17.

ESTUDIO DE LOS CABALLOS DE LOS

YACIMIENTOS DE FUENTE NUEVA-3 Y
BARRANCO LEÓN-5 (GRANADA)

María Teresa Alberdi'

RESUMEN: Se describen los restos fósiles de los caballos de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Grana-
da). Se analiza su situación taxonómica y su evolución, así como sus condicionantes paleoecológicas. Están
representadas dos formas de caballo en ambas localidades. Como ocurre en otras localidades de la cuenca de
Guadix-Baza, los restos de tamaño mediano están mejor representados y se identifican como Equus altidens
granatensis, la misma subespecie presente en Venta Micena. Los escasos restos de talla muy grande corres-
ponden a Equus suessenbornensis, comparables a los procedentes de Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 (Granada).

ABSTRACT: Fossil horse remains from Fuente Nueva-3 and Barranco León-5 (Granada, Spain) are
described. Their taxonomy, evolutionary stage, and paleoecological determinig factors are studied. The mul-
tivariate analysis shows that there are two Equus species in both localities. The smallest form is identified as
Equus altidens granatensis, relatively moderate in size and similar to the Venta Micena specimens. The second
species is Equus suessenbornensis, larger in size and scarcely represented, similar to the large form from Hues-
car-1 and Cullar de Baza-1 (Granada).

INTRODUCCIÓN
Los caballos en la cuenca de Guadix-Baza están representados por escasos restos de Hipparion encontra-
dos en el Plioceno del Barranco de Quebrada y varias subespecies de Equus stenonis que aparecen en sedimen-
tos plio-pleistocenos del Villafranquiense medio hasta el Galeriense inferior (Alberdi & Ruiz Bustos, 1985,
1989; Bonadonna & Alberdi, 1987).

Alberdi et al. (1998) revisan los caballos "estenonianos" europeos y simplifican su clasificación. La forma
más antigua del género Equus en Eurasia, E. livenzovensis, aparece en las localidades de Huélago y Rincón-1
en España y posiblemente en el Barranco de Cañuelas. El diente de Cortijo de Tapia-1 y unos restos muy
reducidos de caballo encontrados en Cortes de Baza-1 fueron identificados como Equus stenonis stenonis; los
escasos restos encontrados en Fuente Nueva (localidad clásica, de niveles más antiguos que los estudiados en
esta ocasión) fueron designados como Equus stenonis vireti. Los restos de Venta Micena fueron identificados
como E. altidens granatensis junto con los de Láchar y Fuensanta, mientras que los restos más pequeños de
Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 fueron identificados como Equus altidens altidens y los restos de talla grande
como Equus suessenbornensis.

Además, en niveles superiores del Pleistoceno medio, se encontraron restos del grupo caballino. Es el caso
de los fósiles de caballo de La Solana del Zamborino, descritos por Martín Penela (1988) como Equus
sEycaqlbouretphd,.nsivleCúardBz-2,ientfcosm

L Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal 2, 28006-Madrid (España) e-mail: malberdi@
nara:n.csic.es.

291
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Estos restos actualmente deberían ser E. ferus torralbae y E. ferus ssp., respectivamente, siguiendo las reglas de
nomenclatura zoológica. Esta sucesión y la riqueza de restos de caballos nos permite seguir su evolución en
el tiempo y, por tanto, utilizar el género Equus como indicador biostratigráfico.

El principal objetivo de este trabajo es realizar un estudio morfológico y taxonómico de los restos más
significativos de los caballos encontrados en las localidades de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (cuenca de
Guadix-Baza, Granada, España) y tratar de inferir sus relaciones con los restos de caballos encontrados hasta
ahora en la cuenca de Guadix-Baza.

SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA

La cuenca de Guadix-Baza, situada en una zona tectónicamente activa y con una tasa de subsidencia
importante, ha dado lugar durante el Plioceno y Pleistoceno a una sedimentación centrípeta y asimétrica
alimentada por sistemas de abanicos aluviales que, hacia las zonas más deprimidas, pasaban a sucesivos
ambientes palustres-lacustres. Las características de estos medios sedimentarios y la rápida subsidencia de la
cuenca han permitido la formación y preservación de numerosos yacimientos de vertebrados (Alonso Diago,
1989; Alberdi et al., 1989 a, 1989 b).

Esta cuenca funcionó como una depresión postectónica intramontañosa a lo largo del Plioceno y la casi
totalidad del Pleistoceno. Recibió sedimentos de origen marino hasta el Tortoniense Superior (extremo oeste)
y el Plioceno Inferior (extremo este), una regresión marina definitiva acaeció en esta última época y a partir de
entonces recibió únicamente sedimentos de origen continental. Estratigráficamente, los depósitos continen-
tales de la cuenca de Guadix-Baza se sitúan entre el Rusciniense y el Pleistoceno medio-superior. Estos yaci-
mientos de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 están emplazados en la zona oriental que abarca el entorno
de Baza-Huéscar (Alberdi et al. 1989 a).

Los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 están emplazados en los alrededores de Orce (Figu-
ra 1) y fueron excavados bajo la dirección de los Drs. Gabriel Martínez Fernández e Isidro Toro Moyano desde
1999 bajo los auspicios de la Dirección General de Bienes Culturales de la Consejería de Cultura (Toro et al.
2003). Las asociaciones de macromamíferos de ambas localidades han sido dadas a conocer de manera prelimi-
nar por Martínez-Navarro et al. (2003). En lo referente a los caballos, se citan Equus altidens en ambas localida-
des y Equus sp. en Barranco León-5, de mayor tamaño que el anterior y comparado con Equus bressanus. Estos
autores sitúan las localidades de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 en la parte superior del Pleistoceno inferior.

Figura 1.- Situación geográfica de las localidades de Fuente Nueva-3 (FN3) y Barranco León-5 (BL5) en la cuenca de Guadix-Baza (Granada, Espa-
ña). Modificado de Goy et al. (1989).

292
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

La estratigrafia y la sedimentología de los estratos donde afloran estos restos de caballo están bien especifi-
cadas en Anadón et al. (2003: Fig. 4) y muy detalladas para Barranco León por García Aguilar (2003). Tam-
bién hay un estudio magnetoestratigráfico detallado de ambos yacimientos que los sitúan más antiguos que
el subcron de polaridad normal Jaramillo y más modernos que el subcron Olduvai (Oms et al., 2003: Fig. 5).

MATERIAL Y MÉTODO
Los restos fósiles estudiados en este trabajo proceden de las localidades de Fuente Nueva 3 (FN3) y Ba-
rranco León 5 (BL), situadas en el entorno de Orce (Granada).

Los restos de FN3 alcanzan la cifra de 563, entre los cuales destacan: 163 dientes superiores y 158 inferio-
res, 115 incisivos y 47 fragmentos dentarios. Además, hay 86 restos óseos, algunos muy fragmentados, entre
los cuales hay 2 fragmentos izquierdos de húmero y 2 de la articulación distal; un fragmento distal de radio
izquierdo y uno proximal derecho con restos de la ulna; 10 McIII derechos, 5 izquierdos y 4 fragmentos;
1 McII; 3 fragmentos de pelvis; un fragmento de diáfisis de fémur; dos fragmentos de tibia izquierda y dos
derechos; 3 astrágalos izquierdos y 1 derecho; 1 MtIII derecho, 4 izquierdos y un fragmento distal; 2 MtIV
derechos y 1 izquierdo; 1 navicular; 1 triquetum; 1 lunatum; 1 pisiforme; 6 1FIII, 3 2FIII y 1 3FIII; 1 vér-
tebra dorsal y 3 fragmentos, 3 rótulas, 2 sesamoideos proximales y 3 fragmentos indeterminados.

El material de BL5 alcanza 257 restos entre los cuales destacan: 75 dientes superiores entre yugales y deci-
duales y 53 inferiores, 26 incisivos adultos y 3 deciduales, 4 caninos indistintos. Entre los huesos del esqueleto
postcraneal disponemos de: un fragmento de escápula derecha; un distal de húmero izquierdo; un fragmento
distal de radio; 2 fragmentos de McIII derechos; 1 fragmento de McIV derecho; 1 magnum derecho y uno
izquierdo; 1 semilunar; 2 escafoides izquierdo del carpo; 1 pisiforme izquierdo; 1 trapezoide derecho y otro
izquierdo; 1 unciforme izquierdo; 3 fragmentos de tibia izquierdos; 2 fragmentos de calcáneos uno derecho
y otro izquierdo; 6 astrágalos 2 izquierdos y cuatro derechos; 2 MtIII izquierdos, 5 articulaciones distales de
MtIII, y un fragmento derecho de MtII y 2 izquierdos de MtIV; 7 fragmentos de metápodos indistintos; un
ectocuneiforme derecho y otro izquierdo; 3 navicular del tarso derecho; 1 cuboides izquierdo; 2 sesamoideos
proximales; 7 1FIII, la mayoría fragmentadas; 5 2FIII y 3 3FIII; 1 vértebra; y 3 fragmentos indeterminados.

Desde el punto de vista metodológico, se ha realizado una descripción morfológica de los molares (Figu-
ras 2 y 3) y de los restos del esqueleto apendicular más indicativos a la hora de detectar caracteres taxonómi-
cos. Se han realizado índices de hipsodoncia en dientes superiores e inferiores (P3-4/p3-4 y M1-2/ml-2) e
índices de gracilidad en McIII y MtIII con el fin de comparar ambas localidades entre sí y con otros restos
de la cuenca de Guadix-Baza. El índice de hipsodoncia calculado es H/L, donde H representa la altura del
diente sin usar o poco usado y L la longitud mesio-distal en la base del diente. Con respecto al índice de
gracilidad o robustez, se han utilizado dos con el fin de poder compararlos con la literatura existente. Por un
lado, McIII3 o MtIII3 x 100/McIII1 o MtIII1, donde McIII3/MtIII3 es el diámetro máximo en la diáfisis
de metacarpianos y metatarsianos y McIII1/MtIII1 es su longitud máxima; la segunda formula es McIII11
o MtIII11 x 100/McIII1 o MtIII1, donde McIII11/MtIII11 representa el diámetro transversal máximo de
la extremidad distal de metacarpianos y metatarsianos, respectivamente siguiendo a Bernor et al. (1990).

Parastilo Paraeono Metastilo

Metacono

Prefoseta - Postfoseta

Seno hipoconal
Pliegue caballino` Hipocono
Protocono

Figura 2.- Caracteres morfológicos de los dientes superiores de caballo sli.7.15 2..c. 1988';.

293
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ—NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

El análisis morfométrico se ha realizado utilizando la mayoría de los parámetros recomendados por la

"Hipparion Conference" para el estudio de los équidos (Eisenmann et al., 1988). Con estas dimensiones
hemos llevado a cabo análisis bivariantes y multivariantes como el Análisis de Componentes Principales
(ACP) y el Análisis Discriminante (AD), con el fin de detectar las semejanzas y diferencias globales entre los
caballos estudiados aquí y otros restos de la cuenca de Guadix-Baza. Todas las dimensiones van expresadas
en milímetros.

Se han realizado análisis bivariantes con los dientes superiores e inferiores así como ACP y AD sobre 60
Mein, 50 MtIII, 19 AST, 39 1FIII y 9 2F111 de restos de Equus procedentes de distintas localidades de la
cuenca de Guadix-Baza Alberdi et al. (1998). Estos análisis permitirán situar los restos procedentes de las
localidades FN3 y BL5 en relación con los restos de otras localidades previamente estudiadas. Los resultados
del ACP permitirán agrupar los restos en tamaño y los del AD señalar el grado de significación de las dife-
rencias obtenidas entre los grupos formados en el ACP. Detalles sobre estos análisis se pueden encontrar en
Reyment (1991).

tildo

Figura 3.- Caracteres morfológicos de los dientes inferiores de caballo siguiendo a Eisenmann et al. (1988).

DESCRIPCIÓN
Desde un punto de vista morfológico, los dientes de FN3 y BL5 son muy similares. Los restos dentarios
son más numerosos en FN3 y hay entre ellos algunos dientes que parecen ser de mayor tamaño. La diferencia
de talla, sin embargo, no parece implicar grandes diferencias morfológicas.

La morfología dentaria de los dientes aislados superiores de FN3 se caracteriza por presentar
un protocono pequeño más o menos oval-triangular en P3-4 y triangular más alargado en M1-2,
generalmente con un pliegue caballino (Figura 2). Los pliegues de las fosetas en P3-4 y M1-2 no
son muy numerosos: en la parte anterior de la prefoseta son mayoritarios 1-2 pliegues, la mayoría
tienen 1; en la parte distal de la prefoseta pueden alcanzar ocasionalmente hasta 9-10 pliegues; en
la parte anterior de la postfoseta los máximos están en 4 pliegues y en la parte distal de la postfoseta
están entre 1-0 pliegues. Los estilos, parastilo y mesostilo, son fuertes en premolares y más estrechos
en molares. El hipocono suele estar abierto y de forma angular con el seno distal pronunciado y el
mesial ligeramente marcado; en los dientes poco gastados estos senos están más pronunciados y el
hipocono resulta estrangulado, mientras que en los más gastados estos senos quedan menos pronun-
ziados y el hipocono resulta más abierto. En M3 el hipocono queda aislado en el interior del lofo
en. algunos ejemplares.

Entre los restos dentarios hay tres series inferiores, una de BL5 y dos de FN3. Las dos series de FN3,
han perdido el p2 y su longitud p2-m3 debería estar, en ambas, en torno a 185-180 mm ca. La
de la serie premolar debería ser aproximadamente 88 mm, y la longitud de la serie molar ml-m3
= 8– mm, respectivamente.
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Los dientes aislados inferiores de FN3 se caracterizan por presentar un lazo metacónido-metastílido
tipo estenoniano, con el metacónido más o menos redondeado y el metastílido más o menos angulo-
so. el ectofiéxido suele presentar un pliegue caballino no demasiado pronunciado, más en PP que en
SLM. atraviesa el istmo formado por el prefléxido y el postfléxido en los MM llegando a ponerse en
contacto con el linguafléxido en los estadios de desgaste más avanzados (Figura 3). En PP el ectofiéxido
generalmente no atraviesa el istmo, únicamente en algunos dientes muy desgastados parece que inicia
esta entrada. El linguafléxido es, en general, en forma de V angular, pronunciado más en MM que en
PPP, y se abre a medida que avanza el desgaste del diente. Muchos restos dentarios presentan abundante
rizo interno en el prefléxido y postfléxido, más acusado en PP que en MM y sobre todo en estadios de
desgaste poco avanzado. Como en todos los restos dentarios de équidos, las figuras van desapareciendo
con el desgaste.

El índice de hipsodoncia indica que los dientes de E. a. granatensis son más hipsodontos que los
de E. suessenbornensis y que los molares (M1-2/ml-2) son más hipsodontos que los premolares (P3-4/
p3-4). En BL5 carecemos de dentición con escaso grado de desgaste de la especie E. suessenbornensis
(Tabla 1).

Indice de hipsodoncia

Equus altidens granatensis

FN3 P3-4 M1-2 p3-4 ml-2

mín. 2,71 2,81 2,77 2,88

media 2,815 3,364 2,998 3,197

máx. 3,01 3,78 3,32 3,47

N 4 10 5 10

Equus altidens suessenbornensis

FN3 P3-4 M1-2 p3-4 ml-2

mín. 2,65 2,88

media 3,07 2,675 2,93

máx. 2,7 2,98

N 1 2 2

Equus altidens granatensis

BL5 P3-4 M1-2 p3-4 m1-2

mín. 2,8 3,09

media 3,76 2,935 3,206

máx. 3,07 3,39

N 1 2 3

Tabla 1.- Índice de hipsodoncia de los premolares (P3-4/p3-4) y los molares (M1-2/m1-2) superiores e inferiores de Equus altidens granatensis y
Equus suessenbornensis de las localidades de Fuente Nueva-3 (FN3) y Barranco León-5 (BL5)• Mín. = mínimo; máx. = máximo; N = número de
la muestra.

La morfología de los restos dentarios de BL5, peor representados en número que los de FN3,
es prácticamente igual a la de los dientes de FN3. Los dientes superiores presentan algún pliegue
más en las fosetas, pero siguiendo el mismo esquema morfológico. En el caso de los dientes infe-
riores la morfología también es similar (Figura 4). Como en FN3 hay dos tamaños de restos, uno
mediano y otro de talla grande parecidos en morfología, si bien los pliegues en dientes superiores
son más numerosos y el protocolo presenta la parte distal algo más alargada y la mesial ligeramente
cóncaya.

295
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

La mandíbula de BL5 conserva la serie izquierda completa y la derecha más fragmentada. La serie izquier-
da entra dentro de la variabilidad de los datos dados por Marín (198 –) para los caballos de Venta Micena.
Longitud total p2-m3 = 173,6, p2-p4 = 86 y ml-m3 = 86,2. La serie derecha conserva la serie molar in situ
con una longitud ml -m3 = 90 mm y p2 y p3 sueltos (Figura 4).

Figura 4.- Restos mandibulares de Equus altidens granatensis de la cuenca de Guadix-Baza (Orce, Granada). A: fragmento mandibular derecho
e izquierdo deformados, con p2-m3 izquierdos y ml-3 derechos de Barranco León-5 (BLO1 1/J53), vista lateral izquierda; B: idem, vista
oclusal; C: Serie inferior derecha con p3-m3 de Fuente Nueva-3 (FN3 69 S9 B31), vista lateral externa; D: idem, vista oclusal. Todas las
escalas representan 5 cm.

Por otra parte, las dimensiones de los dientes de BL5 son muy similares a las de FN3, siendo los restos
más pequeños de ambas localidades iguales entre sí y los grandes algo distintos de los pequeños (Figura 5).
Las escasas diferencias observadas se encuentran, sobre todo, en el tamaño y una mayor complicación de las
figuras oclusales de desgaste de los dientes superiores e inferiores.

Los dientes P2/p2 y M3/m3 presentan mayores diferencias entre ambas localidades debido a que estos
son los dientes más variables en los caballos, por no tener ningún diente delante ni detrás que los cons-
triña.

La mayoría de los dientes pertenecen al mismo grupo de talla moderada, en ambas localidades, y se
identifican como E. a. granatensis, siendo mucho más numerosos en FN3. Los restos de tamaño grande co-
rresponden a E. suessenbornensis y son muy escasos en ambas localidades. Estos últimos indican la presencia
de un caballo grande como ocurre en otras localidades de la cuenca de Guadix-Baza: Huéscar-1 y Cúllar de
Baza-1 (Alberdi y Ruiz Bustos, 1989).

296
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

so m

P3-4 en e base

• FN3

granate., FN3

ganatmsis BL5
ZA ot 22 _____ P granate...5
20 21 28 30

P3-4 longitud b M1.2 longitud

Figura 5.- Análisis bivariantes de las longitudes y anchuras de los molares y algunos restos del esqueleto de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Orce,
Granada, España).

Los restos del esqueleto apendicular son escasos en ambas localidades, no obstante son más numerosos los co-
rrespondientes al tamaño medio, como se puede observar en los análisis bivariantes y multivariantes (Figuras 5 y 6).

La mayoría de los restos óseos de FN3 y de BL5 entran dentro de la distribución de los restos de Venta
Micena y sólo algunos especimenes de FN3 y BL5 son significativamente más grandes (Figuras 5 y 6).

De húmero hay dos fragmentos muy deteriorados de BL5 semejantes en algunas dimensiones a las dadas
por Marin (1987) para Venta Micena. Los restos de FN3, muy fragmentarios, no son comparables.

Del radio sólo hay dos fragmentos de diálisis de FN3 no comparables. Del fémur no tenemos ningún resto ni en
FN3 ni en BL5. De la tibia tenemos un fragmento de BL5 que conserva parte de la diálisis y la articulación distal más
grande que la descrita por Marín (1987) de Venta Micena, si bien está totalmente deformada. Además, hay tres fragmen-
tos de la articulación distal de FN3 que entran dentro de la variabilidad de los restos de Venta Micena (Marín, 1987).

Metacarpiano III
aratuumats val

SAINZ

granate., LA

ave.enbafiN., ,N3

avassenbareansts CEI1

• anarmlenals BL5
O 1 2 3

Componente I

Componente 1
ASTt

de componentes principales (ACP) de algunos restos del esqueleto apendicular de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Orce,
Granada, España).

297
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Entre los huesos de la parte distal de las extremidades hay algunos metápodos, McIII y MtIII, de un
tamaño considerable. La mayor parte de ellos son de talla media (Figuras 7A a 7F). El índice de gracilidad
de los mismos indica que los restos de E. altidens granatensis son más gráciles que los de E. suessenbornensis,
tanto en FN3 como en BL5, si bien esta última especie esta peor representada (Tabla 2). Entre los astrá-
galos también hemos encontrado algún ejemplar enorme (Figura 7G) y los restos de calcáneos son escasos
e incompletos y no permiten determinar su asignación. Entre la escasa representación de las falanges, sólo
una 2FIII parece corresponder a un animal muy grande (Figura 70). Entre los huesos pequeños del carpo
y tarso hay algunos restos muy grandes que deben corresponder a un individuo semejante o al mismo
que el astrágalo de gran tamaño de BL5. No obstante, dejamos su análisis para un estudio posterior más
detallado.

Figura 7.- Restos del esqueleto apendicular de Equus altidens granatensis y Equus suessenbornensis de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 de la cuenca
de Guadix-Baza (Orce, Granada).

Equus altidens granatensis: C: MtIII izquierdo de Fuente Nueva-3 (FN3 23 S9/B23); D: McIII izquierdo
de Fuente Nueva-3 (FN3 95 232 S9/B31); F: McIII izquierdo (FN3 8 10/089); I: astrágalo derecho de
Barranco León-5 (BLO1 3/J50); J: astrágalo izquierdo de Barranco León-5 (BL N2); K: astrágalo derecho de
Barranco León-5 (BLO2 235 2/K52); L: 1FIII de Barranco León-5 (BLO2 1291 GROR002); M: 1FIII de
Fuente Nueva-3 (FN3 95 81 1/611); N: 1FIII de Barranco León-5 (BLO2 608/N56); Ñ: 1FIII de Barranco
León-5 (BLO1 443 1/M53); Q: 2FIII de Barranco León-5 (BLO1 538 1/M56); R: 2FIII de Fuente Nueva-3
(FN3 03 168 1/M87 22).

298
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-RAZA

Equus suessenbornensis: A: MtIII izquierdo de Barranco León (BLO1 9/J55); B: MtIII izquierdo de Fuente
Nueva-3 (FN3 230 GROR 003 2/174); E: McIII derecho de Fuente Nueva-3 (FN3 5 1/T11); G: astrágalo
izquierdo de Barranco León-5 (BLO1 77 1/J54); H: con duda astrágalo derecho de Barranco León-5 (BLO1
1/L53 20002); 0: 2FIII de Barranco León-5 (BLO1 17 1/J55); P: 2FIII de Barranco León-5 (BLO1 573 1/
N56). Todas las escalas representan 5 cm.

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
De los resultados obtenidos deducimos la presencia de dos formas de caballo en ambas localidades,
una de tamaño mediano y bastante grácil: Equus altidens granatensis y otra grande y robusta: Equus sues-
senbornensis.

Equus altidens granatensis (Alberdi y Ruiz Bustos, 1985).

Sinonimias:

1975 Equus stenonis cf. senezensis Prat, 1964. Ruiz Bustos, p. 29, Lam. 16-19, Tabs. 1-19.

1985 Equus stenonis granatensis Alberdi y Ruiz Bustos, Alberdi y Ruiz Bustos, p.253-256, Lam. I,
figs.2-5, en Venta Micena.

1987 Equus stenonis granatensis Alberdi y Ruiz Bustos, Marin, p.256-266, figs.2-4, 8, 10, en
Venta Micena.

1989 Equus stenonis granatensis Alberdi y Ruiz Bustos, Alberdi y Ruiz Bustos, p.249-255, en
Venta Micena, Lachar y Fuensanta.

1998 Equus altidens granatensis (Alberdi y Ruiz Bustos, 1985), Alberdi y Ruiz Bustos, p. 378, en
Venta Micena, Lachar y Fuensanta (España) y Sainzelles (Francia).

2003 Equus altidens von Riechenau, 1915, en Martínez et al., p.117, en Fuente Nueva-3 y Bar-
ranco León-5.

Holotipo.- Dientes superiores yugales, P2-M1 (VM-11, VM-7, VM13 y VM-8, respectivamente), de-
positados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid, España). Descritos y figurados en Alberdi y
Ruiz Bustos (1985, p. 253, Lám. I, fig. 2a).

Localidad Tipo.- Venta Micena (Granada, España).

Distribución Estratigráfica.- Villafranquiense superior y Galeriense inferior (Pleistoceno superior me-

dio).

Distribución Geográfica.- En Venta Micena, Lachar, Fuensanta, Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 en
España y en Sainzelles en Francia.

Material Estudiado.- Todos los restos de Fuente Nueva- y Barranco León-5 especificados en el apartado
de Material y Método (Figuras 4 y 7), menos los asignados a Equus suessenbornensis.

Diagnosis.- Este caballo se caracteriza por presentar rasgos dentarios estenonianos, con el proto-
cono en dientes superiores y el doble nudo (metacónido-metastílido) en dientes inferiores similar a
la especie tipo (Equus altidens altidens von Riechenau) y la parte distal del protocono más alargada
que en E. stenonis. Son más pequeños en talla y los huesos de las extremidades son más gráciles que
en otras subespecies estenonianas pero más cortos que en la especie tipo y por tantos más robustas
Tabla 2').

299
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

IG = MtIII3 x 100 / MtIII1 IG = MtIII11 x 100 / MtIII1

MTIII especie subespecie N mín. media máx. núm. mín. media máx.
Fuente
E. altidens granatensis 1 11,43 FN3 1 15,71
Nueva-3
Lachar
(cuenca de E. altidens granatensis 2 10,53 11,09 11,65 2 14,41 15,21 16,01
Granada)
Huéscar-1 E. altidens altidens 3 10,76 11,42 12,06 3 15,14 16,12 17
Venta
E. altidens granatensis 17 10,95 11,55 12,58 17 14,77 15,47 16,14
Micena
Sainzelles
E. altidens granatensis 1 12,14 1 17,14
(Francia)
Fuente E. suessen-
1 11,95 1 18,12
Nueva-3 bornensis
Barranco E. suessen-
1 12,2 1 15,67
León-5 bornensis
Cúllar- E. suessen-
2 12,93 13,34 13,74 2 18,17 18,36 18,55
Baza-1 bornensis

Tabla 2.- Índice de gracilidad de los caballos de Fuente Nueva-3, Barranco León-5 y otras localidades de la cuenca de Guadix-Baza. Abreviaturas
como en Tabla 1. Además McIII y MtIII con un número detrás indica la medida de los mecatarpianos y metatarsianos siguiendo la nomenclatura
de Eisenmann et al. (1988).

Discusión.- Como hemos visto en los resultados obtenidos tanto de los caracteres morfológicos como
de los análisis de componentes principales y discriminante, los restos mayoritarios en ambas localidades son
muy iguales entre si, y a su vez muy próximos a la especie Equus altidens. De la comparación con los restos
de otras localidades de la cuenca de Guadix-Baza deducimos una gran proximidad de estos restos con los de
la localidad de Venta Micena y se parecen bastante a los de Huéscar-1 y Cullar de Baza-1 (Figuras 5 y 6).
Debido a ello y siguiendo a Alberdi et al (1998) asignamos los restos mayoritarios de caballo de FN3 y BL5
a la subespecie de E. altidens: E. altidens granatensis.

Equus suessenbornensis Wüst, 1900.

Sinonimias:

2003 Equus sp., Martínez et al., p.118.

Lectotipo.- Maxilar izquierdo con P2-M3 (IQW 1964/1177, Sus. 514), de Süssenborn (Musil 1969, p. 645,
fig.11.1). Depositada en el Institut für Geowissenschaften Bereich Quartárpaláontologie (Weimar, Alemania).

Paralectotipo.- Mandíbulas: izquierda con p2-m3 IQW 1964/2592, derecha con p2-m3 IQW
1964/1302, e izquierda con p3-m1 IQW 1964/1300 (Musil, 1969, p.648, figs.11.2-11.4).

Localidad Tipo.- Süssenborn (Alemania).

Distribución Estratigráfica.- Galeriense inferior (inicio del Pleistoceno medio).

Distribución Geográfica.- En España está citada en Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 (Alberdi y Ruiz Bus-
tos, 1989) y en Fuente Nueva-5 y Barranco León-5 (Granada). Además está citada en numerosas localidades
de Alemania, Italia, Francia, Rumania, Georgia, entre otras.

Material Estudiado.- Los restos asignados a esta especie se relacionan a continuación y están restringidos de
momento a los elementos dentarios y esqueléticos más significativos para los estudios taxonómicos (Figura 7).

300
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Dientes superiores: 3 P2 (FN3 NC d, FN3 146 d, FN301 31/L85 d), 5 P3-4 (FN303 19 143/088 i, FN302
1/Q93 FN302 5 46/087 d, FN302 29/R92 i, FN303 1/P85 d), 4 M1-2 (FN302 5 46/087 d, FN3 104 d,
FN301 19/L87 d, BLO2 400/L53 d), 7 M3 (FN303 3 171/GROR FN303 171 3/115 i, FN303 63/N88 i,
FN301 13/M85 d, FN303 63/N88 i, BLO2 8 61/151 i, BLO2 61/151 i); dientes inferiores: 4 p2 (FN302 183/
S7b-S7a FN3 61/T7-T8 i, BLO2 46/1692 GROR y posiblemente FN303 32/P87 d), 8 p3-4 (FN395 86/
NC d, FN3 8/S9 B13 d, FN303 216/088 i, FN3 79/R11 i, FN302 73/067 d, FN303 13/N90 d, y posible-
mente FN303142/GROR i y FN303 5/M89 d), 7 ml-2 (FN3 113/NC d, FN303 173/GROR FN3 207/
NC FN302 160/086 i, BLO2 1 5/153 d, BL95 3 C1B7 d y posiblemente FN302 25/R92 i) y 5 m3 (FN302
145/086 d, FN303 1/L86 d, BLO1 9/153 i, BLO1 15/153 i y posiblemente FN3 36/C19 d). Entre los restos
óseos de los huesos largos del esqueleto sólo el fragmento de tibia deformado de BL5 (BLO1 10/J55 i) podría
corresponder a esta especie pero su estado de conservación no permite contrastado fehacientemente. De los
huesos de la parte distal de las extremidades, pertenecen a esta especie: 1 McIII (FN3 5 1D/T11 d) y posible-
mente la extremidad proximal de otro (FN303 GROR 236/023 d); 2 MtIII (FN3 GROR 230 2/174 i y BLO 1
9 10/J55 i) este último enorme; ningún calcáneo; 1 astrágalo (BLO1 77 1/J54 i) y con duda otro (BLO1 1/L53
20002 d); ninguna primera falange central; 2 2F111 (BLO1 17 1/J55 y BLO1 573 1/N56); las terceras falanges
del tercer dedo, en su mayoría fragmentarias parecen corresponder a una tamaño más pequeño.

Diagnosis.- Es un caballo de talla grande y robusto. Los dientes yugales superiores presentan un número
mayor de pliegues en el esmalte que los de la especie Equus altidens con algunas convergencia con los dientes ca-
ballinos, como es la presencia de un protocono en general algo más alargado y con un borde lingual ligeramente
cóncavo, el mesostilo más ancho y con surcos pronunciados en los premolares y en los molares más reducidos o
simples. En los dientes yugales inferiores suele aparecer el protostílido y algo más de rizo en el prefiéxido y pos-
tfléxido. Los huesos del esqueleto apendicular son grandes y presentan un índice de robustez más alto (Tabla 2).

Discusión.- De los resultados obtenidos tanto de los caracteres morfológicos como de los análisis de
componentes principales y discriminantes deducimos que los restos de tamaño grande de ambas localidades
son muy próximos entre sí y deben corresponder a una misma especie de caballos. De la comparación con los
restos de otras localidades de la cuenca de Guadix-Baza obtenemos una gran proximidad de estos restos con
los de tamaño grande estudiados por Alberdi y Ruiz Bustos (1989) en las localidades Huéscar-1 y Cúllar de
Baza-1 y asignados por ellos a Equus suessenbornensis. Por ello, siguiendo a Alberdi et al (1998), nominamos
los restos de caballos de tamaño grande de FN3 y BL5 a la especie Equus suessenbornensis.

RESULTADOS
La descripción morfológica indica la presencia de dos formas de caballos desigualmente representadas
en ambas localidades. Una mayoritaria y de tamaño comparativamente mediano equiparable a la forma de
Venta Micena: Equus altidens granatensis (sensu Alberdi et al. 1998). Otra, muy escasa en ambas localidades,
de tamaño muy grande y comparable al de los yacimientos de Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 (sensu Alberdi y
Ruiz Bustos, 1989): Equus suessenbornensis.

En el caso de los análisis bivariantes realizados, sobre todo con longitud y anchura en superficie y en
la base de los dientes superiores e inferiores, se observa una dispersión de puntos continua y muy amplia
que hace dificil separar los restos de tamaño grande de los medianos, debido en parte a la gran variabilidad
que suelen presentar los dientes de los caballos (Figura 5). No obstante, los análisis bivariantes unidos a los
análisis de componentes principales (ACP) han facilitado la separación de los restos significativamente más
grandes (Figuras 5 y 6).

Los resultados de los análisis multivariantes realizados con los restos del esqueleto apendicular han permi-
tido distinguir dos formas de caballos en ambos yacimientos, que los análisis de frecuencias no detectaron,
debido en parte a la escasez de los restos significativamente más grandes.

301
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ–NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Los resultados del ACP han ayudado a separar los restos de talla grande, así como agrupar las distintas pobla-
ciones analizadas (Figura 6). En el caso de los McIII, el porcentaje de varianza explicada del primer componente
alcanza el 51,7 %, el segundo componente el 14,7 % y el porcentaje de varianza acumulada 66,39 %; en el caso
de la articulación distal del McIII el porcentaje de varianza explicada del primer componente alcanza el 75,8 %,
el segundo componente el 15,5 % y el porcentaje de varianza acumulada 91,3 %; en el astrágalo el porcentaje de
varianza explicada del primer componente alcanza el 83,7 %, el segundo componente el 6,2 % y el porcentaje de
varianza acumulada 89,98 %; en el caso del MtIII el primer componente alcanza el porcentaje de varianza expli-
cada del 57,9 %, el segundo componente el 12,7 % y el porcentaje de varianza acumulada 70,6 %; en el caso de
la articulación distal del MdII el porcentaje de varianza explicada del primer componente alcanza el 71,3 %, el se-
gundo componente el 15,1 % y el porcentaje de varianza acumulada 86,4 %; en la 1FIII el porcentaje de varianza
explicada del primer componente alcanza el 89,6 %, el segundo componente el 4,6 % y el porcentaje de varianza
acumulada 94,3 %; yen la 2FIII el porcentaje de varianza explicada del primer componente alcanza el 75,2 %, el
segundo componente el 19,7 % y el porcentaje de varianza acumulada 94,9 %. Lo que se puede observar en estos
resultados es el gran peso que tiene el factor tamaño en los resultados de ACP y como, en el caso de los McIII y
MtIII enteros, los porcentajes de clasificación correcta son menores debido, en parte, a lo reducido de la muestra;
la mayoría de los metápodos están rotos o alterados en su mayor parte. Estos grupos han podido ser sometidos a
un análisis canónico discriminante en McIII, astrágalos y MtIII que quedan bien clasificados con una probabilidad
general de 81,6 % los McIII, 75,6 % los MtIII, 87,5 % sus articulaciones distales y 83,3 % los astrágalos (Figura
8). El resto de los tipos de huesos no permiten llevar a cabo estos análisis.

Discriminante MtIII
2

A
AA P
1

Al
A+ .1
A
2
A As +
A

-1 A AAA A ■

A
LL
A
Centroides de grupo
-3 -
q altidens

-4 -
suessenbornensis

-5 A granatensis
-4 -2 0 2 4 6 8

Función 1

Figura 8.- Análisis discriminante de los grupos de metatarsianos del tercer dedo según los grupos formados en el análisis de componentes principales.

CONSIDERACIONES PALEOECOLÓGICAS
En los caballos de estas dos localidades encontramos una forma de tamaño mediano que en opinión de
Alberdi et al (1998) es el último representante de los estenonianos en Europa, cohabitando con un caballo
de gran tamaño que presenta caracteres estenonianos y caballinos combinados que podría representar en

302
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

cierta medida una convergencia y que es una asociación que encontramos en numerosas localidades euro-
peas. Entre ellas, las más cercanas geográficamente son Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1. También aparece esta
asociación en localidades como Venosa, Italia (Alberdi et al. 1988), Süssenborn, Alemania, localidad tipo de
ambas especies, y Solilhac, Francia (Prat 1980), entre otras.

Desde un punto de vista filogenético, Alberdi et al. (1998) coinciden con Forsten (1986) en que E.
altidens debió evolucionar de un caballo estenoniano de talla grande dando lugar a una forma más peque-
ña y más grácil. La posible evolución de E. suessenbornensis a partir de E. major reduciendo su tamaño y
peso también es posible, si bien el hiato entre ambos es mucho mayor en tiempo y en peso (Alberdi et al.,
1998: fig.8). La disminución del peso desde los primeros caballos estenonianos E. livenzovensis, hasta los
menos pesados, E. altidens, se puede seguir fácilmente en el estudio de estos caballos europeos (Alberdi
et al., 1998), mientras que en el caso de E. suessenbornensis la disminución de su peso es drástica en rela-
ción al peso de E. major. Observamos que estos caballos de gran tamaño, en general, están escasamente
representados en la mayoría de las localidades y la mayoría procede de los mismos niveles estratigráficos.
Representan un caso de simpatria en el que la gran diferencia de peso entre ambas formas (entre 220 y 260
kg E. altidens y en torno a 560 kg E. suessenbornensis) evitaría problemas de competencia (Forsten 1988;
Alberdi et al., 1995). La única localidad donde ambas especies tiene una representación equiparable es
en la localidad tipo, Süssenborn, lo cual puede ser debido a diferencias ambientales. Es probable que en
latitudes más meridionales el clima fuera más cálido y la vegetación más cerrada y creara condiciones más
favorables para E. altidens.

Esta disminución del peso del cuerpo en los estenonianos, cuyo último representante es E. altidens, puede
estar relacionada con los cambios climáticos y vegetacionales que tuvieron lugar desde el Villafranquiense
medio hasta el inicio del Galeriense. De acuerdo con Sánchez et al. (1994), las condiciones climáticas en
las que debió vivir E. altidens en España debían ser cálidas o cálidas-templadas y, según Meón et al. (1980),
Guérin (1984) y Bonifay (1990), el clima predominante en Europa occidental durante este periodo debió de
ser cálido y húmedo y la vegetación dominante bosque o bosque-sabana. Durante la última parte del biocron
de E. altidens, los cambios de la vegetación coinciden con los cambios climáticos globales que tuvieron lugar
en torno a 1 Ma, llamado "Pleistoceno Glacial" (Shackleton, 1984; Shackleton y Hall, 1984; Shackleton et
al., 1984).

CONCLUSIONES
Los análisis morfológicos de los restos de caballos de las localidades FN3 y BL5 indican una gran seme-
janza entre la forma dominante de caballo en ambas localidades y los restos de la localidad de Venta Micena:
Equus altidens granatensis, a la que asignamos estos restos.

Además, encontramos una representación reducida de restos de un caballo de gran tamaño, en ambas
localidades, y con unos caracteres morfológicos algo más complicados que los E. a. granatensis, que son muy
semejantes a E. suessenbornensis que acompaña a E. altidens en la localidad tipo de Süssenborn.

Esta asociación de caballos en una misma localidad es bastante común en muchas localidades europeas
situadas en niveles estratigráficos entre el Villafranquiense superior y el Galeriense inferior. En la cuenca de
Guadix-Baza, se encuentra en los yacimientos de Huéscar-1 y Cúllar de Baza -1 (Alberdi y Ruiz Bustos, 1989;
Alberdi et al., 1998). El hecho de que la mayoría de los caballos de gran tamaño habiten ambientes abiertos
y secos y los más pequeños zonas más cerradas y húmedas presupone que estos caballos ocuparían distintos
nichos ecológicos.

E. altidens representa una forma terminal de los caballos estenonianos mientras que E. suessenbornensis
podría representar un posible origen de los caballinos con una clara convergencia con los estenonianos.

303
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

AGRADECIMIENTOS
En primer lugar a Bienvenido Martínez-Navarro e Isidro Toro por haberme confiado el estudio de este
material. A Esperanza Cerdeño por la lectura crítica del manuscrito y sus recomendaciones siempre intere-
santes. Al Laboratorio de Fotografía del MNCN, en especial a Jesús Muñoz, por la elaboración del material
gráfico. A José Arroyo por las figuras. Este trabajo ha sido posible en el marco de los Proyectos BTE2001-
1684 y CGL2004-00400/BTE de la DGICYT, España.

BIBLIOGRAFÍA
ALBERDI, M.T., ALCALÁ, L., AZANZA, B., CERDEÑO, E., MAZO, A.V., MORALES, J. y SESÉ, C.
(1989 b), "Consideraciones biostratigráficas sobre la fauna de Vertebrados fósiles de la cuenca de Guadix-
Baza (Granda, España)", en: M.T. Alberdi y F.P. Bonadona (eds.), Geología y Paleontología de la cuenca de
Guadix-Baza. Trabajos sobre el Neógeno-Cuaternario, 11, 347-355.

ALBERDI, M.T., BONADONNA, F.P. y LEONE, G. (1989), "Esquema de la evolución geodinámica de la

región de Guadix-Baza (Granada, España)", en: M.T. Alberdi y F.P. Bonadona (eds.). Geología y Paleon-
tología de la cuenca de Guadix-Baza. Trabajos sobre el Neógeno-Cuaternario, 11, 113-117.

ALBERDI, M. T., CALOI, L. y PALOMBO, M.R. (1988), "The Quaternary fauna of Venosa: Equids",
Bulletin Musée dAnthropologie Préhistorique de Monaco, 31 m, 5-39.

ALBERDI, M.T., ORTIZ-JAUREGUIZAR, E. y PRADO, J.L. (1998), "A quantitative review of European
stenonoid horses", J. Paleont., 72 (2): 371-387.

ALBERDI, M.T., PRADO, J.L. y ORTIZ JAUREGUIZAR, J. (1995), "Patterns of body size changes in
fossil and living Equini (Perissodactyla)", Biological Journal of the Linnean Society, 54: 349-370.

ALBERDI, M.T. y RUIZ BUSTOS, A. (1985), "Descripción y significado biostratigráfico y climático

de Equus e Hippopotamus, en el yacimiento de Venta Micena (Granada)", Estudios. Geológicos, 41,
251-261.

ALBERDI, M.T. y RUIZ BUSTOS, A. (1989), "Taxonomía y biostratigrafía de Equidae (Mammalia, Peris-
sodactyla) en la cuenca de Guadix-Baza (Granada)", en: M.T. Alberdi y F.P. Bonadona (eds.), Geología y
Paleontología de la cuenca de Guadix-Baza. Trabajos sobre Neógeno-Cuaternario, 11, 239-270.

ALONSO DIAGO, M.A. (1990), "La sedimentación continental plio-pleistocena en la zona occidental de la
Depresiñon de Guadix-Baza. Evolución geodinámica del área", en: M.T. Alberdi y EP. Bonadona (eds.),
Geología y Paleontología de la cuenca de Guadix-Baza. Trabajos sobre el Neógeno-Cuaternario, 11, 53-78.

ANADÓN, E, JULIA, R. y OMS, O. (2003), "Estratigrafia y estudio sedimentológico preliminar de di-

versos afloramientos en Barranco León y Fuente Nueva (Orce, Granada)", en: I. Toro, J. Agustí y B.
Martínez-Navarro (eds.), El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada). Me-
moria Científica, 47-72.

BERNOR, R.L., TOBIEN, H. y WOODBURNE, M.O. (1990), "Patterns of Old World Hipparionine
evolutionary diversification and biogeographic extension", en: E.H. Lindsay, V. Fahlbusch, y E Mein
(eds.). European Neogene Mammal Chronology, Plenum Press, New York, 263-319.

BONADONNA, EE y ALBERDI, M.T. (1987), "Equus stenonis COCCHI as a biostratigraphical marker in

the Neogene-Quaternary of the western Mediterranean basin: consequence on Galerian-Villafranchian
chronostratigraphy", Quaternary Science Reviews, 6, 55-66.

304
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

BONIFAY, M.F. (1990), "Relations between paleoclimatology and Plio-Pleistocene biostratigraphy data
in west European countries", en: E. Lindsay, V. Fahlbusch y E Mein (eds.), European Neogene Mammal
Chronology. Nato ASI Serie A, Life Sciences, 180, 475-485.

EISENMANN, V., ALBERDI, M.T., DE GIULI, C. y STAESCHE, U. (1988), "Collected papers alter the
New York International Hipparion Conference, 1981", en: M. Woodburne y E Sondaar (eds.). Studying
fossil Horses, 1, Methodology. E.J. Brill Leiden, 77.

FORSTEN, A. (1986), "A review of the Süssenborn horses and the origin of Equus hydruntinus Regalia",
QuartáTaliiontologie, 6, 43-52.

FORSTEN, A. (1988), "Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses - Ecological
implications", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 65, 23-33.

GARCIA AGUILAR, J.M. (2003), "Estratigrafía y sedimentología del yacimiento Paleontológico de Bar-
ranco León (Orce, España)", en: I. Toro, J. Agustí y B. Martínez-Navarro (eds.), El Pleistoceno inferior de
Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada). Memoria Científica, 73-104.

GUERIN, C. (1984), "Grands mammiféres marqueurs de l'environnement et des climats du Villafranchien

d'Europe occidentale. Methodologies et resultats", Paléobiologie continentale, 14, 287-299.

GOY, J.L., ZAZO, C., DABRIO, C., HOYOS, M. y CIVIS, J. (1989), "Geomorfología y evolución dinámi-
ca del sector suroriental de la cuenca de Guadix-Baza (área de Baza-Caniles)", en: M.T. Alberdi y F.P. Bo-
nadonna (eds.), Geología y Paleontología de la cuenca de Guadix-Baza. Trabajos sobre el Neógeno-Cuaternario,
CSIC, 11, 97-111.

MARÍN, M. (1987), "Equus stenonis granatensis en el Pleistoceno inferior de Venta Micena (Granada, Es-
paña)", Paleontologia i Evolució, Mem.esp., 1, 255-282.

MARTÍN-PENELA, A.J. (1988), "Los grandes mamíferos del yacimiento Achelense de La Solana de Zam-
borino, Fonelas (Granada, España)", Antropología y Paleoecología Humana, 5, 29-188.

MARTÍNEZ-NAVARRO, B., ESPIGARES, M.P. y ROS, S. (2003), "Estudio preliminar de las asociaciones
de grandes Mamíferos de Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Orce, Granada, España). (Informe de las
campañas de 1999-2002). En: I. Toro, J. Agustí y B. Martínez-Navarro (eds.)", El Pleistoceno inferior de
Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada). Memoria Científica, 115-136.

MÉON, H., BALLESIO, R., GUÉRIN, C. y MEIN, E (1980), "Approche climatologique du Néogéne
supérieur (Tortonien á Pléistocéne moyen ancien) d'aprés les faunes et les flores d'Europe occidentale",
Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, sér. B, Botanique, 27, 182-195.

MUSIL, R. (1969), "Die Equiden-Reste aus demPleistozán von Süssenborn bei Weimar", Paliiontologische
Abhlungen Palaeozoologie, 3, 617-666.

OMS, O., PARÉS, J.M. y AGUSTÍ, J. (2003), "Datación magnetoestratigráfica de los yacimientos de
Fuente Nueva-3 y Barranco León-5 (Orce, Granada)", en: I. Toro, J. Agustí y B. Martínez-Navarro (eds.).
El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada). Memoria Científica, 47-72.

PRAT, F. (1980), "Les Équidés Villafranchiens en France. Genre Equus", Cahiers du Quaternaire, CNRS, 2,
1-290.

REICHENAU VON, W. (1915), "Beitráge zur Náheren Kenntnis Fossiler Pferde aus Deutschem Pleisto-
insbesondere über die Entwicklung und die Abkaustadien des Gebisses vom Hochterrassenpferd
(Equus mosbachensis v. R.)", Abhandlungen Geologischen Landsanstalt, Darmstadt, 7, 1-155.

305
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

REYMENT, R.A. (1991), Multidimensional Paleo biology, Pergamon Press, 416.

RUIZ BUSTOS, A. (1975), "Presencia de Equus stenonis cf. senezensis F. Prat, 1964 en la Depresión de
Granada", Cuadernos de Ciencias, Biología, Granada, 3, 15-59.

SÁNCHEZ CHILLON, B., ALBERDI, M.T., LEONE, G., BONADONNA, EP., STENNI, B. y LON-
GINELLI, A. (1994), "Oxygen isotopic composition of fossil equid tooth and bone phosphate: an ar-
chive of difficult interpretation", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 107, 317-328.

SHACKLETON, N.J. (1984), "Oxygen Isotope Evidence for Cenozoic Climatic change", en: P. Brenchley
(ed.). Fossils and Climate. John Wiley and Sons New York, 27-43.

SHACKLETON, N.J., BACKMAN, J., ZIMMERMANN, H., KENT, D.V., HALL, M.A., ROBERTS,
D.G., SCHNITKER, D., BALDAUF, J.G., DESPRAIRIES, A., HOMRIGHAUSEN, HUDDLES-
TUN, E, KEENE, J.B., KALTENBACK, A.J., KRUMSIER, K.A.O., MORTON, A.C., MURRAY,
J.W. y WESTBERG-SMITH, J. (1984), "Oxygen isotopic calibration of the onset of icerafting and his-
tory of glaciation in the North Atlantic region", Nature, 307, 620-623.

SHACKLETON, N.J. y HALL, M.A. (1984), "Oxygen and carbon isotope stratigraphy of Deep Sea Drill-
ing Project - Hole 552 A: Plio-Pleistocene glacial history", Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project,
71, 599-612.

WÜST, E. (1900), "Das Pliozán und das Álteste Pleistozán Thüringens. Nürdlich vom Thüringer Walde und
Westlich von der Saale", Abhandlungen der Naturforscgung Gessellschafien zu Halle, 23, 1-352.

3 o6