)
schaft''. sich die Organe, angefangen mit dem setzte dem in seiner Dissertation "Theo-
Die Geschichte der Embryologie ist eng Herz, ausbilden und welche Ursachen ria generationes" die Lehre der Epige-
verknüpft mit der Geschichte der Bio- der Geschlechtszuordnung und den äu- nese entgegen, die das Vorhandensein
logie und der Anatomie. Der Erkennt- ßeren Körpermerkmalen zugrunde lie- einer aus mehreren Keimblättern beste-
niszuwachs gründet dabei auch auf gen. Galen (130-20 1 n. Chr.) verfasste henden Keimscheibe beschreibt, aus der
einer Zunahme der technischen Mög· ein Buch "Über die Bildung des Fetus", der Embryo entsteht. Nach ihm wurden
lichkeiten. Meilensteine der naturwis· in dem er u. a. den fetalen Blutkreislauf später embryonale Strukturen innerhalb
senschaftliehen Entwicklung wie die Er· und die Eihüllen beschrieb. der Entwicklung des Urogenitalsystems
findung des Mikroskops bedingen revo· benannt. Der Italiener Lazzaro Spallan-
lutionäre Infragestellungen alter Lehren Mittelalter zani (1729 - 1799) bewies, u. a. durch
auch in der Embryologie. Versuche der künstlichen Befruchtung
Aus dem europäischen Mittelalter sind beim Hund, die Notwendigkeit der
Altertum kaum wegweisende neue Erkenntnisse
zur Embryologie überliefert. Die Schrif-
Bereits im alten Ägypten wusste man ten der griechischen Gelehrten wurden
von der Existenz eines Keims im Körper übersetzt und ihre Lehren verfestigt. Im
der Frau, der durch den männlichen arabischen Raum fließt das diesbezüg·
Samen zum Leben erweckt wurde. In liehe Wissen in die Schriften des Koran
Indien wurde die Geheimlehre über ein, wo geschrieben steht, wie der
den Embryo (Garbha-Upanishad) ver· männliche Samen an einem sicheren
fasst, in der es heißt: Ort im Mutterleib "in drei Schleiern der
"Aus der Paarung zur Zeit der Periode Dunkelheit", den Eihäuten, gelagert
entsteht nach einer Nacht ein Knöt· wird. Hier formt er sich um zu einem
chen, nach sieben Nächten eine Blase, Blutklumpen, aus dem Knochen entste·
innerhalb eines halben Monates ein hen, die vom Fleisch umgeben werden.
Klumpen, innerhalb eines Monates wird
er fest, nach zwei Monaten entsteht der Neuzeit
Kopf, nach drei Monaten entstehen die
Fußteile, im vierten Monate Fußknö- Seit dem 17. Jahrhundert und insbeson·
chel, Bauch und Hüften, im fünften das dere mit der Erfindung des Mikroskops
Rückgrat, im sechsten Mund, Nase, nahmen die wissenschaftlichen Erkennt-
Augen, Ohren, im siebenten wird der nisse auch auf dem Gebiet der Embryo-
Embryo mit der Seele (ind. jfva) ausge· logie rasch zu. Viele Eigennamen im
stattet, im achten ist er in allen Stücken Glossar der Anatomie und Embryologie
I Abb. 1: Nachze ichnung einer Skizze von Nicolas
vollständig. Beim Überwiegen des väter- verweisen auf Wissenschaftler des Hartsoeker ( 1656 - 1725). Zu sehen ist ein prä-
lichen Samens entsteht ein Mann, beim 17. - 19. Jahrhunderts. Der englische formierter winziger Mensch im Kopf eines Sper-
Überwiegen des mütterlichen Samens Arzt und Physiologe William Harvey mium s. l5l
Zusatzwissen
70 I 71
männlichen und weiblichen Geschlechtszelle für die Repro- Ein neues Kapitel in der biologischen Forschung eröffnete
duktion. Walther Flemming (1843 - 1905), als er 1878 die Chromo-
KarlErnst von Baer (1792 - 1876) gilt als Begründer der somen entdeckte. Ihre Bedeutung als kondensierte Erbinfor-
modernen Embryologie. 1826 entd eckte er die bis dato nur mation und den Zusammenhang mit den von Gregor Men-
postulierte Eizelle. Seine Forschungen bahnten u. a. den Weg del (1822 - 1884) postulierten Regeln der Vererbung stellten
für Ernst Haeckel (1834 - 19 19), der die "Biogenetische bald darauf Walter Sutton (1876- 1916) und Theodor
Grundregel" entwarf, nach der in der Ontogenese, also Boveri (1862 - 1915) her.
der individuellen Entwicklung, die Phylogenese als stam-
mesgeschichtliche Entwicklung aller Lebewesen gewisserma- 20. Jahrhundert
ßen im Zeitraffer rekapituliert wird. Dem lag die Beobachtung
zugrunde, dass sich die frühen Entwicklungsstufen der meis- Im 20. Jahrhundert schienen die grundsätzlichen Abläufe der
ten Spezies ähneln und dass es beispielsweise in der Embryo- Embryonalentwicklung geklärt zu sein. Von zunehmendem
nalentwicklung des Mensc hen vorübergehend Strukturen Interesse waren dann und sind noch heute molekular-
gibt, die an die Kiemen des Fischs oder an die Schwanzwir- biologische und genetische Fragen. Gemeinsam mit Hilde
belsäule vieler Säugetiere erinnern. Mangold entdeckte Hans Spemann (1869-1941) den
Etienne Geoffroy Saint Hilaire ( 1772 - 1844) und johann Organisator-Effekt, wonach Zellen eines Gewebes Diffe-
Friedrich Meckel von Helmsbach (1781 - 1833) begrün- renzierungsschritte in einem anderen induzieren und erhielt
deten mit den Erkenntnissen aus Tierexperimenten di e Tera- dafür 1935 den Nobelpreis für Medizin.
tologie als Lehre von den angeborenen Fehlbildungen. Ein nächster großer Schritt war 1978 die Durchführung der
Der Botaniker Mattbias Schleiden ( 1804 - 1881) beschäf- ersten In-vitro-Fertilisation, die Befruchtung der Eizelle außer-
tigte sich mit der Embryologie der Pflanzen und entwarf ge- halb des mütterlichen Körpers, durch Robert Geoffrey Ed-
meinsam mit Theodor Schwann (181 0 - 1882) die Zelltheo- wards und Patrick Steptoe.
rie, nach der alle Lebewesen aus Zellen und Zellprodukten 1953 entschlüsselten James Watson und Francis Crick die
bestehen. Bald folgte daraus die Erkenntnis, dass der Embryo molekulare Struktur der DNA und schufen so die Grundlagen
aus einer einzigen, sich vielfach teilenden Zelle hervorgeht. für die moderne Molekulargenetik. Die Verbindung zur Em-
Der in Leipzig lehrende Anatom Wilhelm His ( 1831 - 1904) bryologie liegt hier v. a. im Bereich der Stammzellforschung,
erfand den Embryographen, mit dessen Hilfe es möglich aber auch der Pränataldiagnostik und der Suche nach Mög-
war, vergrößerte Zeichnung embryonaler Strukturen anzufer- lichkeiten der Gentherapi e. Der Nobelpreis für Physiologie
tigen, die er als Grundlage für die Herstellung dreidimensio- und Medizin des Jahrs 1995 ging an Edward B. Lewis,
naler Rekonstruktionen aus Wachsplatten nutzte. Franklin Christiane Nüsslein-Volhard und Eric F. Wiesehaus für
Mall erstellte auf diese Weise die berühmte Carnegie Collec- "grundlegende Erkenntnisse über die genetische Kontrolle
tion. der frühen Embryonalentwicklung".

Zusammenfassung
X Die Geschichte der Embryologie beginnt bereits im Altertum. Damals wur-
den wesentliche (und zutreffende) Erkenntnisse aus der Untersuchung von
Vogeleiern gewonnen.
X Bis weit in das Mittelalter hinein ging man davon aus, dass der Embryo aus
einem Gemisch von Sperma und Menstruationsblut entsteht.
X Die Erfindung des Mikroskops ermöglichte revolutionäre Entdeckungen
auch auf dem Gebiet der Embryologie. Die im Sperma enthaltenen Zellen
wurden als Samentierchen identifiziert, in deren Kopf die Vertreter der Prä-
formationstheorie eine Miniaturform des jeweiligen Lebewesens sahen.
• Die Theorie der Epigenese hingegen postulierte die Entstehung des Em-
bryos aus drei Keimblättern .
X Das 20. Jahrhundert wird fü r die Forschungen der Embryologie dominiert
von Erkenntnissen aus der Molekularbiologie und Genetik.
Künstliche Befruchtung und Präimplantationsdiagnostik -
Als künstliche Befruchtung oder assis- zungstechniken" sowie die "missbräuch- (StZG ), welches die Einfuhr und Ver-
tierte Reproduktion bezeichnet man liche Verwendung menschlicher wendung embryonaler Stammzellen
eine Reihe von Verfahren, die Anwen- Embryonen". Es verbietet die Auswahl regelt. Beide Gese tzestexte sind im An-
dung finden, wenn in einer Partner- des Geschlechts bei der künstlichen Be- hang dieses Buchs abged ruckt
schaft auf natürlichem Wege keine fruchtung, die künstliche Veränderung Weitere Richtlinien des Bundesausschus-
Schwangerschaft eintritt menschlicher Keimbahnzellen, das ses der Ärzte und der Krankenkassen
Die Ursachen einer solchen ungewoll- Klonen menschlicher Embryonen und besagen, dass eine assistierte Reproduk-
ten Kinderlosigkeit sind vielfältig und die Schaffung von Chimären, also Misch- tion nur bei verheirateten Partnern
liegen ungefähr zu gleichen Teilen bei wesen mit menschlichem und tierischem durchgeführt werden darf, wobei die
Mann und Frau , nicht selten auch bei Erbgut. Damit positioniert es sich so- Frau nicht älter als 40, der Mann nicht
beiden Partnern. Ursachen der männ- wohl zu Fragen der künstlichen Be- älter als 50 Jahre und beide nicht jünger
lichen Unfruchtbarkeit können neben fruchtung als auch zur Forschung an als 25 Jahre sein dürfen. Zudem muss
einer fehlerhaften Bildung der Samen- menschlichen Embryonen. Davon ab- im Vorfeld ein Beratungsgespräch statt-
zellen auch die Verlegung der Samen- zugrenzen ist das Stammzellgesetz gefunden haben.
wege, Verletzungen, Entzündungen,
Fehlbildungen oder ein Hodenhoch-
stand, hormonelle Störungen sowie Er- Uterus Tuba uterina

krankungen von Nebenhoden oder


Prostata sein. Die Unfruchtbarkeit der
Frau gründet häufig auf einer Undurch-
lässigkeit der Eileiter, z. B. durch Ent-
zündungen. Andere mögliche Ursachen
sind Fehlbildungen, Verletzungen, In-
fektionen oder auch Tumoren der Eier-
stöcke, Eileiter oder der Gebärmutter Hormonelle Stimulation führt zu mehreren
oder wiederum Störungen im Hormon- reifen Eizellen in mehreren Follikeln

haushalt. Psychische Belastungen,


Stress, Medikamente, Drogen oder
Alkohol, Ernährungs- und Umweltfak- Absaugen der Eizellen aus den
Follikeln unter laparoskopischer Kontrolle
toren können auf Seiten beider Partner
die Fruchtbarkeit kurz- oder langfristig
behindern.
Nach einem Jahr ungewollter Kinder- Überführen der Eizellen in eine
Kulturschale mit kapazitierten
losigkeittrotz regelmäßigen Geschlechts- Spermien führt zur Fertilisation
der Eizellen in vitro
verkehrs kann medizinische Hilfe zur
Reproduktion in Anspruch genommen
werden. Allerdings ist auch sie kein Ga-
rant für den Eintritt und den komplika- Furchungsteilungen der Zygote
bis zum 4- oder 8-Zeii-Stadium
tionslosen Verlauf einer Schwanger-
schaft. Nicht selten bedarf es mehrerer
Versuche.

Gesetzliche Regelung Vaginalspekulum

Die Sensibilität des Themenfelds um die


(biologische) Entstehung eines Men-
schen und die wissenschaftlichen und Transfer von 2 bis 4 Embryonen in die
technischen Möglichkeiten der Einfluss- Uterushöhle mit einem du rch Vagina und
Zervix ei ngeführten Katheter
nahme auf die Reproduktion sowie die
damit verbundenen individ uellen und
gesellschaftlichen Erwartungen machen
die Vorgabe gesetzlicher Rahmen erfor- Katheter
derlich. Das Embryonenschutzgesetz
(ESchG) vom 13. Dezember 1990 defi-
niert und untersagt u. a. die "miss- I Abb . 1: In-vitra-Ferti lisation und
bräuchliche Anwendung von Fortpflan- Embryonent ransfer. [ 5]
Zusatzwissen
72 1 73

Verfahren solche Behandlung nur in ca. einem erfüllen. Das Spiel mit den Begrifflich-
Drittel der Fälle zum Erfolg. Oft ist eine, keilen gibt einen ersten Hinweis auf die
Gemeinsames Ziel aller Verfahren der z. T. sind auch mehrere Wiederholungen ethische Brisanz des Themas: Theore-
assistierten Reproduktion ist es, Ei- und erforderlich, bis es tatsächlich zur Im- tisch ergibt sich die Möglichkeit der
Samenzelle, die auf natürlichem Weg plantation des Embryos und zur Austra- Erze ugung von Wunschkindern durch
nicht zueinander finden können, in Kon- gung einer Schwangerschaft kommt. Selektion der Embryonen vor ihrer
takt zu bringen. Unterschiede gibt es hin- Andererseits treten nach einer assistier- Übergabe in die Gebärmutter. Die Prä-
sichtlich des Orts und der Dichte dieser ten Reproduktion nicht selten Mehr- implantationsdiagnostik ist in Deutsch-
Annährung. Zu Beginn der Behandlung lingsschwangerschatten ein, wenn land - anders als in einigen Ländern der
wird durch hormonelle Stimulation die sich zwei oder gar alle drei Embryonen EU, Australien und den USA - (noch)
Reifung von zumeist mehreren Tertiär- implantieren und weiterentwickeln. verboten.
follikeln in den Ovarien bewirkt Nach der extrakorporalen Befruchtung
Intrazytoplasmatische durch IVF oder ICSI werden im Acht-
Insemination Spermieninjektion (ICSI) zellstadium ein oder zwei Zellen aus
dem embryonalen Gefüge entnommen
Hierunter versteht man das Einbringen Ein Verfahren, welches bei herabge- und auf die Chromosomenanomalien
von durch Masturbation gewonnenen setzter Spermienqualität zum Einsatz und die genetische An lage bestimmter
und nach Intaktheit und Beweglichkeit kommt, ist die intrazytoplasmatische Erkrankungen geprüft. Auch das Ge-
ausgewählten Spermien entweder in Spermieninjektion (ICSI, Mikroinjek- schlecht des zukünftigen Kindes kann
den Gebärmutterhals (intrazervikale tion ), bei der ein Spermium unter dem auf diese Weise bereits bestimmt wer-
Insemination) oder den Uterus (intra- Mikroskop direkt in eine Eizelle einge- den. Die entnommenen Zellen selbst
uterine Insemination, IUI). Oieses bracht wird. Nach der Fusion und Redu- sind totipotent, also in der Lage, sich
Verfahren kommt z. B. bei verminderter plikation der Erbinformation gestaltet zu einem vollständigen Menschen zu
Samenzahl oder -qualität oder bei Vor- sich der weitere Verlauf wie bei der IVF: entwickeln. Der ursprüngliche Embryo
liegen eines undurchdringlichen Zervix- Nach den ersten Zellteilungen wird der nimmt durch die Zellentnahme üblicher-
schleims zur Anwendung. Embryo in die Gebärmutter eingesetzt. weise keinen Schaden und kann, abhän-
Beim intratubaren Gametentransfer Die Erfolgsraten entsprechen denen der gig von den erhobenen Befunden in die
(Gamete-intrafallopian-Transfer, GI Fr) ln-vitro-Fertilisation. Gebärmutter eingebracht oder aber ver-
werden ausgewählte Ei- und Samenzel- worfen werden.
len mittels eines transvaginal eingeführ- Präimplantationsdiagnostik (PID) Eine indirekte Methode der Präimplan-
ten Katheters in den Eileiter einge- tationsdiagnostik ist die Untersuchung
bracht Von homologer Insemination Im Jahr 1978 kam das erste durch künst- des Polkörperchens, welches im Ver-
spricht man, wenn es sich um den Sa- liche Befruchtung gezeugte Kind zur bund mit der Eizelle entnommen wur-
men des Partners handelt Für die hete- Welt. Seitdem wurden die oben genann- de. Dies geschieht vor der Befruchtung.
rologe Insemination wird das Sperma ten Verfahren millionenfach eingesetzt, Demzufolge werden aber nur Erkran-
eines anonymen Spenders verwendet um Ehepaaren ihren Kinderwunsch zu kungen von Seiten der Mutter entdeckt.

In-vitra-Fertilisation (IVF) Zusammenfassung


Bei der In-vitra-Fertilisation findetdie X Die künstliche Befruchtung oder assistierte Reproduktion kommt zum Ein-
Befruchtung außerhalb des Körpers der satz, wenn auf natürlichem Wege keine Schwangerschaft eintritt.
Frau in einem Glasschälchen statt X Die rechtlichen Rahmenbedingungen werden durch das Embryonenschutz-
(I Abb. 1)-Nach hormoneller Stimula- gesetz gegeben.
tion und Auslösung der Ovulation wer-
X Bei der Insemination werden Spermien künstlich in den weiblichen Genital-
den mehrere Eizellen entnommen und
trakt eingebracht. Die Befruchtung findet in vive statt.
gemeinsam mit den Spermien in eine
Nährlösung gegeben. Die Befruchtung X Bei der In-vitra-Fertilisation (IVF) treffen Ei- und Samenzelle extrakorporal
selbst geschieht ohne äußere Einfluss- in der Petrischale aufeinander. Nach den ersten Zellteilungen wird der
nahme. Die fo lgenden Zell teilungen ver- Embryo in die Gebärmutter transferiert.
laufen genau wie "in vivo": Auf die Ent- X Bei der intrazytoplasmatischen Spermieninjektion (ICSI) wird ein Spermium
stehung der Zygote folgen das Zwei-,
direkt in die Eizelle hineingespritzt.
Vier- und Achtzellstadium, schließlich
entsteht die Morula. Bis zu drei dieser X Die Präimplantationsdiagnostik (PID) zur Erkennung genetischer Defekte
frühen Embryonen werden dann mit- vor der Übergabe des Embryos in die Gebärmutter ist in Deutschland
hilfe eines fein en Katheters in die Gebär- (noch) verboten .
mutter eingebracht. Allerd ings führt eine
Stammzellforschung und -gewinnung
Als Stammzellen bezeichnet man Körperzellen, die noch einer erwachsenen Körperzelle ersetzt wird. Auf diese Weise
weitgehend undifferenziert sind, sich aber unter dem Einfluss entsteht ei ne Zygote und aus ihr ein Embryo, der sich, aus-
bestimm ter Wachstumsfaktoren zu den Zellen spezialisierter getragen durch eine Leihmutter, zu einem genetisch iden-
Gewebe entwickeln können (I Abb. I). Man unterscheidet tischen Abbild (Klon) des Individuums entwickelt, dem die
folgende Stammzelltypen: Körperzelle entnommen wurde. 1996 war das Schaf Dolly
das erste gek.lonte Säugetier. Das reproduktive Klonen ist
~ Omnipotente bzw. totipotente Stammzellen, aus denen v. a. für die Landwirtschaft von Interesse. Dabei können aus-
sich jeder Gewebetyp oder auch ein vollständiger Organismus gewählte Pflanzen und Tiere theoretisch vervi elfacht wer-
entwickeln kann [z. B. die befruchtete Eizelle und die embryo- den, ohne dass es zu [unerwünschten) genetischen Varia-
nalen Zellen bis etwa zum Achtzellstadium ) tionen kommt (I Abb. 2). Beim therapeutischen Klonen
~ Pluripotente Stammzellen, aus denen sich nahezu alle geht es um die Gewinnung genetisch identischer Zellen zur
Gewebetypen entwickeln können, wobei ein erster Differen- Anlage von Zellkulturen und Züchtung differenzierter Ge-
zierungsschritt [beispielsweise die Zugehörigkeit zu einem webe, die ohne die Gefahr einer Abstoßungsreaktion in
der drei Keimblätter) schon vollzogen wurde (z. B. embryo- den Spender der Körperzelle transplantiert werden können
nale Stammzellen) [I Abb. 2).
~ Multipotente Stammzellen, die sich zu den verschiedenen In Deutschla nd verbietet das Embryonenschutzgesetz
Zelltypen innerhalb eines Gewebes differenzieren können sowohl die Verwendung überzähliger Embryonen für die
[z. B. hämatopoetische Stammzellen) Stammzellforschung oder -medizin als auch das Klonen
~ Oligopotente Stammzellen, deren Differenzierungsmög- menschlicher Individuen. Die Forschung an aus dem Ausland
lichkeiten auf wenige hochspezialisierte Zelltypen beschränkt importierten Stammzellen ist allerdings erlaubt.
sind (z. B. Zellen des lymphatischen Systems). Adulte Stammzellen wurden mittlerweile in mehr als
20 Organen, darunter auch der Nabelschnur, entdeckt, wo sie
Embryonale und adulte Stammzellen für die Reparatur und das Nachwachsen der entsprechenden
Gewebe zuständig sind. Sie sind multipotent, können sich
Embryonale Stammzellen können aus den bei der künstli- also nicht mehr in jedes Gewebe differenzieren. In vitro ist es
chen Befruchtung überzähligen und nicht in die Gebär- allerd ings durch den gezielten Einsatz bestimmter Wachs-
mutter eingebrachten Embryonen gewonnen werden. Nach tumsfaktoren gelungen, z. B. hämatopoetische Stammzellen
einer Phase der Teilung und Vermehrung in einem Nähr- zu Bindegewebszellen zu differenzieren .
medium löst die Zugabe bestimmter Wachstumsfaktoren Des Weiteren gibt es die Möglichkeit, bereits spezialisierte
die gewebetypische Differenzierung aus. Körperzellen durch das Einbringen bestimmter Gene mithilfe
Eine andere Möglichkeit zur Gewinnung embryonaler Stamm- von viralen Vektoren rückzuprogrammieren. Man spricht
zellen ist die Entnahme der Urgeschlechtszellen aus einem dann von induzierten pluripotenten Stammzellen [ipSC) _
abgetriebenen Fetus zwischen der fünften und neunten Nachteil dieser Methode ist die Persistenz der viralen Infor-
Woche. Diese sind ebenfalls omnipotent. mationen im Genom, die ein erhöhtes Krebsrisiko bedingt.
Schließlich gibt es die Methode des Klonens, wobei aus Eine therapeutische Anwendung ist aus diesem Grund bisher
einer Eizelle der Kern entfernt und durch die Erbinformation nicht möglich.

@
Therapeutisches Klonon

Kern der zu entkernte Kern der zu entkernte

-~@
klonenden Eizelle klonenden Eizelle

Entwicklungswege
Stammzelle

Proliferation Vorläuf~rzelle
Vervielfättigung

~~~
Differenzierung
~
oder Veränderung
1 Abb. 1: Merkma le und Entwicklungsschritte von Stammzell en . [ 1OJ der Stammzelle
und Replantation
in den Patienten

I Abb. 2: Ablauf des therape uti sc hen und reproduktiven Klonens. ( t J


Zusatzwissen
74 175

Wissenschaftliche und Fettzelle

therapeutische Bedeutung Aetinsaure 1'ns:..:. , T'-"'3'..:.:


-" ulin--'- T•'-------~

der Stammzellen
Innere Zellmasse
Wichtiger Gegenstand der Stammzell- (Embryoblast)
Retinsäure

forschung ist die therapeutische Anwen-


dung der pluripotenten Zellen. Denkbar
ist ihr Einsatz zur Reparatur von defek- Makrophagenkolonie- Interleukin 3,
stimulierender Faktor Interleukin 1
tem bzw. degeneriertem Gewebe und
die Behandlung chronischer Erkrankun- Makrophage
Früher Embryo Dibutyryl-cAMP-
gen wie Diabetes mellitus, Morbus (Biastozyste) Aetinsäure

Parkinson, Morbus Alzheimer oder Glatte Muskelzelle


Fibroblasten- Fibroblasten ·
der Leukämie. Der Hauptanteil der Fibroblasten- Wachslumslaklor 2, Wachstumsfaktor 2,
Wachstums- Epiderm aler Wachstu msfaktor aus
Forschungsergebnisse geht auf Unter- laktor Wachstumsfaktor Blutplattehen (PDGF)

suchungen an tierischen Stammzellen,


z. B. von Mäusen zurück (I Abb. 3).
Für einige Fragestellungen ist aber auch
Astrozyten
der Einsatz menschlicher Stammzellen
erforderlich. Ethische Bedenken gibt es I Abb. 3: Entwicklung verschiedener differenzierter Zellen aus embryona len Stammzelle n der Maus in
Zell kulturen. [ 10]
dabei hinsichtlich der Verwendung po-
tenziell entwicklungs-und lebensfäh iger
menschlicher Embryonen. Sie ist in
Deutschland verboten (Stand: Dezem- aber nur an einigen ausgewählten Klini- von eigenen, aus der Nabelschnur ge-
ber 2009). Entsprechend intensiv wird ken möglich. Alternativ kann das Nabel- wonnenen Stammzellen an. Die Kosten
deshalb die Forschung an adu lten Zellen schnurblut auch für die Therapie eines dafür tragen die Eltern, der Nutzen wird
betrieben. erkranken nahen Verwandten, z. B. kontrovers diskutiert. Die Wahrschein-
Geschwisterkindes, verwendet werden. lichkeit, dass das lange und teuer ein-
Stammzellgewinnung Eine dritte Möglichkeit ist die Aufbe- gelagerte Blut wirklich für das Kind ver-
aus Nabelschnurblut wahrung des Blutes als Vorsoge für das wendet wird, liegt zwischen 1 :500 und
Kind selbst, für den Fall einer hämato- 1 :5000.
Als ethisch unbedenklich wird die Ent- logischen oder onkologischen Erkran- Letztlich kann das Nabelschnurblut
nahme adulter( !) bärnatopoetischer kung. Mittlerweile bieten mehrere kom- auch für Forschungszwecke gespendet
Stammzellen aus dem Nabelschnur- merzielle Unternehmen überall in werden.
blut bewertet. Sie stellen derzeit eine Deutschland die Kryokonservierung
Alternative zur Knochenmarktransplan-
tation bei Leukämien dar. Die Vorteile
bestehen in der vergleichsweise leichten
Gewinnung und schnellen Verfügbar-
Zusammenfassung
kelt der Zellen aus der unmittelbar nach
der Geburt abgeklemmten Nabelschnur, X Stammzellen können sich durch Teilung selbst reproduzieren oder zu
der vielfach selteneren Kontamination bestimmten Gewebezellen ausdifferenzieren.
mit Viren oder Tumorzellen und der X Man unterscheidet nach ihrem Differenzierungspotenzial omni-, pluri-,
großen Anpassungsfähigkeit und raschen
Vermehrung und Differenzierung der multi- und oligopotente Stammzellen und nach ihrer Herkunft embryonale
Zellen. Nachteilig ist die geringe Menge und adulte.
des jeweils nur unm ittelbar bei der Ge- X Embryonale Stammzellen können aus nicht für die Reproduktion
burt des Kinds verfügbaren Bluts: Bis zu
genutzten Embryonen, aus abgetriebenen Feten oder durch Klonen
120 ml können aus einer Nabelschnur
gewonnen werden. gewonnen werden.
Bezüglich der weiteren Verwendung X Adulte Stammzellen kommen in vielen Organen und im Nabelschnurblut
können die Eltern entscheiden, ob sie vor.
das Nabelschnurblut ihres Kind s an ein
Stammzell register spend en, wo es Häma- X Die Möglichkeiten und Beschränkungen der Stammzellforschung in
tologen und Onkologen für die Behand- Deutschland werden durch das Stammzellgesetz und das Embryonen-
lung ihrer Patienten zur Verfü gung schutzgesetz bestimmt.
steht. Die Stammzel lspend e ist derzeit
Fallbeispiele

78 Fälle 1: Pränataldiagnostik
80 Fälle 2: Risikoschwangerschaften
82 Fälle 3; Ethische Fragen
Fälle 1: Pränataldiagnostik

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

In der erweiterten Ultraschalldiagnostik Eine junge Frau in der 19. SSW kommt Bei der Blutabnahme im Rahmen eines
in der 14. Schwangerschaftswoche fallen besorgt in Ihre gynäkologische Praxis. Sie Quadruple·Tests fällt Ihnen bei einer
Ihnen als untersuchendem Arzt eine ver· berichtet, ihre einige Jahre ältere Cousine Schwangeren in der 16. SSW ein erhöh-
mehrte Flüssigkeitsansammlung in den habe vor zwei Tagen ein Kind mit einer ter Wert des a-Fetoproteins (AFP) auf. In
Nackenhäuten (I Abb. I), ein hypoplas· Lippen-Kiefer-Gaumen·Spalte zur Welt ge· der daraufhin durchgeführten Ultraschall·
tisches Nasenbein und eine vergrößerte bracht. Nun befürchtet sie, dass auch ihr untersuchungzeigt sich der Befund, wie
Harnblase auf. Kind von der Fehlbildung betroffen sein auf I Abbildung 3 dargestellt.
könnte.
Frage 1: An welche Erkrankung des Kin·
des denken Sie? Frage 4: Angeborene Spaltbildungen im
Frage 2: Welche weiteren Organe unter- Gesicht können unterschiedliche Ausdeh·
suchen Sie besonders genau? nungen haben. Man unterscheidet Lip-
Frage 3: Welche weiteren möglichen pen-, Kiefer- und Gaumenspalten bzw. die
diagnostischen Schritte können Sie den Kombination von zwei oder drei dieser
Eltern anbieten? Defekte. Bitte beurteilen Sie die Ultra-
schall-Abbildung (I Abb. 2): Welcher
Defekt ist zu sehen?

I Abb. 3: 3D-Ultraschall bild, ca. 16. SSW.


(11)

Frage 7: Welche Parameter haben Sie im


Ouadruple-Test bestimmt?
Frage 8: An welche Erkrankung des
Fetus müssen Sie aufgrund der AFP-Erhö-
hung denken?
Frage 9: Durch welche Untersuchungen
I Abb. 1: Vermessung der Nackentra ns-
parenz im Ultrascha ll bild, ca. 14 . SSW. [ 11]
erhärten Sie Ihren Verdacht?
I Abb. 2: 3D-Uitraschallbi ld. [ 11] Frage 10: Was ist auf dem Ultraschallbild
zu sehen (I Abb. 3)?
Frage 5: Wie häufig sind angeborene Frage 11: Welche vorbeugende Maßnah-
Fehlbildungen des Gesichtes in Deutsch- me zur Verhinderung dieser Erkrankung
land? empfehlen Sie generell in jeder Schwan-
Frage 6: Welche therapeutischen gerschaft?
Schritte werden bei Vorliegen einer Lip-
pen-Kiefer-Gaumen-Spalte gegangen?
Fälle 1: Pränataldiagnostik
78 I 79

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

Antwort 1: Die Befundkonstellation Antwort 4: Zu sehen ist eine linksseitige Antwort 7: Im Quadruple·Test wurden
lenkt den Verdacht auf eine Veränderung Lippenspalte. Ob auch Kiefer und Gau· die Konzentrationen von humanem Cho·
der Chromosomenzahl, wie die Trisomie men betroffen sind, ist auf der Darstel· riogonadotropin, a·Fetoprotein, Östriol
21. Dabei gelten die genannten Auffällig· Jung nicht festzustellen . und Inhibin A im mütterlichen Serum be·
keiten als Hinweiszeichen für eine chro· Antwort 5: Pro Jahr werden in Deutsch· stimmt. Der Test gibt Hinweise auf das
mosomale Aberration, insbesondere einer land etwa 1500 Kinder mit einer Ge· mögliche Vorliegen von Chromosomen·
Trisomie 21. Sie reichen jedoch allein sichts· und/ oder Kieferspalte geboren- anomalien und Neuralrohrdefekten. Da·
noch nicht für die Diagnosestellung aus sie zählen damit zu den häufigen Fehl· bei hat er eine "Trefferwahrscheinlich·
und können auch bei gesunden Kindern bildungen. Die Inzidenz liegt bei I : 500 keit" von 81 %für die Trisomie 21 und
auftreten. Geburten. Neben genetischen Belastun· ca. 95 %für die Spina bifida.
Antwort 2: Weitere Befunde, die in der genspielen auch Umweltfaktoren wie Antwort 8: Ein erhöhtes a·Fetoprotein
frühen pränatalen Sonographie erhoben Tabak, Alkohol, Sauerstoffmangel und im Blut der Schwangeren kann ein Hin·
werden können und statistisch gehäuft Vitaminunter· oder ·Überdosierungen eine weis für das Vorliegen eines Neuralrohr·
mit einer Trisomie 21 vergesellschaftet ursächliche Rolle. defektes sein. Dazu zählen die Anenze·
sind, sind die Trikuspidalklappeninsuffi· Antwort 6: In den ersten Lebenstagen phalie und die Spina bifida, die durch
zienz und ein auffälliger Blutfluss im erhält das Neugeborene eine Gaumen· eine Verschlussstörung des Neuralrohrs
Ductus venosus. Im weiteren Verlauf der platte, die eine Trennung von Nasen· und zwischen 21 . und 28. Tag entstehen. Ist
Schwangerschaft können kleine echo· Mundraum und damit das Schlucken und der Defekt durch Haut überdeckt, tritt
reiche Herde (White spots) im Herzen, die Nasenatmung ermöglicht und zusätz· kaum AFP in das mütterliche Blut über,
ein echoreicher Darm, Zysten im Plexus lieh für ein gleichmäßiges Kieferwachs· hier versagt der Test.
choroideus des Gehirns oder die .,Sanda· turn und eine korrekte Lage der Zunge Antwort 9: Eine genaue Ultraschall·
lenfurche" zwischen der ersten und zwei· sorgt. Zwischen drittem und sechstem untersuchungkann einen eventuellen
ten Fußzehe hinzukommen. Lebensmonat werden in mehreren Ope· Neuralrohrdefekt sichtbar machen. Bei
Antwort 3: Zur weiteren Beurteilung rationen Lippen, Oberkiefer und weicher Unklarheiten kann zur Ergänzung der
können aus dem mütterlichen Blut das Gaumen verschlossen. Ein Verschluss des Diagnose eine Amniozentese durchge-
freie ß·HCG und das PAPP·A (Pregnancy harten Gaumens erfolgt zwischen dem führt werden. Dabei werden AFP und
associated plasma proteine A) analysiert 12. und 18. Monat. In der Kindheit und Acetylcholinesterase (AChE) im Frucht·
werden. Damit lässt sich der Verdacht auf bis in das Erwachsenenalter hinein kön· wasser bestimmt.
das Vorliegen einer chromosomalen Aber· nen korrigierende chirurgische Eingriffe Antwort 10: Zu sehen ist eine Spina
rationweiter präzisieren. Eine sichere an Lippen, bezahntem Kiefer, Gaumen bifida aperta im Bereich der Lendenwir-
Diagnose kann man allerdings nur durch oder Nase erforderlich sein. Parallel dazu belsäule. Dem Rücken des Kinds liegt
die Bestimmung der Chromosomenzahl erfolgt die Sprachschulung durch den eine von Bindegewebe und Epithelien
in fetalen Zellen, die z. B. mittels einer Logopäden und die Behandlung durch umhüllte Blase auf, die Teile des Rücken-
Biopsie der Chorionzotten oder durch die den HNO·Arzt, der regelmäßig Gehör marks und der Rückenmarkshäute ent·
Entnahme einer geringen Menge Frucht· und Mittelohrbelüftung überprüft. hält.
wassers (Amniozentese) gewonnen wer· Antwort 11: Um der Entstehung von
den, stellen. Neuralrohrdefekten vorzubeugen, sollte
noch vor dem Eintreten der Schwanger·
schaft Folsäure supplementiert werden.
Fälle 2: Risikoschwangerschaften

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

Eine 39-jährige erstmals schwangere Frau Eine 22-jährige Frau stellt sich in Ihrer In Ihrer gynäkologischen Praxis stellt sich
zeigt sich sehr besorgt, als sie in ihrem Praxis vor, nachdem sie in zwei nachei- eine 32-jährige Frau in der siebten Woche
Mutterpass das Wort "Risikoschwanger- nanderdurchgeführten Schwaoger- ihrer zweiten Schwangerschaft vor. Sie
schaft" entdeckt und bittet Sie als ihren schaftstests aus der Drogerie ein positives berichtet, dass sie während und nach der
Frauenarzt um Aufklärung. Ergebnis erhalten hat Sie erheben eine Geburt ihres ersten Kinds je eine Spritze
ausführliche Anamnese und befragen sie bekommen habe und ihr der damals be-
Frage 1: Was bedeutet der Begriff "Risiko- schließlich auch zum Konsum von Dro- handelnde Arzt riet, sich im Falle einer
schwangerschaft"? gen, Alkohol und Zigaretten. Die Frau zweiten Schwar:gerschaft in engmaschige
Frage 2: In welcher Hinsicht stellt ein berichtet, dass sie noch nie etwas mit frauenärztliche Überwachung zu bege-
höheres Alter der werdenden Mutter ein Drogen zu tun gehabt habe und nur ben, "weil etwas mit dem Blut nicht in
Risiko für die Schwangerschaft dar? sehr selten einmal Bier oder Wein tri nke. Ordnung sei".
Frage 3: Welche Besonderheiten gibt es Allerdings rauche sie täglich bis zu
bei der Betreuung einer Risikoschwanger- 15 Zigaretten. Frage 6: An welchen Risikofaktor den-
schaft? ken Sie bei dieser Schilderung?
Frage 4: Sie empfehlen der jungen Frau Frage 7: Was raten Sie der Schwangeren,
dringend, sofort mit dem Rauchen auf- jetzt und während der Geburt des zwei-
zuhören. In welcher Weise schadet das ten Kindes zu beachten?
Rauchen in der Schwangerschaft dem
Kind?
Frage 5: Die Frau möchte wissen, ob sie
auch komplett auf Alkohol verzichten
muss. Was raten Sie ihr?

I
Szenario 3

Antwort 6: Beim Stichwort "Blut" den-


ken Sie an eine Blutgruppenunverträg-
lichkeit zwischen Mutter und Kind. Die
bekannteste Form ist die Rhesusfaktorun-
verträglichkeit, die auftreten kann, wenn
eine Rhesusfaktor-negative (Rh-) Frau
und ein Rhesusfaktor-positiver (Rh+)
Mann ein ebenfalls Rhesusfaktor-positives
Kind bekommen. Im Zusammenhang mit
der Geburt kann es zum Übertritt kind-
lichen Blutes in den mütterlichen Orga-
nismus kommen. Dieser bildet Antikör-
pergegen die fremden Oberflächenmerk-
male der roten Blutkörperchen aus.
Im Falle einer neuerlichen Schwanger-
schaftmit einem wiederum Rh-positiven
Kind gelangen die mütterlichen Antikör-
per über die Plazenta in das kindliche Blut
und zerstören dortdie Zellen. Als Kompen-
sationsversuch produziert die fetale Leber
Fälle 2: Ris ikoschwangerschaften
80 I 81

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

Antwort 1: Bei Vorliegen bestimmter Antwort 4: Rauchen bewirkt eine Ver- mehr Blut, was zu einer Hypertrophie und
Risikofaktoren, die während der Schwan- engung der Blutgefäße und damit eine Funktionseinschränkung des Organs führt.
gerschaft mit einer erhöhten Rate von Minderversorgung mi t Sauerstoff sowohl In der Folge kommt es zum Hydrops feta·
Komplikationen bei Mutter und/ oder der Plazenta als auch des Ki ndes. Damit lis, einer vermehrten Wassereinlagerung
Kind einhergehen, spricht man von einer einher gehen die Gefahr der vorzeitigen im kindlichen Bindegewebe.
Risikoschwangerschaft Mittlerweile liegt Plazentalösung sowie ein vermindertes Nach der Geburt und ohne die Unterstüt-
bei fast jeder zweiten Schwangerschaft Geburtsgewicht, oft auch ein geringeres zung der Plazenta ist die kindliche Leber
ein derartiger Risikofaktor vor, freilich Gehirnvolumen. Postnatal ist das Risiko oft nicht in der Lage, die große Menge
ohne dass es jedes Mal zu Komplikatio- des plötzlichen Kindstodes signifikant zerstörter Blutzellen abzubauen. Es
nen kommt. Besonders bei älteren oder erhöht, wenn die Mutter während der kommt zum vermehrten Anfall von Bili-
sehr jungen Schwangeren, bei chroni- Schwangerschaft oder nach der Geburt in rubin mit einer Gelbfärbung der Haut
schen Erkrankungen der Mutter, bei Anwesenheit des Kindes raucht. Zudem und der Skleren (Ikterus) und Einlagerun·
Mehrlingsschwangerschaften, bei Blut- treten Entwicklungsverzögerungen, Hy- gen im Gehirn, die zu schweren neuro-
gruppenunverträglichkeiten, bei Kompli- peraktivität und Lernstörungen bei den logischen Schädigungen führen können.
kationen, Fehlgeburten oder Schnittent- betroffenen Kindern auf. Einige Studien Häufig sind eine intensivmedizinische
bindungen in der Vorgeschichte der Mut- stellen sogar Zusammenhänge zwischen Betreuung des Neugeborenen und eine
ter oder bei Fehllagen des Kindes, ist eine Stoffwechselstörungen im Erwachsenen- Lichttherapie zum Abbau des Bilirubins,
intensivierte frauenärztliche und geburts- alter wie Übergewicht und Diabetes mel- in schweren Fällen auch eine Bluttrans·
hilfliche Betreuung in der Schwanger- litus mit der pränatalen Konfrontation mit fusion erforderlich.
schaft zu empfehlen. Nikotin her. Gerüchte hingegen, dass ein Antwort 7: Um die Bildung mütterlicher
Antwort 2: Anders als beim Mann, bei sofortiger Rauchstopp in der Schwanger- Antikörper mit den oben geschilderten
dem durch Teilung der Spermatogonien schaft zu Entzugserscheinungen beim schweren Folgen für das zweite Kind zu
immer neue Keimzellen entstehen, sind Kind führen könnte, gelten als widerlegt. verhindern, erhält die Frau im dritten Tri·
die Eizellen der Frau mit der Geburt Antwort 5: Regelmäßiger Alkoholkon- menon der ersten Schwangerschaft sowie
bereits angelegt und also so alt wie sie sum in der Schwangerschaft verursacht unmittelbar nach der Geburt des ersten
selbst. Alterungsprozesse und Umwelt- eine schwere Schädigung des Kindes Kindes Antikörper, die - ähnlich wie bei
einflüsse bedingen einen sukzessiven (fetales Alkoholsyndrom) (I Abb. I). einer passiven Impfung- die kindlichen
Anstieg genetischer bzw. chromosomaler Kennzeichen sind v. a. neurologische Blutzellen abfangen, ehe der mütterliche
Veränderungen in den Eizellen. In Schädigungen, wie eine Mikroenzephalie Organismus dazu kommt, selbst Antikör-
Deutschland gilt ein Schwangerschaft (verkleinertes Gehirn) und Wachs- per zu bilden. Dieser Vorgang muss bei je-
u. a. als Risikoschwangerschaft, wenn die tumsstörungen mit einer Mikrozephalie der weiteren Schwangerschaft wiederholt
Frau 35 Jahre oder älter ist. Diese Fest- (verkleinerter Schädel), einer Muskelhy- werden.
legung ist einigermaßen willkürlich und potrophie, einem verringerten Geburts- Hat die Mutter bereits eigene Antikörper
unterscheidet sich auch innerhalb Euro- gewicht und auffälligen Gesichtszügen. gebildet, ist eine engmaschige Kontrolle
pas von Land zu Land. Ab einem Alter Postnatal fallen zudem kognitive sowie während der Schwangerschaft mit häufi-
von 35 werden Untersuchungen auf Wahrnehmungs- und Sprachstörungen gen Ultraschalluntersuchungen zur Fest-
Chromosomenanomalien beim Kind von des Kindes auf. stellung des Hydrops fetalls und Frucht·
den Krankenkassen bezahlt. Bisher konnte kein proportionaler Zusam- Wasseruntersuchungen zur Abschätzung
Antwort 3: Zusätzlich zu den üblichen menhang zwischen der Menge des in der der Blutzellzerstörung und Anämie beim
Vorsorgeuntersuchungen können beim Schwangerschaft aufgenommenen Alko- Kind erforderlich. Notfalls kann eine
Vorliegen eine Risikoschwangerschaft hols und der Schwere der Schädigung Bluttransfusion über die Nabelschnur
engmaschige Kontrollen beim Frauenarzt beim Kind festgestellt werden. Als sicher erfolgen. Die Entbindung kann so meist
und Spezialuntersuchungen wie ein gilt jedoch, dass ein regelmäßiger oder bis zur 32.-34. SSW hinausgezögert
erweiterter Ultraschall, Hormonanalysen , exzessiver Konsum schwerer wiegt als werden.
Amniozentese (Fruchtwasserpunktion) der gelegentliche Konsum kleiner Men-
oder Chorionzottenbiopsie angeboten gen Alkohol. Dennoch sollte in der Epikantus
werden. Auch die Einweisung in ein Schwangerschaft möglichst darauf
geburtshilfliches Zentrum mit intensiv- breite Nasenwurzel
zichtet werden.
medizinischen Behandlungsoptionen ist
ggf. möglich.

kleinere Fehlbildungen
der Ohren
kurze Lidspalte
kurze Nase
verstrichenes Philtrum
schmale Oberlippe
I Abb. 1: Typi sche faziale Ver-
änderungen bel einem Kind mit ==--~=------T---- kurzes Kinn
fetalem Alkoholsyndrom. [ 1]
Fälle 3: Ethische Fragen

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

Eine 19-jährige Frau stellt sich in ihrer Eine 33-jährige Frau kommt in Begleitung In der erweiterten Ultraschalluntersu-
zehnten Schwangerschaftswoche in Ihrer ihres Ehemanns in Ihre gynäkologische chung fallen Ihnen bei einem Fetus in der
Praxis vor, um eine Abtreibung durchfüh- Praxis. Vor drei Jahren habe sie wegen 25. Schwangerschaftswoche Darmschlin-
ren zu Jassen. Sie sei ungewollt im Rah- einer beidseitigen Eileiterstenose eine gen in der linken Thoraxhälfte auf. Sie
men eines One-Night-Stands schwanger künstliche Befruchtung durchführen las- vermuten eine Zwerchfellhernie, bei der
geworden, habe keinen festen Partner, sen und ein Kind mit einer Trisomie 21 Inhalt des Abdominalraums in den Tho-
möchte ihre Ausbildung als Hotelfachfrau zur Welt gebracht. Sie wünsche sich nun raxraum vordringt und dort sowohl das
beenden, müsse dafür viel reisen und noch ein zweites Kind und habe gelesen, Lungenwachsturn als auch die regel-
könne es sich im Moment - nicht zuletzt dass bestimmte erbliche Erkrankungen rechte Ausbildung der großen Blutgefäße
aus finanziellen Gründen- nicht vorstel- bereits vor der Einpflanzung des durch behindert, was postnatal zu lebensbe-
len, die Verantwortung für ein Kind zu künstliche Befruchtung gezeugten Em- drohlichen Belüftungs- und Kreislauf-
übernehmen. Auch über die Möglichkeit bryos erkannt werden können. Sie bittet störungen führen kann. Sie klären die
der Freigabe ihres Kindes zur Adoption Sie um eine entsprechende Beratung. Eltern über die Möglichkeit eines unter
habe sie nachgedacht, könne diesen Ge- bestimmten Voraussetzungen infrage
danken aber nicht ertragen. Frage 3: Wie heißt die Diagnostik, von kommenden fetalchirurgischen Eingriffs
der die Patientin spricht und welche auf, wie er an einigen spezialisierten Kli·
Frage 1: Die junge Frau fragt Sie, welche Information können Sie darüber geben? niken angeboten wird.
formal-juristischen und medizinischen Frage 4: Anders als in anderen Ländern
Schritte nun erforderlich sind und welche ist die PID in Deutschland, Österreich Frage 5: Was verstehen Sie unter Fetal-
Fristen beachtet werden müssen. Was und der Schweiz verboten. Sammeln Sie chirurgie? Welche zwei grundsätzlichen
antworten Sie ihr? Argumente für und gegen das Verfahren. Verfahren werden zurzeit angewendet?
Frage 2: Nachdem die Patientin die Pra- Frage 6: Wie wird die angeborene Zwerch-
xis verlassen hat, möchte der hospitieren- fellhernie fetalchirurgisch behandelt?
de Student wissen, wie weit entwickelt
der Fetus zu diesem Zeitpunkt ist. Was
antworten Sie ihm?

I Abb. 1: Fetalchirurgischer Eingriff zur


Behandlung einer kongenitalen Zwerchfell-
hernie. [ 12)
Fälle 3: Ethische Fragen
82 I 83

Szenario 1 Szenario 2 Szenario 3

Antwort 1: Der § 218 des Strafgesetz- Antwort 3: Die Präimplantationsdia· Antwort 5: Unter ,Fetalchirurgie" versteht
buches regelt in Deutschland die recht- gnostik (PID) dient der Erkennung gene- man Operationen in utero bei Fehlbildungen,
lichen Fragen im Zusammenhang mit tischer Defekte bei durch künstliche Be- die ohne eine Behandlung bereits pränatal
einem Schwangerschaftsabbruch. Dem· fruchtung erzeugten Embryonen vor ihrer oder unter der Geburt zum Tode oder zu
nach ist dieser bis zur zwölften Schwan- Implantation in die Gebärmutter. Etwa schweren Entwicklungsstörungen führen
gerschaftswoche straffrei möglich, sofern drei Tage nach der künstlichen Befruch- würden. Anfang der 80er-Jahre wurden in
die Schwangere mindestens drei Tage vor tung werden dem Embryo dafür eine den USA durch Michael R. Harrison erste
dem Eingriff ein Gespräch in einer Bera- oder zwei Zellen entnommen, die dann Operationen an Feten vorgenommen. Da-
tungsstelle wahrgenommen hat (Schwan- gezielt auf bestimmte Chromosomen- mals stand ausschließlich das offene Verfah-
gerschaftskonfliktberatung). In diesem oder Gendefekte untersucht werden. Bei ren zur Verfügung, bei dem die Bauchdecke
werden im angenommenen Interesse des Vorliegen eines Defekts wird der frühe der Mutter sowie der Uterus und die Frucht-
ungeborenen Kindes die Möglichkeiten Embryo verworfen und eine erneute In- blase eröffnet werden mussten, um an dem
der Austragung der Schwangerschaft mit vitra-Fertilisation durchgeführt. dann frei liegenden Fetus zu operieren. Ne·
der Frau besprochen und eventuelle so- Antwort 4: Die Befürworter der Präim- ben den zu erwartenden Operationsrisiken
ziale oder finanzielle Bedenken hinter- plantationsdiagnostik argumentieren, dass waren die Feten häufigdurch Kreislaufver-
fragt und ggf. Unterstützung angeboten. dieses Verfahren für einige durch Erb- sagen und Frühgeburtlichkelt gefährdet.
Ist die Frau Opfer einer sexuellen Ver· krankheiten belastete Familien die ein- Unterdessen finden immer häufiger minimal·
gewaltigung geworden, gilt ebenfalls die zige Möglichkeit ist, ein gesundes Kind invasive Verfahren Eingang in die Fetalchir-
Frist von zwölfWachen (14 Wochen zur Welt zu bringen. Die Entscheidung, urgie. Dabei erfolgt der Zugang zum Fetus
nach der letzten Menstruation) für den den Embryo nicht zu implantieren stellt über mehrere sehr dünne Metallröhrchen
straffreien Abbruch. Darüber hinaus wer- zumeist eine wesentlich geringere psy- (Trokare), über die Operationswerkzeuge
den Patientin und Arzt auch bei einer chische Traumatisierung für die potentiel· und eine Kamera (Fetoskop) in die Gebärmut·
späteren Abtreibung nicht rechtlich be- le Mutter dar, als der spätere Entschluss ter eingeführt werden können. Der Geburts-
langt, sofern eine medizinische Indikation zur Abtreibung beim pränatalen Nach- termin kann mittlerweile meist bis jenseits
("Gefahr für Leben oder physische oder weis einer schweren Erkrankung des der 30. SSW hinausgezögert werden. In
psychische Gesundheit" der Schwange- dann schon fortentwickelten Kindes. Zu- Deutschiand bieten neben dem Deutschen
ren) besteht. dem stellt diese- in Deutschland, Öster- Zentrum für Fetalchirurgie und minimalinva-
Antwort 2: In der zehnten Schwanger- reich und der Schweiz erlaubte - Präna- sive Therapie in Bonn noch einige wenige an-
schaftswache hat das Kind eine Scheitel- taldiagnostik ebenfalls eine Möglichkeit dere an Universitätskliniken angebundene
Steiß-Länge von ca. 2 cm erreicht und der "Auslese" dar. Die Frage nach dem Kinderzentren diese Behandlung an. Zu be-
wiegt etwa 4 g. Alle Organsysteme sind Beginn des Lebens wird von ve r~chi ede­ achten ist allerdings, dass es sich derzeit noch
angelegt, ein Teil von ihnen bereits fun k- nen Wissenschaftlern unterschiedlich be- um in der Erprobung befindliche Therapie-
tionstüchtig. Die äußere Gestalt des Fetus antwortet: In einigen Ländern wird dem methoden handelt Jeder einzelne Fall wird
ist eindeutig als menschlich zu identifizie· Embryo erst ab der dritten Entwicklungs- von einer Ethikkommission begutachtet.
ren. An den Händen lassen sich die Anla- woche ein Personenstatus zugedacht. Antwort 6: Ab der 32. SSW wird zunächst
gen der Finger ausmachen, die Fußzehen Auf diese Weise wird dem Vorwurf der mittels einer speziellen Sonographischen Un-
hingegen sind noch nicht voneinander Tötung des aussortierten , weil genetisch tersuchung oder einer Magnetresonanzto-
getrennt. Als Kontur zwischen Kopf und defekten, Embryos ausgewichen. mographie (MRT) dasAusmaß der Lungen·
Rücken ist der Nacken deutlich ausgebil- Die Gegner der PID befürchten die Selek- schädigungbeurteilt und festgelegt, ob ein
det. Im proximalen Abschnitt der Nabel- tion behinderter Kinder, was eine Diskri- fetalchirurgischer Eingriff stattfinden soll.
schnur sind noch Darmschlingen erkenn- minierung sowohl der lebenden Men- Dieser belnhaltet im Wesentlichen das Ein-
bar, die im Rahmen des "physiologischen schen mit angeborener Behinderung als bringen eines kleinen mit Kochsalzlösung ge-
Nabelbruchs" ausgelagert wurden. Eine auch der Eltern, die sich bewusst für ein füllten Ballons in die kindliche Trachea. Auf
sichere Geschlechtszuordnung lässt sich erkranktes Kind entscheiden , zur Folge diese Weise wird die in den Lungen gebildete
im Ultraschall noch nicht treffen, auch haben könnte. Letztlich wird damit eine Rüssigkeit am Abfluss gehindert und dehnt
wenn die äußeren Genitalien sich bereits Entscheidung über "wertes" und "un- von innen her die Lungenflügel, auch gegen
zu entwickeln beginnen. Die Augen sind wertes Leben" getroffen und "Makellosig· den Widerstand der umgebenden Organe
geschlossen, die Oberlippe ausgeformt, keit" als Norm etabliert. Außerdem füh· aus. Dies bewirkt ein starkes Aufholwachs-
die Gesichtszüge aber noch einfach struk- rensie die potentielle Lebensfähigkeit der tum der Lungen und verbessern auch ihren
turiert. Die Ohren haben ihre endgültige zu Untersuchungszwecken entnomme- Blutfluss. Der Eingriff findet in Lokalanästhe-
Position noch nicht erreicht, sondern nen totipotenten Zellen ins Feld . Unab- sie statt. Mittelseines Trokars, der die müt-
liegen tiefer. Die Muskulatur ist so weit hängig vom Ergebnis der Untersuchung terliche Bauchdecke, die Uteruswand und
ausgebildet, dass sich der Fetus recht rege werden sie auf alle Fälle verworfen. die Fruchtblase durchdringt, werden das
in der Fruchtblase bewegen kann , freilich Fetoskop und der Ballon bis in die Luftröhre
ohne, dass die Schwangere es spürt. vorgeschoben. Nach ca. zwei Wochen, also
noch pränatal, wird der Ballon wieder ent-
fernt Von den so behandelten Kinder überle-
ben 80%. Postnatal wird der Zwerchfell-
defekt operativ verschlossen.
Anhang
Glossar
A E
Abort Fehlgeburt: Abstoßung der toten Leibesfrucht mit Eihäute Fruchthüllen; von Seiten des Kindes: Amnion und
einem Gewicht< 500 g vor Beginn der extra- Chorion, von Seiten der Mutter: Dezidua
uterinen Lebensfähigkeit (ca. 22. - 24. SSW) Embryo Bezeichn ung für den Keimling bis zur achten Ent-
Abtreibung Bewusst herbeigeführter Schwa ngerschafts- wicklungswoche; in der Embryonalperiode wer-
abb ruc h den alle Organe angelegt
Akrosomen- Verschmelzung der Zellmembranen von Spermi- Embryologie Lehre von der Entwicklung eines Lebewesens von
reaktion um und Eizelle im Rahmen der Befruchtung der Befruc htung bis zur Geburt
Aktin Myofilamen t, Strukturp rote in, das für die Form Enzym Biokatalysator; als Katalysator wi rksames Makro-
und Beweglichkeit des Zytoskeletts und die Stabi- molekül, das den Ablauf biochemischer Reaktionen
lisierung der Zellmembran sowie den interzellu- bei Körpertemperatur bis um das Millionenfache
lären Kontakt mitverantwortlich ist und im Aktin- beschleunigen kann; der Begriff kommt aus dem
Myosin-Komplex die Muskelkontraktion bewirkt Griechischen und bedeutet "in den Sauerteig".
Allantois Ausstülpung des Dottersacks innerhalb des F
Haftstiels, Teil der Kloake Fetus Bezeichnung für das ungeborene Kind ab der
Amnion Innerste Schich t der Eihäute; ihre Zellen sezernie- neunten Entwicklungswoche bis zur Geburt
ren das Fruchtwasser. Follikel Kleiner Schlauch, kleines Bläschen, z. B. Lymph-
Androgene Männliche Geschlechtshormone, in erster Linie follikel, Schilddrüsenfollikel, Ovarialfoll ikel
Testosteron und seine Abbauprodukte Androsten- FSH Follikelstimulierendes Hormon; Hormon des
dion und Androsteron; beeinflussen die männliche Hypophysenvo rderlappens, das bei der Frau den
Sexualentwicklung bzw_die Ausbildung ge- Menstruationszyklus und die Eizellreifung, beim
schlechtsspezifischer Besonderheiten und wirken Mann die Spermiogenese reguliert
im allgemeinen Stoffwechsel anabol ("aufbau- G
end")- Gameten Keimzellen
Apoptose Programmierter Zelltod; du rc h innere oder äußere Bildung der drei Keimblätter
Gastrulation
Faktoren ausgelöster aktiver und damit energiever-
Gen Abschnitt der DNA, der ein bestimmtes Protein
brauchender Abbau der Zelle; tritt z. B. im Rah-
kodiert, oder die Transkription der Information
men der Embryonalentwicklung oder während
anderer Gene steuert
des Menstruationszyklus im Endometrium auf
Gonaden Geschlechtsdrüsen; Bezeichnung für die Ovarien
Atresie Angeborener Verschluss einer Körperöffnung
der Frau bzw. die Hoden des Mannes
8
H
Befruchtung Verschmelzung der Kerne von Ei- und Samenzelle
Hormon Meist in endokrinen Organen gebildete Stoffe, die
zur Zygote
der interzellularen Kommunikation dienen und
c auf diese Weise Wachstum, Entwicklung und Fort-
Carnegie-Stadien Einteilung der Embryonalzeit in 23 Entwicklungs- pflanzung des gesamten Organismus steuern
stufen mit bestimmten Merkmalen Hyperplasie Reversibles Gewebewachstum durch Zellvermeh-
Chorion Zotten haut, Verschmelzung von Trophoblast und rung bei gleich bleibender Zellgröße, z. B. infolge
der ihm innen anliegenden Mesodermschicht; aus hormoneller Stimulation
ihm entstehen die Eihäute und Teile der Plazenta . Hypertrophie Reversibles Gewebewachstum du rc h Zellvergröße-
Chromatide Zwei Hälften des X-förmig erscheinenden Chromo- rung bei gleich bleibender Zellzahl, z. B. infolge einer
soms, die am Zentromer miteinander verbunden Mehrbeanspruchung wie dem Muskeltraining
sind K
Chromatin Im Zellkern befindliche Substanz aus DNA, Keimbahn Vorläuferzellen von Spermium und Eizelle
Histonen und Nicht-Histon- Proteinen
Keimzelle Gamete, Eizellen und Spermien; haploide Pro-
Chromosom Während der Mitose oder Meiose erkennbare dukte der Meiose, die in den Ovarien bzw_Hoden
kondensierte Form des Chromatins; der mensch- gespeichert werden und bei der Vereinigung im
liche diploide Chromosomensatz besteht aus Zuge der Befruchtung zum Ausgangspunkt für ein
23 Chromosomenpaaren. neues Lebewesen werden
D L
Dezidua Uterusschleimhaut nach der Nidation; unterschie- Leydig-Zellen Zellen des interstitiellen Hodengewebes, die das
den werden die drei Bereiche Decidua capsularis männliche Sexualhormon Testosteron bilden
(zwischen Blastozyste und Uteruslumen), Decidua
LH Luteinisierendes Hormon; Hormon der Adeno-
basalis (zwischen Blastozyste und Myometrium )
hypo physe, das bei der Frau die Follikelreifung
und Decidua parietalis (nicht mit der Blastozyste
und Ovulation steuert, beim Mann stimulierend
verbundene Bereiche der Uterusschleimhaut).
aufWachsturn und Funktion der Leydig-Zellen
Dotter Substanz innerhalb der Eizelle, die der Ernährung des Hodens wirkt
des Keimlings dient
Dysplasie Fehlbildung eines Gewebes oder Organs
Anhang
86 I 87
M s
Meiose Reifeteilung; im Rahmen der Geschlechtszelldiffe- Sertoli-Zellen Hochprismatische Epithelzellen, Ammen- und
renzierung durchgeführte zweifac he Zellteilung, Stützzellen der Hodenkanälchen, die der Ernäh-
bei der es zur Reduktion der Chromosomenzahl rung und Reifung der heranwachsenden Spermien
von 46 (diploider Chromosomensatz) auf 23 (hap- dienen
loider Chromosomensatz) und zur Neukombina- Stammzelle Pluripotente, undifferenzierte Zelle eines Gewe-
tion des genetischen Materials durch Crossing- bes, die sich unbegrenzt teilen kann und für den
Over kommt Nachschub immer neuer- sich dann differen-
Menstruations- Regelmäßiger Aufbau der Gebärmutterschleim- zierender oder wiederum als Stammzellen agie-
zyklus haut und Abstoßung im Rahmen einer mehrtägi- render- Tochterzellen sorgt
gen vaginalen Blutung, wenn keine Befruchtung T
stattgefunden ha t Teratogen Substanz, deren Einwirkung während der Schwan-
Mesenchym Embryonales, aus Mesoderm und Neuroektoderm gerschaft zu Entwicklungsstörungen des Kindes
hervorgehendes Bindegewebe, aus dem sich u. a. führen kann
Knochen-, Knorpel- und Muskelgewebe bilden Testosteron Wichtigstes männliches Sexualhormon (Andro-
Mitose Form der Zellteilung somatischer Zellen, bei der gen), das in den Leydig-Zellen des Hodens gebildet
zwei genetisch identische Tochterzellen ent- wird und für die männliche Sexualentwicklung
stehen; unterschieden werden vier Abschnitte: während der Embryonalzeit, die Ausbildung der
Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase sekundären männlichen Geschlechtsmerkmale
Mutation Lat.: Veränderung; der Begriff wird zumeist im sowie das Sexualverhalten und die Libido des
Zusammenhang mit genetischen Veränderungen Mannes verantwortlich ist
verwandt, welche zu Abweichungen in der Form Transmitter Übermittler, Überträger, Botenstoffe; Neurotrans-
oder Funktion eines Gewebes, Organs oder Orga- mitter realisieren an einer Synapse die Umwand-
nismus führen können. lung eines elektrischen in ein chemisches Signal
N w
Nekrose Vorgang der irreversiblen Zellzerstörung durch Wachstum Größenzunahme; Vermehrung und Vergrößerung
exogene Schädigung, verbunden mit Zellschwel- von Zellen, was zur Gewichts- und Längenzunah-
lung und ungeregeltem DNA-Abbau (vgL Apop- me des Organismus führt
tose) Wachstums- Körpereigene Proteine oder Peptide, die die Grö-
0 faktoren ßenzunahme und Proliferation von Zellen und
Östrogene Steroidhormone, weibliche Geschlechtshormone, Geweben fördern , z. B. Wachstumshormon (STH),
die v. a. im Ovar gebildet werden und u. a. für lnsulin-like-growth-factors (lGF I und 11), Zytoklne
die Ausbildung der sekundären weiblichen Ge- z
schlechtsmerkmale verantwortlich sind Zellzyklus Zyklischer Ablauf in der Entwicklung und Teilung
Ovulation Eisprung von Zellen; unterschieden werden fünf Phasen:
p .,. Mitose: Aufteilung von Chromosomen und
Plazenta In der Gebärmutter gelegenes, aus embryonalen Zytoplasma auf zwei Tochterzellen
und mütterlichen Anteilen gebildetes Organ zum .,. G1-Phase: Wachstums- und Funktionsphase vor
Stoff- und Gasaustausch der DNA-Duplikation
Präimplantations-Untersuchung der durch künstliche Befruchtung .,. S-Pl1ase: DNA-Synthese-Phase
diagnostik entstandenen embryonalen Zellen auf genetische .,. G2-Phase (prämitotische Kontrollphase): An dieser
Defekte vor der Implantation in die Gebärmutter Stelle beginnt der Zyklus entweder erneut mit der
Mitosephase oder geht über in die folgende Phase.
Pränatal- Im engeren Sinne: Untersuchung von aus dem
.,. G0-Phase: stabile Arbeitsphase, aus der die Zel-
diagnostik Fruchtwasser oder durch eine Chorionzotten-
len oftmals nicht in den Zellzyklus zurückkehren.
biopsie gewonnenen fetalen Zellen auf genetische
Defekte
Progesteron Weibliches Sexualhormon, das im Corpus luteum,
der Nebennierenrinde (dort auch beim Mann) und
der Plazenta gebildet wird und der Regulation des
Menstruationszyklus und der Aufrechterhaltung
der Schwangerschaft dient
Protein Eiweiß; aus meh re ren Aminosäuren aufgebautes
Makromolekül
Anhang
Übersicht wichtiger Teratogene

Teratogen Wirkung Teratogen Wirkung

Biologisch Ch em isch

Rubella-Virus (Röteln) Röte lnembryo- bzw. -fetopalhie, Gregg-Syndrom : Infektionen Antiepileptika Medikamente zur Behandlung zerebraler Krampfa nfälle:
in der Schwangerschaft füh ren zu Schädigungen des ki nd- Sie können zu Gesichts- und Rachenfehlbildungen, Fehl-
lichen Herzens, der Augen, Innenohren und anderer Organe bildungen des Herzens und des Urogenitalsystems sowie
und können Ursache von F rü h ~ oder Fehlgeb urt sein. Verschlusss törungen des Neuralrohrs führen .

Ringe lröteln Erstin fektion in der Schwangerschaft führt in seltenen Fällen Benzodiazepine Psychopha rmakon: Es kann postna tal zu Atemdepression
zu einer Feh lgeburt. und Anpassungsstörungen (Entzugserscheinungen) führen.
Ein ,. Floppy-infant-Syndrom· mit herabgesetztem Muskel-
Zytomegalie-Viru s Zytomegal ie-Syndrom: Infektion in der Schwangerschaft
tonus ist möglich.
kann beim Kind zu Hepa tosplenomegalie, Ikterus, Thrombo-
zytopenie, Sch ädigungen des Gehirns, der Augen und der Heroin, Methadon Opiate lösen bei regelmäßiger Einnahme während der
lnnenohren, Wachstumsminderungen und Früh- oder Fehl- Schwangerschaft postnatal Entzugssymptome beim Kind
geburt führen. aus, di e medikamentös behandelt werden müssen.

Herpes-simplex-Virus Infektion des Kindesam ehesten im Geburtskanal oder Kokain Es kan n eine vorzeitige Plazentalösung sowie Früh- und
postnatal; in schweren Fällen treten Fieber, Enzephalitis, Fehlgeburt des Kindes verursachen. Entwick lungsstöru ngen
Augenen tzündungen, Hautexantheme au f. sind mögl ich.

Va rizella-zosler-Virus Windpocken: Ersterkrankung in der Schwangerscha ft ka nn Lithium Psychopharmakon: Fehlbildungen des Herzens sind möglich.
selten zu schweren fetalen Sc häd igungen an Hau t, Gehirn,
Ma rihu ana Es führt möglicherweise zu Wachstums- und Entwick lungs-
Augen oder Knochen bis hin zur Fehlgeburt fü hren .
störungen des Kindes.
HIV AIDS: Eine unbehandelte HI V-Infektion der Mutter führt mit
Nikoti n Rauchen verursach t eine Mi nderdurchblu tung der Plazent a
einer Wahrscheinlichkeit von bis zu 30 % zur Übertragung
mi t der Gefahr dervorzeitigen Plazenta Iösung, eine erhöhte
auf das Kind . Abortgefahr und beim Kind Wachstums- und Entwicklungsstö-
Taxaplasma gondii Toxop lasmose: Bei einer Erstinfektion in der Schwanger- rungen und eine höhere Anfä lligkeit für Lungenerkrankungen.
scha ft sind schwere Schädigungen an Augen, Ohren und
Tetrazykline Antibioti kum: Bei Einnahme nach der 15. SSW kommt es zur
Gehirn des Kindes möglich. Gelbfärbung der Zähne beim Kind .
Treponema pal lidum Syph ilis: Unbehandelt kann eine Infektion in der Schwanger-
Tha lidomid Schlafmedikament Es veru rsacht schwere Fehlbildungen
schaft beim Kind zu r Lues connata praecox mit Schädigun- der Ext remität en.
gen der Haut und Hepatosplenomegalie bzw. zur Lues con-
nata tarda mit der bekannten Hutehinsan-Trias (Hornhaut- Vitamin A Schädigungen der Ohren, des Herzens, des ZNS und des
Skeletts si nd möglich.
entzündung, Innenohrschwerhörigkei t und tonnenförmige
Schneidezähne) führen. Zudem kann sie Aus löser schwerer Vi tamin-K-Antagonist Es kommt zu Fehlbildungen des Gesichts und der
zerebraler Schäden oder einer Früh ~ oder Totgeburt sein. (Cumarine) Extremitä ten.

Listeria Listeriose: Eine Listerieninfektion in der Schwangerschaft Zytosta tik a Med ikamen te zur Tumortherapie: Kombinierte Fehlbildungen
monocytogenes ka nn zu Sepsis und Enzephalitis beim Kind, sowie zu einer versch iedener Organsysteme, Knochenmarksde pression
Früh- oder Fehlgeburt führen. sind möglich.

Chemisch Physikalisch

ACE- Hemmer Medikament gegen Bluthochdruck: Angewen det in der Ionisierende Abhängig vom Zeitpunkt der Bestrahlung und der St ra h-
Schwangerschaft kann es zu Störungen der Knoche nbildung Strahlung lendosis kann es zu sc hweren Fehlbildungen der Knochen ,
und Wachstumsm inderung, sowie Schädigungen des Uroge- Augen und des ZNS kommen.
nitalsys tems beim Kind führen.
Lä rm und Vibrati on Es besteht die Gefahr der vorze itigen Plazentalösung;
Alkohol Alkoholkonsum in der Schwangerschaft kann eine Alko- Wachstumsverzögerung des Fetus sind möglich .
holembryopathi e verursachen. Hauptmerkma le sind Wachs-
Ande re
tumsstörungen, Schädigu ngen des Zentralnerve nsystems
und charak teristische faziale Veränderu ngen. Diabetes mellitus En twicklungsstörungen der Pl azen ta, Fehlbildungen des
der Mutter Herzens und der Lunge des Kindes sind möglich. Das Kind
Aminoglykoside Antibiotikum: Die Gefahr der lnnenohr- und Nieren-
ist bei der Geburt oft überdurchschn it tlich groß und schwer.
schädigung besteht.
Die Gefahr der Früh- und Fehlgeburt ist erhöht.
Androgene Männliche Geschlechtshormone: Sie bewirken eine Ver-
Stress der Mutter Es kommt möglicherwe ise zu Wachstums- und Entwicklungs-
männlichung der Geschlechtsorgane des Kindes.
störungen des Kindes durch endokrin alogische Feh lfunktio-
nen bei stressbedingt dauerhaft erhöhter Adrenalina us-
schüttung.
Anhang
88 189

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Sadler, T. W.: Medizinische Embryologie. Georg Thieme Verlag, Hamburg.
11. Auflage 2008. 1121 Prof. Dr. med. Thomas Kohl, Deutsches Zentrum für Fetalchirur-
Ulfig, N., Ritschel, R.: Kurzlehrbuch Embryologie. Georg Thieme Ver- gie und minimal-invasive Therapie (DZFT), Universitätsklinikum
lag, 2. Auflage 2009. Gießen.
Welsch, U.: Lehrbuch Histologie. Elsevier Urban & Fischer, 2. Auflage
2006.
Anhang
§5 (2) Ebenso wrrd beSiratt. wer es unternrmmt.
Gesetz
Vor:indorung
K iin~ tli, h o I &o~n durch &on& H:mdlung na.ch Ab&:ltz 1 entstandt:llen
zum Schutz von Em bryonen Emtuyoauf
menschlicher l'l.elmbannnlton
( Embryonenschutzgesetz - ESchG)
(1) Wer d10 Erb111tormauon ern8f menscnlchen Kelm- a) erne Frau odeJ
oannzelle ~un stlrcn vtrrll!lo.l..,!l. wn<J rrrit Fo trhvrt:o~trafo b oo zu
b)orn l rer
Vom 13. Oo~:o mber 1990 fü nf Jahren oder mir Gotrlstrafe bestraft
zu Obenn1gen oder
{BGBI I S 2746). geanc1en durch Artr~~l 22 Ut1S Gt1setze:5 ~om 2J O kt ot>er 2001 (BGBI. I S ~702 ) (2) Ebenso wnO bestmll, Wllr crnc monschhchtr Kcrmztoll<:>
m~ künstlr ~ l"l 11eränderter Erbintorm ~ IJ01 zur Belruchtung 2 eman mensch hcnen Embryo auf ein Tier lu Obertragen
verwende t
(J) Der Versuch Ist strafbar. §6
Der Bund~tag hat das folgende Ge se tz besehonen .
§2
(4) A.bu\2 I finde1 kerne Anwendunq auf Bogriffsbestimmung
Mil\briluchlichv Vvrwvnd WJg
menschlicher Embryonen t eme Veränderung der Erbrnformetron ornor
~ u11sthche I 1J Als Enlb!yo 1111 Srnne d eses Gesetzes g~t bererts die
§1 :~u ßerhab des Korpers befrnot1Chen Kermzette. wenn befruchtete, eni\Nrclr.tungsfahrge menschhc::ho Erzet:e vom
Miß b ra u c hliehe Anwe nd u ng (1) Wer e.nen e,trak01porat erzeugten oder ener F1au au~eschto:~.sen ost daß drcso zur Boln:chlung ~crwttn ­ Zenpunkt der Kernverschmelzung an rerno-r tode einOitm
vo n Fo"pflanzl.lngstechniken 110r Abschluß seiner Ernnrstung rn der Gebarmutter entnom- detwrrd . Embryo entnommene tOtipotente 2elle. dre srch bei Vorhegr:111
menen menschlrchen Embryo ~toräußert oder zu einem mchl der dafur ertordvrhdnm we r l ~:rvrr _ Voraussetzungen zu teilen
(1) Mi t Fro rheitsShllfu bi1 zu dn:u Jahre n oder m rt Geld- seiner Erhaltung drenenden Zweck aDgrbt, erwirbt ooer ver- 2 omo kCrnslhthe Veranderung der Erbrnlormatron erner
undzu e rne mlfldrlllduum zuentwlck etn~termag
sttafewirrlbes.tralt , wer wendet. wird m1t Frarherlsstr:.fe bis zu drei Jahren oder m1t sonstigen kOrpt:ll;llguno:n Kermbahnzo:rlle. dre omer toten
Lerbntruc::ht ern em Menschen orler ~;rnA m Verstorbenen (2) ln den oroten vrc r u n~zv.anz1g Stunden nach der
Gett:lstrafebestrafl.
1. auf einerrau eine fremde unbefruchtete Eiz.elle über- entnommer1wortlvn 1st, wenn ausgeschlossen rs.t, daß Kern...er schmelzung . o~t dre b_etruchtelc mensehhc::ha Eizelle
tragt (2) Ebenso wild bestraft, wer m einem ;mderen Zwecl( als entw>e:klung&fahlg. es ser denn. daß schon vor AblauT
als der Herbt:!liilnung .;:rnt:r Schwangerschaft be...·irXt, daß a) dle~e lluf ernen Embryo. Foetus oaer fv'.ensChen
2 es unto:m immt, eme Eize'le ZtJ enem anderen 2weck ubertrag&n word oder dieses Zenraums lestgestellt wrro, daß SICh diese nicht über
kunsltlcn zu Defruchltm. ~~~ c rm: SeiTW.. nger:.o;.hafl der !:or.h f'in menschliCher Embryo extrakorporal weiterentw1ckeK das Emzellstaooum hortaus :lU entwrekeln YArmag
Frau herbeizuführen. vnn der die Eizelle stammt (J)OerVersuch rs t i!olrolbar. b) ausmretneKermzelleentstent,
(3) Keombahnzetlen '"' Som1 t: Ureses Gesetzes sm::l alle
l . es unlt~mulln l , mnerha'b emes Zyklus mehr als th er Zellen. doa on erner Zeii-Lnre von der befruchteten Erzolle bis
EIT'bryonen auf er~e Frau w übertragen. tu den Eo- und Somo'lzelton dos ous ihr heiVOIQegangenen
§3 3 Impfungen. stranten-, chemu therapeut1sche oder andere M_enschen !Ohren. ferne r dre Et~elle vom Einbongen oder
4 e s uolermmmt , !ilrch mtratub3ren Gametentransfer rn - Behandlungen. mrt denen erne Veranderunc der Erbrn - Erndongen der Somonzetle an biS zu der mit oJvr J<ern~ter­
nerhalb emeslyklus menr als drei Erzellen zu t:Jelruch- Verbotene Ge• c hle~ l"lts w ~ hl founiltlorr vorr Keombahnzettennicl"ltbeabsic:htrgtrst ' chme tzung at>gescnlossenen Bel r u~l"lt ung
Wer es untarnimmt. erna menscl"llicl"le Eir.elle mit erner
5 es unternimmt. mehr Eizellen einer Frau LU bt~fwchttm , befruchten, dre nach dem rn ihr ent-
Sanu~ruo:llv ~ Uns!lic::tr l.u
als ihr rnnerhalb ~in es Zyklus iibemagen werden sol en . haltenen Gescl"llecl1tschromosom ausgewählt worden 1st. §9
w1rd mit Frerl"leitsstrafe bis zu einem Jal"lr oder mit Ga'd&trafe Kl onen
6. entll Frau e.oen Embryo -.or Abschluß $C111Cr EinmJt'.lng A ~t vo r be halt
bestraft. Q,es gilt nic/11. wenn dre Auswart der Sarnon ze~e
on r!Ar Gebarmutter entnrmmt. um desen auf eme andere durch einen Arzt dozu doont . d u K~nd vor dor Erkr01nkung ~n (1) Wer kun' t ~ch bewukl. daß 111in mllln&chhc::hel Embryo N<Mo:in Arzt darl ..-ornotunu"
Frau zu Ubertragen oder ihn fiir crnen n1chl scmcr Ernnl etner Muskeldvstrophre vom Typ Duchenne or:ler e ner II Im - mll der gleiChen Erbrulorma\Jon wre e.n anderer Embryo.
tun g dtenenden Zweck zu \"erwenden . oder Iieh schworwiegenden geschlechtsgebundenen Erbuankhert &10 Foetus, 111i11 Mensch oder ern Vers1nrbener enlsteht I d ~e künslhch eBeln..rch l ung .
zu beWahren, und dre dtlln K1nd drohende Erkrankung von wrrd mA Frerherts strale brs zu !Uni Ja1rcn oder mrt Geld
7 es unternrmml, be1 ernar Fr:~u welche bereit rst. rhr Kind 2. dre Übtlnragung eona5 men,chtrdlen Eml!ryos auf uone
der nach Landesrachl zustandi(lan Stelle a's entsprechend strafe bestraft.
nach der Getlun OMen aur Dauer zu überlassen (Er- Frau.
utzmuttar), erne kG ru~tl k:he Befruchtur"lg durchzufUhren schwerwregend anerkannt won.len ist.
(2) Ebenso wrrd bostroft . wer einen in Ab~::Jtz 1 bezercl"l-
oder auf 5ie tliru:mnn;;nschkcho:n Embryo zu Gbertragen. neten Embryo auf eine Frau Ollertragt l die Konserv•eruno e":'es menschlichen Embryos sowre
Erzeßtt. rn dre bt,reits eine menschl i·
e~nt~r menschlrchen _
(2)E bensowirdbestralt. wer §4 (3) DerVer s ~ c h rst strafbar ehe Samenzelle erngedru ngen oder küns thch eingo.
brechtwordenist
1. künatlich bowrrkt, d;:all oin~ monschl.chc S;:amenzcllo in Eigenmachtige Befru chtung,
ene menschlrche Erzeile endnngt, oder eigenmi chtigo Embryoübar1ngung §7
2 erne menschliChe Samenzelle in eine meruchkche Elzel- und kü n:~. lli c he Botruchtun g nach dem Tode §10
lekünSihch veruunyt, Chimären· und Hybri dbildung
(1) Mit Frelh&ltn tr:.fe brs zu drei Jahren oder mrt Geld- Freiwillige Nilwirkung
ohne ern11 Sch·Nangerschan der Frau herbeoliitven zu wollen . sualewirdoestrah, wer (l)Weresunt!lrnrumt.
von der doe E1zeße :!.lammt. Nrem;mrl ist~terp~rchtet , Maßnahmen der in § g bezeich-
I . es untemtmmt, eine Em~!te kilnstiCh zu befruchten. onne I Embryonen mrt r.mterschredlrchen Erbnforma tronen u11ter neten Ar1 vorzunol"lmen oder an ihnen mi lo~:uwil~en
(3) NICht bestrall werden daß dJe Frau, deren Erz.ette befr udltel wird, und der Verwendung mindestens emes menschlicllen Enobrves
Mann. oessen Samenzelle !Ur dre Befruchtung verwenaet zu einem Zellverband zu 11erernrgen
I . in don F;~lion des Abs.:alzes I Nr I . 2 und 6 die Frau, vcm wrrd, eingewrlligt haben.
der dre Erze"e edel der Embryo stammt sowre d1e Frau , 2 mit eirrtun meor&ehhchon Embryo eine Zelle z~ verbindon. §11
auf dre die EIZIIIe Obertragen wrrd oder der Embryo Ob8f- 2. es unternrmmt. aul etne Hau onne deren Ernwrliguug trr- dre e1ne andere Erbrntormal!on ats die Leiten des ~ mOrf ­
ncn Embryo zu ubortragen. oder os enthiilt und sich 11111 diosom weotor zu differenzieren Verstoß gogon den Arztvorb ehalt
tragenwerdensoll. und
verma c. oder ( l )Wer. ohneArztwsein.
2 in dAn ~:Iiiien Iias Ab~,:rtze~ 1 Nr. 7 die Erut:zmutl&r so- J . wrssenltich erne Eizelle mit dem Sa m~n 11 ines Mlmnes
Wie die Person, de das Kond auf Dauer ber sich aufnerl"l- nach dessen Tod e künstl eh belru!:htel 3 durch Befruchtung e ner manschliehen Eizelle mrl dem 1. entgegen § 9 Nr. I eine kllmlllche Oefruc/~ung IIOrnlmmt
menwll Samen ernes Tieres oder durt;h Befructttunil v11rt:n !Jrilri- od~
(2) N "cht bestraft wiotl im Falt des Absatzes 1 Nr 3 die schen Eozotle mot dem Samen ornes Menschttn ei11en drf-
{4) rn den Fallen oes Absatzes 1 Nr 6 und des Absa tr.es Frau, bei der d10 kürtsillehe Befruchtung vorgenomm!n wrrd feJenzrerungslahigon Entbfyo zu erzeugen, 2 cnlgegon § 9 Nr 2 einen menschlichen Embryo auf eine
21Stder Versuchstrarbar Frau übertragt,
wird mit Freoh &~tsSira fe brs zu fUnf Jahren oder mrt Geldsirale
wird mot Fre ih&~tsstr• fe brs zu einem J<>hr odttr mit GoldSirale
oostraft
(2) Nrcht best•aft werden om Fa• des§ 9 Nr. t dio Frau
d1a eine kOnstlid1o ln:~.o mrnat ion bei ~ich vominrmt , und de;
Mann. dessenSamenzu ein!lrkünstlicl"len Insemination 1101_
wendet wird.
§12

Gesetz
zur Sicherstellung des Embryonenschutzes im Zusammenhang a) dreim Forsch.mgs{()fhaoen ~torgesehenen Fragestellungen fO'tlaufenden Enhafturg der Genehmigungsvoraussetzungen
so wert Wlf! möghd1 bererts m hHitro- MOOellen mit naCh Absatz 4 erforOe~rch ist Treten nac/1 Erte~u1g der
mit Einfuhr und Verwendung menschlicher embryonaler Stammzellen ~erischen Zelen oder in nerversucl1en vorgeklärt worden Genehm.giXlg Tatsa~ ein, die d:r Genetrrigung
sindund entge.yJnstehen . k:lnn rtrA CtAMAhm.gun!J mrt Wrti:ung fUr die
(Stammzellgesetz) StzG m.t dem Forschungsvornaoon angestrebte Zukunft ganz OOerte.lwt!jse ·NXJeJrulen ooer von der Erfüllung von
b) der
·HiSsenschaftk.he Erkenntnisgewinn sich voraussich~ichnur AuH~gen abhängig gemacht oder beinstel werden, sov•eit dies zur
Vom 28. Junl 2002.
m:t embryonalen Sta"Tlmzcllon erreichen lässt. Erft]lung oder lortlaufenden Einhaltung del
Bundesgeset.zblatt Jahrga~ 2002 Tell Nr. 4<. S. Ull vom 29 Juni 2002. Genehm1gungsvordussetzu11yen nach Absa11 4 erforae ~ ich ist
§6 Vllderspruch und Anfechtungsklage gegen die RCdnahme Oller
ZA«n QI:OMI!nilii25. Novenlre12003. 0!UICMB..ortle~<geWIZJiiiaJonr9i"rg2003Teit i Nr$6, S2)0.1-.om27Nov-trrt>e:2lXO Genehmigung
den Wrd.:muf dar Genehmigung haben keine aufschObende
Vl~rklKlQ
(1) Jede Einfulv und jede Verwendung embi)'Onaler Stammzellen
bedarf de- Gcnahm.gung durch die zuständ ge BehOrde §1
§1 §4
Zweck des Gesetzes Einfuhr und Ve!Wendung embryonaler Zuständ ige Behörde
(2) Der Antrag auf Gcnchmgung bedarf der S:hri,form Der
Stammzellen Anlragste'ler nat rn dan Antragsunterlagen insbesonde'e !Oigence
Zweck dieses Gesetzes rsl es, im Hirbl.ck ao~f die slaatlic:he ( I) Zustcild1ge BehOrde !SI eint: durdt Rechtsveroranmg des
Angaben zu maChen: ßyndesm nrstcriums fiir Gcsu~heit und ~ZJa le Sicherung zu
VerpßrehtuflQ. die Menscnenv.iirde und cas Redll auf leben zu ( I) Oie Einfuhr und die Vervtencurtg errbryora\er Stammzellen ist
adlten unc zu schütren und die Freineit der Fo~chJng zu verboten. \ .den Namen und (!je berufirdle Artschrill der litr das bestimmende Behflrdo aus scmem Geschahsbereich. Se IUI"lrt
gewährleisten, Forschungsvorhabenveran\Wortlichen Person, die ihr nach diesem Gesetz übertragenen Au fgatlen als
{2) Abweichend von Absalz 1 sind die Einfuhr und drc l .eine Beschreibung des Forschungsvorhcbons einschließhch VerwaJtungX!ufgabcn dos Bundes dLJrcil und untersieht de1
t die Ernfuhr und de Verv..eodung emtxyonaler Stammzel!en Verwendung embryonaler Slllmmzei:Cn zu ForschungszNockan einer wissenschafthell begründeten Darlegung, dass das Fachaufsicht des Buntesministeriums llir Gesundhe~ und soziale
grundsätzlich zu verbieten, unterden in§ 6genannten VCKaussellungenzulässig, werul forSChungsvorhaben den Anforderungen nach § 5 entspricil~ Scherung.
2. zu verme~den . dass von Oeutschlafl:! aus eine Gewinnung
3. elf"le DokumentallOrt der fUr die Emllllr oder
embr'jooaler Stammzellen o.:ler eitle Erzeugung von 1, zur Über2eugung der GeoehmigungsbeOOrde lests:eht, dass (2) Füt Ml:snandlurJ;Jen nach c~esem Gesetz Sfld Kosten
Verwendung vorgesehenen embryonc.len Stammzellen darüber,
Embryonen zur Gew.nnLftg embf)"Ofl<ller Stammzellen (Gebtihreo tXld Auslagen) l'J erheben. Das
a) de embryonalen Stamrnzel.en in Überenstmmung mit dass d1e Voraussetzungen nach§ 4 Abs. 2 Nr. 1 erflilt snd; der
vei.inla~st wird, und VefW<IIturgskostcngesetz fndet An....endung. Von der Zatllung von
der Rechtslage rm Hefkunftsland dcrt vor dem 1. Januar 2002 Dokumentation steht el"l NaChweis g'eidl, der belegt, dass
Gebühren smd al&r den tn § 8 Ahs 1 des
3. die Voraussetzungen zu bestimmen, unter dener1 die Erofuhr ge....-onnen IM.ll'den uoo 1n Kultur gehalten weraen oder im a) die 'JOrgesehenen embryonalen Stammzel en mit dertenqen
d.e Verwendung cmbf)"Or"lalcr StJmmzeflen Venvaltut-gskosteogesetzes bezedlneten Rechtsträgem de als
und Ansdll~ d(ll""dn kryokonservien gelagert .,..Cfden (!:mbl)ooolc tlentJsch Sind. clle m ernenl wissensctBftlieh anerkEtnnten, gemeinninlg anerkannten ForschU"19seinr'chtungen bof·cit.
ausnahms"A'e,se zu Forschung;ZONed:en ZlJ!lelassen smd. StammzcHinie), öftent1id1 zugänglichen und durch staajiche oder s tao~ ich
b) dre Embryonen, aus denen s1e gew:>nnen Hurden. m autorisierte Ste'len geführten Register eingetragen sind, urd
§2 (3) Das ~nde$mi nis~erium für Gesu~he:t und soziale Sicherung
Wege der rlltld lcinisch unterstützten c ~tr~korpomlcn b) dureil d1ese Eintragung d1e Voraussetzungen naCh § 4 Abs. 2 wrd ermactthgt, rn Ern~ternehmen mrt dem Bundesministerium fü r
Anwendungsbereich Befruchtung zum Zwecke der ~erbeifUhrung einer Nr. 1 erfiiiUsind. Bjdung uoo Forsch un~ durch ~eclltsverordnun~ die
Schwangersc:haft er7..etl!)l WCYden stnd. Sie ~H~g mdll mehr gcb\ihrcnpftichllgCn Tatbe5tande zu oes~mmen und dab:!i feste
Dreses Gesetz gilt fUr dre EinftJu und de Verwendung tor Oiesen Zweck \'eM-efldel wurden und keine Afttaltsp!.llkte (3) D1e zu ständige Bettörde hal dem Antragsleier den Emgang S.itze ~er R~mensätze vorzusehen. Dabei ist die ~utung ,
embr)"Una!er Stammzellen. dafür vorlegen, doss dJCS aus Ginden erfolgte, d.a an den des Antrags und der beigefügten Unterlagen unverziiglich der Wlnsehaftiche Wen ocler aer SO'\S!Ige Nutzen für die
Emblyalenselbslliii?M, schriftfleh zu bestä!lgen. Sie tcl: zugleiclr dit! Stelh'1{1latvoo der Gebül"lrenschuldner Mgemcssen zu berücllsictrtigt:n. ln aer
§3 c) fü" diE! Uber\aSSUßQ d:!r Embryo-.en zur Zentralen Etl'llk,Kommisslon ftir StarrrnzelleriO"schulg em. Nach
Begriffsbestimmungen Redlls~terordnu~ kann bestimmt werden, dass eine Gebühr
Stammzellgewinnung koo Entgcl oder sonslger gcklwcrlcr Eill",lang der Stelungn~hme te lt sie den Antrogs!Oicr d c auCh !tJ" eine Amtshalldung emoben werden ka M. dre nicht zu
Vorle~ gewätvt oder versprochen 'M.Itde und Stellungnahme und den Zeitpunkt der BeschlusslasslJ"lg der
Im Sinne dreses Geset1es Ende geliitvt worden ist. wenn dre Gninde hierfür 'JOn derrjenigen
Zentralen Ethik, Komrnssion fiir Stammzellerlorschung nut. zu11ertretensiod,derdieAmtshandlung11eran1assthat.
2. der E1nrunr oder Verwendur-g der en1bryonalen
1. sind Stammzellen alle monschlichen ZeUen, dJe d1e Fähigkeil Stammzellen sonsbge gesetzliche Vorschriften, insbesondere (4)DieGenehmigunglstzuenoilerl, wenn (4) Die bei der Erfüllung von Au skunftspflichten im Rahmen des
be5Jizcn, in entspre:hef\der Umgebung steh selbst durch soldtedesEmbrtonenschullgeselles,nicttenloeoenslehlln
1.dre1Joraussetzungcnnach§4Abs. 2crfülltsind, Genehm.gungsverfal"lrens entstehenden ek)enen Aufwendungen
Zellteilung zu •termetucn, ~nd die srch s8bst oder d8fen
2.dle Voraussetzunoen naetl § 5 erft)U sind und das desAntragstellerssind nichtzuerstaUen.
Toctlterzelen sch unter getJigncten Bedrng~ngen zu Zellen (3) Dm Genehmigung ist zu versagen , v.:enr die Ge'.\innung der
un:erscNedlchcr Spezialis!EI\If"\9. jedoch rudlt zu einem embr.,.onalen Slllmmzellen offensiCIIUidl im Widersprudl zu forschungsvorhabenrndresemSinneethlschvertretbariStu"'d
§8
tndrw:luum 2u entwiCkeln vermögen (pfufl>Oterl:e &anlllll.ellen), tragenden Grundsätzen der deutschen Reclltsordnul"lg erlolgl ist. 3. eirre Stellungna)Utll! dt:!f Zentralen Ethrk-Konmission ftir
Zentral e Ethik--Kommission f ür
2. Strd embryonale Stammze!len alle aus Embr)-ooen, d:e Die Versagung kanfl ndll dam11 begrilndEt v.erden, dass die Sl3mm2cllcnlorsdlung nach Beteihgurg durch d~e zuständ~ge
Stammzollenforschung
exlrakorooral erzeugt lnl nicht zur Hcrbedltrrung ener Stammze'Jen aus menscrtliChen Embryonen ~ewomen '4Urden. Behörde 11<Yitegl
Sdlw~, vtrwendet Wl)fden snd oder e11"1E!r Frau vor (51 liegen de vdlständ'!ICf"l Antragsunte1agon SOWHI eine ( 1) Be~ detr zuständigen Behörde wi"d ci'lc i n t erd"zrp~nä r
§5
AbsChUss trliS( Emntsturtg rn der Gebärrootter eriU"tOnlmtn Stellmgnatme dor Zentralen Etnrt-K0011Tl1SSIOn fur zusammengeselllll, unabhMgl{)e Zentra!e Ethik· Kommission für
Forschung an embryo nalen Stammze:lllon
wrxOen. gev•onnenen plunpotenten S!<mnu:ellen Stammzetcnlorsctung vor. so hal die Behörde übl.'f OOn Antrag Slammzellcnforsch.mg uir.yunchtct, die Sich aus neun
3. sind embfyOnale St<lrnrnltdl·l.Jn;en alle emb!)·onalen Forschungsarberlen an emtlryenalen Stanmzellen Clürlen nur innerhalb von zwei Monaton schn lt~dl zu entscheiden. Oie Del"l&de Sachverständigen dar FachriChtungen Bfologie, Ethk, \-t OOizin
Stammzellen, die rn Kullur gehalten weroen oder im Ansdlluss durdlgefühn werden. werm w ssenschaft:idl begründet dargelegt hat bei ihrer EnlscheKlung dre Ste1~.rtgnahme Oer Zentm~en Ett"llk- und Tl"loologle zusnmmensotzt Vier der Sachverständigen
daran kr(okon>eNH}fl gelagert wEli"Oen. KommiSSron mr StammzellenfOI"seht.ng zu bcrü~sicl rl'!!On . WO<:ht werden a~~ dun Fachrictttungon. Ethik und Thedogle, lJnl der
ist, dass
dlß zusländ'9ß Behörde bei itvet En!Schcidung von der Sachv(lfständrgen aus den Facnrichtungon Biologie lJ"ld \-t OOizin
4. ist Embfyo bcr~ts Jede menschbct're totrpotente Zelle, die Sld1
I.Sfe hocnranggen rorsctn.ngsziclcn ~~r don Y.lss-&nWl:aiiJidlon StallungnaiYne der Zentmlan Ethrl -KMtmiSSIOO !Ur berufen. Ote Komm1~10n wählt aus hrer Mrtta \ 1or"tz und
bet V01·hegen Cler oator erlor~Jerlrdlen we~oron
EtXenntnlsgcwJnn im Rahrr,en der Grundla~n lorsdung oder tur StammzelcnfOfSCtlung ab, so nat siedJCGrü'ldtl tierfUr S<:tmftfich Stelvertretung.
VorausseiZungen zu teilen und ZIJ emcm lndMdu:.tm nt
diE! Erwelenrrg tredlllntsehel Kenntmsse bel der EniW!ckllng da<2u0\)en.
mtwclelnlfer11l&9. (2) D.e MrtgiiOOor der Zentralen Ethlk-Karmsslon für
d13!)10StiSCfler, prävt:n~ver odef therapeullSdler Vlrlatl"on zur
5. (61 Ore Genehnug.mg ~ann unter Auflagen und Bcdingungon Slamrru:ellenforsct'Ung 'loerden von der Bundes.reyierung !Ur Oie
151 Ein'Lilr das Verbmgen 9Tbryanaler Stammzellen rn den Anweo<ilng bei Monsehen dienen und
Geftungsbere!Cll 01eses Gesetzes. erle~ l und beinstel werden, sowe~ des rur ErfiJiung oder Dauef von drei Jahren benlon. Oie W!ederbelllfung ist zulössi:J .
2.nadl dem a1erkaonten Stand ~on Wissens<:haft und Tedlnr~
1
Anhang
/~------------------------------------------------------~ 90 I 91
Bußgeldvorschrifte n §13
{ 1) Ordnungswidn g handelt. \~er . ohne Arzt zu se1n. ent- lnkrafttrolon
Auszug Strafgesetzbuch für Deutschland
gegen § 9 Nr. 3 einen monschlichen Embl)'o oder eine dcrt
bezeichnete menschliehe Erzene ~onserv ie n D.cscs Gesetz tr1tt am 1. Januar 1991 in Kraft '"

(2) DiA Ordnungswidrigkeit kMn mit einer Geldbuße bis § 218 Schwangerschaftsabbruch
zu r.•oe;t~usem:lfünfhu m.le<t Euro· geahn<.lt~l wtuUe u.

(I) Wer eine Schwangerschaft abbricht, wird mit Freiheitsstrafe bis zu


drei Jahren oder mit Geldstrafe bestraft. Handlungen, deren Wirkung
Die verlassungsmäßigtm Rech te des Bundesrates sind gewahrt. vor Abschluß der Einnistung des befruchteten Eies in der Gebärmutter
Das vors tehende Geset z wird hiermit ausgeferti gt und wird 1m
Bunjosgcsotzbta ttvcrkQndet
eintritt, gelten nicht als Schwangerschaftsabbruch im Sinne dieses
Gesetzes.
Bann. den 13. Dezember 1990
(2) In besonders schweren Fällen ist die Strafe Freiheitsstrafe von
Der Bundespr:is i da nt sechs Monaten bis zu fünf Jahren. Ein besonders schwerer Fallliegt in
Weizäcker
der Regel vor, wenn der Täter
Der Bu n deskanzler
Dr . Helmut Kohl I.
Der Bundesminis ter de r Ju~ t iz gegen den Willen der Schwangeren handelt oder
E ng e lh a rd
2.
Ocr Bundcsmini~ t e r
t or Jugentl . Famrl!e , Fra uen und Gesundheit
Ursula lehr
leichtfertig die Gefahr des Todes oder einer schweren Gesundheits·
schädigungder Schwangeren verursacht.
Der Bundesminis t e r
lür Forsch u no und Tachno logie
Ri ese nhuber
(3) Begeht die Schwangere die Tat, so ist die Strafe Freiheitsstrafe bis
zu einem Jahr oder Geldstrafe.
(4) Der Versuch ist strafbar. Die Schwangere wird nicht wegen Ver·
suchs bestraft.
~do~~bs . 2 geandert curCh Artrl<el2:l des Gesetzes vom 23. O~tober 2001 (BGBL 1 S. 2 702) mrt Wirkung vom 1. Janu;ar

•• Die Bestimmt.Jng be tritt! das lnkrafttre ton des rn seiner ursprün10lichen Fasst.Jng vom 13_ Dezember 1990. D ie
Gc~ct :zes § 218a Straflosigkeit des Schwangerschaftsabbruchs
Änderu na des Gese tzes ist zu dem für die Anderun~<&vor&ch rift maßf:lcbondon Ze itpunkt in Krafi Aetreton .

(I) Der Tatbestand des § 218 ist nicht verwirklicht, wenn


1.
die Schwangere den Schwangerschaftsabbruch verlangt und dem Arzt
durch eine Bescheinigung nach § 219 Abs. 2 Satz 2 nachgewiesen hat,
daß sie sich mindestens drei Tage vor dem Eingriff hat beraten lassen,
2.
der Schwangerschaftsabbruch von einem Arzt vorgenommen wird und
3.
seit der Empfängnis nicht mehr als zwölf Wochen vergangen sind.
[2) Der mit Einwilligung der Schwangeren von einem Arzt vorgenom·
/ mene Schwangerschaftsabbruch ist nicht rechtswidrig, wenn der Ab·
FOr jedes Mitgied wiro in der Regel ein stellvenretendes Mitglied
beste'lt
§13
Strafvorschriften
bruch der Schwangerschaft unter Berücksichtigung der gegenwärtigen
(3) Oie Mitglieder und doe stett·;ertreter~den Mi tg~eder sind (1) M.tFreineitsstralebiszudreiJahren oder mitGeldstrafewirtl
und zukünftigen Lebensverhältnisse der Schwangeren nach ärztlicher
unabhängig und ~n Weisungeil nicht gebunden Sie Md zur
VersChwiegenheit verpfiici'rlet. Oie §§ 20 und 2t des
bestraft, wer c:tme Genehmigung nach § 6 Abs. 1 embryonale
Stammzellen einführt oder verNendet. Ohne Genelmigur.g im
Erkenntnis angezeigt ist, um eine Gefahr für das Leben oder die Ge·
Verwaltungsverf<Jhrensgesetzesgelleuentsprechtmd. Sinne des Satzes 1 handelt auCh. wer aul Grund einer durCh
vor&itz:~ch falsche Arlgaben efS(;hlichenen Genehmigung har~del t
fahr einer schwerwiegenden Beeinträchtigung des körperlichen oder
(4) Oie Bund ~sregierung v.ird ennächligt, durch Rectltsverordnung
das Nähere ~bcr die Berufung und das Verfahren der Zentraten
DerVersuch ist strafbar. seelischen Gesundheitszustandes der Schwangeren abzuwenden, und
Etlik-Kommissiln fü- St~ellenforsdlung. de Her.mziehung
externer Sactwer5tändiger sowie die ZUsammenart>eit mit der
(2) Mt ~reihoi t;strafo bis zu einom Jahr odor mit Geldstrafe wird
Oestrafl. wer eflervoll7.iehbaren Außage nadl§6Abs. 6 Satz 1
die Gefahr nicht auf eine andere für sie zurnutbare Weise abgewendet
zusländigen Behördeensdlließli::hder Frislenzoreo;eln. oder2 zuwiderhandelt. werden kann.
§9
Aufgaben der Zenlralen Ethik- Kommission für
§ 14
Bußgeldvorschrifte n
[3) Die Voraussetzungen des Absatzes 2 gelten bei einem Schwan·
Stammzellenforschung
(1) Ordm.ngsw.drig hanlielt, wer
gerschaftsabbruch, der mit Einwilligung der Schwangeren von einem
Oe Zentrale Ethik-Komm ssion liir Stammzc!!cnforschung prüft
und bEwertet anlland der eingereichten Untmlagen, o~ die
1. entgegen § 6 Abs. 2 Satz 2 eine dort genannte Angabe nicht Arzt vorgenommen wird, auch als erfüllt, wenn ärztlicher Erkenntnis
rich:ig oder nicht vollständ:g macht oder
Voraussetzungen nach § 5 erfüllt sind und das
ForschungsvDrhabenin diesem Sir~ooeth :schvertretharist 2. entgegen§ 12 Satz 1 eine 1\nzeige nicht, nicht richtig, nicht an der Schwangeren eine rechtswidrige Tat nach den§§ 176 bis 179
vollständ:goder nichtrechtzeitig erstattet.
§ 10 (2) Die Ordnungswidrigkeit karm mit einer Gek:lbuße bis zu
des Strafgesetzbuches begangen worden ist, dringende Gründe für die
Venraullchkelt von Angaben lünlzigtausendEurogeahndetwerden Annahme sprechen, daß die Schwangerschaft auf der Tat beruht, und
(1) Die An tragsunterlagen 11ach § 6 sind vertraulich zu heh:~ndelo . § 15
Beric ht
seit der Empfängnis nicht mehr als zwölf Wochen vergangen sind.
(2) Abweichend von Absatz 1 können IOr d:e Aufnahme in das
Registernelch § 11 verNel"l:letwerOen Die Bundesregierung übermittelt dem Deutschen Bundestag im
[4) Die Schwangere ist nicht nach § 218 strafbar, wenn der Schwan·
1. die AngabEn über die emOryonalen Stammzellen n~ch §4 Abstand von zwei Jahren. erstmalS zum Ablaufces J<Jhres 2003,
einen Erfahrungsbericht über die Durchführung des Gesetzes.
gerschaftsabbruch nach Beratung (§ 219) von einem Arzt vorgenom·
Abs. 2 Nr. 1.
2. der Name und die berufiiche Anschrilt der für das Der Belieht stem auch d~ Ergebnisse der Forschll"lg an anderen
Formen mensc1lieher Stammzellen dar.
men worden ist und seit der Empfängnis nicht mehr als zweiundzwan·
Forschungsvorhaben verantwortlichen Person ,
3. die Grunddaten d~ Forscnungsvorhabens, insbesondere
§ 16
zig Wochen verstrichen sind. Das Gericht kann von Strafe nach § 218
eine zusammenlassende Darstellung der geplanten
Forschungsarbeiteil einschließlich der maßgeblichen Grürlde
lnkrafttrete11 absehen, wenn die Schwangere sich zur Zeit des Eingriffs in besonde·
fi:ir ihte Hochrangigkeil, die l nst~ution, i"l der sie d1.1rchgelührt
werdensollen, unOihrevoraussiehtltclleDauer.
Dieses Geseu trin am ersten Tag des auf Oie Verkiindung
folgenden Monats in Kra~ .
rer Bedrängnis befunden hat.
(3) Wrrd der Antrag vor der Entscheidung über die Genehm'gung
z~nJckgezogen. l"at die zuständ.ge Behörde die üoor d e
Antragsunterlagen gespeCherten Daten zu löschen und d:e
AntragsuntertagenzurilckrugebEn.
§ 218b Schwangerschaftsabbruch ohne ärztliche Feststellung,
§11
unrichtige ärztliche Feststellung
Register

Die Angaben ~ber die emllryonalen Stammzellen und doe [I) Wer in den Fällen des § 218a Abs. 2 oder 3 eine Schwangerschaft
Grunddaten der genehmigten ForSChungsvorhaben werden durCh
di& zusländge Behörde rn e.nem öffentlich zugänglichen Register abbricht, ohne daß ihm die schriftliche Feststellung eines Arztes, der
geführt.
nicht selbst den Schwangerschaftsabbruch vornimmt, darüber vorgele·
§12
Anzelgoplllcht gen hat, ob die Voraussetzungen des§ 218a Abs. 2 oder 3 gegeben
~:se~~. ~:s :a~~~~~~v~~;ct;~an}:~~;~~or~or~; ~~;
sind, wird mit Freiheitsstrafe bis zu einem Jahr oder mit Geldstrafe be·
Zulässigkeil der Einfuhr o:lor der Verwolldung dct embf)ooolcn straft, wenn die Tat nicht in§ 218 mit Strafe bedroht ist. Wer als Arzt
Stammzellen betreffen. un\·crzüglich dor zusUindl{)on Behörde
anzuze:gen.§6blei1Jtunbon.1hrt
Anhang
wider besseres Wissen eine unrichtige Feststellung über die Vorausset- gewöhnlich ist, daß sie die zurnutbare Opfergrenze übersteigt. Die Be-
zungen des§ 218a Abs. 2 oder 3 zur Vorlage nach Satz I trifft, wird ratung soll durch Rat und Hilfe dazu beitragen, die in Zusammenhang
mit Freiheitsstrafe bis zu zwei Jahren oder mit Geldstrafe bestraft, mit der Schwangerschaft bestehende Konfliktlage zu bewältigen und
wenn die Tat nicht in § 218 mit Strafe bedroht ist. Die Schwangere ist einer Notlage abzuhelfen. Das Nähere regelt das Schwangerschafts-
nicht nach Satz I oder 2 strafba r. konfliktgesetz.
(2) Ein Arzt darf Feststellungen nach § 218a Abs. 2 oder 3 nicht tref- [2) Die Beratung hat nach dem Schwangerschaftskonfliktgesetz durch
fe n, wenn ihm die zuständige Stelle dies untersagt hat, weil er wegen eine anerkannte Schwangerschaftskonfliktberatungsstelle zu erfolgen.
einer rechtswidrigen Tat nach Absatz I, den §§ 218, 219a oder 219b Die Beratungsstelle hat der Schwangeren nach Abschluß der Beratung
oder wegen einer anderen rechtswidrigen Tat, die er im Zusammen- hierüber eine mit dem Datum des letzten Beratungsgesprächs und
hang mit einem Schwangerschaftsabbruch begangen hat, rechtskräftig dem Namen der Schwangeren versehene Bescheinigung nach Maß-
verurteilt worden ist. Die zuständige Stelle kann einem Arzt vorläufig gabe des Schwangerschaftskonfliktgesetzes auszustellen. Der Arzt, der
untersagen, Feststell ungen nach § 218a Abs. 2 und 3 zu treffen, wenn den Abbruch der Schwangerschaft vornimmt, ist als Berater ausge-
gegen ihn wegen des Verdachts einer der in Satz I bezeichneten schlossen.
rechtswidrigen Taten das Hauptverfahren eröffnet worden ist.
§ 219a Werbung fü r den Abbruch der Schwangerschaft
§ 218c Ärztliche Pflichtverletzung bei einem Schwangerschafts -
abbruch [I) Wer öffentlich, in einer Versammlung oder durch Verbreiten von
Schriften[§ 11 Abs. 3) seines Vermögensvorteils wegen oder in grob
(I) Wer eine Schwangerschaft abbricht, anstößiger Weise
I. 1.
ohne der Frau Gelegenheit gegeben zu haben, ihm die Gründe für ihr eigene oder fremde Dienste zur Vornahme oder Förderung eines
Verlangen nach Abbruch der Schwangerschaft darzulegen, Schwangerschaftsabbruchs oder
2. 2.
ohne die Schwangere über die Bedeutung des Eingriffs, insbesondere Mittel, Gegenstände oder Verfahren, die zum Abbruch der Schwanger-
über Ablauf, Folgen, Risiken, mögliche physische und psychische Aus- schaft geeignet sind, unter Hinweis auf diese Eignung
wirkungen ärz tlich beraten zu haben, anbietet, ankündigt, anpreist oder Erklärungen solchen Inhalts be-
3. kanntgibt, wird mit Freiheitsstrafe bis zu zwei Jahren oder mit Geld-
ohne sich zuvor in den Fällen des§ 218a Abs. I und 3 auf Grund ärzt- strafe bestraft.
licher Untersuchung von der Dauer der Schwangerschaft überzeugt zu (2) Absatz 1 Nr. 1 gilt nicht, wenn Ärzte oder auf Grund Gesetzes an-
haben oder erkannte Beratungsstellen darüber unterrichtet werden, welche Ärzte
4. Krankenhäuser oder Einrichtungen bereit sind, einen Schwanger- '
obwohl er die Frau in einem Fall des § 218a Abs. I nach § 219 beraten Schaftsabbruch unter den Voraussetzungen des § 218a Abs. I bis 3 vor-
hat, zunehmen.
wird mit Freiheitsstrafe bis zu einem Jahr oder mit Geldstrafe bestraft, (3) Absatz I Nr. 2 gilt nicht, wenn die Tat gegenüber Ärzten oder Per-
wenn die Tat nicht in § 218 mi t Strafe bedroht ist. sonen, die zum Handel mit den in Absatz 1 Nr. 2 erwähnten Mitteln
(2) Die Schwangere ist nicht nach Absatz I strafbar. oder Gegenständen befugt sind, oder durch eine Veröffentlichung in
ärztlichen oder pharmazeutischen Fachblättern begangen wird.
§219 Be ratung der Schwangeren in einer Not- und
Konfliktlage § 219b Inverkehrbringen von Mitteln zum Abbruch der
Schwangerschaft
(I) Die Beratung dien t dem Schutz des ungeborenen Lebens. Sie hat
sich von dem Bemühen leiten zu lassen, die Frau zur Fortsetzung der (I) Wer in der Absicht, rechtswidrige Taten nach § 218 zu fördern,
Schwangerschaft zu ermutigen und ihr Perspektiven für ein Leben mit Mittel oder Gegenstände, die zum Schwangerschaftsabbruch geeignet
dem Kind zu eröffnen; sie soll ihr helfen, eine verantwortliche und ge- sind, in den Verkehr bringt, wird mit Freiheitsstrafe bis zu zwei Jahren
wissenhafte Entscheidung zu treffen. Dabei muß der Frau bewußt oder mit Geldstrafe bestraft.
sein, daß das Ungeborene in jedem Stadium der Schwangerschaft auch (2) Die Teilnahme der Frau, die den Abbruch ihrer Schwangerschaft
ihr gegenüber ein eigenes Recht auf Leben hat und daß deshalb nach vorbereitet, ist nicht nach Absatz 1 strafbar.
der Rechtsordnung ein Schwangerschaftsabbruch nur in Ausnahme- (3) Mittel oder Gegenstände, auf die sich die Tat bezieht, können
situationen in Betracht kommen kan n, wenn der Frau durch das Aus- eingezogen werden.
tragen des Kindes eine Belastung erwächst, die so schwer und außer-
--==

Register
A Blutinseln 39 Diarthrosen 36 F
Abort I I, 33 Blutkreislau f 39, 40 Diencephalon 56 Fallbeispiel 78, 79, 80, 8 1, 82, 83
Agenesie 32 Bochdalek-Hernie 67 Diktyotän 2 Fallot·Tetralogie 39
Akrosomenreaktion 5, 16 Bogengänge 61 Dottersack 22 Falx cerebri 58
Allantois 23, 46, 49 Bowmann·Kapsel 48 --gang 22 Faserknorpel 36
Ameloblasten S4 Bronchial baum 44 - ·venen 38, 40 Fehlbildung 32
Amnion 23 Bronchialknospen 42 Down-Syndrom 33 Fehlgeburt I I , 33
- ·epithel 22 Bronchien 42 Drüsen 64 Felddefekt 32
- ·höhle 22 Brückenbeuge 56 Ductuli efferentes 4, 50 Felderhaut 64
Ampulla tubae ovari i 16 Bulbus cord is 38, 39 Ductus Fertilitätssstörungen 5
Anastomose 31 Bulbuswülste 39 - arteriosus 40 Fetalchirurgie 83
androgenbindendes Peptid (AB P) 4 Bursa omentalis 45 - choledochus 46, 47 Fetalperiode 8
Anenzephalie 26 - cochlearis 6 1 Fetopathi e 32
Angelman·Syndrom 33
c - cysticus 47 Fibroblasten 64
Angioblasten 39 Caput epididymidis 4 - deferens 50 Fimbrientrichter 16
Ankerproteine 15 Cauda - ejaculatorius 50 Fingerstrahlen 37
Anti -Müller-Hormon 51 - epididymidis 4 - epididymidis 4 Fissura mediana anterior 57
Antrum folliculi 2 - equina 58 - hepaticus 47 Flimmerepithel 42
Anus 46 Chimäre 31 - lymphaticus 41 Follikel 2
Aorta descend ens 39 Choanen 54 - neurentericus 24 - präovulatorisches Ovarial· 6
Aortenisthmusstenose 40 Chondroblasten 36 - omphaloentericus 22 follikelsti muli erendes Hormon
Aperturae laterales venuiculi Chondrokranium 37 - pancreaticus 46 (FSH ) 3, 6
quarti 56 Chorda - paranephricus 50 Foramen
.<'lpertura mediana ventriculi - dorsalis 24, 36, 37 - pl eruopericardiaci 66 - caecu m 54, 55
quarti 56 - tympani 54 - pleuroperitonealis 66 - incisivum 54
APGAR·Score II Chordafortsatz 24 - thoracicus 4 1 - interventriculare 38
Aplasie 32 Chorion 20, 22 - thyroglossus 55 - intervertebrale 58
Apoptose 14 Cho rioncorticotropin 22 - venosus 40 - ovale 38, 40
Apostasi otis 60 Choriongonadotropin (hCG) 22 - venosus Arantii 40 Formatio reticu laris 57
Appendix testis 5 1 Chorionsomatomammotropin - vitellinus 44, 45 Fruchtblase 22
Aquacductus cerebri 56 (hCS) 22 Duftdrüsen 64 Frühgeburt I I
Arachnoidea 58 Chorionthyrotropin (hCT) 22 Duodenum 45 Funiculus spermaticus 5 1
Area internasalis 53 Choroidea 63 Duplikation 33 Furchung 16, 18
Arteria Chromosomen Dura mater 58
G
- centra lis retinae 62 - ·abberationen 33, 79 Dysplasie 32
- hyaloidea 63 - ·defekte 32, 33 Dysraphie 32 G0·Phase 14
- mesenterica 40, 44, 45 Colon ascendens 45 Dystopie 32 G,·Phase 14
- renalis 49 Conjugata vera I 0 G2·Phase 14
Conus medullaris 58 E Gametopathie 32
Arteriae
- iliaca internae 40 Copula 54 Eiballen 50 Ganglienhügel 57
- intercostales 40 Corona rad iata 16 Eihäute 22 Ganglion
- lumbales 40 Corpus - Zwillinge 3 1 - ciliare 59
- umbilicales 40 - albicans 3 Eihügel 16 - coeliacum 59
- vertebrales 40 -Juteum 3, 16 Eihüllen 22 - mesentericum 59
- vitellinae 40 - luteu m gravidita tis 3 Eileiter 16 - oticum 59
Arterien 40 - luteum mensuuationis 3 - -ruptur 19 - pterygopalatinum 59
Arytenoidwülste 42 - rubrum 3 Eklampsie 9 - statoacusticum 6 1
Astrozyten 56 Corti·Organ 61 Ek toderm 24, 26, 28 Gap junction 15
Atmungssystem 42 Costae - Neuro· 26, 28 Gastru lation 24
Atresie 3, 32, 45 - fluctuantes 37 - Oberflächen· 26, 28 Gaumen 54
Atrioventrikularkanal 38 - spuriae 37 Embryoblast 18, 20, 24 Geburt I 0
AtrioventrikularkJappen 39 - verae 37 Embryologie, Geschichte 70 - Zwillin ge 30
Atrium 38 Cri·du-chat-Syndrom 33 Embryonalperiode 8 Geburtskanal I 0
- primitives 38 Crista Embryonenschutzgesetz 72 , 74 Gehirn 56
- ampullaris 61 Embryopathie 32 Gehörgang 60
Auge 62
Augenbecher 53, 62 - terminalis 38 Eminenlia hypobranchialis 42, 54 Gelbkörper 3
Crus commune 6 1 Endokardkissen 38 Gelenke 36
Austreibungswehen I 0
Cumulus oophorus 2, 16 Endolymphe 61 Genitalien 5 1
B Cysterna chyli 4 1 Endometrium 19, 20 Geni ta lleisten 50
Basalganglien 57 Endothelstränge 38 Geschmacksknospen 54
D Entoderm 24, 28 Gestationsd iabetes 9
Beckenniere 49
Darm 45,46 Ependymzellen 56 Gestose 9
Befruchtung 12, 16
Darmrohr, primitives 22, 44 Epiblast 22 , 24, 66 Glaskörper 63
Bindehaut 63
Deletion 33 Epidermis 64 Glaukom 63
biogenetische Grundregel 71
Dentin 54 Epimer 36 Glioblasten 56, 59
Blasenagenesie 49
Dermatome 27 Epiphyse 57 Glom us caroticum 59
Blasendivertikel 49
Dermis 64 Epiphysenfugen 36 Gonadotropin-releasin g·Hormon
Blasenextrophie 49
Dermomyotom 36 Episiotomie I I (GnRH) 3, 6
Blasensprung I 0 Graa f·Follikel 3
Descensus testis 5 1 Epispadie 5 I
Blastem 36, 37, 48 graue Substanz 57
Desmokranium 37 Eponychium 65
Blastom ere 18 Gubernaculum testis 5 1
Desmosomen 15 Eröffnungswehen I 0
Blastapathie 32
Desquamationsphase 6 Exozölzyste 22
Blastozyste 18 H
Dezidua 21 Extremitäten 37
Blastozystenhöhle 19, 22 Haare 64
Blinddarmknospe 45 Diaphragma 67
- sellae 58 Haase· Regel 8
Blut· Hoden-Schranke 4
Reg ister
94 195

Haeckel-Regel 71 Knochen 36 - pa raxiales 27, 28, 36 Ohr 53,60


Halszysten 55 Knorpel 36 - parietal es 27 Oligodendrozyten 56, 59
Hämangioblasten 38 - -Spangen 42 - Seitenplatten- 27, 28, 36 Oligohydramnion 43, 49
Hämawpoese 39 Kolostrum 8 - viszerales 27 Olivenkerne 57
hämatotroph 20 Kompakta 36 Mesogastriu m 44 Omenturn 45
Hämophil ie 33 Konzeption 16 Mesonephros 48 Oogenese 2
Harnblase 49 Körperhöhlen 27, 66 Metanephros 48 Oogonie 2
Harnröhre 49 Kotelydonen 2 1 Metencephalon 56 Ootide 17
Hassa llkörperchen 55 Kryptorchismus 51 Milchdrüsen 65 Oozyte 2, 16
Haut 64 Kuchenniere 49 Mil z 41 Organogenese 8, 32
Havers-Kanäle 36 Mitosephase 14 Os incisivum 54
Hellin-Regel 30 L
Mitralklappe 38 Ösophagotrachealfalten 42
HELLP-Syndrom 9 Lageanomalien, geburtsunmög- Mittelschmerz 16 ö sophagotrachealflste 42
Hepatozyten 47 liche I I Monosemie I 7 Ösophagusatresie 42, 44
Herz 38, 40 Lakunen 20 Morbus Wilson 33 Ossifikation 36
- -gallerte 38 Lam ellen 36 Morphogenese 8 Osteoblasten 36
- -schlauch 38 Langerhans-Inselzellen 47 Morula 18 Osteogenese 36
- -schleife 38 Langerhans-Zellen 64 Müller-Gang 50 Osteogenesis imperfecta 33
Heterowpie 32 Lanugohaare 64 Musc ulus arrector pili 64 Osteoid 3ö
Heuser-Membran 22 Lappenbronchien 42 Muskulatur 36 Ostecklasten 36
Hinterwurzeln 58 Laryngotrac healrinne 42 Myelencephalon 56 Ostium 38
Hirn Leber 47 Myelomeningozele 58 - urogenitale 51
- -nerven 58 Lebersinuseide 40, 47 Myeloschisis SB Östrogen 6, I 0, 22
- -stamm 58 Leistenhaut 64 Myoblasten 36 Otozyste 61
Hirnbläschen 56 Leptomeninx 58 Myokardzellen 39 Ovulation 16
histotroph 19, 20 Leydig-Zellen 4, 50 Myometrium 6 Oxytocin 10
Hofbauerzellen 20 Lig. umbilicale median um 23 Myotome 27
Hornhau t 63 Ligamen tum p
Hufeisenniere 49 - teres hepatis 40 N Pachymeninx primitiva 58
Hydromyelie 58 - umbilicale mediale 40 Nabelbruch 45 Pancreas anulare 47
Hydroxylapa tit 3o - umhilicale medianum 49 Nabelgefäße 2 1 Pankreas 46
Hydrozephalus 57 - venosum 40 Nabebchnur 22,23 Papilla vateri 46
Hyperplasie 8, 32 Linse 62 , 63 - ·blut 75 Papillenödem 63
Hypemophie 8 Linsenplakoden 53 Nabelvenen 40 Parasympathikus 59
Hypoblast 22, 24, 66 Lippen-Kiefer-Gaumenspalte 33, 78 Nabelzölom 67 Parathormon 55
Hypomer 36 Lippenspalten 53, 79 Nachgebun I I Parathormon-ähnliches Hormon
Hypophyse 57 Lobus pyramidalis 55 Nachniere 48 22
Hypoplasie 32 Lordose 10 Nackenbeuge 56 Pars
Hypospadie SI Lungen 42 Naegele-Regel 8 - basalis 6
Hypothalamus 57 Lungendivertikel 44 Nägel 65 - caeca 62
Lunula 65 Nase 53 - compacta 6
luteinisierendes Hormon [LH ) 3, 6 Nebenniere 59 - cystica 47
Implantation 16, 18 Lymphsystem 41 Nebenschilddrüsen 55 - functionalis 6, 21
ln-vitro-Fertilisation [IVF] 73 Nekrose 14 - hepatica 47
Inguinalkanal 51 M
Nephrotome 48 - membranacea 38
lnhibin 4 M·Ph ase 14 Nerven 58 - optica retinae 62
Inselregion 57 Maculae staticae 6 1 Nervus - pelvina 49
Insemination 73 Magen 44 - phrenicus 67 - phallica 49
Interphase 14 Maldescensus testis SI Neugeborenes - spon giosa 6, 51
Intersegmentalarterien 40 Marfan-Syndrom 33 - Körpergewicht I I - vesicalis 49
in trazytoplasmatische Meckel-Divertikel 46 - Körpergröße I I Paukenhöhle 60
Spermieninjektion [ICSI) 73 Meckel·Knorpel 60 - Reifezeichen II Periderm 64
Inversion 33 Mediastinum 66 - Untersuchung 11 Perikardhöhle 67
Iris 62 Medulla oblongata 56 Neuralfalten 26 Perilymphe 6 1
Ischämiephase 6 Mehrlingsbildung 30 Neuralleiste 26, 28, 56 Perimetrium 6
Isthmus thyroideae 55 Melanoblasten 64 Neuralplatte 24, 26, 56 Perineum 49
Melanozy ten 64 Neuralrinne 26 Peritonealhöhle 66, 67
K Membrana Neuralrohr 26, 28, 56 Peritoneum 67
Kapazitation 16 - buccopharyngea 53 Neuralwülste 56 perivitelliner Spalt 16
Kardinalvenen 38, 40 - limitans 56 Neuroblasten 56 Persistenz 32
kardiogene Platte 38 - oronasalis 54 Neuroektoderm 24, 26 Phenylketonurie 33
Kehlkopf 42 - vestibularis 61 Neuroglia 59 Pia mater 58
Keimblatt 24, 26 Menarche 6 Neurokranium 37 Plazenta 20, 22
Keimdrüsen 50 Meningozele 58 Neuroperus 26, 56 - ·kreislauf 21
Keimschei be 22, 25 Menin x primitiva 58 Neurozyten 56 - ·Schranke 21
Keimstränge 4, SO Menopause 6 Neurulation 26 - Funktion 22
Keim zellen 3, 4 Menstruationszyklus 6 Nieren 48 - Zwillinge 31
Kernknospen 20 Merkei-Zellen 64 Nierenagenesie 49 Plazentalaktogen (hPL) 22
Ki eferwülste 53 Mesencephalon 56 Nierendystopie 49 Plazentadon 20
Ki emenbogen 52 Mesenchym 24 Nuclei pulposi 37 Pleurahöhlen 66
Kleinhirn 57 - ·zellen 36 Nucleus ruber 57 Pleuraperikardhöhle 66
Kl inefelter-Syndrom 33 Mesenterium 67 Plicae
Kloake 44, 46, 48, 49 - ventrale 44 0 - pleurocardiales 66
Kloaken membran 24 Mesod erm 24, 27, 28, 48 OberRächenektoderm 26, 28 - pleuropericardiales 66
Klonen 74 - interm ediäres 27,28 Odontoblasten 54 - pleuroperi toneales 66
Register
Pluripotenz 19 Scala Striae distensae I0 Uterusdrüsen 18
Polkörperehen 2, 17 - tympani 6 1 Subkulis 64 Urri culus 6 1
Polkörperdiagnostik 2 - ves tibuli 6 1 Substantia nigra 57 - prostaticus 5 1
Polymastie 65 Schädel 37 Su lcus
- limitans 57 V
Polyth elie 65 Scheitel-Fersen-Länge (SFL) 8
Pons 56 Schei tel-S teiß-Länge (SSL) 8, 83 - medianus posterior 57 Vaginalplatte Si
Postmenopause 6 Schei tel beuge 56 - terminalis 38 Vater·Pacini-Lamellenkörperchen
Poller-Syndrom 49 Schildd rüsenentwicklung 55 Surfactant 43 64
Prächordalplatte 24 Schleimhaut 64 Sympathikus 59 Vell ushaare 64
Prader·Willi·Syndrom 33 Schlundbögen 52 Synchondrosen 36 Vena
Präeklampsie 9 Schlundbogenarterien 38, 39, 40 Syndesmosen 36 - brachiocephalica 40
Präimplantationsdiagnostik Schlundfurche 52 Syndrom 32 - cava 38,40
(PID ) 73, 83 Schlund taschen 52, 60 Syn zyti otrophoblast 19, 20 - centralis retinae 62
prämenstruelles Syndrom (PMS) Schwangerschaft 8, I0 Synzytium 19, 36 - portae 40
7 - Eilei ter 19 Syringomyelie 58 Venae
Präna taldiagnostik 78 - ektope 19 - cardinales 40
Presswehen I0 - Risi ko· 80 T - hepaticae 40
Primärfollikel 2 - Zwillin ge 30 Talgdrüsen 64 - omphalomesentericae 47
Primitivgrube 24 Schwangerschaftsstreifen I0 Telencephalon 56 - subcardinales 40
Primitivknoten 24 Schweißdrüsen 64 Tentorium cerebelli 58 - vitelli nae 40
Primitivrinne 24 Segmentarterien 40 Teratogene 33 Ventriculus laryngis 42
Primitivstreifen 24 Segmentarterienpaare 39 Teratologie 32 Ventrikel
Primordialfollikel 2, 50 Segmentbronchien 42 Terminalhaare 64 - -septumd efekte 38
Progesteron 6, 22 Sehnerv 62 Tertiärfollikel 2 - Herz 38
Proliferationsphase 6 Seitenplattenmesoderm 27, 28 Testosteron 4 - Hirn 56
Pronephros 48 Sekretionsphase 6 Thalamus 57 - primitiver 38
Prosencephalon 56 Sekundärfollikel 2 Thekazellen 2 Verhütungsmethoden 7
Prostaglandin I I Semilunarklappen 39 Thoraxskelett 37 Vernix caseosa 64
Pseudopodium 15 Senkwehen I 0 Thymus 55 Viszerokranium 37
Pulpa 41 Septum Tight junction 15 Vorderwurzeln 58
- -höhle 54 - median um posterius 57 Tomes-Fasern 54 Vorhofscheidewand 38
Pylorusstenose 44 - oesophagotracheale 42, 44 Tonsillen 55 Vorkern 17
- primum 38 Totgeburt II Vorniere 48
Q Tollpotenz 19, 30 Vorwehen 10
- secundum 38
Ouadruple-Test 79 - transversum 40, 47, 66 Trachea 42
- urorectale 46, 49 Trachealknospe 42 w
R Tränendrüsen 63 Wehen 10
Sequenz 32
Rachenmembran 24 Senoli·Zellen 4, 50 Translokation 33 weiße Substanz 56
Radix linguae 54 Sinus Transmembran proteine 15 Vl'harton-Sulze 23
Rami communicantes 59 - ·hörner 38 Trigonum vesicae 49 Willebrand-Jürgens-Syndrom 33
Ramus - coronarius 38 Trimenon 8 Wirbelbild ung 37
- dorsalis 59 - urogenitalis 46, 49 Triskuspidalklappe 38 Wolff·Gang 48, SO
- ventralis 59 - venosus 38, 40 Trisomie 17, 33, 79
Raphe Sinusaide Trophoblast 18, 20 z
- palalini 54 - Leber- 40, 47 Truncus Zahnentwicklung 54
- penis 5 1 Sklera 63 - arteriosus 38, 39 Zelladhäsionsmoleküle 15
- scroli SI Skleratom 27, 36, 37 - coeliacus 40, 44 Zellbewegung 15
Rathke-Tasche 57 Somatapleura 27, 36, 66 - sympath icus 59 Zellzyklus 14
Recessus tubotympanicus 60 Somiten 27, 36 Trunkuswülste 39 Zerebellum 56
Reifezeichen, Neugeborenes I I Somitozöl 27 Tuba auditiva 60 Ziliarkörper 62
Rekanalisierung 44, 45 Speiseröhre 44 Tuberculae auriculares 60 Zölom 38, 67
Rete Spermatiden 4 Tuberculum impar 54 - -spalt, in uaembryonaler 66
- -leisten 64 Spermatogenese 4 Tubuli - extraembryonales 22
- ovarii SO Spermatozoen 4 - recli 50 - in traembryonales 27
- testis 4, 50 Spermatozyren 4 - seminiferi 50 Zona pellucida 2, 16, 18
Retikulum 55 Spermiogenese 4 Tunica albuginea 50 Zotten, Plazenta 20, 21
Retina 62 Spermiogramm 5 Turner-Syndrom 33 Zunge 54
Retroperitonealraum 45 Spina bifida 26 Zungenwü lste 54
retrosternaler Fettkörper 55 Spinalganglien 57, 58 u Zwerchfell 67
Rhesusfaktorunverträglichkeit 80 Spinalnerv 36, 57, 58 Ultimobranc hialkörper 55 - -hernie 67, 82
Rhombencephalon 56 Spi ralarterien 6, 20 Umbilikalvenen 38 Zwillinge 30
Rhombom ere 58 Splanchnopleura 27, 36, 49, 66 Urachus 23 Zwisc henkiefersegment 54
Riechgruben 53, 54 Spontanabort 18 Ureter Zwischenwirbelscheiben 37
Riechplakoden 53 Stammzellen 74 - duplex 49 Zygote 12, 17
Rotkörper 3 Stammzellgesetz 72 - fissus 49 Zystennieren 49
Rückenmark 57, 58 Stenose 32, 45 Ureterektopi e 49 zystische Fibrose 33
Sternalleisten 37 Ureterknospe 48, 50 Zytotrophoblast 19, 20
s Stirnwulst 53 Urethralrinne S I
S-Phase 14 Stoma 53 Urkeim zell en 2, 4
Sacculus 61 Stomatedeum 44, 53 Urniere 48
Saccus aorticus 38 Suafgesetzbuch, § 2 18 83 Urn ierenkanälchen 50
Sanduhren blase 49 Stratum germinativum 64 Uterus bicornis 5 1