c


 
   



       
@Y Kou Murayamaa,@,
2Y Madoka Matsumotob,c,d,
3Y Keise Izumab,c, and
4Y Kenji Matsumotob,d,@

+ Author Affiliations
a
1.Y Department of Psychology, University of Munich, 80802 Munich, Germany;
b
2.Y Brain Science Institute, Tamagawa University, Tokyo 194-8610, Japan;
c
3.Y Japan Society for the Promotion of Science, Tokyo 102-8471, Japan; and
d
4.Y Cognitive Brain Mapping Laboratory, RIKEN Brain Science Institute, Saitama 351-
0198, Japan

@ Y
dited by
dward
Smith, Columbia University, New York, NY, and approved October
20, 20@0 (received for review September 8, 20@0)

Next Section

J
Contrary to the widespread belief that people are positively motivated by reward incentives,
some studies have shown that performance-based extrinsic reward can actually undermine a
person's intrinsic motivation to engage in a task This ³undermining effect´ has timely practical
implications, given the burgeoning of performance-based incentive systems in contemporary
society It also presents a theoretical challenge for economic and reinforcement learning theories,
which tend to assume that monetary incentives monotonically increase motivation Despite the
practical and theoretical importance of this provocative phenomenon, however, little is known
about its neural basis Herein we induced the behavioral undermining effect using a newly
developed task, and we tracked its neural correlates using functional MRI Our results show that
performance-based monetary reward indeed undermines intrinsic motivation, as assessed by the
number of voluntary engagements in the task We found that activity in the anterior striatum and
the prefrontal areas decreased along with this behavioral undermining effect These findings
suggest that the corticobasal ganglia valuation system underlies the undermining effect through
the integration of extrinsic reward value and intrinsic task value

uY crowding-out effect
uY dopamine
uY midbrain
uY neuroeconomics
½erformance-based incentive systems have long been part of the currency of schools and
workplaces This predominance of incentive systems may reflect a widespread cultural belief
that performance-based reward is a reliable and effective way to enhance motivation in students
and workers However, classic psychological experiments have repeatedly revealed that
performance-based reward can also undermine people's intrinsic motivation (@), that is,
motivation to voluntarily engage in a task for the inherent pleasure and satisfaction derived from
the task itself (3) In a typical experiment of this ³undermining effect´ [also called the
³motivation crowding-out effect´ (7) or ³overjustification effect´ (2)], participants are
randomly divided into a performance-based reward group and a control group, and both groups
work on an interesting task ½articipants in the performance-based reward group obtain (or
expect) reward contingent on their performance, whereas participants in the control group do not
After the session, participants are left to engage in any activity, including more of the target task
if they wish, for a brief period when they believe they are no longer being observed (i e , ³free-
choice period´) A number of studies (4) found that the performance-based reward group
spends significantly less time than the control group engaging in the target activity during the
free-choice period, providing evidence that the performance-based reward undermines voluntary
engagement in the task (i e , intrinsic motivation for the task)

The undermining effect challenges normative economic theories, which assume that raising
monetary incentives monotonically increases motivation and, more importantly, that increasing
and then removing monetary incentives does not disturb underlying intrinsic motivation (7) It
also challenges traditional operant learning theory and reinforcement learning theory, which
currently constitutes the fundamental theoretical framework for human decision making (@0@2)
These theories basically predict that performance-based rewards increase the likelihood that the
behavior will be voluntarily performed again It should be noted that, as thoroughly discussed in
the literature (4, , @3), the undermining effect cannot be explained by the operant conditioning
concept of extinction as a result of the withdrawal of reward (i e , because the reward is no
longer promised in the free-choice period, the reinforced response is extinguished and this
produces the undermining effect) in several respects Most importantly, the extinction account
predicts that, when rewards are no longer in effect, behavior should revert to its original rate (the
baseline) and never decrease below that level (@4, @) Studies on the undermining effect,
however, showed less voluntary engagement in the target task in the performance-based reward
group than in the control group, which serves as the strict baseline in randomized control design
(, @) Given that normative economic theories and standard reinforcement learning theory have
difficulty explaining the undermining effect, a better understanding of this effect has the
potential to enrich and give new insight to these broad research fields (@7) However, the neural
basis of this provocative and important phenomenon remains unknown

A source of intrinsic motivation is the intrinsic value of achieving success on a given task (3, )
As such, the undermining effect may involve the interaction of two different types of subjective
values when one succeeds at a task: the extrinsic value of obtaining a reward and the intrinsic
value of achieving success Many neuroscience studies have revealed that a dopaminergic reward
network plays a pivotal role in representing and updating various types of subjective valuation
(@0@2, @824) In particular, recent studies have suggested that activation in response to
feedback in the anterior part of the striatum (caudate head) is modulated by one's subjective
belief in determining the outcome (23, 2), which is considered a key psychological factor in the
undermining effect (3) ½revious studies have also suggested that the midbrain, which has a
strong anatomical connection with the anterior striatum (@), is responsive to both monetary
reward feedback and cognitive feedback (feedback without monetary reward)²feedbacks that
are related to the undermining effect (2, 27) Therefore, we expected that the undermining
effect may manifest as brain activity changes in the reward network, especially in the anterior
striatum and midbrain, in response to task feedback

We expected the lateral prefrontal cortex (L½ C) to be another key structure mediating the
undermining effect When confronting an upcoming task, people tend to be more engaged in
mental preparation for tasks with higher value (28, 2) As the L½ C is the center for the
preparatory cognitive control to achieve goals (3034), and this function has been shown to be
modulated by task value (28, 34), the undermining effect may be accompanied by a decrease in
L½ C activity upon presentation of the task cue Here, by using functional MRI (fMRI), we
report evidence that these areas are involved in the undermining effect of monetary reward on
intrinsic motivation

The undermining effect is applicable only to interesting tasks that have an intrinsic value of
achieving success (3) We developed a stopwatch (SW) task in which participants were
presented with an SW that starts automatically, and the goal was to press a button with the right
thumb so that the button press fell within 0 ms of the -s time point ( ig @J) A point was
added to their score when they succeeded A series of pilot studies showed that the SW task is
moderately challenging and inherently interesting to Japanese university students (details
provided in Materials and Methods) The control task was a watch-stop (WS) task, in which
participants passively viewed a SW and were asked to simply press a button when it
automatically stopped ( ig @J) Success and failure were not defined in this task; therefore the
WS task was less interesting than the SW task Both tasks were pseudorandomly intermixed and
preceded by a cue that indicated which task to perform

View larger version:

uY In this page
uY In a new window

uY Download as ½ower½oint Slide

ig @

xperimental protocol and behavioral results (J) Illustration of SW and WS tasks (B) Depiction
of the experimental procedure (C) Means and S
s of the number of times participants
voluntarily played the SW and WS tasks during the first and the second free-choice periods
½erformance-based reward undermined the intrinsic motivation for the SW task for both free-
choice periods (MannWhitney U = 2  and 4 ; P < 0 0)

Twenty-eight participants were randomly assigned to a control group or a reward group

½articipants were scanned in two separate sessions ( ig @B) Before the first session, participants
in the reward group were told that they would obtain 200 Japanese yen (approximately $2 20) for
each successful trial of the SW task, and indeed they received the performance-based reward
after the session ½articipants in the control group were told nothing about the performance-based
reward and received money just for task participation after the first session or each control
group participant, the amount of monetary reward for the task was matched to that received by
another participant of the same sex in the reward group; thus, it was unrelated to the control
participant's own task performance This allowed us to examine the effect of performance-based
reward apart from the amount of monetary reward offered After being released from the scanner
and receiving the monetary reward, participants were left alone in a quiet room for 3 min, where
they could freely spend time playing the SW or WS task on a computer, read several booklets, or
anything else (i e , free-choice period) The number of times participants played the SW task
during this free-choice period was used as the index of intrinsic motivation toward the task (@)

To track the brain activity associated with the undermining effect, we asked participants in both
groups to perform the SW and WS tasks again after the free-choice period and without
performance-based reward inside the scanner (second session; ig @B) Both groups of
participants were explicitly told in advance that no performance-based rewards would be
provided After being released from the scanner, the second free-choice period followed to
confirm that the undermining effect persisted through the second scanning session

½revious SectionNext Section

- 

  - 


We conducted a 2 × 2 mixed ANOVA on the number of times the voluntary SW task was
played, with period (first or second free-choice period; within-subject) and group (control or
reward group; between-subject) as factors As predicted, the main effect of group was
significant, (â@,2 =  , P = 0 0@) This result indicates the presence of the undermining effect:
participants in the reward group played the SW task during the free-choice period significantly
fewer times than did those in the control group ( ig @C) A significant group difference was
observed in both the first and the second free-choice periods (P < 0 0; SI Results) To the
contrary, neither the main effect of period nor the session-by-group interaction was significant (â
< @, P > 0 32) This suggests that no overall increase or decrease in the voluntary SW task play
was observed and that the pattern of change in the voluntary SW task play did not differ across
the groups In fact, we observed no significant increase or decrease of the voluntary SW task
play from the first to the second free-choice period in either group (P > 0 @)

We also conducted the same 2 × 2 mixed ANOVA on the number of times participants played
the WS task during the free-choice period Neither the main effects nor the interaction was
significant (â < @, P > 0 34; ig @C) The numbers were quite small, suggesting that the WS task
was not interesting to the participants

- - 


In the fMRI analysis, we were interested in finding significant session-by-group interactions,

which means that changes in activation across sessions showed different patterns between the
two groups Thus, we applied a 2 × 2 mixed ANOVA with session (first or second session) and
group (control or reward group) as factors The significant interactions reported here were based
on the regions that survived both a whole-brain analysis (P < 0 00@, uncorrected) and small-
volume correction analysis (P < 0 0; details in Materials and Methods)

We first focused on a feedback period to examine the neural responses to the success feedback
versus the failure feedback A one-sample t test in the first session showed that the bilateral
anterior striatum (caudate head) and midbrain were significantly activated, regardless of the
group (P values < 0 0, small-volume corrected) This result indicates that the success feedback
in the experimental task we developed involves reward network activation, regardless of whether
the feedback was accompanied with monetary reward This is consistent with previous work (2@,
23, 2, 2) and supports the validity of our experimental task for examining brain activation in
response to task feedback

In the 2 × 2 ANOVA, as expected, the bilateral striatum activation showed a significant

interaction between session (first or second session) and group (control or reward group) that is a
striking parallel with the behavioral undermining effect (P < 0 0, small-volume-corrected; ig
2 and ig S@) During the first session, significant anterior striatum activation was observed in
both groups: one-sample t@3 values of  @ (control) and 8 43 (reward); P < 0 0@ for both
However, the activation was significantly greater in the reward group than in the control group:
two-sample t2 = 3 30 (P < 0 0@) ½revious studies have implied that the striatum functions as a
hub of the human valuation process, by converting and integrating different types of reward
values onto a common scale (@@) Our result can be interpreted by this view such that the
significant positive activation in the control group reflects the intrinsic value of achieving
success (23, 2) and this activation was elevated by the additional performance-based monetary
reward in the reward group Importantly, whereas this activity during the second session was
sustained in the control group (one-sample t@3 = 7 33, P < 0 0@; no between-session change was
observed, P = 0 4@), there was a dramatic decrease in activation of the bilateral anterior striatum
in the reward group, and the activation was no longer significant (one-sample t@3 = 0 4@, P =
0 ; decrease in the activity from the first to the second session was significant, paired t@3 =
7 3, P < 0 0@) As a result, the between-group difference in the anterior striatal activation was
reversed from the first session to the second session and became significantly smaller in the
reward group compared with the control group during the second session (two-sample t2 = 3 7,
P < 0 0@) Also as predicted, the midbrain showed a similar pattern of interaction (P < 0 0,
small-volume-corrected; ig 3), consistent with the strong anatomical connection between the
midbrain and anterior striatum (@, 2)
View larger version:

uY In this page
uY In a new window

uY Download as ½ower½oint Slide

ig 2

Bilateral striatum responses elicited by success trials relative to failure trials plotted for each
session/group Left: Activations superimposed on transaxial sections (P < 0 00@, one-sample t
test for display) Right: Mean contrast values and S
s of the bilateral striatum (averaged)
activation are plotted During the first session, significant bilateral striatum activation was
observed in both groups, although the activation was significantly greater in the reward group
than in the control group (two-sample t2 = 3 30, P < 0 0@) In contrast, during the second
session, whereas the control group sustained significant activity, the activation of the bilateral
striatum in the reward group decreased significantly below that of the control group (two-sample
t2 = 3 7, P < 0 0@) and the activation was no longer significant This striatal response pattern is
in parallel with the behavioral undermining effect Asterisks represent the statistical significance
of one-sample/two-sample t tests (**P < 0 0@)

View larger version:

uY In this page
uY In a new window

uY Download as ½ower½oint Slide

ig 3
Midbrain activation (peak at í, í7, í@@) detected in the session-by-group interaction during the
feedback period (success trials minus failure trials; P < 0 0, small-volume-corrected; the image
is shown at P < 0 00@, uncorrected) Neural responses are displayed in sagittal and transaxial
formats The midbrain was activated when performance-based monetary reward was expected
(during the first session; two-sample t2 = @ 80, P < 0 @0), but the activation decreased
significantly below the control group in the second session (two-sample t2 = 2 3, P < 0 0)
Asterisks represent the statistical significance of one-sample/two-sample t tests (+P < 0 @0, *P <
0 0, **P < 0 0@)

We next focused on a task cue period to investigate the brain activity associated with preparatory
cognitive control in the SW task relative to the WS task A one-sample t test in the first session
revealed that the right L½ C was significantly activated regardless of the group (P < 0 0, small-
volume corrected) This result indicates that the participants were cognitively engaged in the SW
task relative to the WS task when the task cue was presented This is consistent both with the
observation that participants were more willing to engage in the SW task in the free-choice
periods and with previous findings that the L½ C is activated in response to a task cue with high
value (28, 34) In other words, this finding supports the validity of our experimental task for
examining L½ C activation in response to task cue

In the 2 × 2 ANOVA, as expected, the right L½ C showed a significant session-by-group

interaction that is also a parallel with the behavioral undermining effect (P < 0 0, small-volume-
corrected; ig 4) During the first session, the L½ C in the reward group showed significantly
larger activation than that in the control group (two-sample t2 = 2 2, P < 0 0), suggesting that
participants in the reward group prepared for the SW task more actively than those in the control
group when they saw a task cue However, during the second session, although significant
activity in the control condition was sustained in the second session (one-sample t@3 = 2 3, P <
0 0), the activation became significantly smaller in the reward group than in the control group
(two-sample t2 = 2 27, P < 0 0), and the activation was no longer significant (P = 0 43) This
result may indicate that the participants in the reward group were not motivated to prepare for the
SW task during the second session in comparison with the control group participants The
bilateral striatum also showed a significant interaction for the task cue period, but unlike the
activation pattern in the feedback period, no significant between-group difference in activation
was detected during the second session ( ig S2)

View larger version:

 uY In this page
uY In a new window

uY Download as ½ower½oint Slide

ig 4

Right L½ C activation (peak at 3, 4@, 40) detected in the session-by-group interaction during
the task cue period (P < 0 0, small-volume-corrected; image is shown at P < 0 00@, uncorrected
for display) Neural responses are displayed in transaxial and coronal formats The bar plot
represents mean contrast values and S
s for each session/group During the first session, the
L½ C in the reward group showed significantly larger activation than that in the control group
(two-sample t2 = 2 2, P < 0 0) However, the activation became significantly smaller in the
reward group than in the control group during the second session (two-sample t2 = 2 27, P <
0 0)

Table S@ (for the feedback period) and Table S2 (for the task cue period) list all regions
displaying a significant session-by-group interaction in a whole-brain analysis (P < 0 00@,
uncorrected, k > ) The tables also describe the results of simple main effect analyses and one-
sample t tests that quantify the pattern of interaction as we conducted for the striatum, midbrain,
and L½ C (SI Results includes additional analyses focusing on a possible sex effect)

   -  

We conjecture that the observed decreases in activity of the anterior striatum, midbrain, and
L½ C are collectively related to the undermining effect In fact, the magnitudes of the decreases
in activation in these regions were highly correlated (mean r = 0 ) Accordingly, we calculated
a ³neural undermining index´²a composite score representing the between-session decreases in
activity for these regions, and regressed it on the voluntary SW task play during the free-choice
period Specifically, we computed the magnitude of a decrease in activation by subtracting the
contrast value in the second session from the contrast value in the first session for each region of
interest (i e , the striatum and the midbrain for feedback period and the L½ C for cue period) and
submitted these values to principal component analysis ½rincipal component analysis is a
statistical technique to compute optimal and reliable composite scores of a set of variables that
are less susceptible to random noise by taking into account their variance and covariance (3)
The first principal component explained a substantial portion (74%) of the total variance, and we
used this component score as the neural undermining index

As expected, regression analysis revealed a significant negative relationship between the amount
of voluntary SW play and the neural undermining index in the reward group (standardized ȕ =
í0 4, P = 0 037, one-tailed), indicating that those who did not voluntarily try the SW task
during the free choice period showed a larger decrease in activation of the corticobasal ganglia
network ( ig ) The regression coefficient remained significant even when the confidence
interval was based on a (bias-corrected) bootstrapping method to correct for the potential
statistical biases resulting from nonnormality and outliers (3) The magnitude of relationship is
large according to the Cohen established effect size criterion (37) In contrast, the relationship in
the control group was not significant (standardized ȕ = 0 0, P = 0 7) An additional regression
analysis including group, the number of voluntary SW play trials, and their interaction as
independent variables showed significant interaction (P = 0 04), indicating that the
aforementioned regression coefficients in the reward and control groups were significantly
different

View larger version:

uY In this page
uY In a new window

uY Download as ½ower½oint Slide

ig 

Relationship between behavioral choice during the first free-choice period and the neural
undermining index Significant negative relationship was observed in the reward group (ȕ =
í0 4, P = 0 037, one-tailed), indicating that those who did not voluntarily try the SW task
during the free-choice period showed a larger decrease in activation of the corticobasal ganglia
network The relationship in the control group was not significant (ȕ = 0 0, P = 0 7) Blue
triangles represent participants in the control group; red squares represent participants in the
reward group

½revious SectionNext Section


 
Our study provides evidence that the corticobasal ganglia valuation system plays a central role in
the undermining effect Specifically, our neuroimaging results suggest that, when performance-
based reward is no longer promised, (i) people do not feel subjective value in succeeding in the
task, as indicated by the dramatic decreases in the activation of the striatum and midbrain in
response to the success feedback; and (ii) they are not motivated to show cognitive engagement
in facing the task, as indicated by the decrease in the L½ C activation in response to the task cue
A number of theories have been proposed to explain the undermining effect from value-based
and cognitive perspectives (, ) Our findings clearly indicate that value-driven and cognitive
processes are involved in the undermining effect, and they are linked Notably, activation in the
anterior part of the striatum, which has been implicated in subjective belief in determining
outcomes (23, 2), corresponds particularly well to the pattern observed in the behavioral
undermining effect This lends support for the recent psychological theory that the undermining
effect is closely linked to a decreased sense of self-determination (3)

The precise neural and computational mechanism that accounts for the striatal signal decrease in
the reward group merits future inquiry One explanation is that the striatum, in which
incommensurable subjective values are aligned on a unidimensional common scale, integrates
the intrinsic value of task success and monetary reward value through relative comparison and
rescaling processes (38) Given the relatively stronger salience of monetary reward, the rescaled
value of task success could become smaller than the original magnitude In other words, the
strong incentive value of monetary reward pushed down the intrinsic value of task success As a
result, when the monetary reward was no longer promised, the intrinsic task value was
underestimated, resulting in decreased motivation relative to the control group (i e , less frequent
play of the SW task in the free-choice period) This interpretation underscores the importance for
future empirical and theoretical work addressing the human value integration process (38, 3)

Neuroscience research has made considerable progress by incorporating concepts of motivation

(40), yet most research to date has been confined to extrinsic rewards such as food or money In
comparison with our knowledge of extrinsic rewards, little light has been shed on intrinsic
sources of motivation, and much less on the integration of the two However, given the
burgeoning of performance-based incentive systems in contemporary society, the interaction of
these motivations is gaining practical importance in guiding human behavior We believe an
expanded understanding of this integration process is a key piece in aligning the undermining
effect with leading economic and learning theories, and in reaching a deeper understanding of
human behavior in general

½revious SectionNext Section

    

 

Twenty-eight right-handed healthy participants [mean age, 20  ± @ @ y (SD); @0 male and @8

female] recruited from a pool of Tamagawa University (Tokyo, Japan) students took part in the
experiment ½articipants were randomly assigned to a control group (n = @4) or a reward group
(n = @4) All participants gave informed consent for the study and the protocol was approved by
the
thics Committee of Tamagawa University

D   

The undermining effect can be observed only when a task is interesting and has intrinsic value of
achieving success; with boring tasks, there is little or no intrinsic motivation to undermine ()
Accordingly, an SW task was developed ( ig @J) to meet this criterion A series of pilot studies
were conducted to determine the time window for success so that participants can succeed on
approximately half the trials on average ½revious literature indicated that people obtain the
greatest sense of achievement for the tasks of intermediate difficulty (4@, 42) In addition, this
rate of success allows a sufficient number of success or failure trials to be obtained for proper
fMRI statistical analysis The participant's total score was displayed in the upper right corner of
the display area, and when the participant succeeded in stopping the SW display between 4  s
and  0 s, a point was added to their score (@,00 ms after the button press) and the updated
score panel flashed for @,00 ms Another pilot study using an independent university student
sample (n = 37) revealed that this task is sufficiently interesting without any extrinsic incentives
(mean enjoyment rating, 4 @4; SD, 0 82, on a five-point Likert scale) We also developed a WS
task as the control task ( ig @J) Because success and failure were not defined in this task, no
point was added on their response

The experiment was composed of two separate scanning sessions (approximately @8 min each)
and each session consists of 30 SW and 30 WS trials, which were pseudorandomly intermixed
with the interstimulus interval alternated between @,000 and ,000 ms Both tasks were preceded
by a cue that indicates which of two tasks is to be performed in the next trial The cue was
presented for @,00 ms and the SW starts 3,000 ms after the cue onset The timing of the stop for
a WS trial is approximately matched (alternating based on random noise) to the time achieved in
a prespecified SW trial

D     
 

The experimental sessions were conducted individually Upon arriving at the experiment room,
participants were greeted by two experimenters The experiment consisted of two separate
sessions, each of which was conducted by one of the experimenters We decided to use a
different experimenter for each session to prevent the participants from being aware of the
relationship between these two sessions In the postexperimental interviews, no participant
reported noticing the fact that the two experiments were conducted under a common purpose
Regardless of the experimental conditions, the payment for the task participation in the second
session was provided to the participants before the experiment (2,000 Japanese yen,
approximately equal to $22) This procedure allowed us to avoid any possible monetary
incentive effects in the second session, the critical session to capture the brain activity of the
undermining effect

Before the first scanning session, participants in the reward group were informed that they would
receive 200 Japanese yen (approximately equal to $2 20) for each point they obtained during the
session In contrast, no mention was made about the performance-based monetary reward in the
control group The instruction was provided through a computer program to prevent possible
experimenter bias

On completing the first scanning session, participants were released from the scanner and led to a
small waiting room, where participants in the reward group were provided with the performance-
based monetary reward ½articipants in the control group received payment for task participation
or each participant in the control group, the amount of monetary reward for the task was
matched to that of a participant in the reward group (i e , both groups received the same amount
of reward)
After the participants confirmed the amount of money they received, the experimenter asked the
participants to wait for a couple of minutes because the other experimenter needed a few more
minutes to prepare for the next experiment There was a computer in the room and participants
could freely choose to play the SW or WS task as many times as they wanted with that computer
There were also a few booklets on a desk and participants could freely read them During this
free-choice period, participants believed they were no longer observed by the experimenters, but
the computer program confidentially recorded the number of SW and WS task trials they
voluntarily played The number of trials they played on the SW task was used as the index of
intrinsic motivation This is a standard way of assessing intrinsic motivation and has been used in
many previous experiments on the undermining effect (@) After exactly 3 min, the door of the
waiting room was opened and the participants were led to the scanning room again

The second session was ostensibly conducted by the second experimenter Before the task,
participants were instructed that they would do the SW and WS tasks used in the previous
experiment, but it was emphasized that the purpose of the experiment was completely
independent Both groups of participants were also explicitly told that no performance-based
rewards would be provided in this experiment As such, participants in both groups did not
expect any performance-based rewards in the second session After the scanning session,
participants were released from the scanner and exposed to a 3-min free-choice period again

- J
 

The functional imaging was conducted using a 3-T Trio A Tim MRI scanner (Siemens) to
acquire gradient echo T2*-weighted echo-planar images (
½I) with blood oxygenation level-
dependent contrast orty-two contiguous interleaved transversal slices of
½I images were
acquired in each volume, with a slice thickness of 3 mm and no gap (repetition time, 2,00 ms;
echo time, 2 ms; flip angle, 0°; field of view, @2 mm2; matrix, 4 × 4) Slice orientation was
tilted í30° from the AC½C line We discarded the first three images before data processing and
used statistical analysis to compensate for the T@ saturation effects

- J 

Image analysis was performed by using Statistical ½arametric Mapping software (version 8;
http://www fil ion ucl ac uk) Images were corrected for slice acquisition time within each
volume, motion-corrected with realignment to the first volume, spatially normalized to the
standard Montreal Neurological Institute
½I template, and spatially smoothed using a Gaussian
kernel with a full width at half maximum of 8 mm

or each participant, the blood oxygen-level dependent responses across the scanning run
(including both sessions) were modeled with a general linear model The model included the
following regressors of interest: presentation of success feedback in the SW task, presentation of
failure feedback in the SW task, presentation of SW task cue, and presentation of WS task cue
The motion parameters, error trials, and session effects were also included as regressors of no
interest The regressors (except for the motion parameters and the session effects) were
calculated using a boxcar function convolved with a hemodynamic-response function The
estimates were corrected for temporal autocorrelation by using a first-order autoregressive
model To investigate the feedback effects and cue effects, our primary focus of interest, two
contrast values were calculated: (i) contrast between success feedback and failure feedback
effects (i e , success minus failure), and (ii) contrast between SW task cue and WS task cue
effects (i e , SW minus WS)

We conducted a second-level, whole-brain 2 × 2 mixed ANOVA with session (first or second

session; within-subject) and group (control or reward group; between-subject) as factors, once on
the success/failure contrasts and once on the SW/WS contrasts A number of regions showed a
significant session-by-group interaction (P < 0 00@, uncorrected, k >  voxels), including anterior
striatum, midbrain (for the feedback period), and L½ C (for the task cue period), our primary
region of interest (Tables S@ and S2) To confirm the reliability of the significant interaction
effects obtained in the regions for which we had an a priori hypothesis (the anterior striatum and
midbrain for the feedback period and the L½ C for the task cue period), we also performed a
small-volume correction analysis with a corrected significance threshold of P < 0 0 within a @2-
mm sphere centered on the coordinates identified in the previous empirical studies or meta-
analyses (2, 2, 33, 43) All regions of interest survived this analysis

To quantify the pattern of interaction, we further conducted a series of post-hoc analyses

Specifically, we extracted the contrast values from a 3-mm sphere centered on the peak voxel of
each region using rfxplot (44), and subjected these extracted values to a series of simple main-
effect analyses (i e , test for the between-group difference within each session) and one-sample t
tests (i e , test for the significance of the absolute contrast values for each session/group)

½revious SectionNext Section

J   
We thank J Tanji, C Camerer, J O'Doherty, K Samejima, H Kim, A ½rzybylski, and R
½ekrun for helpful comments; K D'Ardenne and M J Tyszka for providing technical
information; T Haji, R Iseki, S Bray, and J Gläscher for technical advice; J Helen for
nglish
proofing; and Y Otake for research assistance This study was supported by Grant-in-Aid for
Scientific Research C#2@30773 (to K Matsumoto), Grand-in-Aid for Scientific Research on
Innovative Areas 22@20@ (to K Matsumoto); a Tamagawa University Global Center of

xcellence grant from the Ministry of
ducation, Culture, Sports, Science and Technology,
Japan; and an Alexander von Humboldt oundation fellowship (to K Murayama)

½revious SectionNext Section

   
@
uY To whom correspondence may be addressed
-mail: matsumot@lab tamagawa ac jp
and murakou@orion ocn ne jp
uY Author contributions: K Murayama, M M , and K Matsumoto designed research; K
Murayama, M M , K I , and K Matsumoto performed research; M M and K I
 contributed new reagents/analytic tools; K Murayama analyzed data; and K Murayama
wrote the paper
uY The authors declare no conflict of interest
uY See Commentary on page 2084
uY This article is a ½NAS Direct Submission
uY This article contains supporting information online at
www pnas org/lookup/suppl/doi:@0 @073/pnas @0@330@07/-/DCSupplemental

½revious Section

-
  
@Y U
@ Y Deci
L

 1971) Effects of externally mediated rewards on intrinsic motivation. J Pers Soc Psychol
18:105±115.

CrossRefWeb of Science

2Y U
@ Y Lepper MR,
2 Y Greene D,
3 Y Nisbett R

 1973) Undermining children's intrinsic interest with extrinsic rewards: J test of the
³overjustification´ hypothesis. J Pers Soc Psychol 28:129±137.

CrossRefWeb of Science

3Y U
@ Y Ryan RM,
2 Y Mims V,
3 Y Koestner R

 1983) Relation of reward contingency and interpersonal context to intrinsic motivation:

J review and test using cognitive evaluation theory. J Pers Soc Psychol 45:736±750.

CrossRefWeb of Science

4Y U
@ Y Deci
L,
2 Y Koestner R,
3 Y Ryan RM
  1999) J meta-analytic review of experiments examining the effects of extrinsic rewards
on intrinsic motivation. Psychol Bull 125:627±668, discussion 692±700.

CrossRefMedlineWeb of Science

Y U
@ Y Deci
L,
2 Y Ryan RM

 1985) Intrinsic Motivation and Self-Determination in Human Behavior  Plenum, New

York).

Y U
@ Y Morgan M

 1984) Reward-induced decrements and increments in intrinsic motivation. Rev Educ Res
54:5±30.

7Y U
@ Y Camerer C ,
2 Y Hogarth RM

 1999) The effects of financial incentives in experiments: J review and capital-labor-

production framework. J Risk Uncertain 19:7±42.

CrossRefWeb of Science

8Y U
@ Y rey BS,
2 Y Jegen R

 2001) Motivation crowding theory. J Econ Surv 15:589±611.

CrossRefWeb of Science

Y U
@ Y Kreps D

 1997) Intrinsic motivation and extrinsic incentives. Jm Econ Rev 87:359±364.

Web of Science

@0 YU
@ Y Rushworth M S,
2 Y Mars RB,
3 Y Summerfield C
  2009) General mechanisms for making decisions? Curr Opin Neurobiol 19:75±83.

CrossRefMedlineWeb of Science

@@ YU
@ Y Montague ½R,
2 Y Berns GS

 2002) Neural economics and the biological substrates of valuation. Neuron 36:265±284.

CrossRefMedlineWeb of Science

@2 YU
@ Y Dayan ½,
2 Y Niv Y

 2008) Reinforcement learning: the good, the bad and the ugly. Curr Opin Neurobiol
18:185±196.

CrossRefMedlineWeb of Science

@3 YU
@ Y Grolnick WS

 2003) The Psychology of Parental Control: How Well Mean Parenting Backfires
 Lawrence Erlbaum Jssociates, Hillsdale, NJ).

@4 YU
@ Y Skinner B

 1938) The Behavior of Organisms: Jn Experimental Jnalysis  Jppleton-Century-Crofts,

New York).

@ YU
@ Y Hull C

 1943) Principles of Behavior  Jppleton-Century-Crofts, New York).

@ YU
@ Y Kirk R

 1995) Experimental Design: Procedures for the Behavioral Sciences  Brooks/Cole,

Pacific Grove, CJ,) 3rd Ed.

@7 YU
@ Y Camerer C ,
 2 Y Loewenstein G,
3 Y Rabin M

 2004) Jdvances in Behavioral Economics  Princeton Univ Press, Princeton, NJ).

@8 YU
@ Y Seymour B,
2 Y et al

 2004) Temporal difference models describe higher-order learning in humans. Nature

429:664±667.

CrossRefMedline

@ YU
@ Y Haber SN,
2 Y Knutson B

 2010) The reward circuit: Linking primate anatomy and human imaging.
Neuropsychopharmacology 35:4±26.

CrossRefMedlineWeb of Science

20 YU
@ Y Kringelbach ML,
2 Y Berridge KC

 2010) Pleasures of the Brain  Oxford Univ Press, London).

2@ YU
@ Y Izuma K,
2 Y Saito DN,
3 Y Sadato N

 2008) Processing of social and monetary rewards in the human striatum. Neuron
58:284±294.

CrossRefMedlineWeb of Science

22 YU
@ Y Tobler ½N,
2 Y letcher ½C,
3 Y Bullmore
T,
4 Y Schultz W
  2007) Learning-related human brain activations reflecting individual finances. Neuron
54:167±175.

CrossRefMedlineWeb of Science

23 YU
@ Y Tricomi
M,
2 Y Delgado MR,
3 Y iez JA

 2004) Modulation of caudate activity by action contingency. Neuron 41:281±292.

CrossRefMedlineWeb of Science

24 YU
@ Y Schultz W

 2006) Behavioral theories and the neurophysiology of reward. Jnnu Rev Psychol 57:87±
115.

CrossRefMedlineWeb of Science

2 YU
@Y Tricomi
,
2Y Delgado MR,
3Y McCandliss BD,
4Y McClelland JL,
Y iez JA

 2006) Performance feedback drives caudate activation in a phonological learning task.

J Cogn Neurosci 18:1029±1043.

CrossRefMedline

2 YU
@Y D'Ardenne K,
2Y McClure SM,
3Y Nystrom L
,
4Y Cohen JD

 2008) BOLD responses reflecting dopaminergic signals in the human ventral tegmental
area. Science 319:1264±1267.

Abstract/ R

ull Text

27 YU
 @ Y Aron AR,
2 Y et al

 2004) Human midbrain sensitivity to cognitive feedback and uncertainty during

classification learning. J Neurophysiol 92:1144±1152.

Abstract/ R

ull Text

28 YU
@ Y Jimura K,
2 Y Locke HS,
3 Y Braver TS

 2010) Prefrontal cortex mediation of cognitive enhancement in rewarding motivational

contexts. Proc Natl Jcad Sci USJ 107:8871±8876.

Abstract/ R

ull Text

2 YU
@ Y Castel AD,
2 Y Balota DA,
3 Y McCabe D½

 2009) Memory efficiency and the strategic control of attention at encoding: impairments
of value-directed remembering in Jlzheimer's disease. Neuropsychology 23:297±306.

Medline

30 YU
@ Y Matsumoto K,
2 Y Suzuki W,
3 Y Tanaka K

 2003) Neuronal correlates of goal-based motor selection in the prefrontal cortex.

Science 301:229±232.

Abstract/ R

ull Text

3@ YU
@ Y Bunge SA

 2004) How we use rules to select actions: J review of evidence from cognitive
neuroscience. Cogn Jffect Behav Neurosci 4:564±579.

Abstract/ R

ull Text

32 YU
@ Y Miller
K,
2 Y Cohen JD

 2001) Jn integrative theory of prefrontal cortex function. Jnnu Rev Neurosci 24:167±
202.

CrossRefMedlineWeb of Science

33 YU
@ Y Wager TD,
2 Y Smith

 2003) Neuroimaging studies of working memory: J meta-analysis. Cogn Jffect Behav

Neurosci 3:255±274.

Abstract/ R

ull Text

34 YU
@ Y Leon MI,
2 Y Shadlen MN

 1999) Effect of expected reward magnitude on the response of neurons in the

dorsolateral prefrontal cortex of the macaque. Neuron 24:415±425.

CrossRefMedlineWeb of Science

3 YU
@ Y Dunteman GH

 1989) Principal Component Jnalysis  Sage, Thousand Oaks, CJ).

3 YU
@ Y
fron B,
2 Y Tibshirani R

 1993) Jn Introduction to the Bootstrap  Chapman & Hall/CRC, Boca Raton, âL).

37 YU
@ Y Cohen J

 1988) Statistical Power Jnalysis for the Behavioral Sciences  Lawrence Erlbaum
Jssociates, Hillsdale, NJ,) 2nd Ed.

38 YU
@ Y Seymour B,
 2 Y McClure SM

 2008) Jnchors, scales and the relative coding of value in the brain. Curr Opin
Neurobiol 18:173±178.

CrossRefMedlineWeb of Science

3 YU
@ Y itzGerald TH,
2 Y Seymour B,
3 Y Dolan RJ

 2009) The role of human orbitofrontal cortex in value comparison for incommensurable
objects. J Neurosci 29:8388±8395.

Abstract/ R

ull Text

40 YU
@ Y Berridge KC

 2004) Motivation concepts in behavioral neuroscience. Physiol Behav 81:179±209.

CrossRefMedline

4@ YU
@ Y Atkinson JW

 1957) Motivational determinants of risk-taking behavior. Psychol Rev 64:359±372.

CrossRefMedlineWeb of Science

42 YU
@ Y Csikszentmihalyi M

 1990) âlow: The Psychology of Optimal Experience  Harper and Row, New York).

43 YU
@ Y Tricomi
,
2 Y iez JA

 2008) âeedback signals in the caudate reflect goal achievement on a declarative

memory task. Neuroimage 41:1154±1167.

CrossRefMedlineWeb of Science

44 YU
 @ Y Gläscher J

 2009) Visualization of group inference data in functional neuroimaging.

Neuroinformatics 7:73±82.

CrossRefMedlineWeb of Science

Saraf dasar efek merusak imbalan moneter pada motivasi intrinsik

@ Kou Murayamaa, @,
2 Madoka Matsumotob, c, d,
3 Keise Izumab, c, dan
4 Kenji Matsumotob, d, @

+ ½enulis Afiliasi

@
aDepartment ½sikologi, Universitas Munich, 80802 Munich, Jerman;
2
Institut Ilmu bBrain, Tamagawa University, Tokyo @4-8@0, Jepang;
3
cJapan Masyarakat untuk ½romosi Science, Tokyo @02-847@, Jepang, dan
4
Otak dCognitive Laboratorium ½emetaan, RIK
N Brain Science Institute, Saitama 3@-0@8,
Jepang

Diedit oleh
dward
Smith, Columbia University, New York, NY, dan disetujui 20
Oktober 20@0 (diterima untuk diperiksa September 8, 20@0)

Bagian berikutnya
Abstrak

Berlawanan dengan keyakinan luas bahwa orang positif termotivasi oleh hadiah insentif,
beberapa studi telah menunjukkan bahwa imbalan ekstrinsik berbasis kinerja sebenarnya dapat
merusak motivasi intrinsik seseorang untuk terlibat dalam tugas Ini "efek merusak" memiliki
implikasi praktis tepat waktu, mengingat berkembang sistem insentif berbasis kinerja dalam
masyarakat kontemporer Hal ini juga menyajikan tantangan teoritis untuk teori-teori
pembelajaran dan penguatan ekonomi, yang cenderung menganggap bahwa insentif moneter
monoton meningkatkan motivasi Meskipun kepentingan praktis dan teoritis fenomena ini
provokatif, bagaimanapun, sedikit yang diketahui tentang dasar syaraf tersebut Disini kita
disebabkan efek merusak perilaku menggunakan tugas yang baru dikembangkan, dan kami
melacak saraf yang berkorelasi dengan menggunakan MRI fungsional Hasil penelitian kami
menunjukkan bahwa imbalan moneter berbasis kinerja memang merusak motivasi intrinsik,
sebagaimana dinilai oleh jumlah keterlibatan sukarela dalam tugas Kami menemukan bahwa
aktivitas pada striatum anterior dan daerah prefrontal menurun seiring dengan efek merusak
perilaku Temuan ini menunjukkan bahwa sistem ganglia corticobasal mendasari penilaian
dampak merusak melalui integrasi nilai imbalan ekstrinsik dan intrinsik nilai tugas

* Crowding-out efek
* Dopamin
* Otak tengah
* Neuroeconomics

sistem insentif berbasis kinerja telah lama menjadi bagian dari mata uang sekolah dan tempat
kerja Ini dominasi sistem insentif mungkin mencerminkan keyakinan luas bahwa penghargaan
budaya berbasis kinerja adalah suatu cara yang dapat diandalkan dan efektif untuk meningkatkan
motivasi siswa dan pekerja Namun, percobaan psikologis klasik telah berulang kali
mengungkapkan bahwa penghargaan berbasis kinerja juga dapat merusak motivasi intrinsik
rakyat (@-), yaitu, motivasi untuk secara sukarela terlibat dalam tugas untuk kesenangan
melekat dan kepuasan yang berasal dari tugas itu sendiri (3- ) Dalam sebuah percobaan khas ini
"efek mengurangi" [juga disebut "motivasi efek crowding-out" (7-) atau "efek overjustification"
(2)], peserta secara acak dibagi ke dalam kelompok penghargaan berbasis kinerja dan kontrol
kelompok, dan kedua kelompok bekerja pada tugas yang menarik ½eserta dalam kelompok
penghargaan berbasis kinerja mendapatkan (atau mengharapkan) pahala tergantung pada kinerja
mereka, sedangkan peserta dalam kelompok kontrol tidak Setelah sesi tersebut, peserta yang
tersisa untuk terlibat dalam kegiatan apa pun, termasuk lebih dari target tugas jika mereka ingin,
untuk jangka waktu singkat ketika mereka percaya bahwa mereka tidak lagi (yaitu, "periode
bebas-choice") diamati Sejumlah studi (4-) menemukan bahwa kelompok penghargaan
berbasis kinerja menghabiskan waktu jauh lebih kecil daripada kelompok kontrol terlibat dalam
kegiatan target selama periode bebas-pilihan, memberikan bukti bahwa penghargaan berbasis
kinerja merongrong keterlibatan sukarela dalam tugas (yaitu, motivasi intrinsik untuk tugas
tersebut)

Tantangan efek merusak teori ekonomi normatif, yang menganggap bahwa peningkatan insentif
moneter monoton meningkatkan motivasi dan, lebih penting lagi, bahwa peningkatan dan
kemudian mengeluarkan insentif moneter tidak mengganggu motivasi intrinsik yang mendasari
(7-) Ini juga tantangan instrumental tradisional teori belajar dan teori pembelajaran penguat,
yang saat ini merupakan kerangka teori dasar untuk pengambilan keputusan manusia (@0-@2)
Teori ini pada dasarnya memprediksi bahwa imbalan berbasis kinerja meningkatkan
kemungkinan bahwa perilaku tersebut akan secara sukarela dilakukan lagi ½erlu dicatat bahwa,
seperti benar-benar dibahas dalam literatur (4, , @3), efek merusak tidak dapat dijelaskan dengan
konsep operant conditioning kepunahan sebagai akibat dari penarikan hadiah (yaitu, karena
pahala tidak lagi dijanjikan dalam periode bebas-pilihan, respon diperkuat dipadamkan dan ini
menghasilkan efek merusak) dalam beberapa hal Yang paling penting, akun kepunahan
memprediksikan bahwa, ketika penghargaan tidak lagi berlaku, perilaku harus kembali ke tingkat
semula (baseline) dan tidak pernah menurunkan tingkat bawah (, @4 @) Studi pada efek
merusak, bagaimanapun, menunjukkan keterlibatan kurang sukarela dalam tugas kelompok
target dalam penghargaan berbasis kinerja dibandingkan kelompok kontrol, yang berfungsi
sebagai baseline kontrol yang ketat dalam rancangan acak (,  @) Mengingat bahwa teori-teori
ekonomi normatif dan teori penguatan standar belajar mengalami kesulitan menjelaskan efek
merusak, pemahaman yang lebih baik dari efek ini memiliki potensi untuk memperkaya dan
memberikan wawasan baru untuk bidang-bidang penelitian yang luas (@7) Namun, dasar saraf
fenomena ini provokatif dan penting tetap tidak diketahui

Sumber motivasi intrinsik adalah nilai intrinsik untuk mencapai keberhasilan pada tugas yang
diberikan (3, ) Dengan demikian, efek merusak mungkin melibatkan interaksi antara dua jenis
nilai subjektif ketika seseorang berhasil di tugas: nilai ekstrinsik memperoleh hadiah dan nilai
intrinsik mencapai kesuksesan Banyak penelitian neuroscience telah mengungkapkan bahwa
jaringan hadiah dopaminergik memainkan peran penting dalam mewakili dan memperbarui
berbagai jenis penilaian subjektif (@0-@2, @8-24) Secara khusus, studi terbaru menunjukkan
bahwa aktivasi dalam menanggapi umpan balik di bagian anterior dari striatum (kepala berekor)
dimodulasi oleh keyakinan subyektif seseorang dalam menentukan hasil (23, 2), yang dianggap
sebagai faktor psikologis kunci dalam merusak efek (3-) Studi sebelumnya juga menunjukkan
bahwa otak tengah, yang memiliki hubungan anatomi yang kuat dengan striatum anterior (@),
responsif terhadap umpan balik imbalan moneter dan umpan balik kognitif (umpan balik tanpa
imbalan moneter)-masukan yang berkaitan dengan efek merusak (2 , 27) Oleh karena itu, kita
harapkan bahwa efek mengurangi dapat bermanifestasi sebagai perubahan aktivitas otak di
jaringan pahala, terutama di striatum anterior dan otak tengah, dalam menanggapi umpan balik
tugas

Kami berharap korteks prefrontal lateral (L½ C) menjadi struktur lain kunci menengahi efek
merusak Ketika menghadapi tugas yang akan datang, orang cenderung lebih terlibat dalam
persiapan mental untuk tugas-tugas dengan nilai yang lebih tinggi (28, 2) Sebagai L½ C adalah
pusat untuk kontrol kognitif persiapan untuk mencapai tujuan (30-34), dan fungsi ini telah
terbukti dimodulasi dengan nilai tugas (, 28 34), efek merusak bisa disertai dengan penurunan
aktivitas L½ C atas penyajian isyarat tugas Di sini, dengan menggunakan MRI fungsional
(fMRI), kami melaporkan bukti bahwa daerah ini terlibat dalam efek merusak imbalan moneter
pada motivasi intrinsik

fek merusak hanya berlaku untuk tugas menarik yang memiliki nilai intrinsik mencapai
kesuksesan (3-) Kami mengembangkan sebuah stopwatch (SW) tugas di mana peserta
disajikan dengan SW yang dimulai secara otomatis, dan tujuannya adalah untuk menekan tombol
dengan ibu jari kanan sehingga tekan tombol jatuh dalam 0 ms dari titik waktu -s (Gambar
@A) titik A telah ditambahkan ke nilai mereka ketika mereka berhasil Serangkaian studi
percontohan menunjukkan bahwa tugas SW ini cukup menantang dan inheren menarik untuk
mahasiswa universitas di Jepang (rincian diberikan dalam Bahan dan Metode) Tugas kontrol
menonton-stop (WS) tugas, di mana peserta pasif dilihat sebuah SW dan diminta untuk hanya
menekan tombol ketika secara otomatis berhenti (Gbr @A) Sukses dan kegagalan tidak
didefinisikan dalam tugas ini, maka tugas WS kurang menarik dari tugas SW Kedua tugas
tersebut pseudorandomly bercampur dan didahului oleh yang isyarat yang menunjukkan tugas
untuk melakukan
Gambar @
Tampilan yang lebih besar versi:
 * ½ada halaman ini
* ½ada jendela baru

* Download sebagai Slide ½ower½oint

Gambar @

ksperimental protokol dan hasil perilaku (A) Ilustrasi dari SW dan WS tugas (B) Gambaran
dari prosedur eksperimental (C) Sarana dan UK dari jumlah peserta kali sukarela memainkan
SW dan WS tugas selama periode pertama dan bebas-pilihan kedua penghargaan berbasis
kinerja merusak motivasi intrinsik untuk tugas SW untuk kedua periode bebas pilihan (Mann-
Whitney U = 2, dan 4,; ½ <0,0)

Dua puluh delapan peserta secara acak ditugaskan untuk kelompok kontrol atau kelompok
hadiah ½eserta dipindai dalam dua sesi terpisah (Gambar @B) Sebelum sesi pertama, peserta
dalam kelompok pahala diberitahu bahwa mereka akan mendapatkan ¥ 200 Jepang (sekitar $
2 20) untuk setiap percobaan yang sukses tugas SW, dan memang mereka menerima
penghargaan berbasis kinerja setelah sesi ½eserta dalam kelompok kontrol diberi tahu apa-apa
tentang penghargaan berbasis kinerja dan menerima uang hanya untuk partisipasi tugas setelah
sesi pertama Untuk setiap peserta kelompok kontrol, jumlah imbalan moneter untuk tugas itu
cocok dengan yang diterima oleh peserta lain jenis kelamin yang sama dalam kelompok pahala,
oleh karena itu tidak berhubungan dengan kinerja tugas sendiri peserta kontrol Hal ini
memungkinkan kita untuk menguji pengaruh penghargaan berbasis kinerja selain dari jumlah
imbalan uang yang ditawarkan Setelah dibebaskan dari pemindai dan menerima imbalan
moneter, peserta ditinggalkan sendirian di ruangan yang tenang selama 3 menit, di mana mereka
bebas bisa menghabiskan waktu bermain SW atau WS tugas pada komputer, membaca beberapa
buku, atau apapun (yaitu, free-pilihan periode) Jumlah peserta kali memainkan tugas SW selama
periode bebas-pilihan digunakan sebagai indeks dari motivasi intrinsik terhadap tugas (@-)

Untuk melacak aktivitas otak yang berhubungan dengan efek merusak, kami meminta peserta
dalam kedua kelompok untuk melaksanakan SW dan WS tugas lagi setelah periode bebas-pilihan
dan tanpa imbalan berbasis kinerja di dalam scanner (sesi kedua; Gambar @B ) Kedua kelompok
peserta secara eksplisit diberitahu terlebih dahulu bahwa tidak ada imbalan berbasis kinerja akan
disediakan Setelah dibebaskan dari pemindai, periode bebas-pilihan kedua diikuti untuk
mengkonfirmasi bahwa efek mengurangi bertahan melalui pemindaian sesi kedua
Sebelumnya SectionNext Bagian
Hasil
½erilaku Hasil

Kami melakukan 2 × 2 ANOVA dicampur pada jumlah kali tugas SW sukarela dimainkan,
dengan jangka waktu (periode bebas-pilihan pertama atau kedua; dalam subyek) dan kelompok
(kontrol atau hadiah kelompok; antara-subjek) sebagai faktor Seperti yang diperkirakan, efek
utama kelompok adalah signifikan, ( @, 2 = ,, ½ = 0,0@) Hasil ini menunjukkan adanya
efek merusak: peserta pada kelompok pahala memainkan tugas SW selama periode bebas-pilihan
secara signifikan kali lebih sedikit daripada mereka yang berada di kelompok kontrol (Gambar
@C) ½erbedaan kelompok signifikan diamati baik di pertama dan periode bebas-pilihan kedua (½
<0,0; SI Hasil) Sebaliknya, tidak pengaruh utama periode atau sesi-oleh interaksi-kelompok
yang signifikan ( <@, ½> 0,32) Hal ini menunjukkan bahwa tidak ada kenaikan atau penurunan
keseluruhan dalam bermain tugas SW sukarela diamati dan bahwa pola perubahan dalam
bermain tugas SW sukarela tidak berbeda di seluruh kelompok Bahkan, kami mengamati ada
peningkatan yang signifikan atau penurunan bermain SW tugas sukarela dari yang pertama
periode bebas-pilihan kedua di kedua kelompok (½> 0,@)

Kami juga melakukan yang sama 2 × 2 ANOVA dicampur pada jumlah peserta kali memainkan
WS tugas selama periode bebas-pilihan Baik efek utama maupun interaksi signifikan ( <@, ½>
0,34; Gambar @C) Jumlahnya cukup kecil, menunjukkan bahwa tugas WS tidak menarik untuk
para peserta
Hasil fMRI

Dalam analisis fMRI, kami tertarik untuk menemukan interaksi signifikan sesi-by-kelompok,
yang berarti bahwa perubahan aktivasi di sesi menunjukkan pola yang berbeda antara kedua
kelompok Jadi, kami menerapkan 2 × 2 ANOVA dicampur dengan sesi (sesi pertama atau
kedua) dan kelompok (kontrol atau kelompok reward) sebagai faktor Interaksi signifikan
dilaporkan di sini didasarkan pada daerah yang selamat baik analisa secara keseluruhan-otak (½
<0,00@, dikoreksi) dan kecil-volume analisis koreksi (½ <0,0; rincian dalam Bahan dan
Metode)

Kami pertama ini terfokus pada periode umpan balik untuk menguji respon saraf untuk umpan
balik kesuksesan versus umpan balik kegagalan Sebuah uji t satu sampel di sesi pertama
menunjukkan bahwa striatum anterior bilateral (kepala berekor) dan otak tengah secara
signifikan diaktifkan, terlepas dari kelompok (½ nilai <0,0, kecil-volume dikoreksi) Hasil ini
menunjukkan bahwa umpan balik keberhasilan dalam tugas eksperimental kami
mengembangkan melibatkan hadiah aktivasi jaringan, terlepas dari apakah umpan balik ini
disertai dengan imbalan moneter Hal ini konsisten dengan pekerjaan sebelumnya (, 2@, 23, 2,
2) dan mendukung validitas tugas eksperimental kami untuk memeriksa aktivasi otak dalam
menanggapi umpan balik tugas

Dalam 2 × 2 ANOVA, seperti yang diharapkan, aktivasi striatum bilateral menunjukkan interaksi
yang signifikan antara sesi (sesi pertama atau kedua) dan kelompok (kontrol atau kelompok
pahala) yang paralel mencolok dengan efek merusak perilaku (½ <0,0, kecil -volume-dikoreksi,
Gambar 2 dan Gambar S@) Selama sesi pertama, aktivasi striatum anterior signifikan diamati
pada kedua kelompok: satu-sampel t@3 nilai ,@ (kontrol) dan 8,43 (reward); ½ <0,0@ untuk
keduanya Namun, aktivasi secara signifikan lebih besar pada kelompok pahala daripada di
kelompok kontrol: dua-sample t2 = 3 30 (½ <0,0@) Studi sebelumnya telah tersirat striatum
yang berfungsi sebagai pusat dari proses penilaian manusia, dengan mengkonversi dan
mengintegrasikan berbagai jenis nilai hadiah ke skala umum (@@) Hasil yang kami dapat
diartikan oleh pandangan seperti bahwa aktivasi positif yang signifikan pada kelompok kontrol
mencerminkan nilai intrinsik keberhasilan pencapaian (, 23 2) dan aktivasi ini ditinggikan oleh
hadiah tambahan moneter berbasis kinerja pada kelompok pahala Yang penting, sedangkan
kegiatan selama sesi kedua yang berkelanjutan pada kelompok kontrol (satu-sample t@3 = 7,33, ½
<0,0@; tidak ada perubahan antara-sesi diamati, ½ = 0,4@), terjadi penurunan dramatis dalam
aktivasi bilateral striatum anterior pada kelompok hadiah, dan aktivasi tidak lagi signifikan (satu-
sample t@3 = 0,4@, ½ = 0,, penurunan kegiatan dari yang pertama ke sesi kedua adalah
signifikan, pasangan t@3 = 7,3, ½ <0,0@) Akibatnya, perbedaan antara kelompok di aktivasi
striatal anterior adalah terbalik dari sesi pertama ke sesi kedua dan menjadi jauh lebih kecil pada
kelompok pahala dibandingkan dengan kelompok kontrol selama sesi kedua (dua-sample t2 =
3,7, ½ <0,0@) Juga seperti diperkirakan, otak tengah menunjukkan pola yang sama interaksi (½
<0,0, kecil-volume-dikoreksi, Gambar 3 ), Konsisten dengan koneksi anatomis yang kuat antara
otak tengah dan striatum anterior (@, 2)
Gambar 2
Tampilan yang lebih besar versi:

* ½ada halaman ini

* ½ada jendela baru

* Download sebagai Slide ½ower½oint

Gambar 2

tanggapan striatum Bilateral ditimbulkan oleh uji keberhasilan relatif untuk percobaan kegagalan
diplot untuk setiap sesi / kelompok Waktu: aktivasi ditumpangkan pada bagian transaxial (½
<0,00@, satu-sample t test untuk layar) Kanan: nilai kontras Mean dan UK dari striatum bilateral
(rata-rata) aktivasi diplot Selama sesi pertama, aktivasi striatum signifikan bilateral diamati pada
kedua kelompok, meskipun aktivasi secara signifikan lebih besar pada kelompok pahala daripada
di kelompok kontrol (dua-sample t2 = 3,30, ½ <0,0@) Sebaliknya, selama sesi kedua, sedangkan
kelompok kontrol berkelanjutan aktivitas yang signifikan, pengaktifan striatum bilateral dalam
kelompok pahala menurun jauh di bawah bahwa dari kelompok kontrol (dua-sample t2 = 3,7,
½ <0,0@) dan aktivasi itu tidak lagi signifikan ½ola respon striatal adalah paralel dengan efek
merusak perilaku Tanda bintang mewakili signifikansi statistik uji t one-sample/two-sample (**
½ <0,0@)
Gambar 3
Tampilan yang lebih besar versi:

* ½ada halaman ini

* ½ada jendela baru

* Download sebagai Slide ½ower½oint

Gambar 3

Aktivasi otak tengah (puncak pada -,, -7 -@@) terdeteksi dalam interaksi sesi-by-kelompok
selama periode Komentar (keberhasilan uji coba percobaan minus kegagalan; ½ <0,0, kecil-
volume-dikoreksi, gambar ditampilkan pada ½ <0,00@, tidak dikoreksi) tanggapan Neural
ditampilkan dalam format sagital dan transaxial otak tengah ini diaktifkan bila imbalan moneter
berbasis kinerja yang diharapkan (selama sesi pertama; dua sampel t2 = @,80, ½ <0,@0), tetapi
aktivasi menurun jauh di bawah kelompok kontrol pada sesi kedua (dua-sample t2 = 2,3 , ½
<0,0) Tanda bintang mewakili signifikansi statistik uji t one-sample/two-sample (+ ½ <0,@0, *
½ <0,0, ** ½ <0,0@)
Kami kemudian berfokus pada periode isyarat tugas untuk menyelidiki aktivitas otak yang
berhubungan dengan kontrol kognitif persiapan dalam tugas SW relatif terhadap WS tugas
Sebuah uji t satu sampel di sesi pertama mengungkapkan bahwa L½ C tepat secara signifikan
diaktifkan terlepas dari kelompok (½ <0,0, kecil-volume dikoreksi) Hasil ini menunjukkan
bahwa peserta kognitif terlibat dalam tugas SW relatif terhadap WS tugas ketika isyarat tugas
dipresentasikan Hal ini konsisten baik dengan pengamatan bahwa peserta lebih bersedia untuk
terlibat dalam tugas SW pada periode bebas-pilihan dan dengan temuan sebelumnya bahwa
L½ C diaktifkan untuk menanggapi isyarat tugas dengan nilai tinggi (, 28 34) Dengan kata lain,
penemuan ini mendukung validitas tugas eksperimental kami untuk memeriksa aktivasi L½ C
dalam menanggapi isyarat tugas

Dalam 2 × 2 ANOVA, seperti yang diharapkan, yang L½ C kanan menunjukkan interaksi sesi-
demi-kelompok signifikan yang juga paralel dengan efek merusak perilaku (½ <0,0, kecil-
volume-dikoreksi, Gambar 4 ) Selama sesi pertama, L½ C dalam kelompok pahala
menunjukkan aktivasi secara signifikan lebih besar dibandingkan pada kelompok kontrol (dua-
sample t2 = 2,2, ½ <0,0), menunjukkan bahwa peserta dalam kelompok pahala dipersiapkan
untuk tugas SW lebih aktif daripada pada kelompok kontrol ketika mereka melihat isyarat tugas
Namun, selama sesi kedua, meskipun aktivitas yang signifikan dalam kondisi kontrol yang
berkelanjutan pada sesi kedua (satu-sample t@3 = 2,3, ½ <0,0), aktivasi menjadi jauh lebih
kecil pada kelompok pahala daripada di kelompok kontrol (dua- sampel t2 = 2,27, ½ <0,0), dan
aktivasi tidak lagi signifikan (½ = 0,43) Hasil ini mungkin menunjukkan bahwa peserta dalam
kelompok pahala tidak termotivasi untuk mempersiapkan tugas SW selama sesi kedua
dibandingkan dengan peserta kelompok kontrol ½ara striatum bilateral juga menunjukkan
interaksi yang nyata untuk periode isyarat tugas, tetapi tidak seperti pola aktivasi di periode
umpan balik, tidak ada perbedaan antara kelompok yang signifikan dalam aktivasi telah
terdeteksi selama sesi kedua (Gbr S2)
Gambar 4
Tampilan yang lebih besar versi:

* ½ada halaman ini

* ½ada jendela baru

* Download sebagai Slide ½ower½oint

Gambar 4

Hak aktivasi L½ C (puncak pada 3, 4@, 40) terdeteksi dalam interaksi sesi-by-kelompok selama
periode isyarat tugas (½ <0,0, kecil-volume-dikoreksi, gambar ditampilkan pada ½ <0,00@
dikoreksi untuk ditampilkan) tanggapan Neural ditampilkan dalam format transaxial dan
koronal Bar plot merupakan nilai rata-rata kontras dan UK untuk setiap sesi / kelompok Selama
sesi pertama, L½ C dalam kelompok pahala menunjukkan aktivasi secara signifikan lebih besar
dibandingkan pada kelompok kontrol (dua-sample t2 = 2,2, ½ <0,0) Namun, aktivasi menjadi
jauh lebih kecil pada kelompok pahala daripada di kelompok kontrol selama sesi kedua (dua-
sample t2 = 2,27, ½ <0,0)
Tabel S@ (untuk periode umpan balik) dan Tabel S2 (untuk periode tugas isyarat) menampilkan
daftar semua daerah interaksi sesi-by-kelompok signifikan dalam analisa secara keseluruhan-
otak (½ <0,00@, tidak dikoreksi, k> ) Tabel juga menggambarkan hasil analisis sederhana efek
utama dan uji t satu sampel yang mengukur pola interaksi seperti yang kita dilakukan untuk otak
tengah, striatum, dan L½ C (SI Hasil termasuk analisis tambahan berfokus pada efek seks
mungkin)
Otak-½erilaku Hubungan

Kami dugaan bahwa penurunan diamati dalam aktivitas striatum anterior, otak tengah, dan L½ C
secara kolektif berkaitan dengan efek merusak Bahkan, besaran dari penurunan aktivasi di
daerah ini sangat berhubungan (r mean = 0,) Dengan demikian, kami menghitung
"merongrong saraf index"-skor komposit mewakili menurun antara-sesi dalam kegiatan wilayah
tersebut, dan kemunduran pada tugas bermain SW sukarela selama periode bebas-pilihan Secara
khusus, kami dihitung besarnya penurunan aktivasi dengan mengurangi nilai kontras pada sesi
kedua dari nilai kontras pada sesi pertama untuk setiap daerah yang diinginkan (yaitu, striatum
dan otak tengah periode umpan balik dan L½ C untuk periode isyarat ) dan menyerahkan nilai-
nilai ini dengan analisis komponen utama Analisis komponen utama adalah teknik statistik
untuk menghitung skor komposit yang optimal dan dapat diandalkan dari satu set variabel yang
kurang rentan terhadap gangguan acak dengan mempertimbangkan variansi dan kovariansi (3)
Komponen utama pertama menjelaskan sebagian besar (74%) dari total varian, dan kami
menggunakan ini skor komponen sebagai indeks merusak saraf

Seperti yang diharapkan, analisis regresi menunjukkan hubungan negatif yang signifikan antara
jumlah bermain SW sukarela dan indeks merusak saraf di kelompok pahala (ȕ standar = -0,4, ½
= 0 037, satu-ekor), menunjukkan bahwa mereka yang tidak secara sukarela mencoba tugas SW
selama periode pilihan bebas menunjukkan penurunan lebih besar dalam aktivasi jaringan
ganglia corticobasal (Gbr ) Koefisien regresi tetap bermakna bahkan ketika interval
kepercayaan didasarkan pada (bias-dikoreksi) bootstrap metode untuk mengoreksi bias statistik
potensi yang dihasilkan dari nonnormality dan outlier (3) Besarnya hubungan besar sesuai
dengan kriteria Cohen efek ukuran didirikan (37) Sebaliknya, hubungan dalam kelompok
kontrol adalah tidak signifikan (ȕ standar = 0,0, ½ = 0,7) Analisis regresi tambahan termasuk
kelompok, jumlah percobaan bermain SW sukarela, dan interaksi mereka sebagai variabel
independen menunjukkan interaksi yang nyata (½ = 0,04), menunjukkan bahwa koefisien
regresi tersebut pada kelompok penghargaan dan kontrol secara signifikan berbeda
Gambar 
Tampilan yang lebih besar versi:

* ½ada halaman ini

* ½ada jendela baru

* Download sebagai Slide ½ower½oint

Gambar 

Hubungan antara pilihan perilaku selama periode bebas-pilihan pertama dan indeks merusak
saraf Hubungan negatif signifikan diamati pada kelompok pahala (ȕ = -0,4, ½ = 0 037, satu-
ekor), menunjukkan bahwa mereka yang tidak secara sukarela mencoba tugas SW selama
periode bebas-pilihan menunjukkan penurunan lebih besar dalam aktivasi corticobasal ganglia
jaringan Hubungan dalam kelompok kontrol adalah tidak signifikan (ȕ = 0,0, ½ = 0,7)
segitiga Biru merupakan peserta dalam kelompok kontrol; kotak merah merupakan peserta dalam
kelompok pahala
Sebelumnya SectionNext Bagian
Diskusi

Studi kami memberikan bukti bahwa sistem ganglia corticobasal penilaian memainkan peran
sentral dalam efek merusak Secara khusus, hasil neuroimaging kami menunjukkan bahwa,
ketika penghargaan berbasis kinerja tidak lagi dijanjikan, (i) orang-orang tidak merasa nilai
subyektif dalam berhasil dalam tugas, seperti yang ditunjukkan oleh penurunan dramatis dalam
aktivasi striatum dan otak tengah dalam menanggapi umpan balik kesuksesan, dan (ii) mereka
tidak termotivasi untuk menunjukkan keterlibatan kognitif dalam menghadapi tugas, seperti
ditunjukkan oleh penurunan aktivasi L½ C dalam menanggapi isyarat tugas Sejumlah teori telah
diusulkan untuk menjelaskan efek merusak dari perspektif berbasis nilai dan kognitif (,  )
Temuan kami jelas menunjukkan bahwa proses-proses nilai-driven dan kognitif yang terlibat
dalam efek merusak, dan mereka berhubungan Terutama, aktivasi di bagian anterior dari
striatum, yang telah terlibat dalam kepercayaan subyektif dalam menentukan hasil (23, 2),
sesuai dengan baik dengan pola yang diamati dalam efek merusak perilaku Hal ini memberikan
dukungan bagi teori psikologis baru-baru ini bahwa efek mengurangi berhubungan erat dengan
penurunan rasa penentuan nasib sendiri (3-)

Mekanisme syaraf dan komputasi yang tepat yang memberikan sinyal penurunan striatal dalam
kelompok hadiah pahala penyelidikan masa depan Salah satu penjelasan adalah bahwa striatum,
di mana nilai-nilai subjektif dapat dibandingkan diselaraskan dalam skala umum unidimensional,
mengintegrasikan nilai intrinsik keberhasilan tugas dan nilai imbalan moneter melalui
perbandingan relatif dan proses rescaling (38) Mengingat arti-penting yang relatif lebih kuat
penghargaan moneter, nilai Rescaled keberhasilan tugas bisa menjadi lebih kecil dibandingkan
dengan besarnya asli Dengan kata lain, nilai insentif yang kuat dari imbalan moneter mendorong
menurunkan nilai intrinsik keberhasilan tugas Akibatnya, ketika imbalan moneter tidak lagi
dijanjikan, nilai intrinsik meremehkan tugas, sehingga motivasi menurun relatif terhadap
kelompok kontrol (yaitu, bermain kurang sering tugas SW pada periode bebas-pilihan)
½enafsiran ini menggarisbawahi pentingnya untuk bekerja empiris dan teoritis masa depan
menyikapi proses integrasi nilai manusia (38, 3)

penelitian Neuroscience telah membuat kemajuan cukup dengan memasukkan konsep motivasi
(40), namun sebagian besar penelitian sampai saat ini terbatas pada imbalan ekstrinsik seperti
makanan atau uang Dibandingkan dengan pengetahuan kita tentang imbalan ekstrinsik, sedikit
cahaya telah ditumpahkan pada sumber motivasi intrinsik, dan jauh lebih sedikit pada integrasi
dari dua Namun, mengingat berkembang sistem insentif berbasis kinerja dalam masyarakat
kontemporer, interaksi dari motivasi adalah mendapatkan kepentingan praktis dalam
membimbing perilaku manusia Kami percaya pemahaman yang diperluas dari proses integrasi
adalah bagian kunci dalam menyelaraskan efek merusak dengan terkemuka teori ekonomi dan
belajar, dan dalam mencapai pemahaman yang lebih dalam perilaku manusia pada umumnya
Sebelumnya SectionNext Bagian
Bahan dan Metode
½eserta

Dua puluh delapan peserta sehat tangan kanan [rata-rata usia, 20  ± @ @ y (SD), @0 pria dan @8
wanita] direkrut dari kolam Tamagawa University (Tokyo, Jepang) siswa ambil bagian dalam
percobaan ½eserta secara acak ditugaskan untuk kelompok kontrol (n = @4) atau kelompok
hadiah (n = @4) Semua peserta memberikan informed consent untuk studi dan protokol yang
telah disetujui oleh Komite
tika Tamagawa University
Tugas eksperimental

fek merusak dapat diamati hanya ketika suatu tugas yang menarik dan memiliki nilai intrinsik
mencapai keberhasilan; dengan tugas membosankan, ada sedikit atau tidak ada motivasi intrinsik
untuk melemahkan () Oleh karena itu, tugas SW dikembangkan (Gambar @A) untuk memenuhi
kriteria ini Serangkaian studi percontohan dilakukan untuk menentukan jendela waktu untuk
sukses sehingga peserta dapat sukses di sekitar setengah pengadilan rata-rata Sebelumnya
literatur menunjukkan bahwa orang memperoleh rasa terbesar keberhasilan untuk tugas kesulitan
menengah (, 4@ 42) Selain itu, tingkat keberhasilan memungkinkan sejumlah cukup percobaan
keberhasilan atau kegagalan yang akan diperoleh untuk analisis statistik yang tepat fMRI total
skor ½eserta adalah ditampilkan di sudut kanan atas area tampilan, dan ketika peserta berhasil
menghentikan tampilan SW antara 4, s dan ,0 s, titik telah ditambahkan ke skor mereka
(@ 00 ms setelah tekan tombol) dan panel skor diperbarui menyiarkan untuk @ 00 ms Studi
lain pilot menggunakan sampel mahasiswa universitas independen (n = 37) mengungkapkan
bahwa tugas ini cukup menarik tanpa insentif ekstrinsik (rata-rata rating kenikmatan, 4 @4, SD,
0,82, pada skala Likert lima-point) Kami juga mengembangkan WS tugas sebagai tugas kontrol
(Gambar @A) Karena keberhasilan dan kegagalan tidak didefinisikan dalam tugas ini, gunanya
ditambahkan pada respon mereka

½enelitian ini terdiri dari dua sesi pemindaian terpisah (sekitar @8 menit masing-masing) dan
setiap sesi terdiri dari 30 SW dan 30 WS percobaan, yang pseudorandomly bercampur dengan
interval interstimulus berganti-ganti antara @ 000 dan  000 ms Kedua tugas tersebut didahului
dengan isyarat yang menunjukkan yang mana dari dua tugas yang harus dilakukan dalam sidang
berikutnya isyarat ini disajikan untuk @ 00 ms dan SW dimulai 3 000 ms setelah onset isyarat
Waktu berhenti untuk WS sidang adalah sekitar cocok (bolak berdasarkan random noise) untuk
waktu yang dicapai dalam sidang SW ditentukan
½rosedur
ksperimental

Sesi percobaan dilakukan secara individual Setelah tiba di ruang eksperimen, peserta disambut
oleh dua peneliti ½ercobaan terdiri dari dua sesi yang terpisah, masing-masing yang dilakukan
oleh salah satu peneliti Kami memutuskan untuk menggunakan eksperimen yang berbeda untuk
setiap sesi untuk mencegah peserta dari menyadari hubungan antara kedua sesi Dalam
wawancara postexperimental, ada partisipan melaporkan melihat fakta bahwa kedua percobaan
dilaksanakan dengan tujuan yang sama Terlepas dari kondisi eksperimental, pembayaran untuk
partisipasi tugas di sesi kedua diberikan kepada peserta sebelum percobaan (2 000 yen Jepang,
kira-kira sama dengan $ 22) ½rosedur ini memungkinkan kita untuk menghindari kemungkinan
efek insentif moneter di sesi kedua, sesi kritis untuk menangkap aktivitas otak dari efek merusak
Sebelum sesi pemindaian pertama, peserta dalam kelompok pahala diberitahu bahwa mereka
akan menerima 200 ¥ Jepang (kira-kira sama dengan $ 2 20) untuk setiap titik mereka yang
diperoleh selama sesi Sebaliknya, tidak disebutkan dibuat tentang imbalan moneter berbasis
kinerja pada kelompok kontrol Instruksi itu diberikan melalui program komputer untuk
mencegah bias eksperimen mungkin

½ada menyelesaikan sesi pemindaian pertama, peserta dibebaskan dari pemindai dan
menyebabkan ruang tunggu kecil, di mana para peserta dalam kelompok hadiah diberikan
dengan imbalan moneter berbasis kinerja ½eserta dalam kelompok kontrol menerima
pembayaran untuk partisipasi tugas Untuk setiap peserta dalam kelompok kontrol, jumlah
imbalan moneter untuk tugas itu cocok dengan seorang peserta dalam kelompok hadiah
(misalnya, kedua kelompok menerima jumlah yang sama pahala)

Setelah peserta mengkonfirmasi jumlah uang yang mereka terima, eksperimen meminta peserta
untuk menunggu beberapa menit karena eksperimen lainnya yang dibutuhkan beberapa menit
lagi untuk mempersiapkan percobaan berikutnya Ada komputer di ruang dan peserta bebas bisa
memilih untuk memutar SW atau WS tugas sebanyak yang mereka inginkan dengan komputer
itu Ada juga beberapa brosur di atas meja dan peserta bebas bisa membacanya Selama periode
bebas-pilihan, para peserta percaya bahwa mereka tidak lagi diamati oleh peneliti, tetapi program
komputer rahasia mencatat jumlah SW dan WS percobaan tugas mereka secara sukarela
bermain Jumlah percobaan mereka bermain pada tugas SW digunakan sebagai indeks motivasi
intrinsik Ini adalah cara standar untuk menilai motivasi intrinsik dan telah digunakan dalam
percobaan sebelumnya banyak efek merusak (@-) Setelah tepat 3 menit, pintu ruang tunggu
dibuka dan para peserta dibawa ke ruang pemindaian lagi

Sesi kedua seolah-olah dilakukan oleh eksperimen kedua Sebelum tugas, peserta diinstruksikan
bahwa mereka akan melakukan tugas-tugas SW dan WS yang digunakan dalam percobaan
sebelumnya, tapi itu ditekankan bahwa tujuan penelitian benar-benar independen Kedua
kelompok peserta juga secara eksplisit mengatakan bahwa tidak ada imbalan berbasis kinerja
akan disediakan dalam percobaan ini Dengan demikian, peserta pada kedua kelompok tidak
mengharapkan imbalan berbasis kinerja di sesi kedua Setelah sesi pemindaian, peserta
dibebaskan dari pemindai dan terkena masa bebas-pilihan 3-mnt lagi
fMRI Data Akuisisi

½encitraan fungsional dilakukan menggunakan 3-T Trio A Tim MRI scanner (Siemens) untuk
memperoleh gradien echo T2 *- tertimbang gambar echo-planar (
½I) dengan tingkat kontras
oksigenasi darah-dependen
mpat puluh dua iris transversal bersebelahan interleaved gambar

½I diperoleh pada tahun volume masing-masing, dengan ketebalan irisan 3 mm dan tidak ada
kesenjangan (pengulangan waktu, 2 00 ms; echo waktu, 2 ms, flip angle, 0 °; bidang
pandang, @2 mm2; matrix, 4 × 4) orientasi Slice adalah miring -30 ° dari garis AC-½C Kami
dibuang tiga gambar pertama sebelum pengolahan data dan analisis statistik yang digunakan
untuk mengkompensasi efek saturasi T@
fMRI Analisis Data

Analisis citra dilakukan dengan menggunakan software ½emetaan Statistik ½arametrik (versi 8;
http://www fil ion ucl ac uk) Gambar dikoreksi untuk potongan waktu akuisisi dalam volume
masing-masing, gerakan-dikoreksi dengan penataan kembali terhadap volume pertama, secara
spasial dinormalkan ke template standar Montreal Neurological Institute
½I, dan spasial
merapikan menggunakan kernel Gaussian dengan lebar penuh pada setengah maksimum 8 mm

Untuk setiap peserta, tanggapan darah tergantung tingkat oksigen di jalankan pemindaian
(termasuk sesi) dimodelkan dengan model linier umum Model ini meliputi regressor berikut
kepentingan: penyajian umpan balik kesuksesan dalam tugas SW, penyajian umpan balik
kegagalan dalam tugas SW, penyajian isyarat tugas SW, dan penyajian WS isyarat tugas
½arameter gerak itu, percobaan kesalahan, dan efek sesi juga dimasukkan sebagai regressor dari
bunga The regressor (kecuali untuk parameter gerakan dan efek sesi) dihitung menggunakan
fungsi gerbong barang convolved dengan fungsi hemodinamik-respon ½erkiraan dikoreksi untuk
autokorelasi temporal dengan menggunakan orde pertama model autoregressive Untuk meneliti
efek umpan balik dan efek cue, fokus utama kami yang menarik, dua nilai kontras dihitung: (i)
Komentar kontras antara keberhasilan dan kegagalan efek umpan balik (yaitu, keberhasilan
minus kegagalan), dan (ii) kontras antara isyarat tugas SW dan WS efek isyarat tugas (yaitu, SW
minus WS)

Kami melakukan tingkat-kedua, seluruh-otak 2 × 2 ANOVA dicampur dengan sesi (sesi pertama
atau kedua; dalam subyek) dan kelompok (kontrol atau hadiah kelompok; antara-subjek) sebagai
faktor, sekali pada keberhasilan / kegagalan kontras dan sekali pada SW / WS kontras Sejumlah
daerah menunjukkan interaksi sesi-by-kelompok signifikan (½ <0,00@, tidak dikoreksi, k> 
voksel), termasuk striatum anterior, otak tengah (untuk periode umpan balik), dan L½ C (untuk
periode tugas cue), utama kami daerah bunga (Tabel S@ dan S2) Untuk mengkonfirmasi
keandalan dari dampak signifikan interaksi diperoleh di daerah yang kami punya hipotesis a
priori (yang striatum anterior dan otak tengah untuk periode umpan balik dan L½ C untuk
periode isyarat tugas), kami juga melakukan analisis koreksi kecil volume dengan ambang
signifikansi dikoreksi ½ <0,0 dalam lingkup @2-mm berpusat pada koordinat diidentifikasi
dalam studi empiris sebelumnya atau-meta analisis (2, 2, 33, 43) Semua daerah kepentingan
selamat analisis ini

Untuk mengukur pola interaksi, kami lebih lanjut melakukan serangkaian analisis post-hoc
Secara khusus, kami diekstraksi nilai kontras dari bola 3-mm berpusat pada voxel puncak setiap
rfxplot wilayah menggunakan (44), dan dikenakan nilai-nilai ini diekstraksi dengan serangkaian
analisis utama-efek sederhana (yaitu, tes untuk kelompok-antara ½erbedaan dalam sesi masing-
masing) dan satu-sampel t tes (yaitu, tes pentingnya nilai kontras mutlak bagi setiap sesi /
kelompok)
Sebelumnya SectionNext Bagian
Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih J Tanji, C Camerer, J O'Doherty, K Samejima, H Kim, A ½rzybylski,

dan R ½ekrun untuk komentar membantu; K D'Ardenne dan MJ Tyszka untuk menyediakan
informasi teknis; T Haji, R Iseki, S Bray, dan J Gläscher saran teknis; J Helen untuk
pemeriksaan Bahasa Inggris; dan Y Otake untuk bantuan penelitian ½enelitian ini didukung
oleh Grant-Aid di-untuk Riset Ilmiah C # 2@30773 (untuk K Matsumoto), Grand-in-Aid for
Scientific Research di Wilayah Inovatif 22@20@ (untuk K Matsumoto); hibah Tamagawa
Global University ½usat Keunggulan dari Departemen ½endidikan, Budaya, Olahraga, Sains dan
Teknologi, Jepang, dan Alexander von Humboldt oundation persekutuan (untuk K Murayama)
Sebelumnya SectionNext Bagian
Catatan kaki

* @To korespondensi yang dapat diatasi
-mail: matsumot@lab tamagawa ac jp dan

murakou@orion ocn ne jp
*

Author kontribusi: K Murayama, MM, dan K Matsumoto dirancang penelitian; K

Murayama, MM, KI, dan K Matsumoto dilakukan penelitian; MM dan K I reagen baru
memberikan kontribusi / alat analitik; K Murayama menganalisis data, dan K Murayama
menulis kertas
*

½ara penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan

*

Lihat Komentar pada 2084 halaman

*

Artikel ini adalah ½NAS Langsung Submission

*

Artikel ini berisi informasi yang mendukung online di

www pnas org/lookup/suppl/doi:@0 @073/pnas @0@330@07/-/DCSupplemental

Bagian sebelumnya

Referensi

@ U
@ Deci
L
(@7@) ½engaruh eksternal hadiah dimediasi pada motivasi intrinsik J ½ers psikologi Soc
@8:@0-@@
CrossRefWeb Sains
2 U
@ Lepper MR,
2 Greene D,
3 R
Nisbett
(@73) Merongrong kepentingan intrinsik anak-anak dengan imbalan ekstrinsik: Sebuah uji
hipotesis "overjustification" J ½ers psikologi Soc 28:@2-@37
CrossRefWeb Sains
3 U
@ Ryan RM,
2 Mims V,
3 Koestner R
 (@83) Hubungan kontingensi pahala dan konteks interpersonal dengan motivasi intrinsik:
Sebuah tinjauan dan uji menggunakan teori evaluasi kognitif J ½ers psikologi Soc 4:73-70
CrossRefWeb Sains
4 U
@ Deci
L,
2 Koestner R,
3 Ryan RM
(@) Sebuah tinjauan meta-analitis percobaan menguji efek imbalan ekstrinsik pada
motivasi intrinsik ½sikologi Bull @2:27-8, diskusi 2-700
CrossRefMedlineWeb Sains
 U
@ Deci
L,
2 Ryan RM
(@8) Motivasi intrinsik dan ½enentuan Nasib Sendiri dalam ½erilaku Manusia (½lenum,
New York)
 U
@ Morgan M
(@84) Hadiah-diinduksi decrements dan bertahap dalam motivasi intrinsik Rev
duc Res
4:-30
7 U
@ Camerer C ,
2 Hogarth RM
(@) ½engaruh insentif keuangan dalam percobaan: A review dan kerangka modal tenaga
kerja produksi J Tidak ½asti @:7-42 Risiko
CrossRefWeb Sains
8 U
@ rey BS,
2 Jegen R
(200@) teori Motivasi berkerumun J
con Surv @:8-@@
CrossRefWeb Sains
 U
@ Kreps D
(@7) motivasi intrinsik dan ekstrinsik insentif
con Am Rev 87:3-34
Web of Science
@0 U
@ Rushworth LKM,
2 Mars RB,
3 Summerfield C
(200) Umum mekanisme untuk membuat keputusan? Curr Opin Neurobiol @:7-83
CrossRefMedlineWeb Sains
@@ U
@ Montague ½R,
2 Berns GS
(2002) Neural ekonomi dan substrat biologis penilaian Neuron 3:2-284
CrossRefMedlineWeb Sains
@2 U
 @ Dayan ½,
2 Niv Y
(2008) ½enguatan belajar: yang baik, yang buruk dan jelek Curr Opin Neurobiol @8:@8-@
CrossRefMedlineWeb Sains
@3 U
@ Grolnick WS
(2003) The ½sychology of ½arental Control: Bagaimana Yah Mean ½arenting bumerang
(Lawrence
rlbaum Associates, Hillsdale, NJ)
@4 U
@ B Skinner
(@38) ½erilaku Organisme: Sebuah Analisis
ksperimental (Appleton-Century-Crofts, New
York)
@ U
@ Hull C
(@43) ½rinsip ½erilaku (Appleton-Century-Crofts, New York)
@ U
@ Kirk R

(@) Desain
ksperimental: ½rosedur untuk Ilmu ½erilaku (Brooks / Cole, ½acific Grove,
CA,) 3
d
@7 U
@ Camerer C ,
2 Loewenstein G,
3 Rabin M
(2004) Uang muka
konomi ½erilaku (½rinceton Univ ½ress, ½rinceton, NJ)
@8 U
@ Seymour B,
2 et al
(2004) Model Temporal menggambarkan perbedaan tingkat tinggi belajar pada manusia
Nature 42:4-7
CrossRefMedline
@ U
@ Haber SN,
2 Knutson B
(20@0) Rangkaian hadiah: Menghubungkan anatomi primata dan pencitraan manusia
Neuropsychopharmacology 3:4-2
CrossRefMedlineWeb Sains
20 U
@ Kringelbach ML,
2 Berridge KC
(20@0) ½leasures dari Brain (Univ ½ress Oxford, London)
2@ U
@ Izuma K,
2 Saito DN,
3 Sadato N
(2008) ½engolahan penghargaan sosial dan moneter di striatum manusia Neuron 8:284-24
CrossRefMedlineWeb Sains
 22 U
@ Tobler ½N,
2 letcher ½C,
3 Bullmore
T,
4 W Schultz
(2007) aktivasi otak terkait Belajar mencerminkan manusia keuangan individu Neuron
4:@7-@7
CrossRefMedlineWeb Sains
23 U
@ Tricomi
M,
2 Delgado MR,
3 iez JA
(2004) Modulasi aktivitas berekor oleh kontingensi tindakan Neuron 4@:28@-22
CrossRefMedlineWeb Sains
24 U
@ W Schultz
(200) ½erilaku teori dan neurofisiologi penghargaan Annu Rev psikologi 7:87-@@
CrossRefMedlineWeb Sains
2 U
@ Tricomi
,
2 Delgado MR,
3 McCandliss BD,
4 JL McClelland,
 iez JA
(200) Kinerja drive Komentar berekor aktivasi dalam tugas belajar fonologis J Cogn
Neurosci @8:@02-@043
CrossRefMedline
2 U
@ D'Ardenne K,
2 McClure SM,
3 Nystrom L
,
4 JD Cohen
(2008) BOLD tanggapan mencerminkan sinyal dopaminergik di daerah tegmental manusia
ventral Science 3@:@24-@27
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
27 U
@ Aron AR,
2 et al
(2004) otak tengah Manusia sensitivitas terhadap umpan balik kognitif dan ketidakpastian
selama klasifikasi belajar J Neurophysiol 2:@@44-@@2
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
28 U
@ Jimura K,
2 Locke HS,
3 TS berani
(20@0) korteks prefrontal mediasi perangkat tambahan kognitif dalam konteks motivasi
bermanfaat ½roc Natl Acad Sci USA @07:887@-887
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
2 U
@ Castel AD,
2 Balota DA,
3 McCabe D½
(200) Memory efisiensi dan kontrol strategis perhatian pada encoding: gangguan nilai-
diarahkan mengingat pada penyakit Alzheimer Neuropsikologi 23:27-30
Medline
30 U
@ Matsumoto K,
2 Suzuki W,
3 Tanaka K
(2003) neuronal berkorelasi seleksi motor tujuan yang berbasis di korteks prefrontal Science
30@:22-232
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
3@ U
@ Bungo SA
(2004) Bagaimana kami menggunakan aturan-aturan untuk memilih tindakan: Sebuah
tinjauan bukti dari neurosains kognitif Cogn Mempengaruhi ½arit Neurosci 4:4-7
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
32 U
@ Miller
K,
2 JD Cohen
(200@) Sebuah teori integratif fungsi korteks prefrontal Annu Rev Neurosci 24:@7-202
CrossRefMedlineWeb Sains
33 U
@ Taruhan TD,
2 Smith


(2003) Neuroimaging studi tentang memori kerja: A meta-analisis Cogn Mempengaruhi
½arit Neurosci 3:2-274
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
34 U
@ Leon MI,
2 Shadlen MN
(@) ½engaruh besarnya hadiah yang diharapkan pada respon neuron di korteks prefrontal
dorsolateral dari kera itu Neuron 24:4@-42
CrossRefMedlineWeb Sains
3 U
@ Dunteman GH
(@8) Analisis Komponen Utama (Sage, Thousand Oaks, CA)
3 U
@
fron B,
2 Tibshirani R
(@3) Sebuah ½engantar ke bootstrap (Chapman & Hall / CRC, Boca Raton, L)
37 U
 @ Cohen J
(@88) Analisis ½ower Statistik untuk Ilmu ½erilaku (Lawrence
rlbaum Associates,
Hillsdale, NJ,) 2
d
38 U
@ Seymour B,
2 McClure SM
(2008) Jangkar, skala dan relatif pengkodean nilai dalam otak Curr Opin Neurobiol @8:@73-
@78
CrossRefMedlineWeb Sains
3 U
@ itzGerald TH,
2 Seymour B,
3 Dolan RJ
(200) ½eran korteks orbitofrontal manusia dibandingkan nilai untuk objek dapat
dibandingkan J Neurosci 2:8388-83
Abstrak Teks / Kendali GRATIS
40 U
@ Berridge KC
(2004) Motivasi konsep dalam ilmu saraf perilaku ½arit ½hysiol 8@:@7-20
CrossRefMedline
4@ U
@ JW Atkinson
(@7) faktor-faktor penentu Motivational risiko pengambilan perilaku ½sikologi Rev
4:3-372
CrossRefMedlineWeb Sains
42 U
@ Csikszentmihalyi M
(@0) low: The ½sychology of Optimal
xperience (Harper dan Row, New York)
43 U
@ Tricomi
,
2 iez JA
(2008) Komentar sinyal di berekor mencerminkan pencapaian tujuan pada tugas memori
deklaratif Neuroimage 4@:@@4-@@7
CrossRefMedlineWeb Sains
44 U
@ Gläscher J
(200) Visualisasi data grup inferensi dalam neuroimaging fungsional Neuroinformatics
7:73-82
CrossRefMedlineWeb Sains
Y