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########II. TUMBUHAN DAN AIR2.1. Peran dan Fungsi AirHidup memerlukan air, dan
semua yang hidup memerlukan air. Sekitar 80% berat tubuh organisme adalah air.
Hampir semua reaksi kimia dalam tubuh berlangsung dalam keadaan terlarut.Molekul
air bermuatan, dengan atom oksigen yang lebih negatif
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Settings\\Vericom\\My Documents\\BiologyMad A-Level
Biology_files\\biochemistry_files\\bioche1.gif" \* MERGEFORMATINET ###Gbr. 2.1.
Ikatan hidrogenAir mempunyai sifat yang penting untuk hidup. Beberapa sifat berikut
berkaitan dengan ikatan hidrogen dalam molekul air.Pelarut. Karena bermuatan, air
merupakan pelarut yang baik. Molekul polar atau bermuatan, seperti garam, gula,
asam amino larut dalam air dan disebut hidrofilik (�senang air�). Molekul non-polar
atau tidak bermuatan, seperti lipid tidak larut dalam air dan disebut hidrofobik
(�tidak suka air�). Air mampu melarutkan lebih banyak bahan daripada zat cair umum
lainnya. Hal itu sebagian disebabkan karena air memiliki tetapan dielektrik yang
termasuk paling tinggi, yaitu suatu ukuran kemampuan untuk menetralkan tarik
menarik antar muatan listrik. Karena sifatnya itu, air menjadi pelarut yang amat
kuat bagi elektrolit dan molekul polar seperti gula. Sisi positif molekul air
ditarik ion atau permukaan molekul polar yang negatif, dan sisi negatifnya oleh ion
atau permukaan positif. Jadi, molekul air membentuk suatu �sangkar�, mengelilingi
ion atau molekul polar, sehingga ion atau molekul polar tersebut sering tak dapat
bergabung dengan yang lain, dan tidak mengkristal membentuk endapan.Berbentuk cair
pada suhu fisiologi�. Makin besar bobot molekul suatu unsur atau senyawa, makin
besar pula kemungkinannya berada dalam bentuk padat atau cair pada suhu tertentu,
misalnya pada suhu kamar (sekitar 20oC). Makin rendah bobot molekulnya, makin besar
kemungkinan suatu zat berbentuk cair atau gas. Makin berat molekul, makin besar
pula energi yang dibutuhkan untuk memutuskan gaya yang mengikat molekul-molekul itu
satu sama lain, misalnya untuk mengubah zat padat menjadi zat cair, atau zat cair
menjadi gas. Contohnya metana (BM,16), etana (BM, 30), propana (BM,44) mendidih
pada 36oC. Nonadekana (BM, 268) berbentuk padat (mencair pada suhu 32oC). Amonia
(BM, 17) dan karbondioksida (BM, 44) berbentuk gas pada suhu kamar, tapi air (BM,
18) berbentuk cair. Hal ini terjadi karena ikatan hidrogen memberikan gaya tarik
yang luar biasa besarnya antar molekul air, sehingga menghalangi pemisahan dan
menyebabkan lepasnya molekul air menjadi uap.Panas Jenis. Untuk menaikkan suhu 1g
air sebesar 1oC, diperlukan panas sebesar 1 kalori. Panas jenis 1 kalori untuk 1g
air merupakan jumlah yang cukup besar dibandingkan dengan zat lain yang setara
berat molekulnya kecuali amonia cair. Dengan panas jenis sebesar ini, air dapat
menyerap sejumlah besar energi tanpa banyak menaikkan suhu (air tidak mudah berubah
suhunya), sehingga suhu tubuh organisme menjadi lebih stabil dan metabolismenya
akan lebih stabil pula. Panas laten penguapan. Apabila 1 g air berubah menjadi uap
pada suhu 20oC, diperlukan energi sebesar 586 kalori. Energi yang diperlukan ini
disebut panas laten penguapan (latent heat of vaporization). Jadi untuk
menghilangkan panas dari tubuh diperlukan sebesar 586 kalori, cukup dengan
menguapkan air sebanyak 1g dari permukaan tubuhnya. Panas laten peleburan. Untuk
melelehkan 1 g es pada`suhu 0oC dibutuhkan 80 kalori. Energi atau panas laten
peleburan ini cukup tinggi. Dengan kata lain, air memerlukan sejumlah panas untuk
mengubah dari keadaan padat ke cair, dan harus melepaskan sejumlah panas untuk
mengubah keadan dari cair ke padat. Hal ini berarti bahwa sangat sulit membekukan
air atau pembentukan kristal es dalam sel sangat kecil kemungkinannya. Kekentalan.
Pada air cair, tiap ikatan hidrogen dibagi merata kepada dua molekul lain, dan oleh
karen itu ikatannya agak lemah dan mudah putus. Air dengan mudah dapat mengalir
dalam tumbuhan. Pada es, atom oksigennya mengadakan ikatan lebih sedikit dengan
molekul lain; karena itu ikatan yang ada menjadi lebih kuat. Kekentalan air menurun
sekali dengan naiknya suhu. Secara fisiologis mungkin tidak penting, sebab
kekentalan air memang rendah, sekalipun pada suhu dingin.Kohesi dan Adesi. Karena
sifat polarnya, air tertarik ke banyak bahan lain, sehingga air membasahkan bahan
tersebut. Molekul protein dan polisakarida dinding sel yang sangat polar, merupakan
contoh yang amat baik. Tarik-menarik antar molekul tak sejenis (dalam hal ini air
dan molekul lain) disebut adhesi. Air membasahkan berbagai bahan itu ketika
molekulnya membentuk ikatan hidrogen dengan molekul lain. Tarik-menarik antar
molekul sejenis dinamakan kohesi. Kohesi memberikan kepada air suatu kekuatan
regang yang luar biasa besarnya, yaitu kemampuan menahan regangan tanpa putus. Di
dalam kolom air yang kecil, seperti dalam elemen xilem batang, kekuatan regang ini
sangat tinggi; memungkinkan air tertarik ke puncak pohon yang tinggi, tanpa
terputus Ionisasi. Bila sejumlah garam terlarut dalam air akan terionisasi menjadi
ion positif dan negatif (seperti NaCl ( Na+ + Cl-). Sejumlah molekul biologis
penting adalah asam lemah, juga akan terionisasi dalam larutan (seperti asam asetat
( asetat- + H+). pH. Sebagian air mengalami ionisasi (H2O ( H+ + OH- ), dengan
demikian menjadi sumber proton (ion H+). Banyak reaksi kimia sensitif terhadap pH
(-log[H+]). Sitoplasma dan cairan jaringan hidup biasanya berada pada pH netral (pH
7-8). Fungsi Air. Sebagai tambahan pada fungsi air di atas, air juga berfungsi
dalam/sebagai:komponen utama selbahan pelarut yang penting untuk pengambilan dan
pengangkutan bahanmedium yang sangat baik untuk reaksi biokimiasebagai reaktan
dalam banyak reaksi kimia (a.l. fotosintesis)bertindak sebagai struktur pendukung
dalam via tekanan turgor (a.l. pada daun)medium untuk angkutan gamet tumbuhan (a.l.
pada tumbuhan air)sebagai salah satu cara dispersal (seperti pada kelapa)gerapa
pada tumbuhan merupakan hasil perpindahan air masuk dan keluar bagian tumbuhan
(a.l. gerak tidur, pembukaan stomata, pemekaran bunga)pemanjangan dan pertumbuhan
selpenyangga panasMungkin sangat penting, bahwa air mengarahkan evolusi semua
organisme. Anda dapat memikirkan pada gambaran morfologi organisme sebagai
konsekunesi ketersediaan air. Sebagai contoh, pertumbuhan organisme pada lingkungan
xeric (kering), mesic (moderat), dan hydric (aquatik).2.2. Difusi dan OsmosisDifusi
Difusi merupakan proses fisika yang prosesnya dapat terjadi setiap saat di alam
maupun di dalam tumbuhan atau organisme lainnya. Unuk dapat membayangkan proses
difusi, kita misalkan ada dua ruangan yang dihubungkan satu sama lain dengan sebuah
lubang. Satu ruangan berisi bola-bola putih yang melakukan gerak secara bebas dan
ruang lain berisi bola-bola hitam yang juga bergerak bebas. Kesempatan bola-bola
hitam bergerak melalui lubang, masuk ke ruangan sebelahnya dalam interval waktu
tertentu sangat tergantung pada kecepatan dan konsentrasi (jumlah per unit volume)
bola-bola hitam dan pada ukuran lubang. Hal yang sama juga terjadi pada bola-bola
putih. Arah difusi dari masing-masing jenis bola sebelum memcapai keseimbangan,
bebas satu sama lain artinya yang satu tidak menghalangi yang lain. Keseimbangan
adalah dinamika, karena bola-bola masih tetap menyeberang melalui lubang, hanya
saja yang menyebarang dengan yang kembali jumlahnya sama.Difusi seperti yang
dijelaskan di atas terjadi sebagai respon terhadap perbedaan konsentrasi. Proses
pertukaran gas CO2 dan O2 pada tumbuhan yang terjadi pada daun adalah suatu contoh
proses difusi. Perpindahan molekul dari daerah berkonsentrasi lebih tinggi ke
daerah berkonsentrasi lebih rendah disebut difusi.Perpindahan molekul terjadi
menurut gradien konsentrasi. Konsentrasi adalah sejumlah zat atau partikel per unit
volume. Gerakan berlangsung hingga keseimbangan tercapai, perhatikan gambar 2.2.
###Gbr. 2.2. Proses Difusi. Bulatan pada gambar di atas menunjukkan molekul atau
ion. Setelah priode waktu, partikel menjadi tersebar (bawah). Pergerakan molekul
mulanya dari daerah berkonsentrasi tinggi ke daerah berkosentrasi rendah.2.
Osmosis� # HYPERLINK "http://www.biologymad.com/cells/cellmembrane.htm" \l
"Top of Page" ## Osmosis merupakan difusi air melintasi membran semipermeabel dari
daerah dimana air lebih banyak ke daerah dengan air yang lebih sedikit . Osmosis
sangat ditentukan oleh potensial kimia air atau potensial air , yang menggambarkan
kemampuan molekul air untuk dapat melakukan difusi. Sejumlah besar volume air akan
memiliki kelebihan energi bebas daripada volume yang sedikit, di bawah kondisi yang
sama. Energi bebas zuatu zat per unit jumlah, terutama per berat gram molekul
(energi bebas
mol-1) disebut potensial kimia. Potensial kimia zat terlarut kurang lebih
sebanding dengan konsentrasi zat terlarutnya. Zat terlarut yang berdifusi cenderung
untuk bergerak dari daerah yang berpotensi kimia lebih tinggi menuju daerah yang
berpotensial kimia lebih kecil.Potensial kimia air atau potensial air (PA)
merupakan konsep yang sangat penting dalam fisiologi tumbuhan. Ralph O. Slatyer
(Australia) dan Sterling A Taylor (Utah State University) pada tahun 1960,
mengusulkan bahwa potensial air digunakan sebagai dasar untuk sifat air dalam
sistem tumbuhan-tanah-udara. Potensial air merupakan sesuatu yang sama dengan
potensial kimia air dalam suatu sistem, dibandingkan dengan potensial kimia air
murni pada tekanan atmosfir dan suhu yang sama. Mereka menganggap bahwa PA air
murni dinyatakan sebagai (0) nol (merupakan konvensi) dengan satuan dapat berupa
tekanan (atm, bar) atau satuan energi. Karena air begitu sangat penting dan
jumlahnya sangat banyak (konsentrasi sekitar 50M), difusi air melintasi membran
semipermeabel dinamakan osmosis. Molekul air dapat berdifusi secara bebas melintasi
membran, dari larutan dengan gradien konsentrasi larutan rendah ke larutan dengan
gradien konsentrasi larutan tinggi. Perhatikan gambar 2.3. berikut ini�:######
SHAPE \* MERGEFORMAT ####Gbr. 2.3. Difusi air melintasi membran. Sel dan Osmosis.
Konsentrasi larutan disekeliling sel akan mempengaruhi keadaan sel, dalam hal ini
osmosis. Tiga kemungkinan konsentrasi larutan: Larutan Isotonis : konsentrasi
larutan sama dengan sel Larutan Hipertonis : kosentrasi larutan lebih tinggi
dibanding sel Larutan Hipotonis : konsentrasi larutan lebih rendah dibanding
sel Pengaruh larutan tersebut terhadap sel ditunjukkan dalam gambar 2.4. berikut:
### SHAPE \* MERGEFORMAT ####Gbr. 2.4. Pada gambar, tanda panah ke arah kanan
(larutan hipotonik), air masuk sel karena konsentrasi larutan dalam sel lebih
tinggi daripada di luar sel, sel menjadi turgid. Pada gambar tengah (isotonik),
konsentrasi larutan di luar sel seimbang dengan dengan di dalam sel, air yang masuk
seimbang dengan air yang ke laur. Tanda panah ke arah kiri (hipertonik),
konsentrasi larutan di luar sel lebih tinggi daripada di dalam sel, air ke luar
sel, terjadi plasmolisis.Potensial Air. Osmosis dapat diukur dengan menggunakan
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#t#e#r#l#a#r#u#t#,# #d#a#n# #p#o#t#e#n#s#i#al tekanan (PT), timbul karena adanya
tambahan tekanan dan sama dengan tekanan nyata di bagian sistem tertentu.Jika
difusi partikel zat terlarut lebih terbatas daripada difusi molekul pelarut, akan
timbul gradien potensial air. Jika air murni berada di satu sisi membran dan
larutan di sisi lainnya (khususnya dalam osmometer atau dalam sel�gambar 2.5),
maka PA larutan akan lebih rendah daripada PA air murni. Menurut perjanjian, PA air
murni pada tekanan atmosfer dan pada suhu yang sama dengan larutan tersebut sama
dengan "nol�, maka PA suatu air pada tekanan atmosfir akan bernilai negatif (kurang
dari nol). Oleh karena itu, molekul air akan berdifusi dari potensial air lebih
tinggi di luar menuju potensial air yang lebih rendah dalam larutan sel; artinya,
air akan berdifusi menuruni, gradien potensial air ke dalam larutan. Akibatnya,
tekanan di dalam sistem membesar, yang menyebabkan naiknya cairan dalam tabung
osmometer atau naiknya tekanan pada dinding sel. Meningkatnya tekanan akan
menaikkan potensial air, sehingga potensial air dalam sistem osmotik akan mulai
naik menuju nol. Kejadian itu ditunjukkan pada gambar 2.6.a dan b. Keadaan tersebut
dapat disamakan dengan skala pada termometer, hanya saja dalam hal ini kita hampir
selalu berurusan dengan nilai di bawah nol. Tambahan zat terlarut akan menurunkan
potensial air ke tingkat tertentu di barwah nol, sedangkan tambahan tekanan
meningkatkan nilai menuju nol. Jika air murni berada di satu sisi rnembran (gambar
2.6b), tekanan di sisi lainrrya akan naik sam#p#a#i# #p#o#t#e#n#s#i#a#l#-#a#i#r#
#l#a#r#u#t#a#n# #s#a#m#a# #d#e#n#g#a#n# #n#o#l#;# #y#a#n#g# #b#e#r#a#r#t#i#
#s#a#m#a# #d#e#n#g#a#n# #p#o#t#e#n#s#i#a#l#-# #a#i#r# #a#i#r# #m#u#r#n#i# #d#i#
#s#i#s#i# #s#e#b#e#l#a#h#n#y#a#.# #P#a#d#a# #s#a#a#t# #p#o#t#e#n#s#i#a#l# #a#i#r#
#(#P#A#)# #s#a#m#a# #d#i# #k#e#d#u#a# #s#i#s#i#,# #s#e#l#i#s#i#h#
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#t#e#l#a#h# #t#e#r#c#a#p#a#i# #(##"P#A# #=# #P#A#1# ## #P#A#2# #=# #0# #)#.#
#J#i#k#a# #d#i# #s#a#t#u# #s#i#s#i# #m#e#m#b#r#a#n# #a#d#a# #l#a#r#u#t#a#n# #d#a#n#
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#b#e#r#l#a#n#g#s#u#n#g# #(#g#a#m#b#a#r# #2#.#6#b#)#.# #L#a#r#u#t#a#n# #y#a#n#g#
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#r#e#n#d#a#h# #(#l#e#b#i#h# #n#e#g#a#t#if); jadi, air akan berdifusi ke daerahnya
dari larutan lain sampai tekanannya naik kesuatu titik, yaitu sampai potensial
airnya sama dengan potensial-air larutan yang kurang pekat. Hal itu mungkin terjadi
bila keduanya mempunyai wadah. Jika difusi berlangsung menuju larutan yang tidak
berwadah, maka pergerakan ini akan terus berlangsung sampai larutan yang lebih
pekat diencerkan, yaitu sampai poiensial aimya sama dengan potensial-air larutan di
sisi lain membran. Pada saat itu, kedua larutan rnempunyai potensial air bernilai
negatif yang sama. Kesetimbangan pun tercapai. Sebenarnya proses tersebut dapat
berlaku umurn. Tekanan bisa terjadi pada kedua larutan atau larutan di luar
osmometer bisa lebih pekat (air akan beqgerak ke luar), tapi bila kesetimbangan
tercapai, potensial akan sama di seluruh bagian sistem. (PA1 = PA2 =; maka
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#o#s#m#o#t#i#k#####G#a#m#b#a#r# #2#.#6#.# #S#k#e#ma untuk berbagai macam pengaruh
potensial air. Koam hitam menunjukkan PA (skala di sebelah kiri). Garis ikal
menunjukkan penurunan PA akibat zat terlarut komponen osmotik). Garis lurus
memperlihatkan pengaruh tekanan pada PA (panah yang mengarah ke atas untuk tekanan
positif, ke bawah untuk yang negatif). Perpindahan air dari larutan hipertonis (PA
rendah) ke larutan hipotonis (PA tinggi) hanya mungkin terjadi apabila
pada larutan yang hipertonis mendapat tambahan tekanan yang dapat meningkatkan
nilai potensial airnya. Tekanan yang diberikan atau yang timbul dalam sistem ini
disebut potensial tekanan (PT) dan di dalam kehidupan tumbuhan potensial tekanan
dapat timbul dalam bentuk tekanan turgor. Nilai potensial tekanan dapat negatif,
nol atau positif. Nilai potensial osmotik suatu larutan dapat dihtung dengan
persamaan van�t Hoff:
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#m#e#m#pengaruhi potensial osmotikMeskipun potensial osmotik tidak dipengaruhi oleh
tekanan, namun dari rumus van�t Hoff seperti tertera di atas, diketahui bahwa
nilai PO dipengaruhi oleh sejumlah faktor lain, yaitu:a. Konsentrasi: Nilai PO akan
menurun sehubungan dengan meningkatnya konsentrasi larutan. b.Ionisasi zat
terlarut: Potensial osmotik suatu larutan tidak ditentukan oleh macamnya zat,
tetapi ditentukan oleh jumlah partikel yang terdapat di dalam larutan tersebut.
Partikel dapat berupa ion, molekul dan partikel kolid (micelle). Contoh:1.
Larutan NaCl 1m (molal) derajat disosiasi 100% (disosiasi sempurna), maka jumlah
partikelnya = 2 NaCL ( Na+ + Cl- (0 + 1 + 1 = 2) 2.
Larutan BaCl2 1m derajat disosiasi 80% (disosiasi tidak sempurna), maka jumlah
partikelnya = 2,6 BaCl2 ( Ba + 2Cl- (0,2 + 0,8 + 2x0,8 =
2,6)c. Hidrasi molekul zat terlarut : air yang berasoasi dengan partikel zat
terlarut,biasanya disebut sebagai air hidrasi. Dampak air hidrasi adalah larutan
lebih pekat dari yang diperkirakan karena tidak semua molekul air berfungsi sebagai
pelarut. Dengan demikian pengaruhnya terhadap konsentrasi larutan. Contoh: 1
mol sukrosa dalam larutan dapat mengikat 6 mol air. Dengan demikian dari 1000 gram
air (1 liter), hanya 892 gram berfungsi sebagai pelarut. d. Temperatur : Potensial
osmotik suatu larutan akan berkurang nilainya dengan naiknya suhu. 2.3.
Transpirasi Transpirasi adalah proses yang disebabkan oleh evaporasi air dari daun
tumbuhan dan berhubungan dengan pengambilan air oleh akar dalam tanah. Transpirasi
memungkinkan aliran massa mineral yang diperlukan tumbuhan. Aliran disebabkan oleh
berkurangnya tekanan hidrostatik pada bagian atas tumbuhan akibat difusi air ke
atmosfir melalui stomata.Jumlah stomata hanya 1% dari luas permukaan daun, tetapi
90% air yang diserap akar tumbuhan diuapkan melalui stomata. Transpirasi berfungsi
untuk:Meningkatkan laju angkutan mineral,menjaga turgiditas optimum sel, menjaga
suhu tubuh tumbuhan dengan cara melepaskan kelebihan panas dari tubuh. Kecepatan
transpirasi berkaitan langsung dengan membuka dan menutupnya stomata. Jumlah air
yang hilang berkaitan dengan berbagai faktor lingkungan, seperti intensitas cahaya,
temperatur, kelembaban, kecepatan angin, dan ketersediaan air tanah. Tentu pula
terkait dengan tumbuhan itu sendiri. Volume air yang hilang dalam transpirasi dapat
sangat tinggi. Diperkirakan dalam satu musim tumbuh, satu are tumbuhan jagung dapat
mentranspirasi 400,000 gallon air. Banyaknya air yang ditansfirasikan tumbuhan
merupakan kejadian yang khas, meskipun perbedaan terjadi antara satu sepseis dengan
spesies lainnya. Transpirasi dilakukan tumbuhan melalui stomata, kutikula dan
lentisel. Berdasarkan atas sarana yang digunakan untuk melaksanakan transpirasi
tersebut dikenal istilah transpirasi stomata, transpirasi kutikula, dan transpirasi
lentisel.Sehubungan dengan transpirasi, organ tumbuhan yang paling utama dalam
melaksanakan proses ini adalah daun, karena pada daunlah kita jumpai stomata paling
banyak. Kalau kita bandingkan transpirasi stomata ini dengan transpirasi melalui
sarana lainnya, maka yang melalui stomata paling banyak dilakukan, oleh karenanya
kita fokuskan bahasan kita pada transpirasi stomata saja.Di samping mengeluarkan
air dalam bentuk uap, tumbuhan dapat pula mengeluarkan air dalam bentuk tetesan air
yang prosesnya disebut gutasi dengan melalui alat yang disebut hidatoda, yaitu
suatu lubang yang terdapat pada ujung urat daun yang sering kita jumpai pada
spesies tumbuhan tertentu.#Gbr. 2. 7. GutasiUntuk memahami mekanisme transpirasi
kita perlu mengenal anatomi daun. Perhatikan gambar 2.8, berikut ini.
#INCLUDEPICTURE "../PHOTOSYNTHESIS_files/leafstru.gif" \* MERGEFORMAT ###Gbr. 2. 8.
Anatomi daunGambar di atas memperlihatkan bahwa daun tersusun dari sel-sel
epidermis atas, jaringan mesofil yang terdiri dari jaringan palisade dan jaringan
bunga karang (spong) dengan ikatan pembuluh diantaranya, sel epidermis bawah dengan
stomatanya.Transpirasi dimulai dengan penguapan air oleh sel-sel mesofil ke rongga
antar sel yang ada dalam daun (air space). Penguapan air ke rongga antar sel akan
terus berlangsung selama rongga antar sel belum jenuh dengan uap air. Sel-sel yang
menguapkan airnya ke rongga antra sel akan mengalami kekurangan air sehingga PAnya
menurun. Kekurangan ini akan diisi oleh air yang berasal dari xilem tulang daun,
yang selanjutnya tulang daun akan menerima air dari batang dan batang menerima dari
akar dan seterusnya. Uap air yang terkumpul dalam rongga antar sel akan tetap
berada dalam rongga antar sel tersebut selama stomata pada epidermis daun tidak
membuka. Kalaupun ada air yang keluar menembus epidermis dan kutikula jumlahnya
hanya sedikit dan dapat diabaikan (Gambar 2.9.). # SHAPE \* MERGEFORMAT ####Gbr.
2. 9. Penguapan air dalam daunAgar transpirasi dapat berjalan, maka stomata harus
membuka. Apabila stomata membuka, maka ada penghubung antara rongga antar sel
dengan atmosfir dann prosesnya disebut transpirasi. Jadi syarat utama terjadinya
transpirasi adalah adanya penguapan air di dalam daun dan terbukanya stomata.
2.3.1. Mekanisme membuka dan menutupnya stomataStomata akan membuka apabila turgor
sel penutup tinggi dan akan menutup apabila turgor sel penutup rendah. Pengaruh
turgor terhadap membuka dan menutupnya stomata dimungkinkan oleh struktur stomata
yang khas (lihat gambar 2.10). Pada saat turgor sel penutup tinggi, maka dinding
sel penutup yang berhadapan pada celah stomata (inner wall) akan tertarik ke
belakang, sehingga celah menjadi terbuka. Naiknya turgor ini disebabkan adanya air
yang mengalir dari sel tetangga masuk ke sel penutup, sehingga sel tetangga
mengalami kekurangan air dan selnya sedik mengkerut dan akan menarik sel
penutup ke belakang. Sebaliknya pada waktu turgor sel penutup turun, yang
disebabkan oleh kembalinya air dari sel penutup ke sel tetangganya, sel sel-
tetangga akan mengembang dan mendorong sel penutup ke depan sehingga akhirnya
stomata tertutup. #INCLUDEPICTURE "../BIOKIMIA%20TUMBUHAN/Leaves_files/leaves4.jpg"
\* MERGEFORMAT ###Gbr.2. 10. Stoma Pengaturan membuka dan menutupnya stomata
Telah dikemukakan bahwa stomata membuka apabila sel penutup dalam keadaan turgor
tinggi. Kapankah turgor sel penutup dalam keadaan tinggi?. Perubahan turgor sel
penutup dipengaruhi oleh cairan sel penutup tadi. Turgor tinggi apabila ada air
masuk ke dalam sel penutup, dan hal ini hanya mungkin kalau PA pada sel penutup,
lebih rendah daripada sel-sel sekitarnya dan sebaliknya turgor menjadi rendah
apabila air dari sel penutup ke sel-sel sekitarnya. Perubahan-perubahan nilai PO di
dalam sel penutup disebabkan oleh perubahan kimia yang terjadi di dalam sel penutup
tersebut, yang selanjutnya akan mengubah PAnya. Gambar berikut menjelaskan
pengaturan membuka dan menutupnya stomata.######Gbr. 2.11. Stomata dalam keadaan
terbuka#Gbr. Stomata dalam keadaan tertutup## (a) Sel penutup stomata digambarkan
dalam keadaan tugor (stomata membuka). Pasangan sel penutup melengkung ke arah atas
ketika sel dalam keadaan turgor. Mikrofibril selulosa (garis-garis merah/putih)
pada dinding menahan peregangan dan tekanan dengan arah paralel dengan mikrofibril
tersebut. Dengan demikian orientasi radial mikrofibril itu menyebabkan sel-sel itu
meningkatkan panjangnya lebih dari lebarnya ketika turgor meningkat. Kedua sel
penutup bertaut pada ujungnya, sehingga penambahan panjang terbatas dan menyebabkan
pelengkungan. Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia dalam sel penutup,
beberapa teori telah dikemukakan, diantaranya teori fotosintesis sel penutup, teori
klasik Sayre (tentang perubahan pati menjadi gula), modifikasi teori klasik Sayre,
dan teori pemompaan ion K+, yang merupakan teori yang sekarang banyak diterima
dibanding dengan teori klasik. Penjelasan singkat dalam bagian ini hanya akan
menjelaskan teori yang terakhir.Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan membuka
dan menutupnya stomata terutama disebabkan oleh pengambilan dan kehilangan ion
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########################################################) secara reversibel oleh
sel penutup. Stomata membuka ketika sel-sel penutup secara aktif mengakumulasi K+
dari sel-sel epidermis di sekitarnya. Pengambilan zat terlarut ini menybabkan PA di
dalam sel penutup menjadi lebih negatif. Kondisi ini memungkinkan air mengalir ke
dalam sel secara osmosis sehingga sel menjadi turgor. Sebagian besar K+ dan air
disimpan di dalam vakuola, dengan demikian tonoplas juga memainkan peranan penting.
Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya K+ diturunkan dengan pengambilan ion
klorida (Cl-) melalui pemompaan ion hidrogen yang dibebaskan pada saat asam organik
keluar dari sel, serta melalui muatan negatif asam organik setelah kehilangan ion
hidrogennya. Penutupan stomata disebabkan oleh keluarnya K+ dari sel penutup, yang
menyebabkan kehilangan air secara osmotik. Pengurangan volume sel tetangga
menyebabkan lubang stomata tertutup.2.3.2. Faktor Lingkungan yang mempengaruhi
kecepatan transpirasi Laju transpirasi tergantung pada bukaan stomata. Banyak
faktor memepengaruhi pembukaan stomata, dan semua teori yang menjelaskan tingkah
laku sel penjaga haruslah memperhitungkan pengaruh lingkungan ini. 1. Cahaya
:Transpirasi tumbuhan jauh lebih cepat bila ada cahaya dibandingkan dalam keadaan
gelap. Hal ini dikarenakan cahaya merangsang pembukaan stomata. Cahaya juga
mempercepat transpirasi melalui pemanasan daun. Stomata tumbuhan pada umumnya
membuka saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap. Umumnya proses pembukaan
memerlukan waktu sekitar 1 jam, dan penutupan berlangsung secara bertahapsepanjang
sore (gambar 2.12). Tingkat cahaya yang tinggi mengakibatkan stomata membuka lebih
besar. Tumbuhan sukulen tertentu yang terbiasa pada kondisi panas dan kering
(misalnya kaktus, Kalanchoe) bertingkah laku sebaliknya: stomata terbuka pada malam
hari, menangkap CO2 dan menyimpannnya sebagai asam organik saat keadaan gelap. 2.
Temperatur :Transpirasi jauh lebih cepat pada temperatur lebih tinggi`karena
penguapan air lebih cepat . Pada suhu 30oC, daun dapat menguapkan air tiga kali
lebih baanyak dari suhu 20oC.3. Kelembapan :Kecepatan difusi suatu bahan meningkat
apabila perbedan konsentrasi bahan pada dua daerah meningkat. Bila udara di sekitar
kering, difusi air dari daun akan lebih cepat.4. Angin : Bila tidak ada angin
sepoi-sepoi, udara di sekitar daun menjadi lebih lembab. Dengan demikian,
mengurangi kecepatan transpirasi. Bila terdapat angin (sepoi-sepoi) udara lembab
digantikan oleh udara kering.5. Air Tanah :Tumbuhan tidak dapat melanjutkan
transpirasi jika kehilangan air tidak digantikan dari tanah. Bila absorpsi air oleh
akar gagal untuk menjaga kecepatan transpirasi, kehilangan turgor akan terjadi, dan
stomata tertutup. Hal ini mereduksi kecepatan transpirasi. Jika kehilangan turgor
melebar keseluruh daun dan batang, tumbuhan menjadi layu.#Gambar 2.12 Diagram yang
merangkum respons stomata terhaddap berbagai keadaan lingkungan. Pada grafik di
atas, panah menunjuk ke waktu, saat suatu parameter lingkungan berubah, seperti
diperlihatkan oleh tulisan penandanya.--#########Fisiologi Tumbuhan Drs.
Ismail, M.S.#PAGE ##PAGE #43#Biologi FMIPA UNM, 2008molekul airmolekul gula
Membran semi permeabelmembransemipermeabel
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