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06 Grundlagen und Methoden der Charakterisierung
von mikrobiellen Gemeinschaften
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> Biozönosen im Grundwasser


Grundlagen und Methoden der Charakterisierung
von mikrobiellen Gemeinschaften

Herausgegeben vom Bundesamt für Umwelt BAFU


Bern, 2006
Impressum

Herausgeber Begleitung BAFU


Bundesamt für Umwelt BAFU Ronald Kozel (Sektion Hydrogeologie)
Das BAFU ist ein Amt des Eidg. Departements Benjamin Meylan (Sektion Grundwasserschutz)
für Umwelt, Verkehr, Energie und Kommunikation Michael Sinreich (Sektion Hydrogeologie)
(UVEK)
Zitiervorschlag
Autoren Hunkeler et al. 2006: Biozönosen im Grundwasser –
Daniel Hunkeler Grundlagen und Methoden der Charakterisierung von
Nico Goldscheider mikrobiellen Gemeinschaften. Umwelt-Wissen Nr. 0603,
Université de Neuchâtel Bundesamt für Umwelt, Bern, 113 S.
Centre d’Hydrogéologie CHYN
Pierre Rossi Titelbild
Christine Burn Entstehung eines Biofilms durch mikrobielle Besiedlung.
Université de Neuchâtel Elektronenmikroskopische Aufnahme
Laboratoire de Microbiologie LAMUN (S. Humbert & Y. Gerbig)

Review Bezug
Patrick Höhener BAFU
Université de Provence Dokumentation
Laboratoire de Chimie et Environnement CH-3003 Bern
Franziska Zibuschka Fax +41 (0) 31 324 02 16
Universität für Bodenkultur Wien docu@bafu.admin.ch
Institut für Siedlungswasserbau, www.umwelt-schweiz.ch/publikationen
Industriewasserwirtschaft und Gewässerschutz
Jakob Zopfi Bestellnummer / Preis:
Université de Neuchâtel
UW-0603-D / CHF 15.– (inkl. MWSt)
Laboratoire de Microbiologie LAMUN

© BAFU 2006

2
Inhalt

Vorwort / Préface / Premessa / Foreword 2.5.6 Anabolismus 25


2.6 Taxonomie und Phylogenie 25
Zusammenfassung
2.6.1 Überblick 25
Résumé 2.6.2 Problematik des Artbegriffs in der
Riassunto Mikrobiologie 26
2.6.3 Phänotypische Klassifikation vs.
Abstract
molekularbiologische Methoden 26

1 Einleitung 13 2.6.4 Der universelle phylogenetische


Stammbaum 26
1.1 Anlass der Studie 13
2.7 Horizontaler Gentransfer 28
1.2 Ziel der Studie 13
1.3 Aufbau der Studie 14 3 Grundlagen der mikrobiellen Ökologie 29
1.4 Informationsquellen 15
3.1 Einführung 29
2 Grundlagen der Mikrobiologie 17 3.2 Grundbegriffe und Definitionen 30
3.3 Heterogenität und Vielfalt 30
2.1 Einführung 17
3.4 Stress und Störung 31
2.2 Zelluläre und subzelluläre Organisation
3.5 Einfluss von Stress und Störungen auf
der Bakterien 18
mikrobielle Lebensgemeinschaften 31
2.2.1 Überblick 18
3.5.1 Reaktion einzelner Zellen 31
2.2.2 Die Hülle 18
3.5.2 Reaktion mikrobieller Populationen und
2.2.3 Das Cytoplasma und seine Strukturen 19
Lebensgemeinschaften 32
2.2.4 Geisseln, Fimbrien und Pili 19
3.6 Resilienz, Resistenz, Homeostase und
2.2.5 Schleime, Kapseln und Endosporen 20
Stabilität 33
2.3 Bakteriophagen und Viren 20
3.7 Wechselwirkungen zwischen
2.4 Ernährung und Wachstum von
Populationen 34
Bakterien 20
3.8 K- und r-Strategien in mikrobiellen
2.4.1 Nährstoffe 20
Ökosystemen 36
2.4.2 Mikrobielles Wachstum 21
2.5 Der bakterielle Stoffwechsel 4 Hydrogeologische Grundlagen
(Metabolismus) 22 der mikrobiellen Ökologie 37
2.5.1 Überblick 22
4.1 Einführung 37
2.5.2 Typen des mikrobiellen Metabolismus 22
4.2 Hydrogeologische Gliederung des
2.5.3 Chemoorganoheterotropher
Untergrundes 37
Katabolismus: Respiration und
4.2.1 Gesättigter und ungesättigter
Fermentation 23
Untergrund 37
2.5.4 Chemolithoautotropher Katabolismus 25
4.2.2 Grundwasser und Grundwasserleiter 37
2.5.5 Wechselwirkungen zwischen
4.2.3 Grundwassergeringleiter (Aquicluden) 37
verschiedenen Formen des
4.2.4 Hydraulische Typen von
Stoffwechsels 25
Grundwasserleitern 38

3
4.2.5 Oberflächennahes und tiefes 5 Ökosystem Grundwasserleiter 54
Grundwasser 39 5.1 Einführung 54
4.3 Grundwasser als Teil des 5.2 Grundwasserleiter als Lebensraum 54
hydrologischen Kreislaufs 39 5.2.1 Eigenschaften der Habitate und die
4.3.1 Überblick 39 Frage des Massstabs 54
4.3.2 Verdunstung, Niederschlag und Abfluss 40 5.2.2 Verfügbare Ressourcen 56
4.3.3 Grundwasserneubildung und 5.2.3 Limitierende Faktoren 57
Grundwasseraustritte 40 5.2.4 Anpassung an knappe Ressourcen 58
4.4 Hydraulische Kennwerte und 5.2.5 Wechselwirkungen zwischen den
Grundwasserströmung 41 Mikroorganismen und ihrem Habitat 58
4.4.1 Hohlraumanteil (Porosität) 41 5.2.6 Hypothesen zur mikrobiellen
4.4.2 Hydraulische Leitfähigkeit Biodiversität 59
(Durchlässigkeit) 42 5.3 Mikrobielle Gemeinschaften 59
4.4.3 Fliessgeschwindigkeiten des 5.3.1 Allochthone und autochthone
Grundwassers 43 Mikroorganismen 59
4.4.4 Grundwasserströmung 43 5.3.2 Benthische und planktonische
4.4.5 Homogenität und Heterogenität 43 Lebensweise 60
4.4.6 Isotropie und Anisotropie 44 5.3.3 Anzahl und Populationsdichte der
4.5 Geologische Typen von Mikroorganismen 62
Grundwasserleitern 45 5.3.4 Mikrobielle Aktivität im
4.5.1 Überblick 45 Grundwasserleiter und deren räumlich-
4.5.2 Lockergesteins-Grundwasserleiter 45 zeitliche Variabilität 62
4.5.3 Kluft-Grundwasserleiter 45 5.3.5 Diversität 65
4.5.4 Karst-Grundwasserleiter 46 5.3.6 Einfluss von Schadstoffen 67
4.6 Mineralogie der Grundwasserleiter, 5.3.7 Transport von Mikroorganismen im
Chemie des Grundwassers und Karst und Besiedlung von Oberflächen 68
Stofftransport 48 5.4 Protozoen 71
4.6.1 Überblick 48 5.4.1 Überblick 71
4.6.2 Quarz, Silikate und Silikatverwitterung 48 5.4.2 Ökologie der Protozoen im
4.6.3 Karbonatminerale und das Kalk- Grundwasser 72
Kohlensäure-Gleichgewicht 48 5.5 Grundwasserfauna (Stygofauna) 73
4.6.4 Tonminerale und Kationenaustausch 50 5.5.1 Überblick 73
4.6.5 Eisen- und Manganoxide und 5.5.2 Ökologische und taxonomische
-hydroxide 50 Klassifikation 73
4.6.6 Organische Komponenten 51 5.5.3 Krebstiere (Crustaceen) 74
4.6.7 Nährstoffe im Grundwasserleiter 52 5.5.4 Weitere wichtige Grundwassertiere 74
4.6.8 Transport gelöster Stoffe im 5.5.5 Ökologie der Grundwasserfauna 75
Grundwasser 53 5.5.6 Grundwassertiere als Bioindikatoren 75
5.6 Zusammenfassung 76

4
6 Methoden der Charakterisierung 77 7 Diskussion und Schlussfolgerungen 92
6.1 Probenahme 77
7.1 Eine neue Perspektive im
6.1.1 Grundwasser (flüssige Phase) 77
Grundwasserschutz 92
6.1.2 Sediment- und Gesteinsmaterial (feste
7.2 Grundwasserleiter als Ökosysteme 92
Phase) 79
7.2.1 Lebensbedingungen im
6.2 Ermittlung der Anzahl der Bakterien 80
Grundwasserleiter 92
6.2.1 Problematik – Gesamtzellzahl,
7.2.2 Mikrobielle Gemeinschaften im
Lebendzellzahl und VBNC Zellen 81
Grundwasserleiter 92
6.2.2 Bestimmung der Lebendzellzahl 81
7.2.3 Versteckte Biodiversität im Grundwasser 93
6.2.3 Bestimmung der Gesamtzellzahl 82
7.3 Verwendung von Bioindikatoren im
6.3 Ermittlung der Zusammensetzung
Grundwasserschutz 94
mikrobieller Gemeinschaften 82
7.3.1 Indikatoren für chemische
6.3.1 Identifizierung von Bakterien 83
Wasserqualität 94
6.3.2 Genetischer Fingerabdruck 84
7.3.2 Indikatoren für mikrobiologische
6.3.3 Nachweis bekannter Bakterien 86
Beeinträchtigung und die hygienische
6.3.4 Nachweis der Funktion von Bakterien 86
Wasserqualität 95
6.3.5 Verwendung von Fettsäuren als
7.3.3 Indikatoren für die Umweltdynamik, die
Biomarker 87
Herkunft des Grundwassers und seine
6.4 Ermittlung der Aktivität mikrobieller
Vulnerabilität 96
Gemeinschaften 87
6.4.1 Messung von chemischen Parametern 8 Erklärung der Fachbegriffe 97
und Isotopenverhältnissen 88
6.4.2 Messung biologischer Parameter 89 Forschungsgruppen
6.4.3 Zugabe von Substanzen in den Literatur
Grundwasserleiter und in Mikrokosmen 89
6.4.4 Zugabe spezifischer Substanzen zu
Proben 90
6.5 Zusammenfassung 91

5
Vorwort Préface

Einen naturnahen Zustand der Grundwasser-Biozönose Il était courageux et même visionnaire de fixer comme
als ökologisches Ziel in der neuen Gewässerschutzver- objectif écologique dans l'ordonnance de 1998 sur la
ordnung von 1998 festzulegen, erweist sich heute als protection des eaux que les biocénoses des eaux
mutige und vorausschauende Entscheidung. souterraines doivent être d'aspect naturel.
Mutig, weil die Fachwelt auch heute noch nach We- Courageux, parce que les experts cherchent encore les
gen sucht, solche Bewertungen auf der Grundlage von moyens d'atteindre cet objectif sur la base de straté-
klaren Konzepten durchführen zu können. Der Kennt- gies claires. L'état des connaissances en matière de
nisstand zu mikrobiologischen Prozessen im Grund- processus microbiologiques dans les eaux souterraines
wasserraum, auf welche sich solche Konzepte stützen n'est pas suffisant pour fonder ces stratégies. La
müssen, ist nach wie vor unzureichend. Das Erwachen récente prise de conscience des chercheurs de l'écolo-
der Forschungsaktivität auf dem Gebiet der Grundwas- gie des eaux souterraines montre toutefois l'orienta-
serökologie in den vergangenen Jahren zeigt aber die tion prometteuse de cette approche. Il est vite apparu
zukunftsweisende Seite des Ansatzes. Die Erkenntnis que les processus géo-hydrochimiques et l'influence
ist rasch gewachsen, dass das Verständnis der geo- qu'exercent les activités anthropogènes ne peuvent
hydrochemischen Prozesse und deren Beeinflussung être complètement compris sans connaître les aspects
durch anthropogene Aktivitäten ohne die Kenntnis der microbiologiques. Il est donc permis de croire que
mikrobiologischen Aspekte unvollständig ist. Die l'état des biocénoses des eaux souterraines permettra
Hoffnung, dass sich Belastungseinflüsse bald auch am de déterminer l'impact de la pollution. La présente
Zustand der Grundwasser-Biozönose ablesen lassen, ist publication donne un aperçu des connaissances actuel-
deshalb berechtigt. Der vorliegende Bericht vermittelt les sur les communautés microbiennes dans les eaux
den aktuellen Kenntnisstand zu mikrobiellen Gemein- souterraines. Elle sert à mettre en pratique l'approche
schaften im Grundwasser. Er bildet die Grundlage für par les biocénoses dans le domaine de l'hydrogéologie
die Praxisanwendung des Biozönose-Ansatzes in der en général et celui de la protection des eaux souter-
Hydrogeologie im Allgemeinen und im Grund- und raines et de l'eau potable en particulier. De plus, elle
Trinkwasserschutz im Speziellen. Er leistet aber sicher apporte une large contribution pour de nouvelles
auch einen wichtigen Beitrag für neue angewandte recherches appliquées dans ce domaine à la croisée de
Forschungsaktivitäten an dieser spannenden Schnitt- la géologie, de l'hydrologie et de la biologie.
stelle von Geo-, Hydro- und Biosphäre.

Bundesamt für Umwelt BAFU Office fédéral de l’environnement OFEV

Prof. Manfred Spreafico Prof. Manfred Spreafico


Abteilungschef Hydrologie Chef de division Hydrologie

Dr. Stephan Müller Dr. Stephan Müller


Abteilungschef Wasser Chef de division Eau

6
Premessa Foreword

La decisione di includere tra gli obiettivi ecologici della The decision to lay down a near-natural state of
nuova ordinanza del 1998 sulla protezione delle acque groundwater biocenosis as an ecological objective in
la garanzia di una biocenosi delle acque sotterranee the new Water Protection Ordinance of 1998 is prov-
prossima allo stato naturale è stata sia coraggiosa che ing to be bold and foresighted.
lungimirante. Bold because even today experts are still looking for
Coraggiosa perché, ancora oggi, gli esperti stanno ways of conducting such assessments on the basis of
cercando possibili soluzioni per poter effettuare tali clear concepts. The state of knowledge of microbi-
valutazioni sulla base di strategie chiare. Le conoscenze ological processes in the groundwater environment, on
attuali relative ai processi microbiologici nelle acque which such concepts must be based, continues to be
sotterranee, sulle quali devono basarsi dette strategie, insufficient. However, the awakening of research
continuano infatti a essere insufficienti. Tuttavia, il activity in the area of groundwater ecology in recent
risveglio delle attività di ricerca nel settore dell’ecologia years shows the forward-looking nature of this ap-
delle acque sotterranee, osservato negli ultimi anni, proach. It has rapidly become apparent that under-
dimostra che tale approccio è promettente. In partico- standing of geo-hydrochemical processes and the
lare, è rapidamente cresciuta la consapevolezza del impact of anthropogenic activities on them is incom-
fatto che i processi idrogeochimici e gli effetti prodotti plete without knowledge of the microbiological as-
su di essi dalle attività antropiche non possono essere pects. The hope that it will soon be possible to detect
compresi a pieno senza conoscere gli aspetti microbio- the effects of pollution from the state of the ground-
logici. La speranza che gli effetti dell’inquinamento water biocenosis is therefore justified. This report gives
possano presto essere individuati anche in base allo the current state of knowledge of microbial communi-
stato della biocenosi delle acque sotterranee è pertan- ties in groundwater. It forms the basis for practical
to giustificata. Il presente rapporto, che illustra application of the biocenosis approach in hydrogeol-
l’attuale stato delle conoscenze sulle comunità micro- ogy in general and in groundwater and drinking water
biche nelle acque sotterranee, funge da base per protection in particular. However, it also undoubtedly
l’applicazione pratica dell’approccio fondato sulla makes an important contribution to new applied
biocenosi sia nell’idrogeologia in generale che nel research activities in this exciting interface between the
settore specifico della protezione delle acque sotterra- geo-, hydro- and biosphere.
nee e dell’acqua potabile. Fornisce inoltre sicuramente
un importante contributo per l’avvio di nuove attività
di ricerca applicata in questo interessante ambito in cui
si intersecano geo-, idro- e biosfera.

Ufficio federale dell’ambiente UFAM Federal Office for the Environment FOEN

Prof. Manfred Spreafico Prof. Manfred Spreafico


Capodivisione Idrologia Head of Hydrology division

Dr. Stephan Müller Dr. Stephan Müller


Capodivisione Acque Head of Water division

7
Zusammenfassung

Biozönosen im Grundwasser ressourcen werden genutzt. Die geochemische Hete-


Grundlagen und Methoden der Charakterisierung rogenität der Grundwasserleiter spiegelt sich in der
von mikrobiellen Gemeinschaften Heterogenität der mikrobiellen Gemeinschaften wie-
der. In manchen Grundwasserhabitaten sind auch
starke zeitliche Variationen zu beobachten.
Ausgangspunkt der vorliegenden Studie ist die Zur Charakterisierung der mikrobiellen Gemeinschaf-
Schweizerische Gewässerschutzverordnung von 1998 ten steht eine Vielzahl von Methoden zur Verfügung.
(GSchV), die nicht nur Anforderungen an die chemi- Bereits die Entnahme von Grundwasser- und Feststoff-
sche und mikrobiologische Wasserqualität stellt, proben erfordert spezielle Überlegungen und Techni-
sondern auch ökologische Ziele für das Grundwasser ken. Ein bedeutender Anteil der Mikroorganismen im
definiert: Demnach soll die Biozönose unterirdischer Grundwasser ist nicht kultivierbar. Kultivierungstechni-
Gewässer „naturnah und standortgerecht“ sein, ken liefern daher ein unvollständiges Bild der mikro-
sowie „typisch für nicht oder nur schwach belastete biellen Gemeinschaften. Moderne molekularbiologi-
Gewässer“. sche Methoden erlauben auch einen Nachweis der
In der vorliegenden Studie werden zunächst ausge- nicht kultivierbaren Organismen und eine Charakteri-
wählte Grundlagen der Mikrobiologie, der mikrobiellen sierung der Biozönosen mittels genetischen Fingerab-
Ökologie und der Hydrogeologie vorgestellt. Darauf drucks. Durch verschiedene Techniken kann auch die
aufbauend wird anhand zahlreicher Beispiele aus der Aktivität der Mikroorganismen bemessen werden, was
Literatur der aktuelle Kenntnisstand über die Struktur Rückschlüsse auf deren Lebensweise und ökologische
und Aktivität mikrobieller Gemeinschaften im Grund- Funktion erlaubt.
wasser dargestellt. Diese bestehen überwiegend aus Im letzten Kapitel der vorliegenden Studie wird disku-
Bakterien, Archebakterien, Protozoen und diversen tiert, wie der in der Gewässerschutzverordnung gefor-
Kleinsttieren. Der Lebensraum Grundwasser zeichnet derte Zustand der Biozönose definiert und nachgewie-
sich durch das Fehlen von Licht, sowie meist durch sen werden kann, und es werden die Möglichkeiten
einen Mangel an organischem Kohlenstoff und Nähr- und Grenzen dieses Ansatzes aufgezeigt.
stoffen aus. Die Mikroorganismen sind in diesem
Lebensraum daher weit weniger zahlreich, als in
nährstoffreichen Systemen. Sie sind oft sehr klein und Stichwörter: Grundwasserschutz, Mikrobiologie,
befinden sich teils in einem Zustand reduzierter Aktivi- mikrobielle Ökologie, Hydrogeologie,
tät. Selbst kleinste Energiegradienten und Nährstoff- Ökosystem Grundwasserleiter

8
Résumé

Biocénoses des eaux souterraines gradients d’énergie et des ressources minimales en


Bases et méthodes de la caractérisation nutriments. L’hétérogénéité géochimique de l’aquifère
de communautés microbiennes se reflète dans la variété des communautés microbien-
nes. Quelques habitats souterrains, surtout dans les
aquifères karstiques, montrent aussi une grande
L’ordonnance sur la protection des eaux (OEaux) ne variabilité temporelle.
définit pas seulement des critères chimiques et micro- Pour caractériser des communautés microbiennes, une
biologiques concernant la qualité de l’eau, mais elle large gamme de méthodes est disponible. Le prélève-
définit aussi des objectifs écologiques pour les eaux ment des échantillons d’eau et de la matière solide de
souterraines. D’après cette ordonnance, les biocénoses l’aquifère demande réflexion et nécessite des techni-
des eaux souterraines doivent „être d’aspect naturel et ques spécialement adaptées. Une grande partie des
adaptées au milieu“ et „être typiques d’une eau peu microorganismes de l’aquifère est viable mais non-
ou non polluée“. Ceci constitue le point de départ cultivable, par conséquent, les techniques culturales
pour cette étude. donnent une image assez incomplète des biocénoses.
Premièrement, l’étude expose les principes fondamen- Par contre, les méthodes modernes de biologie molé-
taux de la microbiologie, de l’écologie microbienne, et culaire permettent de détecter des organismes non-
de l’hydrogéologie. Basée sur ces principes et sur cultivables et de créer une empreinte génétique de la
beaucoup d’exemples de la littérature, elle présente les biocénose totale. Il existe également différentes tech-
connaissances actuelles concernant la structure et niques pour quantifier l’activité des microorganismes
l’activité des communautés microbiennes dans les permettant d’obtenir des informations sur leurs fonc-
aquifères. Ces biocénoses se composent essentielle- tions écologiques.
ment de bactéries, d’archéobactéries, de protozoaires Finalement, l’étude discute la précision, la pertinence
et d’invertébrés microscopiques. L’écosystème aquifère et l’applicabilité (d’un point de vue méthodologique)
est caractérisé par l’absence de lumière, et très souvent des critères définis par l’ordonnance. Les avantages et
par un manque de carbone organique et de nutri- limitations de cette nouvelle approche écologique sont
ments, ce qui correspond à des conditions oligotro- ainsi étudiés.
phes. Par conséquent, les organismes qui se dévelop-
pent dans cet habitat sont moins nombreux que dans
les systèmes riches en nutriments. Ils sont souvent très Mots-clés: Protection des eaux souterraines,
petits et se trouvent dans un état d’activité partielle- microbiologie, écologie microbienne,
ment réduite. Ils sont capables d’utiliser de faibles hydrogéologie, écosystème de l’aquifère

9
Riassunto

Biocenosi nelle acque sotterranee ve assai modeste. Inoltre la distribuzione delle comuni-
Basi e metodi per la caratterizzazione tà biotiche é influenzata dall’eterogeneità geochimica
delle comunità microbiche dell’acquifero. In qualche habitat sotterraneo, soprat-
tutto negli acquiferi carsici, é presente anche una forte
variabilità temporale.
L’ordinanza sulla protezione delle acque (OPAc) stabili- Esistono numerosi metodi per descrivere le comunità
sce i valori chimici e microbiologici di riferimento per il biotiche. Il campionamento delle acque sotterranee e
controllo della qualità dell’acqua e gli obiettivi ecologi- di materiale solido richiede precise tecniche. Una gran
ci per le acque sotterranee. Secondo l’ordinanza, la parte di microorganismi si trova, all’interno
biocenosi delle acque sotterranee deve “avere un dell’acquifero, in uno stato di vita latente che non
aspetto prossimo allo stato naturale ed essere adattata permette la coltivazione in laboratorio. Le tecniche
al luogo” ed “essere caratteristica di acque pulite o classiche non sono quindi in grado di fornire
soltanto debolmente inquinate”. Questa definizione un’immagine completa di queste comunità biotiche.
rappresenta il punto di partenza della nostra ricerca. Diversamente, le tecniche più avanzate della microbio-
Inizialmente il lavoro descrive i principi fondamentali logia molecolare consentono di rilevare anche i micro-
della microbiologia, dell’ecologia batterica e organismi non coltivabili e quindi di creare un profilo
dell’idrogeologia. Successivamente, basandosi sia su di genetico di ogni individuo (DNA fingerprint). Esistono
essi che su numerosi esempi riportati in letteratura, il oramai diversi metodi d’analisi che consentono di
lavoro presenta lo stato attuale della conoscenza della misurare l’attività di questi microorganismi e quindi
struttura e dell’attività delle comunità biotiche presenti d’approfondire la conoscenza della loro funzione
nelle acque sotterranee e negli acquiferi. Le comunità ecologica.
microbiologiche sono essenzialmente costituite da In ultima analisi, il lavoro cerca di descrivere dal punto
batteri, archebatteri, protozoi e da una molteplice di vista scientifico lo stato naturale delle biocenosi
varietà d’invertebrati microscopici. Le condizioni oligo- richiesto dall’ordinanza sulla protezione delle acque e
trofiche dell’ecosistema, rappresentato dall’acquifero, presenta i limiti e i vantaggi delle nuove tecniche
sono caratterizzate dalla totale assenza di luce e spesso ecologiche di studio per la protezione delle acque
dalla mancanza di carbonio organico e di nutrimento. sotterranee.
Di conseguenza i microorganismi sono presenti in
numero minore rispetto ad un sistema ricco di nutri-
mento, sono di piccole dimensioni e spesso si trovano Parole chiave: Protezione delle acque sotterranee,
in uno stato di attività ridotto. Essi sono perciò in microbiologia, ecologia microbica,
grado di sfruttare gradienti di energia e risorse nutriti- idrogeologia, ecosistema acquifero

10
Abstract

Biocenoses in groundwater energy gradients and nutrient resources are exploited.


Basics and methods to characterise The geochemical heterogeneity of the aquifer is re-
microbial communities flected in the heterogeneous distribution of the micro-
bial communities. Some groundwater ecosystems also
show strong temporal variations.
The Swiss Water Protection Ordinance not only defines A variety of methods can be used to characterise
microbiological and chemical water quality standards microbial communities. Sampling of groundwater and
but also ecological goals for groundwater. The ordi- the aquifer material require specially adapted tech-
nance demands that biocenoses in groundwater niques. A large proportion of microorganisms in
should be in a “natural state adapted to the habitat” groundwater are viable but non-culturable cells.
and “characteristic of groundwater that is not or only Classical cultivation techniques thus provide an incom-
slightly polluted”. This was the starting point for the plete picture of the microbial communities. Modern
present study. methods using molecular microbiological techniques
The study briefly presents some basic knowledge in allow the non-cultivable microorganisms to be de-
microbiology, microbial ecology and hydrogeology. On tected and the microbial communities to be character-
this basis and by means of numerous examples from ised by means of a genetic fingerprint. Different
the literature, the study then discusses the present methods are available to detect the activity of the
state of knowledge on the structure and activity of microorganisms, thus permitting their ecological
microbial biocenoses in groundwater and aquifers. function to be further investigated.
Microbiological communities essentially consist of The study finally discusses how it is possible to define
bacteria, archebacteria, protozoans, and a variety of and prove the natural state of the biocenoses that is
microscopically small invertebrates. The aquifer ecosys- demanded by the Water Protection Ordinance, and
tem is characterised by a total absence of light, and shows the advantages and limits of this new ecological
often a shortage in organic carbon and nutrients, i.e. approach to groundwater protection.
oligotrophic conditions. Consequently, the microor-
ganisms are less numerous than in nutrient-rich sys-
tems; they are often very small and in a state of re- Keywords: Groundwater protection, microbiology, microbial
duced activity. Under these conditions, even smallest ecology, hydrogeology, aquifer ecosystem

11
12
1 Einleitung

1.1 Anlass der Studie Schadstoffabbau, oder eben möglicherweise als Indika-
toren für den Zustand des Grundwassers.
Im Laufe der letzten Jahrzehnte wurde zunehmend
erkannt, dass das Grundwasser von einer Vielzahl
verschiedener Mikroorganismen bewohnt wird. Die 1.2 Ziel der Studie
Gewinnung neuer Erkenntnisse über mikrobielle
Gemeinschaften im Grundwasser und Grundwasserlei- Ziel dieser Studie ist es, das aktuelle Wissen über die
ter wurde entscheidend durch die Entwicklung moder- Mikrobiologie natürlicher Grundwässer zusammenzu-
ner Analysenmethoden erleichtert, mit denen auch fassen und auszuwerten, insbesondere über die räum-
diejenigen Mikroorganismen erfasst werden können, lichen und zeitlichen Variationen mikrobieller Gemein-
die unter Laborbedingungen nicht kultivierbar sind schaften und deren vielfältige Wechselwirkungen mit
(Amann et al. 1997). Im Grundwasser leben zudem dem Grundwasserleiter. Ausserdem wird ein detaillier-
zahlreiche meist sehr kleine wirbellose Tiere (Grund- ter Überblick der Methoden zur Probenahme und
wasserfauna). In speziellen Grundwasserhabitaten Analytik gegeben. Mikrobielle Gemeinschaften im
können sogar grössere Tiere beobachtet werden, Grundwasser bestehen v.a. aus Bakterien, Archebakte-
beispielsweise in Karsthöhlen (Culver et al. 2004) und rien, Bakteriophagen und Protozoen. Aufgrund ihrer
grobkörnigen Kiesen im Einflussbereich von Flüssen Bedeutung werden die Bakterien besonders ausführ-
und Seen (Ward et al. 1998, Griebler & Mösslacher lich behandelt. Wirbellose Tiere, wie Krebstiere, Fa-
2003). denwürmer, Weichtiere und Mollusken, spielen für die
Als Ergebnis dieser Studien werden Grundwasserleiter Ökologie vieler Grundwasser-Lebensräume eine wich-
heute nicht nur als Trinkwasserspeicher, sondern auch tige Rolle. Einige dieser Organismen reagieren emp-
als Ökosysteme angesehen (Danielopol et al. 2003, findlich auf Umweltveränderungen und kommen
Hancock et al. 2005, Preuss & Schminke 2004). Diese daher als Bioindikatoren in Frage. Im Zentrum dieser
Philosophie wurde bereits 1998 der Schweizer Gewäs- Studie stehen jedoch die mikrobiellen Gemeinschaften.
serschutzverordnung (GSchV) zugrunde gelegt, indem Da diese aber nicht isoliert betrachtet werden können,
diese nicht nur Anforderungen an die chemische und liefert die Studie auch einen Überblick der Grundwas-
mikrobielle Wasserqualität stellt, sondern auch ökolo- serfauna, skizziert die Zusammenhänge zwischen den
gische Ziele für das Grundwasser definiert. Demnach Mikroorganismen und den Grundwassertieren und
soll die Biozönose unterirdischer Gewässer „naturnah vermittelt einen Einstieg in die weiterführende Litera-
und standortgerecht“ sein, sowie „typisch für nicht tur.
oder nur schwach belastete Gewässer“. Die vorliegende Studie konzentriert sich auf diejenigen
Seit langer Zeit werden Bakterien fäkalen Ursprungs Typen von Grundwasserleitern, die für die Trinkwas-
(z.B. Escherichia coli) als Indikatoren für eine Belastung serversorgung in der Schweiz die grösste Bedeutung
des Grundwassers verwendet (Auckenthaler & Hug- besitzen. Dies sind die fluvioglazialen Lockergesteins-
genberger 2003). Die Formulierung in der Gewässer- Grundwasserleiter im Mittelland und den Alpentälern,
schutzverordnung wirft aber die Frage auf, inwiefern die Karst-Grundwasserleiter in den Alpen und im Jura,
die Biozönosen im Grundwasser Rückschlüsse auf sowie die Kluft-Grundwasserleiter der Alpen und der
anthropogene Einwirkungen erlauben, was unter einer Molasse.
naturnahen Biozönose zu verstehen ist und mit wel- Die meisten dieser Grundwasservorkommen sind
chen Methoden sie charakterisiert werden kann. relativ oberflächennah, mit Tiefen von oft unter 50 m
Um diese Fragen beantworten zu können, muss zu- in Lockergesteins-Grundwasserleitern und höchstens
nächst bekannt sein, wie sich Biozönosen unter natür- einigen hundert Metern in Karst-Grundwasserleitern.
lichen Bedingungen im Grundwasserleiter entwickeln, Solche oberflächennahen Grundwasserleiter werden
wie stark sich Biozönosen in verschiedenen Grundwas- wesentlich schneller und stärker von Prozessen an der
serleitern unterscheiden, und wie sich anthropogene Geländeoberfläche beeinflusst als tiefe Grundwasser-
Einflüsse, insbesondere Schadstoffeinträge, auf die leiter. Daher sind dort auch unterschiedliche mikrobiel-
Lebensgemeinschaften auswirken. Der vorliegende le Gemeinschaften zu erwarten.
Bericht geht diesen Fragen nach. Dabei liegt der Die meisten der existierenden Studien über die Mikro-
Schwerpunkt auf Mikroorganismen, da dies die domi- biologie des Grundwassers beschäftigen sich entweder
nierenden, oft sogar die einzigen Lebewesen im mit der Rolle der Mikroorganismen beim Schadstoff-
Grundwasser sind und für den Menschen eine grosse abbau, oder mit dem Verhalten pathogener, also
Bedeutung haben, sei es als Krankheitserreger, beim krankheitserregender, Mikroorganismen im Grundwas-
ser. Andere Untersuchungen konzentrieren sich auf

13
Mikroorganismen in tiefen Grundwasserleitern, ent- Die Studie ist wie folgt aufgebaut:
weder mit dem Ziel, Leben unter extremen Bedingun-
gen zu studieren, oder um die Genese und Verbrei- Kapitel 2: Einführung in die Mikrobiologie
tung von Erdöl und anderen Rohstoffen zu erforschen.
Studien, die sich mit natürlichen mikrobiellen Biozöno- Dieses Kapitel erläutert ausgewählte Grundlagen der
sen in gering kontaminierten, oberflächennahen Mikrobiologie, vor allem für Leser, die mit diesem
Grundwasserleitern beschäftigen, sind dagegen selte- Gebiet noch nicht vertraut sind. Es wird ein Überblick
ner. über die verschiedenen Typen des mikrobiellen Stoff-
wechsels und der jeweils dafür notwendigen Umwelt-
bedingungen und Nährstoffe gegeben, um verstehen
1.3 Aufbau der Studie zu können, wie Mikroorganismen im Grundwasserlei-
ter leben und welche Rolle sie dort spielen.
Die Mikrobiologie des Grundwassers ist ein relativ
neues Forschungsgebiet. Erst seit kurzer Zeit stehen Kapitel 3: Mikrobielle Ökologie
geeignete molekularbiologische Methoden zur Verfü-
Die Ökologie beschreibt die vielfältigen Wechselbezie-
gung, mit denen sich realistischere Informationen über
hungen zwischen Organismen und ihrer biotischen
mikrobielle Biozönosen gewinnen lassen, als mit
und abiotischen Umwelt. Mikroorganismen unter-
klassischen Kultivierungstechniken. Daher gibt es auf
scheiden sich in vielerlei Hinsicht fundamental von
viele Fragen, die in dieser Studie aufgeworfen werden,
höher entwickelten Organismen, beispielsweise durch
noch keine endgültigen Antworten. Diese Studie
raschen horizontalen Gentransfer und durch die
beschränkt sich nicht auf die Zusammenfassung exis-
Fähigkeit, auch in extrem reduzierendem Milieu dau-
tierender Literatur, sondern entwirft auch ein konzep-
erhaft zu leben. Die mikrobielle Ökologie berücksich-
tionelles Gerüst für die Untersuchung und Charakteri-
tigt daher die spezifischen Eigenschaften mikrobieller
sierung mikrobieller Gemeinschaften im Grundwasser,
Gemeinschaften. Da bisher nur relativ wenige Daten
welches mikrobiologische und hydrogeologische
aus Grundwasserleitern vorliegen, wurden die Prinzi-
Aspekte integriert. Dieses Konzept verwendet Prinzi-
pien der mikrobiellen Ökologie überwiegend aus der
pien und Begriffe der Ökologie – wie Habitat und
Beobachtung anderer Lebensräume abgeleitet, bei-
Nische –, die zu beschreiben und verstehen helfen, wie
spielsweise aus Böden oder Oberflächengewässern.
Organismen bestimmte Lebensräume besiedeln.
Dennoch kann die mikrobielle Ökologie einen konzep-
Die Untersuchung mikrobieller Lebensgemeinschaften
tionellen Rahmen zum Verständnis der Biozönosen in
im Grundwasser ist eine methodische Herausforde-
Grundwasserleitern liefern. Dabei darf jedoch nicht
rung. Dies liegt zum einen an der ungewöhnlich
vergessen werden, dass diese Biozönosen nicht nur aus
geringen Grösse der Bakterien und der geringen
Mikroorganismen bestehen, sondern auch aus einer
Dichte ihrer Populationen, beides Folgen des begrenz-
Vielzahl kleinster wirbelloser Tiere, die oft eine wichti-
ten Nährstoffangebots. Es liegt aber auch an der
ge Rolle in der Ökologie des Grundwasserraumes
extrem heterogenen Verteilung der Mikroorganismen,
spielen.
welche die heterogenen hydrogeologischen und
geochemischen Verhältnisse widerspiegeln, sowie
Kapitel 4: Einführung in die Hydrogeologie
natürlich an der schweren Zugänglichkeit des Grund-
wasserleiters. Auch die Tatsache, dass heute vermut- Dieses Kapitel verfolgt zwei Ziele: Zum einen liefert es
lich nur ein geringer Teil der Mikroorganismen des ausgewählte Grundlagen der Hydrogeologie für Leser,
Grundwassers überhaupt bekannt ist, erschwert die die mit diesem Fachgebiet nicht ausreichend vertraut
Untersuchung mikrobieller Biozönosen. sind. Zum anderen beschreibt es die physikalischen
Da die Charakterisierung mikrobieller Gemeinschaften und chemischen Eigenschaften von Grundwasserlei-
aufwändige, zum Teil erst seit kurzem verfügbare tern, welche für die Verteilung und Aktivität der dort
Methoden erfordert und die Resultate oft von der lebenden mikrobiellen Lebensgemeinschaften ent-
gewählten Methode abhängen, wird der Diskussion scheidend sein dürften.
von Methoden besondere Beachtung geschenkt.

14
Kapitel 5: Mikrobielle Gemeinschaften in Grundwas- on. Methoden zur Bestimmung der Grundwasserfauna
serleitern werden nicht dargestellt.
Das Kapitel beginnt mit einer Diskussion, welche Typen Kapitel 7: Schlussfolgerungen
von Mikroorganismen in Grundwasserleitern zu erwar-
ten sind, und wie sich diese an die speziellen Lebens- In diesem Kapitel wird diskutiert, wie eine natürliche
bedingungen anpassen können. Dabei werden die mikrobielle Lebensgemeinschaft in nicht oder gering
physikalisch-chemischen Eigenschaften des Grundwas- kontaminiertem Grundwasser definiert werden kann,
serleiters (also des Habitats), die verschiedenen Le- wie empfindlich mikrobielle Gemeinschaften auf
bensweisen der Mikroorganismen (also die ökologi- anthropogene Einflüsse reagieren, und welche Metho-
schen Nischen), sowie die Grundprinzipien der den geeignet sind, um mikrobielle Gemeinschaften in
mikrobiellen Ökologie berücksichtigt. Darauf aufbau- Grundwasserleitern zu charakterisieren.
end wird das aktuelle Wissen über die räumlichen und Es wird angeregt, eine entsprechende Studie auch für
zeitlichen Variationen der mikrobiellen Gemeinschaf- die im Grundwasser lebenden Tiere durchzuführen, da
ten dargestellt und diskutiert, wie diese mit den Cha- diese ebenfalls Teil der natürlichen Biozönose sind.
rakteristika des Grundwasserleiters zusammenhängen.
Heterogenität und Variabilität sind dabei auf allen
Massstäben zu beobachten. Es werden auch die 1.4 Informationsquellen
vielfältigen Wechselbeziehungen zwischen den Mikro-
organismen und der Grundwasserfauna skizziert. Diese Studie basiert im Wesentlichen auf aktueller
wissenschaftlicher Literatur über Mikroorganismen und
Kapitel 6: Methoden mikrobielle Biozönosen in unverschmutzten, oberflä-
chennahen Grundwasserleitern. Es wurden aber auch
Bis heute gibt es keine Standardmethoden, um die einige Untersuchungen aus angrenzenden Fachgebie-
Struktur mikrobieller Biozönosen im Grundwasser ten ausgewertet, welche für die hier diskutierten
eindeutig zu charakterisieren. Das Ergebnis einer Fragen relevant sind, insbesondere Literatur zu folgen-
Untersuchung hängt daher oft von der Analysenme- den Themen:
thode ab, insbesondere da viele im Grundwasser
lebende Mikroorganismen noch nicht bekannt sind • Biozönosen im Grenzbereich zwischen Oberflä-
und selbst bei den bekannten Formen oft nicht klar ist, chen- und Grundwasser (hyporheische Zone).
wie sie leben und was sie tun. Auch die Probenahme Zahlreiche Studien beschäftigen sich mit der Öko-
hat einen starken Einfluss auf das Ergebnis. Wie bereits logie dieses speziellen Habitats. Dabei stehen
erwähnt, sind mikrobielle Gemeinschaften im Grund- meist höher entwickelte Organismen im Mittel-
wasserleiter heterogen verteilt. Wenn die gewählte punkt, teilweise geht es aber auch um Mikroor-
Strategie der Probenahme diese Heterogenität nicht ganismen. Solche Studien wurden berücksichtigt,
berücksichtigt, ist das Ergebnis oft schwer zu interpre- wenn daraus auch Information über den Grund-
tieren. wasserleiter in ausreichender Entfernung vom
Dieses Kapitel diskutiert zunächst verschiedene Me- Oberflächengewässer zu entnehmen waren.
thoden zur repräsentativen Probenahme in der flüssi- • Biogeochemische Stoffkreisläufe und deren Ein-
gen und festen Phase von Grundwasserleitern. An- fluss auf globale Klimaveränderungen. Insbeson-
schliessend werden die verschiedenen analytischen dere Mikroorganismen in oberflächennahen
Methoden zur Charakterisierung mikrobieller Populati- Grundwasservorkommen können Treibhausgase
onen vorgestellt. Dabei geht es um unterschiedliche wie N2O oder CH4 produzieren und freisetzen.
Aspekte – um die Gesamtzahl der Mikroorganismen,
die Identität ausgewählter Organismen, oder um die • Erforschung extremer Habitate. Dabei geht es
Diversität der Population, meist ausgedrückt als Diver- meist um den Nachweis neuer Typen von Mikro-
sität der DNA Sequenzen. Die genannten Methoden organismen und deren Strategie, unter extremen
helfen die Frage zu beantworten, wie viele und welche Bedingungen überleben zu können.
Mikroorganismen im Grundwasser vorhanden sind. • Biologische Reinigung kontaminierter Grundwas-
Andere Methoden sollen beantworten, wie diese serleiter (Bioremediation). Während der letzten
Mikroorganismen leben und was sie tun. Dabei geht es Jahrzehnte wurde eine grosse Anzahl von Studien
entweder um die Aktivität einzelner Typen von Orga- durchgeführt, um zu untersuchen, wie durch na-
nismen, oder um die Aktivität der gesamten Populati- türlich vorhandene oder künstlich ausgebrachte

15
Mikroorganismen kontaminierte Grundwasserlei-
ter gereinigt werden können. In den letzten Jah-
ren hat sich das Interesse von rein technischen Lö-
sungen hin zum Verständnis natürlicher
Abbauvorgänge (engl. natural attenuation) verla-
gert.
• Erforschung der Rolle von Mikroorganismen bei
der Bildung von Lagerstätten. Dabei geht es nicht
nur um organische Rohstoffe wie Kohle, Erdöl
und Erdgas, sondern auch um mineralische Roh-
stoffe, überwiegend Erze.
• Pathogene Mikroorganismen im Grundwasser.
Diese Gefahr für die menschliche Gesundheit
wurde schon vor über einem Jahrhundert erkannt
und noch heute beschäftigen sich zahlreiche
technische, mikrobiologische und hydrogeologi-
sche Studien mit diesem Problem. Bei allen pa-
thogenen Mikroorganismen handelt es sich je-
doch um allochthone Organismen, also um
Kontaminanten, die von der Geländeoberfläche
oder über versickernde Fliessgewässer ins Grund-
wasser eingedrungen sind. Erkenntnisse über pa-
thogene Mikroorganismen lassen sich also nur
eingeschränkt auf die natürlicherweise im
Grundwasser lebenden autochthonen Populatio-
nen übertragen.
Insgesamt wurden etwa 300 Publikationen ausgewer-
tet. Wie erwähnt geht dieser Bericht hauptsächlich auf
mikrobielle Gemeinschaften ein. Die wichtigsten
Vertreter der Grundwasserfauna und ihre Wechselwir-
kungen mit den mikrobiellen Gemeinschaften werden
ebenfalls skizziert. Umfassende Informationen über die
Grundwasserfauna können anderen Publikationen
entnommen werden. Einen guten Einstieg dazu bietet
das Buch Grundwasser-Ökologie von Griebler & Möss-
lacher (2003).

16
2 Grundlagen der Mikrobiologie

2.1 Einführung Die dominierenden Organismen im Grundwasser sind


Bakterien, also Prokaryoten (Prokaryonten, Procarya,
Die Mikrobiologie befasst sich mit dem Vorkommen, Procaryota). Daher wird in den folgenden Abschnitten
der Systematik, dem Aufbau, der Lebensweise und der die Struktur und Funktion der prokaryotischen Zelle
Aktivität von Mikroorganismen, einer grossen und beschrieben. Dabei muss beachtet werden, dass der
vielfältigen Gruppe ein- und mehrzelliger Organismen, Begriff Bakterien in unterschiedlicher Weise verwendet
die nur unter dem Mikroskop sichtbar sind. Auch Viren wird. Streng genommen bezeichnet er eine der drei
und Bakteriophagen, das sind Viren die Bakterien grossen Hauptgruppen (Domänen) aller Lebewesen –
befallen, sind Studienobjekte der Mikrobiologie. Sie Bakteria, Archaea und Eukarya. Häufig wird der Begriff
können nur unter dem Elektronenmikroskop beobach- aber für die beiden prokaryotischen Domänen Bakteria
tet werden und bestehen nicht aus Zellen (Madigan et und Archaea (Archebakterien) zusammen verwendet,
al. 2000, Weber 1997). also als Synonym für Prokaryonten. Im vorliegenden
Die Zellen vieler Mikroorganismen können einzeln und Bericht wird der Begriff in diesem Sinn verwendet. Die
unabhängig von anderen Zellen leben, wachsen, Archebakterien unterscheiden sich stammesgeschicht-
Energie gewinnen und sich reproduzieren. Mikrobielle lich von der Gruppe der Bakteria und haben eine
Zellen unterscheiden sich daher hinsichtlich Aufbau anders aufgebaute Zellmembrane. Sie treten häufig bei
und Funktion von den Zellen höherer pflanzlicher und extremen Umweltbedingungen auf (z.B. erhöhte
tierischer Lebewesen, die nicht einzeln, sondern nur Temperatur, hohe Salinität), sind aber auch in Grund-
innerhalb eines mehrzelligen Organismus überleben wasserleitern zu finden. Weiterhin gilt zu beachten,
können. Aufgrund ihrer Struktur und Funktion können dass der Begriff Mikroorganismen nicht nur Bakterien
zwei grundlegende Typen von Zellen unterschieden umfasst, sondern auch andere Organismen, die nur
werden: prokaryotische und eukaryotische Zellen. unter dem Mikroskop sichtbar sind, wie beispielsweise
Tabelle 1 gibt einen Überblick der Charakteristika und gewisse Algen und Pilze.
Unterschiede dieser beiden Typen.

Tabelle 1: Vergleich zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen (Maier et al. 2000, Weber 1997).

17
2.2 Zelluläre und subzelluläre Organisation enthalten, die oft von Biomembranen umhüllt sind.
der Bakterien Eukaryotische Zellen sind meist Teil eines komplexen
mehrzelligen Organismus und daher stark spezialisiert;
man denke nur an die Unterschiede zwischen mensch-
2.2.1 Überblick lichen Hirnzellen und Leberzellen. Prokaryotische Zellen
sind dagegen weniger spezialisiert, da sie alleine
Bakterien sind einzellige Mikroorganismen, die häufig lebensfähig sein müssen und einen vollständigen,
1 bis 2 µm lang sind und einen Durchmesser von 0,5 hochgradig regulierten Stoffwechsel (Metabolismus)
bis 1 µm aufweisen. Sie können aber auch kleiner als aufweisen. Alle dafür notwendigen funktionalen
0,3 µm oder grösser als 5 µm sein (Maier et al. 2000). Einheiten befinden sich innerhalb der Zelle und sind oft
Es werden drei Grundformen unterschieden: kugel- nicht von Membranen umhüllt.
förmige, stäbchenförmige und schraubenförmige Das wichtigste strukturelle Merkmal, das die prokaryo-
Bakterien (Abb. 1). Kugelförmige Bakterien heissen tische von der eukaryotischen Zelle unterscheidet, ist
Coccen (Kokken). Diplococcen sind Aggregate aus das Fehlen eines Zellkerns. Die DNA der Prokaryoten
zwei Coccen; Tetracoccen setzen sich aus vier kugeli- wird nicht von einer Membran umhüllt, sondern
gen Zellen zusammen; Streptococcen sind Ketten von befindet sich frei im Cytoplasma, meist in Form eines
Coccen; würfelförmige Aggregaten werden als Sarci- einzelnen, ringförmigen Chromosoms, das als Kern-
nen (Micrococcen) bezeichnet. Bacillen sind stäbchen- äquivalent oder Nucleoid bezeichnet wird. Daneben
förmige Bakterien, die im Zellinnern Sporen bilden, besitzen viele Prokaryoten noch zusätzliche, vom
sogenannte Endosporen. Unter den Bacillen gibt es Zellchromosom unabhängige DNA-Ringe (Plasmiden),
etliche pathogene Arten, z.B. Milzbrand. Auch hier die sich auch unabhängig replizieren. Die minimale
können verschiedene Formen unterschieden werden: Ausstattung einer prokaryotischen Zelle umfasst:
Diplobacillen sind Zweierketten; Streptobacillen sind Nucleoid, Ribosomen, Zellmembran und Zellwand
längere Ketten; Palisaden bestehen aus parallel anei- (Abb. 2). Komplexere Prokaryoten können zusätzliche
nandergrenzenden Bacillen. Es gibt auch stäbchenför- strukturelle Merkmale aufweisen: Geisseln, Fimbrien
mige Bakterien ohne Endosporen. Bei den schrauben- und Pili an der Zelloberfläche, sowie diverse Einschlüs-
förmigen Bakterien unterscheidet man einfach- se im Zellinnern.
gekrümmte Vibrionen, starr-schraubenförmige Spiril-
len, flexibel-schraubenförmige Spirochäten und äus-
serst dünne, lange und stark geschraubte Leptospiren
(Schlegel & Zaborosch 1992, Weber 1997).

Abb. 2: Typische Grösse und minimale strukturelle Ausstattung einer


prokaryotischen Zelle (Bakterienzelle): Das Cytoplasma enthält
Ribosomen und DNA in Form eines Nucleoids; es ist von einer Hülle
umschlossen, die aus Zellmembran und Zellwand besteht (verändert
nach Madigan et al. 2000). Als zusätzliche Merkmale können u.a.
Geisseln und Pili vorhanden sein. Manche Zellen sind von Kapseln
und Schleimen umgeben und/oder enthalten Endosporen. Die Zellen
können auch deutlich kleiner oder grösser sein.
Abb. 1: Auswahl wichtiger Grundformen von Bakterien (nach Weber
1997).

2.2.2 Die Hülle


Auf den ersten Blick sind Bakterien weniger differen-
ziert als eukaryotische Zellen, welche eine Vielzahl von Die Hülle der Bakterienzelle besteht aus der Zellmem-
Organellen und Reaktionsräume (Kompartimente) bran und der Zellwand (Abb. 2). Die Zellmembran

18
(Cytoplasmamembran) umschliesst den Innenraum der Speicherung von Energie oder als Bausteine für die
Zelle, das Cytoplasma. Es handelt sich um eine etwa 7- Zelle dienen. Einschlüsse bilden sich vor allem dann,
10 nm dicke Biomembran, die es der Zelle ermöglicht, wenn der Zelle ein Überschuss an Nährstoffen zur
kontrolliert und selektiv mit ihrer Umwelt zu interagie- Verfügung steht. Sie sind daher oft unter Laborbedin-
ren. Biomembranen sind hochgradig organisierte, gungen zu beobachten.
asymmetrische Strukturen, deren beide Seiten eine
unterschiedliche Topologie und Funktion aufweisen. 2.2.4 Geisseln, Fimbrien und Pili
Sie passen sich laufend den wechselnden Umweltbe-
dingungen an und verhindern den freien Stofffluss. Die Viele Bakterien, aber auch eukaryotische Einzeller,
bakterielle Zellmembran besteht aus einer Lipiddoppel- besitzen an ihrer Oberfläche fadenförmige Strukturen.
schicht, hat entscheidende Stoffwechselfunktionen Je nach Form, Grösse und Funktion unterscheidet man
und bildet die osmotische Barriere der Zelle. Zwischen Geisseln (Flagellen), Fimbrien und Pili. Geisseln sind
Zellmembran und Zellwand befindet sich das protein- peitschenförmig und dienen der aktiven Fortbewegung
reiche Periplasma. (Abb. 3). Sie bestehen aus dem Geisselfilament, dem
Die Zellwand der Prokaryoten enthält als Grundgerüst Geisselhaken und einer Basalstruktur. Je nach Zahl und
Peptidoglykan oder Murein, eine für Prokaryoten Anordnung, lassen sich verschiedene Typen unter-
charakteristische Substanz (Schlegel & Zaborosch scheiden.
1992). Hinsichtlich der Struktur der Zellwand gibt es Fimbrien sind dünne, geradlinige, bis zu 12 µm lange
zwei Typen von Bakterien, die sich durch die klassische Fäden, die oft in grosser Zahl über die gesamte Zell-
Methode der Gram-Färbung unterscheiden lassen: oberfläche verteilt sind, v.a. bei gramnegativen Bakte-
grampositive und gramnegative Bakterien. Werden rien. Sie dienen nicht der Bewegung, sondern der
Bakterien mit basischen Farbstoffen gefärbt, so lassen Anhaftung an Oberflächen.
sich gramnegative Bakterien mit organischen Lö- Pili sind länger als Fimbrien und meist nur in geringer
sungsmitteln rasch entfärben, während dies bei gram- Zahl vorhanden. Sie üben zwei wesentliche Funktionen
positiven nicht möglich ist. Dies ist auf die fundamen- aus: Gentransfer und Anhaftung. Der Sex Pilius (oder
tal unterschiedliche Struktur der Zellwand F-Pilius) ist an der sexuellen Reproduktion gewisser
zurückzuführen: Bakterien beteiligt. Ein Bakterium kann sich über den
Die Zellwand grampositiver Bakterien besitzt eine dicke Sex Pilius mit einem anderen Bakterium verbinden und
Lage aus Peptidoglykan ausserhalb der Zellmembran. diesem Genmaterial übertragen.
Die Zellwand gramnegativer Bakterien besteht dage-
gen aus einer dünnen inneren Mureinlage und einer
äusseren Membran aus Phospholipiden, Lipopolysac-
chariden, Lipoproteinen und Oberflächenproteinen.

2.2.3 Das Cytoplasma und seine Strukturen

Das Cytoplasma ist der Innenraum der Bakterienzelle,


welcher von der Zellmembran umschlossen wird. Im
Cytoplasma finden alle wesentlichen Funktionen statt
– Zellwachstum, Stoffwechsel und Vermehrung. Es
handelt sich um eine gelartige Matrix aus Wasser,
Enzymen, Nährstoffen, Abfallstoffen und Gasen, in die
das Nucleoid, die Ribosomen und ggf. andere Ein-
schlüsse eingelagert sind (Abb. 2).
Ribosomen sind die Proteinproduktionsorte aller Zellen. Abb. 3: Elektronenmikroskopische Aufnahme einer stäbchen-
Proteine bestehen aus Aminosäuren und sind an allen förmigen Bakterie mit peitschenförmiger Geissel (Flagelle). Die Zelle
haftet auf einer Oberfläche in einem Fliessgewässer ohne
Funktionen von Zellen und Organismen massgeblich Lichteinfluss (Aufnahme: S. Humbert & Y. Gerbig).
beteiligt, insbesondere in Form von Enzymen. Riboso-
men übersetzen den genetischen Code aus der mole-
kularen Sprache der Nukleinsäuren in diejenige der
Aminosäuren.
Im Cytoplasma befinden sich auch Einschlüsse, also
Aggregate aus verschiedenen Komponenten, die der

19
2.2.5 Schleime, Kapseln und Endosporen

Viele Bakterien lagern wasserhaltige Schichten aus


Polysachariden, das sind komplexe Kohlenhydrate, auf
ihrer Zellwand auf. Dabei kann es sich um Schleime
oder Kapseln handeln, die fest mit der Zelle verbunden
sind und sich kaum entfernen lassen. Schleime und
Kapseln können eine Vielzahl von Funktionen haben:
• Anhaftung an Oberflächen und Bildung von Bio-
filmen,
• Schutz vor dem Gefressenwerden,
• Schutz vor Austrocknung und anderen schädli-
chen Umwelteinflüssen,
• Nährstoffspeicher, Abb. 4: Elektronenmikroskopische Aufnahme von fünf Bakterio-
phagen vom Typ Sfd3 (Siphoviridae, Morphotyp B3, Wirtsbakterium:
• Speicher für Abfallstoffe.
Streptococcus faecalis). Kopf und Schwanz der Phagen sind deutlich
zu erkennen. 170.000fache Vergrösserung, Länge der Phagen 105-
110 nm.
Endosporen sind hochgradig widerstandsfähige Struk-
turen, die im Inneren mancher Bakterien gebildet
werden. Sie können auch extreme Umweltbedingun-
gen überdauern, beispielsweise Hitze, Trockenheit, UV-
Strahlung oder chemischen Angriff. Endosporen
zeigen keinen oder nur extrem geringen Stoffwechsel,
2.4 Ernährung und Wachstum von
es handelt sich also um Leben im Ruhezustand. Unter Bakterien
günstigen Umweltbedingungen können Sporen zum
Leben erwachen und so dem Erhalt und der Verbrei-
tung der Art dienen. Endosporen bilden sich beispiels- 2.4.1 Nährstoffe
weise in Bacillen (Abb. 1).
Jedes Lebewesen muss in seiner Umwelt alle Substan-
zen finden, die es zur Gewinnung von Energie und
2.3 Bakteriophagen und Viren zum Aufbau seines Organismus benötigt. Man unter-
scheidet Makroelemente, die in grossen Mengen
Bakteriophagen (kurz: Phagen) sind Viren, deren benötigt werden, von Mikroelementen, die nur in
Wirtszellen Bakterien sind (Ackermann & DuBow Spuren aufgenommen werden – und in grösseren
1987a, b). Wie alle Viren besitzen auch Phagen keinen Mengen oft toxisch wirken.
eigenen Metabolismus. Sie reproduzieren sich, indem Die Elemente Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff,
sie Bakterienzellen infizieren und diese so manipulie- Stickstoff, Phosphor, Schwefel, Kalium, Calcium,
ren, dass sie weitere Phagen produzieren und freiset- Magnesium und Eisen sind in relativ grossen Mengen
zen. Der Mechanismus der Infektion kann bei ver- essentiell für alle bekannten Organismen, allerdings oft
schiedenen Typen von Phagen unterschiedlich nicht in elementarer Form, sondern als Ionen oder
ablaufen. In vielen Fällen führt die Infektion zur Zerstö- Bestandteil anorganischer Verbindungen oder organi-
rung der Wirtszelle. Bakteriophagen befallen jeweils scher Moleküle.
nur eine Bakterienart und sind für andere Arten daher Es ist aber nicht sinnvoll, alle essentiellen Elemente als
ungefährlich. Sie sind 20-350 nm lang, also wesentlich Nährstoffe zu bezeichnen. Beispielsweise sind Wasser-
kleiner als Bakterien, und bestehen meist aus einem stoff und Sauerstoff zwar für alle Lebensvorgänge
Kopf und einem Schwanz, die sehr unterschiedlich unverzichtbar, u.a. als Bestandteile des Wassermole-
geformt sein können (Abb. 4). Für Menschen patho- küls (H2O), entsprechen aber nicht unserer Vorstellung
gene Viren sind nicht natürlicherweise im Grundwasser von Nahrung. Auch Kohlenstoff wird in dieser Studie
vorhanden, sondern rühren von einer fäkalen Beein- nicht als Nährstoff bezeichnet, da dieses Element als
trächtigung von Grundwasser her. Grundbaustein organischer Substanz eine Sonderstel-
lung einnimmt. In dieser Studie gelten daher alle

20
übrigen essentiellen Makro- und Mikroelemente als zunächst ihre Grösse verdoppelt und sich dann in zwei
Nährstoffe, insbesondere Stickstoff und Phosphor. nahezu identische Tochterzellen teilt (Abb. 5). Bei
Wenn in Kapitel 5 von nährstofflimitierten Systemen ausreichendem Nahrungsangebot vermehren sich
die Rede ist, so ist damit Grundwasser mit zu geringen Mikroorganismen daher exponentiell. Die allgemeine
Konzentrationen an verfügbaren Stickstoff- und Phos- Formel für exponentielles Wachstum lautet:
phorverbindungen gemeint. Anmerkung: In der
Nn = No ⋅ 2n
menschlichen Ernährung werden Eiweisse, Kohlenhyd-
rate und Fette als Nährstoffe bezeichnet. Dabei ist No die ursprüngliche Anzahl der Zellen und
Kohlenstoff ist der Grundbaustein des Lebens. Er ist Nn die Anzahl der Zellen nach n Zellteilungen. Die
das Hauptelement aller organischen Makromoleküle, Zeitspanne zwischen zwei Zellteilungen heisst Genera-
und etwa 50 % des Trockengewichts einer typischen tionszeit und hängt von der Art der Mikroorganismen
Zelle bestehen aus Kohlenstoff. und in noch stärkerem Masse von den Umweltbedin-
Stickstoff ist das zweitwichtigste Element und macht gungen ab. Beispielsweise kann die Generationszeit
etwa 12 % des Trockengewichts einer Zelle aus, unter von E. coli unter optimalen Bedingungen extrem kurz
anderem als Bestandteil von Proteinen, Nucleinsäuren sein, etwa 18 Minuten. Das bedeutet, dass sich aus
und anderen Biomolekülen. In der Umwelt kommt einem einzigen Individuum in nur drei Stunden über
Stickstoff in organischer und anorganischer Form vor. Tausend und in nur sechs Stunden über eine Million
Der grössere Teil des Stickstoffs liegt in verschiedenen Bakterien entwickeln können. Solche Wachstumsraten
anorganischen Spezies vor: NO3-, NO2-, NO, N2O, N2, werden in einem natürlichen Ökosystem allerdings
NH3 oder NH4+. Elementarer Stickstoff (N2) ist Hauptbe- kaum je erreicht. Dort sind eher Generationszeiten von
standteil der Luft und im Grundwasser in grösseren Stunden, Tagen oder Wochen zu beobachten.
Mengen gelöst, kann aber von Bakterien meist nicht
genutzt werden. Die wichtigste anorganische Stick-
stoffspezies im Grundwasser ist Nitrat (NO3-). Die
übrigen Formen werden von verschiedenen Bakterien
als Stickstoffquelle verwendet, und Bakterien sind
entscheidend an diversen Umwandlungsreaktionen
beteiligt.
Phosphor kommt in der Natur in Form von organischen
und anorganischen Phosphaten vor und wird in der
Zelle vor allem für die Synthese von Nucleinsäuren und
Phospholipiden benötigt. Schwefel spielt eine struktu-
relle Rolle in den Aminosäuren Cystein und Methionin,
und ist Bestandteil vieler Vitamine. Kalium wird für
viele biologische Prozesse benötigt, u.a. von Enzymen,
die an der Proteinsynthese beteiligt sind. Magnesium Abb. 5: Bakterien vermehren sich durch binäre Spaltung, hier
stabilisiert Ribosomen, Zellmembranen und Nuklein- schematisch dargestellt. Die Zeitspanne zwischen zwei Spaltungen
säuren, und ist an vielen enzymatischen Reaktionen heisst Generationszeit (nach Madigan et al. 2000).
beteiligt. Eisen spielt eine wichtige Rolle bei der Zell-
atmung, da es eine Schlüsselkomponente der Cyto-
chrome und Eisen-Schwefel Proteine ist, welche am
In einer Laborkultur können folgende Wachstumspha-
Elektronentransport beteiligt sind.
sen beobachtet werden (Abb. 6):
Mikronährstoffe werden zwar nur in Spuren benötigt,
sind aber für die Funktion der Zellen ebenso entschei- • Verzögerungsphase (engl. lag phase): Unmittelbar
dend wie Makronährstoffe. Viele Mikronährstoffe sind nach der Kultivierung der Zellen in einem frischen
Schwermetalle, wie Chrom, Kobalt, Mangan, Molyb- Nährmedium bleibt die Population zunächst un-
dän oder Nickel, von denen viele eine strukturelle Rolle verändert. Es findet zwar noch keine Zellteilung
in verschiedenen Enzymen spielen. statt, die Bakterien können sich aber an das Me-
dium anpassen, an Gewicht zunehmen oder ihren
2.4.2 Mikrobielles Wachstum Stoffwechsel intensivieren.
• Exponentialphase (engl. exponential phase): Die
Die meisten einzelligen Mikroorganismen vermehren
Zellen befinden sich im Zustand optimalen
sich durch binäre Spaltung, wobei eine Mutterzelle

21
Wachstums und teilen sich mit maximaler Rate 2.5 Der bakterielle Stoffwechsel
durch binäre Spaltung. (Metabolismus)
• Stationäre Phase (engl. stationary phase): Zelltei-
lung und Absterben halten sich die Waage. Diese
Phase geht oft mit einer Verarmung an Nährstof- 2.5.1 Überblick
fen und/oder eine Akkumulation schädlicher Ab-
fallstoffe einher. Der zelluläre Metabolismus kann in zwei Kategorien
unterteilt werden: Katabolismus und Anabolismus. Als
• Phase des Absterbens (engl. death phase, decline Katabolismus (Abbaustoffwechsel, Energiestoffwech-
phase): Es sterben mehr Zellen ab, als durch Tei- sel, Dissimilation) werden alle biochemischen Reaktio-
lung neu entstehen. Dies geht mit zunehmender nen bezeichnet, die der Gewinnung von Energie
Nährstoffverarmung und Schadstoffakkumulation dienen (Madigan et al. 2000). Menschen und Tiere
einher (Madigan et al. 2000). gewinnen Energie aus der Verbrennung von Eiweissen,
Kohlenhydraten und Fetten. Auch alle im Grundwasser
lebenden Mikroorganismen gewinnen Energie aus der
Umwandlung diverser chemischer Verbindungen;
dabei kann es sich um organische oder anorganische
Substanzen handeln. Die freiwerdende Energie wird
meist in Form von Adenosintriphosphat (ATP) gespei-
chert. Als Anabolismus (Aufbaustoffwechsel, Assimila-
tion) wird dagegen die Umwandlung von Nährstoffen
in körpereigene organische Substanz bezeichnet. Dazu
wird Energie benötigt und daher ATP verbraucht.
Die durch Katabolismus erzeugte Energie wird in der
Zelle für folgende Zwecke genutzt:
• Synthese komplexer Biomoleküle (Anabolismus),
also Wachstum und Vermehrung;
Abb. 6: Phasen des mikrobiellen Wachstums (nach Madigan et al.
• Nährstofftransport – die Konzentration von Nähr-
2000).
stoffen in der Umwelt ist meist gering; ihr Trans-
port ins Zellinnere gegen den Konzentrationsgra-
dienten erfordert daher Energie;
Ebenso wie Pflanzen und Tiere, haben auch Mikroor-
ganismen jeweils einen bestimmten Bereich von Um- • Bewegung – Organismen und einzelne Zellen be-
weltbedingungen, unter denen sie optimal wachsen wegen sich entweder selbst, oder bewegen zu-
und sich vermehren können. Eine Abweichung von mindest ihre internen Strukturen; auch dies erfor-
diesem Optimalbereich führt zu einer Verringerung des dert Energie.
Wachstums und der Vermehrung. Mikroorganismen
leben in der Natur unter einer enormen Bandbreite von 2.5.2 Typen des mikrobiellen Metabolismus
Umweltbedingungen, wie Druck, Temperatur, Strah-
lung und Sauerstoffkonzentration. Die Grenzen des Mikroorganismen können aufgrund ihres Stoffwech-
Lebens auf unserem Planeten werden von Mikroorga- sels und ihrer Ernährungsweise in verschiedene Typen
nismen definiert. unterteilt werden. Dabei werden folgende Kriterien
unterschieden: die Kohlenstoffquelle, die Energiequel-
le, die Elektronenquelle (Elektronendonor, Redukti-
onsmittel) und der Elektronenakzeptor (Oxidationsmit-
tel) (Tabelle 2, Abb. 7).

22
.

Tabelle 2: Typen der mikrobiellen Ernährung. Da Licht im Grundwasserleiter als Energiequelle ausscheidet, sind dort nur chemotrophe
Organismen anzutreffen.

Hinsichtlich der Kohlenstoffquelle wird zwischen adenin-dinucleotid (NAD+), die als Carrier bezeichnet
heterotropher und autotropher Ernährung unterschie- werden. Schlussendlich werden die Elektronen an
den. Heterotrophe Organismen müssen organische externe Elektronenakzeptoren übertragen, die als
Substanz als Nahrung aufnehmen. Zu dieser Gruppe terminale Elektronenakzeptoren bezeichnet werden.
gehören Menschen, Tiere und Pilze, sowie Protozoen Dabei kann zwischen aeroben und anaeroben Orga-
und die meisten Bakterien. Autotrophe Organismen nismen unterschieden werden. Aerobe Organismen
synthetisieren ihre organische Substanz dagegen selbst benötigen Sauerstoff als terminalen Elektronenakzep-
und verwenden hierfür CO2 als Kohlenstoffquelle. Alle tor. Zu dieser Gruppe gehören alle Tiere und viele
Pflanzen sind autotroph, aber auch viele Mikroorga- Bakterien. Anaerobe Organismen können andere
nismen. Mixotrophe Organismen können sich in Substanzen als terminale Elektronenakzeptoren ver-
Abhängigkeit von den Umweltbedingungen (Licht, wenden, beispielsweise Nitrat. Zahlreiche Mikroorga-
Verfügbarkeit von organischem Kohlenstoff) sowohl nismen sind Anaerobier (Details siehe 2.5.3). Im anoxi-
autotroph, als auch heterotroph ernähren. schen Milieu können daher auf Dauer keine Tiere
Ein weiteres Kriterium ist die Energiequelle. Pho- leben, wohl aber artenreiche und aktive mikrobielle
totrophe Organismen, dazu gehören alle Pflanzen und Gemeinschaften.
bestimmte Mikroorganismen, nutzen das Sonnenlicht Bei den im Grundwasser lebenden Mikroorganismen
als Energiequelle. Da es im Grundwasser kein Licht sind zwei prinzipiell verschiedene Ernährungsweisen zu
gibt, können phototrophe Organismen dort nicht unterscheiden: Chemoorganoheterotrophe Bakterien
leben. Finden sich dennoch phototrophe Organismen nutzen organische Substanz als Kohlenstoff-, Energie-
im Grundwasser, so sind diese mit Sicherheit al- und Elektronenquelle. Chemolithoautotrophe Bakteri-
lochthon, wurden also von der Oberfläche in den en und Archebakterien nutzen CO2 als Kohlenstoff-
Untergrund transportiert. Alle Organismen, die auto- quelle und anorganische Substanz als Energie- und
chthon im Grundwasser leben, nutzen chemische Elektronenquelle.
Energie, sind also chemotroph.
Chemotrophe Organismen gewinnen Energie mittels 2.5.3 Chemoorganoheterotropher Katabolismus:
Redoxreaktionen und benötigen dazu sowohl eine Respiration und Fermentation
Elektronenquelle wie auch Elektronenakzeptoren. Als
Elekronenquelle dient entweder organische oder Es gibt zwei Formen des Katabolismus, durch den
anorganische Substanz. Entsprechend unterscheidet chemoorganoheterotrophe Bakterien aus organischer
man organotrophe und lithotrophe Ernährungsweise. Substanz Energie gewinnen können (Madigan et al.
Alle autotrophen Organismen sind zugleich lithotroph, 2000):
alle heterotrophen Organismen sind organotroph.
• Respiration ist die meist aerobe, vollständige Oxi-
Der Transfer von Elektronen in der Zelle erfolgt über
dation von organischer Substanz zu CO2 und H2O.
eine oder mehrere Zwischenstufen, wie Nicotinamid-

23
Es gibt aber auch Formen der anaeroben Respira- Die Sauerstoffkonzentration ist entscheidend für die
tion (Abb. 7). Form des Katabolismus. Hier lassen sich verschiedene
Typen von Mikroorganismen unterscheiden:
• Fermentation ist die anaerobe, unvollständige
Oxidation organischer Substanz. Dabei werden • Obligate Aerobier können nur in der Anwesenheit
energiereiche organische Substanzen in energie- von Sauerstoff leben und nutzen in der Regel die
ärmere umgewandelt (nicht dargestellt in Abb. 7). aerobe Respiration zur Energiegewinnung.
Zusätzlich wird oft CO2 freigesetzt.
• Obligate Anaerobier können nur unter Abwesen-
Der Energiegewinn bei der Respiration ist wesentlich heit von Sauerstoff leben. Sie gewinnen ihre
höher als bei der Fermentation, da die organische Energie durch Fermentation oder anaerobe Respi-
Substanz vollständig zu CO2 umgewandelt wird. ration.
Manche Mikroorganismen beherrschen nur eine Form
• Fakultative Anaerobier sind die Opportunisten un-
des Katabolismus, die meisten sind jedoch vielseitiger
ter den Mikroorganismen. Bei Anwesenheit von
und können in Abhängigkeit von den Umweltbedin-
Sauerstoff betreiben sie aerobe Respiration, an-
gungen zwischen verschiedenen biochemischen Reak-
sonsten stellen sie auf Fermentation oder anaero-
tionspfaden auswählen. Sie regulieren ihren Stoff-
be Respiration um.
wechsel also aktiv und passen sich somit an ihre
Umwelt an. Normalerweise wählt eine Zelle denjenigen • Mikroaerophile sind aerobe Organismen, die al-
Reaktionspfad aus, der am vorteilhaftesten ist, also lerdings nur unter sehr geringen Sauerstoffkon-
den grössten Energiegewinn verspricht. zentrationen gedeihen können.

Abb. 7: Vereinfachte Darstellung ausgewählter Formen des mikrobiellen Stoffwechsels und deren Wechselbeziehungen (modifiziert nach
Goldscheider et al. 2006). Die Stoffwechselprodukte der einen Organismen werden von den anderen weiterverwendet.

24
Bei der aeroben Respiration dient Sauerstoff als termi- Abfallprodukte ihres Metabolismus sind unvollständig
naler Elektronenakzeptor, also als Oxidationsmittel. Bei oxidierte organische Komponenten (Fermentation),
Abwesenheit von Sauerstoff sind prinzipiell Fermenta- sowie diverse anorganische Komponenten (Fermenta-
tion und anaerobe Respiration möglich. Da der Ener- tion und Respiration). Bei der heterotrophen anaero-
giegewinn bei der anaeroben Respiration meist grösser ben Respiration werden diverse anorganische Kompo-
ist, wird diese meist bevorzugt. Als Elektronenakzepto- nenten als terminale Elektronenakzeptoren verwendet.
ren können dabei verschiedene oxidierte anorganische So werden beispielsweise Fe(III) und Mn(IV) zu Fe2+ und
Substanzen dienen (Abb. 7). Die wichtigsten damit Mn2+ reduziert. Diese können wiederum von au-
einhergehenden mikrobiell gesteuerten geochemi- totrophen Bakterien unter Anwesenheit von Sauerstoff
schen Prozesse sind: zur Energiegewinnung oxidiert werden. So dienen die
Stoffwechselprodukte der einen oft als Kohlenstoff-,
2 NO3- + 10 e- + 12 H+ → N2 + 6 H2O Denitrifikation
Nährstoff- oder Energiequelle der anderen Mikroorga-
NO3- + 8 e- + 9 H+ → NH4+ + OH- + 2 H2O Nitratammoni-
nismen.
fikation
Mn4+ + 2 e- → Mn2+ Manganreduktion
2.5.6 Anabolismus
Fe3+ + e- → Fe2+ Eisenreduktion
SO42- + 8 e- + 10 H+ → H2S + 4 H2O Sulfatreduktion
Anabolismus bedeutet Synthese organischer Substanz
HCO3- + 8 e- + 9 H+ → CH4 + 3 H2O Methanogenese
zum Aufbau der Zelle. Dazu muss die Zelle zunächst
alle notwendigen Bausteine sammeln und dann zu
2.5.4 Chemolithoautotropher Katabolismus
Biomolekülen und Zellstrukturen zusammensetzen.
Autotrophe Organismen benötigen ausschliesslich
Chemolithoautotrophe Mikroorganismen gewinnen
anorganische Bausteine (CO2, H2O, N, P, K), hete-
Energie aus der Oxidation reduzierter anorganischer
rotrophe Organismen sind zusätzlich auf organische
Substanzen (Abb. 7). Wichtige energiereiche Substan-
Substanzen angewiesen (Eiweisse, Kohlenhydrate,
zen sind dabei H2, CH4, CO, S, H2S, NH4, NO2, N2O, Fe2+
Fette, Vitamine). Die Zelle muss diese Bausteine in ihrer
und Mn2+. Dabei wird Sauerstoff als terminaler Elektro-
Umgebung finden und durch Biomembranen ins
nenakzeptor bevorzugt, da sich so der grösste Ener-
Zellinnere transportieren, normalerweise unter Auf-
giegewinn erzielen lässt, obwohl in Abwesenheit von
wendung von Energie (ATP) gegen den Konzentrati-
Sauerstoff auch andere Elektronenakzeptoren wie NO3-
onsgradienten. In der Zelle werden die Bausteine
oder SO42- verwendet werden können. Als Kohlen-
zunächst zu einer Reihe von Monomeren zusammen-
stoffquelle verwenden diese Organismen CO2 und
gesetzt. Die Natur verwendet eine überraschend
synthetisieren daraus alle organischen Verbindungen,
geringe Zahl von Monomeren, um daraus eine riesige
die sie benötigen, meist mit Hilfe des sehr energiein-
Vielfalt von Biomolekülen, Zellstrukturen und Lebens-
tensiven Calvin Zyklus. Lithotrophe Mikroorganismen
formen aufzubauen. Die wichtigsten Typen von Mo-
spielen eine wichtige Rolle in globalen Stoffkreisläufen
nomeren sind Aminosäuren, Nucleotide, Polysacharide,
diverser Elemente und wichtiger Treibhausgase wie
Fettsäuren und Vitamine. Als nächster Schritt werden
Methan (CH4) und Lachgas (N2O).
die Monomere zu Makromolekülen polymerisiert, also
zu Proteinen, Nucleinsäuren, Peptidoglykan und Lipi-
2.5.5 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen
den. Aus diesen werden wiederum Zellstrukturen
Formen des Stoffwechsels
aufgebaut, wie beispielsweise Ribosomen, Chromoso-
men, Membranen und Zellwände. Alle diese Vorgänge
Mikroorganismen sind Teil eines Ökosystems. Sie
benötigen Energie.
interagieren sowohl mit ihrer physikalisch-chemischen
Umwelt, als auch untereinander. Abb. 7 zeigt ver-
schiedene Formen des mikrobiellen Stoffwechsels und 2.6 Taxonomie und Phylogenie
verdeutlicht einen kleinen Teil der vielfältigen Wech-
selwirkungen.
Mikroorganismen im Grundwasser ernähren sich 2.6.1 Überblick
entweder chemoorganoheterotroph oder chemolitho-
autotroph, im Folgenden kurz heterotroph oder au- Taxonomie ist die Wissenschaft der biologischen
totroph genannt. Klassifikation und verfolgt das Ziel, die Verwandt-
Heterotrophe Bakterien ernähren sich von organischen schaftsbeziehungen zwischen Lebewesen zu klären.
Komponenten im Grundwasser und gewinnen daraus Dazu werden Organismen in verschiedene Gruppen
durch Fermentation oder Respiration Energie. Die

25
unterteilt und in ein hierarchisches System eingeord- Isolierung und Kultivierung individueller Arten voraus.
net. Die Grundeinheit dieses Systems ist die Art. Eine Dabei werden folgende Methoden eingesetzt:
Art wird traditionell als Gruppe von Individuen defi-
• Mikroskopische Identifikation von Mikroorganis-
niert, die sich miteinander fortpflanzen können, also
men anhand morphologischer Eigenschaften wie
als Fortpflanzungsgemeinschaft. Im Detail sind die
Grösse, Form und Struktur, oft durch spezifische
Definition des Artbegriffs und die Abgrenzung einzel-
Färbeverfahren unterstützt,
ner Arten jedoch oft problematisch; dies gilt insbeson-
dere für Mikroorganismen. Verschiedene Arten (engl. • Biochemischer Nachweis charakteristischer Enzy-
species) werden zu einer Gattung (engl. genus) zu- me,
sammengefasst. Der lateinische Name einer Art be-
• Serologische Tests, bei denen die Reaktion von
steht aus dem Gattungsnamen (an erster Stelle, gross
Bakterien auf Antikörper überprüft wird,
geschrieben) und dem Artnamen (klein geschrieben),
z.B. Escherichia coli. Übergeordnete Klassifikations- • Identifikation von Bakterien aufgrund ihrer Reak-
ebenen sind Familie, Ordnung, Klasse, Stamm, Reich tion gegenüber Bakteriophagen,
und Domäne. Im Idealfall sollte diese Klassifikation die
• Durchflusszytometrie.
Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen wider-
spiegeln, also den Stammbaum oder die Phylogenie. Die Anwendung dieser phänotypischen Methoden
Daher sind Taxonomie und Phylogenie eng mit der führt jedoch nicht immer zu einer stammesgeschicht-
Evolutionsforschung verbunden. lich korrekten Gruppierung der Organismen. Dennoch
sind sie nützlich, um bekannte Arten zu identifizieren,
2.6.2 Problematik des Artbegriffs in der Mikrobiologie wobei analog zur Zoologie und Botanik oft ein dicho-
tomer Bestimmungsschlüssel verwendet werden kann.
Bei der taxonomischen Klassifikation höherer Lebewe- Neue molekularbiologische Methoden erlauben die
sen ist die Art als Fortpflanzungsgemeinschaft defi- Abgrenzung von Arten aufgrund ihrer genetischen
niert. Dieser Artbegriff kann nicht ohne Weiteres auf Eigenschaften, unabhängig von ihrem phänotypischen
Prokaryonten übertragen werden. Sexualität ist zwar Erscheinungsbild. So kann der Vergleich des
kein Kriterium höherer Organismen, sondern tritt (A+T):(G+C) Verhältnisses der DNA helfen, zwischen
bereits in primitiver Form bei niedrigen Eukaryonten Mikroorganismen zu unterscheiden, die zwar phäno-
und Prokaryonten auf (Weber 1997). Bakterien ver- typisch ähnlich, nicht aber phylogenetisch verwandt
mehren sich aber durch Teilung, also asexuell. Darüber sind. Der Verwandtschaftsgrad kann auch durch
hinaus gibt es Austausch von Genmaterial (horizonta- sogenannte DNA-DNA-Hybridisierung bestimmt wer-
ler Gentransfer) selbst zwischen verwandtschaftlich den, wobei Werte über 70 % anzeigen, dass zwei
relativ weit entfernten prokaryotischen Organismen. In Individuen derselben Art angehören (Details siehe
der Mikrobiologie wird eine Art daher als Gruppe von Chapelle 2001, Hurst et al. 2002, Rochelle 2001).
Stämmen definiert, die sich hinsichtlich ihrer phänoty- Eine der wichtigsten wissenschaftlichen Errungenschaf-
pischen Eigenschaften und DNA Sequenzen stark ten, die durch molekularbiologische Methoden bisher
ähneln. Bei Untersuchungen der mikrobiellen Diversität erzielt werden konnten, ist der universelle phylogeneti-
werden Organismen meist aufgrund ihrer genetischen sche Stammbaum, der im folgenden Abschnitt disku-
Verschiedenheit eingeteilt. Dabei werden Organismen, tiert wird.
die sich zu einem bestimmten Grad in ihrer geneti-
schen Sequenz unterscheiden, als operationelle taxo- 2.6.4 Der universelle phylogenetische Stammbaum
nomische Einheiten bezeichnet, wobei die Unterteilung
je nach Studie anders sein kann. Der universelle phylogenetische Stammbaum basiert
auf der vergleichenden Analyse von Makromolekülen,
2.6.3 Phänotypische Klassifikation vs. die bei allen Lebewesen vorkommen (Woese 2000).
molekularbiologische Methoden Dazu wird meist die Sequenz des Gens verwendet, das
die Information für die 16S rRNA enthält. Dieses Gen
Traditionell basiert die taxonomische Einordnung von wurde ausgewählt, da die 16S rRNA eine zentrale Rolle
Mikroorganismen auf morphologischen und physiolo- bei der Proteinsynthese spielt und deshalb bei allen
gischen Eigenschaften, also einer phänotypischen Organismen vorhanden ist, auch bei solchen, die sich
Analyse (Kent & Triplett 2002). Diese folgt dem Ansatz vor Milliarden von Jahren entwickelt haben. Innerhalb
der Botanik und Zoologie und setzt in der Regel die des 16S rRNA Gens gibt es Regionen, die sich nur sehr
langsam verändert haben und mit deren Hilfe Bezie-

26
hung zwischen weit entfernten Organismen hergestellt nen und in einen evolutionären Zusammenhang mit
werden können. Andere Regionen verändern sich höheren Lebewesen zu stellen.
relativ schnell durch Mutationen, sodass auch Orga- Bisher wurden die Organismen von Biologen in fünf
nismen, die sich erst vor kurzem getrennt haben, Reiche eingeordnet: das Reich der Prokaryonten und
voneinander unterschieden werden können. Die 16S vier eukaryotische Reiche – Pflanzen, Tiere, Pilze und
rRNA ist in ihrer Basensequenz bei allen Lebewesen zu Protisten. Der auf dem Vergleich von rRNA Sequenzen
80% identisch. Auf der verbleibenden Variabilität von basierende universelle phylogenetische Stammbaum
20 % beruht die phylogenetische Einteilung: Je näher zeigt dagegen drei sogenannte Domänen (Abb.8).
die zu vergleichenden Organismen miteinander ver- Zwei dieser Domänen sind prokaryotisch – die Domäne
wandt sind, um so ähnlicher sind die Sequenzmuster der Bakterien (Bakteria) und die der Archebakterien
ihrer 16S rRNA. Bereits eine Abweichung von über 2% (Archaea). Die dritte Domäne ist eukaryotisch (Eukarya)
(bzw. eine Übereinstimmung von weniger als 98%) und umfasst alle übrigen Organismen. Wie aus Abb. 8
erlaubt die Abgrenzung unterschiedlicher Arten. ersichtlich ist, gibt es nun weit mehr als fünf Reiche
Verschiedene Gattungen zeigen weniger als 93% innerhalb dieser drei Domänen.
Übereinstimmung. Auf diese Weise konnte ein mole- Obwohl der Vergleich der rRNA Sequenzmuster ein
kularbiologischer Stammbaum ermittelt werden, der recht klares Bild der Phylogenie ergibt, widersprechen
das bisherige Verständnis von Phylogenie revolutio- die so erzielten Ergebnisse manchmal den stammesge-
niert. Der universelle Stammbaum ist besonders für die schichtlichen Zusammenhängen, die sich aus der
Mikrobiologie wichtig, denn erstmals ist es nun mög- Analyse anderer Gensequenzen ergeben. Dieser Be-
lich, auch Mikroorganismen nicht nur phänotypisch zu fund deutet auf lateralen Gentransfer zwischen Orga-
beschreiben, sondern stammesgeschichtlich einzuord- nismen hin.

Abb. 8: Der universelle phylogenetische Stammbaum, erstellt aufgrund von Vergleichen der 16S rRNA Sequenzen. Zwei der drei Domänen
sind prokaryotisch, die dritte ist eukaryotisch. Der Stammbaum wird aufgrund neuer Erkenntnisse ständig modifiziert, sodass in der Literatur
verschiedene Versionen existieren. Die Domäne der Archaea ist hier stark vereinfacht dargestellt (nach Woese 2000)

27
2.7 Horizontaler Gentransfer

Natürliche genetische Transfers werden als der essen-


tielle Mechanismus angesehen, mit dem Bakterien ihre
genetische Plastizität erreichen, also ihre Fähigkeit zur
Anpassung und zum Überleben. Im Laufe der Evoluti-
on konnten sich Bakterien und Archebakterien vermut-
lich weniger durch Mutation, als vielmehr durch hori-
zontalen Gentransfer an wechselnde Umwelt-
bedingungen anpassen. Darunter versteht man den
Austausch von Genmaterial durch andere Mechanis-
men als sexuelle Fortpflanzung. Da Bakterien sich
durch Teilung vermehren, also asexuell, mussten sie
diverse Strategien zum Austausch von Genmaterial
entwickeln, die teils als primitive Form der Sexualität
angesehen werden können (Abb. 9):
• Transformation ist die Aufnahme exogener nack- Abb. 9: Schematische und vereinfachte Darstellung verschiedener
ter DNA in eine Zelle zum Austausch von Erbin- Formen des horizontalen Gentransfers. Bei der Transformation (a)
formation. Meist werden nur kurze DNA- werden kurze Stücke externer DNA aufgenommen; bei der
Transduktion (b) überträgt ein Phage die DNA; die Konjugation (c) ist
Fragmente aufgenommen.
ein parasexueller Prozess. Horizontaler Gentransfer ist ein Grund für
• Transduktion ist der Transfer von DNA von einer die schnelle Wandlungs- und Anpassungsfähigkeit der Bakterien.
Bakterienzelle zu einer anderen mit Hilfe eines
Bakteriophagen. Da Phagen nur an speziellen Re-
zeptoren an der Zelloberfläche andocken können,
ist diese Form des Transfers nur zwischen nah
verwandten Bakterien möglich, meist nur inner-
halb einer Art. Die Grösse des Phagenkopfs be-
grenzt dabei die Länge der austauschbaren DNA-
Fragmente.
• Konjugation ist ein parasexueller Prozess, bei dem
auch längere DNA-Fragmente im direkten Kon-
takt zwischen zwei Zellen ausgetauscht werden
können. Konjugation wird häufig innerhalb einer
Bakterienart beobachtet, tritt aber auch zwischen
weiter entfernten Arten und sogar zwischen Bak-
terien und eukaryotischen Zellen auf.
Durch horizontalen Gentransfer können Bakterien
Fähigkeiten und Eigenschaften von anderen Bakterien
übernehmen, die sie zuvor nicht besassen. Auch aus
diesem Grund ist es nicht immer möglich, vorherzusa-
gen, wie sich eine bekannte Bakterienart in ihrer
Umwelt verhalten wird. Denn es ist nie auszuschlies-
sen, dass sie durch horizontalen Gentransfer neue
Verhaltensweisen erlangt hat.

28
3 Grundlagen der mikrobiellen Ökologie

3.1 Einführung schlicht übersehen wurden und werden. Auch eine


langsame Wachstumsrate, eine geringe Grösse oder
Die Ökologie beschäftigt sich mit der Gesamtheit der das Fehlen eindeutiger, artspezifischer Merkmale
Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer können dazu führen, dass gewisse Bakterienarten
Umwelt (Martin 2002, Schubert 1991). Je nach Frage- übersehen werden (Leadbetter 1997). Eine weitere
stellung und Betrachtungsmassstab unterscheidet man Schwierigkeit besteht darin, dass der Artbegriff für
dabei u.a. zwischen Verhaltens-, Populations-, Ge- Bakterien nur eingeschränkt anwendbar ist, da sich
meinschafts- und Systemökologie. Wichtig ist auch die diese durch Teilung vermehren, also asexuell, und
Unterscheidung zwischen Autökologie und Synökolo- durch horizontalen Gentransfer Erbinformationen auch
gie: Erstere beschäftigt sich mit den ökologischen über Artgrenzen hinweg austauschen können (siehe
Ansprüchen einzelner Arten; letztere berücksichtigt die Kapitel 2).
gesamte Lebensgemeinschaft. Bis heute wurden über 6000 Arten von Bakterien und
Die mikrobielle Ökologie (hier auch Mikroökologie Archebakterien beschrieben, wobei diese Zahl auf-
genannt) ist eine relativ junge Disziplin. Sie beschäftigt grund der geschilderten Problematik des Artbegriffs
sich mit den Wechselbeziehungen zwischen Mikroor- kritisch zu betrachten ist. Die Vielfalt prokaryotischen
ganismen und ihrer Umwelt. Bis heute gibt es relativ Lebens ist aber mit Sicherheit wesentlich grösser.
wenige Studien zur Ökologie des Grundwassers, aber Curtis et al. (2002) konnten durch eine Kombination
ein wichtiges aktuelles Buch, das sich mit diesem von 16S rRNA Sequenzanalysen (siehe Kapitel 2) und
Thema befasst (Griebler & Mösslacher 2003). Zum statistischen Hochrechnungen die Artenvielfalt der
besseren Verständnis der Grundwasserökologie wer- Prokaryonten in unterschiedlichen Lebensräumen und
den im Folgenden teils Erfahrungen aus anderen Massstäben abschätzen. In einem Gramm Boden
Lebensräumen (Oberflächenwasser, Tiefsee, Boden) rechnen sie mit 6.400 bis 38.000 Arten, in einer Tonne
herangezogen. Im Unterschied zur mikrobiellen Öko- könnten demnach bis zu 4 Millionen Arten vorhanden
logie gibt es eine Vielfalt fundierter Kenntnisse und sein.
Theorien im Bereich der klassischen Ökologie (Makro- Variabilität ist eine fundamentale Eigenschaft aller
ökologie), die zum Verständnis von mikrobiellen Ökosysteme (Cottingham et al. 2001). Populationen
Gemeinschaften beitragen können (Horner-Devine et und Lebensgemeinschaften unterscheiden sich in
al. 2003, Martin 2002, Schubert 1991). Dabei müssen verschiedenen Lebensräumen und verändern sich im
aber die Grenzen dieses Ansatzes und die Besonder- Laufe der Zeit. Ökologen versuchen, die Ursachen und
heiten von mikrobiellen Gemeinschaften berücksichtigt Folgen dieser Variabilität zu verstehen. In der Makro-
werden. In dieser Studie werden wir uns auch auf ökologie sind die Faktoren, welche die Variabilität
wichtige Begriffe und theoretische Kenntnisse aus dem beeinflussen, recht gut bekannt. Diese Kenntnisse
Bereich der Makroökologie stützen. lassen sich teilweise auch auf mikrobielle Gemeinschaf-
In der klassischen Makroökologie ist der erste Schritt ten übertragen (Horner-Devine et al. 2003). Das Ver-
zur Beschreibung eines Ökosystems die Charakterisie- ständnis der Ursachen von Variabilität ist sowohl von
rung der Lebensgemeinschaft (Biozönose), also die theoretischer, als auch von praktischer Bedeutung
Identifizierung aller Arten und die Abschätzung der (Micheli et al. 1999). So kann wachsende Variabilität
Individuenzahl. Als nächster Schritt wird die Funktion ein Indikator von Stress auf das Ökosystem sein (Cot-
der einzelnen Arten bzw. Populationen innerhalb des tingham et al. 2001, Odum et al. 1979). Eine starke
Systems ermittelt. Darauf aufbauend können dann die zeitliche Variabilität des Ökosystems kann aber auch
komplexen Wechselbeziehungen untersucht und die das Risiko erhöhen, dass einzelne Arten aussterben
Folgen von Störungen auf das System abgeschätzt (Pimm et al. 1991). Um zu verstehen, ob in bestimm-
werden. ten Grundwasserleitern eine ähnliche und gleichblei-
Bereits der erste Schritt ist jedoch in der mikrobiellen bende Biozönose erwartet werden kann, ist es wichtig
Ökologie oft nicht machbar. Noch in den 50er und zu wissen, welche Faktoren die Variabilität eines
60er Jahren waren Mikrobiologen der Meinung, dass Ökosystems bestimmen. Im Folgenden werden einige
bereits über 80% aller Bakterienarten bekannt wären. Grundbegriffe der Ökologie definiert. Darauf aufbau-
Heute wird jedoch angenommen, dass erst ein Bruch- end werden die Faktoren diskutiert, welche die Varia-
teil der bakteriellen Vielfalt entdeckt und beschrieben bilität der Organismen in einem Ökosystem beeinflus-
wurde. Dies liegt unter anderem daran, dass die unter sen. Dazu gehören die Vielfalt an Lebensräumen und
normalen Laborbedingungen kultivierbaren Bakterien Nahrungsressourcen, das Auftreten von Stress und
nur einen sehr kleinen Anteil des Artenspektrums Störungen, sowie Interaktionen zwischen den Orga-
ausmachen und die nicht-kultivierbaren Arten oft nismen.

29
3.2 Grundbegriffe und Definitionen seine Erbinformationen an möglichst viele Nachkom-
men weiter zu geben. Fitness entscheidet also über
Viele Grundbegriffe der Ökologie sind Gegenstand den relativen Beitrag eines Individuums an der geneti-
grosser Konfusion. So berichten Grimm & Wissel schen Zusammensetzung der nächsten Generation. So
(1997) von über 163 verschiedenen Definitionen des setzt sich innerhalb einer Population der erfolgreichste
Begriffs Stabilität. Andere Begriffe, wie Art oder Popu- Genotyp durch, und es können langfristig neue Arten
lation werden auf so vielfältige Weise verwendet, dass mit neuen Eigenschaften entstehen (survival of the
sie ihre ursprüngliche Bedeutung fast verloren haben. fittest).
Daher ist es notwendig, zunächst einige Begriffe zu Ein weiterer wichtiger Begriff der Ökologie ist die
definieren, die in dieser Studie verwendet werden. Biodiversität (kurz: Diversität). Sie beschreibt die biolo-
Die ökologische Nische bestimmt die Rolle und Funkti- gische Vielfalt in einem Ökosystem. Dabei ist zu beach-
on einer Art im Lebensraum. In der mikrobiellen Öko- ten, dass die Diversität zwei Aspekte hat: einerseits
logie beschreibt dieser Begriff daher, was eine be- den Artenreichtum (engl. species richness), also die
stimmte Bakterienart tut, was also ihre Funktion und Anzahl verschiedener Arten, andererseits die Häufig-
Lebensweise in einem bestimmten Habitat ist. keit (engl. abundance), mit der verschiedene Arten in
Das Habitat bezeichnet den Lebensraum oder Aufent- der Gemeinschaft vorkommen. Der zweite Aspekt, d.h.
haltsort einer Art. Das Habitat einer Art zeichnet sich die relative Häufigkeit verschiedener Arten wird oft
durch bestimmte charakteristische Eigenschaften aus auch als Struktur der Gemeinschaft (engl. community
und kann daher von anderen Habitaten räumlich structure) bezeichnet. Insbesondere bei mikrobiellen
abgegrenzt werden. Ein deutsches Synonym für Habi- Gemeinschaften kann es oft einfacher sein, die Struk-
tat ist Standort. Dieser Begriff wird jedoch vor allem tur zu ermitteln, als den absoluten Artenreichtum zu
für Pflanzen verwendet. bestimmen, da gewisse Arten oft in nur sehr kleiner
Bildlich gesprochen ist die Nische der Beruf einer Art, Anzahl vorkommen. Es gibt verschiedene Indizes, um
und das Habitat ist seine Adresse (Odum 1959). Man- die Diversität eines Ökosystems mathematisch zu
che Arten sind auf sehr spezielle, teils einzigartige charakterisieren, wobei manche Indikatoren vor allem
Habitate beschränkt, andere können in den verschie- den Artenreichtum widerspiegeln, während andere
densten Habitaten leben, wieder andere benötigen etwas über die Häufigkeit verschiedener Arten, also die
eine bestimmte Kombination von Habitaten. Die Struktur der Gemeinschaft aussagen (Magurran 1988).
Grösse und Struktur von Habitaten kann sehr unter- Meist wird der Begriff Diversität dazu verwendet, eine
schiedlich sein. In der Ökologie des Grundwassers Gemeinschaft taxonomisch zu charakterisieren. Der
kann für manche Arten der gesamte Grundwasserkör- Begriff kann aber auch auf andere Eigenschaften
per als Habitat angesehen werden, für andere Arten ist angewandt werden, beispielsweise auf die morpholo-
die Oberfläche winziger Phosphatkörnchen das Habi- gische Diversität von Organismen, die genetische
tat. Dies führt zum Konzept des Mikrohabitats; darun- Diversität innerhalb einer Art, oder die funktionelle
ter versteht man ein mikroskopisch kleines Habitat. Diversität an Stoffwechselwegen, die in einer Gemein-
Grenzbereiche zwischen unterschiedlichen Lebensräu- schaft vorhanden sind.
men werden als Ökotone (engl. ecotone) bezeichnet.
Diese sind ökologisch oft besonders vielseitig und
artenreich. Wichtige Ökotone im Grundwasserleiter 3.3 Heterogenität und Vielfalt
sind die Grundwasseroberfläche mit dem Kapillarsaum,
die Grenzflächen zwischen Oberflächengewässern und Die Heterogenität der Umwelt, also die Verfügbarkeit
Grundwasser, sowie Grenzflächen zwischen Bereichen von Habitaten mit unterschiedlichen Charakteristika
unterschiedlicher Lithologie, z.B. Sand und Ton oder wird seit langem als wichtiger Faktor für eine vielfältige
Sandstein und Tonstein. Biozönose betrachtet (Horner-Devine et al. 2003).
Eine Population ist die Gesamtheit aller Individuen Heterogenität kann dabei unterschiedliche Eigenschaf-
einer Art oder eines Genotyps, die einen gemeinsamen ten eines Lebensraumes umfassen. Es kann sich um
Lebensraum besiedeln. Alle Populationen eines Habi- strukturelle Heterogenität handeln, wie zum Beispiel
tats bilden eine Gemeinschaft, auch Lebensgemein- räumliche Unterschiede in der Korngrösse, um die
schaft oder Biozönose genannt. Die Gesamtheit aus Heterogenität von Ressourcen, oder um die Heteroge-
einer Biozönose und ihrer abiotischen Umwelt bildet nität von Umweltbedingungen, wie Temperatur, pH-
ein Ökosystem. Wert oder Redoxpotenzial. Dabei muss beachtet
Der Begriff Fitness stammt aus der Evolutionstheorie. werden, dass sich diese Faktoren auf unterschiedlichen
Fitness bedeutet die Fähigkeit, sich fortzupflanzen und Massstäben ändern können, wobei im Falle von Mik-

30
roorganismen die kleinräumige Variabilität (Korngrös- den auf sie einwirkenden Stressfaktoren an. Stress
sen, Mineraloberflächen, Porenhohlräume) eine wich- wirkt oft dauerhaft; es gibt aber auch regelmässig oder
tige Rolle spielt. unregelmässig wiederkehrende Stressfaktoren (Martin
Heterogenität kann auf unterschiedliche Weise zu 2002, Schubert 1991). Bei Ökosystemen, die stark vom
erhöhter Diversität führen: Strukturelle Heterogenität Menschen geprägt sind, können auch anthropogene
kann einzelne Habitate räumlich voneinander trennen Faktoren als Stress gelten.
und so die Konkurrenz zwischen den Organismen Bei Störungen handelt es sich dagegen um äussere
reduzieren. Die Gegenwart unterschiedlicher Bakteri- Einwirkungen, häufig vom Menschen ausgelöst oder
enstämme bei räumlicher Isolation wird auch dadurch auch natürlichen Ursprungs. Sie gehören nicht zur
begünstigt, dass neue Stämme in relativ kurzer Zeit „normalen“ Umwelt von Organismen oder Populatio-
entstehen können, da Bakterien in grosser Anzahl nen und können reversible oder irreversible Verände-
auftreten und sich rasch vermehren. Grundwasserleiter rungen bzw. Schädigungen im Ökosystem auslösen,
sind geologische Körper, die sich während langer bis hin zu dessen Zerstörung. Auf eine Störung folgt
Zeiträume entwickeln. Daher kann dort auch mit der meist eine Phase der Reorganisation (Schubert 1991).
Entstehung neuer Arten gerechnet werden. Heteroge- Störungen treten oft nur einmalig auf, können aber
nität der Ressourcen kann ebenfalls zu einer hohen auch in gewissen Abständen wiederkehren oder
Diversität an Organismen beitragen, da sich diese chronisch wirken (Bengtsson 2002). Unregelmässig
spezialisieren, um so Konkurrenz ausweichen zu auftretende schwere Störungen (Naturkatastrophen)
können. spielen in vielen Ökosystemen eine wichtige Rolle
Diese Erklärungen gehen von der Annahme aus, dass (Paine et al. 1998, Turner & Dale 1998).
Konkurrenz die Diversität reduziert, da gewisse Arten Für die im Grundwasser lebenden Mikroorganismen
dominant werden und andere verdrängen. Es gibt aber und Tiere sind der Mangel an Nährstoffen und organi-
Hinweise, dass dies bei Mikroorganismen nicht unbe- scher Substanz vermutlich die wichtigsten natürlichen
dingt der Fall ist, beispielsweise wenn sich Mikroorga- Stressfaktoren. Schadstoffeinträge ins Grundwasser
nismen mittels Antibiotikaproduktion verteidigen sind dagegen anthropogene Störungen, die zu einer
(Czaran et al. 2002). Zudem ist es denkbar, dass sich Veränderung der Grundwasserfauna führen können
selbst bei gleichförmigen Ressourcen eine diverse (Danielopol et al. 2003). Je nach Art der Schadstoff-
Population entwickelt, da ähnliche Funktionen von freisetzung kann es sich um eine einmalige oder eine
unterschiedlichen Organismen übernommen werden chronische Störung handeln. Falls es sich um einen
können, ein Phänomen, das als funktionelle Redun- abbaubaren organischen Schadstoff handelt, können
danz bezeichnet wird. Funktionelle Redundanz kann die Lebensbedingungen für andere Mikroorganismen,
durch horizontalen Gentransfer erklärt werden. Umge- die diese Substanz als Nahrungsgrundlage verwenden,
kehrt kann festgestellt werden, dass dieselben Mikro- verbessert oder sogar neu geschaffen werden. Auch
organismen je nach Umweltbedingungen unterschied- Absenkungen des Grundwasserspiegels durch Pump-
liche Funktionen wahrnehmen können (metabolische brunnen oder Baumassnahmen im ungesättigten oder
Redundanz). Diese beiden Sachverhalte führen dazu, gesättigten Untergrund können als Störungen betrach-
dass es keinen einfachen Zusammenhang zwischen tet werden. Die Umlagerung von Sedimenten im Zuge
Artenreichtum und funktioneller Diversität gibt. Folg- katastrophaler Hochwasserereignisse kann zur Zerstö-
lich ist es denkbar, dass in zwei voneinander getrenn- rung und Neubildung von Grundwasserleitern führen.
ten vergleichbaren Lebensräumen ähnliche biogeo-
chemische Prozesse ablaufen, obwohl unterschiedliche
Organismen vorhanden sind. 3.5 Einfluss von Stress und
Störungen auf mikrobielle
Lebensgemeinschaften
3.4 Stress und Störung

Die Begriffe Stress und Störung haben unterschiedliche 3.5.1 Reaktion einzelner Zellen
Bedeutungen, auch wenn die Abgrenzung manchmal
problematisch sein kann. Stress wird nicht a priori als Mikroorganismen verfügen über ein weites Spektrum
schädigend, sondern als einwirkender Faktor oder an Mechanismen, um auf Stress und Störungen zu
Umweltreiz betrachtet. Stress gehört also zu den reagieren. In diesem Abschnitt werden die vielfältigen
„normalen“ Charakteristika eines Ökosystems. Einzel- Reaktionen und Anpassungsstrategien einzelner Zellen
ne Organismen und gesamte Biozönosen passen sich beschrieben (Autökologie); im nächsten Abschnitt geht

31
es um die Reaktion der gesamten mikrobiellen Lebens- gezielt ausgeschieden, sowie an die Zellwand oder
gemeinschaft (Synökologie). Die im Grundwasser extrazelluläre Strukturen gebunden werden. Die
lebenden Mikroorganismen verwenden Anpassungs- mikrobielle Methylierung bzw. Volatilisierung von
strategien, wie sie auch aus marinen Ökosystemen Quecksilber führt zur Entstehung leichtflüchtiger,
beschrieben wurden (Moyer et al. 1998, Wallberg et extrem toxischer Verbindungen (Ehrlich 1997, Gilmour
al. 1999): & Riedel 1995, Oremland et al. 1995, Roulet & Lucotte
1995).
• Extremer Nährstoffmangel, aber auch andere
Auch viele organische Stoffe, insbesondere chlorierte
Formen von Stress und Störung, geben oft Anlass
und aromatische Verbindungen, können toxisch
zur Bildung resistenter Lebensformen. So können
wirken, indem sie die Zellmembranen schädigen, oder
gewisse Bakterien (z.B. Bacillen) Sporen bilden,
den Stoffwechsel und andere Zellfunktionen beein-
und gewisse Protisten verwandeln sich in Cysten.
trächtigen. Ebenso wie bei Schwermetallen gibt es
Die Bakterienzelle kann auch in einen lebensfähi-
aber auch hier zahlreiche Anpassungsstrategien. Die
gen aber nicht kultivierbaren Zustand übergehen.
adaptiven Mechanismen sind ähnlich wie oben für
Nährstoffmangel führt meist auch zu einer Ver-
Schwermetalle dargestellt und beinhalten Veränderun-
ringerung der Zellgrösse, sowie zu Veränderun-
gen der Membranstruktur und Efflux-Systeme (Isken &
gen der Zelloberfläche und der Mechanismen zur
de Bont 1998). Für fast jede organische Verbindung,
Nährstoffaufnahme.
und sei sie ansonsten noch so toxisch, scheint es aber
• Die Bildung von Biofilmen erlaubt einen besseren auch spezielle Mikroorganismen zu geben, die diese
Schutz vor feindlichen Einflüssen und erhöht da- als Kohlenstoff- oder Energiequelle nutzen und dabei
her die Überlebenschancen einzelner Individuen umwandeln oder vollständig abbauen. Die Biodegrada-
und Lebensgemeinschaften. tion organischer Schadstoffe wird durch Selektion,
Mutation und horizontalen Gentransfer unterstützt,
• Mikroorganismen können sich durch biochemi-
wobei diejenigen Gene gefördert werden, die den
sche und genetische Mechanismen an veränderte
metabolischen Abbau der betreffenden Komponente
Umweltbedingungen anpassen (akklimatisieren).
steuern (Leahy & Colwell 1990). Ebenso wie bei der
Sie können die Fähigkeit erwerben, den Angriff
Resistenz gegen Schwermetalle, erfolgt auch hier der
toxischer Schadstoffe nicht nur zu überleben,
Gentransfer häufig über Plasmide (Chaudhry & Chapa-
sondern diese sogar für ihren Stoffwechsel zu
lamadugu 1991).
verwenden und so umzuwandeln oder abzubau-
en.
3.5.2 Reaktion mikrobieller Populationen und
Diese Form mikrobieller Adaption wird zur Bioremedia- Lebensgemeinschaften
tion kontaminierter Standorte gezielt genutzt. Zu
diesem Thema existieren daher zahlreiche Publikatio- Aus der Makroökologie ist bekannt, dass Stress und
nen (z.B. Young & Haggblom 1995). Im Folgenden soll Störung zu einem Selektionsvorteil für resistentere
die Reaktion von Mikroorganismen auf Schwermetalle Arten führen und daher die Struktur und Diversität von
und organische Schadstoffe kurz diskutiert werden. Biozönosen beeinflussen; dies gilt vermutlich auch für
Die Wechselwirkungen zwischen Schwermetallen und mikrobielle Lebensgemeinschaften.
Mikroorganismen sind relativ gut untersucht. Toxische Nach Ansicht mancher Autoren ist die grösste Arten-
Schwermetalle können nicht nur die Aufnahme essen- vielfalt in Systemen mit mittlerer Störungsintensität
tieller Kationen stören, sondern auch die Mobilität, oder -häufigkeit zu erwarten (engl. Intermediate-
Teilungsrate und Lebensfähigkeit der Zelle, verschiede- Disturbance Hypothesis, IDH) (Connell 1978, Grime
ne Enzymfunktionen, die DNA, sowie die Struktur und 1973). Bei nur geringer Störungsintensität ist die
Funktion von Biomembranen. Viele Studien beschäfti- Diversität gering, weil sich dann nur die jeweils stärks-
gen sich mit dem Einfluss von Schwermetallen auf ten Wettbewerber durchsetzen. Wenn die Störungen
Mikroorganismen und diskutieren die vielfältigen dagegen sehr stark sind oder sehr häufig auftreten,
Anpassungsstrategien (Ehrlich 1997, Ford 1994, Ford können nur wenige Arten auf Dauer überleben. Bei
& Ryan 1995, Nies & Silver 1995, Silver 1998, Silver & mittlerer Störungsintensität und -häufigkeit ist die
Phung 1996, Silver & Walderhaug 1992). Manche Artenvielfalt am grössten, denn dann herrscht ein
Mikroorganismen nutzen Schwermetalle als Elektro- Gleichgewicht zwischen Wettbewerbsfähigkeit und
nendonor oder -akzeptor und wandeln sie dabei Störungsresistenz. Störungen verhindern also, dass
innerhalb der Zelle in eine weniger toxische oder dominierende Arten ihre Konkurrenten aus der Le-
immobile Form um. Schwermetalle können auch bensgemeinschaft verdrängen. In Systemen mit mittle-

32
rer Störungsintensität koexistieren daher störungsresis- Hinzu kommen methodische Schwierigkeiten. Wie
tente und konkurrenzstarke Arten. Die maximale bereits dargestellt ist der erste Schritt zum Verständnis
Artenvielfalt ist jeweils einige Zeit nach der letzten eines Ökosystems die Charakterisierung der Lebens-
Störung zu erwarten. Diese Hypothesen sind jedoch gemeinschaft. Bei mikrobiellen Untersuchungen im
Gegenstand kontroverser Diskussionen. Beispielsweise Grundwasserleiter ist sowohl die Gewinnung repräsen-
hat eine umfangreiche Auswertung der Literatur tativer Proben, als auch die Bestimmung der Arten-
gezeigt, dass die Zusammenhänge zwischen Störun- und Individuenzahl problematisch. Damit fehlt oft die
gen und Diversität längst nicht so einfach und eindeu- Datengrundlage für weitergehende ökologische Inter-
tig sind (Mackey & Currie 2001). Für mikrobielle Le- pretationen.
bensgemeinschaften wurden diese Hypothesen bisher Atlas et al. (1991) konnten zeigen, dass bakterielle
noch kaum überprüft. Gemeinschaften auf chemische Kontaminationen, also
Neuere Untersuchungen zeigen, dass viele Regeln der chronische Störungen, durch eine Zunahme der Popu-
klassischen Makroökologie nur begrenzt auf die Welt lationsdichte (Individuenzahl) bei gleichzeitiger Ab-
der Mikroorganismen übertragen werden können. nahme der Diversität (Artenvielfalt) reagieren. Dieses
Beispielsweise konnten Czaran et al. (2002) zeigen, Ergebnis kann aber auch auf methodische Schwierig-
dass auch in völlig statischen, störungsfreien Systemen keiten bei der Bestimmung der Diversität zurückzufüh-
eine extrem grosse mikrobielle Vielfalt langfristig ren sein. Das Auftauchen einiger weniger dominieren-
erhalten bleiben kann. Folgende Eigenschaften mikro- der Bakterienarten bedeutet nicht, dass alle anderen
bieller Gemeinschaften erschweren die Anwendung Arten einfach verschwunden sind. Sie sind möglicher-
makroökologischer Gesetzmässigkeiten (Fox & McGra- weise noch vorhanden, entziehen sich aber dem
dy-Steed 2002, Naeem et al. 1998, Tilman 1996, Nachweis. Man denke nur an die Diskrepanz zwischen
Tilman et al. 1997, Tilman et al. 2001): der Artenzahl, wie sie durch Kultivierungstechniken
bestimmt werden kann, und der Artenzahl, die sich bei
• Horizontaler Gentransfer zwischen Bakterienzel-
Anwendung molekularbiologischer Methoden ergibt.
len: Auf diese Weise können genetische Informa-
Und selbst hochempfindliche molekularbiologische
tionen innerhalb der Lebensgemeinschaft ausge-
Methoden stossen in extrem oligotrophen und schwer
tauscht werden. Bakterien können sich so sehr
zugänglichen Systemen, wie dem Grundwasser, ir-
effektiv und rasch an veränderte Bedingungen
gendwann an ihre Grenzen. Auch mikrobielle Gemein-
anpassen und auch intensive und häufige Störun-
schaften, die scheinbar artenarm sind, können also in
gen überleben.
Wahrheit eine grosse Artenvielfalt aufweisen. Die
• Fragmentierung in Mikrohabitate mit autonomen Anwesenheit versteckter Arten kann auch die rasche
Lebensgemeinschaften: Dadurch können auch in Reaktion mikrobieller Gemeinschaften auf Kontamina-
scheinbar einförmigen Systemen viele unter- tionsereignisse erklären (Smets et al. 2002).
schiedliche Mikrohabitate und eine entsprechend
grosse Artenvielfalt anzutreffen sein. Beispielswei-
se kann es selbst in einem allgemein sauerstoff- 3.6 Resilienz, Resistenz, Homeostase und
reichen Lockergesteins-Grundwasserleiter kleine Stabilität
anoxische Bereiche geben, in denen Nitrat- oder
Sulfatreduktion, oder sogar Methanogenese statt- Die Begriffe Resilienz, Resistenz, Homeostase und
findet. Stabilität beschreiben den Zustand eines Ökosystems
und geben Auskunft über seine mögliche Reaktion auf
• Redundanz der metabolischen Kapazität: Bakteri- Störungen.
en können zwar meist viele verschiedene metabo- Resilienz (auch Elastizität, Erholungs- oder Regenerie-
lische Aktivitäten ausführen. Dennoch sind in rungsfähigkeit genannt) ist die Fähigkeit eines Systems,
mikrobiellen Gemeinschaften die einzelnen Zellen sich nach einer Störung wieder in den Ausgangszu-
oft auf ganz bestimmte Aktivitäten (Nischen) spe- stand zurückzubegeben. Bengtsson (2002) unterschei-
zialisiert und dabei von der Aktivität der benach- det zwei Definitionen von Resilienz. Die erste Definiti-
barten Zellen abhängig. Durch Störung von aus- on basiert auf der mathematischen Analyse von
sen kann das gesamte Muster der metabolischen Ökosystemen, die auf ein einziges Gleichgewicht
Aktivitäten verändert werden, ohne dass sich da- ausgerichtet sind, wie dies in der klassischen Populati-
bei die Diversität, also die Artenvielfalt und Indivi- onsökologie häufig der Fall ist. In solchen Systemen ist
duenzahl, verändert. die Resistenz (Widerstandskraft) die Kraft, die notwen-
dig ist, um das System aus dem Gleichgewicht zu

33
bringen, und die Resilienz ist die Geschwindigkeit, mit re, häufig wiederkehrende Störungen zum Verschwin-
der das System zum Gleichgewicht zurückkehrt. den vieler Arten führen. Dabei spielt es eine wichtige
Ökosysteme sind aber komplex und verfügen meist Rolle, ob es sich um r- oder K-Strategen handelt (siehe
über mehrere potentielle Gleichgewichtszustände. Die Kapitel 3.8).
ökologische Resilienz beschreibt daher die Grössen- Der Begriff Stabilität wird in der Ökologie häufig
ordnung einer Störung, auf die das System elastisch verwendet. Nach Ansicht mancher Autoren (Grimm &
reagieren kann, bevor es in einen anderen Zustand Wissel 1997) ist dieser Begriff jedoch so allgemein und
übergeht (Holling 1996). vieldeutig, dass er in der mikrobiellen Ökologie ver-
Homeostase (Homeostasis) ist eine bemerkenswerte mieden werden sollte. Stattdessen können andere
Eigenschaft komplexer offener Systeme, sei es eine Begriffe oder Umschreibungen verwendet werden.
Zelle, ein Organismus oder ein Ökosystem. Es ist die Beispielsweise kann man sagen, ein System bleibt
Fähigkeit zur Beibehaltung eines Gleichgewichts bei weitgehend unverändert oder konstant (Homeostase).
sich ändernden Umweltbedingungen. Hierfür ist ein Oder es besitzt die Fähigkeit, nach einer Störung in
System von Regulationsmechanismen notwendig, die den Ausgangszustand zurückzukehren (Resilienz).
durch negative Rückkopplung miteinander verbunden
sind. Das bedeutet, dass Veränderungen durch entge-
gengesetzte Mechanismen kompensiert werden. Eine 3.7 Wechselwirkungen zwischen
positive Rückkopplung ist dagegen ein selbstverstär- Populationen
kender Prozess, der das gesamte System aus dem
Gleichgewicht bringen kann. In Biozönosen gibt es vielfältige Wechselwirkungen
In Ökosystemen ist die Biodiversität entscheidend für zwischen den einzelnen Populationen. Positive Interak-
Resilienz und Homeostase. Eine hohe Anzahl von tionen nützen den beteiligten Populationen und
Arten erhöht die Fähigkeit eines Systems, sich durch erhöhen deren Überlebensfähigkeit. Viele Ressourcen
kleinere Störungen nicht aus dem Gleichgewicht und Lebensräume können erst durch positive Interakti-
bringen zu lassen, nach grösseren Störungen zum on erschlossen werden. Negative Interaktionen sind
ursprünglichen Zustand zurückzufinden, oder bei dagegen für zumindest eine der beteiligten Populatio-
dauerhaft veränderten Umweltbedingungen ein neues, nen ungünstig. Dadurch kann unter anderem das
funktionierendes Ökosystem aufzubauen. Biodiversität Eindringen allochthoner Populationen verhindert
ist also gewissermassen eine Versicherung gegen werden. Negative Interaktionen leisten also einen
Störungen (Bengtsson 1998). Beitrag zur Stabilität der Biozönose (Chapelle 2001,
Wie aber können Ökosysteme sich reorganisieren und Overmann 2003).
in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren? Viele Die verschiedenen Formen der positiven und negativen
Autoren sprechen von einem ökologischen Gedächtnis Interaktion zwischen Populationen sind in Tabelle 3
oder Erbe des Systems und der beteiligten Arten zusammengefasst und werden im Folgenden kurz
(Turner et al. 1998). Gestörte oder zerstörte Bereiche beschrieben.
können auf verschiedene Art und Weise wieder besie- Neutralismus bedeutet, dass es entweder keinerlei
delt werden: entweder aus dem gestörten Bereich Interaktion zwischen zwei Populationen gibt, oder dass
heraus (in situ Regeneration), oder von ausserhalb. In sich die Interaktion auf keine der beteiligten Populati-
beiden Fällen wird deutlich, dass Resilienz eine räumli- onen signifikant auswirkt. Da Neutralismus in einer
che Komponente hat. Die Reorganisation eines gestör- negativen Art und Weise definiert ist, ist er nur schwie-
ten Systems wird wesentlich erleichtert, wenn einzelne rig experimentell nachzuweisen (Overmann 2003).
Bereiche ungestört bleiben, oder das Potential besit- Neutralismus kann v.a. dann auftreten, wenn zwei
zen, sich an die veränderten Bedingungen anzupassen. Populationen räumlich voneinander getrennt sind, also
Solche Bereiche können als Keimzellen für die Regene- unterschiedliche Habitate bewohnen und nicht mitein-
ration des Systems dienen. ander in Kontakt kommen, oder wenn sie völlig unter-
Bei diesem Prozess der Rekolonialisierung entscheidet schiedliche ökologische Nischen besetzen, also nicht
auch die räumliche Konfiguration des Habitats dar- miteinander konkurrieren (Atlas & Bartha 1993). Da
über, wie sich eine Störung auf die Artenvielfalt aus- die Populationsdichte im Grundwasser meist gering ist,
wirkt, welche Arten also selektiv entfernt werden, die Zahl der Habitate aber gross sein kann, ist Neutra-
welche unbeeinflusst bleiben, und welche von der lismus dort vermutlich häufiger anzutreffen, als in
Störung profitieren. Struktur und Heterogenität eines anderen Ökosystemen.
Habitats sind also entscheidend für die Regenerie-
rungsfähigkeit des Systems. Langfristig können schwe-

34
Im oligotrophen Grundwasser gibt es vermutlich nur
wenige, sehr spezielle symbiotische Verbindungen
zwischen bestimmten Protozoen und Bakterien.

Tabelle 3: Formen der Wechselwirkung und deren Auswirken auf die


beteiligten Populationen: Manche Formen der Interaktion nützen
beiden Populationen; andere nützen nur der einen und schaden der
anderen; wieder andere schaden beiden Populationen oder haben
keine Auswirkungen, sind also neutral. Das Ausmass von Schaden
und Nutzen kann dabei sehr unterschiedlich sein (zusammengestellt
aus verschiedenen Quellen).

Beim Kommensalismus profitiert eine Population,


während die andere weitgehend unbeeinflusst bleibt.
Das wichtigste Beispiel für Kommensalismus im
Grundwasser ist vermutlich der Verbrauch von Sauer-
stoff. Aerobe Bakterien und Grundwassertiere konsu-
mieren Sauerstoff und schaffen dadurch erst die
Lebensbedingungen für anaerobe Bakterien. Umge-
kehrt haben aber die anaeroben Bakterien oft keinen
Einfluss auf die aeroben. Dies liegt auch an der räumli-
chen Trennung der jeweiligen Habitate: Die Aerobier
leben im Grundwasser oft stromaufwärts der Anaero-
bier. Ein weiteres Beispiel ist die Produktion spezieller
Wachstumsfaktoren (Vitamine, Proteine) oder reduzier-
ter Verbindungen (Fe2+, CH4) durch manche Mikroor-
ganismen. Andere können diese aufnehmen und
davon profitieren, ohne selbst zu schaden oder zu
nützen.
Symbiose und Synergismus (Mutualismus) sind Formen
des Zusammenlebens, von dem beide Arten bzw.
Populationen profitieren. Bei der Symbiose sind zwei
Arten in engem Kontakt miteinander verbunden und
zwingend aufeinander angewiesen. Dagegen ist beim
Synergismus das Zusammenleben zwar vorteilhaft,
aber nicht zwingend. Abb. 10: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Biofilmen in
Es gibt zahlreiche Beispiele für die Beteiligung von unterschiedlichen Entwicklungsstadien: a) Beginn der Besiedelung
Mikroorganismen an Symbiosen (Chapelle 2001). So durch einzelne Bakterien, b) der Biofilm schliesst sich, c) voll
entwickelter Biofilm mit räumlichen Strukturen. Es sind
sind Flechten Ausdruck einer Symbiose von Algen bzw.
stäbchenförmige und runde Zellen zu erkennen, die mit Hilfe
Cyanobakterien und Pilzen. Viele Mikroorganismen extrazellulärer polymerer Substanz (EPS) auf der Oberfläche haften.
leben als Endosymbionten im Körper höherer Lebewe- Durch die Präparation zeigt die EPS Trockenschäden. Die Biofilme
sen und erfüllen dort wichtige Funktionen (Madigan et entwickelten sich auf künstlichen Oberflächen in einem Fliessge-
al. 2000). Echte Symbiosen zwischen Prokaryoten wässer unter Lichtabschluss (Aufnahmen: S. Humbert & Y. Gerbig).
existieren zwar, sind jedoch selten (Overmann 2003).

35
Synergismus spielt in der mikrobiellen Ökologie des ein und nutzen diese als Trojanisches Pferd, in dessen
Grundwassers eine wichtige Rolle (Griebler & Mössla- Inneren sie vor Angriffen geschützt sind und in andere
cher 2003). Biofilme sind synergetische mikrobielle Habitate vordringen können (Barker & Brown 1994,
Lebensgemeinschaften, in denen jede Zelle eine be- Guerrero et al. 1986, Overmann 2003).
stimmte Rolle spielt und in denen verschiedene mikro-
bielle Populationen voneinander profitieren, ohne
jedoch zwingend voneinander abhängig zu sein (Abb. 3.8 K- und r-Strategien in mikrobiellen
10). Biofilme können Mineralkörner in Lockergesteins- Ökosystemen
Grundwasserleitern oder Gesteinsoberflächen in Kluft-
und Karst-Grundwasserleitern besiedeln. Sie sind In der klassischen Ökologie unterscheidet man zwei
häufig an der Grenzfläche zwischen Oberflächen- und grundsätzliche Fortpflanzungsstrategien: die r- und K-
Grundwasser anzutreffen und spielen dort eine Schlüs- Strategie. Man spricht auch von r- und K-Selektion
selrolle beim Schadstoffrückhalt. Auch ausserhalb von (Martin 2002, Schubert 1991). Die r-Strategie ist durch
Biofilmen ist mikrobieller Synergismus verbreitet, meist eine hohe Vermehrungsrate (r) gekennzeichnet. Sie ist
in Form komplexer Stoffwechselbeziehungen (Claret bei Arten zu beobachten, die darauf spezialisiert sind,
1998, Dillon & Fauci 2000, Doig et al. 1995, Flemming neue Lebensräume rasch zu erobern oder instabile,
1993). sich rasch verändernde Lebensräume zu besiedeln. Ihre
Mikrobielle Populationen, die im gleichen Habitat eine Populationsgrösse ist oft starken kurzfristigen Schwan-
ähnliche ökologische Nische besetzen, stehen oft in kungen unterworfen.
Konkurrenz zueinander (kompetitive Interaktion). Im K-Strategen orientieren sich dagegen an der Kapazität
oligotrophen Grundwasser geht es bei diesem Wett- (K) des Lebensraumes. Sie haben oft nur wenige
bewerb vermutlich meist um organisch gebundenen Nachkommen, eine lange Generationsdauer und eine
Kohlenstoff und um Nährstoffe, es kann aber auch um stabile Populationsgrösse. K-Strategen zeichnen sich
Sauerstoff oder diverse anorganische Elektronendono- durch eine effiziente Verwertung der verfügbaren
ren bzw. -akzeptoren gehen. Ressourcen aus. Diese Strategie ist bei Arten in relativ
Wenn eine Population Substanzen produziert, die für stabilen Lebensräumen zu beobachten. In der Natur
eine andere Population schädlich sind, so spricht man gibt es alle Übergänge zwischen beiden Strategien.
von Antagonismus. Dadurch gewinnt die erste Popula- Störungen führen oft zu einem Wechsel der Strategie.
tion einen Wettbewerbsvorteil über die andere. Die Aufgrund der im Labor zu beobachtenden extrem
Produktion von antibiotisch wirkenden Substanzen hohen Teilungsraten ist man geneigt, Bakterien gene-
durch bestimmte Bakterienstämme kann als Beispiel rell als r-Strategen anzusehen. Dennoch gibt es auch
für Antagonismus angesehen werden. Bakterien, die sich eher einer K-Strategie bedienen
Parasitismus liegt vor, wenn eine Population von einer (Chapelle 2001). Oligotrophe Grundwasserleiter sind
anderen einseitig profitiert und diese dabei mehr oder geradezu prädestiniert für K-selektierte Organismen.
weniger schädigt. Parasiten können ihren Wirt sogar Aufgrund der meist nahezu konstanten Umweltbedin-
töten, allerdings nicht um diesen zu fressen, denn gungen und des knappen Nährstoffangebots ist eine
sonst läge eine Jäger-Beute-Beziehung vor. Im Grund- hohe Vermehrungsrate im Grundwasser nicht als
wasser sind Bakteriophagen die wichtigsten Parasiten. Konkurrenzvorteil anzusehen. Tatsächlich gibt es
Sie können sich nur mit Hilfe von Bakterien reproduzie- Hinweise, dass K-selektierte Mikroorganismen und
ren und töten diese dabei meist (siehe Abschnitt 2.3). Tiere im Untergrund dominieren (Griebler & Mössla-
Wenn eine Population eine andere aktiv konsumiert, cher 2003). Nach gravierenden Störungen sind jedoch
dann handelt es sich um eine Jäger-Beute-Beziehung die r-Strategen im Vorteil, da diese gestörte oder neu
bzw. eine Fressbeziehung. In der mikrobiellen Ökologie geschaffene Lebensräume schnell besiedeln können. R-
sind Protozoen oft die Räuber und Bakterien ihre Strategen sind daher in bestimmten Bereichen von
Beute. Viele Protozoen fressen Bakterien, oder grasen Karst-Grundwasserleitern zu erwarten, da diese rasch
bakterielle Populationen ab (engl. grazing), wie dies oft und stark auf hydrologische Ereignisse reagieren, was
genannt wird (DeLeo & Baveye 1997, Kota et al. 1999, oft mit einer Verlagerung von Sedimentmaterial in den
Sinclair & Alexander 1989). Auch einige der im Grund- durchflossenen Hohlräumen einhergeht.
wasser lebenden Tiere sind räuberisch und fressen
andere Tiere oder Mikroorganismen (Griebler & Möss-
lacher 2003). Es gibt aber auch Beispiele für räuberi-
sche Bakterien, die andere Bakterien attackieren und
fressen. Manche Bakterien schleusen sich in Protozoen

36
4 Hydrogeologische Grundlagen
der mikrobiellen Ökologie

4.1 Einführung steigen und bildet so einen Kapillarsaum. Die Kapillar-


kräfte nehmen mit abnehmendem Porendurchmesser
Die Zusammensetzung und die Aktivität von Biozöno- zu. Der Kapillarsaum ist daher in kiesigen Sedimenten
sen hängen in starkem Masse von den physikalisch- kaum feststellbar, kann aber in tonigen Sedimenten
chemischen Eigenschaften ihrer Umwelt ab. Das einige Meter mächtig sein. Kapillarwasser kann an der
Verständnis von Grundwasser und seiner Beschaffen- horizontalen Grundwasserbewegung teilnehmen
heit ist deshalb Voraussetzung für das Verständnis der (Matthess & Ubell 1983).
dort lebenden Mikroorganismen und Tiere. Daher Die Grundwasseroberfläche und der Kapillarsaum
werden in diesem Kapitel wichtige Grundlagen der bilden also die Grenzfläche bzw. den Grenzbereich
Hydrogeologie vermittelt, der Wissenschaft vom zwischen dem gesättigten und dem ungesättigten
Grundwasser. Dieses Kapitel ist für Leser gedacht, die Untergrund. In der Ökologie werden solche Grenzbe-
bisher nicht mit diesem Fachgebiet vertraut sind, reiche als Ökotone bezeichnet. Sie sind ökologisch
beispielsweise für Mikrobiologen, die sich für Grund- meist besonders vielfältig und interessant (Abb. 11).
wasser interessieren. Es kann aber auch für Hydrogeo-
logen hilfreich sein, die sich speziell für die Mikrobio- 4.2.2 Grundwasser und Grundwasserleiter
logie und Ökologie des Grundwassers interessieren,
denn es werden besonders diejenigen Eigenschaften Grundwasser ist unterirdisches Wasser, welches die
des Untergrundes diskutiert, welche die Verteilung und miteinander verbundenen Hohlräume des gesättigten
Aktivität der Biozönosen kontrollieren. Untergrundes vollständig ausfüllt und in seiner Bewe-
gung nur der Schwerkraft gehorcht. Ein Grundwasser-
leiter ist ein geologischer Körper, der geeignet ist,
4.2 Hydrogeologische Gliederung des Grundwasser zu speichern und weiterzuleiten (Abb.
Untergrundes 11). Der im Englischen und Französischen verwendete
Begriff Aquifer wird oft auch im Deutschen als Syn-
onym für Grundwasserleiter verwendet. Die Definitio-
4.2.1 Gesättigter und ungesättigter Untergrund nen beider Begriffe sind jedoch nicht identisch.
Grundwasserleiter bestehen entweder aus unverfestig-
Geologische Körper, die porös sind und daher Wasser tem Lockermaterial wie Sand und Kies (Lockergesteins-
speichern und weiterleiten können, sind meist erst ab Grundwasserleiter), aus geklüfteten Festgesteinen wie
einer bestimmten Tiefe vollständig mit Wasser gefüllt. Granit oder Sandstein (Kluft-Grundwasserleiter), oder
In der Hydrogeologie wird der Untergrund daher in aus verkarstetem Gestein, also Kalkstein mit Hohlräu-
eine ungesättigte und eine gesättigte Zone unterteilt men (Karst-Grundwasserleiter).
(Abb. 11).
Im ungesättigten Untergrund (Aerationszone, vadose 4.2.3 Grundwassergeringleiter (Aquicluden)
Zone) sind die Hohlräume nicht vollständig mit Wasser
gefüllt, sondern enthalten auch Luft. Daher gibt es Grundwassergeringleiter, oft auch als Grundwasser-
dort drei Phasen: fest (Mineralkörner, Gestein), flüssig stauer oder -hemmer bezeichnet, sind geologische
(Wasser mit gelösten Stoffen) und gasförmig (Luft, oft Einheiten, die im Vergleich zu einem benachbarten
mit CO2 angereichert). Die Wasserbewegung im unge- Gesteinskörper gering wasserdurchlässig sind (Abb.
sättigten Untergrund erfolgt überwiegend vertikal. Im 11). In Anlehnung an den englischen bzw. französi-
gesättigten Untergrund (phreatische Zone) sind dage- schen Fachbegriff wird oft auch der Begriff Aquiclude
gen alle Hohlräume vollständig mit Wasser gefüllt. Es (engl. aquiclude) verwendet.
gibt dort also nur zwei Phasen: fest und flüssig. Das Grundwassernichtleiter (engl. aquifuge) sind geologi-
Wasser im gesättigten Untergrund wird Grundwasser sche Körper, die unter der jeweiligen Betrachtungswei-
genannt. Seine Bewegung wird nur von der Schwer- se als undurchlässig angesehen werden können.
kraft bestimmt und erfolgt überwiegend horizontal Absolut undurchlässiges geologisches Material gibt es
(Fetter 2001). nicht, wohl aber Gesteine und Sedimente mit extrem
Ein Teil des Grundwassers kann durch Kapillarkräfte geringer Durchlässigkeit, beispielsweise reiner Ton,
ein Stück weit in den ungesättigten Untergrund auf- Salz und nicht geklüfteter Granit.

37
Abb. 11: Hydrogeologische Gliederung des Untergrundes; die Pfeile deuten die Fliessrichtung an. GW: Grundwasser, GWO: freie GW-
Oberfläche, GWD: GW-Druckfläche. In der Ökologie werden Grenzflächen zwischen unterschiedlichen Bereichen als Ökotone bezeichnet.
Die wichtigsten Ökotone sind: ö1: GWO und Kapillarsaum als Grenzbereich zwischen gesättigtem und ungesättigtem Untergrund, ö2:
Grenzfläche zwischen Tonlinsen und Kies, ö3: Grenzflächen zwischen Grundwasserleiter und Grundwasserstauer.

Grundwasserleiter, -geringleiter und -nichtleiter sind geringdurchlässige Deckschichten erschweren das


relative Begriffe und dienen der Beschreibung der Eindringen von Schadstoffen, Nährstoffen und Mikro-
hydraulischen Funktion einer geologischen Einheit organismen aus dem Boden ins Grundwasser.
innerhalb eines hydrogeologischen Systems. Beispiels- In einem offenen Grundwasserleiter gibt es immer eine
weise kann eine Schicht aus siltigem Sand als Grund- freie Grundwasseroberfläche. Dort befindet sich der
wasserleiter angesehen werden, wenn sie von Ton- hydraulische Druck im Gleichgewicht mit dem Luft-
schichten über- und unterlagert wird. Wenn sie jedoch druck. Man spricht daher auch von freiem Grundwas-
von Kiesschichten umgeben ist, so bildet sie einen ser. Die Grundwasseroberfläche ist zugleich die Grenz-
Geringleiter, der zwei Grundwasserleiter trennt. fläche zwischen dem gesättigten und dem
ungesättigten Teil des Grundwasserleiters (abgesehen
4.2.4 Hydraulische Typen von Grundwasserleitern vom Kapillarsaum, der ebenfalls gesättigt sein kann).
Die Höhe der Grundwasseroberfläche kann in Brunnen
In Abhängigkeit von der hydrogeologischen Struktur und Grundwassermessstellen beobachtet werden.
und dem hydraulischen Druck im Grundwasserleiter Ein bedeckter Grundwasserleiter kann dagegen bis
kann zwischen offenem und bedecktem Grundwasser, zum überlagernden Grundwasserstauer vollständig mit
sowie zwischen freiem, gespanntem, artesischem und Wasser gesättigt sein und unter Druck stehen. Man
schwebendem Grundwasser unterschieden werden spricht dann von gespanntem Grundwasser. In diesem
(Abb. 11). Fall besitzt der Grundwasserleiter keinen ungesättigten
Wenn der Grundwasserleiter nicht von geringdurchläs- Teil. Die Oberfläche des Grundwassers fällt mit der
sigen Deckschichten überlagert wird, dann spricht man Unterfläche des Stauhorizonts zusammen, und der
von offenem oder unbedecktem Grundwasser. Befin- hydraulische Druck an dieser Grenzfläche ist höher, als
det sich dagegen ein Geringleiter über dem Grund- der atmosphärische Druck. Der in Messstellen zu
wasserleiter, so handelt es sich um bedecktes Grund- beobachtende Wasserspiegel liegt also höher, als die
wasser. Für mikrobielle Gemeinschaften im Oberfläche des Grundwasserleiters. Die hypothetische
Grundwasser ist dies von grosser Bedeutung, denn Fläche, die den Wasserspiegel in allen Messstellen

38
verbindet, wird als Grundwasserdruckfläche bezeich- Über Brunnen und Messstellen ist es relativ leicht
net. Liegt sie oberhalb der Geländeoberfläche, so zugänglich. Aufgrund der enormen Vielfalt an hydro-
spricht man von artesischem Grundwasser. Wird ein geologischen Rahmenbedingungen ist es nicht sinn-
artesischer Grundwasserleiter angebohrt, so sprudelt voll, eine präzise Maximaltiefe zu definieren. In Lo-
das Wasser als Springbrunnen an die Oberfläche (Abb. ckergesteins-Grundwasserleitern kann man bis in
11). Tiefen von etwa 50 bis 100 m von seichtem Grund-
Wie bereits erwähnt, werden Grenzbereiche zwischen wasser sprechen. In manchen alpinen Karstgebieten
zwei verschiedenen Ökosystemen als Ökotone be- trifft man aber noch in Tiefen von einigen hundert
zeichnet. Im freien Grundwasser bildet die Grundwas- Metern bis zu wenigen Kilometern auf Grundwasser,
seroberfläche mit dem Kapillarsaum ein Ökoton, an das die beschriebenen Charakteristika zeigt.
welchem der gesättigte und der ungesättigte Unter- Tiefe Grundwasserleiter befinden sich dagegen viele
grund aneinandergrenzen. Im gespannten Grundwas- hundert Meter oder etliche Kilometern unterhalb der
ser bildet dagegen die Grenzfläche zwischen dem Erdoberfläche. Sie enthalten oft hoch mineralisiertes,
Grundwasserleiter und dem überlagernden Geringlei- deutlich erwärmtes Grundwasser, das normalerweise
ter ein Ökoton. Dort grenzen Bereiche unterschiedli- nicht als Trinkwasser geeignet ist. In manchen Fällen ist
cher Durchlässigkeit und Mineralogie aneinander (Abb. es aber als Thermal- oder Mineralwasser, oder zur
11). Gewinnung geothermischer Energie nutzbar. Tiefes
In hydrogeologischen Systemen, die aus mehreren Grundwasser ist nur schwer zugänglich, die Fliessge-
Grundwasserleitern bestehen, die jeweils durch Ge- schwindigkeiten sind meist gering und die Verweilzei-
ringleiter voneinander getrennt sind, ist der oberste ten im Untergrund entsprechend hoch. Tiefe Grund-
Grundwasserleiter meist frei und besitzt einen unge- wässer und die darin lebenden mikrobiellen
sättigten Teil. Die tieferen Stockwerke sind dagegen Gemeinschaften werden daher weit geringer von
meist bedeckt und gespannt, haben also keinen unge- Vorgängen an der Oberfläche beeinflusst, als dies bei
sättigten Teil. seichtem Grundwasser der Fall ist. Diese Studie be-
Schwebende Grundwasserleiter sind wassergesättigte schränkt sich auf oberflächennahe Grundwasserleiter.
Bereiche oberhalb bzw. innerhalb des ungesättigten
Untergrundes. Sie bilden sich oft auf räumlich be-
grenzten Stauschichten innerhalb von gut durchlässi- 4.3 Grundwasser als Teil des
gem Material, beispielsweise auf Tonlinsen in Sand hydrologischen Kreislaufs
und Kies. Schwebende Grundwasservorkommen sind
oft recht klein und nur saisonal vorhanden. Dort
lebende Bakterien müssen daher an Änderungen ihrer 4.3.1 Überblick
Umwelt angepasst sein.
Grundwasser ist Teil des globalen Wasserkreislaufs
4.2.5 Oberflächennahes und tiefes Grundwasser (Matthess & Ubell 1983). Durch Infiltration von Regen-
und Schmelzwasser, teils auch durch Zusickerung aus
Die Obergrenze des Grundwasserraumes ist leichter zu Flüssen und Seen, entsteht laufend neues Grundwas-
definieren und zu lokalisieren, als seine Untergrenze. ser. Über Quellen fliesst ein Teil davon nach unter-
Obwohl die Durchlässigkeit des Untergrundes mit der schiedlich langer Zeit zurück an die Oberfläche; ein
Tiefe tendenziell abnimmt, gibt es auch Grundwasser- anderer Teil wird über Brunnen entnommen und zur
bewegung in vielen Kilometern Tiefe. Daher wird hier Bewässerung oder als Trinkwasser verwendet; der Rest
zwischen relativ oberflächennahem (seichtem) und tritt in Flüsse, Seen oder ins Meer aus. Grundwasser ist
tiefem Grundwasser unterschieden. Als Kriterium zur also ständig in Bewegung und fliesst vom Neubil-
Abgrenzung wird in erster Linie die hydrochemische dungs- zum Entwässerungsgebiet. Daher ist Grund-
und thermische Charakteristik des Grundwassers wasser kein isoliertes Ökosystems, sondern steht in
verwendet. vielfältiger Wechselwirkung mit der Umwelt: Im Neu-
Oberflächennahes Grundwasser zeichnet sich durch bildungsgebiet gelangen Wasser, Nährstoffe, Schad-
relativ geringe Mineralisierung und Temperaturen nahe stoffe, Mikroorganismen und winzige Tiere durch den
der mittleren jährlichen Lufttemperatur aus. Es wird Boden und den ungesättigten Untergrund ins Grund-
recht stark von Vorgängen an der Erdoberfläche wasser; im Entwässerungsgebiet tritt das Wasser
beeinflusst; dies gilt auch für die darin lebenden wieder aus und beeinflusst so die Abflussdynamik und
mikrobiellen Gemeinschaften. Seichtes Grundwasser den Nährstoffhaushalt der Oberflächengewässer.
kann in vielen Fällen als Trinkwasser genutzt werden.

39
Im Gegensatz zu mineralischen Rohstoffen, die endlich wasser durch den Boden und den ungesättigten
sind und irgendwann aufgebraucht sein werden, ist Untergrund in den Grundwasserleiter sickert (Infiltrati-
Grundwasser eine erneuerbare Ressource – solange es on und Perkolation; siehe Abb. 12). Grundwasser kann
nicht übernutzt oder kontaminiert wird, oder durch auch durch linienförmige Zusickerung aus Flüssen neu
drastische Klimaänderungen die Neubildung ausbleibt. gebildet werden (Infiltration aus Oberflächengewäs-
Die einzige Ausnahme ist fossiles Grundwasser in sern). In Karstgebieten versinken Fliessgewässer oft
ariden Gebieten, das sich vor langer Zeit unter feuchte- über Bachschwinden in den Untergrund, ein Vorgang,
ren Klimabedingungen gebildet hat, meist im Pleisto- der als punktförmige oder konzentrierte Neubildung
zän. Da heute keine nennenswerte Neubildung mehr bezeichnet wird. Durch die beschriebenen Prozesse
stattfindet, ist fossiles Grundwasser eine endliche gelangt nicht nur Wasser von der Oberfläche in den
Ressource und stellt auch ein weitgehend isoliertes Untergrund, sondern es können auch Nährstoffe,
unterirdisches Ökosystem dar. Diese Studie beschäftigt gelöster organischer Kohlenstoff (DOC), Schadstoffe,
sich nur mit Grundwasser, das aktiv am hydrologischen Mikroorganismen und sonstige Kleinstlebewesen ins
Kreislauf teilnimmt. Grundwasser transportiert werden. Durch den Prozess
der Grundwasserneubildung steht also der Untergrund
4.3.2 Verdunstung, Niederschlag und Abfluss mit der Oberfläche in Kontakt.
Die Grundwasserneubildung ist starken zeitlichen
Der globale Wasserkreislauf beginnt mit der Verduns- Schwankungen unterworfen, die sich in der Dynamik
tung von Wasser aus den Ozeanen in die Atmosphäre. und Beschaffenheit des Grundwassers und damit auch
Ein Teil davon geht durch Niederschläge wieder direkt in der Aktivität der dort lebenden mikrobiellen Ge-
zurück ins Meer. Der Rest wird lateral über die Konti- meinschaften widerspiegeln. Wenn der Boden gefro-
nente transportiert fällt dort teilweise als Regen oder ren und mit Schnee bedeckt ist, sowie in trockenen
Schnee auf die Wasser- und Landoberflächen. Die Sommern, in denen die Vegetation das Bodenwasser
jeweiligen Eigenschaften der Landoberfläche entschei- weitgehend aufbraucht, wird kaum neues Grundwas-
den nun, was weiter mit dem Wasser geschieht. Ein ser gebildet. Neubildung findet vor allem dann statt,
Teil der Niederschläge erreicht niemals den Boden, wenn ausreichend Regen- oder Schmelzwasser anfällt
sondern verdunstet direkt von den Pflanzenoberflä- und die Vegetation nicht aktiv ist. Im Flachland ist das
chen (Interzeption). Wenn die Niederschläge auf den in der Regel im gesamten Winterhalbjahr der Fall, im
Boden dessen Infiltrationskapazität überschreiten, so Gebirge eher im Frühsommer und Herbst. In Karstge-
bilden sich verschiedene Formen von Oberflächenab- bieten führen oft einzelne Niederschläge zu einer
fluss (Dyck & Peschke 1995). bedeutenden Grundwasserneubildung, entweder
Der Rest des Wassers versickert in den Boden und wird konzentriert über Bachschwinden, oder diffus durch
dort für eine gewisse Zeit als Bodenwasser gespeichert. geringmächtige, gut durchlässige Böden. Natürlich
Dabei reichert es sich meist mit Mineralstoffen, gelös- können Grundwasserleiter auch einen unterirdischen
tem organischem Kohlenstoff (DOC) und CO2 an. Ein Zufluss von seitlich angrenzenden, überlagernden oder
Teil des Bodenwassers wird von den Pflanzen verwen- unterlagernden Grundwasservorkommen erhalten.
det (Transpiration); ein anderer Teil verdunstet direkt Nach unterschiedlich langer Zeit verlässt das Grund-
von der unbedeckten Bodenoberfläche (Evaporation). wasser den Untergrund auf verschiedenen Wegen.
Die Summe aus Transpiration, Evaporation und Inter- Quellen sind natürliche, punktförmige Grundwasser-
zeption wird als Evapotranspiration bezeichnet. austritte; Brunnen sind künstliche Austrittspunkte. Ein
bedeutender Teil des Grundwassers tritt linienförmig
4.3.3 Grundwasserneubildung und und unsichtbar in Fliessgewässer aus (Exfiltration) und
Grundwasseraustritte bildet dort den Basisabfluss, also jenen Teil des Abflus-
ses, der auch in Trockenperioden kaum versiegt. In
Derjenige Teil der Niederschläge, der nicht durch Küstengebieten fliesst ein Teil des Grundwassers direkt
Oberflächenabfluss und Evapotranspiration abgeführt ins Meer. In flachen, topographisch tief liegenden
wird, kann in den Untergrund sickern und neues Gebieten kann das Grundwasser auch flächig und
Grundwasser bilden. Man unterscheidet flächenhaft- diffus über den Boden austreten und direkt von dort
diffuse, linienförmige und punktförmig-konzentrierte verdunsten. Durch all diese Prozesse kann das Grund-
Neubildung. wasser einen Einfluss auf oberflächliche Ökosysteme
Von flächenhafter oder diffuser Grundwasserneubil- ausüben (Abb. 12).
dung spricht man, wenn das infiltrierte Niederschlags-

40
Abb. 12: Grundwasser ist Teil des hydrologischen Kreislaufs. Es steht mit der Geländeoberfläche und den Oberflächengewässern auf
vielfältige Art und Weise in Kontakt, hier am Beispiel eines Lockergesteins-Grundwasserleiters schematisch dargestellt. Dies gilt auch für die
im Grundwasser lebenden mikrobiellen Gemeinschaften.

4.4 Hydraulische Kennwerte und das Grundwasser tatsächlich fliessen kann. Im deut-
Grundwasserströmung schen Sprachraum wird oft noch weiter zwischen der
durchflusswirksamen und der speichernutzbaren
Porosität unterschieden. Die Grössenverteilung der
4.4.1 Hohlraumanteil (Porosität) Poren hängt im Wesentlichen von der Korngrössenver-
teilung ab. Extrem feinkörnige, tonige Sedimente
Geologische Körper können nur dann Grundwasser haben zwar einen hohen totalen Hohlraumanteil
führen, wenn sie untereinander verbundene Hohlräu- (> 40 %), aber meist nur eine sehr geringe effektive
me enthalten. Diese sind auch der Lebensraum für alle Porosität (< 1 %). Dagegen ist bei grobkörnigen,
im Untergrund lebenden Organismen. Der totale kiesigen Sedimenten die effektive Porosität fast so
Hohlraumanteil (die totale Porosität) ist der Quotient gross wie die totale Porosität.
aus dem Volumen aller Hohlräume eines geologischen Die Porengrössen sind auch entscheidend für die im
Körpers und seinem Gesamtvolumen. Es gibt drei Untergrund lebenden Mikroorganismen und die
Typen von Hohlräumen: intergranulare Poren zwischen Grundwasserfauna (Abb. 13). Die Poren in Kies und
Mineralkörnern, Klüfte im Festgestein und Karsthohl- Sand sind für fast alle Bakterien und Protozoen gross
räume im Karbonatgestein. Entsprechend wird zwi- genug und bieten Lebensraum für viele kleine wirbel-
schen Lockergesteins-, Kluft- und Karst-Grundwasser- lose Tiere. Die Poren toniger Sedimente sind für Bakte-
leitern unterschieden (siehe 4.5). rien dagegen unpassierbar. Auch dort gibt es aber
Im gesättigten Untergrund sind alle Hohlräume mit meist einzelne grobkörnige Lagen oder gestörte Berei-
Grundwasser gefüllt. Manche Poren sind aber so klein che, die für Bakterien zugänglich sind. Manche
oder so schlecht miteinander verbunden, dass sich das Grundwassertiere, beispielsweise Fadenwürmer (Ne-
Wasser nicht darin bewegen und auch nicht durch matoden), können durch aktive Grabbewegungen in
Pumpen extrahiert werden kann. Die effektive Porosi- tonige Bereiche vordringen, und damit auch Mikroor-
tät beinhaltet daher nur die grösseren Poren, durch die ganismen den passiven Zugang ermöglichen.

41
Abb. 13: Vergleich charakteristischer Öffnungsweiten von Poren und Klüften mit den typischen Grössenbereichen verschiedener
Mikroorganismen. Die Grösse der Oozyste von Cryptosporidium parvum, einer pathogenen Protozoe, ist hier besonders hervorgehoben (nach
West et al. 1998, mit freundlicher Genehmigung des British Geological Survey).

4.4.2 Hydraulische Leitfähigkeit (Durchlässigkeit)


Die hydraulische Leitfähigkeit poröser Lockergesteine
Grösse und Verteilung der Poren entscheiden auch ist extrem variabel und umfasst etwa zehn Grössen-
über die hydraulische Leitfähigkeit. In der Mitte des 19. ordnungen. Generell nimmt sie mit zunehmender
Jahrhunderts konnte der französische Ingenieur Henry Korn- bzw. Porengrösse zu. Die hydraulische Leitfähig-
Darcy zeigen, dass die Rate, mit der Wasser durch keit von Tonen kann geringer als 10-12 m/s sein, wäh-
einen mit porösem Material gefüllten Zylinder strömt, rend sie bei Kies 10-2 m/s überschreiten kann. Natürli-
proportional zum hydraulischen Gradienten ist. Der che Sedimente bestehen fast immer aus einer
Proportionalitätskoeffizient in dieser Gleichung ist die Mischung verschiedener Korngrössen. In schlecht
hydraulische Leitfähigkeit (Durchlässigkeitsbeiwert) sortierten Sedimenten füllen die kleinen Körner die
und charakteristisch für das jeweilige geologische Poren zwischen den grossen. Porosität und hydrauli-
Material. Die Filtergeschwindigkeit ist die Durchflussra- sche Leitfähigkeit sind in schlecht sortierten Sedimen-
te dividiert durch die durchströmte Querschnittsfläche. ten daher geringer, als in gut sortierten. Dabei beste-
hen folgende Zusammenhänge (Fetter 2001):
Q Δh
v= =K⋅
A L • Effektive Porosität und hydraulische Leitfähigkeit
v: Filtergeschwindigkeit (m/s) nehmen mit steigender mittlerer Korngrösse und
3
Q: Durchflussrate (m /s) Porengrösse zu.
2
A: Querschnittsfläche (m )
K: hydraulische Leitfähigkeit (m/s) • Effektive Porosität und hydraulische Leitfähigkeit
Δh/L: hydraulischer Gradient (Druckunterschied/Fliessstrecke) nehmen mit zunehmender Standardabweichung

42
der Korngrössen ab, also mit abnehmendem Sor- mungsnetz. Tatsächlich ist Grundwasserströmung aber
tierungsgrad, da feine Körner die Poren zwischen stets ein dreidimensionales Phänomen. Ein 3D Strö-
den grossen Körnern auffüllen. mungsfeld besteht aus Äquipotentialflächen und
Stromlinien (Busch et al. 1993).
Die zu erwartende Filterwirkung eines Grundwasserlei-
Im Neubildungsgebiet eines Grundwasserleiters haben
ters gegenüber Mikroorganismen sinkt daher mit
die Stromlinien eine abwärts gerichtete Komponente.
steigender mittlerer Korngrösse, steigender hydrauli-
Im Entwässerungsgebiet steigen sie zurück an die
scher Leitfähigkeit, steigender effektiver Porosität und
Oberfläche. Dazwischen verlaufen sie mehr oder
steigendem Sortierungsgrad.
weniger horizontal.
Die hydraulischen Grenzbedingungen sind für das
4.4.3 Fliessgeschwindigkeiten des Grundwassers
Verständnis der Grundwasserströmung entscheidend.
Die Uferlinie eines Sees repräsentiert eine positive
Auch wenn die Filtergeschwindigkeit formal die Di-
Grenzbedingung, also eine Linie mit konstantem
mension einer Geschwindigkeit hat (m/s), repräsentiert
hydraulischem Druck (engl. constant-head boundary).
sie nicht die wahre Fliessgeschwindigkeit, sondern das
Die Grundwassergleichen verlaufen parallel zu einer
Wasservolumen (m3), das pro Zeiteinheit (s) durch eine
solchen Grenze, die Stromlinien senkrecht dazu. Der
Querschnittsfläche (m2) fliesst. Allerdings fliesst das
Kontakt zu einem undurchlässigen Gesteinskörper ist
Grundwasser natürlich nicht durch die gesamte Quer-
dagegen eine Staugrenze oder negative Grenzbedin-
schnittsfläche, sondern nur durch die Poren. Um die
gung (engl. no-flow boundary). Da hier kein Durchfluss
effektive lineare Fliessgeschwindigkeit (Abstandsge-
möglich ist, verlaufen die Stromlinien parallel zur
schwindigkeit) zu erhalten, muss man daher die Filter-
Staugrenze (Fetter 2001).
geschwindigkeit durch die effektive Porosität teilen.
Die Abstandsgeschwindigkeit entspricht der Distanz
4.4.5 Homogenität und Heterogenität
zwischen zwei Punkten auf einer Stromlinie, dividiert
durch die mittlere Fliesszeit von einem Punkt zum
Ein Körper ist homogen, wenn er an jedem Punkt bzw.
anderen. Grundwasser fliesst nicht im ganzen Grund-
in jedem Teilvolumen identische Eigenschaften besitzt.
wasserleiter mit einer einheitlichen Geschwindigkeit,
Heterogenität bedeutet ungleichmässige räumliche
sondern auf unterschiedlichen Fliesswegen mit ver-
Verteilung einer bestimmten Eigenschaft. In Kapitel 5
schiedenen Geschwindigkeiten. Die Variation der
wird dargestellt, dass Biozönosen heterogen im
Fliessgeschwindigkeiten wird als Dispersion bezeichnet
Grundwasserleiter verteilt sind. Dies ist eine Konse-
und ist wichtig für den Stofftransport im Grundwasser.
quenz der mineralogischen, chemischen und hydrauli-
Die effektive Fliessgeschwindigkeit des Grundwassers
schen Heterogenität des Untergrundes. Ein Grundwas-
hängt also ab von der hydraulischen Leitfähigkeit und
serleiter, der nur aus reinem Sand besteht, kann zwar
der effektiven Porosität des Grundwasserleiters, sowie
näherungsweise als homogen betrachtet werden,
vom hydraulischen Gradienten, also dem Gefälle der
perfekte Homogenität gibt es aber nicht. Ein realer
Grundwasserdruckfläche. Die Geschwindigkeit, mit der
Grundwasserleiter zeigt immer einen gewissen Grad
Bakterien im Grundwasser transportiert werden,
an Heterogenität.
entspricht oft der effektiven Fliessgeschwindigkeit,
Fluvioglaziale Lockersedimente, die aus sandigem
kann aber auch schneller oder langsamer sein.
Material mit eingelagerten Kiesrinnen und Tonlinsen
bestehen, sind ein Beispiel für heterogene Verhältnisse.
4.4.4 Grundwasserströmung
Das Grundwasser fliesst schneller im Kies als im Sand,
während es im Ton fast keine Wasserbewegung gibt.
Der hydraulische Gradient ist die treibende Kraft der
Ein Teil der Nährstoffe wird mit dem Grundwasser im
Grundwasserströmung. Grundwasser fliesst immer von
Kies und Sand transportiert; ein anderer Teil befindet
hohem zu niedrigem hydraulischem Druck (Potential).
sich in den Tonlinsen. Daher sind die Grenzflächen
Die Höhenlinien auf der Grundwasserdruckfläche sind
zwischen den Tonlinsen und dem Kies und Sand
Linien gleichen Potentials und heissen Äquipotentialli-
besonders interessant für Bakterien. In der Ökologie
nien oder Grundwassergleichen. Grundwasser fliesst
werden solche Grenzbereiche als Ökotone bezeichnet.
entlang von Stromlinien rechtwinklig zu den Grund-
Ein heterogener Grundwasserleiter bietet eine grosse
wassergleichen; in anisotropen Grundwasserleitern ist
Vielfalt an Ökotonen, Habitaten und Mikrohabitaten.
jedoch eine Abweichung vom rechten Winkel möglich.
Daher ist dort auch eine hohe mikrobielle Diversität
Auf einer Karte oder in einem Profilschnitt bilden die
und Aktivität zu erwarten.
Grundwassergleichen und die Stromlinien ein Strö-

43
Abb. 14: Hydrogeologische Heterogenität auf verschiedenen Massstäben: a) Landschaft mit verschiedenen Grundwasserleitern und -
geringleitern, b) Kies-, Sand- und Tonlagen in einem Lockergesteins-Grundwasserleiter, c) Korngemisch innerhalb einer Schicht
(mikroskopische Heterogenität). Die hydrogeologische Heterogenität führt zu einer Vielfalt von Ökosystemen, Habitaten und Mikrohabitaten.

Heterogenität und Homogenität hängen vom Betrach- Schicht repräsentativ sein, nicht aber für den gesamten
tungsmassstab ab (Abb. 14). Dies kann am Beispiel Untergrund.
eines Grundwasserleiters verdeutlicht werden, der aus
einer Wechsellagerung von reinem Kies und tonigem 4.4.6 Isotropie und Anisotropie
Sand besteht. Bei mikroskopischer Betrachtungsweise
ist der tonige Sand heterogen, da unter dem Mikro- Ein Grundwasserleiter ist isotrop, wenn seine hydrauli-
skop an manchen Stellen Sandkörner, an anderen sche Leitfähigkeit in alle Richtungen gleich ist. Die
Stellen aber Tonminerale zu erkennen sind. Wird internen Strukturelemente eines Grundwasserleiters,
jedoch eine Schicht aus tonigem Sand als Ganzes wie Schichtung, Klüftung oder Verkarstung, zeigen
betrachtet, so kann diese als homogen gelten, wenn aber fast immer eine bevorzugte räumliche Orientie-
die Mischung aus Ton und Sand in jedem Teilvolumen rung. Daraus resultiert eine Richtungsabhängigkeit der
der Schicht identisch ist. Der Grundwasserleiter als Durchlässigkeit, also Anisotropie. Beispielsweise zeigt
Ganzes ist jedoch wiederum heterogen, da er an einer der oben beschriebene Grundwasserleiter aus Kies und
Stelle aus reinem Kies und an einer anderen Stelle aus tonigem Sand eine höhere Leitfähigkeit parallel zur
tonigem Sand besteht. Daher ist es problematisch, für Schichtung als senkrecht dazu. Bei zweidimensionaler,
einen heterogenen Grundwasserleiter ein repräsentati- horizontaler Betrachtungsweise kann er jedoch als
ves Elementarvolumen zu definieren. Eine Probe von isotrop gelten. Isotropie und Anisotropie sind für das
einigen dm3 Grösse kann zwar für eine einzelne Verständnis der Biozönosen weniger wichtig als Ho-
mogenität und Heterogenität.

44
4.5 Geologische Typen von Tongehalt haben eine geringe effektive Porosität und
Grundwasserleitern eine geringe hydraulische Leitfähigkeit. Sie fungieren
daher als Grundwasserstauer.
Die meisten Lockergesteins-Grundwasserleiter sind
4.5.1 Überblick heterogen hinsichtlich ihrer Korngrössenverteilung,
Mineralogie, Durchlässigkeit und Porosität (Abb. 14).
Der Begriff Hydrogeologie verdeutlicht bereits, dass die In der Schweiz sind die wichtigsten Lockergesteins-
geologischen Verhältnisse entscheidend sind für das Grundwasserleiter die fluvialen und glazialen Sedimen-
Vorkommen, die Verteilung und die Bewegung des te in den Alpentälern und im Mittelland. Diese beste-
unterirdischen Wassers und damit auch für die mikro- hen meist aus Sand- und Kiesablagerungen und ent-
biellen Gemeinschaften im Untergrund. Verschiedene halten oft Kiesrinnen, Tonlinsen und Lagen aus
geologische Einheiten zeigen unterschiedliche hydrau- organischem Material. Diese geologische Heterogeni-
lische Eigenschaften. Die Unterteilung in Grundwasser- tät führt zu einer Vielfalt an Habitaten und einer
leiter und -geringleiter wurde bereits erläutert. heterogenen Verteilung der Biozönosen im Grundwas-
Grundwasserleiter können anhand geologischer Krite- ser. Lockergesteins-Grundwasserleiter sind meist
rien weiter unterteilt werden. In Gesteinen gibt es drei anisotrop, da die horizontale Durchlässigkeit (parallel
Typen von Hohlräumen: Poren (insbesondere bei zur Schichtung) höher ist als die vertikale.
Lockergesteinen), Klüfte und Karsthohlräume (bei
Festgesteinen). Entsprechend werden Lockergesteins-, 4.5.3 Kluft-Grundwasserleiter
Kluft- und Karst-Grundwasserleiter unterschieden
(Abb. 15). Kluft-Grundwasserleiter bilden sich in Festgesteinen
wie Granit, Gneis, Basalt, Sandstein oder Konglomerat.
4.5.2 Lockergesteins-Grundwasserleiter Klüfte entstehen durch tektonische Vorgänge, ober-
flächliche Dekompression oder Abkühlung. In der
Lockergesteins-Grundwasserleiter bestehen aus porö- Strukturgeologie unterscheidet man u.a. Klüfte, Risse,
sen, in der Regel gut durchlässigen, unverfestigten Brüche, Spalten, Störungen und Bankungsfugen. In
Sedimenten, wie Kies und Sand. Das Grundwasser der Hydrogeologie werden alle diese Formen verein-
kann in den intergranularen Poren, also den Zwischen- facht als Klüfte bezeichnet. Die Durchlässigkeit des
räumen der Mineralkörner, gespeichert und weiterge- Kluftsystems hängt von vielen Faktoren ab: von der
leitet werden (Abb. 15). Die Porosität und die hydrauli- Öffnungsweite und Rauhigkeit der Klüfte, von ihrer
sche Leitfähigkeit hängen von der Korngrössen- räumlichen Dichte (Häufigkeit), Ausdehnung und
verteilung ab. Die totale Porosität von unverfestigtem Orientierung, vom Verbindungsgrad der Klüfte, sowie
Sedimentmaterial liegt oft zwischen 20 und 50 % von der Existenz und Beschaffenheit von Kluftfüllun-
(Fetter 2001). Lockergesteine mit hohem Schluff- und gen (Abb. 15).

Abb. 15: Schematische Darstellung der verschiedenen Typen von Hohlräumen und Grundwasserleitern: a) Lockergesteins-Grundwasserleiter
mit intergranularen Poren, b) Kluft-Grundwasserleiter mit Klüften, c) Karst-Grundwasserleitern mit Karsthohlräumen und Klüften. Man
beachte die unterschiedlichen Massstäbe. In Festgesteinen können neben Klüften und Karsthohlräumen auch intergranulare Poren
vorhanden sein.

45
Manche Kluftgesteine besitzen hydraulische Leitfähig- lensäure entsteht durch Lösung von Kohlendioxid
keiten über 10-3 m/s, beispielsweise Basalte mit weit (CO2) im Wasser (Dreybrodt 1988). Das CO2 kann aus
geöffneten, gut miteinander verbundenen Abküh- der Atmosphäre stammen, oder durch mikrobielle
lungsklüften, die oft durch grosse Lavatunnels entwäs- Aktivität im Boden entstehen. Organische Säuren
sert werden (Kiernan et al. 2003). Gesteine, in denen (DOC) bilden sich ebenfalls unter Beteiligung von
die Klüfte mit Ton verfüllt sind, können eine sehr Mikroorganismen im Boden und sind für viele im
geringe Durchlässigkeit aufweisen, beispielsweise Untergrund lebende Bakterien die wichtigste Kohlen-
Tonsteine und Mergel. stoffquelle. Karstphänomene können sich aber auch in
Der Kluft-Hohlraumanteil, also das Kluftvolumen anderen löslichen Gesteinen entwickeln, beispielsweise
dividiert durch das Gesamtvolumen des Gesteins, ist in Gips oder Anhydrit.
meist sehr gering, teils unter 1%. Geklüftete Festge- In Karst-Grundwasserleitern gibt es bis zu drei ver-
steine können daher meist viel weniger Grundwasser schiedene Typen von Hohlräumen: Karsthohlräume mit
speichern als Lockergesteine (Fetter 2001). Es gibt aber Öffnungsweiten von Zentimetern bis Dekametern, alle
auch Kluft-Grundwasserleiter, die zusätzlich eine Arten von Klüften, sowie manchmal auch intergranula-
bedeutende intergranulare Porosität aufweisen. re Poren. Ausserdem akkumulieren sich in Karsthohl-
Die intergranulare Porosität von Festgesteinen kann räumen teilweise Sedimente, die wie kleine Lockerge-
sehr unterschiedlich sein. In Granit und Gneis gibt es steins-Grundwasserleiter im Innern des Karsts wirken
fast keine intergranulare Porosität; ohne Klüfte sind können. Die unregelmässige räumliche Verteilung der
diese Gesteine daher nahezu undurchlässig. Manche Klüfte, Karsthohlräume und Höhlensedimente illustriert
Basalte enthalten zwar viele Poren, die aus vulkani- die Heterogenität von Karst-Grundwasserleitern (Abb.
schen Gasbläschen entstanden sind, diese sind aber 16). Ausserdem sind diese anisotrop, da die Verkars-
meist nicht miteinander verbunden. Sandsteine und tung Klüften und Bankungsfugen folgt, welche stets
Konglomerate können je nach dem Grad ihrer diage- eine bevorzugte Orientierung zeigen. Da die Verkars-
netischen Zementierung sehr porös oder nahezu dicht tung ein zeitlich fortschreitender Prozess ist, gibt es
sein. Manche Sandsteine zeigen daher eine hydrogeo- alle Übergänge zwischen einem reinen Kluft- und
logische Doppelnatur: Die Matrix kann zwar eine hohe einem voll entwickelten Karst-Grundwasserleiter.
Porosität aufweisen, aber meist nur eine geringe Karst-Grundwasserleiter zeigen meist eine schnelle und
hydraulische Leitfähigkeit. Das Kluftnetzwerk nimmt starke hydraulische und hydrochemische Reaktion auf
dagegen nur ein geringes Volumen ein, hat aber oft hydrologische Ereignisse. Die Fliessgeschwindigkeiten
eine grosse hydraulische Leitfähigkeit. Daher fungiert im Karstnetzwerk liegen mehrere Grössenordnungen
die poröse Matrix als Wasserspeicher, welcher vom über denen in Lockergesteins-Grundwasserleitern, oft
Kluftnetzwerk entwässert und wieder aufgefüllt wird. zwischen 50 und 500 m/h. Das schnelle Fliesssystem
Kluft-Grundwasserleiter, insbesondere poröse und der Karströhren (engl. conduits) ent- und bewässert
geklüftete Sandsteine, bieten daher auch eine grosse die angrenzenden geklüfteten Gesteinsbereiche (engl.
Vielfalt an unterschiedlichen Habitaten für Grundwas- matrix), die oft als Wasserspeicher fungieren. Eine
ser-Biozönosen. beachtliche Wassermenge kann auch im Boden und
Epikarst gespeichert werden, also im oberflächenna-
4.5.4 Karst-Grundwasserleiter hen, stark geklüfteten Teil des ungesättigten Unter-
grundes.
Der Begriff Karst beschreibt sowohl eine Landschaft, Die Grundwasseroberfläche kann als Reaktion auf
als auch einen Typ von Grundwasserleiter (Abb. 15). Starkniederschläge um mehrere Dekameter ansteigen.
Dieser entsteht aus geklüftetem Festgestein, indem ein Karstquellen zeigen oft rasche und starke Variationen
Teil der Klüfte durch chemische Lösung (Korrosion) der Schüttung und Wasserqualität. Nach Starkregen
erweitert wird, ein Vorgang, den man als Verkarstung sind die Karstwässer oft getrübt. Die Maximalschüt-
bezeichnet (Ford & Williams 1989). Dadurch bildet sich tung vieler Karstquellen übersteigt 10 m3/s; einige der
ein unterirdisches Karstnetzwerk aus Spalten, Röhren grössten Quellen schütten sogar über 100 m3/s. In
und Höhlen, in denen das Grundwasser oft ähnlich Abhängigkeit von der internen Struktur des Karstsys-
schnell fliessen kann, wie in oberirdischen Fliessgewäs- tems kann die Mineralisierung der Karstwässer, mess-
sern. Die wichtigsten Karst-Grundwasserleiter beste- bar als elektrische Leitfähigkeit, während eines Hoch-
hen aus Karbonatgesteinen, also Kalkstein oder Dolo- wasserereignisses steigen oder auch fallen (Ford &
mit. Diese werden durch natürliche Säuren aufgelöst, Williams 1989).
v.a. durch Kohlensäure und organische Säuren. Koh-

46
Abb. 16: Aufschluss des ungesättigten Untergrundes eines Karst-Grundwasserleiters (Jura Kalkstein) in einem Steinbruch. In der Bildmitte ist
eine trichterförmige Doline zu erkennen, die über einen vertikalen Schacht mit der Tiefe verbunden ist. Das Bild verdeutlicht die
Heterogenität des Karsts, v.a. die unterschiedlichen Typen von Klüften, Schächten und Hohlräumen, die teils mit Boden oder Sediment-
material verfüllt sind.

Im Unterschied zu anderen Typen von Grundwasserlei- oft turbulente Abflussbedingungen herrschen (Drew &
tern bieten Karstgesteine auch Lebensraum für grösse- Hötzl 1999). Daher sind Karstwässer besonders bei
re Tiere, wie Fische und Amphibien; in den Höhlen des Hochwasserereignissen oft bakteriologisch belastet
ungesättigten Untergrundes leben auch Fledermäuse und getrübt (Pronk et al. 2005). Die Mechanismen des
und andere Säugetiere. Karst-Grundwasserleiter stellen Schadstoffrückhalts sind im Karst meist weniger effek-
aber auch für Mikroorganismen einen besonderen tiv als in porösen Medien. Karstgrundwasser ist also
Lebensraum dar – und Mikroorganismen sind umge- besonders verletzlich (vulnerabel) gegenüber Schad-
kehrt von besonderer Bedeutung für den Karst: Kar- stoffeinträgen (Drew & Hötzl 1999, Goldscheider
bonatgesteine werden von Kohlensäure und von 2002, Zwahlen 2004).
organischen Säuren korrodiert. Bakterien sind sowohl Aufgrund ihrer räumlichen Heterogenität und zeitli-
an der Produktion, als auch an der Zerstörung beider chen Variabilität enthalten Karst-Grundwasserleiter
Typen von Säuren beteiligt. Sie spielen daher eine eine grosse Vielfalt an Habitaten und Mikrohabitaten.
wichtige Rolle bei Karstprozessen, die jedoch lange Mikroorganismen können im ungesättigten oder
unterschätzt wurde. Bakterien können dabei sowohl gesättigten Untergrund leben, oder im Schwankungs-
zur Karbonatlösung, als auch zur Ausfällung von bereich des Grundwassers. Sie können planktonisch im
Karbonatmineralen beitragen (Gabrovsek et al. 2000). Grundwasser schweben, auf Gesteinsoberflächen
Mikroorganismen von der Geländeoberfläche und aus leben, oder bei turbulenten Abflussbedingungen an
Oberflächengewässern können durch dünne Böden Mineralpartikeln haftend zu den Karstquellen transpor-
bzw. durch Bachschwinden leicht ins Grundwasser tiert werden. Mikroorganismen können in Karsthohl-
eindringen. Dort können sie schnell und über grosse räumen, Klüften oder intergranularen Poren leben;
Distanzen im Karstnetzwerk transportiert werden, wo auch die Höhlensedimente bieten vielfältige Habitate.

47
Organismen, die in variabel durchströmten Karsthohl- Komponenten. Quarz dient zwar nicht als Nährstoff-
räumen leben, müssen an häufige und starke Variatio- und Energiequelle für Mikroorganismen, liefert aber
nen ihrer Umwelt angepasst sein. besiedelbare Oberflächen.
Basische, SiO2-arme Silikate wie Olivin, Pyroxene und
Amphibole werden durch Verwitterungsvorgänge oft
4.6 Mineralogie der Grundwasserleiter, völlig zerstört und sind daher in Sedimenten selten zu
Chemie des Grundwassers und finden. Saure, SiO2-reiche Silikate wie Glimmer und
Stofftransport Feldspat sind dagegen etwas resistenter und können
daher neben Quarz in klastischen Sedimenten anzu-
treffen sein. Aufgrund der grossen mineralogischen
4.6.1 Überblick Vielfalt der Silikate sind viele verschiedene geochemi-
sche Reaktionen an deren Verwitterung beteiligt. In
Grundwasserleiter sind wasserleitfähige geologische vielen Fällen führt die Silikatverwitterung jedoch zur
Einheiten, welche aus losen oder fest zusammengefüg- Freisetzung von Metall-Kationen, wie Natrium, Kalium,
ten Mineralkörnern bestehen. Manche dieser Minerale Calcium und Magnesium, und zur Bildung von Tonmi-
sind nahezu stabil und stellen nur die Oberflächen neralen und Quarz. Die Umwandlung von Feldspat zu
bereit, die von Bakterien und anderen Organismen Kaolinit (ein Tonmineral) und Quarz unter Freisetzung
besiedelt werden können. Die meisten Minerale rea- von Kalium kann als repräsentatives Beispiel für die
gieren aber auf vielfältige Weise mit dem Grundwasser Silikatverwitterung gelten (Krauskopf & Bird 1995):
und den darin enthaltenen Organismen. Diese können
2 K[AlSi3O8] + 2 H+ + H2O = Al2[(OH)4Si2O5] + 4 SiO2 + 2 K+
durch Auflösung, Ausfällung, Verwitterung oder
Umwandlung von Mineralen Energie oder Nährstoffe Die Gleichung zeigt, dass bei der Silikatverwitterung
gewinnen. Durch diese hydrogeochemischen Prozesse Säure verbraucht und Kalium freigesetzt wird. Da
können Bakterien und andere Organismen auch die Bakterien Säuren produzieren und Kalium benötigen,
Eigenschaften des Grundwasserleiters verändern. Im verstärken sie die Silikatverwitterung und profitieren
Grundwasser gelöste Nährstoffe können an den davon.
Mineralen adsorbiert oder von diesen desorbiert
werden. Das Verständnis der Minerale und ihrer Rolle 4.6.3 Karbonatminerale und das Kalk-
bei hydrogeochemischen Reaktionen ist daher die Kohlensäure-Gleichgewicht
Voraussetzung zum Verständnis der Biozönosen im
Grundwasser. Die wichtigsten Karbonatgesteine sind Kalkstein und
Dolomit. Diese bestehen aus den Karbonatmineralen
4.6.2 Quarz, Silikate und Silikatverwitterung Calcit (Calciumkarbonat) und Dolomit (Calcium-
Magnesium-Karbonat). Aragonit ist eine Modifikation
Die Erdkruste besteht überwiegend aus kristallinen von Calciumkarbonat, die unter Atmosphärenbedin-
Gesteinen. Dazu gehören Plutonite wie Granit, Vulka- gungen weniger stabil ist. Manche Karbonatgesteine
nite wie Basalt und Metamorphite wie Gneis und bilden sich durch rein chemische Ausfällung aus
Schiefer. Diese Gesteine bestehen vorwiegend aus Meerwasser. Meist sind aber Organismen an der
Silikaten, einer grossen und extrem vielfältigen Gruppe Karbonatsedimentation beteiligt. Viele Karbonatge-
von Mineralen. Kristalline Gesteine, die mit SiO2 über- steine bestehen aus den Schalen mariner Organismen,
sättigt sind, wie Granit, Gneis und Schiefer, enthalten wie Algen, Korallen und Muscheln. Vor, während oder
zusätzlich Quarz, also kristallines SiO2. Quarz wird nach der Diagenese kann sich Kalkstein in Dolomit
manchmal zu den Silikaten gerechnet, ist aber ein umwandeln. Karbonatminerale können sich auch in
Oxid. Silikate und Quarz sind die dominierenden Süsswasser bilden, beispielsweise als Quellsinter oder
Minerale der Erdkruste, und die geochemischen Cha- Speleotheme (Tropfsteine) in Höhlen (Füchtbauer
rakteristika von kristallinen Kluft-Grundwasserleitern 1988).
werden vom Verhalten dieser Minerale bestimmt. Das Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht ist entscheidend
Unter gemässigten klimatischen Bedingungen ist zum Verständnis der Kalklösung und -ausfällung und
Quarz stabil, während Silikate verwitterungsanfällig der Rolle der Mikroorganismen bei beiden Prozessen.
sind. Daher ist Quarz in klastischen Lockersedimenten Der erste Schritt ist die Lösung von Kohlendioxid im
und Sedimentgesteinen meist deutlich angereichert, Wasser unter Bildung von Kohlensäure (Dreybrodt
v.a. in der Sandfraktion (Füchtbauer 1988). Es gibt 2000):
aber auch Lockersedimente aus Kalksand oder anderen

48
Die Lösung von Dolomit funktioniert analog. Ein Teil
des Kohlendioxids stammt aus der Atmosphäre, wel-
CO2 + H2O = H2CO3
che 370 ppm CO2 enthält. Ein anderer Teil stammt von
Allerdings reagiert nur ein kleiner Teil des CO2 che- biologischen Respirations- und Fermentationsprozes-
misch mit dem Wasser zu Kohlensäure. Der überwie- sen. Mikroorganismen im Boden und im Grundwasser
gende Teil liegt als rein physikalisch gelöstes CO2-Gas können daher entscheidend zur Bildung von Karstsys-
vor. Der zweite Schritt ist die Dissoziation der Kohlen- temen beitragen, insbesondere während der initialen
säure zu Hydrogenkarbonat: Phase der Verkarstung (Gabrovsek et al. 2000) (Abb.
17). Auch durch die Produktion organischer Säuren
H2CO3 = H+ + HCO3–
können Mikroorganismen die Verkarstung beschleuni-
Der dritte Schritt ist die Dissoziation des Hydrogenkar- gen. Es gibt aber auch chemolithoautotrophe Bakteri-
bonats unter Bildung von Karbonat: en im Grundwasser, die CO2 als Kohlenstoffquelle
nutzen und so die Calcit-Ausfällung begünstigen.
HCO3– = H+ + CO32–Hydrogenkarbonat ist die dominie-
Die beschriebenen Prozesse sind nicht nur in Karstsys-
rende anorganische Kohlenstoffspezies im Grundwas-
temen zu beobachten. Das Kalk-Kohlensäure Gleich-
ser bei pH-Werten zwischen 6,5 und 10,5. Gelöstes
gewicht ist in allen Arten von Grund- und Oberflä-
CO2 dominiert in sauren Wässern (pH < 6,5) und das
chenwasser eine wichtige Pufferreaktion (Matthess
zweiwertige Karbonat-Anion dominiert nur in stark
1994). Manche Lockergesteins-Grundwasserleiter
basischen Wässern (pH > 10,5). Hydrogenkarbonat ist
bestehen überwiegend aus Kalk- und Dolomit-
die wichtigste Puffersubstanz im Grundwasser. Es
Komponenten, beispielsweise in vielen Alpentälern.
puffert Säuren unter Bildung von Kohlendioxid und
Daher können Karbonatlösung und -ausfällung auch
Basen unter Bildung von Karbonat.
dort eine Rolle spielen.
Im Wasser gelöstes Kohlendioxid löst Calcit und trägt
so zur Verkarstung bei:
CaCO3 + H2O + CO2 = Ca2+ + 2 HCO3–

Abb. 17: Beitrag von Bakterien zur Calcitlösung, v.a. zur initialen Verkarstung geklüfteter Kalksteine. Ein CO2-haltiges Grundwasser (A) kann
eine gewisse Menge Calcit (Kalk) lösen, bis es schliesslich gesättigt ist (CA). Wenn das Wasser aber DOC enthält und in den Klüften Bakterien
leben, so können diese DOC in CO2 umwandeln und so den CO2 Gehalt des Wassers erhöhen (B’-B). Das Wasser kann dann mehr Calcit
lösen, bevor es gesättigt ist (CB) (Gabrovsek et al. 2000).

49
4.6.4 Tonminerale und Kationenaustausch 4.6.5 Eisen- und Manganoxide und -hydroxide

Tonminerale umfassen eine Vielfalt mikroskopisch Eisen- und Manganoxide und -hydroxide (Fe/Mn-
kleiner Schichtsilikate mit Korngrössen kleiner 2 µm. (Hydr)oxide) kommen zwar nur in geringen Mengen in
Die Mineralogie der Tone ist extrem komplex und wird Grundwasserleitern vor, spielen aber biogeochemisch
in verschiedenen Lehrbüchern detailliert dargestellt eine wichtige Rolle, da sie durch mikrobielle Oxidation
(Heim 1990, Jasmund & Lagaly 1993, Velde 1992). gebildet und durch mikrobielle Reduktion aufgelöst
Strukturell lassen sich Tonminerale als Stapel winziger werden können.
Schichten beschreiben, deren Aufbau und Zusammen- Eisenoxide und -hydroxide treten häufig in Mischun-
halt sehr unterschiedlich sein kann. Wichtige Tonmine- gen auf, die Limonit genannt werden. Das häufigste
rale sind Kaolinit, Illit, Vermiculit, Montmorillonit und Mineral in diesen Mischungen ist Goethit (FeOOH). Der
Chlorit. Diese bilden sich durch verschiedene Prozesse: Hauptbestandteil von Manganoxiden und -hydroxiden
chemische Verwitterung von Feldspat und anderen ist das Mineral Pyrolusit (MnO2).
Silikaten, Umwandlung aus anderen Tonmineralen Diese Minerale können sich u.a. durch biogeochemi-
oder aus Glimmern, oder echte Neubildung aus der sche Prozesse im Boden und im Grundwasserleiter
Bodenlösung. bilden (Blume et al. 2002, Füchtbauer 1988). Die
Die meisten Tonminerale sind negativ geladen und primäre Quelle für Eisen und Mangan ist dabei die
daher in der Lage, an ihrer Oberfläche oder zwischen oxidative Verwitterung von Silikaten (z.B. Olivin, Pyro-
den Schichten Kationen zu adsorbieren. Manche xen, Amphibol, Biotit), Sulfiden (z.B. Pyrit) und anderen
Tonminerale sind quellfähig; sie weiten sich auf, wenn Mineralen. Unter aeroben Bedingungen und bei
die Kationen zwischen den Schichten hydratisiert höheren pH-Werten liegen Eisen und Mangan als Fe(III)
werden. Die Stärke der Adsorption hängt von der und Mn(IV) Oxide und Hydroxide vor. Im reduzieren-
Ladung und Grösse der Kationen ab. In Abhängigkeit den Milieu und bei niedrigen pH-Werten können diese
von der Konzentration im Grundwasser und der Ad- unter Bildung von Fe(II) und Mn(II) Kationen gelöst
sorptionsstärke können Tonminerale gewisse Kationen werden; diese können wiederum in verschiedene
aus der Lösung adsorbieren und andere dafür desor- Minerale eingebaut werden, beispielsweise in Karbo-
bieren, ein Vorgang, der als Kationenaustausch be- nate oder Sulfide (Krauskopf & Bird 1995):
zeichnet wird. Die folgende Gleichung beschreibt
FeOOH + 3 H+ + e– = Fe2+ + 2 H2O
diesen Vorgang schematisch (Krauskopf & Bird 1995):
MnO2 + 4 H+ + 2e– = Mn2+ + 2 H2O
Na-Tonmineral + K+ = K-Tonmineral + Na+
Fe/Mn-(Hydr)oxide werden oft an der Grenzfläche
Aufgrund ihrer geringen Grösse, ihrer grossen spezifi-
zwischen reduzierendem und oxidierendem Milieu
schen Oberfläche und ihrer Fähigkeit zum Kationen-
ausgefällt, beispielsweise im Kapillarsaum, falls dort
austausch spielen Tonminerale eine wichtige Rolle in
reduzierendes Grundwasser mit dem Sauerstoff des
der Hydrogeologie und in der mikrobiellen Ökologie
ungesättigten Untergrundes in Kontakt steht. Aus
des Untergrundes. Tonige Sedimente haben zwar eine
ökologischer Sicht ist der Kapillarsaum ein Ökoton,
hohe totale Porosität, aber eine geringe effektive
weil dort zwei unterschiedliche Lebensräume aneinan-
Porosität und daher eine geringe hydraulische Leitfä-
der grenzen. Ökotone sind für mikrobielle Gemein-
higkeit. Ton kann Klüfte oder Karsthohlräume verfüllen
schaften besonders interessant. Einige anaerobe,
und so hydraulisch abdichten. Die Poren in tonigen
chemoorganoheterotrophe Bakterien (siehe Kapitel 2)
Sedimenten sind für die meisten Mikroorganismen zu
verwenden Fe/Mn-(Hydr)oxide als terminale Elektrone-
klein. Manche Tiere, z.B. Fadenwürmer, können aber
nakzeptoren, indem sie diese zu löslichem Fe(II) und
durch Graben aktiv in tonige Bereiche vordringen.
Mn(II) reduzieren. Gewisse chemolithoautotrophe
Tone enthalten oft organische Substanz und können
Bakterien verwenden diese reduzierten Spezies als
essentielle Kationen austauschen. Tonminerale limitie-
Elektronenquelle und bilden dabei Fe/Mn-(Hydr)oxide.
ren daher einerseits den Lebensraum und Transport
Die obenstehenden Reaktionen werden also von
von Mikroorganismen und beeinflussen andererseits
verschiedenen Bakterien in beiden Richtungen ver-
die Verteilung und Verfügbarkeit der Nähstoffe. Bakte-
wendet – von links nach rechts als terminaler Elektro-
rien können die Oberfläche von Tonmineralen besie-
nenakzeptor und umgekehrt als Elektronenquelle. Da
deln. Bei turbulenten Abflussbedingungen können
Fe/Mn-(Hydr)oxide häufig poröse Konkretionen bilden
beide gemeinsam als Trübstoffe im Grundwasser
oder Mineralkörner umhüllen, haben sie eine hohe
transportiert werden.
spezifische Oberfläche und sind daher für Mikroorga-
nismen relativ leicht zugänglich. Sie kontrollieren

50
aufgrund ihrer Fähigkeit zum Ionenaustausch auch die aufgrund ihrer Löslichkeit in drei Fraktionen unterteilt
Verteilung und Verfügbarkeit von Nährstoffen. In werden: Humin ist unlöslich, Huminsäuren sind bei
Abhängigkeit vom pH-Wert können sie positiv, neutral pH > 2 wasserlöslich und Fulvosäuren sind generell
oder negativ geladen sein. Bei niedrigen pH-Werten wasserlöslich. Daher sind Humin- und Fulvosäuren die
sind sie positiv geladen und können daher Anionen Hauptbestandteile des DOC, während die Humin-
adsorbieren. Bei höheren pH-Werten wird die Ladung Fraktion entweder im Boden verbleibt, oder in partiku-
negativ, sodass nun die Adsorption von Kationen lärer Form transportiert wird, also als POC.
dominiert (Krauskopf & Bird 1995). Chemisch können organische Komponenten anhand
ihrer funktionalen Gruppen klassifiziert werden. Etwa
4.6.6 Organische Komponenten 90 % des DOC sind Carbonsäuren. Ihre funktionelle
Gruppe, die Carboxylgruppe (-COOH), macht sie
Alle heterotrophen Mikroorganismen – und auch alle wasserlöslich und trägt zu den Säure-Base-
Tiere – im Grundwasser benötigen organische Sub- Eigenschaften des DOC bei. Weitere häufige Bestand-
stanz als Kohlenstoff-, Energie- und Elektronenquelle. teile des DOC sind Phenole (aromatischer Ring mit
Da organische Verbindungen eine zentrale Rolle im -OH) und Aminosäuren (Carboxylgruppe mit Ami-
mikrobiellen Stoffwechsel spielen und deren be- nogruppe, -NH2) (Drever 1997). Bei der Diskussion von
schränkte Verfügbarkeit oft ein limitierender Faktor für DOC-Konzentrationen und Gehalten von organischem
mikrobielles Wachstum ist, werden natürliche organi- Material muss beachtet werden, dass die verschiede-
sche Verbindungen in diesem Abschnitt detailliert nen Verbindungen durch Bakterien unterschiedlich gut
diskutiert. Organische Schadstoffe werden nicht abbaubar sind (Kalbitz et al. 2003).
besprochen, da der Schwerpunkt dieser Studie auf Die DOC-Konzentration des Bodenwassers beträgt
unverschmutztem Grundwasser liegt. Viele dieser meist etwa 20 mg/L, kann aber auch 200 mg/L über-
Schadstoffe, v.a. chlorierte und aromatische, sind eine schreiten (Drever 1997, Hongve 1999, van Beynen et
Gefahr für das Grundwasser und werden in der Litera- al. 2000, Wassenaar et al. 1991). In gut belüfteten und
tur ausführlich abgehandelt (z.B. Fetter 1999). Sie warmen Böden ist die mikrobielle Aktivität hoch und
können oft auch als Kohlenstoff-, Energie- und/oder die anfallende pflanzliche Substanz wird nahezu
Elektronenquelle für speziell angepasste Bakterien vollständig abgebaut, sodass nur wenig DOC für das
dienen. Grundwasser übrigbleibt. Wird dagegen der mikrobiel-
Pflanzen sind die Primärproduzenten von natürlicher le Abbau im Boden durch niedrige Temperaturen,
organischer Substanz. Auf und im Boden wird diese schlechte Belüftung oder Staunässe gehemmt, ist mit
primäre organische Substanz unter Mitwirkung von höheren DOC-Gehalten zu rechnen (Blume et al.
Tieren, Pilzen und Mikroorganismen umgewandelt und 2002). Die Auswaschung von DOC aus dem Boden ist
im Laufe der Zeit mineralisiert, d.h. zu Wasser, CO2 umso effektiver, je höher die Sickerwasserrate ist.
und Mineralstoffen abgebaut. Ein Teil der organischen Hohe Niederschläge und geringe Temperaturen för-
Substanz im Boden wird mit dem Sickerwasser ins dern also sowohl die Entstehung von DOC im Boden,
Grundwasser ausgewaschen. als auch dessen Auswaschung ins Grundwasser. Die
Organische Substanz kann im Grundwasser als gelös- Rate der DOC Auswaschung hängt auch von der
ter organischer Kohlenstoff (engl. dissolved organic Vegetation und der Landnutzung ab.
carbon, DOC) oder partikulärer organischer Kohlen- In Waldökosystemen wurden in einer Tiefe zwischen
stoff (POC) vorliegen. Organische Substanz, die einen 0,2 und 1 m DOC-Frachten von 20 bis 690 kg Kohlen-
0,45 µm Filter passiert, wird als DOC klassifiziert. Die stoff pro Hektar und Jahr abgeschätzt (Neff & Asner
DOC-Konzentrationen im Grundwasser liegen häufig 2001). Auf landwirtschaftlich genutzten Flächen
zwischen 0,5 und 2 mg/L. Der totale organische Koh- scheint die DOC-Auswaschung geringer zu sein. In
lenstoff (TOC) ist die Summe aus DOC und POC. Ein einer Tiefe von 0,9 bis 1,4 m wurden hier DOC-
Teil des TOC ist biologisch abbaubar (engl. biodegra- Frachten von 4 bis 96 kg C ha-1 j-1 beobachtet (Brye et
dable organic carbon, BOC). Der biologische Sauer- al. 2001, Siemens et al. 2003). Generell nimmt die
stoffbedarf innerhalb von fünf Tagen (BSB5) ist ein Fracht bzw. Konzentration von DOC durch Sorption
Mass für den Gehalt an biologisch abbaubarer organi- und Biodegradation mit der Tiefe stark ab. Beispiels-
scher Substanz im Wasser (Drever 1997, Matthess weise konnten Siemens et al. (2003) unter einer land-
1994). wirtschaftlich genutzten Fläche in einer Tiefe von
Huminstoffe sind natürliche organische Komponenten, 90 cm Frachten von 60-90 kg DOC ha-1 j-1 beobachten
die durch den unvollständigen mikrobiellen Abbau von (Konzentration: 20-30 mg/L), während in Tiefen über
primärem Pflanzenmaterial entstehen. Sie können 3 m nur noch 9-21 kg DOC ha-1 j-1 (ca. 5 mg/L) gemes-

51
sen wurden. Im Testgebiet wurden zwar zeitliche während die Sandschichten nur 0,1 bis 0,4 % organi-
Variationen der DOC-Konzentration beobachtet, ein schen Kohlenstoff enthielten. Für Mikroorganismen in
klarer saisonaler Trend war jedoch nicht erkennbar. Lockergesteins-Grundwasserleitern kann die organi-
Mit zunehmender Tiefe verringert sich nicht nur die sche Substanz in Tonlinsen eine wichtige Kohlenstoff-
Konzentration, sondern das verbleibende DOC wird quelle sein. Manche Lockergesteine enthalten auch
auch zunehmend schwer abbaubar (Neff & Asner Lagen organischer Sedimente wie Torf. Solche Torfla-
2001). Da die DOC-Konzentration im ungesättigten gen können ebenfalls von Mikroorganismen im
Untergrund mit der Tiefe systematisch abnimmt, sollte Grundwasser genutzt und abgebaut werden, was zu
auch der DOC-Eintrag im gesättigten Untergrund und Setzung führen kann. Kalkstein besteht meist aus den
damit auch die Konzentration im Grundwasser mit Schalen mariner Organismen; die Reste ihrer Weich-
zunehmender Mächtigkeit der überlagernden Deck- körper können oft als organische Substanz im Kalk-
schichten abnehmen. Pabich et al. (2001) haben in stein nachgewiesen werden. Kristalline Gesteine wie
einem Grundwasserleiter aus Sand und Kies einen Granit, Gneis und Basalt sind, von wenigen Ausnah-
derartigen Trend beobachtet. Nicht nur im ungesättig- men abgesehen, frei von organischer Substanz. Klein-
ten, auch im gesättigten Untergrund wurden mit eidam et al. (1999) haben die Gehalte an organischem
zunehmender Tiefe (bzw. Verweilzeit) abnehmende Kohlenstoff in verschiedenen fluvialen Sanden und
DOC-Konzentrationen gemessen. Während im obers- Kiesen in der Nordschweiz und in Süddeutschland
ten Meter des gesättigten Untergrundes Werte bis zu bestimmt. Dazu wurden die Proben in verschiedene
10 mg/L gemessen wurden, sanken die DOC-Gehalte Lithokomponenten (Kalkstein, Sandstein,
3 m unterhalb der Grundwasseroberfläche auf Werte Quarz/Feldspat, kristalline Gesteine) aufgeteilt und
unter 1 mg/L. Die beschriebenen Variationen der DOC- dann der Gehalt an organischem Kohlenstoff in den
Gehalte dürften einen starken Einfluss auf die Struktur einzelnen Komponenten bestimmt. In einem der
und Aktivität der mikrobiellen Populationen im Unter- Untersuchungsgebiete enthielt die Sandfraktion bis zu
grund haben. 1 % (10.000 mg/kg) Kohlefragmente. Die Lithokom-
Die DOC-Konzentrationen in Flüssen und Seen liegen ponenten selbst enthielten jedoch stets nur sehr wenig
oft zwischen 2 und 10 mg/L, können aber in Flüssen, organischen Kohlenstoff. Die höchsten Gehalte
die Moore und Feuchtgebiete entwässern, 60 mg/L (0,9 mg/kg) wurden in dunklem Kalkstein und Sand-
übersteigen (Drever 1997). Die Infiltration von Oberflä- stein gefunden. Diese geringen, in den Komponenten
chengewässern kann daher dem Grundwasser bedeu- fixierten Kohlenstoffmengen sind für Mikroorganismen
tende Mengen an DOC zuführen. Ludwig et al. (1997) nur schwer nutzbar.
haben den DOC-Transport von der Elbe in einen
angrenzenden Lockergesteins-Grundwasserleiter 4.6.7 Nährstoffe im Grundwasserleiter
untersucht und konnten auf einer Fliessstrecke von
350 m eine Verringerung der DOC-Konzentration von Stickstoff gehört zu den Elementen, die am stärksten
6,0 mg/L auf 3,9 mg/L nachweisen. Zwei Drittel dieser in der Atmosphäre und Biosphäre angereichert sind
Abnahme fand auf den ersten Metern statt, was (Krauskopf & Bird 1995). Stickstoff kommt nur in
nahelegt, dass die mikrobielle Aktivität im Grenzbe- Spuren in Mineralen und Gesteinen vor, ist aber
reich zwischen Fluss und Grundwasser besonders Hauptbestandteil der Luft (78 %) und wichtiger Be-
ausgeprägt ist. standteil aller Organismen (12 %). Die Verteilung und
Nicht nur das Grundwasser, auch der Grundwasserlei- Verfügbarkeit von Stickstoff in der Umwelt, auch im
ter selbst kann organische Substanz enthalten, v.a. Grundwasser, wird von biologischen Prozessen kon-
wenn das Sedimentmaterial, aus dem er besteht, unter trolliert. Im Grundwasser findet man in Abhängigkeit
reduzierenden Bedingungen und/oder unter Beteili- von den Redoxbedingungen verschiedene anorgani-
gung von Organismen gebildet wurde. Dabei handelt sche Stickstoffspezies. Bakterien sind an nahezu allen
es sich um eine endliche Quelle an fossilem organi- Umwandlungsreaktionen zwischen diesen Spezies
schem Kohlenstoff. Tonminerale und organische beteiligt. Die wichtigste Stickstoffverbindung im
Komponenten bilden häufig Organo-Ton-Komplexe. Grundwasser ist Nitrat (NO3–). Wichtige anthropogene
Daher sind tonige Sedimente oft reich an organischer Stickstoffquellen sind die Landwirtschaft und die
Substanz (Füchtbauer 1988, Jasmund & Lagaly 1993). Emission von Stickoxiden.
Beispielsweise haben McMahon & Chapelle (1991) in Phosphor ist ebenfalls in der Biosphäre angereichert.
den feinkörnigen Zwischenlagen eines küstennahen Das wichtigste Phosphormineral ist Apatit, ein komple-
Grundwasserleiters in den USA organische Kohlen- xes Calciumphosphat, das zwar in vielen Gesteinen
stoffgehalte zwischen 0,1 und 50 % nachgewiesen, vorkommt, aber meist nur in sehr geringen Mengen.

52
Im Grundwasser liegt Phosphat je nach pH-Wert als Grundwasserleitern. Durch Mischung unterschiedlicher
H2PO4– oder HPO42– Anion vor (Krauskopf & Bird 1995, Wässer verändern sich die Stoffkonzentrationen (Ver-
Matthess 1994). dünnung). Das Kalk-Kohlensäure Gleichgewicht rea-
Schwefel liegt meist als Sulfat-Anion vor (SO42–), wel- giert besonders empfindlich auf Mischung. Die Mi-
ches entweder von der Auflösung von Gips, Anhydrit schung zweier an Calcit gesättigter Wässer ergibt ein
und anderen Sulfaten stammt, oder von der Oxidation an Calcit untersättigtes Wasser, welches den Kalkstein
von Pyrit und anderen Sulfiden. Unter extrem reduzie- angreift – ein Vorgang, der als Mischungskorrosion
renden Bedingungen kann Schwefel auch als gelöstes bezeichnet wird (Ford & Williams 1989). Mischung
H2S Gas oder HS– auftreten (Matthess 1994). spielt auch bei vielen geochemischen Prozessen eine
Kalium, Calcium und Magnesium sind Hauptbestand- Rolle. Beispielsweise kann die Mischung eines reduzie-
teil vieler Minerale, wie Calcit, Dolomit, Feldspat und renden und eines oxidierenden Wassers zur Ausfällung
Glimmer. Im Grundwasser liegen sie als Kationen vor von Eisenhydroxiden führen.
(K+, Ca2+, Mg2+) und sind meist in ausreichender Menge Reversible Adsorptions-Desorptions Prozesse führen
für Bakterien verfügbar. Die Konzentration dieser zur Retardation, also zum verzögerten Transport von
Kationen wird durch Austauschprozesse an Tonmine- gelösten Stoffen im fliessenden Grundwasser. Degra-
ralen beeinflusst. Bakterien sind an der Auflösung von dation umfasst alle Arten von physikalischen, chemi-
Calcit und Dolomit beteiligt (Gabrovsek et al. 2000). schen und mikrobiellen Ab- und Umbauprozessen.
Biodegradation ist der Ab- oder Umbau organischer
4.6.8 Transport gelöster Stoffe im Grundwasser Schadstoffe durch mikrobielle Aktivität.

Die meisten Substanzen, die von den im Grundwasser


lebenden Mikroorganismen benötigt werden, liegen in
gelöster Form vor. Der Transport gelöster Stoffe kann
konservativ oder reaktiv sein. Konservativer Transport
bedeutet, dass sich die gelösten Stoffe wie das
Grundwasser selbst verhalten, ohne in irgendeiner
Weise mit dem Gesteins- und Sedimentmaterial zu
reagieren. Konservative Transportprozesse sind Advek-
tion, Dispersion, Diffusion und Mischung. Reaktive
Vorgänge sind Retardation und Degradation (Fetter
1999).
Advektion ist der Transport von Stoffen mit der mittle-
ren Abstandsgeschwindigkeit des Grundwassers. Reine
Advektion gibt es nicht, denn Grundwasser fliesst nie
mit nur einer einheitlichen Geschwindigkeit. Im Falle
eines Lockergesteins-Grundwasserleiters fliesst es
schneller im Zentrum als am Rand der Poren, schneller
durch grobe als durch feine Poren, und schneller durch
Sandschichten als durch Tonlinsen. Diese Varianz der
Fliessgeschwindigkeiten wird als Dispersion bezeichnet.
Advektion und Dispersion treten immer zusammen
auf. Dispersion führt zu einer räumlichen und zeitli-
chen Verteilung der gelösten Substanzen im fliessen-
den Grundwasser. Diffusion ist Stofftransport auf-
grund eines Konzentrationsgradienten, unabhängig
von der Fliessbewegung. Durch Diffusion können
Nährstoffe daher sogar in Bereiche mit stagnierendem
Grundwasser gelangen.
Mischung ist in vielen hydrogeologischen Systemen ein
wichtiger Prozess, der immer dann auftritt, wenn zwei
oder mehrere unterschiedliche Wässer zusammenflies-
sen: Boden- und Grundwasser, Oberflächen- und
Grundwasser, oder Wasser aus zwei angrenzenden

53
5 Ökosystem Grundwasserleiter

5.1 Einführung sonstige physikochemische Umweltfaktoren wie pH-


Wert und Temperatur. Viele der Substanzen, welche
Ziel dieses Kapitels ist es, das aktuelle Wissen über die die im Untergrund lebenden Organismen benötigen,
Struktur und Aktivität der Biozönosen im Grundwasser werden mit der Grundwasserströmung transportiert.
darzustellen. Der Schwerpunkt liegt dabei auf mikro- Daher hängt ihre Verteilung in starkem Masse von den
biellen Gemeinschaften. hydraulischen Eigenschaften des Grundwasserleiters
In Abschnitt 5.2 werden Grundwasserleiter als Lebens- ab, sowie von Klima, Vegetation und Landnutzung.
raum für Mikroorganismen und andere Lebewesen Die genannten Eigenschaften variieren im Untergrund
betrachtet. Dabei wird insbesondere die zeitliche und auf verschiedenen Massstäben. Dementsprechend
räumliche Verteilung und Verfügbarkeit von Energie, können Grundwasserleiter in näherungsweise homo-
Kohlenstoff und Nährstoffen erläutert, welche die gene Bereiche unterschiedlicher Grösse unterteilt
Grundlagen für die Besiedlung durch Mikroorganismen werden, je nachdem, welcher Faktor betrachtet wird.
bilden. Es wird auch dargestellt, wie Mikroorganismen Wird beispielsweise die Wassersättigung betrachtet, so
die Eigenschaften des Grundwasserleiters und damit kann ein Grundwasserleiter in einen gesättigten und
ihre Lebensbedingungen aktiv beeinflussen können. einen ungesättigten Teil gegliedert werden, zwei
Darauf aufbauend werden in Abschnitt 5.3 die Vertei- fundamental unterschiedliche Lebensräume, deren
lung, Dichte, Struktur und Aktivität der mikrobiellen Kontaktbereich als wichtigstes Ökoton im Grundwas-
Gemeinschaften diskutiert, insbesondere die zu beob- serraum gelten kann. Hinsichtlich der Wassersättigung
achtenden räumlichen und zeitlichen Variationen. ist der gesättigte Teil homogen, der ungesättigte Teil
Dabei werden Bakterien entsprechend ihrer Bedeutung aber räumlich heterogen und zeitlich variabel. Auch
besonders ausführlich behandelt. andere Faktoren, wie Temperatur, pH-Wert und Io-
In Abschnitt 5.4 wird ein kurzer Überblick über die nenstärke sind im gesättigten Untergrund oft relativ
sonstigen im Grundwasser lebenden Organismen homogen verteilt. Andere Faktoren können dagegen
gegeben, wie Protozoen, Fadenwürmer, Krebstiere kleinräumig stark variieren und somit kleine und
und Milben. Bei mikrobiologischen Untersuchungen kleinste Habitate definieren.
werden diese Organismen oft ausser Acht gelassen. So kann in fluvioglazialen Sanden und Kiesen oft ein
Tatsächlich spielen sie aber für die Ökologie des kleinräumiger Wechsel von Schichten mit unterschied-
Grundwassers eine wichtige Rolle und stehen in vielfäl- licher Korngrössenverteilung, Mineralogie, Porosität
tiger Wechselwirkung mit den Bakterien. und Durchlässigkeit beobachtet werden (Flynn 2003,
Klingbeil et al. 1999). Dabei können mehr oder weni-
ger klar abgrenzbare Habitate betrachtet werden, die
5.2 Grundwasserleiter als Lebensraum für mikrobielle Gemeinschaften und ggf. für die
Grundwasserfauna völlig unterschiedliche Lebensbe-
dingungen bereitstellen. Auch innerhalb einer Schicht
5.2.1 Eigenschaften der Habitate und die Frage des und selbst innerhalb einer einzelnen Pore können die
Massstabs geochemischen und hydrodynamischen Bedingungen
variieren. Poren in Sand und Kies sind im Vergleich zu
Aufgrund der geologischen und geochemischen Bakterien relativ gross und bieten oft auch genügend
Heterogenität des Untergrundes gibt es in Grundwas- Raum für kleine Wirbellose Tiere. Eine Pore kann von
serleitern eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate unterschiedlichen Mineralkörnern umgeben sein. Im
(siehe Kapitel 4). Diese können sich hinsichtlich ver- Zentrum einer Pore ist die Fliessgeschwindigkeit höher
schiedener Eigenschaften unterscheiden: Wassersätti- als am Rand, und es gibt auch schlecht verbundene
gung, Grösse und Geometrie der Hohlräume, chemi- Poren mit stagnierendem Wasser (engl. dead end
sche Zusammensetzung und Oberflächeneigen- pores). Entsprechend kann sich auch die chemische
schaften der festen Phase (Mineralkörner oder Ge- und physikalische Beschaffenheit des Wassers unter-
stein), Verfügbarkeit von Kohlenstoff-, Energie- und scheiden. Winzige Habitate auf dem Massstab einer
Elektronenquellen sowie von Elektronenakzeptoren, Pore werden als Mikrohabitate bezeichnet (Abb. 18).
Verfügbarkeit von Makro- und Mikronährstoffen,

54
Abb. 18: Schematische Darstellung der Habitate und Mikrohabitate in einem Lockergesteins-Grundwasserleiter (modifiziert nach
Goldscheider et al. 2006).

Für die Besiedlung eines Lebensraums durch Mikroor- können starke zeitliche Schwankungen des Wasser-
ganismen und Tiere ist nicht nur die räumliche Variabi- stands und der Fliessgeschwindigkeit auftreten, die mit
lität von Habitaten wichtig, sondern auch deren zeitli- starken Schwankungen der Wasserqualität einherge-
che Veränderung. Verglichen mit anderen hen. Die Strömung ist oft turbulent, sodass Sedimente,
Lebensräumen wie dem Boden werden in porösen Mikroorganismen und auch die im Grundwasser
Grundwasserleitern relativ konstante Bedingungen lebenden Tiere transportiert werden können (Mahler et
angetroffen. Die Temperatur ist oft nahezu konstant al. 2000, Nebbache et al. 1997). Dabei können Habita-
im Bereich der jährlichen mittleren Lufttemperatur, te zerstört, umgestaltet und neu geschaffen werden.
und Veränderungen der Konzentration gelöster Stoffe In den feinen Klüften und Poren der angrenzenden
werden durch die Grundwasserströmung ausgegli- Gesteinsbereiche sind die Fliessgeschwindigkeiten
chen. Es können aber auch jahreszeitliche Änderungen dagegen geringer und die Umweltbedingungen kon-
der Grundwasserchemie auftreten. So können bei- stanter. In Karsthöhlen befinden sich oft Sedimente,
spielsweise zu Zeiten starker Grundwasserneubildung die als Lockergesteins-Grundwasserleiter innerhalb des
organisches Material und Nährstoffe verstärkt einge- Karstsystems betrachtet werden können. Karst-
tragen werden. Auch schwankende Wasserstände in Grundwasserleiter beinhalten sowohl im gesättigen
Flüssen oder Seen können die Mischungsverhältnisse (phreatische Zone) als auch im ungesättigten Unter-
zwischen infiltrierendem Oberflächenwasser und durch grund (vadose Zone) eine Vielzahl von Habitaten und
den Boden versickerndes Wasser periodisch verändern. Mikrohabitaten (Abb. 19) – nicht nur für Mikroorga-
Karst-Grundwasserleiter können zwar hinsichtlich ihrer nismen, sondern auch für diverse Invertebraten, Am-
mineralogischen Eigenschaften weitgehend homogen phibien, Fische, Fledermäuse und andere Tiere; sie
sein, die Geometrie der Hohlräume und damit auch die werden daher zunehmend als Ökosysteme angesehen
hydraulischen Eigenschaften sind jedoch hochgradig (Hose et al. 2000, Rusterholtz & Mallory 1994, Simon
heterogen. In Höhlen und Karströhren (engl. conduits) et al. 2001, Sket 1999, Vervier & Gibert 1991).

55
Abb. 19: Karst-Grundwasserleiter bieten eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate für Mikroorganismen (modifiziert nach Goldscheider et al.
2006).

Nicht die durchschnittlichen Verhältnisse im Grund- schmutzten Grundwasserleitern vorhanden sind und
wasserleiter, sondern die Lebensbedingungen in den welche Formen des mikrobiellen Metabolismus daher
Habitaten und Mikrohabitaten, entscheiden darüber, zu beobachten sind.
welche Mikroorganismen und Tiere dort leben und wie In vielen Grundwasserleitern ist organische Substanz
sie sich ernähren und vermehren. Daher ist es eine die wichtigste Ressource, die von Bakterien als Kohlen-
wissenschaftliche Herausforderung, die vielfältigen stoff-, Energie- und Elektronenquelle genutzt werden
Zusammenhänge zwischen der Struktur des Grund- kann. Daher dominieren dort chemoorganohete-
wasserleiters und den Biozönosen zu erforschen. rotrophe Metabolismen. Auch alle im Grundwasser
lebenden Tiere sind heterotroph, also auf organische
5.2.2 Verfügbare Ressourcen Substanz angewiesen. Der organische Kohlenstoff
kann bereits primär im Sedimentmaterial enthalten
Mikroorganismen sind extrem vielseitig und kommen sein, z.B. in Tonlinsen oder Torflagen. Der entschei-
überall dort vor, wo auch nur minimale Mengen an dende Teil des organischen Kohlenstoffs wird aber als
Energie, Wasser, Nährstoffen und Platz verfügbar sind, DOC mit dem Sickerwasser aus dem Boden ins
selbst wenn die Umweltbedingungen hinsichtlich pH- Grundwasser ausgewaschen. Autotrophe Bakterien
Wert, Salinität oder Temperatur lebensfeindlich er- verwenden dagegen CO2 als Kohlenstoffquelle. Dieses
scheinen (Ghiorse & Wilson 1988). Die physiologischen stammt teils aus der Atmosphäre, teils entsteht es
Bedürfnisse der Mikroorganismen und die verschiede- durch mikrobielle Respiration und Fermentation im
nen möglichen Formen des Metabolismus wurden in Boden und Grundwasser. Das Verhalten von CO2 im
Kapitel 2 dargestellt, wichtige geologische und geo- Wasser wird durch das Kalk-Kohlensäure Gleichge-
chemische Eigenschaften von Grundwasserleitern wicht gesteuert.
wurden in Kapitel 4 diskutiert. In diesem Abschnitt Aerobe Mikroorganismen und die im Grundwasser
wird zusammengefasst, welche Ressourcen in unver- lebenden Tiere benötigten gelösten Sauerstoff (O2) als

56
terminalen Elektronenakzeptor. Die Verfügbarkeit von dargestellt, sind die DOC-Gehalte im Grundwasser oft
O2 im Grundwasser ist sehr unterschiedlich und hängt gering und die Komponenten schwer abbaubar, da
vom DOC-Gehalt und der Grundwasserdynamik ab. viele leicht abbaubaren Stoffe schon im Boden und im
Durch mikrobiellen Abbau von DOC wird O2 ver- ungesättigten Untergrund konsumiert wurden. Che-
braucht. Hoher DOC-Gehalt geht daher oft mit niedri- molithoautotrophe Bakterien und Archebakterien sind
gem O2-Partialdruck einher. Die Dynamik des Grund- dagegen unabhängig von organischer Substanz, da sie
wassers entscheidet über den Austausch von CO2 als Kohlenstoffquelle nutzen. In kohlenstofflimi-
Sauerstoff zwischen Atmosphäre und Grundwasser: In tiertem Grundwasser sind sie daher im Vorteil. Die
unbedecktem Grundwasser kann verbrauchter Sauer- limitierenden Faktoren für mikrobielles Wachstum
stoff aus der Atmosphäre ergänzt werden; in bedeck- können in Mikrokosmen modellhaft untersucht wur-
ten und gespannten Grundwasserleitern ist dies kaum den. So konnten Baker et al. (2000) zeigen, dass durch
möglich. Der Eintrag aus der Atmosphäre erfolgt durch die Zugabe von leicht abbaubarem DOC die mikrobiel-
Diffusion von Sauerstoff durch den ungesättigten le Respiration deutlich zunahm, während die Zugabe
Untergrund und teilweise auch gelöst im Sickerwasser. von Nährstoffen kaum einen Effekt zeigte.
Der Eintrag aus dem ungesättigten Untergrund erfolgt Kontaminiertes Grundwasser enthält dagegen oft
bei ansteigendem Grundwasserspiegel beschleunigt, einen Überschuss an organischen Verbindungen. Auch
weil kleine Gasbläschen vom Grundwasser umschlos- manche nicht oder nur gering kontaminierten Grund-
sen werden. Mit abnehmendem Sauerstoffgehalt wässer können hohe Gehalte an DOC aufweisen.
werden zunehmend andere Substanzen als terminale Durch den mikrobiellen Abbau der organischen Mole-
Elektronenakzeptoren verwendet, beispielsweise küle wird der im Grundwasser gelöste Sauerstoff
Nitrat, Eisen- und Manganoxide und -hydroxide, Sulfat, verbraucht und kann oft nicht in ausreichendem Masse
und CO2. Auch Huminstoffe können als Elektronenak- ergänzt werden. Aus einem aeroben System wird dann
zeptoren dienen. Ausserdem benötigen Mikroorga- ein anaerobes, und es werden zunehmend andere
nismen auch Nährstoffe wie Stickstoff, Phosphat und Oxidationsmittel verwendet, wie Nitrat, Mn(IV), Fe(III),
Schwefel, deren Herkunft im Kapitel 4.6 beschrieben Sulfat und CO2. Mit fortschreitender Verknappung
wurde. auch dieser Oxidationsmittel kann der mikrobielle
Abbau immer mehr verlangsamt werden. Derartige
5.2.3 Limitierende Faktoren Systeme sind sauerstofflimitiert; allgemeiner formuliert
zeichnen sie sich durch einen Mangel an Oxidations-
Im oligotrophen Grundwasser sind nur selten alle für mitteln aus. Die meisten Tiere können in solchen
das mikrobielle Wachstum notwendigen Komponen- Systemen nicht überleben; einige wenige haben aber
ten in ausreichendem Masse verfügbar. Es können drei spezielle Anpassungsstrategien für sehr sauerstoffar-
limitierende Faktoren unterschieden werden: organi- mes Milieu entwickelt.
scher Kohlenstoff, Oxidationsmittel (v.a. Sauerstoff) Das mikrobielle Wachstum kann auch durch die Ver-
und Nährstoffe. Entsprechend werden kohlenstoff-, fügbarkeit von Nährstoffen wie Stickstoff (N) und
sauerstoff- und nährstofflimitierte Systeme unterschie- Phosphor (P) limitiert sein. Wie oben dargestellt, ist
den. Stickstoff in der Geosphäre nur in Spuren vorhanden.
In der internationalen Fachliteratur werden häufig Die Konzentrationen an Ammonium oder Nitrat sind
auch die Begriffe electron-donor-limited und electron- im oligotrophen Grundwasser normalerweise sehr
acceptor-limited verwendet. Da aber organischer gering. Da elementarer Stickstoff (N2) mit 78 % der
Kohlenstoff für alle chemoorganoheterotrophen Hauptbestandteil der Luft ist, sind auch im Grundwas-
Bakterien als Elektonendonor (und als Kohlenstoff- ser meist grosse Mengen dieses Gases gelöst. Im
und Energiequelle) dient und Sauerstoff in aeroben Boden und in vielen aquatischen Lebensräumen gibt es
Systemen der wichtigste Elektronenakzeptor ist, wer- zwar stickstofffixierende Mikroorganismen (Schlegel &
den hier die anschaulicheren Begriffe kohlenstofflimi- Zaborosch 1992). Im Grundwasser sind die Umset-
tiert und sauerstofflimitiert verwendet. Der Begriff zungsraten aber meist sehr gering, sodass das gelöste
nährstofflimitiert beschreibt einen Mangel an biover- N2 Gas nicht als Stickstoffquelle zur Verfügung steht.
fügbarem Stickstoff und Phosphor, oder auch an In einigen Studien wurde beobachtet, dass die mikro-
anderen Mikro- und Makronährstoffen (siehe Kapi- bielle Aktivität im Sedimentmaterial durch die Zugabe
tel 2). einer bioverfügbaren Stickstoffquelle stimuliert werden
Gering kontaminierte, oligotrophe Grundwasserleiter konnte, das System also nährstoff- bzw. stickstofflimi-
sind oft kohlenstofflimitiert, während gelöster Sauer- tiert war (Barbaro et al. 1994). Auch Phosphor kann
stoff meist ausreichend vorhanden ist. Wie oben ein limitierender Faktor sein, da die Phosphatkonzen-

57
trationen im Grundwasser oft sehr gering sind. In Auswirkungen auf die Beobachtung mikrobieller
Oberflächengewässern führt eine verstärkte Phosphat- Gemeinschaften im Grundwasserleiter und auf den
zufuhr oft zu dramatisch erhöhtem Algenwachstum. Versuch, diese mit geochemischen Faktoren zu kombi-
Auch im Grundwasser sollten Phosphatzugaben einen nieren: Da die Verteilung und Aktivität der Mikroorga-
deutlichen Einfluss auf die mikrobielle Aktivität aus- nismen eher von extrem kleinräumigen Variationen
üben. Phosphat wird jedoch stark an Eisen- und Man- abhängt (z.B. dem Phosphatgehalt einzelner Mineral-
ganoxiden und -hydroxiden adsorbiert oder fällt mit körner) als von pauschalen geochemischen Parame-
Ca2+ aus. tern, können mikrobielle Gemeinschaften oft auch
Ökosysteme, in denen die biologische Aktivität durch dort auftreten, wo sie nicht erwartet werden.
die Verfügbarkeit von organischem Kohlenstoff oder
Nährstoffen limitiert wird, werden als oligotroph 5.2.5 Wechselwirkungen zwischen den
bezeichnet. Viele natürliche, gering kontaminierte Mikroorganismen und ihrem Habitat
Grundwasserleiter sind also oligotrophe Lebensräume.
Bisher wurde vor allem diskutiert, wie die mikrobielle
5.2.4 Anpassung an knappe Ressourcen Aktivität von den Eigenschaften des Grundwasserlei-
ters abhängt. Der Zusammenhang zwischen dem
Mikroorganismen wenden spezielle Strategien an, um Habitat und seinen Bewohnern ist aber in keinem
auch bei knappen Ressourcen leben und sich vermeh- Ökosystem unidirektional, auch nicht im Untergrund.
ren zu können. Dazu haben sie extrem effektive Sys- Mikroorganismen – und auch manche im Grundwasser
teme entwickelt, um organische und anorganische lebende Tiere – können den Grundwasserleiter auf
Komponenten noch in winzigen Konzentrationen vielfältige Weise verändern, beispielsweise indem sie
(Schwellen-Konzentrationen) aufnehmen und für ihren Mineralkörner angreifen, um Zugang zu essentiellen
Metabolismus nutzen zu können. Manche Mikroorga- Nährstoffen zu bekommen. Die Aktivität der Mikroor-
nismen scheiden Exkrete aus, mit denen sie sich Zu- ganismen verändert oft die chemischen Charakteristika
gang zu Substanzen verschaffen, die an Oberflächen des Grundwassers, sodass neue Lebensmöglichkeiten
oder in Mineralen gebunden oder in Mikroporen für andere Mikroorganismen geschaffen werden. Die
eingeschlossen sind, seien es Nährstoffe, organischer vielfältigen Interaktionen zwischen verschiedenen
Kohlenstoff oder Oxidationsmittel. Viele Mikroorga- Populationen, die den beteiligten Organismen schaden
nismen scheiden Exoenzyme aus, um schwer abbauba- oder nützen können (z.B. Antagonismus, Synergis-
re organische Substanz zu knacken, also in eine biover- mus), wurden bereits in Kapitel 3 beschrieben. Hier
fügbare Form zu überführen. Manche Bakterien sollen einige Beispiele für die biochemischen Wechsel-
verwenden sogenannte Shuttles, um Elektronen von wirkungen zwischen mikrobiellen Gemeinschaften und
der Zelle zu oxidierten Metallen zu transportieren, die ihrem Habitat genannt werden:
sich in für Bakterien unzugänglichen Mikroporen
• Durch die Biodegradation von organischem Mate-
befinden. Insbesondere Huminsäuren können als
rial unter anaeroben Bedingungen entstehen re-
Shuttles für den Elektronentransport genutzt werden
duzierte Verbindungen wie Fe(II) und H2S. Kommt
(Chapelle et al. 2002).
nun solches anaerobes Grundwasser mit sauer-
In nährstofflimitierten Grundwasserleitern mit einem
stoffreichem Wasser in Kontakt, so entstehen
Überschuss an organischem Kohlenstoff besiedeln
Energiegradienten, die durch andere, chemo-
Bakterien bevorzugt die Mineralkörner mit den höchs-
lithotrophe Mikroorganismen genutzt werden
ten Phosphatgehalten (Bennett et al. 2000). Auf
können.
solchen Mineralkörnern wurden Ätzspuren entdeckt,
die darauf hindeuten, dass die Mikroorganismen • Manche Bakterien brechen relativ grosse, schwer
Säuren produzieren, welche die Mineralkörner korro- abbaubare Moleküle auf (unvollständiger Abbau),
dieren und dabei Phosphat freisetzen. Dieses Beispiel wodurch kleinere Moleküle entstehen, die wie-
illustriert, wie extrem kleinräumige Prozesse die mikro- derum von anderen Mikroorganismen verwendet
bielle Aktivität beeinflussen können. werden können. So werden im Grundwasserleiter
Solche speziellen Strategien ermöglichen es den Mik- neue Lebensmöglichkeiten, also neue ökologische
roorganismen, auch in einer Umwelt mit extrem Nischen, geschaffen.
knappen Nährstoff- und Energieressourcen zu überle-
• Bakterien, die in der Lage sind, sich Zugang zu
ben. Die Energieausbeute und damit auch die Aktivi-
knappen Elementen und Nährstoffen zu verschaf-
tät, Wachstums- und Vermehrungsraten sind unter
fen, setzten diese Elemente spätestens nach ih-
solchen Bedingungen aber sehr gering. Dies hat auch
rem Absterben durch Zerfall wieder frei. Dadurch

58
stehen diese Elemente auch anderen Mikroorga- auch solche mit einer sehr starken zeitlichen Dynamik
nismen zur Verfügung. existieren. Für erstere könnten die obigen Überlegun-
gen zu Lockergesteins- Grundwasserleitern Gültigkeit
Längerfristig können durch mikrobielle Aktivität auch
haben. Für letztere könnte man sich bei einem mittle-
die hydraulischen Eigenschaften des Grundwasserlei-
ren Grad an Störungen gemäss der Intermediate-
ters verändert werden, beispielsweise indem sich durch
Disturbance Hypothesis (siehe Abschnitt 3.5.2) eine
Auflösung bzw. Ausfällung von Mineralen die Porosität
sehr hohe Biodiversität vorstellen, oder aber eine
erhöht bzw. verringert. Bei der Genese von Karstsys-
artenarme, auf starke Veränderungen spezialisierte
temen spielen Mikroorganismen eine bedeutende
mikrobielle Gemeinschaft.
Rolle, indem sie DOC zu CO2 abbauen und so zur
Kalklösung beitragen (siehe Kapitel 4). Natürlich haben
diese Änderungen der physikalischen Umwelt wieder- 5.3 Mikrobielle Gemeinschaften
um Rückwirkungen auf die chemische Grundwasser-
beschaffenheit und damit auch auf die mikrobiellen In den vorausgegangenen Abschnitten wurde der
Gemeinschaften. Grundwasserleiter als Habitat für Mikroorganismen
Auch die im Grundwasser lebenden Protozoen und charakterisiert. Die folgenden Abschnitte konzentrie-
wirbellosen Tiere können die Eigenschaften des ren sich nun auf die mikrobiellen Gemeinschaften
Grundwasserleiters beeinflussen. Viele tragen dazu bei, selbst. Dabei sollen folgende Fragen diskutiert werden:
den Porenraum freizuhalten, indem sie Biofilme abgra-
sen. Andere, v.a. Nematoden, wühlen sich durch • Wo befinden sich die Mikroorganismen? Haften
gering durchlässige Bereiche und können so Wasser- diese an Mineral- und Gesteinsoberflächen, oder
wegsamkeiten schaffen (Griebler & Mösslacher 2003). schweben sie frei im Grundwasser?
• Wie viele und welche Mikroorganismen leben in
5.2.6 Hypothesen zur mikrobiellen Biodiversität Grundwasserleitern?
In Kapitel 3 wurden einige Faktoren diskutiert, welche • Wie sind mikrobielle Gemeinschaften räumlich im
die Biodiversität in einem Lebensraum beeinflussen. Grundwasserleiter verteilt und wie hängt ihre Ver-
Auf der Grundlage dieser Gesetzmässigkeiten und den teilung mit der Heterogenität auf verschiedenen
oben beschriebenen Eigenschaften der Grundwasser- Massstäben zusammen?
leiter als Lebensräume lassen sich Hypothesen zur • Welche zeitlich-räumlichen Variationen der
Diversität von Mikroorganismen formulieren. mikrobiellen Aktivität sind zu beobachten?
Wie bereits erläutert sind die chemisch-physikalischen
Verhältnisse in Lockergesteins-Grundwasserleitern • Von welchen Faktoren hängt die mikrobielle Akti-
aufgrund der ausgleichenden Wirkung der Grundwas- vität im Grundwasserleiter ab?
serströmung oft relativ stabil. Die Verfügbarkeit von • Wie unterscheiden sich mikrobielle Gemeinschaf-
organischen Verbindungen und Nährstoffen ist meist ten in Lockergesteins-, Kluft- und Karst-
gering. Dies würde für eine relativ artenarme Biozöno- Grundwasserleitern?
se sprechen, mit wenigen spezialisierten Organismen,
die sich gegen konkurrierende Arten durchgesetzt • Wie gelangen allochthone Mikroorganismen ins
haben. Andererseits weisen Lockergesteins- Grundwasser und wie werden sie im Untergrund
Grundwasserleiter häufig eine starke räumliche Hete- transportiert?
rogenität auf, was zu relativ isolierten Habitaten mit • Wie stark beeinflussen allochthone Bakterien von
unterschiedlichen Bedingungen führen kann. Eine der Geländeoberfläche die autochthonen mikro-
räumliche Isolierung wird auch dadurch begünstigt, biellen Gemeinschaften im Grundwasserleiter?
dass der Transport von Mikroorganismen speziell bei
geringer Korngrösse erschwert ist. Entsprechend • Auf welche Weise führen verschiedene Formen
könnten innerhalb eines Grundwasserleiters die Biozö- der Kontamination zu erkennbaren Veränderun-
nosen stark variieren. Es ist auch denkbar, dass in gen der mikrobiellen Gemeinschaften?
Proben von verschiedenen Standorten mit ähnlichen
chemisch-physikalischen Bedingungen zwar unter- 5.3.1 Allochthone und autochthone Mikroorganismen
schiedliche Arten auftreten, diese aber eine ähnliche
Funktion ausüben. Bei der Untersuchung mikrobieller Gemeinschaften in
Andere Bedingungen liegen in Kluft- und Karstsyste- oberflächennahen Grundwässern muss berücksichtigt
men vor, wo neben relativ konstanten Lebensräumen

59
werden, dass ein Teil der Mikroorganismen mögli- grobkörnigen Rhone-Grundwasserleiter wurden im
cherweise erst vor kurzem aus dem Boden oder aus Gebiet des Pfynwaldes (Wallis) Steinfliegenlarven bis zu
Oberflächengewässern in den Untergrund gelangt ist. einer Distanz von 475 m vom Fluss festgestellt
Neben autochthonen Arten, die dauerhaft im Grund- (Walther 2002).
wasserleiter leben und sich dort vermehren, sind also In feinkörnige, geringdurchlässige und daher schlecht
meist auch allochthone, von aussen kommende Mik- durchströmte Bereiche können allochthone Mikroor-
roorganismen vorhanden. Unter diesen befinden sich ganismen dagegen kaum eindringen, da sie vorher
etliche pathogene Bakterien, Protozoen und Viren. Bei durch Filtration oder Absterben aus dem Grundwasser
mikrobiologischen Routineuntersuchungen der hygie- entfernt werden (Balkwill et al. 1998). In diesen eher
nischen Grundwasserqualität werden die Proben statischen Bereichen sind daher nahezu ausschliesslich
deshalb auf sogenannte Indikatorkeime (Fäkalindikato- autochthone Bakterien anzutreffen. In grösseren
ren) untersucht, wie beispielsweise E. coli oder Entero- Tiefen mit besonders geringem Kontakt mit der Erd-
kokken. Diese sind selbst meist harmlos, stammen aber oberfläche haben sich die mikrobiellen Gemeinschaf-
aus dem Darmtrakt von Menschen oder Säugetieren, ten oft aus Populationen entwickelt, die bis auf die Zeit
sind also allochthon und zeigen daher an, dass auch der Ablagerung der Sedimente zurückgehen. Das Alter
pathogene Arten vorhanden sein könnten. Dank mikrobieller Gemeinschaften im Grundwasserleiter
neuen Methoden werden Grundwasserproben zu- kann durch das geologische Alter der Sedimente
nehmend auch auf die Gegenwart pathogener Mikro- (maximales Alter) und das Alter des Porenwassers
organismen untersucht. Dabei zeigt sich, dass diese (minimales Alter) eingegrenzt werden (Murphy et al.
auch auftreten können wenn keine bekannte Konta- 1996).
minationsquelle vorhanden ist. So wurden gewisse Für tonig-mergelige Sedimente aus der Kreidezeit im
pathogene Bakterien, die üblicherweise aus Tierfäka- San Juan Becken in New Mexico (USA) konnte nach-
lien stammen, unabhängig von der Anwesenheit von gewiesen werden, dass sich zumindest ein Teil der
Vieh im Einzugsgebiet nachgewiesen und ohne dass mikrobiellen Gemeinschaften direkt aus den ursprüng-
Fäkalindikatoren im Wasser vorhanden waren (Niemi & lichen marinen Populationen aus der Zeit der Gesteins-
Niemi 1991, Schaffter et al. 2004). Im Weiteren wur- ablagerung entwickelt zu haben scheint (Fredrickson et
den verschiedene Legionella-Arten sowohl in Ther- al. 1997). Auch für mikrobielle Gemeinschaften in
malwasser (Costa et al. 2005) wie auch in kaltem tonigen, lakustrinen Sedimenten der Ringold Formati-
Grundwasser (Brooks et al. 2004) über längere Zeit- on (Miozän) im Columbia Becken (Washington, USA)
räume beobachtet. Dies deutet darauf hin, dass gewis- konnte belegt werden, dass sie von miozänen Bakteri-
se pathogene Organismen in Grundwasserleitern en aus der Zeit der Ablagerung abstammen (Fredrick-
längere Zeit überleben oder sich sogar vermehren son et al. 1995). Bei manchen Grundwassertieren
können. handelt es sich ebenfalls um Relikte aus früheren
In grobkörnigen Lockergesteins-Grundwasserleitern, geologischen Zeiten bzw. um lebende Fossilien
geklüfteten Gesteinen und vor allem in Karstsystemen (Griebler & Mösslacher 2003).
können allochthone Mikroorganismen und selbst In vielen untiefen hydrogeologischen Systemen werden
höhere Organismen über grosse Entfernungen trans- aber Mikroorganismen mit dem versickernden Nieder-
portiert werden. schlagswasser aus dem Boden durch den ungesättig-
Ellis et al. (1998) haben mikrobielle Gemeinschaften in ten Untergrund ins Grundwasser transportiert, oder
einem alluvialen Grundwasserleiter in Montana (USA) gelangen aus Oberflächengewässern durch die hy-
in der Nähe eines Flusses untersucht. Die Beobach- porheische Zone (Grenzbereich zwischen Oberflächen-
tungsbrunnen befanden sich auf einem Profil quer und Grundwasser) dorthin. Die Sicker- und Grundwas-
zum Fluss und in bis zu 5 km Abstand von diesem. serströmung dient dabei als Transportmedium für
Noch in 4 km Abstand vom Fluss konnten 24 Algenar- Mikroorganismen und Nährstoffe. Autochthone
ten und chlorophyllhaltige Zellen nachgewiesen wer- mikrobielle Gemeinschaften im Untergrund stehen
den. Dabei kann es sich nur um allochthone Arten daher sowohl physiko-chemisch, als auch biologisch im
handeln, da im Grundwasserleiter selbstverständlich Kontakt und Austausch mit der Oberfläche (Walvoord
keine Photosynthese möglich ist. In einem Testgebiet et al. 1999).
in Oklahoma (USA) wurden in einem kiesigen Grund-
wasserleiter in 7 m Tiefe Cyanobakterien und Proto- 5.3.2 Benthische und planktonische Lebensweise
zoenarten nachgewiesen, die ansonsten nur an der
Erdoberfläche leben können (Beloin et al. 1988). In Bei mikrobiellen Untersuchungen zur Überwachung
einer Studie über die Grundwasserfauna im meist der hygienischen Grundwasserqualität wird fast immer

60
nur das Wasser selbst untersucht, nicht aber das von Lockergesteins-Grundwasserleitern miteinander
Gesteins- und Sedimentmaterial. Sowohl zur Auswahl verglichen wurden. Kölbel-Boelke et al. (1988) haben
geeigneter Probenahmetechniken also auch zum in einem sandigen Grundwasserleiter deutlich mehr
ökologischen Verständnis der mikrobiellen Biozönosen Biomasse an den Mineralkörnern als im Grundwasser
ist es aber unerlässlich, genau zu wissen, wo die gefunden. Bekins et al. (1999) konnten dagegen in
Mikroorganismen leben. Analog zur Gewässerökologie einem mit Rohöl kontaminierten Lockergesteins-
können auch im Grundwasserleiter verschiedene Grundwasserleiter eine annähernd gleiche Biomasse
Lebensweisen unterschieden werden: Mikroorganis- von benthischen und planktonischen Zellen nachwei-
men können auf Mineral- und Gesteinsoberflächen sen. Alle Studien zeigen deutliche Unterschiede in der
leben (benthisch) und dort entweder beweglich sein Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaften.
(vagil) oder fest sitzen (sessil). Sessile Mikroorganismen In einem Fall wurde eine deutliche Dominanz metha-
können einzeln leben, oder Biofilme bilden. Andere nogener Bakterien im Grundwasser gegenüber dem
Mikroorganismen schweben passiv im Grundwasser Sedimentmaterial festgestellt. Die Befunde belegen,
(planktonisch), oder haften an suspendierten Partikeln dass planktonische Bakterien in Lockergesteins-
und werden mit diesen transportiert (Ventullo et al. Grundwasserleitern aufgrund ihrer Biomasse und
1983) (Abb. 19). Aktivität eine wichtige Rolle spielen können, trotz der
Auch bei der Grundwasserfauna können verschiedene allgemeinen Dominanz benthischer Bakterien.
Lebensweisen unterschieden werden. Neben den oben Aus anderen Typen von Grundwasserleitern liegen teils
beschriebenen benthischen und planktonischen For- ähnliche Befunde vor. Amy et al. (1992) haben die
men gibt es unter den Grundwassertieren auch aktive bakteriellen Populationen in einem Kluft-Grundwasser-
Schwimmer und solche, die sich aktiv durch das Sedi- leiter aus vulkanischem Tuff untersucht. Dabei haben
ment wühlen. sie in drei Gesteinsproben und einer Grundwasserpro-
Seit der Studie von Harvey et al. (1984) wird in der be eine ähnliche Anzahl heterotropher Mikroorganis-
Regel angenommen, dass anhaftende Bakterien im men festgestellt: 100 bis 10.000 lebende Zellen pro g
Untergrund hinsichtlich Biomasse und Aktivität domi- bzw. pro mL. Die Zusammensetzung der Populationen
nieren, insbesondere im oligotrophen Milieu. Plankto- unterschied sich jedoch deutlich.
nische Zellen werden in vielen Fällen als inaktive For- Bei der Untersuchung von 16 korrespondierenden
men der benthischen Mikroorganismen angesehen Grundwasser- und Gesteinsproben aus einem Bohrloch
(Alfreider et al. 1997, Ghiorse & Wilson 1988). In bzw. Bohrkern in gelüftetem Quarzit wurden jeweils
zahlreichen Studien wurde die Verteilung von mikro- etwa 100 Zellen pro mL im Grundwasser und etwas
biellen Populationen und Aktivitäten zwischen der geringere Populationsdichten im Gestein gefunden.
festen und flüssigen Phase des Grundwasserleiters Diese niedrigen Werte können durch die geringe
untersucht (Lehman 2001). Untersuchungen des spezifische Oberfläche von geklüfteten, nicht porösen
mikrobiellen Abbaus organischer Verbindungen in Gesteinen, die Nährstoffarmut von Quarzit und das
porösen Medien (Holm et al. 1992) und kristallinen saure Grundwasser (pH 2,5 bis 5) erklärt werden. Die
Gesteinen (Pedersen & Ekendahl 1992) haben deutli- mikrobiellen Gemeinschaften zwischen Gesteins- und
che Unterschiede in der Aktivität zwischen anhaften- Wasserproben unterschieden sich deutlich (Lehman et
den und frei lebenden Bakterien ergeben. Auch Stu- al. 2001). Bei Laborexperimenten an zerkleinertem
dien an einzelnen Populationen belegen, dass die Basalt hafteten dagegen 99 % aller Bakterien am
anhaftenden Bakterien hinsichtlich Zellgrösse, Tei- Gesteinsmaterial, während nur 1 % planktonisch im
lungsrate, Enzymaktivität und Exopolymerproduktion Grundwasser lebten (Lehman 2001).
die frei lebenden Bakterien oft übertreffen (Marshall Der Vergleich der Ergebnisse aus Lockergesteins- und
1992). Mithilfe von radioaktiv markierten Substanzen Kluft-Grundwasserleitern zeigt, dass in ersteren die
wurde nachgewiesen, dass Bakterien, die an suspen- anhaftenden (benthischen) Bakterien fast immer
dierten Partikeln anhaften, oft einen intensiveren dominieren, während in Kluft-Grundwasserleitern mit
Stoffwechsel aufweisen, als frei im Wasser schweben- geringer Matrixporosität die frei schwebende (plankto-
de Zellen (Bengtsson & Carlsson 2001). nische) Lebensweise manchmal überwiegen kann. In
Lehman (2001) hat verschiedene Studien ausgewertet, allen Fällen unterscheiden sich die planktonischen und
in denen anhand von Bohrkernen und Grundwasser- benthischen mikrobiellen Gemeinschaften hinsichtlich
proben aus jeweils demselben Bohrloch die mikrobiel- ihrer Struktur und Aktivität.
len Gemeinschaften in der festen und flüssigen Phase

61
5.3.3 Anzahl und Populationsdichte der als in Sand- und Tonschichten. Hingegen wurde kein
Mikroorganismen Zusammenhang mit dem TOC festgestellt. Dies deutet
darauf hin, dass organischer Kohlenstoff hier nicht der
In den 80er Jahren wurde eine Reihe von Studien limitierende Faktor ist.
durchgeführt, um die Variationen der Dichte und In einem sandigen Grundwasserleiter in Indiana (USA),
Aktivität mikrobieller Populationen in Lockergesteins- der von 17 m mächtigen Moränenablagerungen
Grundwasserleitern zu charakterisieren und mit denje- bedeckt wird, wurde ebenfalls eine deutliche Verringe-
nigen im Boden zu vergleichen. Dazu wurden in rung der Zellzahl im obersten Meter beobachtet,
Boden- und Sedimentproben aus unterschiedlichen während die Populationsdichten im tieferen Unter-
Tiefen die Lebend- und die Gesamtzellzahl bestimmt grund mit etwa 107 pro g relativ konstant blieben
(siehe Kapitel 6). Dadurch sollte überprüft werden, ob (Konopka & Turco 1991).
die biologische Aktivität und Bakterienzahl unterhalb Bei verschiedenen Studien wurden die Gesamtzellzah-
des Bodens tatsächlich so gering ist, wie damals meist len im Grundwasser bestimmt. Marxsen (1988) hat in
angenommen wurde. Sand- und Kiesablagerungen nahe des Flusses Fulda
Ein Standort, der besonders detailliert untersucht (Deutschland) die Dichte und Aktivität mikrobieller
wurde, ist ein untiefer, nicht kontaminierter Grund- Populationen im Grundwasser untersucht und dabei
wasserleiter in Oklahoma (USA). Dieser besteht aus Gesamtzellzahlen von 0,2 · 106 bis 3,0 · 106 Zellen pro
4-5 m mächtigen Sand- und Kiesablagerungen, die mL gemessen. Im Grundwasser einer Wasserversor-
von einer Tonschicht in 8 m Tiefe unterlagert und einer gung in der Region Mainz (Deutschland) wurde eine
tonigen Schicht in 3-4 m Tiefe bedeckt werden. Es Gesamtzellzahl von 3,5 ⋅ 103 bis 2,2 ⋅ 104 pro mL
handelt sich also um einen bedeckten Grundwasserlei- ermittelt, während mittels Plattenverfahren weniger als
ter. Der ungesättigte Untergrund besteht aus feinsan- 10 KBE pro mL nachgewiesen werden konnten (Ultee
digem Lehm. Das System ist oligotroph, und der et al. 2004). In kristallinen Grundwasserleitern in
Gehalt an organischem Kohlenstoff beträgt 0,1% im Skandinavien mit teils anaeroben Bedingungen wur-
ungesättigten und 0,04 % im gesättigten Untergrund den Gesamtzellzahlen im Bereich von 104 bis 106 pro
(Balkwill & Ghiorse 1985). Die höchsten Populations- mL gefunden (Haveman & Pedersen 2002).
dichten von bis zu 109 Zellen pro g Trockengewicht Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass die
wurden im Boden gemessen. Darunter nimmt die Populationsdichte im Boden mit etwa 109 Zellen pro g
Zellzahl auf 106-107 g-1 ab. Im ungesättigten und im Trockengewicht am höchsten ist und auf dem ersten
gesättigten Untergrund bleibt die Zellzahl dann annä- Meter um ein bis drei Zehnerpotenzen abnimmt.
hernd konstant in diesem Wertebereich, mit einem Darunter ist im ungesättigten und gesättigten Unter-
leichten Anstieg in einer kiesigen Lage in 7 m Tiefe. In grund keine generelle Abnahme der Zellzahl mit der
angrenzenden Bohrkernen und zu unterschiedlichen Tiefe zu beobachten. Vielmehr verbleiben die Werte
Jahreszeiten (Januar und Juni) wurden jeweils recht meist zwischen 106 und 108 pro g.
ähnliche Vertikalprofile gemessen. Die zeitlichen und
horizontalen Variationen der Zellzahl sind im Testge- 5.3.4 Mikrobielle Aktivität im Grundwasserleiter und
biet also recht gering (Bone & Balkwill 1988). deren räumlich-zeitliche Variabilität
Eine ähnliche Untersuchung wurde auch in einem
Lockergesteins-Grundwasserleiter in Kansas (USA) Angesichts der geringen Verfügbarkeit von Nährstof-
durchgeführt, wo Proben aus grösseren Tiefen (bis zu fen und organischem Kohlenstoff in oligotrophen
94 m) entnommen wurden (Sinclair et al. 1990). Der Grundwasserleitern erscheint die Populationsdichte
Grundwasserleiter besteht aus einer mächtigen Kies- von 106 bis 108 Zellen pro Gramm Trockengewicht
schicht, die direkt dem Festgestein aufliegt und von erstaunlich hoch. Dies wirft die Frage auf, in welchem
einer komplexen Wechsellagerung aus Sand, Silt, Ton Zustand sich die Zellen befinden und wie aktiv sie sind.
und Kies bedeckt wird. Die Sedimente enthalten Die Quantifizierung von Bakterien durch Kultivierungs-
variable, oft recht hohe Gehalte an organischer Sub- techniken liefert gewisse Hinweise darüber, ob die
stanz, einschliesslich Holz- und Kohlefragmenten, Bakterien aktiv sind. Dabei muss aber beachtet wer-
sowie begrabene Bodenhorizonte. Ähnlich wie im den, dass viele Bakterien zwar im Grundwasserleiter
Testgebiet Oklahoma nimmt die Zellzahl vom Boden aktiv sein können, sich aber nicht kultivieren lassen, da
zum tieferen Untergrund etwa um den Faktor 10 bis die dort herrschenden Bedingungen im Labor nicht
1.000 ab, wobei im tieferen Untergrund Zellzahlen genau simuliert werden können. Es bleibt dann unklar,
zwischen 106 und 108 pro g gemessen wurden. In ob die Bakterien nicht wachsen, weil sie nicht aktiv
Kiesschichten wurden höhere Zellzahlen beobachtet sind, oder weil ihre Erfordernisse nicht erfüllt sind.

62
In der bereits zitierten Studie aus dem Testgebiet in Gesamtzellzahl von 3,5 ⋅ 103 bis 2,2 ⋅ 104 pro mL (Ultee
Oklahoma wurde die Morphologie der Zellen als et al. 2004). Die Anzahl von aktiven Zellen im Grund-
Indikator für ihren physiologischen Zustand verwendet. wasser nahm zwischen Januar und September zu. Die
Die Zellen hatten die Form von Ellipsoiden, Kügelchen Anzahl von aktiven Zellen war viel grösser als die
und Stäbchen mit Durchmessern von nur 0,4 bis Anzahl der koloniebildenden Einheiten (KBE), was
0,9 μm, was auf die knappen Nährstoffressourcen bestätigt, dass viele Zellen zwar aktiv sind, sich aber
zurückgeführt werden kann (Balkwill & Ghiorse 1985). unter Laborbedingungen nicht vermehren können.
In vielen Untersuchungen wurde berichtet, dass weni- Die wohl detaillierteste Studie über die mikrobielle
ger als 10 % aller Bakterienzellen lebensfähig und Aktivität in einem unkontaminierten Lockergesteins-
kultivierbar sind (Balkwill & Ghiorse 1985, Beloin et al. Grundwasserleiter wurde in Virginia, USA, durchge-
1988, Konopka & Turco 1991, Marxsen 1988, Sinclair führt (Zhang et al. 1998). Es handelt sich dabei um
et al. 1990). Dabei wurden mit verschiedenen Nähr- einen wenig tiefen, sandig-kiesigen Grundwasserleiter
medien sehr unterschiedliche Ergebnisse erzielt. Oft mit einer Fliessgeschwindigkeit von nur etwa 20 m pro
wurden auf Nährmedien mit sehr wenig organischem Jahr und einer freien Grundwasseroberfläche in 1,5 bis
Kohlenstoff die höchsten Zellzahlen bestimmt, was 3,9 m Tiefe. An zwei etwa 70 km voneinander entfern-
damit erklärt werden kann, dass die Bakterien an ten Standorten, Oyster und Abbott Pit, wurden bis zu
oligotrophe Bedingungen angepasst sind. Eine gewisse 6,5 m tiefe Bohrkerne entnommen. In den Bohrkernen
Anzahl von Bakterien gedeiht aber meist auch auf wurden in Abständen von 5 cm oder mehr die Korn-
nährstoffreichen Medien, was deren rasche Anpas- grösse, der Gehalt an organischem Kohlenstoff und
sungsfähigkeit an veränderte Umweltbedingungen die Lebendzellzahl bestimmt (Abb. 20). Die mikrobielle
belegt (Balkwill & Ghiorse 1985). In einzelnen Fällen Aktivität wurde bei dem einen Standort (Oyster) auf-
wurde durch direktes Auszählen und durch Kultivie- grund der Inkorporation von Acetat in Biomasse
rungstechniken fast die gleiche Zellzahl ermittelt, was abgeschätzt, beim anderen (Abbott Pit) aufgrund der
anzeigt, dass sich fast alle Bakterien in einem aktiven Mineralisation von Glukose. Beim Oyster Standort
Stadium befinden (Sinclair et al. 1990). wurde keine systematische Veränderung der Korngrös-
Da die Kultivierungsmethoden nur bedingt Informatio- se (0,19 ± 0,03 mm) mit der Tiefe festgestellt; auch
nen über die Aktivität von Bakterien liefern, werden der TOC Gehalt blieb relativ konstant. Die Lebendzell-
oft auch andere Methoden verwendet, die nicht eine zahl nahm von 107 pro g in 0,4 m Tiefe auf 400 pro g
Vermehrung der Bakterien erfordern. Ein häufig im Bereich des Wasserspiegels in 2 m Tiefe ab. Im
durchgeführter Test ist die Untersuchung der Elektro- gesättigten Untergrund wurden keine systematischen
nen-Transportsystem-Aktivität. Die Aktivität kann Veränderungen der mikrobiellen Aktivität beobachtet,
beispielsweise auch durch die Aufnahme von radioak- was mit der weitgehenden Homogenität der Sedimen-
tivem Phosphat in Phospholipide bestimmt werden te erklärt wurde. Der Abbott Pit Standort zeigt dage-
oder aufgrund der Umsetzung von radioaktiv markier- gen stärkere Heterogenität, mit einer grobkörnigen
ten Kohlenstoffquellen (Methoden siehe Kapitel 6). Schicht in 4 bis 5 m Tiefe. In dieser Schicht und im
In der oben erwähnten Studie in Mainz wurde neben Bereich der Grundwasseroberfläche wurde eine mikro-
der Gesamtzellzahl auch die Anzahl der aktiven Zellen bielle Aktivität gemessen, die bis zu 90 mal höher war
erfasst. Dies geschah durch Zugabe einer Substanz, die als in den angrenzenden Bereichen. Dies wurde durch
nur die aktiven Zellen färbt. Dabei wurde 8,1 ⋅ 102 bis die bessere Versorgung mit organischen Substanzen,
3,3 ⋅ 103 aktive Zellen pro mL nachgewiesen, bei einer Oxidationsmitteln und Nährstoffen erklärt.

63
Abb. 20: Tiefenprofil verschiedener Parameter für den Abbott Pit Standort. A) Mittlere Korngrösse, B) Kohlenstoff-Konzentration, C)
Lebendzellzahl, D) Rate der Mineralisation von Glukose als Mass für die mikrobielle Aktivität (modifiziert nach Zhang et al. 1998).

Auch wenn in vielen der oben beschriebenen Testge- Barbaro et al. (1994) haben die mikrobielle Aktivität in
biete die Zellzahl mit der Tiefe nur relativ gering vari- einem seichten, nicht kontaminierten, sandigen
iert, wurden bedeutende Variationen der Aktivität Lockergesteins-Grundwasserleiter studiert. Es wurden
beobachtet. Im Testgebiet in Oklahoma wurde die 9 Sedimentkerne von 1,5 m Länge untersucht, die
Aktivität mittels ATP-Gehalt, Elektronen- jeweils 0,5 bis 1,0 m unter den Grundwasserspiegel
Transportsystem-Aktivität und Kultivierungstechniken reichen. Die mikrobielle Aktivität wurde durch die
bestimmt. Die höchste Aktivität wurde in einer kiesi- Bestimmung der Lebendzellzahl und die Elektronen-
gen Schicht unterhalb der Grenzfläche zu einer toni- Transportsystem-Aktivität charakterisiert. Die höchsten
gen Lage gemessen. Es wurde angenommen, dass Aktivitäten wurden in der Nähe des Grundwasserspie-
diese Lage in Kontakt zu einem nahegelegenen Fluss gels gemessen, also im Bereich eines Ökotons. Bei
steht, was zu einem Eintrag von Nährstoffen führt Untersuchungen in Mikrokosmen wurde beobachtet,
(Beloin et al. 1988). Im Testgebiet in Indiana wurde die dass die Elektronen-Transportsystem-Aktivität durch
Aktivität durch den Einbau von PO43- und durch Kulti- die Zugabe einer Stickstoffquelle stimuliert werden
vierungstechniken gemessen. Hier wurden in der konnte.
sandigen Lage weitaus höhere Aktivitäten gemessen Zusammenfassend zeigen diese Studien, dass die
als in der überlagernden Moräne (Konopka & Turco mikrobielle Aktivität meist dort besonders hoch ist, wo
1991). Auch im Testgebiet in Kansas wurde in der eine relative gute Versorgung mit DOC, Sauerstoff und
sandigen Lage eine wesentlich höhere mikrobielle Nährstoffen besteht und wo bedeutende chemische
Aktivität nachgewiesen als in den Tonlagen (Sinclair Gradienten auftreten. Dies ist im Bereich des Grund-
et al. 1990). wasserspiegels der Fall, sowie in gut durchlässigen

64
Horizonten, besonders wenn diese im Kontakt mit die relativ schwer abbaubaren organischen Substanzen
Oberflächengewässern stehen. zu verwenden, die diese Tiefen noch erreichen.
In tieferen Grundwasserleitern wird die Versorgung Die neuen Methoden der Molekularbiologie, die seit
durch organische Verbindungen von der Oberfläche dieser Zeit entwickelt wurden, erlauben eine bessere
zunehmend schlechter, und primäres organisches Abschätzung der Biodiversität im Grundwasserleiter,
Material in Sedimenten gewinnt an Bedeutung. Ver- obwohl auch diese Methoden bei extrem geringen
schiedene Studien deuten darauf hin, dass der Kon- Populationsdichten an ihre Grenzen stossen. Diese
taktbereich bzw. das Ökoton zwischen tonigen Schich- Methoden wurden bisher erst in wenigen unver-
ten und besser durchlässigen Schichten oft besonders schmutzten Grundwasserleitern angewandt (Franklin
hohe mikrobielle Aktivität aufweist. Dabei dienen die et al. 2000, Pronk et al. 2005, Riley-Buckley 2001),
tonigen Schichten als Quelle für organische Verbin- während es über mikrobielle Gemeinschaften in kon-
dungen, während die Versorgung mit Oxidationsmit- taminierten Grundwasserleitern und Böden schon
teln und Nährstoffen (Sauerstoff, Nitrat, Sulfat) durch mehr Daten gibt (z.B. Wikstrom et al. 2000).
die besser durchlässigen Schichten erfolgt. Organische LaMontagne et al. (2003) untersuchten, wie stark sich
Verbindungen können dabei in Form von Fermentati- die mikrobielle Gemeinschaft im ungesättigten Unter-
onsprodukten wie Acetat oder Formate zum Kontakt- grund in Tiefen bis 4 m von derjenigen im Boden
bereich diffundieren (Chapelle & Lovley 1990). Eine unterscheidet. Dazu analysierten sie den genetischen
ähnlich hohe mikrobielle Aktivität wurde auch für den Fingerabdruck der mikrobiellen Gemeinschaften (T-
Kontaktbereich zwischen Sandstein und Schieferton RFLP Methode, Kapitel 6) und identifizierten einige der
belegt (Krumholz et al. 1997). Bakterien. Sie stellten dabei fest, dass viele der Boden-
organismen auch in grösserer Tiefe zu finden waren
5.3.5 Diversität und zusätzlich einige Neue hinzukamen. Die Diversität
an Mikroorganismen nahm mit der Tiefe ab. Dieses
Während es zahlreiche gut etablierte Methoden gibt, Muster wurde mit einem Eintrag von Bakterien aus
um die Anzahl und Aktivität der Mikroorganismen zu dem Boden und einer selektiven Anreicherung der
bestimmen, ist es aus verschiedenen Gründen wesent- bestangepassten Organismen erklärt.
lich schwieriger, die Diversität mikrobieller Gemein- Während sich die obige Studie auf den ungesättigten
schaften zu charakterisieren. Die am häufigsten ver- Untergrund beschränkte, haben Zhou et al. (2002) die
wendeten Methoden zielen auf die Diversität mikrobieller Gemeinschaften im Boden, dem
stammesgeschichtliche (phylogenetische) Einordnung ungesättigten und gesättigten Untergrund in verschie-
der Mikroorganismen, die aber keine direkte Aussage denen Testgebieten verglichen. Die Testgebiete unter-
über deren Aktivität ermöglicht. Ausserdem werden schieden sich hinsichtlich ihres Gehalts an organischem
Mikroorganismen, die nur in sehr geringer Zahl vor- Kohlenstoff und Schadstoffen (Chrom, CKW). Um die
kommen, oft übersehen. Im Vergleich mit dem Boden, mikrobielle Diversität zu erfassen, wurde bakterielle
in dem die Zellzahl meist um den Faktor 10 bis 1.000 DNA extrahiert, durch PCR (Polymerase Chain Reac-
grösser ist, kann die Diversität im Grundwasserleiter tion, siehe Kapitel 6) vervielfältigt, geklont und 9.000
daher leicht unterschätzt werden. Klone durch RFLP-Profile charakterisiert (Methoden
Frühere Versuche, die Diversität der Bakterien im siehe Kapitel 6). Da der Artbegriff in der Mikrobiologie
Untergrund abzuschätzen, basierten meist auf der problematisch ist (siehe Kapitel 2.6), wurden Klone mit
phänotypischen Charakterisierung von Zellen. Balkwill einheitlichem genetischem Muster als operationelle
& Ghiorse (1985) haben für das bereits mehrfach taxonomische Einheiten (engl. operational taxonomic
zitierte Testgebiet in Oklahoma eine abnehmende units, OTU) bezeichnet. Die Diversität der verschiede-
Diversität mit zunehmender Tiefe beschrieben. Sie nen Testgebiete und Horizonte wurde durch einen in
nahmen daher an, dass der tiefere gesättigte Unter- der Ökologie häufig verwendeten Index charakterisiert
grund nur noch von wenigen Typen von oligotrophen (Kehrwert des Simpson’s Index 1/D), wobei ein kleiner
Bakterien besiedelt werden kann, die in der Lage sind, Wert bedeutet dass wenige Arten dominieren.

65
Tabelle 4: Daten aus einer Studie über die Diversität mikrobieller Gemeinschaften in oberflächennahen Lockergesteins-Grundwasserleitern in
Abhängigkeit von Tiefe, Kohlenstoffgehalt und anthropogener Belastung (Zhou et al. 2002). Die Diversität ist durch den Kehrwert des
Simpson’s Index (1/D) charakterisiert, der etwas darüber aussagt, wie gleichmässig verschiedene Arten in der Gemeinschaft vertreten sind.
Ein kleiner Wert bedeutet, dass wenige Arten dominieren.

In den Testgebieten Abbott Pit und Dover Air Force ist vollständig gesättigten Milieu können sich die Bakteri-
die Zahl der OTUs im Untergrund geringer als im en besser fortbewegen, was im Vergleich zum unge-
Boden (Tabelle 4), ein Befund, der mit den Ergebnissen sättigten Untergrund die Konkurrenz erhöht. Im
früherer Untersuchungen mit konventionellen Metho- Unterschied zu den ersten beiden Standorten weist der
den in Einklang steht. In beiden Testgebieten wurde Standort Cannelton auch im gesättigten Untergrund
eine starke Abnahme der Diversität (ausgedrückt als eine hohe Diversität auf. Dies lässt sich durch die
1/D) mit der Tiefe und fast identische, sehr geringe grosse Vielfalt organischer Komponenten im Grund-
Werte im gesättigten Untergrund beobachtet, obwohl wasser erklären, welche vielen unterschiedlich speziali-
der eine Grundwasserleiter sauber ist, der andere aber sierten Mikroorganismen als Nahrungsgrundlage
mehrere mg/L Trichloroethen enthält. Die Kontamina- dienen. Es ist bemerkenswert, dass die mikrobielle
tion scheint in diesem Fall also nicht der entscheidende Vielfalt in diesem Grundwasserleiter sehr hoch ist, trotz
Faktor zu sein. Im Testgebiet Cannelton wurde dage- oder gerade wegen der extrem hohen Gehalte an
gen eine geringere Tiefenabhängigkeit der Diversität Chrom(III). Die Diversität ist in diesem Fall also kein
(1/D) festgestellt, und auch im gesättigten Untergrund geeigneter Indikator für den natürlichen Zustand der
wurden hohe Werte beobachtet. Biozönose bzw. des Grundwassers. Der Einfluss von
Die Autoren der Studie nennen vier Mechanismen, die Schadstoffen auf mikrobielle Gemeinschaften wird im
eine hohe Diversität verursachen können: (1) grosse nächsten Abschnitt noch ausführlicher diskutiert.
Menge an Ressourcen (z.B. Nährstoffe, Kohlenstoff), In einer ergänzenden Studie wurden für zwei der
(2) grosse Vielfalt an Kohlenstoffverbindungen, (3) Standorte (Abbott Pit und Dover Air Force Base) die
räumliche Isolation und (4) Abweichung vom Gleich- Arten, die in verschiedenen Tiefen vorhanden sind,
gewicht. Sie nehmen an, dass vor allem die Faktoren identifiziert und miteinander verglichen (Zhou et al.
(2) und (3) für die verschiedenen Muster der mikrobiel- 2004). Für den Abbott Pit Standort zeigt sich dabei,
len Diversität verantwortlich sind. Bei den Standorten dass keine einzige Art aus dem Oberboden auch im
Abbott Pit und Dover Air Force Base wurde im Boden ungesättigten und gesättigten Untergrund vorhanden
trotz des relativ geringen Kohlenstoffgehalts eine hohe war, und dass dort in drei Proben aus unterschiedli-
Diversität festgestellt. Dies kann durch die geringere chen Tiefen die Organismen zu 90% verschieden
Mobilität von gelösten Substanzen und Mikroorganis- waren. Ein anderes Bild ergibt sich, wenn nicht Arten,
men im ungesättigten Milieu erklärt werden. Dies führt sondern Gattungen verglichen werden. In den beiden
zu einer heterogenen Verteilung der Ressourcen, zu Proben aus dem ungesättigten Untergrund wurden
einer stärkeren räumlichen Isolation der Habitate und Organismen aus den gleichen Gattungen gefunden,
damit zu weniger Wettbewerb zwischen den Populati- während es zwischen gesättigtem und ungesättigtem
onen. Die Dominanz weniger Organismen im gesättig- Milieu nur eine Übereinstimmung der Gattungen von
ten Milieu kann durch die starke Konkurrenz um die 15 % gab.
geringen Nahrungsressourcen erklärt werden. Im

66
Auch wenn diese beiden Studien einige interessante sche Methoden die Diversität der mikrobiellen Ge-
Ergebnisse liefern, muss berücksichtigt werden, dass meinschaften charakterisiert (DGGE,siehe Kapitel 6).
nur relativ wenige Gebiete untersucht wurden, und Mit statistischen Methoden (Hauptkomponentenanaly-
dass die phylogenetische Diversität (in diesem Fall die se, CCA) wurden dann die Zusammenhänge zwischen
Anzahl der OTUs) nicht direkt mit der funktionellen den physikalisch-chemischen Parametern und der
Diversität zusammenhängt. Es könnte also sein, dass Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften ermittelt. Es
zwar eine grosse Vielfalt an Arten vorhanden ist, diese wurde eine starke Korrelation zwischen der Lage und
aber alle mehr oder weniger dasselbe tun. Eine weitere Tiefe der Proben und ausgewählten physikalisch-
Beschränkung der Studien liegt darin, dass ausser chemischen Parametern festgestellt. Fünf Parameter
organischem Kohlenstoff keine anderen chemischen zeigen eine besonders gute Korrelation mit der Struk-
Parameter berücksichtigt wurden. Diese beiden Stu- tur der bakteriellen Gemeinschaften: Redoxpotenzial,
dien, sowie die Untersuchungen von LaMontagne et gesamter organischer Kohlenstoff (TOC), elektrische
al. (2003) im ungesättigten Untergrund, legen nahe, Leitfähigkeit, Durchflussrate und Kaliumkonzentration.
dass oligotrophe, nicht kontaminierte Grundwasserlei- Die letzten beiden Parameter zeigen die stärkste
ter nur eine geringe mikrobielle Diversität aufweisen. Korrelation mit den mikrobiellen Gemeinschaften. In
Diese Ergebnisse sollten in anderen Testgebieten diesem Fall stammt das Kalium teils von den Abfallhal-
überprüft und verfeinert werden. den einer Zuckerfabrik wenige km stromaufwärts. Die
Während in den oben erwähnten Studien Festproben Korrelation mit der Durchflussrate entspricht den
untersucht wurden, stützten sich andere Studien auf Befunden anderer hier zitierter Studien, nach denen
Grundwasserproben ab. Ein deutsches Forschungsinsti- Zellzahl und Aktivität in gut durchlässigen Lagen meist
tut hat die mikrobiellen Gemeinschaften und deren erhöht sind, da Nährstoffe mit der Grundwasserströ-
Variationen in verschiedenen Grundwasserhabitaten mung transportiert werden.
detailliert untersucht (Kilb et al. 1998, Kuhlmann et al.
2000). Dazu wurde das genetische Muster bzw. der 5.3.6 Einfluss von Schadstoffen
genetische Fingerabdruck verschiedener Wasserproben
miteinander verglichen (PCR-DGGE, s. Kapitel 6). Die Im Hinblick auf eine mögliche Verwendung von mikro-
Biozönosen im künstlich angereicherten Grundwasser biellen Gemeinschaften als Bioindikatoren ist es wich-
unterschieden sich deutlich von denjenigen im natürli- tig zu wissen, inwiefern diese durch Schadstoffe
chen Uferfiltrat, obwohl die chemische Zusammenset- beeinflusst werden. Dabei ist zu unterscheiden zwi-
zung sehr ähnlich war. In aeroben und anaeroben schen Schadstoffen, die von den Mikroorganismen
Grundwasserproben wurden sehr verschiedene geneti- verwertet werden können, beispielsweise als Kohlen-
sche Muster gefunden. Die Muster einer Probenah- stoffquelle oder zum Energiegewinn, und Schadstof-
mestelle blieben über 6 Monate hinweg in monatli- fen, die nicht verwertet werden können. Ausserdem
chen Wasserproben konstant. Ein zeitlich relativ spielt es eine Rolle, ob die Schadstoffe in hohen Kon-
konstantes Muster wurde auch in Wasserproben eines zentrationen oder nur im Spurenbereich auftreten.
Pumpwerks in der Nähe von Mainz beobachtet, wobei Die meisten Studien über den Einfluss von organischen
die Anzahl der einzelnen Organismen zeitlich variierte Schadstoffen auf Mikroorganismen kommen aus dem
(Ultee et al. 2004). Dies zeigt, dass die Zusammenset- Bereich der biologischen Sanierung von Grundwasser-
zung mikrobieller Gemeinschaften möglicherweise als leitern (Haack & Bekins 2000). Dabei geht es jedoch
Parameter zur Überwachung von Grundwasserfassun- oft weniger darum, die mikrobielle Gemeinschaft zu
gen dienen könnte. Es ist allerdings noch nicht klar, charakterisieren, als vielmehr die Gegenwart, Entwick-
wie stark die genetischen Muster auf chemische lung und Aktivität bestimmter schadstoffabbauender
Veränderungen des Grundwassers oder auf Verände- Mikroorganismen nachzuweisen (Haack & Bekins
rungen der Herkunft des Wassers reagieren. 2000). Ein Beispiel, in dem die mikrobielle Gemein-
Burn (2002) hat die mikrobiellen Gemeinschaften in schaft charakterisiert wurde, ist die Studie von Franklin
einem sandig-kiesigen Grundwasserleiter bei Kappelen et al. (2000) in einem Grundwasserleiter, der teilweise
(Schweiz) untersucht und dabei die geochemischen durch vergrabene Gemüseabfälle beeinflusst war. Im
und hydrogeologischen Charakteristika detailliert beeinflussten Milieu hatten sich anaerobe Bedingun-
erfasst. Insgesamt wurden 23 physikalische und chemi- gen entwickelt, während das unbeeinflusste Milieu
sche Parameter ausgewertet. Aus neun Beobach- aerob war. Es wurden Wasserproben untersucht, die
tungsbrunnen wurden jeweils sechs Proben aus unter- während zwei Probenahmekampagnen (Sommer und
schiedlichen Tiefen entnommen. Darin wurde die Winter) aus neun 2-Zoll PVC Messstellen entnommen
Gesamtzellzahl bestimmt und durch molekularbiologi- wurden. In den anaeroben Bereichen wurden grössere

67
Zellzahlen gefunden (< 3 · 106 Zellen pro mL) als in den versuchen festgestellt, dass sich von diesen Proben
aeroben (< 3 · 105 Zellen pro mL). Die statistische Mikroorganismen besser kultivieren lassen und Pestizi-
Auswertung der Daten mittels Cluster- und Haupt- de besser abgebaut werden. An den beeinflussten
komponentenanalysen zeigte eine klare Trennung der Standorten wurde also die mikrobielle Gemeinschaft
mikrobiellen Gemeinschaften zwischen anaerobem aktiver. Die Autoren haben diesen Sachverhalt damit
und aerobem Milieu. Insgesamt war die Variabilität der erklärt, dass an diesen Standorten Pestizidabbau
mikrobiellen Gemeinschaften im anaeroben Milieu stattfindet und dabei Nährstoffe freigesetzt werden,
etwas höher als im aeroben Milieu, was die höhere die auch von anderen Bakterien genutzt werden
Variabilität der geochemischen Bedingungen bzw. können. Selbst eine geringe Konzentration an Schad-
Habitate im anaeroben Milieu widerspiegelt. Es gab stoffen kann also zu einer Verschiebung der mikrobiel-
keinen erkennbaren Zusammenhang zwischen der len Gemeinschaft führen, wobei diese Veränderung
genetischen Verwandtschaft von zwei mikrobiellen aufgrund der hohen natürlichen Variabilität mikrobiel-
Gemeinschaften und deren räumlicher Entfernung ler Gemeinschaften schwierig festzustellen sein kann.
(zwischen 10 und 120 m). Die Variationen der mikro- Andere Beispiele zeigen, dass selbst ein hoher Schad-
biellen Gemeinschaften sind also kleinräumiger, als der stoffgehalt einen nur geringen Einfluss auf die mikro-
durch die Anordnung der Beobachtungsbrunnen biellen Gemeinschaften haben kann. In der oben
vorgegebene Massstab der Messungen von etwa erwähnten Studie von Zhou et al. (2002) an einem mit
10 m. grossen Mengen an Cr(III) verunreinigten Standort
Während zu erwarten ist, dass sich die mikrobielle wurde eine hohe mikrobielle Diversität festgestellt, die
Gemeinschaft bei Eintrag einer grossen Menge an wahrscheinlich vor allem auf das reichhaltige Angebot
Nährstoffen verändert, stellt sich die Frage, ob auch an organischem Kohlenstoff zurückzuführen war. Die
kleine Konzentrationen von anthropogenen Substan- Gegenwart von Chrom hatte möglicherweise nur
zen, beispielsweise Pestizide, mikrobielle Gemeinschaf- einen geringen Einfluss, da es wahrscheinlich in Ver-
ten beeinflussen. Eine Reihe von Studien hat die bindung mit Eisenhydroxiden als Festphase vorlag.
Auswirkung von Pestiziden auf mikrobielle Gemein- Für manche Grundwassertiere konnte die Wirkung
schaften im Boden untersucht (Johnsen et al. 2001). bestimmter Umwelteinflüsse oder Schadstoffe belegt
Diese Studien sind aber nicht repräsentativ für Grund- werden, teils durch statistische Auswertung von Ge-
wasserleiter, da relativ hohe Pestizidkonzentrationen ländedaten, teils durch systematische Laborversuche.
verwendet wurden. In einer Studie in Dänemark wurde Einige dieser Organismen kommen daher als Bioindika-
der Effekt kleiner Konzentrationen auf die Biozönose toren in Frage. In Kapitel 5.4 werden einige Beispiele
im Grundwasser untersucht (de Lipthay et al. 2004). aus der Literatur genannt. Detailliertere Informationen
Am Versuchsstandort wurde eine Mischung von finden sich u.a. bei Griebler & Mösslacher (2003).
Pestiziden während 216 Tagen in einen sandigen
Grundwasserleiter eingespeist. Die Konzentration von 5.3.7 Transport von Mikroorganismen im Karst und
Einzelstoffen betrug 40 μg/L an der Einspeisestelle und Besiedlung von Oberflächen
nahm im Abstrombereich rasch ab. 40 Tage nach
Abschluss des Experiments wurden 10 Festproben in Karst-Grundwasserleiter sind besonders empfindlich
Bereichen mit und ohne Pestizideinfluss entnommen (vulnerabel) gegenüber Schadstoffeinträgen. Dies gilt
und die mikrobielle Gemeinschaft auf drei verschiede- auch und besonders für den Eintrag von Bakterien und
ne Weisen charakterisiert: aufgrund der Morphologie anderen Mikroorganismen. Die Böden sind meist dünn
verschiedener kultivierter Bakterien, aufgrund des oder fehlen sogar vollständig, sodass allochthone
genetischen Fingerabdrucks, sowie aufgrund der Bakterien, darunter auch pathogene Arten, leicht in
Fähigkeit der mikrobiellen Gemeinschaft, verschiedene den Untergrund eindringen können. Durch erweiterte
Substrate umzusetzen. An allen Standorten wurde eine Klüfte und Schächte können sie rasch durch den
vergleichbare Zellzahl von 107 pro g festgestellt. Ob- ungesättigten Untergrund sickern und so den gesättig-
wohl die Diversität an allen Standorten vergleichbar ten Untergrund erreichen; über Bachschwinden und
war, wurden teilweise unterschiedliche Organismen Ponordolinen können sie sogar direkt ins Grundwasser
angetroffen. Bereits innerhalb der vier nicht beeinfluss- gelangen. Im Grundwasserleiter können sich Bakterien
ten Standorte gab es beträchtliche Unterschiede in einem Netzwerk aus Spalten, Röhren und Höhlen
bezüglich der anwesenden Organismen. Hingegen über weite Distanzen und mit hoher Geschwindigkeit
zeigte sich, dass drei der Standorte mit erhöhten ausbreiten. Dies kann u.a. durch Markierversuche
Pestizidkonzentrationen bei allen Methoden eine belegt werden. Beispielsweise berichten Mahler et al.
grosse Ähnlichkeit aufwiesen. Zudem wurde in Labor- (2000) von einem Markierversuch, bei dem Bakterien

68
nur 56 Stunden nach der Eingabe in 14 km Entfernung • Vor allem aber sind auf Partikeln haftende Bakte-
von der Eingabestelle nachgewiesen wurden. Dies rien schwerer nachzuweisen und zu beseitigen,
entspricht einer linearen Geschwindigkeit von als frei schwebende Zellen. So konnte beispiels-
250 m/h. weise nachgewiesen werden, dass sie besser vor
Hinzu kommt, dass Mineralpartikel und Sedimente in räuberischen Mikroorganismen (Harvey et al.
vielen Karstsystemen mobil sind, da insbesondere bei 1984) und chemischem Angriff geschützt sind.
Hochwasserereignissen oft turbulente Strömung Ausserdem können sie von der organischen Sub-
auftritt. Die bewegten Sedimente dienen dabei als stanz profitieren, die oft mit Mineralpartikeln ver-
Transportmedium für Mikroorganismen (Mahler & bunden ist (Organo-Ton-Komplexe).
Lynch 1999, Mahler et al. 1999). Mechanische Filtrati-
Nach Mahler et al. (2000) gibt es nur wenige detaillier-
on und andere Mechanismen des Schadstoffrückhalts
te Untersuchungen über den Transport und Rückhalt
sind aufgrund der weit offenen Fliesswege und der
von Mikroorganismen in Karst- und Kluft-Grund-
daraus resultierenden oft sehr kurzen Verweilzeiten
wasserleitern. Bei den meisten Studien stand das
nur eingeschränkt wirksam. Daher treten in vielen
Verhalten von natürlichen Partikeln und Kolloiden im
Karstsystemen dramatische kurzfristige Schwankungen
Mittelpunkt (Atteia & Kozel 1997, Atteia et al. 1998,
der mikrobiellen Wasserqualität auf (Mahler & Lynch
Shevenell & McCarthy 2002).
1999, Ryan & Meiman 1996). Ursachen der mikrobiel-
In einem Karstsystem bei Yverdon (CH) wurden die
len Kontaminationen sind oft Abwasserversickerungen
Wechselwirkungen zwischen verschiedenen hydrologi-
und Landwirtschaft, v.a. das Ausbringen von Hofdün-
schen, physikalischen, chemischen und bakteriologi-
gern (Gülle, Stallmist) und ein hoher Viehbestand
schen Parametern detailliert untersucht (Pronk et al.
(Pasquarell & Boyer 1995).
2005). Dabei wurden eine Bachschwinde (Feurtille)
Ein Teil der Mikroorganismen im Karstgrundwasser
und eine 5 km entfernte Karstquelle (Moulinet 6A)
haftet auf Mineralpartikeln und wird mit diesen trans-
beobachtet. Die Verbindung zwischen beiden Punkten
portiert (Abb. 19). Dies hat Auswirkungen auf den
wurde durch einen Markierversuch charakterisiert. Die
analytischen Nachweis, die Persistenz und die Behand-
Bachschwinde entwässert eine landwirtschaftlich
lung mikrobieller Belastungen im Karstgrundwasser.
genutzte Fläche und ist daher oft stark mikrobiell
Häufig wird davon ausgegangen, dass Bakterien
belastet, bis zu 5.000 E. coli pro 100 mL. Nach Stark-
entweder fest an Gesteinsoberflächen haften, also
niederschlägen sind an der Quelle sehr starke Variatio-
immobil sind, oder frei im Grundwasser schweben. Die
nen der Trübung zu beobachten. Ein primäres Trü-
Existenz von Mikroorganismen, die auf einer mobilen
bungssignal geht mit dem Anstieg der Quellschüttung
Festphase haften, fügt dem Problem neue Aspekte
einher und ist auf die Remobilisierung von Sedimenten
hinzu:
im Grundwasserleiter zurückzuführen (B in Abb. 21).
• Bakterien, die auf Partikeln haften, sedimentieren Ein sekundäres Trübungssignal tritt einige Tage später
bei geringer Fliessgeschwindigkeit gemeinsam mit auf und zeigt die Ankunft von trübem Wasser aus der
den Partikeln und werden bei zunehmender Bachschwinde an. DOC und bakteriologische Parame-
Strömung wieder mobilisiert. ter steigen ebenfalls an, zeigen aber wesentlich breite-
re Signale. Die Maxima treten erst einige Tage nach
• Die Anhaftung von Bakterien auf Partikeln wird
Ende der Niederschläge auf, sind also auf den al-
durch die Temperatur (McCaulou et al. 1995), die
lochthonen Eintrag von organischer Substanz und
Ionenstärke (Fontes et al. 1991) und den pH-Wert
Bakterien durch die Bachschwinde zurückzuführen (C
(Bales et al. 1995) beeinflusst. Diese Parameter
in Abb. 21). Dabei hinkt der DOC den bakteriologi-
und die Strömung zeigen im Karst jedoch kurzfris-
schen Parametern hinterher, zeigt also einen Hystere-
tige, starke Schwankungen als Reaktion auf hyd-
se-Effekt (Abb. 22).
rologische Ereignisse. Dadurch sind auch Anhaf-
tung, Mobilisierung und Transport von Bakterien
grossen zeitlichen Variationen unterworfen.

69
Abb. 21: Dynamik physikalisch-chemischer und mikrobieller Parameter an einer Bachschwinde (Feurtille) und einer damit verbundenen
Karstquelle (Moulinet 6A). Nach vier Regentagen zeigt die Quelle eine erste Reaktion (A). Ein Starkregenereignis am 7. Okt. verursachte eine
primäre (B) und eine sekundäre (C) Reaktion (Pronk et al. 2005). Erläuterungen im Text.

70
Abb. 22: Hysterese-Effekt zwischen DOC und Bakterien in einer Karstquelle (Pronk et al. 2005).

Personne et al. (2004) haben den Effekt unterschiedli- Protozoen sind einzellige, eukaryotische und hete-
cher Fliessgeschwindigkeiten im Karst-Grundwasser- rotrophe Mikroorganismen ohne Zellwand. Die meis-
leiter auf die bakterielle Besiedlung von Oberflächen ten Protozoen ernähren sich phagotroph, das heisst,
untersucht. Dazu haben sie in den wassergesättigten dass sie organische Nahrungspartikel oder andere
Bereichen von Bohrlöchern Gesteinsstücke installiert Mikroorganismen aktiv aufnehmen, also fressen
und alle 30 bis 100 Tage eine Probe entnommen. In (Madigan et al. 2000).
den gut durchströmten Bereichen ist zeitweise der Viele Protozoen sind Parasiten, die ihren Wirt mehr
Einfluss von Kläranlagen auf die Wasserqualität fest- oder weniger stark schädigen. Unter den Protozoen
stellbar. Bei jeder Probenahme wurden jeweils andere gibt es etliche für den Menschen pathogene Arten, die
Bakterien gefunden, was die hohe zeitliche Dynamik schwere Krankheiten verursachen können. Zu den
des Systems verdeutlicht. Die dichteste Besiedlung gefährlichsten pathogenen Protozoen im Grund- bzw.
wurde in einer Lage mit relativ geringer Fliessge- Trinkwasser gehören Cryptosporidium parvum, Giardia
schwindigkeit festgestellt, was im Widerspruch zur lamblia und Entamöbea histolytica, die weltweit jedes
Erwartung steht, dass eine gute Nährstoffversorgung Jahr etwa eine Milliarde Infektionen verursachen
zu dichterem Bewuchs führt. Die geringere Besiedlung (Auckenthaler & Huggenberger 2003).
in Lagen hoher Fliessgeschwindigkeit wurde durch eine Der Lebenszyklus vieler Protozoen ist komplex und
verringerte Sedimentationsrate, die Anwesenheit kann oft über mehrere sexuelle und asexuelle Stufen
störender Stoffe aus dem Abwasser, sowie das Abfres- führen. Viele Protozoen können Austrocknung oder
sen der Biofilme durch Zooplankton erklärt. andere feindliche Umweltbedingungen überleben,
indem sie sich reversibel in Zysten einkapseln (Au-
ckenthaler & Huggenberger 2003, Novarino et al.
5.4 Protozoen 1997).
Im Grundwasser kommen v.a. drei Gruppen von
Protozoen vor: Flagellaten (Abb. 23), Amöben und
5.4.1 Überblick Ciliaten (Abb. 24 und Abb. 25). Die kleinsten Proto-
zoen sind nur etwa 2 µm gross. Die meisten Flagella-
Protozoen gehören ebenso wie niedrige Pilze und ten sind < 20 µm, Amöben sind meist < 50 µm und
primitive Algen zu den Protisten, die in fast allen Ciliaten meist < 200 µm. Manche Amöben und Cilia-
Habitaten vorkommen, welche ausreichend Feuchtig- ten können aber über 2 mm gross werden. Aufgrund
keit und Nährstoffe bieten. Im Grundwasser spielen des begrenzten Nährstoffangebots und der oft kleinen
jedoch nur die Protozoen eine wichtige Rolle, während Porenräume sind die im Grundwasser lebenden Proto-
niedrige Pilze und Algen kaum relevant sind und zoen meist relativ klein.
allenfalls von aussen eingetragen werden können.

71
Protozoen sind die wichtigsten Bakterienjäger in
aquatischen Ökosystemen und kontrollieren daher
deren Populationsdichte (Finlay & Esteban 1998).
Novarino et al. (1997) haben eine umfassende Litera-
turstudie über die Ökologie von Protozoen im Grund-
wasser veröffentlicht. Weitere Informationen finden
sich bei Danielopol et al. (2002), Mösslacher (1998)
und Ward (1994). Diese Autoren weisen darauf hin,
dass die Ökologie der Protozoen in verschiedenen
Habitaten zwar eine wachsende Aufmerksamkeit
erfährt, dennoch aber weit weniger gut untersucht ist
als die Ökologie höherer Organismen. Insbesondere
über die Ökologie der Protozoen im Grundwasser ist
relativ wenig bekannt. Kinner et al. (1997) weisen
darauf hin, dass bis 1997 weniger als 20 Fachartikel zu
diesem Thema veröffentlicht wurden. Einige frühe
Studien an Sedimenten aus sandigen Grundwasserlei-
tern kamen zu dem Schluss, dass Protozoen in dieser
Umwelt weitgehend ausbleiben (Wilson et al. 1983).
Später konnte aber ihre Existenz im ungesättigten und
gesättigten Untergrund nachgewiesen werden (Sinclair
Abb. 23: Flagellat (Hematococcus) aus einem oligotrophen & Ghiorse 1987). In vielen nachfolgenden Studien
Gebirgssee in Graubünden. Länge ca. 20 µm (Aufnahme: M. wurde dieser Befund belegt: Foissner (1996) hat in
Marchiani).
Grundwasserproben Ciliaten gefunden. Novarino et al.
(1997) konnten in frisch gewonnenen Proben des
Sedimentmaterials Flagellaten und Amöben nachwei-
sen. Es konnte gezeigt werden, dass Protozoen sowohl
5.4.2 Ökologie der Protozoen im Grundwasser in oberflächennahen Grundwasserleitern vorkommen
(Beloin et al. 1988, Hirsch & Radesrohkohl 1988,
Protozoen sind sehr effizient im Erbeuten und Vertil- Sinclair et al. 1990, Zarda et al. 1998), als auch in über
gen anderer Mikroorganismen, v.a. Bakterien (Abb. 200 m Tiefe (Sinclair & Ghiorse 1989). In kontaminier-
24). Die Generationszeiten und Vermehrungsraten der ten Grundwasserleitern wurden stark erhöhte Popula-
Protozoen ähneln denen ihrer Beute. Sie können daher tionen nachgewiesen, da Protozoen sich oft von
rasch auf Schwankungen der Populationsgrösse ihrer Bakterien ernähren, die sich bei Zufuhr organischer
Beute reagieren. Schadstoffe rasch vermehren (Kinner et al. 2002, Kota
et al. 1999, Madsen et al. 1991, Sinclair et al. 1993).
Die Bedeutung der Räuber-Beute-Beziehungen zwi-
schen Protozoen und Bakterien in wassergesättigtem
Sedimentmaterial wurde detailliert von DeLeo & Ba-
veye (1997) untersucht. In sandgefüllten, kontinuierlich
durchströmten Säulen konnten sie zeigen, dass räube-
rische Protozoen die Verstopfung der Poren durch
Bakterien verhindern können.
Das Grössenverhältnis zwischen den Protozoen und
den von ihnen erbeuteten Bakterien entscheidet über
die Form der Nahrungsaufnahme. Bei einem Räuber-
Beute-Grössenverhältnis kleiner 10:1 werden einzelne
Beuteorganismen meist gezielt gefangen und verzehrt.
Bei einem Verhältnis grösser 10:1 wird die Beute
dagegen oft ungezielt aus dem Wasser gefiltert oder
von Oberflächen abgefressen. Oft spricht man davon,
Abb. 24: Ciliat (Colpidium), der einige fluoreszierend angefärbte
dass Protozoen auf bakteriellen Gemeinschaften
Bakterien (E. coli) vertilgt hat (Aufnahme: M. Marchiani). grasen bzw. diese beweiden – Begriffe, die v.a. dann

72
zutreffen, wenn grosse Protozoen fest anhaftende (2001), Galassi (2001), Gibert & Deharveng (2002),
Bakterien oder Biofilme vertilgen. Der Verzehr von Hakenkamp et al. (1994), Malard et al. (1997), Mar-
Bakterien durch Protozoen scheint die gesamte mikro- monier et al. (1993), Sarkka & Makela (1999), Ward
bielle Gemeinschaft zu stimulieren, vermutlich weil (1994), Ward & Palmer (1994), sowie Ward et al.
dadurch der Umsatz von Nährstoffen erhöht wird (1998).
(Finlay & Esteban 1998). Die Schätzungen über die Zahl der unterirdisch leben-
Viele Protozoen sind mikro-aerob, bevorzugen also den Arten gehen weit auseinander, was auch an den
Habitate mit niedrigem O2-Partialdruck. Diese zeichnen unterschiedlichen methodischen Ansätzen liegt. In
sich oft durch erhöhte Gehalte an organischem Koh- einer Literaturstudie haben Gibert & Deharveng (2002)
lenstoff und Bakterien aus, bieten also reichlich Nah- verschiedene Schätzungen der eukaryotischen Grund-
rung. Auch das Zusammenleben mit Nahrungssymbi- wasserbewohner ausgewertet. Demnach sind etwa
onten wie Sulfid-oxidierenden Bakterien wird so 7.000 Arten bekannt, darunter Protozoen (siehe
erleichtert. Viele dieser mikro-aeroben Protozoen sind Abschnitt 5.4), Crustaceen, Nematoden, Mollusken,
fakultative Anaerobier; einige Protozoen sind sogar Insekten und Wirbeltiere. Neuere Schätzungen gehen
obligate Anaerobier. Durch Fermentation produzieren sogar von allein 21.000 Metazoen (Vielzellern) aus. In
sie Wasserstoff und schaffen dadurch die Lebens- vielen Gebieten der Welt wurde die Stygofauna bisher
grundlage für methanogene Bakterien. Viele freileben- noch kaum untersucht. Insbesondere der Artenreich-
de anaerobe Ciliaten in Süsswasser-Sedimenten be- tum der Kleinstkrebse (Mikrocrustaceen) ist daher
herbergen endosymbiontische methanogene Bakterien vermutlich wesentlich grösser als bisher angenommen
oder ektosymbiontische Sulfatreduzierer (Maier et al. wurde (Dumas 2002, Rouch & Danielopol 1997). Auf
2000). Protozoen können auch als Wirt für parasitäre der Grundlage regionaler Schätzungen rechnen
Bakterien dienen, wie beispielsweise für Legionella- Christman & Culver (2001) mit weltweit 50.000 bis
Bakterien (Brooks et al., 2004). 100.000 obligatorisch unterirdisch lebenden Arten.

5.5.2 Ökologische und taxonomische Klassifikation


5.5 Grundwasserfauna (Stygofauna)
Die Grundwasserfauna kann nach ökologischen,
taxonomischen oder anderen Kriterien klassifiziert
5.5.1 Überblick werden (Griebler & Mösslacher 2003).
Die ökologische Klassifikation basiert auf der Affinität
Das Grundwasser bietet nicht nur Lebensraum für der Organismen zu den unterirdischen Habitaten. Der
Bakterien und Protozoen, sondern wird auch von erste Teil des Begriffs bezeichnet das Habitat: Stygo-
zahlreichen, meist kleinen und wirbellosen Tieren steht für Grundwasser, Troglo- leitet sich vom griechi-
bewohnt, die in ihrer Gesamtheit als Grundwasserfau- schen Begriff für Höhle ab, Phreato- steht für Poren-
na oder Stygofauna bezeichnet werden. Die vorliegen- hohlräume. Der zweite Teil beschreibt die Bindung an
de Studie konzentriert sich zwar auf mikrobielle Biozö- diese Habitate: -biont: lebend, -phil: liebend, -xen:
nosen; es ist jedoch unmöglich, die mikrobielle fremd.
Ökologie des Grundwassers zu verstehen, ohne auf die Stygobiont sind nach dieser Klassifikation diejenigen
darin lebenden Tiere einzugehen, da diese mit den Arten, die speziell an das Leben im Grundwasser
Mikroorganismen in vielfältiger Wechselbeziehung angepasst sind, ihren gesamten Lebenszyklus dort
stehen. Einige Grundwassertiere reagieren empfindlich verbringen und in oberirdischen Habitaten nicht dau-
auf bestimmte Umwelteinflüsse und erscheinen daher erhaft überleben können. Troglobionte Arten leben
als Indikatoren für den Zustand des Grundwassers dauerhaft in Höhlen, phreatobionte Arten im Poren-
geeignet. Daher sollen in den folgenden Abschnitten raum. Arten, die zeitweise im Grundwasser leben, sind
einige wichtige Grundwassertiere kurz vorgestellt und stygophil. Arten, die nicht im Grundwasser überleben
ihre Wechselbeziehungen mit den Mikroorganismen können, werden als stygoxen bezeichnet. Stygoxene
skizziert werden. Arten können aber unfreiwillig in den Untergrund
Eine umfassendere Darstellung der Grundwasserfauna gelangen, beispielsweise durch die Infiltration von
ist dem Buch Grundwasser-Ökologie von Griebler & Oberflächengewässern. Hyporheische Arten bewohnen
Mösslacher (2003) zu entnehmen. Speziellere Darstel- die hyporheische Zone, also den Grenzbereich bzw.
lungen über bestimmte Organismengruppen oder die das Ökoton zwischen Oberflächengewässern und dem
Grundwasserfauna bestimmter Habitate finden sich Grundwasser (Ward et al. 1998).
u.a. bei Brunke & Gonser (1997), Danielopol & Pospisil

73
Stygobionte Arten sind also autochthone Grundwas-
ser-Bewohner, während stygoxene Arten allochthon
sind (vgl. Abschnitt 5.3.1). Die Anwesenheit allochtho-
ner bzw. stygoxener Organismen im Grundwasser
belegt einen Eintrag von der Geländeoberfläche und
zeigt daher dessen Verletzlichkeit (Vulnerabilität)
gegenüber Schadstoffeinträgen.
Die taxonomische Klassifikation beruht auf der Stel-
lung der Organismen im phylogenetischen Stamm-
baum, also auf ihren evolutionären Verwandtschafts- Abb. 25: Copepode (Moraria poppei) mit oberflächlich anhaftenden
beziehungen (vgl. Abschnitt 2.6). Im Detail ist die (epizoischen) Ciliaten (Aufnahme: T. Pipan).
Taxonomie sehr kompliziert, für den Laien – und oft
auch für den Fachmann – verwirrend und durch neue
Erkenntnisse stets im Umbruch. Daher werden in den
folgenden Abschnitten nur übliche und praktikable
taxonomische Begriffe verwendet, ohne auf Details 5.5.4 Weitere wichtige Grundwassertiere
und Komplikationen einzugehen. Die bekanntesten
Mitglieder der Grundwasserfauna sind die Krebstiere Fadenwürmer (Nematoden) sind durchsichtige, dünne,
(Crustacea); aber auch Fadenwürmer (Nematoda), runde und meist kleine (< 2 mm) Würmer, die in fast
Schnecken (Gastropoda), Wenigborster (Oligochaeta), allen Habitaten mit ausreichender Feuchtigkeit vor-
Milben (Acari) und viele weitere Wirbellose spielen im kommen. Sie sind Substratbewohner und wichtige
Grundwasser oft eine wichtige Rolle. In manchen Glieder der Nahrungskette. Die im Grundwasser
Habitaten gibt es sogar Wirbeltiere, v.a. im Karst. In lebenden Arten sind meist stygophil und kommen
den folgenden Abschnitten werden die wichtigsten auch in Oberflächengewässern und/oder Böden vor.
Tiergruppen kurz vorgestellt. Über die Ökologie der Nematoden im Grundwasser ist
noch relativ wenig bekannt. Vermutlich spielen sie
5.5.3 Krebstiere (Crustaceen) aber eine bedeutende Rolle beim Stoffumsatz, insbe-
sondere als Vertilger von organischen Partikeln und
Krebstiere sind hinsichtlich ihrer Artenvielfalt die wohl Bakterien. Einzelne Arten gelten als Indikatoren für
bedeutendste Tiergruppe im Grundwasser. Von den gute Wasserqualität (Griebler & Mösslacher 2003).
etwa 1.800 europäischen Süsswasser-Crustaceen sind Schnecken (Gastropoden) sind in Europa mit etwa 60
etwa 650 Arten echte Grundwasserbewohner, also Arten im Grundwasser vertreten. Sie sind typische
stygobiont; zahlreiche weitere Arten sind stygophil. Weidegänger und sehr effektiv im Abraspeln von
Viele dieser Arten sind sehr klein und werden daher organischen Überzügen und Biofilmen. Die meisten
auch als Mikrocrustaceen bezeichnet. Dies ist aber kein Grundwasser-Schnecken leben in Karstsystemen, sind
taxonomisch definierter Begriff. Die Artenvielfalt der also troglobiont oder troglophil.
Crustaceen kann in einem Gebiet insgesamt recht Wenigborster (Oligochaeten) sind häufig im Grund-
hoch sein, auch wenn in Einzelproben oft nur eine wasser anzutreffen. In Europa sind bisher 27 stygobi-
geringe Arten- und Individuenzahl festgestellt wird onte Arten bekannt. Oligochaeten sind Substratfresser
(Hahn & Friedrich 1999). und spielen für die Stoffumsätze im Grundwasser
Die wichtigsten Gruppen der Grundwasser-Crustaceen vermutlich eine wichtige Rolle, auch wenn hierzu erst
sind die Muschelkrebse (Ostracoda), Ruderfusskrebse sehr wenige Studien vorliegen.
(Copepoda, Abb. 25), Flohkrebse (Amphipoda) und Milben (Acari) gehören zu den Spinnentieren und
Asseln (Isopoda). Auch unter den Wasserflöhen (Cla- haben sehr erfolgreich fast alle Lebensräume der Erde
docera) gibt es etliche stygobionten Arten. Die Brun- besiedelt. Die meisten Grundwasser-Milben sind
nenkrebse (Bathynellacea) sind lebende Fossilien und Räuber und ernähren sich beispielsweise von Mikro-
kommen in Europa mit 160 Arten ausschliesslich im crustaceen, einzelne Arten leben parasitisch an Schne-
Grundwasser vor. Zur Gruppe der Decapoden gehören cken. Milben stellen oft hohe Ansprüche an die
viele grosse Krebse, wie Garnelen, Bodenkrebse und Grundwasserqualität. Die Zusammensetzung der
Krabben. Aufgrund ihrer Grösse sind die im Grund- Milben-Gemeinschaft kann daher als Indikator für die
wasser lebenden Arten auf Höhlengewässer be- Wasserqualität bzw. für anthropogene Einflüsse ver-
schränkt, also troglobiont oder troglophil (Gibert & wendet werden.
Deharveng 2002, Griebler & Mösslacher 2003).

74
Insekten sind zwar weltweit die artenreichste Klasse deren Population; die Ausscheidungen oder Überreste
von Organismen und auch in jedem oberflächlichen der Tiere dienen als Nahrung für Mikroorganismen;
Süsswasser-Ökosystem mit sehr vielen Arten vertreten. manche Mikroorganismen infizieren Tiere bzw. parasi-
Da erwachsene Insekten aber Luft zum Atmen brau- tieren an diesen und können sie manchmal sogar
chen, gibt es nur wenige Arten, die ihren gesamten töten; Mikroorganismen leben im Darm der Tiere oder
Lebenszyklus im Grundwasser verbringen. Es gibt aber haften an deren Körperoberfläche (Abb. 25) und
zahlreiche stygophile Insektenarten, deren Larven können so transportiert werden; sowohl Mikroorga-
zeitweise ins Grundwasser einwandern. nismen als auch Tiere können die Eigenschaften des
Darüber hinaus leben im Grundwasser zahlreiche Habitats beeinflussen und so Lebensmöglichkeiten für
weitere wirbellose Tiere, die den verschiedensten andere Organismen schaffen – oder auch behindern.
Gruppen angehören (Gibert & Deharveng 2002, Die Zusammensetzung der Grundwasserfauna scheint
Griebler & Mösslacher 2003). stark von der Herkunft des Grundwassers und insbe-
In Höhlengewässern sind oft auch Fische und Amphi- sondere von dessen Kontakt mit Oberflächengewäs-
bien, also Wirbeltiere (Vertebrata) anzutreffen. Ein sern abzuhängen. Weitere Faktoren sind die Strö-
bekannter Vertreter ist der farblose und faktisch blinde mungsrichtung und -geschwindigkeit, die Korngrösse
Grottenolm (Proteus anguineus). der Sedimente und die physikochemische Beschaffen-
heit des Grundwassers (Brunke & Gonser 1997, Ward
5.5.5 Ökologie der Grundwasserfauna et al. 1998). Häufig zeigt sich, dass die Biodiversität im
Grundwasser positiv mit dem Gehalt an gelöstem oder
Die Grundwasserfauna ist Teil eines komplexen Nah- partikulärem organischem Kohlenstoff korreliert ist
rungsnetzes und hängt daher direkt oder indirekt von (Brunke & Gonser 1999, Hahn & Friedrich 1999).
der Zufuhr an organischem Kohlenstoff, Nährstoffen Generell nimmt die Zahl der Grundwassertiere mit
und Sauerstoff ab. zunehmender Tiefe, zunehmender Entfernung von
Alle Tiere sind heterotroph, benötigen also organisch Oberflächengewässern und abnehmender Korn- bzw.
gebundenen Kohlenstoff als Nahrungsgrundlage. Porengrösse ab. In sehr tiefen und feinkörnigen
Einige Grundwassertiere fressen organische Partikel, Grundwasserleitern sind oft nur noch Mikroorganis-
andere weiden Bakterienmatten ab oder erbeuten men nachzuweisen.
Protozoen, wieder andere sind räuberisch und fressen
andere Grundwassertiere oder parasitieren an diesen 5.5.6 Grundwassertiere als Bioindikatoren
(Edler & Dodds 1996). Insbesondere Nematoden,
Oligochaeten und Crustaceen scheinen oft einen In Oberflächengewässern wird die Invertebratenfauna
entscheidenden Beitrag zum Stoffumsatz im Grund- seit langer Zeit als Bioindikator für die Gewässerquali-
wasser zu leisten (Griebler & Mösslacher 2003). Im tät genutzt. Dieses System ist als Saprobienindex
Detail sind die Nahrungsbeziehungen noch nicht sehr bekannt (z.B. Baur 1997). Für das Grundwasser exis-
gut bekannt. Einige Studien deuten darauf hin, dass tiert bis heute kein allgemein anerkanntes und stan-
die Beweidung von Biofilmen durch Grundwassertiere dardisiertes System. Einige Tiergruppen und Arten der
entscheidend dazu beiträgt, die Poren im Sediment Grundwasserfauna scheinen aber als Indikatoren für
offen zu halten (Hahn & Friedrich 1999). den Zustand des Grundwassers und für mögliche
Alle Tiere benötigen Sauerstoff zum Leben, können menschliche Einflüsse gut geeignet zu sein (Hahn &
also im Gegensatz zu vielen Bakterien und Protozoen Friedrich 1999, Griebler & Mösslacher 2003).
im anaeroben Milieu nicht dauerhaft leben – auch Als Bioindikatoren für die Grundwasserqualität sind
wenn es einige interessante Strategien zum Überleben nur solche Tiere oder Tiergruppen geeignet, die eine
im sauerstoffarmen Grundwasser gibt. Beispielsweise gut bekannte und deutliche Abhängigkeit von be-
berichten Griebler & Mösslacher (2003) von Schnecken stimmten Umweltparametern zeigen, die ausreichend
mit stark vergrösserten Kiemenlamellen, und von weit verbreitet sind, sowie eindeutig und möglichst
speziell angepassten Copepoden, die noch bei leicht zu bestimmen sind.
O2-Gehalten von 0,1 mg/L bzw. 1 % O2-Sättigung Beispielsweise wurde durch verschiedene Studien ein
leben können. Zusammenhang zwischen dem Nährstoffgehalt und
Die im Grundwasser lebenden Tiere und die mikrobiel- dem Auftreten bestimmter Nematodenarten belegt.
len Gemeinschaften stehen also in vielfacher Wech- Onchullus nolli gilt als Indikator für gute Wasserquali-
selwirkung: Sie konkurrieren um organische Substanz, tät (Illies 1978).
Nährstoffe und Sauerstoff; viele Grundwassertiere Gewisse Schneckenarten sind an sauerstoffarme
fressen Bakterien oder Protozoen und kontrollieren so Verhältnisse angepasst und können daher als Bioindi-

75
katoren für Sauerstoffmangel verwendet werden. Viele ren für die Verletzlichkeit des Grundwassers durch
Milbenarten stellen sehr hohe bzw. sehr spezielle pathogene Mikroorganismen dienen. So belegen
Ansprüche an die Wasserqualität und sind daher Algen im Grundwasser den Zustrom aus Oberflächen-
ebenfalls geeignete Indikatoren (Griebler und Mössla- gewässern; Bakterien aus dem Darm von Säugetieren
cher 2003). (Fäkalindikatoren) deuten auf einen Eintrag von der
Die umfassendsten Erkenntnisse liegen über die Um- Geländeoberfläche. Bei Abwesenheit dieser eindeuti-
weltansprüche der Crustaceen vor. Für fast jeden gen Indikatoren ist ein Eintrag aus dem Boden jedoch
Grundwassertypus scheint es gewisse Leitformen zu schwieriger nachzuweisen, da ehemalige Bodenbakte-
geben. So gilt Graeteriella unisetigera aus der Gruppe rien im Grundwasserleiter heimisch werden können.
der Copepoden als Leitform für langsam fliessendes Die bisherigen Studien deuten darauf hin, dass eine
Grundwasser mit sehr geringen Sauerstoffgehalten. besonders hohe mikrobielle Aktivität im Bereich der
Anderer Parameter, wie Temperatur, pH-Wert, DOC Grundwasseroberfläche festzustellen ist, sowie in gut
und Nitrat scheinen dagegen nur einen geringen durchlässigen Lagen des Grundwasserleiters. Die
Einfluss zu haben (Steenken 1998). Diversität an Organismen scheint in unverschmutzten
Pipan & Brancelj (2003, 2004) haben die Copepoden- Grundwasserleitern meist recht gering zu sein. Es ist
fauna in Tropfwässern aus dem Epikarst detailliert aber möglich, dass viele Arten nur in kleinsten Mengen
untersucht und dabei teils deutliche Zusammenhänge vorhanden sind bzw. sich in einem Ruhestadium
zwischen einzelnen Umweltparametern und dem befinden, sodass sie selbst mit modernen Methoden
Auftreten bestimmter Arten festgestellt. Sie kommen nicht erfasst werden können. Generell hängt die
daher zu dem Schluss, dass Copepoden als Bioindika- mikrobielle Diversität von der geochemischen Hetero-
toren geeignet sind. genität ab, also von der Vielfalt der Habitate. In ähnli-
Ein Problem bei der Verwendung von Grundwassertie- chen Habitaten ist zwar oft eine vergleichbare mikro-
ren als Bioindikatoren ist der hohe Anteil an endemi- bielle Diversität anzutreffen, es können aber durchaus
schen Arten. Selbst wenn die Abhängigkeit dieser unterschiedliche Arten vorhanden sein. Bei Karstsyste-
Arten von bestimmten Umweltparametern ermittelt men kommt zusätzlich zur ausgeprägten räumlichen
werden kann, können sie nur in ihrem räumlich oft Heterogenität auch eine hohe zeitliche Variabilität der
sehr eng begrenzten Verbreitungsgebiet als Indikato- hydrologischen Bedingungen und damit auch der
ren verwendet werden. Zudem entwickeln sich einige mikrobiellen Gemeinschaften und der Grundwasser-
der Grundwassertiere wegen des geringen Nahrungs- fauna hinzu. In Lockergesteins-Grundwasserleitern
angebot nur langsam und erreichen ein beträchtliches wird zeitlichen Variationen dagegen meist eine gerin-
Alter (>10 Jahre). Eine Wiederbesiedlung erfolgt gere Aufmerksamkeit geschenkt.
deshalb insbesondere bei schlecht verknüpften Habita- Ein Eintrag von mikrobiell verwertbaren Schadstoffen
ten nur langsam. So wurde festgestellt, dass gewisse kann zu einer Erhöhung der Aktivität und Diversität
Habitate, die wahrscheinlich in der letzten Eiszeit von Mikroorganismen führen, während nicht verwert-
verweisten, heute noch nicht wiederbesiedelt sind. bare Schadstoffe einen geringen Einfluss haben. In
Deshalb ist es denkbar, dass gewisse Arten durch eine klassischen Ökosystemen gilt die Biodiversität oft als
Grundwasserbelastung beeinträchtigt werden, sich Indikator für den Wert und den natürlichen Zustand
aber nach einer Verbesserung der Wasserqualität nur des Systems. Offenbar ist dieses Konzept auf Grund-
bedingt und langsam wieder etablieren. wasserleiter nicht ohne weiteres übertragbar.

5.6 Zusammenfassung

Die bislang in oligotrophen Lockergesteins-Grundwas-


serleitern durchgeführten Studien zeigen, dass die
Zellzahl dort etwa 100 bis 1.000 mal kleiner ist, als im
Boden.
Besonders in untiefen Grundwasserleitern muss damit
gerechnet werden, dass Mikroorganismen und kleine
wirbellose Tiere von der Oberfläche eingetragen
werden. Organismen, die normalerweise nicht im
Grundwasser leben und sich vermehren können,
belegen diesen Eintrag und können daher als Indikato-

76
6 Methoden der Charakterisierung

Die Untersuchung mikrobieller Biozönosen im Grund- Während es zahlreiche Studien über die räumliche
wasserleiter beinhaltet sowohl Methoden zur Gewin- Variabilität der Gesamtzellzahl gibt (siehe Kapitel
nung repräsentativer Proben des Wassers und der 5.3.3) ist nur relativ wenig bekannt, auf welchem
Festphase, als auch Methoden zur Charakterisierung Massstab die mikrobielle Diversität variiert, was die
der Gemeinschaften. Im Vergleich zu Oberflächenge- Wahl eines repräsentativen Probenvolumens er-
wässern erfordert die Probenahme im Grundwasserlei- schwert. Die Anordnung der Probenahmestellen und
ter recht aufwändige Methoden, die im ersten Ab- das Probenahmevolumen hängen stark von der Frage-
schnitt dieses Kapitels beschrieben werden. Bei der stellung ab. Wenn es beispielsweise darum geht, die
Charakterisierung der mikrobiellen Gemeinschaften räumliche Variabilität mikrobieller Gemeinschaften
stehen dann folgende Fragen im Vordergrund: Wie innerhalb eines Grundwasserleiters im Detail zu cha-
viele Mikroorganismen sind vorhanden? Wie ist die rakterisieren, ist eine feinere räumliche Auflösung
mikrobielle Gemeinschaft zusammengesetzt? Was nötig, als wenn unterschiedliche Grundwasserleiter
machen die Mikroorganismen? Die entsprechenden miteinander verglichen werden sollen. Geht es darum,
Methoden werden in je einem separaten Abschnitt die Wirkung externer natürlicher (z.B. Infiltration von
diskutiert. Oberflächengewässern) oder anthropogener (z.B.
Landnutzung, Schadstoffeintrag) Einflüsse auf einen
Grundwasserleiter zu erfassen, muss berücksichtigt
6.1 Probenahme werden, auf welchem Massstab und in welcher Distanz
diese Einflüsse auftreten. Entsprechend können dann
Bei der Probenahme kommt es darauf an, Teilvolumina beeinflusste und unbeeinflusste Probestandorte oder
des Grundwassers bzw. der Festphase zu gewinnen, Standorte entlang eines Gradienten der Beeinflussung
welche repräsentativ für das zu untersuchende System gewählt werden. Dabei ist es wichtig, neben mikrobio-
sind. Dabei ist es wünschenswert, den Aufwand an logischen auch hydrogeologische, hydraulische und
Zeit, Geld und technischer Ausrüstung, sowie das chemische Parameter zu erfassen, um diese mit den
Probenvolumen zu minimieren, ohne die Qualität und mikrobiellen Daten in Bezug setzen zu können. Statis-
Aussagekraft der gewonnen Daten zu gefährden tische Methoden sind nicht nur für die Interpolation,
(Madigan et al. 2000, Powell & Puls 1993). Die Probe- Extrapolation und Interpretation der gewonnenen
nahme zur Untersuchung mikrobieller Gemeinschaften Daten unverzichtbar, sondern werden zunehmend
im Grundwasser ist mit einigen Schwierigkeiten behaf- bereits für die Erstellung zeitlich und räumlich opti-
tet: Der grösste Teil des Systems ist nicht zugänglich, mierter Probenahmepläne verwendet.
aufgrund der starken Heterogenität vieler Grundwas-
serleiter sind die gewonnen Proben meist nicht reprä- 6.1.1 Grundwasser (flüssige Phase)
sentativ für grössere Bereiche, und es kommen nur
sterile Probenahmetechniken in Frage. Strategien und Methoden zur Grundwasserbeprobung
Im Idealfall sollte sowohl das Grundwasser, als auch müssen optimiert werden, um die physikalischen,
die Festphase (Sediment, Gestein) beprobt werden. chemischen und biologischen Eigenschaften des
Lockergesteins-Grundwasserleiter wurden früher oft Grundwassers repräsentativ und mit vertretbarem
als homogene hydrologische Einheiten betrachtet. Aufwand erfassen zu können (Loaiciga et al. 1992,
Tatsächlich können zwar einzelne physikalisch- Yeh 1992). Je nach Länge der verfilterten Strecke einer
chemische Grössen über gewisse Distanzen weitge- Grundwassermessstelle und je nach Pumpdauer kön-
hend konstant sein. Viele mineralogische, hydraulische, nen sehr unterschiedliche Volumen eines Grundwas-
chemische und mikrobiologische Eigenschaften sind serleiters beprobt werden. Dabei ist zu beachten, dass
aber räumlich heterogen verteilt und teils auch starken aus hydraulischen Gründen während des Pumpens
zeitlichen Schwankungen unterworfen. Die Heteroge- unterschiedliche Lagen eines Grundwasserleiters
nität und Variabilität des Grundwasserleiters muss bei entsprechend ihrer Durchlässigkeit (genauer: Transmis-
der Probenahme von Wasser und Sediment für mikro- sivität) gewichtet werden und mikrobielle Gemein-
bielle Untersuchungen berücksichtigt werden (Flynn schaften schlecht durchlässiger Lagen daher systema-
2003, Puls & Paul 1997, Röling & van Verseveld 2002). tisch unterrepräsentiert sind (Abb. 26).

77
Abb. 26: Schematische Darstellung eines Grundwasserleiters mit Lagen unterschiedlicher Durchlässigkeit (K2 > K1). Schon aus hydraulischen
Gründen sind Bakterien aus gering durchlässigen Lagen (graue Kreise) im Vergleich zu Bakterien aus gut durchlässigen Lagen (schwarze
Kreise) in Wasserproben unterrepräsentiert (modifiziert nach Goldscheider et al. 2006).

Neben der räumlichen Dichte der Messstellen und des Werden Lagen mit sehr unterschiedlicher chemischer
Probenvolumens ist auch ein zeitlich optimierter Pro- Beschaffenheit verbunden, kann die Mischung dieser
benahmeplan entscheidend, um sowohl langfristige Wässer im Bohrloch oder Filterkies Lebensmöglichkeit
Trends als auch abrupte Änderungen der Grundwas- für Mikroorganismen bieten, die natürlicherweise nicht
serqualität erkennen zu können (Rodelsperger et al. im Grundwasser vorhanden sind. Entsprechend kann
1991). Eine zeitlich optimierte Strategie sollte den sich im Einflussbereich des Bohrlochs eine mikrobielle
allgemeinen Trend, die Periodizität, die zeitliche Auto- Gemeinschaft entwickeln, die nicht repräsentativ für
korrelation der Daten, sowie das Auftreten von Aus- den Grundwasserleiter ist und die Entnahme repräsen-
reissern berücksichtigen (Szucs & Jordan 1994). Eine tativer Wasserproben erschwert oder gar unmöglich
besondere Herausforderung ist dies bei Karstsystemen, macht. Ein Beispiel ist die Mischung von sauerstoff-
die oft sehr schnell und stark auf hydrologische Ereig- und eisenhaltigen Wässern, wodurch das Wachstum
nisse reagieren. Für die Probenahme bei mikrobiologi- eisenoxidierender Bakterien in der Probenahmestelle
schen Untersuchungen im Grundwasser müssen noch begünstigt wird.
weitere Vorüberlegungen angestellt werden:
Klarpumpen: Das Wasser in Grundwassermessstellen ist
Bohrung und Konstruktion von Probenahmestellen: meist nicht repräsentativ für den Grundwasserleiter, da
Bereits bei der Bohrung muss sichergestellt werden, es sich in Kontakt mit der Atmosphäre und dem
dass keine Substanzen in den Untergrund gelangen, Material der Messstelle chemisch und biologisch
die als Nahrung für Mikroorganismen dienen können, verändert. Dies gilt insbesondere für schlecht durch-
wie beispielsweise organische Schmiermittel. Bei der strömte Messstellen mit grossem Totwasservolumen.
Festlegung der Lage und Länge der verfilterten Berei- Vor der Probenahme wird daher meist ein Vielfaches
che sollten mögliche Variationen der hydrochemischen dieses Wasservolumens abgepumpt (Klarpumpen),
Beschaffenheit mit der Tiefe berücksichtigt werden, damit frisches Grundwasser in die Messstelle strömen
falls solche Informationen bereits vorhanden sind. kann. Dabei kann die mikrobielle Gemeinschaft in

78
Abhängigkeit des gepumpten Volumens variieren. Bei Einfluss des Probenahmematerials. Wie von Degueldre
der Untersuchung eines untiefen Lockergesteins- et al. (1999) aufgezeigt, kann die Kolloidkonzentration
Grundwasserleiters haben Franklin et al. (2000) nach- in Lockergesteins-Grundwasserleitern je nach Probe-
einander drei Proben zu je 5L entnommen und die nahmetechnik und -material um mehr als drei Grös-
darin enthaltenen mikrobiellen Gemeinschaften mittels senordnungen variieren.
genetischem Fingerabdruck charakterisiert und mitein-
Tiefenspezifische Probenahme: Oft ist es wünschens-
ander verglichen. Dabei stellten sie in aufeinanderfol-
wert, tiefenspezifische Proben zu entnehmen, um
genden Proben beträchtliche Variationen der mikro-
Variationen hydrochemischer und mikrobieller Parame-
biellen Gemeinschaften fest, mit einer Ähnlichkeit von
ter auch in vertikaler Richtung erfassen zu können.
zum Teil nur 35 %. Immerhin waren die Variationen
Idealerweise werden dazu Mehrfach-Messstellen (engl.
innerhalb einer Messstelle stets kleiner als zwischen
multilevel observation well) verwendet, bestehende
unterschiedlichen Messstellen. Eine Studie über die
aus mehreren Rohren mit kurzen Filterstrecken in
Grundwasserfauna in porösen Grundwasserleitern
unterschiedlicher Tiefe. Viele Probenahmestellen haben
zeigte, dass die Häufigkeit von Grundwassertieren im
aber sehr lange Filterstrecken. Dies kann die Interpreta-
Bohrloch grösser war als im umgebenden Grundwas-
tion von chemischen und mikrobiellen Proben er-
ser, während die Artenzusammensetzung etwa gleich
schweren, da bei der Probenahme Wasser aus unter-
blieb (Hahn and Matzke 2005). Die erhöhte Besiedung
schiedlichen Horizonten angezogen wird, wobei
in Bohrlöchern wurde mit einer besseren Nahrungsver-
Horizonte mit einer höheren Durchlässigkeit entspre-
sorgung durch Partikel, die ins Bohrloch gespült wer-
chend mehr zur Probe beitragen. Zur Entnahme tiefen-
den, erklärt.
spezifischer Proben aus Grundwassermessstellen mit
Pumprate: Beim Klarpumpen stellt sich die Frage, mit langen Filterstrecken wurden verschiedene Methoden
welcher Rate gepumpt werden soll. Verschiedene vorgeschlagen (Lerner & Teutsch 1995). Eine davon
Studien über chemische Parameter haben gezeigt, dass besteht aus der Installation von Packersystemen, die
bei hohen Pumpraten Partikel mobilisiert werden einen Abschnitt der verfilterten Strecke isolieren.
können, was zu erhöhten Konzentrationen von adsor- Packersysteme funktionieren oft gut in geklüfteten
bierten Stoffen führen kann (Barcelona et al. 1994, Gesteinen. Bei Lockergesteins-Grundwasserleitern
Puls & Paul 1995). Deshalb werden zur Probenahme besteht hingegen die Gefahr, dass das Packersystem
geringe Pumpraten empfohlen. Auch Mikroorganis- über den Filterkies oder das Sedimentmaterial um-
men könnten durch hohe Pumpraten mobilisiert strömt wird (Church & Granato 1996). Andere Metho-
werden, obwohl dieser Effekt noch nicht im Detail den beruhen darauf, gleichzeitig mit zwei oder mehre-
untersucht wurde. Neben Pumpmethoden gibt es auch ren Pumpen Grundwasser aus unterschiedlichen Tiefen
passive Probenahmetechniken, bei denen sorptive zu entnehmen. Bei der Methode mit zwei Pumpen
Materialien in Bohrlöchern angebracht werden, an die können die beiden Pumpen mit unterschiedlichen
sich die Substanzen durch die natürliche Grundwasser- Raten betrieben werden, was bei bekannter vertikaler
strömung oder durch Diffusion anlagern. Entsprechen- Durchlässigkeitsverteilung erlaubt, Konzentrationspro-
de Materialien existieren noch nicht für die mikrobio- file zu konstruieren (Rapp et al. 1998). Werden existie-
logische Probenahme, und es könnte schwierig sein, rende Probenahmestellen verwendet, müssen die Tiefe
selektive Adsorption und verstärktes Wachstum gewis- der Bohrungen und die Länge der Filterstrecken be-
ser Bakterien zu vermeiden. kannt sein, um Vergleiche zwischen unterschiedlichen
Probenahmestellen machen zu können.
Schläuche und Probenahmegefässe: Für die Bestim-
mung chemischer Parameter wurde der Einfluss unter-
6.1.2 Sediment- und Gesteinsmaterial (feste Phase)
schiedlicher Schläuche und Probenahmegefässe detail-
liert untersucht. Dies ist nicht der Fall für die
Bei der Untersuchung von Wasserproben werden v.a.
mikrobielle Probenahme. Oft fehlen in den Publikatio-
diejenigen Mikroorganismen erfasst, die freischwe-
nen Angaben über das bei der Probenahme verwende-
bend in gut durchströmten Grobporen, Klüften oder
te Material. Dass die Art des Schlauchmaterials einen
Karströhren leben und daher mit der Grundwasser-
grossen Einfluss auf die Probenahme haben kann,
strömung transportiert werden. Mikroorganismen, die
zeigt eine Studie von Burn (2002). In Proben, die mit
in Feinporen oder Feinklüften leben oder auf dem
Teflonschläuchen entnommen wurden, war die Le-
Substrat haften, werden dagegen nicht erfasst. Hierfür
bendzellzahl um drei Grössenordnungen höher als bei
sind Feststoffproben notwendig. Ein weiteres Argu-
Beprobung mit PVC Schläuchen. Studien über Kolloide
ment für die Entnahme von Feststoffen ist die Beob-
geben zusätzliche Hinweise über den möglichen
achtung, dass sich die mikrobiellen Gemeinschaften im

79
Wasser und in der Festphase hinsichtlich Zusammen- Gemeinschaften aber heterogen verteilt sein, wenn
setzung und Aktivität meist stark unterscheiden. In wichtige Parameter wie die Nährstoffverfügbarkeit
vielen Fällen ist die mikrobielle Gemeinschaft in der räumlich variieren. An einem zweiten Standort mit
Festphase sogar aktiver und sollte daher mit Priorität Schichten von grobem Sand wurden beträchtliche
beprobt werden. Variationen der Lebendzellzahlen und insbesondere
Die meisten Studien über mikrobielle Gemeinschaften der mikrobiellen Aktivität über wenige cm Distanz
in der Festphase wurden wohl in sandigen Grundwas- festgestellt. In diesem Fall müsste entweder eine
serleitern durchgeführt. Dort können ungestörte grössere Anzahl Proben genommen werden, um die
Proben relativ einfach entnommen und mit grosser räumliche Variabilität zu charakterisieren, oder eine
Auflösung bis in den Millimeterbereich untersucht grössere Probemenge, um die durchschnittlichen
werden. Verhältnisse zu erfassen. So wurde beispielsweise in
Festproben sollten möglichst ungestört entnommen einer Studie in einem sandigen Grundwasserleiter in
werden, um räumlich Unterschiede in der mikrobiellen Dänemark 6 kg Sand verwendet und nach Homogeni-
Gemeinschaft erfassen zu können. Jede mikrobielle sierung drei Teilproben von 0,5 bis 1 g entnommen (de
Verunreinigung der Probe sollte vermieden werden. Lipthay et al. 2004). Bei der Charakterisierung der
Während des Bohrvorgangs ist es möglich, dass Bakte- mikrobiellen Gemeinschaften mittels genetischem und
rien in die Tiefe verschleppt werden. Bei einer Untersu- physiologischem Fingerabdruck wurden in allen Teil-
chung in Sandstein und Schiefer wurden in gewissen proben ähnliche Resultate festgestellt.
Tiefen Bakterien nur an der Oberfläche des Bohrkerns, Sowohl bei Wasser- wie auch Festproben sollten die
nicht aber in dessen Innern nachgewiesen, was auf mikrobiellen Gemeinschaften unmittelbar nach der
Verschleppung entlang des Bohrkerns hinweist (Krum- Probenahme fixiert oder analysiert werden, da wäh-
holz et al. 1997). Solche Artefakte können vermieden rend der Lagerung Veränderungen auftreten können.
werden, wenn Proben für die mikrobielle Analyse mit So wurden beispielsweise nach der Lagerung von
sterilen Werkzeugen aus dem Inneren von Bohrkernen vulkanischem Gestein Bakterien isoliert, die eine
entnommen werden. Am besten werden dazu Bohr- höhere Wachstumsrate hatten als zuvor (Haldeman et
verfahren verwendet, bei denen das entnommene al. 1994). Brockman et al. (1998) haben die Verände-
Bohrgut sofort verschlossen und erst im Labor wieder rungen mikrobieller Parameter in Sedimentproben
geöffnet wird. Um das Verschleppen von Bakterien zu während der Lagerung im Labor detailliert untersucht
minimieren, sollte auf Bohrspülungen möglichst ver- und dabei teils dramatische Zunahmen der mikrobiel-
zichtet werden. len Aktivität und der Zahl der kultivierbaren Mikroor-
Im Unterschied zu Wasserproben lässt sich bei Feststof- ganismen festgestellt.
fen das beprobte Volumen weniger variieren, da
Bohrkerne meist einen geringen Durchmesser haben
und Feststoffe schwierig zu homogenisieren sind, 6.2 Ermittlung der Anzahl der Bakterien
insbesondere bei stark variierender Korngrösse. Im Fall
von grobkörnigen Sedimenten wird dabei die Probe In diesem und den folgenden beiden Kapiteln werden
häufig gesiebt (typischerweise 2 mm) und die Feinfrak- Methoden zur Ermittlung der Anzahl, der Diversität
tion untersucht. Welche Probenmenge repräsentativ und der Aktivität mikrobieller Gemeinschaften disku-
ist, hängt von der räumlichen Heterogenität der tiert. Dabei liegt der Schwerpunkt auf Methoden, die
mikrobiellen Gemeinschaften ab. Zhang et al. (1998) möglichst die gesamte mikrobielle Gemeinschaft
haben in einem untiefen, nahezu homogenen Locker- erfassen. Solche Methoden beruhen häufig auf der
gesteins-Grundwasserleiter mit Korngrössen von 0,12 Auswertung genetischer Informationen. Diese Metho-
bis 0,25 mm die Lebendzellzahl und Aktivität von den unterliegen einer rasanten Entwicklung und
Organismen in Proben unterschiedlicher Grösse (0,1 werden bislang meist nur in spezialisierten Forschungs-
bis 100 g) bestimmt und dabei nur einen geringen labors eingesetzt. Im Folgenden werden nur Methoden
Einfluss der Probengrösse festgestellt. Auch in Proben, diskutiert, die bereits relativ häufig eingesetzt werden.
die im Abstand von je 5 cm über ein Tiefenintervall von Es darf dabei nicht vergessen werden, dass die neuen
2 m entnommen wurden, stellten sie nur relativ gerin- Methoden zwar sehr detaillierte Informationen über
ge Variationen fest. Dies deutet darauf hin, dass bei die Zusammensetzung und Aktivität mikrobieller
homogenen Verhältnissen auch eine kleine Probe Gemeinschaften liefern können, teilweise aber sehr
Informationen über einen grösseren Bereich des aufwändig sein können. Neben Methoden der moleku-
Grundwasserleiters liefern kann. Selbst bei gleichmäs- laren Mikrobiologie werden auch herkömmliche
siger Korngrössenverteilung können die mikrobiellen Techniken diskutiert. Die Beschreibung der Methoden

80
beschränkt sich auf die Grundprinzipien; für eine Aus der Anzahl der Kolonien lässt sich die Lebendzell-
detaillierte Diskussion der Methoden wird auf die zahl berechnen, unter Berücksichtigung der Menge an
jeweilige Spezialliteratur verwiesen. Dieses Kapitel Probe, die auf die Platte aufgegeben bzw. filtriert
beschäftigt sich mit der Frage, wie die Anzahl der wurde. Da die Kolonien teilweise nicht aus Einzelzellen
Bakterien bestimmt werden kann. sondern aus Zellgruppen entstanden sein können,
bezeichnet man das Resultat als Anzahl kolonienbil-
6.2.1 Problematik – Gesamtzellzahl, Lebendzellzahl dende Einheiten (KBE) (eng. colony forming units,
und VBNC Zellen CFU).

Bei mikrobiologischen Untersuchungen unterscheidet


man oft zwischen der Gesamtzellzahl (engl. direct
count) und der Lebendzellzahl (engl. culturable count).
Die Gesamtzellzahl wird durch Anfärbetechniken und
Auszählen unter dem Mikroskop bestimmt und um-
fasst alle Bakterienzellen, auch die nicht vermehrungs-
fähigen (Madigan et al. 2000).
Die Lebendzellzahl wird durch verschiedene Kultivie-
rungstechniken bestimmt und beträgt oft nur etwa
1 % der Gesamtzellzahl. Der Begriff Lebendzellzahl ist
irreführend, denn tatsächlich werden durch Kultivie-
rungstechniken nur diejenigen Bakterien erfasst, die
auf dem jeweiligen Nährmedium vermehrungsfähig
sind. Gerade in oligotrophen Systemen kann jedoch
die Anzahl der lebensfähigen aber nicht kultivierbaren
Zellen (engl. viable but non-culturable cells, VBNC) die
Anzahl der kultivierbaren Zellen deutlich übertreffen
(Amann et al. 1995, Cho & Kim 1999a, Cho & Kim
1999b, Kalmbach et al. 1997, Troussellier et al. 1998).
Bei allen Angaben der Zellzahl sollte daher immer die
jeweils verwendete Methode bzw. das verwendete Abb. 27: Beispiele für den Nachweis von Bakterien durch
Nährmedium angegeben werden (Kell et al. 1998). Kultivierungstechniken. A) E. coli, kultiviert auf dem Nährmedium
Werden Lebend- oder Gesamtzellzahlen in Festproben XTB, B) coliforme Bakterien einschliesslich E. coli auf CID, C)
bestimmt, so müssen diese Proben zuerst fein zerteilt Bakterienkultur auf ENT, D) Nach Kultivierung auf ENT wird die
Membran auf ein anderes Nährmedium gelegt (BEA), sodass die
und die an ihnen haftenden Mikroorganismen abge- Enterococcen anhand ihrer schwarzen Aureole erkannt werden
löst werden, wozu verschiedene Methoden verfügbar können.
sind (Bast 2001).

6.2.2 Bestimmung der Lebendzellzahl


Bei der Methode der wahrscheinlichsten Keimzahl
Die am häufigsten verwendeten Verfahren zur Be- (engl. most probable number method, MPN) verdünnt
stimmung der Lebendzellzahl sind Plattenverfahren, man eine Zellsuspension in einer Reihe von Dezimal-
Membranfilterverfahren und die Methode der wahr- schritten und beimpft mit jeder Verdünnungsstufe
scheinlichsten Keimzahl (Cassidy et al. 2000, Madigan mindestens drei Röhrchen, welche eine Nährlösung
et al. 2000). Wie oben erläutert, werden die lebensfä- enthalten. Nach einer Inkubationsphase beobachtet
higen aber nicht kultivierbaren Zellen durch diese man, in welchen Röhrchen Wachstum sichtbar ist. Ab
Methoden nicht erfasst. einer gewissen Verdünnung werden nur noch einige
Bei den Plattenverfahren wird eine kleine Probenmen- der Röhrchen Zellen enthalten und daher Wachstum
ge auf einer verfestigten Nährlösung in einer Petrischa- zeigen, ab einer noch höheren Verdünnung keine
le verteilt. Bei der Membranfiltermethode wird eine mehr. Daraus lässt sich statistisch die in den Proben
Wasserprobe steril filtriert und der Filter anschliessend enthaltene Lebendkeimzahl berechnen (Hurst et al.
auf eine Nährlösung gelegt. In beiden Fällen folgt eine 2002).
Inkubationsperiode, während der die Zellen zu Kolo-
nien wachsen, die dann ausgezählt werden (Abb. 27).

81
6.2.3 Bestimmung der Gesamtzellzahl zu erfassen. Die Diversität einer mikrobiellen Gemein-
schaft ist dabei durch die Anzahl verschiedener Arten
Die für Umweltproben am häufigsten verwendete gegeben, während es bei der Frage nach der Struktur
Methode ist die sogenannte direkte Epifluoreszenz- einer mikrobiellen Gemeinschaft darum geht, ob die
Filtertechnik. Wässrige Bakteriensuspensionen werden verschiedenen Arten in ähnlichen Proportionen vor-
durch einen schwarzgefärbten Membranfilter aus handen sind oder gewisse Arten dominieren. Dabei ist
Polycarbonat filtriert. Man färbt die Bakterien entwe- die Struktur oft einfacher zu erfassen als die Diversität,
der vor oder nach der Filtration mit einem Fluoreszenz- da einzelne Arten oft nur in sehr kleiner Individuenzahl
farbstoff (Fluorochrom) und zählt die Zellen unter vorhanden und daher entsprechend schwer nachzu-
einem Fluoreszenzmikroskop, dessen Filter das Fluores- weisen sind.
zenzlicht dieser Farbstoffe durchlässt. Als Fluorochro- Traditionelle mikrobiologische Methoden erlauben es
me werden meist Acridine orange (AO) verwendet, das nur sehr eingeschränkt, die Zusammensetzung mikro-
an DNA und RNA bindet, oder ein Farbstoff namens bieller Gemeinschaften zu studieren. Sollen Bakterien-
DAPI, der nur an DNA bindet. In beiden Fällen sind die arten mit traditionellen Methoden bestimmt werden,
Organismen als leuchtende Objekte auf schwarzem so müssen die entsprechenden Bakterien zunächst
Grund gut zu erkennen und von andersartigen Fremd- isoliert und dann mit verschiedenen Tests identifiziert
partikeln einfach zu unterscheiden. Damit die Fluo- werden. Eine Möglichkeit ist auch die Verwendung
rochrome überhaupt in die Zellen gelangen und an die von Nährlösungen, die selektiv nur das Wachstum der
Nukleinsäuren binden können, muss die Zellwand jeweiligen Gruppen zulassen. Solche traditionelle
vorher durch eine spezifische Behandlung durchlässig Methoden geben aber immer nur über einen begrenz-
gemacht werden. Dies ist schwierig bei Sporen, Cysten ten Anteil der mikrobiellen Gemeinschaft Auskunft
und anderen Ruhestadien der Organismen. Ein Prob- und werden daher nicht weiter diskutiert.
lem bei dieser Methode ist, dass auch extrazelluläre Deshalb greift man zur Identifizierung von Bakterien
RNA bzw. DNA angefärbt wird. und zur Charakterisierung der Zusammensetzung
Eine relativ neue Methode zur Bestimmung von Zell- mikrobieller Gemeinschaften immer mehr auf Biomar-
zahlen ist die Verwendung eines Durchflusszytometers ker zurück. Das sind Molekültypen, die zwar in allen
(engl. flow cytometer) (Madigan et al. 2000, Vives- Bakterien vorkommen, aber in unterschiedlichen
Rego et al. 2000). In diesem Gerät strömt die Probe in Bakterienarten einen unterschiedlichen Aufbau haben.
einem sehr dünnen Wasserstrahl an einem Detektor DNA ist der am häufigsten verwendete Biomarker, da
vorbei, der die darin enthaltenen Zellen zählt und nach diese nicht nur erlaubt, Bakterien zu identifizieren,
verschiedenen Kriterien unterscheiden kann. Damit sondern auch etwas über die verwandtschaftliche
kann beispielsweise gleichzeitig die Gesamtzellzahl Beziehung unterschiedlicher Organismen auszusagen.
und die Zahl der Zellen mit einer bestimmten Aktivität Die Methoden zielen dabei meist auf das Gen der
erfasst werden. Dazu werden alle Zellen wie oben sogenannten 16S rRNA ab, das bei allen Organismen
beschrieben angefärbt und zusätzlich ein Substrat vorhanden ist. Die rRNA spielt eine zentrale Rolle bei
zugegeben, das nur in die aktiven Zellen eingebaut der Herstellung von Proteinen in Zellen. Das entspre-
wird, wobei diese in einer für das Durchflusszytometer chende Gen hat sich im Laufe der Evolution nur lang-
erkennbaren Weise markiert werden. Derzeit gibt es sam verändert und eignet sich deshalb besonders gut,
aber noch Schwierigkeiten beim Nachweis sehr kleiner um die verwandtschaftliche Beziehung innerhalb und
Zellen, wie sie bei oligotrophen Verhältnissen auftre- zwischen verschiedenen Organismengruppen zu
ten, also gerade in nicht oder gering belasteten rekonstruieren, die sich über lange Zeiträume entwi-
Grundwasserleitern. ckelt haben. In Kapitel 2 wurde bereits erläutert, wie
so ein universeller phylogenetischer Stammbaum
erstellt werden konnte (Woese 2000). Andere Biomar-
6.3 Ermittlung der Zusammensetzung ker, die ebenfalls häufig verwendet werden, sind
mikrobieller Gemeinschaften Fettsäuren, die aus Zellwänden von Bakterien stammen
und je nach Bakterienart eine unterschiedliche chemi-
Häufig möchte man nicht nur wissen, wie viele Bakte- sche Struktur haben. Die Zuordnung von Fettsäuren zu
rien vorhanden sind und ob diese noch vermehrungs- bestimmten Bakterienarten ist aber nicht immer ein-
fähig sind, sondern auch, wie die mikrobielle Gemein- deutig. In diesem Kapitel wird daher vor allem die
schaft zusammengesetzt ist. Das Ziel kann dabei sein, Verwendung des 16S rRNA diskutiert; Fettsäurenme-
vorhandene Bakterien zu identifizieren und/oder die thoden werden nur kurz vorgestellt.
Diversität und Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft

82
6.3.1 Identifizierung von Bakterien sollte. Klonierung umfasst die Einführung eines DNA-
Fragments in einen Organismus, während es beim
Wie bereits erläutert, wachsen viele Bakterien nicht Klonen bekanntlich um die Herstellung von Organis-
unter Laborbedingungen und können deshalb nicht men mit identischer DNA geht. Bei Bakterien sind die
mit klassischen Methoden charakterisiert werden. Nachkommen nahezu immer Klone ihrer Vorfahren, da
Methoden der molekularen Mikrobiologie ermöglichen bei der Zellteilung die DNA, abgesehen von gewissen
es nun, diese Bakterien trotzdem zu identifizieren. Fehlern, kopiert wird. Die E. coli werden auf Platten
Häufig wird dazu das aufwändige sogenannte Klonie- mit einem Nährmedium aufgebracht, und jede Zelle
rungs-Sequenzierungs-Verfahren verwendet (Abb. 28). wächst zu einer kleinen Kultur heran, welche das 16S
Dabei wird die DNA der Bakterien aus der Probe RNA Gen eines der ursprünglich in der Probe vorhan-
extrahiert und mittels der sogenannten Polymerase- den Bakteriums enthält. Die Bakterienkulturen können
Kettenreaktion (PCR, siehe unten) das 16S rRNA Gen nun einzeln geerntet und die genetische Sequenz des
aller Bakterien selektiv vervielfältigt. Man erhält eine eingepflanzten 16S rRNA Gens bestimmt werden. Die
Mischung dieses Gens aus verschiedenen Bakterienar- erhaltenen Sequenzen können dann mit den vielen
ten. Diese Mischung muss nun aufgetrennt werden, schon bekannten Sequenzen dieses Gens verglichen
bevor die Gene der einzelnen Bakterien bestimmt werden, um die verwandtschaftliche Beziehung des
werden können. Dazu werden die 16S rRNA Gene Bakteriums mit bekannten Bakterien herauszufinden.
mittels eines Vektors in Bakterien eingepflanzt, welche Im Folgenden werden die Schritte der DNA Extraktion
im Labor gut wachsen, meist E. coli (Madigan et al. und PCR Vervielfältigung detaillierter erläutert, da
2000). Dieser Schritt wird Klonierung genannt, wobei diese auch bei anderen unten beschriebenen Metho-
Klonierung nicht mit Klonung verwechselt werden den eine Rolle spielen.

Abb. 28: Übersicht der häufig verwendeten Methoden zur Charakterisierung mikrobieller Gemeinschaften. A: Klonierungs-Sequenzierungs-
Verfahren zur Identifikation von Bakterien aufgrund ihrer 16S RNA Sequenz. B: Charakterisierung mikrobieller Gemeinschaften aufgrund
ihres genetischen Fingerabdrucks. C: Nachweis bekannter Bakterien mittels Gensonden.

83
DNA-Extraktion 6.3.2 Genetischer Fingerabdruck

Die Extraktion der DNA erfolgt in mehreren Schritten. Theoretisch liessen sich alle in einer mikrobiellen
Im Fall von Boden-, Sediment- oder Gesteinproben Gemeinschaft vorhanden Organismen mittels des
müssen die Zellen zuerst mittels verschiedener physika- Klonierungs-Sequenzierungs-Verfahrens identifizieren.
lischer und chemischer Methoden von der Festphase Allerdings ist das Verfahren sehr zeitaufwändig, vor
abgetrennt werden (Madigan et al. 2000). Anschlies- allem die Klonierung. Um zeitliche und räumliche
send werden die Zellen mit chemischen und physikali- Variationen von mikrobiellen Gemeinschaften erfassen
schen Methoden aufgeschlossen, damit die DNA zu können, ist es meist sinnvoller, eine grössere Zahl
freigesetzt wird. Die DNA wird dann von anderen von Proben mit einfachen Methoden zu untersuchen,
Zellbestandteilen und von Bodenbestandteilen ge- anstatt wenige Proben sehr genau zu analysieren.
trennt und gereinigt. Bei der Extraktion der DNA stellt Deshalb wurden alternative Verfahren entwickelt, die
sich die Frage, ob die DNA aller Bakterien erfasst nicht einzelne Bakterien identifizieren, sondern einen
wurde. Insbesondere bei der Extraktion von Bodenpro- genetischen Fingerabdruck der mikrobiellen Gemein-
ben kann nicht ausgeschlossen werden, dass ein Teil schaft liefern. Fingerabdrücke aus verschiedenen
der DNA an Bodenpartikeln hängen bleibt. Um mög- Proben können dann verglichen werden, um Ähnlich-
lichst repräsentative Proben zu erhalten, sollte die keiten und Unterschiede der mikrobiellen Gemein-
DNA-Extraktion immer auf die genau gleiche Art und schaften festzustellen (Dewettinck et al. 2001).
Weise durchgeführt werden, also unter Verwendung Wiederum wird das 16S rRNA Gen verwendet, um die
standardisierter Extraktionsverfahren. Vielfalt innerhalb einer mikrobiellen Gesellschaft zu
untersuchen. Die verschiedenen Fingerabdruckverfah-
Polymerase Kettenreaktion (Polymerase Chain ren teilen die ersten beiden Schritte des oben diskutier-
Reaktion, PCR) ten Klonierungs-Sequenzierungs-Verfahrens, d.h. die
DNA wird aus der Probe isoliert und das 16S rRNA Gen
Nach der DNA-Extraktion wird das 16S rRNA Gen mittels PCR vervielfältigt (Abb. 28). Es gibt nun eine
mittels PCR vervielfältigt. PCR ist eine der wichtigsten zunehmende Anzahl von Verfahren, um die 16S rRNA
Methoden der Molekularbiologie, weil damit beliebige Gene voneinander zu trennen. Dabei erhält man ein
Regionen der DNA vervielfältigt werden (Madigan et Muster, das oft auch als genetischer Fingerabdruck
al. 2000, Steffan & Atlas 1991). Welche Region verviel- bezeichnet wird. Dieser Fingerabdruck spiegelt die
fältigt wird, wird durch die Wahl von sogenannten Vielfalt und die relative Häufigkeit der verschiedenen
Primern festgelegt, wobei Primer immer paarweise 16S rRNA Gene und damit der verschiedenen Bakteri-
verwendet werden (Watanabe et al. 2001). Primer sind enarten wieder. Die hierfür am häufigsten verwende-
kurze DNA-Abschnitte mit einer spezifischen Sequenz, ten Methoden sind das DGGE und das T-RFLP Verfah-
welche komplementär zur Sequenz am Anfang und ren.
am Ende der jeweils interessierenden DNA ist. Damit
sich die Primer an die DNA anlagern können, werden DGGE Verfahren
die beiden Stränge der DNA-Doppelhelix durch Er-
wärmen voneinander gelöst. Einer der Primer bindet Die Abkürzung steht für Denaturierende Gradienten-
sich am Anfang der Zone, die kopiert werden soll, der gelelektrophorese (engl. denaturing gradient gel
andere an deren Ende. Danach wird das Stück DNA electrophoresis). Diese Methode zielt darauf ab, ein
zwischen den beiden Primern durch das Enzym Poly- Gemisch von DNA Fragmenten aufzutrennen, um so
merase kopiert. Der ganze Ablauf wird mehrmals einen genetischen Fingerabdruck zu erzeugen (Brug-
wiederholt, wobei bei jedem Schritt die hergestellten gemann et al. 2000, Hurst et al. 2002, Madigan et al.
Kopien als Vorlage für neue Kopien dienen. Deshalb 2000, Muyzer & Smalla 1998).
nimmt die Anzahl der Kopien exponentiell zu, und in Dazu müssen zunächst mittels PCR kurze Stücke
kurzer Zeit kann eine sehr grosse Anzahl von Kopien doppelsträngiger DNA hergestellt werden, die je nach
erstellt werden. Der ganze Ablauf wird meist vollau- Organismus eine unterschiedliche Sequenz haben.
tomatisch durchgeführt. Bei der sogenannten Echtzeit- Diese DNA Stücke werden dann nach dem DGGE
PCR (engl. real time PCR) wird eine Substanz zugege- Verfahren mittels Elektrophorese aufgetrennt. Dazu
ben, die an die vervielfältigte DNA bindet, wodurch wird die Probe auf eine Platte aufgetragen, die mit
diese fluoreszierend wird. Dadurch wird es möglich, einem dickflüssigen Gel beschichtet ist und an deren
die DNA aufgrund der Fluoreszenzintensität zu quanti- Enden eine elektrische Spannung angelegt wird. Meist
fizieren. werden mehrere Proben gleichzeitig untersucht. Die

84
DNA-Gemische der unterschiedlichen Proben werden
dann einzeln am negativen Pol entlang von kurzen
Linien aufgebracht. Sobald die Spannung angelegt
wird, beginnen die negativ geladenen DNA Stücke
zum positiven Pol zu wandern.
Im Gel ist mit zunehmender Distanz vom Startpunkt
eine zunehmende Menge einer Substanz eingemischt,
die hilft, den Doppelstrang in Einzelstränge zu öffnen.
Das Öffnen der DNA wird als Denaturierung bezeich-
net, woraus sich der Name der Methode erklärt.
Öffnet sich der Doppelstrang eines DNA-Stücks,
kommt die Migration zum Stillstand.
Je nach Zusammensetzung des DNA-Stücks lässt sich
dieses mehr oder weniger leicht öffnen. Folglich
kommen die verschiedenen DNA-Stücke an unter-
schiedlichen Stellen zum Stillstand. Durch diesen
Vorgang wird die Mischung der DNA Stücke in soge-
nannte Banden aufgetrennt, die wie Linien aussehen.
Theoretisch repräsentiert jede Bande eine andere
Bakterienart, wobei die Dicke der Linie davon abhängt,
wie viele DNA-Stücke mit der gleichen Sequenz in der
Mischung vorhanden waren d.h. wie viele gleiche
Bakterien in der ursprünglichen Probe vertreten waren Abb. 29: Mittels PCR und DGGE erstellte genetische Fingerabdrücke
(Abb. 29). der mikrobiellen Gemeinschaften in einer Bachschwinde (Banden 9-
12) und zwei Quellen (Bande 2-8: Quelle 6A, Bande 13-14: Quelle
Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, dass DNA-
6B) in einem Karstsystem bei Yverdon, Schweiz. Banden 1 und 15
Stücke verschiedener Bakterienarten mit sehr ähnli- sind Standards, in diesem Fall eine Mischung aus 16S rDNA
chen Sequenzen am gleichen Ort stehen bleiben. Eine Fragmenten von fünf Bakterienreinkulturen. Theoretisch
einzige Bande kann daher im ungünstigen Fall mehr repräsentiert jede Bande eine Bakterienart; die Dicke der Banden
als eine Art repräsentieren. Arten werden nur dann hängt von der Häufigkeit der jeweiligen Art ab (Pronk et al. 2005).
sichtbar, wenn DNA in einer bestimmten Zahl von
Kopien vorhanden war. Das Verfahren liefert also nur
bedingt Informationen über die gesamte Vielfalt an
Bakterien. Es zeigt aber die Struktur der Gemeinschaft Das DGGE Verfahren ist wohl das am häufigsten
d.h. die relative Häufigkeit der wichtigsten Arten. eingesetzte Verfahren, um mikrobielle Gemeinschaften
Das DGGE Verfahren erlaubt es zunächst nicht, die zu charakterisieren, da mit relativ geringem Aufwand
Bakterienarten zu bestimmen. Dies kann aber in einem Informationen über die Zusammensetzung der mikro-
zusätzlichen Schritt erfolgen, indem Banden aus dem biellen Gemeinschaft erhalten werden können. Bei-
Gel ausgeschnitten werden, das jeweilige Gen sequen- spiele für die Anwendung der Methode sind die Cha-
ziert und mit bekannten Sequenzen verglichen wird. rakterisierung der mikrobiellen Gemeinschaften eines
Dabei muss aber beachtet werden, dass eine Bande Karstsystems bei Yverdon (Abb. 29), die Untersuchung
DNA verschiedener Bakterienarten enthalten kann. der Variabilität mikrobieller Gemeinschaften in einem
Eine Unsicherheit bei allen PCR-Methoden ist, dass sandig-kiesigen Grundwasserleiter im Berner Seeland
nicht unbedingt alle Gene in gleichem Masse vervielfäl- (Kapitel 5.3.5) oder der Vergleich mikrobieller Gemein-
tigt werden. Der genetische Fingerabdruck würde schaften in künstlich angereichertem Grundwasser und
dann die mikrobielle Gemeinschaft nicht völlig origi- Uferfiltrat (Kapitel 5.3.5).
nalgetreu widerspiegeln.
T-RFLP Verfahren

T-RFLP steht für Terminaler Restriktionsfragment-


Längenpolymorphismus (engl. terminal-restriction
fragment length polymorphism (Dollhopf et al. 2001,
Moeseneder et al. 1999).

85
Da beim DGGE Verfahren alle DNA-Stücke die gleiche gespeichert. Dadurch wird es möglich, in Proben
Länge haben, kann es wie erwähnt relativ leicht vor- gezielt nach bekannten Bakterien oder Bakteriengrup-
kommen, dass diese Stücke trotz unterschiedlicher pen zu suchen (Abb. 28). Für diesen Zweck werden oft
Sequenz am gleichen Ort stehen bleiben. Das T-RFLP Gensonden (engl. gene probes) eingesetzt, das sind
Verfahren ist eine Möglichkeit, eine bessere Auftren- kurze, einsträngige DNA-Stücke, die das Gegenstück
nung der DNA-Stücke zu erreichen und so die unter- zu einer charakteristischen Sequenz im gesuchten
schiedlichen Arten besser zu repräsentieren. Bei die- Organismus darstellen (Bej et al. 1991, Maier et al.
sem Verfahren werden schon während der PCR die 2000).
DNA-Stücke an einem Ende mit einem leuchtenden Die Gensonde wird mit einem leicht erkennbaren
Farbstoff markiert. Bevor die markierten DNA-Stücke Molekül angefärbt, einem sogenannten optischen
aufgetrennt werden, werden sie mit einem sogenann- Marker, wobei häufig fluoreszierende Farbstoffe
ten Restriktionsenzym zerschnitten. Je nach Sequenz verwendet werden. Als Gensonden können Sequenzen
des Gens erfolgt der Schnitt an einer anderen Stelle. hergestellt werden, die ganz gezielt an eine Bakterien-
Als Resultat unterscheiden sich die DNA-Stücke nun art oder eine Gruppe von Bakterien binden. Dabei
nicht nur in der Sequenz, sondern auch in der Länge. muss gewährleistet sein, dass die jeweilige Sequenz
Diese Stücke lassen sich nun noch besser voneinander tatsächlich spezifisch für die gesuchten Organismen ist.
auftrennen als beim DGGE Verfahren, wobei wieder- Um dies zu überprüfen, stehen Computerprogramme
um Elektrophorese verwendet wird. Nach der Tren- zur Verfügung, die alle in Datenbanken verfügbaren
nung werden die Banden mit einem Detektor abgefah- Sequenzen absuchen. Dabei muss beachtet werden,
ren. Dank des leuchtenden Farbstoffs ergibt jedes dass von einer Vielzahl von Bakterien die genetische
Band ein Signal, dessen Intensität die Anzahl der DNA- Sequenz nicht bekannt ist.
Stücke und damit die Anzahl der jeweiligen Bakterien- Mit Gensonden können unterschiedliche Arten von
arten in der Probe anzeigt. Proben untersucht werden. Es können direkt ganze
Im Vergleich zur DGGE erlaubt das T-RFLP Verfahren Bakterien erfasst werden, möglicherweise ohne die
eine bessere Auftrennung der DNA-Stücke. Dafür lässt Zellen von ihrer Umgebung abzutrennen, um die
sich aber die Sequenz der einzelnen Stücke im Nachhi- räumliche Verteilung bestimmter Bakterien zu erfas-
nein nicht ermitteln, da die Stücke ja zerschnitten sen. Allerdings muss die Zellmembran zuerst durchläs-
wurden. Das Verfahren liefert also einen sehr detaillier- sig gemacht werden, damit die Gensonde in die Zelle
ten Fingerabdruck der mikrobiellen Gemeinschaft, eindringen und mit der DNA binden kann. Die gesuch-
erlaubt aber keine Bestimmung der Bakterienarten. Die ten Bakterien mit dem entsprechenden Gen sind dann
Methode wurde beispielsweise verwendet, um die als leuchtende Punkte erkennbar.
mikrobiellen Gemeinschaften im Boden und im unge- Die Methode wird als Fluoreszenz-in-situ-
sättigten Untergrund an einem Standort in Kalifornien Hybridisierung (engl. fluorescent in situ hybridization,
(USA) zu vergleichen (LaMontagne et al. 2003). FISH) bezeichnet (Amann et al. 2001, Madigan et al.
2000, Maier et al. 2000, Swiger & Tucker 1996).
Auswertung Mittels FISH lassen sich spezifische Bakterien in der
Umwelt finden, und es lässt sich feststellen, welche
Die verschiedenen Verfahren ergeben relativ kompli- Bakteriengruppen mit welchem Anteil in mikrobiellen
zierte Muster, die mit blossem Auge nur schwer objek- Gemeinschaften vertreten sind.
tiv interpretierbar sind. Deshalb werden zunehmend Genproben können auch in anderem Zusammenhang
Computerprogramme eingesetzt, um mit statistischen angewendet werden. So kann beispielsweise nachge-
Verfahren die Muster auszuwerten. Dabei geht es wiesen werden, ob eine bestimmte Gensequenz in
häufig darum, die Struktur und Diversität einer mikro- extrahierter DNA vorhanden ist, oder es kann nach
biellen Gemeinschaft anhand des Bandenmusters zu Durchführung von DGGE festgestellt werden, ob eine
erfassen, und unterschiedliche Muster miteinander zu Bande einer bestimmten Bakterienart oder Bakterien-
vergleichen, also die Ähnlichkeiten und Unterschiede gruppe entspricht.
festzustellen. Fromin et al. (2002) liefert eine Zusam-
menfassung dieser Methoden. 6.3.4 Nachweis der Funktion von Bakterien

6.3.3 Nachweis bekannter Bakterien Die oben diskutierten Verfahren zielen alle auf die
16S rRNA ab. Damit lassen sich verwandtschaftliche
Von einer zunehmenden Anzahl von Bakterien ist die Beziehungen zwischen Bakterien charakterisieren, es
16S rRNA Sequenz bekannt und in Datenbanken

86
lässt sich aber nur bedingt etwas über die Funktion der Bei der Messung der Aktivität müssen die besonderen
Bakterien aussagen. Eigenschaften mikrobieller Gemeinschaften berück-
Für gewisse Bakteriengruppen kann man aufgrund sichtigt werden. Diese bestehen häufig aus vielen
ihrer Position im phylogenetischen Stammbaum auf verschiedenen Arten von Mikroorganismen, deren
ihre Funktion schliessen; dies gilt beispielsweise für Stoffwechsel auf komplexe Weise miteinander ver-
sulfatreduzierende und methanogene Bakterien. In knüpft sein kann. Ein klassisches Beispiel ist das Zu-
vielen anderen Fällen ist das jedoch nicht möglich, sammenwirken von wasserstoffproduzierenden und
denn eng verwandte Bakterien können oft sehr unter- wasserstoffkonsumierenden Bakterien (Lovley & Cha-
schiedliche Funktionen ausüben, während entfernt pelle 1996). Normalerweise kann bei der Umwandlung
verwandte Arten sich funktionell sehr ähneln können. von organischen Verbindungen in Wasserstoff keine
Eine Möglichkeit, der Funktion von Mikroorganismen Energie gewonnen werden, da Wasserstoff einen
auf die Spur zu kommen, besteht darin, anstelle des hohen Energieinhalt hat. Die Wasserstoffkonsumenten
16S rRNA Gens andere Gene zu untersuchen, die profitieren von dieser Energie und halten die Wasser-
Informationen über bestimmte Enzyme und damit stoffkonzentration so tief, dass auch die Wasserstoff-
Funktionen enthalten (Elias et al. 1999, Fliermans et al. produzenten Energie gewinnen können. Solche Wech-
1997). Dazu können u.a. Genproben oder PCR- selwirkungen können nur verstanden werden, wenn
Verfahren verwendet werden. Diese Methode kommt der Stoffwechsel einer mikrobiellen Gemeinschaft in
noch nicht häufig zur Anwendung da nur für wenige seiner Gesamtheit untersucht wird. Dabei muss be-
Enzyme die entsprechende genetische Sequenz be- rücksichtig werden, dass der relevante Grössenmass-
kannt ist. Das Vorhandensein eines bestimmten Gens stab für Bakterien der Mikrometer- bis Millimeterbe-
bedeutet noch nicht unbedingt, dass die entsprechen- reich ist.
de Aktivität im Moment auch ausgeführt wird. Wie die Bakterien in Grundwasserleitern sind oft an Oberflä-
Aktivität von Bakterien abgeschätzt werden kann, wird chen adsorbiert und kommen wegen der relativ gerin-
weiter unten diskutiert. gen Populationsdichte wahrscheinlich meist als Mikro-
kolonien, Aggregate oder einzelne Zellen vor.
6.3.5 Verwendung von Fettsäuren als Biomarker Mikroorganismen können auf kleinstem Raum die
Wasserchemie verändern und starke Konzentrations-
Eine weniger häufig verwendete Gruppe von Biomar- gradienten verschiedener Stoffe verursachen. Deshalb
kern sind Fettsäuren aus Zellwänden von Bakterien lässt sich aufgrund der mittleren chemischen Zusam-
(Green & Scow 2000). Die Analyse von Fettsäuren mensetzung des Grundwassers nur begrenzt etwas
kann Informationen liefern über die Menge an vor- über den mikrobiellen Stoffwechsel ableiten.
handener Biomasse, den Stoffwechsel der Bakterien, Eine Besonderheit des mikrobiellen Stoffwechsels in
ihre Zugehörigkeit zu gewissen Gruppen und über die oligotrophen Grundwasserleitern ist auch, dass die
Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften. Für Umsetzungsraten oft um Grössenordnungen kleiner
die Analyse muss allerdings eine beträchtliche Menge sind als in Böden oder jungen Seesedimenten. Deshalb
an Fettsäuren vorhanden sein, da diese im Unterschied müssen sehr empfindliche Methoden verwendet
zur DNA nicht kopiert werden können. Mit dieser werden, oft unter Verwendung radioaktiv markierter
Methode lassen sich Bakterien meist nicht bis auf das Substanzen. Trotz der kleinen Raten können aber
Niveau von Arten identifizieren. wegen der oft langen Verweilzeiten des Grundwassers
gut nachweisbare Veränderungen der hydrochemi-
schen Beschaffenheit auftreten.
6.4 Ermittlung der Aktivität mikrobieller Die vorhandenen Methoden können in fünf Gruppen
Gemeinschaften eingeteilt werden (Tabelle 5). Mikrobielle Aktivität
kann durch die Messung chemischer (Ansatz 1) und
Viele Bakterien im Grundwasser sind aufgrund des mikrobiologischer Parameter (Ansatz 2) quantifiziert
Nährstoffmangels nicht oder nur wenig aktiv. Deshalb werden, beispielsweise durch die Messung von Ab-
ist es wichtig, neben der Zusammensetzung einer bauprodukten. Andere Methoden basieren auf der
mikrobiellen Gemeinschaft auch deren Aktivität zu Zugabe spezifischer Substanzen in den Untergrund
erfassen, wozu in den letzten 20 Jahren zahlreiche (Ansatz 3) oder in Proben, die aus dem Grundwasser-
Methoden entwickelt wurden (Bast 2001, Hurst et al. leiter entnommen wurden (Ansatz 4). Der Umsatz der
2002, Madigan et al. 2000, Maier et al. 2000). zugegebenen Substanzen gibt dann Informationen

87
Tabelle 5: Übersicht der Methoden zum Nachweis mikrobieller Aktivität.

über das Auftreten bestimmter mikrobieller Aktivitä- Säuren) (Chapelle 2001). Im Gegensatz dazu ist es
ten. Schliesslich kann Substrat aus dem Grundwasser- schwierig, die Kohlenstoffquelle der Bakterien zu
leiter entnommen und in Laborversuchen die mikro- erfassen. Zwar kann die Konzentration des gesamten
bielle Aktivität mittels Mikrokosmen oder Säulen- organischen Kohlenstoffs (TOC) relativ einfach gemes-
versuchen untersucht werden (Ansatz 5). Mikrokos- sen werden. Dieser Parameter sagt aber relativ wenig
men bestehen aus geschlossenen Gefässen, in die über die Verfügbarkeit des Kohlenstoffs für Bakterien
Sedimentmaterial und natürliches oder synthetisches aus, da TOC aus einer komplizierten Mischung von
Grundwasser eingefüllt werden. Bei Säulenversuchen Substanzen besteht, die nur mit relativ grossem Auf-
wird das Material durchströmt, um den Grundwasser- wand aufgeschlüsselt werden kann.
fluss zu simulieren. In beiden Fällen werden die Versu- Ein Parameter zur Charakterisierung der biologischen
che unter Bedingungen durchgeführt, die hinsichtlich Verfügbarkeit von TOC wäre hilfreich, um einerseits
Redoxverhältnissen, Nährstoffgehalt, Temperatur und festzustellen, wie stark der TOC bereits mikrobieller
pH-Wert möglichst denen in der Natur entsprechen. Aktivität ausgesetzt war, und um andererseits dessen
Bei solchen Laborversuchen geht es weniger darum, Potential als Kohlenstoffquelle abzuschätzen. Existie-
genaue Umsatzraten zu erhalten, als vielmehr darum, rende Methoden beruhen einerseits auf biologischen
detaillierte Erkenntnisse über die Stoffwechselwege zu Test, bei denen der mikrobielle Abbau von TOC unter
gewinnen. Deshalb wird dieser Ansatz im folgenden standardisierten Laborbedingungen untersucht wird,
nicht weiter diskutiert. Wiederum muss beachtet andererseits auf chemischen Indikatoren. Beispiele für
werden, dass sich einige der diskutierten Methoden im chemische Indikatoren sind der Anteil an kleinen
Forschungsstadium befinden, insbesondere solche, die hydrophilen Molekülen (Marschner & Kalbitz 2003)
auf genetischer Information beruhen (mRNA, rRNA), oder der Anteil an Kohlenhydraten im TOC (Routh et
und nur in spezialisierten Forschungslabors Anwen- al. 2001). Dabei muss aber beachtet werden, dass die
dung finden. biologische Verfügbarkeit des organischen Kohlen-
stoffs nicht nur von dessen Zusammensetzung, son-
6.4.1 Messung von chemischen Parametern und dern auch von den jeweiligen Umweltbedingungen
Isotopenverhältnissen und den vorhandenen Bakterienarten abhängt.
Die Beschaffenheit des Grundwassers wird meist in
Die offensichtlichste Methode zur Abschätzung der Proben aus Beobachtungsbrunnen bestimmt, wobei
mikrobiellen Aktivität im Untergrund besteht darin, die über ein recht grosses Wasservolumen gemittelt wird,
Konzentration von Substanzen zu messen, die von während Mikroorganismen extrem kleinräumige
Mikroorganismen konsumiert oder produziert werden, Konzentrationsänderungen verursachen können. Diese
beispielsweise Oxidationsmittel (O2, NO3-, SO42-), können mit hoher Auflösung durch Mikrosensoren
reduzierte Verbindungen (Fe2+, H2S, CH4) und Abbau- gemessen werden. Mikrosensoren wurden schon in
produkte (anorganischer Kohlenstoff, organische Böden, See- und Meeressedimenten eingesetzt und

88
sind besonders geeignet zur Untersuchung von Biofil- gewisser mRNA-Sequenzen Schlüsse auf bestimmte
men (Damgaard et al. 1998, de Beer et al. 1997, Aktivitäten des Organismus ziehen (Wilson et al.
Klimant et al. 1997, Revsbech & Jorgensen 1986, 1999). Das Vorhandensein und die Menge an rRNA
Santegoeds et al. 1998). Wegen der schwierigen und mRNA eines Organismus kann mit Gensonden
Zugänglichkeit von Grundwasserleitern sind Mikro- oder mit PCR-Methoden erfasst werden. Bei den PCR-
sonden dort nur eingeschränkt einsetzbar. In Laborex- Methoden wird dabei zuerst die RNA in komplementä-
perimenten mit Sedimentmaterial können sie jedoch re DNA umgewandelt unter Verwendung von soge-
verwendet werden. nannter Reverser-Transkriptase und dann wie oben
Bei der Interpretation von Konzentrationsdaten be- beschrieben vervielfältigt. Die Methode heisst entspre-
steht oft das Problem, dass Konzentrationen sich nicht chend Reverse-Transkriptase-PCR (RT-PCR).
nur aufgrund biologischer Aktivität verändern, son- Eine weitere Methode ist die Verwendung von Repor-
dern auch durch physikalische Vorgänge, wie Disper- tergenen (engl. reporter genes), die so heissen, weil
sion, Diffusion und Verdünnung, sowie diverse abioti- sie über die Aktivität anderer Gene berichten (Hurst et
sche Prozesse, wie Adsorption oder Ausfällung. Eine al. 2002, Leveau & Lindow 2002). Das Reportergen
Möglichkeit, physikalische und biologische Prozesse zu wird in die zu untersuchenden Mikroorganismen
unterscheiden, besteht darin, zusätzlich zu den Kon- eingepflanzt, unmittelbar vor das Gen, das die Infor-
zentrationen der Stoffe auch deren stabile Isotopen- mation über einen Stoffwechselweg von Interesse
verhältnisse zu messen (Clark & Fritz 1997). Mikrobiel- enthält. Wird nun das entsprechende Gen eingeschal-
le Prozesse führen oft zu einer charakteristischen tet, wird automatisch auch das Reportergen aktiv und
Verschiebung von Isotopenverhältnissen, während erzeugt ein Signal, beispielsweise Licht oder eine
diese bei physikalischen Prozessen praktisch unverän- chemische Verbindung, womit sich die Aktivität des
dert bleiben. Diese Methode wird häufig verwendet Organismus erkennen lässt. Diese Methoden sind vor
um Denitrifikation, Sulfatreduktion, Methanogenese allem in Laborstudien einsetzbar.
und Methanoxidation nachzuweisen, sowie um ver- Ein klassischer Parameter zum Nachweis aktiver Zellen
schiedene Quellen von gelöstem anorganischen ist der Gehalt an Adenosintriphosphat (ATP), das eine
Kohlenstoff zu unterscheiden. Dank neuer analytischer wichtige Rolle im Energiehaushalt von Zellen spielt,
Methoden wird es heute zunehmend möglich, auch nach deren Absterben aber rasch abgebaut wird. Vor
die Umsetzung von organischen Verbindungen, der Messung muss das ATP zunächst durch Zerstörung
insbesondere Schadstoffen, zu verfolgen (Bloom et al. der Zellwände freigesetzt werden. Die ATP Messung
2000, Hunkeler et al. 2001, Hunkeler et al. 2003). erfolgt dann meist mit einer enzymatischen Methode
(Maier et al. 2000).
6.4.2 Messung biologischer Parameter
6.4.3 Zugabe von Substanzen in den
Ein anderer Ansatz zur Messung der mikrobiellen Grundwasserleiter und in Mikrokosmen
Aktivität besteht darin, Zellbestandteile nachzuweisen,
die während des mikrobiellen Stoffwechsels produziert Eine weitere Möglichkeit zur Quantifizierung der
werden, aber in inaktiven Zellen nicht vorhanden sind. mikrobiellen Aktivität ist die Zugabe von Substanzen
Hier eröffnen wiederum insbesondere die Nukleinsäu- ins Grundwasser und die Messung deren Umsetzung.
ren vielversprechende Möglichkeiten, auch wenn die Dazu werden hauptsächlich zwei Verfahren verwen-
Methoden meist noch im Entwicklungsstadium ste- det: die Push-Pull Methode und in-situ-Mikrokosmen.
hen. Von besonderem Interesse ist dabei die riboso- Bei der Push-Pull Methode werden eine reaktive
male RNA (rRNA) und die Boten-RNA (messenger RNA, Substanz (ein Substrat oder ein Elektronenakzeptor)
mRNA). Die rRNA spielt bei der Proteinsynthese eine und ein konservativer Tracer gleichzeitig über eine
zentrale Rolle und ist daher in metabolisch aktiven Probenahmestelle ins Grundwasser eingegeben und
Zellen in bedeutender Menge vorhanden. Die Menge nach einer gewissen Zeit wieder zurückgepumpt (Istok
an rRNA sagt also etwas über die Gesamtaktivität aus, et al. 1997). Aus dem Verhältnis der Konzentrationen
ohne jedoch Informationen über die Art der Aktivität des reaktiven und des konservativen Stoffs kann dann
zu liefern. Um die rRNA eines bestimmten Organismus die Umsetzungsrate abgeschätzt werden. Je nach
erfassen zu können, muss dessen Sequenz bekannt Fragestellung können beispielsweise leichtabbaubare
sein. Die mRNA enthält Informationen über den organische Stoffe oder Oxidationsmittel wie Nitrat
Aufbau bestimmter Proteine und ist nur vorhanden, oder Sulfat eingesetzt werden. Die Methode ist nur
wenn die entsprechenden Proteine hergestellt werden. bei relativ geringen Fliessgeschwindigkeiten einsetz-
Entsprechend lassen sich aus dem Vorhandensein

89
bar, da die Tracer ansonsten mit der Strömung ab- nachzuweisen (Lee et al. 1999, Nielsen & Nielsen
transportiert werden. 2002).
Bei der in-situ-Mikrokosmen Methode wird ein kleines
Volumen des Sedimentmaterials teilweise von seiner Verwendung einer Palette von organischen Substanzen
Umgebung isoliert, oft durch ein eingerammtes Rohr
(Gillham et al. 1990). Dieses bleibt unten offen und Anstelle der genetischen Diversität einer mikrobiellen
ermöglicht so den Kontakt mit dem Grundwasserlei- Gemeinschaft kann auch deren physiologische Diversi-
ter. In den Mikrokosmos können verschiedene Sub- tät erfasst werden. Die mikrobielle Gemeinschaft wird
stanzen zugegeben und deren Umsetzung untersucht dazu aus dem Grundwasserleiter extrahiert und ihre
werden. Dank des umschliessenden Rohres werden Fähigkeit zur Verwertung einer breiten Palette von
die Substanzen nicht mit der Grundwasserströmung Substraten wird im Labor getestet. Bei Verwendung
weggetragen. Die chemisch-physikalischen Umwelt- von herkömmlichen Kultivierungstechniken wie Rea-
bedingungen im Mikrokosmos entsprechen also genzgläsern oder Flaschen ist dies natürlich ein sehr
denjenigen im Grundwasserleiter, wobei der Mikro- aufwändiges Unterfangen. 1994 wurde ein verkleiner-
kosmos ähnlich detaillierte Untersuchungen wie im tes, standardisierbares Testsystem der Firma BIOLOG
Labor erlaubt. Inc., das vorher für die Identifikation von bakteriellen
Reinkulturen diente, erstmals für mikrobielle Gemein-
6.4.4 Zugabe spezifischer Substanzen zu Proben schaften verwendet (Winding 1994). Das System
besteht aus kommerziell erhältlichen Mikrotiterplatten
Häufig wird die Aktivität mikrobieller Gemeinschaften mit 96 Vertiefungen, in denen Nährsalze und ein
in frischen Proben gemessen, indem spezielle Substan- Redoxfarbstoff vorgegeben sind (Garland 1996). 95
zen zugegeben werden, deren Umsetzung Informati- dieser Vertiefungen enthalten je eine Kohlenstoffquel-
onen über die gesamte mikrobielle Aktivität oder über le (Zucker, Aminosäuren, usw.), die letzte Vertiefung
bestimmte Stoffwechselwege liefert. Dabei können dient zur Kontrolle und enthält keine Kohlenstoffquel-
einzelne Substanzen oder eine ganze Palette von le. Wenn die mikrobielle Gemeinschaft in einer Vertie-
verschiedenen Substanzen zugegeben werden. fung auf der jeweiligen Kohlenstoffquelle wächst, so
verfärbt sich der Redoxfarbstoff. Die Mikrotiterplatte
Zugabe radioaktiv markierter Aminosäuren und erhält somit ein photometrisch einfach auszuwerten-
anderer Substanzen des Aktivitätsmuster, sozusagen einen physiologischen
Fingerabdruck, der für eine bestimmte Gemeinschaft
Verschiedene Methoden zum Nachweis mikrobieller spezifisch ist. Die Methode ist billig und schnell (Inku-
Aktivität beruhen auf der Zugabe von radioaktiv bation 2-3 Tage) und wurde mit gutem Erfolg zum
markierten Substanzen zu Proben des Sedimentmate- Studium von mikrobiellen Gemeinschaften in nähr-
rials oder Grundwassers. Anschliessend wird der stoffreichen Ökosystemen eingesetzt, wie z.B. im
Einbau dieser Substanzen in die Biomasse oder ihre Kompost (Laine et al. 1997), im Oberboden (Widmer
Umsetzung zu Abbauprodukten verfolgt. Die Verwen- et al. 2001) oder speziell in der Rhizosphäre von
dung radioaktiver Substanzen hat den Vorteil, dass Pflanzen (Smalla et al. 1998). Das System erwies sich
selbst kleinste Mengen erfasst werden können. aber als weniger geeignet zum Studium von oli-
Eine Methode, die in den letzten 15 Jahren häufig gotrophen Ökosystemen, die oft zu tiefe Zellzahlen für
verwendet wurde, ist die Messung der Aufnahme der ein erfolgreiches Beimpfen der Platten aufweisen. Die
Aminosäuren Adenin, Thymidin und Leucin durch in den BIOLOG-Platten vorgegebenen Kohlenstoffkon-
mikrobielle Gemeinschaften (Hollibaugh 1994, Kirch- zentrationen sind typisch für eutrophe Systeme, und
man et al. 1985, Marxsen 1996). Da etwa 50 % des oligotrophe Organismen sind womöglich nicht fähig,
Trockengewichts von Bakterien aus Proteinen besteht, auf den Kohlenstoffquellen in den angebotenen
wird mit dieser Methode eine zentrale Stoffwechselak- Konzentrationen zu wachsen (ursprünglich wurden die
tivität erfasst. Anstelle von Aminosäuren können auch Platten ja zum Nachweis von vorwiegend pathogenen
andere radioaktiv markierte Substanzen zugegeben Organismen im medizinischen Bereich entwickelt). Ein
werden, beispielsweise gut abbaubare organische weiteres Problem der BIOLOG-Methode ist die Tren-
Verbindungen wie Acetat und Glucose, oder Elektro- nung der mikrobiellen Gemeinschaft vom Sediment-
nenakzeptoren wie Sulfat. Die Methode der Mikroau- material. Die Extraktionseffizienz von Mikroorganis-
toradiographie macht es möglich, die Aufnahme men ist bei Anwendung sanfter Methoden
radioaktiv markierter Substanzen in einzelne Zellen unvollständig, bei Anwendung rabiater Methoden

90
besteht dagegen die Gefahr der Abtötung von Mikro- ist. Für angewandte Fragestellungen können oft
organismen. bereits wenige Proben eine Auskunft über natürliche
(z.B. Infiltration von Oberflächenwasser) oder mensch-
Messung der Enzymaktivität liche (z.B. Schadstoffeintrag) Einflüsse geben. Wenn es
aber darum geht, die mikrobiellen Gemeinschaften im
Die mikrobielle Aktivität lässt sich auch aufgrund der Grundwasserleiter detailliert zu charakterisieren und
Aktivität bestimmter Enzyme messen, die eine wichti- deren Funktion zu verstehen, sind zeitlich und räum-
ge Rolle im Stoffwechsel von Mikroorganismen spie- lich aufwändige Probenahmekampagnen notwendig.
len. Dazu werden Stoffe eingesetzt, die in ein charak- Bei der Untersuchung der Proben scheint es wichtig,
teristisches, leicht messbares Produkt umgesetzt stets die Gesamtzellzahl zu bestimmen, da die Le-
werden. Häufig wird dabei die Aktivität von Dehydro- bendzellzahl sehr stark von der gewählten Methode
genase-Enzymen gemessen, die eine wichtige Rolle bei bzw. Kultivierungstechnik abhängt. Tatsächlich ist der
der Veratmung organischer Substanzen zu CO2 spie- Begriff Lebendzellzahl irreführend, da gerade in
len. Da das Enzym nur vorhanden ist, solange die Zelle nährstoffarmen Systemen ein Grossteil der Zellen zwar
aktiv ist, ist es ein guter Indikator für mikrobielle lebensfähig, nicht aber kultivierbar ist (VBNC).
Aktivität. Zum Nachweis dieser Enzymaktivität wird Zur Charakterisierung der mikrobiellen Gemeinschaf-
meist ein wasserlösliches, farbloses Tetrazolium-Salz ten muss ein Kompromiss gefunden werden zwischen
verwendet (Dufour & Colon 1992). Das Enzym wan- der Detailliertheit der Information und dem vertretba-
delt diese Substanz in ein rotes Produkt um, das sich ren Aufwand. Dazu eignen sich Methoden, die den
in den Zellen ansammelt. Unter einem Mikroskop genetischen Fingerabdruck einer Gemeinschaft erfas-
kann dann die Anzahl rot gefärbter und damit aktiver sen, wie PCR-DGGE. Im Idealfall repräsentiert jede
Zellen ermittelt werden. Ein häufig verwendetes Bande des Fingerabdrucks eine Art (bzw. taxonomi-
Tetrazolium-Salz ist unter der Abkürzung INT bekannt. sche Einheit), und die Dicke der Bande ist ein Mass für
Zunehmend werden zum Nachweis enzymatischer deren Häufigkeit. Allerdings ist zunächst nicht be-
Aktivität auch Substanzen verwendet, die zu fluores- kannt, um welche Arten es sich handelt. Bei der
zierenden Produkten umgewandelt werden. Interpretation muss beachtet werden, dass selbst in
sehr ähnlichen Habitaten unterschiedliche Arten
vorkommen können, die Diversität und Struktur der
6.5 Zusammenfassung mikrobiellen Gemeinschaft aber ähnlich sein kann. Im
nährstoffarmen Grundwasser ist oft eine relativ gerin-
Ein Grundproblem bei mikrobiologischen Untersu- ge Diversität mit einigen dominierenden Arten zu
chungen im Grundwasserleiter ist die Gewinnung beobachten. Deshalb sind Diversitätsindizes eher dazu
aussagekräftiger Proben. Grundwasserleiter zeichnen geeignet, verschiedene Standorte zu vergleichen, als
sich durch räumliche Heterogenität (z.B. Korngrössen- direkt der genetische Fingerabdruck.
verteilung) und oft auch durch zeitliche Variabilität Sollen aus den Banden des genetischen Fingerab-
(z.B. Schwankungen der Grundwasseroberfläche) aus. drucks auch die einzelnen Arten bestimmt werden,
Heterogenität ist auf allen Massstäben zu beobachten sind zusätzliche Analysen notwendig, die aber in
und auch Variabilität kann auf unterschiedlichen vielen Fällen den Aufwand nicht lohnen. Dagegen sind
Zeitmassstäben auftreten. Entsprechend sind auch die die ökologische und geochemische Funktion einzelner
mikrobiellen Gemeinschaften ungleichmässig verteilt Arten oder ganzer Gemeinschaften oft von grossem
und zeitlich variabel. Dies muss bei der Wahl des Interesse. Hierfür stehen verschiedene Methoden zur
Probenvolumens und der räumlich-zeitlichen Probe- Ermittlung der Aktivität zur Verfügung. Diese beruhen
nahmestrategie, sowie bei der Interpretation der u.a. auf der Bestimmung von chemischen oder biolo-
Ergebnisse berücksichtigt werden. gischen Parametern, der Messung von Isotopenver-
Viele Mikroorganismen haften auf dem Substrat, hältnissen, oder auf der Zugabe spezifischer Substan-
andere schweben frei im Grundwasser, teils in gut zen und anschliessender Beobachtung der
durchströmten weiten Hohlräumen, teils in schlecht Umsatzprozesse.
durchströmten Lagen. Um ein vollständiges Bild der
mikrobiellen Gemeinschaften zu erhalten, muss daher
sowohl die flüssige, als auch die feste Phase beprobt
werden. Dies erfordert verschiedene Techniken, wobei
insbesondere die Beprobung, Aufarbeitung und
Untersuchung von Feststoffproben nicht ganz einfach

91
7 Diskussion und Schlussfolgerungen

7.1 Eine neue Perspektive im wie Flüsse und Seen. Der fundamentalste Unterschied
Grundwasserschutz ist die Abwesenheit von Sonnenlicht als Energiequelle
für die Primärproduktion organischer Substanz durch
Ausgangspunkt der vorliegenden Studie war die Pflanzen. Biozönosen im Grundwasser sind daher von
Schweizerische Gewässerschutzverordnung von 1998 chemischer Energie abhängig. Die wichtigste Energie-
(GSchV), welche ökologische Ziele für Oberflächen- und Kohlenstoffquelle im Grundwasser ist organische
und Grundwasser definiert. Demnach soll die Biozöno- Substanz, die fast ausschliesslich aus dem Boden oder
se unterirdischer Gewässer naturnah, standortgerecht Oberflächengewässern ins Grundwasser eingetragen
und typisch für nicht oder nur schwach belastetes wird, wenn auch meist nur in geringen Mengen.
Grundwasser sein. Insbesondere in Lockergesteins- oder Kluft-Grundwas-
Dies ist sowohl eine neue Perspektive im Grundwas- serleitern herrschen meist recht konstante Umweltbe-
serschutz, als auch eine wissenschaftliche Herausfor- dingungen, ohne bedeutende tageszeitliche und mit
derung: Es ist eine neue Perspektive, da Grundwasser nur geringen jahreszeitlichen Schwankungen. Auf-
bisher vor allem als Trinkwasserressource angesehen grund der geologischen Heterogenität können sich
wurde und entsprechende Qualitätsstandards erfüllen aber die Lebensbedingungen innerhalb eines Grund-
musste; die Biozönose war dagegen nicht Gegenstand wasserleiters räumlich stark voneinander unterschei-
gesetzlicher Verordnungen. Und es ist eine wissen- den.
schaftliche Herausforderung, denn trotz zahlreicher Feine Poren und Klüfte bieten vor allem Mikroorga-
Forschungsarbeiten auf diesem Gebiet gibt es bis nismen und winzigen wirbellosen Tieren Lebensraum.
heute keine allgemein akzeptierten Kriterien und Die geringe Öffnungsweite der Hohlräume, die grosse
Methoden, natürliche Biozönosen im Grundwasser zu innere Oberfläche des Korngerüsts und die meist
definieren und nachzuweisen. Die Biozönose beinhal- niedrigen Fliessgeschwindigkeiten des Grundwassers
tet dabei sowohl Mikroorganismen, als auch die erschweren die Ausbreitung von Organismen und
Grundwasserfauna, die aus einer Vielzahl meist mikro- isolieren daher die einzelnen Lebensräume voneinan-
skopisch kleiner wirbelloser Tiere besteht. Dieser der.
Bericht diskutiert zwar vor allem mikrobielle Biozöno- Karstsysteme weisen dagegen eine viel grössere
sen; bei einer ökologischen Betrachtung muss aber Dynamik auf, insbesondere innerhalb des gut durch-
auch die Fauna berücksichtigt werden. strömten Netzwerks aus Spalten, Röhren und Höhlen.
Es gibt zwei wesentliche Gründe, warum es sinnvoll Auch organischer Kohlenstoff und Organismen kön-
ist, die Biozönose in Konzepte zum Grundwasser- nen dort viel rascher von der Oberfläche eingetragen
schutz mit einzubeziehen. Zum einen kann es darum und im Grundwasser transportiert werden.
gehen, Grundwasserleiter als Ökosysteme zu betrach-
ten und die darin lebende Biozönose als solche zu 7.2.2 Mikrobielle Gemeinschaften im
schützen. Dieser Grund ist keineswegs abwegig, denn Grundwasserleiter
im Grundwasser leben zahlreiche endemische Tierar-
ten. Zum anderen kann die Biozönose aber auch für Die komplexen Zusammenhänge zwischen den Eigen-
die Grundwassernutzung durch den Menschen von schaften eines Grundwasserleiters und der dort leben-
Interesse sein, beispielsweise als Indikator für die den mikrobiellen Gemeinschaft sind zwar noch nicht
chemische und biologische Wasserqualität. Zudem im Detail bekannt. Auf der Grundlage der ausgewerte-
könnte die Anwesenheit bestimmter Organismen ten Literatur können aber einige Gesetzmässigkeiten
Austauschprozesse zwischen dem Boden, Oberflä- formuliert werden.
chengewässern und dem Grundwasser anzeigen und In gering verschmutztem, oligotrophem Grundwasser
so Hinweise auf die Verletzlichkeit (Vulnerabilität) des besteht meist ein Mangel an Energie, Nährstoffen und
Grundwassers gegenüber Schadstoffeinträgen liefern. organischem Kohlenstoff. Daher sind die Bakterienzel-
len meist sehr klein, die Populationsdichten sind
gering und viele Zellen befinden sich in einem Zustand
7.2 Grundwasserleiter als Ökosysteme reduzierter Aktivität. Dies erschwert auch den Nach-
weis und die Bestimmung der Grundwasserbakterien
mit herkömmlichen Kultivierungstechniken.
7.2.1 Lebensbedingungen im Grundwasserleiter Im Grundwasserleiter steigt die Zahl der Bakterienar-
ten in der Regel mit der Zahl der verfügbaren Habita-
Grundwasserleiter unterscheiden sich in vielerlei te. Heterogene Systeme sind reich an Habitaten und
Hinsicht von oberflächlichen Süsswasserökosystemen, Arten, beispielsweise ein Lockergesteins-Grundwasser-

92
leiter aus mineralogisch bunt gemischten Sand- und oberfläche mit dem Kapillarsaum, also der Grenzbe-
Kieslagen, der Tonlinsen und organische Horizonte reich zwischen dem gesättigten und dem ungesättig-
enthält, oder ein Kalkstein mit Klüften und Höhlen, die ten Untergrund. Weitere wichtige Ökotone sind die
teils mit Sediment gefüllt sind. In weitgehend homo- Grenzflächen zwischen unterschiedlichen hydrogeolo-
genen Systemen, wie reinem Quarzsand, ist dagegen gischen Einheiten, wie Tonlinsen und Kieslagen, sowie
eine geringere Diversität anzutreffen. die hyporheische Zone, also der Grenzbereich zwi-
Entscheidend für die mikrobielle Diversität scheint schen Oberflächengewässern und dem Grundwasser-
auch die Vielfalt an Nahrungsquellen zu sein. In unver- raum.
schmutztem Grundwasser werden oft nur wenige Innerhalb der Biozönosen bestehen komplexe ökologi-
Bakterienarten nachgewiesen. Dies kann aber auch an sche Zusammenhänge. Zwischen verschiedenen
der geringen Populationsdichte und reduzierten Bakterienarten gibt es oft synergetische Stoffwechsel-
Aktivität liegen, bzw. an der begrenzten Empfindlich- beziehungen, aber auch Konkurrenz um organischen
keit der Nachweismethoden. Die Tatsache, dass sich Kohlenstoff. Viele Protozoen und wirbellose Kleinsttie-
bei einer Verschmutzung oft sehr rasch eine speziali- re ernähren sich von organischen Partikeln, lebenden
sierte und artenreiche Gemeinschaft entwickeln kann, Bakterien und anderen Mikroorganismen, die sie aus
deutet darauf hin, dass die scheinbar neuen Arten dem Wasser filtern, einzeln erbeuten oder von Biofil-
schon vorher vorhanden waren, aber nicht nachge- men abgrasen. Insgesamt leisten die Biozönosen daher
wiesen werden konnten. einen entscheidenden Beitrag zum Stoffumsatz im
In räumlich voneinander isolierten, ansonsten aber Grundwasserleiter. Sie sind an zahlreichen geochemi-
sehr ähnlichen Grundwasserleitern können oft ganz schen Prozessen beteiligt und spielen eine zentrale
unterschiedliche Biozönosen vorhanden sein. Die Rolle beim Schadstoffrückhalt und -abbau, also bei der
gleichen ökologischen Nischen werden dann von Selbstreinigungskraft des Grundwasserleiters.
unterschiedlichen Arten ausgefüllt. Allerdings gibt es
noch keine ausführlichen Studien, die systematisch die 7.2.3 Versteckte Biodiversität im Grundwasser
Arten und deren Funktionen in getrennten Habitaten
mit ähnlichen Umweltbedingungen untersuchen. Neben Bakterien und Protozoen sind im Grundwasser
Ausserdem können Bakterien durch horizontalen oft auch zahlreiche meist mikroskopisch kleine wirbel-
Gentransfer Eigenschaften und Stoffwechselfähigkei- lose Tiere zu finden, insbesondere Krebstiere und
ten auch zwischen unterschiedlichen Arten austau- Fadenwürmer, aber auch Schnecken, Insektenlarven,
schen und so oft die Artgrenzen verwischen. Auf diese Milben und viele mehr. Eine besonders grosse Vielfalt
Weise können sie sich rasch an wechselnde Umwelt- ist in grobporigen Grundwasserleitern zu beobachten,
bedingungen wie beispielsweise Schadstoffeinträge insbesondere im Grenzbereich zwischen Oberflächen-
anpassen. Daher ist es auch schwierig, von den vor- und Grundwasser (hyporheische Zone), sowie in Karst-
handenen Arten auf deren Rolle im Ökosystem zu Grundwasserleitern. Hier sind sogar Amphibien, Fische
schliessen. Gleiche Arten können unterschiedliche und andere Wirbeltiere anzutreffen.
Funktionen ausüben; verschiedene Arten können die Viele der im Grundwasser lebenden Tierarten, ja sogar
gleiche Rolle spielen. Gattungen, Familien und Ordnungen, sind in ihrem
Die Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaft hängt von Vorkommen auf das Grundwasser beschränkt, also
der Verfügbarkeit von Nährstoffen und organischem stygobiont. So leben alle 160 in Europa bekannten
Kohlenstoff ab. In einigen oligotrophen Grundwasser- Brunnenkrebsarten (Ordnung Bathynellacea) aus-
leitern sind diese Ressourcen extrem knapp, und auch schliesslich im Grundwasser (Griebler & Mösslacher
der Gehalt an aktiven Bakterien kann dort extrem 2003). Andere Tierarten sind zumindest für bestimmte
gering sein, beispielsweise in einem Grundwasserleiter Lebenszyklen, z.B. das Larvenstadium, auf den Lebens-
aus geklüftetem Quarzit, der vom Schmelzwasser raum Grundwasser angewiesen.
eines Gletschers gespeist wird. Aufgrund der geringen Nährstoffversorgung entwi-
Die Aktivität von Mikroorganismen ist in gut durch- ckeln sich Grundwassertiere oft nur sehr langsam,
strömten Lagen des Grundwasserleiters oft besonders können ein beträchtliches Alter erreichen und haben
hoch, da dort eine bessere Versorgung mit Nährstof- meist eine geringe Populationsdichte. Die teils starke
fen gewährleistet ist. Isolation vieler Grundwasserhabitate führte zur Ent-
Eine erhöhte mikrobielle Diversität und Aktivität ist wicklung vieler endemischer Arten, deren Vorkommen
jeweils auch im Grenzbereich zwischen unterschiedli- räumlich oft stark begrenzt ist. Es ist durchaus mög-
chen Lebensräumen zu beobachten. Das wichtigste lich, dass manche Arten nur in einem einzigen
Ökoton im Grundwasserleiter ist die Grundwasser- Grundwasserleiter vorkommen. Selbst in Europa sind

93
daher vermutlich viele Arten noch gar nicht entdeckt Saprobienindex gibt vor allem über den Sauerstoff-
und beschrieben worden. Viele Grundwassertiere sind und Nährstoffgehalt Auskunft (Baur 1997).
„lebende Fossilien“, die sich aufgrund der Isolation Es gibt auch Ansätze, die Grundwasserfauna als
ihres Lebensraums seit Millionen von Jahren kaum Indikator für die Grundwasserqualität zu verwenden.
weiterentwickelt haben, beispielsweise die oben Die meisten Vertreter der Grundwasserfauna sind auf
erwähnten Brunnenkrebse. Lebende Fossile sind von Sauerstoff angewiesen. Stellen sich durch eine Kon-
hohem wissenschaftlichem Wert, da sie über die tamination anaerobe Bedingungen ein, sterben diese
Entwicklung des Lebens auf der Erde Auskunft geben Arten ab. Auch eine erhöhte Zufuhr von Nährstoffen
können. und diversen Schadstoffen kann zu einer Veränderung
Das Vorhandensein von seltenen, endemischen und der Grundwasserfauna führen. Die Verwendung der
wissenschaftlich interessanten Tierarten in Grundwas- Grundwasserfauna als Bioindikator wird aber u.a.
serleitern macht diese zu wertvollen Ökosystemen, durch die oft geringe Populationsdichte und den
unabhängig von ihrer Nutzung durch den Menschen. hohen Anteil lokal eng begrenzter, endemischer Arten
Grundwasserschutz bedeutet also auch Schutz der eingeschränkt. Auch erschwert die winzige Grösse der
globalen Biodiversität. Allerdings sind weitere Kennt- meisten Arten eine sichere Bestimmung. Zudem kann
nisse über die Verbreitung und Zusammensetzung der eine Verschlechterung der Wasserqualität zwar zum
Grundwasserfauna nötig, sowie über die spezifischen Verschwinden gewisser Arten führen, bei Verbesse-
Reaktionen einzelner Arten und gesamter Biozönosen rung der Wasserqualität erfolgt aber die Wiederbe-
gegenüber verschiedenen Umwelteinflüssen. Auf siedlung aufgrund der starken Isolation der Habitate
dieser Grundlage kann beurteilt werden, ob sich die wesentlich langsamer – oder nie.
Biozönose in einem „naturnahen und standortgerech- Inwiefern sich mikrobielle Biozönosen als Indikatoren
ten“ Zustand befindet oder bereits beeinträchtig ist, für die chemische Grundwasserqualität eignen, hängt
und es kann abgeschätzt werden, wie sich eine Ver- einerseits davon ab, wie stark diese Biozönosen natür-
schlechterung der Wasserqualität auf die Grundwas- licherweise variieren und andererseits davon, wie
serfauna auswirken würde. Solche Kenntnisse sind sensibel sie auf chemische Einflüsse reagieren. Der
auch die Voraussetzung zur Verwendung der Grund- erste Aspekt wurde bereits in Kapitel 7.2.2 diskutiert.
wasserfauna als Bioindikator. Verschiedene Substanztypen können einen unter-
schiedlichen Einfluss auf mikrobielle Gemeinschaften
haben, je nachdem, ob sie als Kohlenstoff- und Nähr-
7.3 Verwendung von Bioindikatoren im stoffquelle verwertet werden können oder nicht.
Grundwasserschutz Der Eintrag von organischen Schadstoffen (insbeson-
dere mikrobiell abbaubaren Schadstoffen in grossen
Mengen) kann zu einer Abnahme des Sauerstoffge-
7.3.1 Indikatoren für chemische Wasserqualität halts und oft sogar zu reduzierenden Bedingungen im
Grundwasser führen, was immer mit einer Verände-
Im Laufe der letzten Jahrzehnte wurde in aquatischen rung der mikrobiellen Biozönosen einhergeht. Die
Lebensräumen eine zunehmende Anzahl chemischer Eutrophierung des Grundwassers führt aber nicht
Substanzen in teils sehr geringen Konzentration unbedingt zu einer Verarmung an ökologischen
festgestellt. Dies liegt nicht nur an der ständig stei- Nischen und Bakterienarten. Im Gegenteil, in vielen
genden Zahl von Stoffen, die produziert und in die Studien wurde sogar eine Zunahme der Artenzahl
Umwelt freigesetzt werden, sondern auch an immer beim Übergang von oligotroph-aeroben zu eutroph-
leistungsfähigeren Messmethoden. Die Beurteilung anaeroben Verhältnissen beobachtet. Die mikrobiellen
der Wasserqualität aufgrund von Einzelparametern Biozönosen in kontaminierten Grundwasserleitern
stösst dabei an Grenzen, sowohl was die Frage der können also artenreicher sein als diejenigen in saube-
human- und ökotoxikologischen Relevanz der nach- ren. Dies würde der häufig zitierten ökologischen
gewiesenen Stoffe betrifft, als auch bezüglich der Regel widersprechen, dass artenreiche Ökosysteme
Kosten. Man denke nur an die Diskussion über hor- besonders wertvoll sind, während eine Verschlechte-
monell wirksame Substanzen. rung der Umweltqualität zu einer Verringerung der
Deshalb wären globale Parameter, die über die gene- Artenzahl führt. Die Zunahme der Artenzahl in kon-
relle Wasserqualität Hinweise liefern könnten, von taminierten Grundwasserleitern kann aber auch nur
grossem Interesse. In Oberflächengewässern wird die scheinbar und eine Folge der extrem geringen Popula-
Wirbellosenfauna schon seit langer Zeit als Indikator tionsdichten bzw. Zellzahlen in sauberen, nährstoff-
für die Wasserqualität verwendet. Dieser sogenannte armen Systemen sein (Abb. 30). Viele Bakterienarten

94
im oligotrophen Grundwasser sind vermutlich in so nen unerwünscht sind, also beispielsweise Pestizide,
geringer Anzahl vorhanden, dass sie analytisch nicht schwer abbaubare chlorierte Kohlenwasserstoffe,
mehr nachweisbar sind. hormonell wirkende Substanzen, aber auch diverse
Im Fall einer organischen Belastung wären die mikro- Schwermetalle und Radionuklide. In diesem Fall wären
biellen Biozönosen also prinzipiell als Indikatoren für die mikrobiellen Biozönosen als Indikatoren für
die Wasserqualität geeignet. Allerdings lässt sich der anthropogene Einflüsse und die Wasserqualität unge-
Eintrag von organischem Kohlenstoff auch einfacher eignet. Beispielsweise legt die in Kapitel 5 ausführlich
feststellen, beispielsweise durch Messung des DOC, diskutierte Untersuchung von Zhou et al. (2002) nahe,
des Sauerstoffgehalts oder des Redoxpotenzials. dass die Anwesenheit von CKW und Chrom(III) nicht
Die Zufuhr bestimmter mineralischer Nährstoffe wie unbedingt einen nachweisbaren Einfluss auf die
Kalium, Phosphor oder geringer Mengen an Nitrat mikrobielle Diversität im Grundwasser ausüben muss.
führt dagegen meist nicht zu einer Verschlechterung Diese Überlegungen zeigen, dass eine unbeeinflusste
der Trinkwasserqualität, kann aber die Zusammenset- mikrobielle Biozönose nicht unbedingt eine gute
zung der mikrobiellen Gemeinschaften ebenfalls chemische Wasserqualität anzeigt. Allerdings gibt es
messbar beeinflussen, besonders in nährstofflimitier- nur wenige Studien über die Reaktion mikrobieller
ten Systemen. Hier könnte die Biozönose daher zwar Gemeinschaften auf Schadstoffe. Rückschlüsse von
als Indikator für anthropogene Einflüsse verwendet den mikrobiellen Gemeinschaften auf die Wasserquali-
werden, würde aber keine zusätzlichen Aussagen über tät werden auch dadurch erschwert, dass vergleichba-
die Wasserqualität liefern. re Grundwasserleiter auch natürlicherweise sehr
unterschiedliche mikrobielle Biozönosen enthalten
können. Allerdings fehlen auch hierzu systematische
Studien. Aufgrund der natürlichen räumlichen Variabi-
lität könnte eine Beprobungsstrategie, die auf Erfas-
sung zeitlicher Variationen an einer Trinkwasserquelle
oder einem Brunnen abzielt, erfolgsversprechender
sein. Veränderungen der mikrobiellen Gemeinschaft
könnten einen Hinweis auf eine unterschiedliche
Herkunft des Grundwassers bzw. eine Veränderung
seiner chemischen Qualität geben. Dabei könnte
allerdings in den meisten Fällen kein direkter Zusam-
menhang zwischen den mikrobiellen Gemeinschaften
und der Wasserqualität hergestellt werden.
Ein alternativer Ansatz ist die Verwendung standardi-
sierter biologischer Testsysteme in Laborversuchen.
Hier ist die Interpretation der Resultate einfacher, da
natürliche Variationen, die nicht auf den Einfluss der
Wasserqualität zurückzuführen sind, wegfallen. Des-
halb erscheint dieser Ansatz erfolgsversprechender für
Abb. 30: Kontaminiertes Grundwasser erscheint oft artenreicher als
eine integrale Beurteilung der Wasserqualität, die über
sauberes. Dies kann aber auch eine Folge der geringen Einzelstoffanalysen hinausgeht, als die Erfassung
Populationsdichte im sauberen Grundwasser sein. Viele Bakterien natürlicher mikrobieller Gemeinschaften.
sind vermutlich in so geringer Zellzahl vorhanden, dass sie analytisch
nicht mehr nachgewiesen werden können (modifiziert nach 7.3.2 Indikatoren für mikrobiologische
Goldscheider et al. 2006).
Beeinträchtigung und die hygienische
Wasserqualität

Bestimmte Bakterienarten oder -gruppen werden


Es ist aber auch denkbar, dass bestimmte Schadstoffe
schon seit langer Zeit als Indikatoren für die hygieni-
keinen messbaren Einfluss auf die Zusammensetzung
sche Wasserqualität verwendet, beispielsweise Esche-
der Biozönosen ausüben, gleichzeitig aber die Trink-
richia coli, coliforme Keime oder Enterokokken. Diese
wasserqualität verschlechtern. Dies kann insbesondere
Indikatorbakterien sind selbst meist (mehr oder weni-
bei Schadstoffen der Fall sein, die nicht als Nährstoff-
ger) harmlos, stammen aber aus dem Darmtrakt von
oder Kohlenstoffquelle für Mikroorganismen dienen
Menschen oder Säugetieren und zeigen daher an,
und gleichzeitig schon in sehr geringen Konzentratio-

95
dass auch pathogene Keime vorhanden sein könnten. 7.3.3 Indikatoren für die Umweltdynamik, die Herkunft
Auch Bakteriophagen werden manchmal als Indikato- des Grundwassers und seine Vulnerabilität
ren für fäkale Verschmutzung verwendet. Indikator-
bakterien und pathogene Mikroorganismen aus dem Grundwasserleiter sind keine abgeschlossenen Syste-
Darmtrakt überleben meist für nur relativ kurze Zeit im me, sondern stehen im Austausch mit dem Boden und
kalten und nährstoffarmen Grundwasser. Oberflächengewässern. Oft ist es von Interesse, zu
Es gibt aber auch einige Beispiele für das Auftreten wissen, ob und wie Organismen zwischen der Ober-
pathogener Mikroorganismen ohne die Gegenwart fläche und dem Grundwasser ausgetauscht werden.
von Fäkalindikatoren und ohne plausible externe Diese Frage stellt sich beispielsweise bei der Renaturie-
Quellen. Daher stellt sich die Frage, inwiefern gewisse rung von Flüssen, bei der es darum gehen kann, eine
pathogene Organismen über längere Zeit im Grund- aktive Verbindung zwischen Fluss- und Grundwasser-
wasser überleben, sich dort etablieren und vermehren ökosystemen wiederherzustellen. Die Gegenwart von
können, oder sogar natürlicherweise im Grundwasser Organismen, die nicht dauerhaft im Grundwasser
vorkommen. Das Beispiel der Legionellen zeigt, dass leben können, belegt die Möglichkeit eines solchen
gewisse pathogene Mikroorganismen tatsächlich Austauschs und ermöglicht daher Rückschlüsse auf die
langfristig im Grundwasser existieren können, wenn Umweltdynamik und die Herkunft des Grundwassers.
auch meist nur in extrem geringen Zellzahlen. Man Dazu gehören grüne Algen oder Pflanzenzellen, sowie
nimmt an, dass die Vermehrung der Legionellen in Grundwassertiere, die mindestens einen Teil ihres
Protozoen erfolgt, die durch Biofilme begünstigt Lebenszyklus in Oberflächengewässern verbringen,
werden. Diese sind wiederum vor allem bei einer wie die in Kapitel 5 erwähnten Steinfliegenlarven.
guten Nahrungsgrundlage zu erwarten, werden also Die Anwesenheit solcher Arten belegt einen Aus-
durch den Eintrag organischer Substanzen gefördert. tausch zwischen Grundwasser- und Oberflächenwas-
Eine chemische Beeinträchtigung des Grundwassers ser-Ökosystemen, der positiv bewertet werden kann,
kann also indirekt auch zu hygienischen Problemen weist aber auch auf eine erhöhte Vulnerabilität des
führen. Grundwassers gegenüber mikrobiellen Schadstoffein-
Beim Nachweis pathogener Mikroorganismen in trägen hin. Die Gegenwart von Fäkalbakterien zeigt
Grundwasserproben ist oft unklar, inwiefern die an, dass solche Schadstoffeinträge tatsächlich stattfin-
festgestellten Keime tatsächlich eine Infektion auslö- den, also ein Risiko für eine Belastung des Grundwas-
sen können. Es ist wahrscheinlich, dass in Zukunft mit sers mit pathogenen Mikroorganismen besteht. In
neuen, immer sensitiveren Methoden vermehrt poten- Zukunft ist es denkbar, vermehrt auch aufgrund der
ziell pathogene Organismen im Grundwasser nachge- Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft
wiesen werden. Ähnlich wie bei chemischen Spuren- Rückschlüsse auf solche Austauschprozesse zu ziehen.
verunreinigungen stellt sich auch hier die Frage des Dabei könnte der genetische Fingerabdruck mikrobiel-
damit verbundenen Risikos. Zur Interpretation dieser ler Gemeinschaften im Vordergrund stehen, oder es
Daten sind vertieftere Kenntnisse über die Verbreitung könnten möglicherweise bestimmte Arten identifiziert
solcher Mikroorganismen und deren Potenzial, Krank- werden, die einen Oberflächeneinfluss anzeigen. Dazu
heiten hervorzurufen, von grosser Bedeutung. wären Studien hilfreich, welche die Zusammensetzung
Die Anwesenheit fäkaler bzw. pathogener Mikroorga- mikrobieller Gemeinschaften im Grundwasser in
nismen im Grundwasser ist eindeutig unerwünscht Abhängigkeit des Einflusses von Oberflächengewäs-
und liefert Hinweise auf mikrobielle Schadstoffeinträ- sern systematisch untersuchen.
ge, auch wenn bestimmte pathogene Arten in gerin-
ger Zahl auch natürlicherweise im Grundwasser vor-
kommen können. Umgekehrt ist aber ein natürlicher
Zustand der mikrobiellen Biozönose im Grundwasser
nur schwer nachzuweisen. Die An- oder Abwesenheit
bestimmter Bakterienarten ist hierfür jedenfalls kein
hinreichendes Kriterium.

96
8 Erklärung der Fachbegriffe

Mikrobiologie ihrer Zellsubstanz verwenden; alle Pflanzen und viele


Mikroorganismen sind autotroph.
Acidophil (engl. acidophilic): Sind Organismen, die Bacteria (engl. bacteria): Eine Gruppe von stammesge-
bevorzugt im sauren Milieu leben. schichtlich verwandten Prokaryonten die verschieden
Adaptation (engl. adaptation): Bezeichnet die Anpas- von der Domäne Archae sind. Der Begriff Bakterien
sung eines Organismus an seine Umwelt im Laufe der wird teils als eingedeutschte Form für Bacteria, oft
Evolution. In der mikrobiellen Ökologie versteht man aber auch als Überbegriff für Archae und Bacteria
darunter auch eine Veränderung der Form oder des verwendet.
Verhaltens eines Organismus während seiner Lebens- Bakteriophage (engl. bacteriophage): Auch als Phagen
spanne als Folge von Umweltreizen. bezeichnet. Klasse von Viren, die spezifisch prokaryoti-
Aerob (engl. aerobic): Sind Organismen, die Sauerstoff sche Zellen befallen. Bakteriophagen können neue
zur Atmung benötigen, darunter alle Tiere und viele Gene in prokaryotische Zellen einschleusen.
Mikroorganismen. Biofilm (engl. biofilm): Dünne Schicht aus Mikroorga-
Aktivität (engl. activity): Biologische Umsetzung von nismen, die eine Oberfläche bewachsen. Die Zellen
Stoffen zwecks Energiegewinnung, Wachstum sind in eine schleimige Substanz eingebettet und ihr
und/oder Vermehrung durch ein Individuum oder eine Stoffwechsel ist miteinander vernetzt. Biofilme können
Gemeinschaft von (Mikro)Organismen. einige mm dick werden und enthalten meist auch
Anabolismus (engl. anabolism): Stoffwechselweg, bei diverse anorganische und organische Bestandteile.
dem komplexere Moleküle unter Verwendung von Biomasse (engl. biomass): Gewicht aller lebenden
Energie aus einfacheren synthetisiert werden. Organismen in einem bestimmten Volumen.
Anaerob (engl. anaerobic): Sind Organismen, die Bioremediation (engl. bioremediation): Verwendung
keinen elementaren Sauerstoff (O2) zum Leben benö- von Mikroorganismen zur Entfernung bzw. Entgiftung
tigen und für die O2 vielfach sogar toxisch ist. Es gibt von giftigen oder unerwünschten Chemikalien in
viele anaerobe Mikroorganismen, aber keine anaero- einem Umweltsystem.
ben Tiere. Biozönose (engl. biocenosis): Lebensgemeinschaft aus
Anaerobe Atmung (engl. anaerobic respiration): At- Organismen, die ein bestimmtes Habitat besiedelt.
mung ohne Sauerstoff, bei der stattdessen andere Chemolithoautotroph (engl. chemolithoautotrophic):
Substanzen wie Nitrat oder Sulfat als Oxidationsmittel Form des Stoffwechsels, bei dem CO2 als Kohlenstoff-
verwendet werden. quelle und anorganische Substanz als Energie- und
Anoxisch (engl. anoxic): Sauerstofffrei. Elektronenquelle genutzt wird. Viele Bakterien und
Archaea (engl. archaea): Gruppe von stammesge- Archebakterien im Grundwasser sind chemolithoau-
schichtlich verwandten Prokaryonten, die verschieden totroph.
von der Domäne Bacteria sind und eine anders aufge- Chemoorganoheterotroph (engl. chemoorganohete-
baute Zellmembran haben. Mitglieder dieser Gruppe rotrophic): Form des Stoffwechsels, bei dem organi-
werden als Archebakterien bezeichnet. Sie treten sche Substanz als Kohlenstoff-, Energie- und Elektro-
häufig bei extremen Umweltbedingungen auf, sind nenquelle genutzt wird. Viele Bakterien und alle
aber auch in Grundwasserleitern zu finden. Protozoen im Grundwasser sind chemoorganohete-
Adenosintriphosphat (ATP) (engl. adenosine rotroph.
triphosphate): Eine Phosphat enthaltende chemische Chromosom (engl. chromosome): Ein grosses DNA-
Verbindung, die Bakterien und anderen Organismen Molekül, meist kreisförmig in Prokaryonten und linear
als Energiespeicher dient. in Eukaryonten, dass genetische Information für
Allochthon (engl. allochthonous): Sind Organismen, essentielle Zellfunktionen enthält.
die von aussen in ein bestimmtes Habitat eingedrun- Cyanobakterien (engl. cyanobacteria): Prokaryotische
gen sind bzw. eingetragen wurden, und dort nicht Mikroorganismen, die Energie aus Sonnenlicht gewin-
dauerhaft leben können (im Gegensatz zu autochtho- nen und O2 produzieren.
nen Organismen). Denitrifikation (engl. denitrification): Anaerobe At-
Autochthon (engl. autochthonous): Sind Organismen, mung bei der NO3- anstelle von O2 verwendet wird,
die natürlicherweise dauerhaft in einem Habitat leben wobei NO3- zu verschiedenen anderen Stickstoffver-
und sich dort vermehren (im Gegensatz zu allochtho- bindungen, insbesondere N2 umgewandelt wird.
nen Organismen). DNA-Fingerprinting (engl. DNA fingerprinting): Gruppe
Autotroph (engl. autotrophic): Sind Organismen, die von Methoden, um die Herkunft von DNA einer Probe
keine organischen Verbindungen als Nahrung benöti- zu bestimmen. In der molekularen Ökologie auch
gen, da sie CO2 als Kohlenstoffquelle für den Aufbau Methoden, um die Zusammensetzung einer Gemein-

97
schaft zu charakterisieren, ohne die einzelnen Orga- Genotyp (engl. genotype): Gesamtheit der genetischen
nismen zu identifizieren. Eigenschaften eines Organismus. Siehe auch Phäno-
DNA-Polymerase (engl. DNA polymerase): Ein Enzym, typ.
das eine zentrale Rolle für das Leben spielt, da es Gensonde (engl. gene sonde): Eine Kette von Nukleo-
vorhandene DNA-Abschnitte kopieren und vervielfälti- tiden, die komplementär zu einer gesuchten Sequenz
gen kann. ist und mittels Hybridisierung zum Nachweis dieser
Desoxyribonucleinsäure (DNS, DNA) (engl. deoxyribo- Sequenz in einer DNA-Mischung verwendet wird.
nucleic acid): Ein Makromolekül in Zellen und einigen Gramnegativ (engl. gramnegative): Bakterien, die sich
Viren, dessen Sequenz Informationen über Aufbau nach Anfärbung mit basischen Farbstoffen leicht
und Funktion der Organismen enthält. Die DNA wieder entfärben lassen. Ihre Zellwand enthält relativ
besteht aus einem Doppelstrang. Jeder der Stränge ist wenig Peptidoglykan und wird von einer weiteren
aus einer Kette von Zucker- und Phosphatmolekülen Schicht aus verschiedenen organischen Makromolekü-
aufgebaut, wobei an jedes Zuckermolekül eine von len umhüllt.
insgesamt vier verschiedenen stickstoffhaltigen Basen Grampositiv (engl. grampositive): Bakterien, die sich
gebunden ist. Die Basen in den beiden Strängen sind mit basischen Farbstoffen leicht anfärben aber nicht
komplementär d.h. sie binden gegenseitig aneinander. wieder entfärben lassen. Ihre Zellwand besteht haupt-
Diversität (engl. diversity): Vielfalt an Organismen, die sächlich aus Peptidoglykan.
in einem Ökosystem vorkommen. Meist charakterisiert Habitat (engl. habitate): Lebensraum. Ein Ort, der
durch die Artenzahl und die Häufigkeit, mit der die bezüglich seiner ökologischen Eigenschaften gleich-
einzelnen Arten auftreten. förmig ist und räumlich abgegrenzt werden kann.
Doppelsträngig (engl. double strain): Bestehend aus Winzige Lebensräume werden als Mikrohabitate
zwei Strängen, wobei jeder der Stränge komplementär bezeichnet.
zum anderen ist. DNA ist i.d.R. doppelsträngig, im Heterotroph (engl. heterotrophe): Sind Organismen,
Unterschied zur mRNA. die den Kohlenstoff zur Herstellung von Zellbestand-
Endospore (engl. endospore): Eine hitzeresistente, teilen aus organischen Verbindungen gewinnen.
dickwandige Zelle die von gewissen gram-positiven Horizontaler Gentransfer (engl. horizontal gene trans-
Bakterien als Ruhestadium produziert wird. fer): Transfer von DNA zwischen Organismen; im
Eukarya (engl. eukarya): Die Gruppe (Domäne) aller Unterschied zum vertikalen Gentransfer, bei dem DNA
eukaryotischen Organismen. von Generation zu Generation weitergegeben wird.
Eukaryonten (engl. eukaryotes): Organismen, deren Hybridisierung (engl. hybridisation): Bildung eines
Zellen einen echten Zellkern und meist auch Organel- doppelsträngigen Nucleinsäure-Moleküls aus Molekü-
len enthalten. len mit komplementären Basenpaaren verschiedener
Eutroph (engl. eutrophic): Nährstoffreich. Herkunft.
Fakultativ anaerob (engl. facultative anaerobic): Sind Hyporheische Zone (engl. hyporheic zone): Grenzbe-
Mikroorganismen, die mit oder ohne O2 leben können. reich zwischen Oberflächen- und Grundwasser, der
Fermentation (engl. fermentation): Anaerober Katabo- sich meist durch hohe biologische Aktivität auszeich-
lismus bei dem eine organische Verbindung gleichzei- net.
tig als Elektronendonor und Elektronenakzeptor dient. Katabolismus (engl. catabolism): Stoffwechsel, bei
Fluorochrom (engl. fluorochrome): Fluoreszierende dem Moleküle unter Gewinnung von Energie umge-
Substanz, die in der Fluoreszenzmikroskopie zum wandelt werden.
Anfärben von Zellen verwendet wird. Klon (engl. clone): Organismen oder Zellen, die identi-
Geissel (engl. flagellum): Peitschenförmige Struktur, sche genetische Information enthalten. Oder: Kopien
die der aktiven Fortbewegung von Zellen dient. eines DNA-Fragments, die durch Einsetzung eines
Gemeinschaft (engl. community): Siehe Biozönose. DNA-Abschnitts in eine Zelle mittels eines Plasmids
Gen (engl. gene): Ein Segment innerhalb der DNA, oder Phagens und anschliessender Vermehrung der
welches die Information für ein Protein enthält. Zelle hergestellt wurden.
Gentranskription (engl. gene transcription): Prozess, Klonierung (engl. cloning): Isolation und Einbau eines
bei der die DNA Sequenz in Messenger-RNA (mRNA) DNA Fragments in einen Vektor, der das Fragment
umgeschrieben wird. zwecks Vermehrung in eine Zelle einschleust.
Genom (engl. genome): Gesamtheit der Gene in einer Koloniebildende Einheit, KBE (engl. colony forming
Zelle oder einem Virus. unit, CFU): Einzelne, sichtbare Anhäufung von Bakte-
rienzellen, die durch Wachstum auf einem Nährmedi-
um aus einer oder mehreren Zellen entstanden ist. Bei

98
der Bestimmung der Bakterienzahl durch Kultivie- Organismen stehen in Wechselwirkung miteinander
rungstechniken werden die KBE ausgezählt. und mit ihrer Umgebung. Auch ein Grundwasserleiter
Komplementäre DNA (cDNA) (engl. complementary kann als Ökosystem betrachtet werden.
DNA): Eine DNA-Sequenz, die aus einer mRNA- Ökoton (engl. ecotone): Grenzbereich zwischen zwei
Sequenz mittels reverser Transkription hergestellt unterschiedlichen Ökosystemen oder Habitaten;
wurde. Der Name weist darauf hin, dass die cDNA- zeichnet sich oft durch besonderen Artenreichtum
Sequenz komplementär zur ursprünglichen mRNA ist. aus. Die wichtigsten Ökotone im Grundwasserleiter
Wenn doppelsträngige cDNA hergestellt wird enthält sind die Grundwasseroberfläche mit dem Kapillar-
diese sowohl die Original DNA-Sequenz, als auch die saum, sowie Kontaktflächen zwischen unterschiedli-
zugehörige komplementäre DNA. chen lithologischen Einheiten.
Konjugation (engl. conjugation): Gentransfer von einer Oligonucleotid (engl. oligonucleotide): Eine kurze
prokaryotischen Zelle zu einer anderen durch direkten DNA-Sequenz (meist 2-50 Basen). Oligonucleotide mit
Kontakt und mit Hilfe eines Plasmids. bis zu 30 Basen werden häufig hergestellt als PCR-
Messenger-RNA (mRNA), Boten-RNA (engl. messenger Primer und als Genproben zum Nachweise der Ge-
RNA): Ein RNA Molekül, das die genetische Informati- genwart einer bestimmten Sequenz in einer DNA-
on zur Herstellung eines bestimmten Proteins enthält. Mischung.
Metabolismus (engl. metabolism): Alle biochemischen Oligotroph (engl. oligotrophic): Nährstoffarm.
Reaktionen in einer Zelle; umfasst Anabolismus und Oxisch (engl. oxic): Eine sauerstoffhaltige Umgebung.
Katabolismus. Pathogen (engl. pathogenic): Krankheitserregend.
Methanogenese (engl. methanogenesis): Mikrobielle Phänotyp (engl. phenotype): Gesamtheit aller beob-
Produktion von Methan (CH4). achtbaren Eigenschaften einer Zelle oder eines Orga-
Microaerophil (engl. microaerophilic): Aerober Orga- nismus (Grösse, Form, Verhalten). Resultiert aus der
nismus, der nur wachsen kann, wenn die Sauerstoff- Expression des Genoms und der Wirkung von Um-
konzentration gering ist. welteinflüssen.
Mikrocrustaceen (engl. microcrustaceans): Mikrosko- Phospholipid (engl. phospholipid): Lipid bestehend aus
pisch kleine Krebstiere, die in vielen Grundwasserlei- einer substituierten Phosphatgruppe und zwei Fettsäu-
tern anzutreffen sind; darunter auch zahlreiche ende- ren an einem Glycerolgerüst.
mische Arten. Phototroph (engl. phototrophic): Form des Stoffwech-
Mikrobiologie (engl. microbiology): Teilgebiet der sels, bei der Licht als Energiequelle verwendet wird.
Biologie, das sich mit dem Vorkommen, der Systema- Kommt im Grundwasser nicht vor. Werden dort
tik, dem Aufbau und der Lebensweise von Mikroorga- dennoch phototrophe Organismen (z.B. Algenzellen)
nismen befasst. gefunden, so sind diese allochthon.
Mikroorganismen (engl. microorganisms): Meist einzel- Phylogenese (engl. phylogeny): Die Stammesgeschich-
lige Organismen, die als Individuum mit blossem Auge te von Organismen.
üblicherweise nicht zu erkennen sind. Dazu gehören Plasmid (engl. plasmid): Eine kleine genetische Einheit,
Bakterien und Protozoen, aber auch einzellige Algen die von Chromosomen unabhängig ist.
und Pilze. Polymerase Kettenreaktion (PCR) (engl. polymerase
Nische (engl. niche): Funktion, die ein Organismus in chain reaction): Methode zur Vervielfältigung einer
einem bestimmten Habitat ausführt. bestimmten DNA Sequenz mittels DNA-Polymerasen
Nitrifikation (engl. nitrification): Mikrobielle Umwand- und Primern, die den zu kopierenden Bereich festle-
lung von NH3 zu NO3- durch nitrifizierende Bakterien. gen. Die Vervielfältigung erfolgt in mehreren Zyklen
Nucleinsäure (engl. nucleic acid): Ein Molekül, das aus wobei die Primer sowohl an die ursprüngliche Sequenz
einer Kette von Nucleotiden besteht. als auch an die Kopien binden, was zu einer exponen-
Nucleoid (engl. nucleoid): Das nicht durch eine Memb- tiellen Zunahme der Anzahl der Kopien führt.
ran vom Plasma abgegrenzte Kernäquivalent der Polymerase (engl. polymerase): Ein Enzym, das Nucleo-
Prokaryoten. tide zu DNA- oder RNA-Molekülen zusammensetzt.
Nucleotid (engl. nucleotide): Die Grundeinheit von DNA-Polymerasen kopieren DNA zu DNA, während
Nucleinsäuren, bestehend aus einem Phosphatmolekül RNA-Polymerasen als erster Schritt der Gentranskripti-
und einem Zuckermolekül, an das eine stickstoffhalti- on DNA zu RNA umwandeln.
ge Base gebunden ist. Population (engl. population): Ansammlung von
Ökosystem (engl. ecosystem): Ein bestimmter, räumlich individuellen Organismen mit gemeinsamen Merkma-
abgrenzbarer Bereich mit charakteristischen Eigen- len aufgrund einer gleichen oder nahe verwandten
schaften und alle darin lebenden Organismen. Die Abstammung. In der Mikrobiologie kann eine Popula-

99
tion aus Individuen einer selben Art oder Unterart 23S rRNA: Eine lange Nukleotidkette aus etwa 3000
bestehen. Basen, die Bestandteil der grossen Untereinheit der
Primer (engl. primer): Ein Molekül bestehend aus Ribosomen von Prokaryonten ist.
mehreren Nukleotiden, das an bestimmten Stellen der Ribosomen (engl. ribosomes): Partikel im Cytoplasma
DNA bindet und an welches die DNA-Polymerase von Zellen, die aus ribosomaler RNA und Proteinen
während der DNA Replikation Nukleotide bindet. bestehen und Ort der Proteinsynthese sind.
Prokaryonten (engl. prokaryonts): Gruppe primitiver Spore (engl. spore): Resistentes Ruhestadium von
Organismen, deren Zellen im Gegensatz zu den Euka- Prokaryonten und Pilzen.
ryonten keinen membranumhüllten Zellkern und keine Stamm (engl. strain): Eine Population von Zellen, die
Organellen aufweisen. von einer einzelnen Zelle abstammen und alle die
Proteobacteria (engl. protobacteria): Eine wichtige gleiche genetische Information enthalten.
Gruppe innerhalb der Domäne Bacteria, bestehend Störung (engl. disturbance): Natürliche oder anthropo-
aus einer grossen Zahl gramnegativer Kokken und gene Einflüsse, die nicht zu den „normalen“ Charak-
Stäbchen. teristika eines Ökosystems gehören und die zu einer
Protisten (engl. protists): Meist einzellige, eukaryonti- reversiblen oder irreversiblen Veränderung führen
sche Organismen zu denen Protozoen, Algen und können. Schadstoffeinträge sind Störungen.
Schleimpilze gehören, in Abgrenzung zu Pflanzen, Stress (engl. stress): Einwirkender Faktor oder Umwelt-
Tieren und Pilzen. reiz, der nicht a priori schädigend ist, sondern zu den
Protozoa (engl. protozoa): Einzellige eukaryotische „normalen“ Charakteristika eines Ökosystems gehört.
Mikroorganismen. Für mikrobielle Biozönosen in sauberem Grundwasser
Reinkultur (engl. pure culture): Eine Kultur, die nur ist Nährstoffmangel ein Stressfaktor.
einen einzelnen Typ Bakterien enthält. Stygofauna: Organismengemeinschaft, die ausschliess-
Replikation (engl. replication): Synthese von DNA lich im Grundwasser lebt.
mittels DNA als Vorlage. Sulfatreduzierende Bakterien (engl. sulfate-reducing
Respiration (engl. respiration): Stoffwechselvorgang, bacteria): Eine grosse Gruppe von anaeroben Bakteri-
bei dem eine organische Verbindung mittels O2 oder en, die SO42- als Elektronenakzeptor verwenden und
eines anderen terminalen Elektronenakzeptors oxidiert meist H2S produzieren.
wird, meist unter Produktion von ATP. Taxonomie (engl. taxonomy): Die Wissenschaft der
Restriktionsenzym (engl. restriction enzyme): Ein Identifikation, Klassifikation und Benennung von
Enzym, das doppelstrangige DNA an Stellen mit einer Organismen.
bestimmten DNA-Sequenz schneidet. Transduktion (engl. transduction): Transfer genetischer
Reverse Transkription (engl. reverse transcription): Information von einer Zelle zu einer anderen durch
Kopierung eines RNA-Moleküls zurück zu einem einen Virus.
entsprechenden DNA-Molekül mittels des Enzyms Transfer-RNA (tRNA) (engl. transfer RNA): Eine Art von
Reverse-Transkriptase. Der Vorgang wird natürlicher- RNA, die während der Translation Aminosäuren zu
weise von RNA-Viren durchgeführt und auch in gene- den Ribosomen transportiert.
tischen Methoden verwendet. Transkription (engl. transcription): Herstellung eines
Ribonukleinsäure (RNA) (engl. ribonucleic acid): Eine RNA-Moleküls, das komplementär zu einem der
Kette von Nukleotiden. Die RNA ist analog zur DNA beiden Stränge eines DNA-Moleküls ist.
aufgebaut, unterscheidet sich aber in einer der ver- Translation (engl. translation): Übersetzung der Nu-
wendeten Basen und in der Art des Zuckermoleküls cleinsäurensequenz in eine Aminosäurensequenz.
(Ribose statt Desoxyribose). Man unterscheidet Mes- Virus (engl. Virus): Ein Partikel mit einem Strang DNA
senger-RNA, Transfer-RNA und ribosomale RNA. oder RNA, der sich in lebenden Zellen vermehrt aber
Ribosomale RNA (rRNA) (engl. ribosomal RNA): RNA in selbst nicht lebensfähig ist und deshalb nicht als
Ribosomen. Organismus gilt. Viren, die Bakterien befallen, werden
16S rRNA: Eine lange Nukleotidkette aus etwa 1500 als Bakteriophagen bezeichnet.
Basen, die Bestandteil der kleinen Untereinheit der Zellkern (engl. nucleus): Eine membranumhüllte
Ribosomen von Prokaryonten ist. Aufgrund der Se- Struktur in Eukaryonten, welche das genetische Mate-
quenz der 16SrRNA wurde die stammesgeschichtliche rial in Form von Chromosomen enthält.
Verwandtschaft aller Organismen rekonstruiert, der
universelle phylogenetische Stammbaum. Die 16S
rRNA ist analog zur 18S rRNA in Eukaryonten.

100
Hydrogeologie leiter; kann auch zur Durchführung hydraulischer
Versuche verwendet werden.
Adsorption (engl. adsorption): Reversible Bindung von Diffuse Strömung (engl. diffuse flow): Langsames
Stoffen an die Oberflächen von Festkörpern durch Fliessen durch viele, weit verzweigte Poren.
elektrostatische Kräfte, beispielsweise von Kationen an Diffusion (engl. diffusion): Transport von gelösten
Tonminerale mit negativer Oberflächenladung. Ad- Stoffen im Wasser, angetrieben durch einen Konzen-
sorption führt zur Retardation der mit dem Grundwas- trationsgradienten. Diffusion funktioniert unabhängig
ser transportierten Stoffe. Adsorption bezeichnet auch von der Strömung und kann daher Nährstoffe auch in
die reversible Bindung von Mikroorganismen auf Bereiche mit stagnierendem Grundwasser transportie-
Oberflächen. ren.
Advektion (engl. advection): Transport von im Grund- Dispersion (engl. dispersion): Prozess, der zu einer
wasser gelösten Stoffen mit der mittleren Fliessge- räumlichen und zeitlichen Verteilung von gelösten
schwindigkeit des Grundwassers. Advektion geht Substanzen oder Partikeln im fliessenden Grundwasser
immer mit Dispersion einher. führt. Wird durch unterschiedliche Fliessgeschwindig-
Anisotropie (engl. anisotropy): Richtungsabhängigkeit keiten verursacht.
der hydraulischen Leitfähigkeit. Da diese von der Effektive Fliessgeschwindigkeit, mittlere lineare Fliess-
Schichtung, Klüftung und Verkarstung abhängt, die geschwindigkeit, Abstandsgeschwindigkeit (engl.
alle eine bevorzugte Orientierung zeigen, sind fast alle effective velocity, average linear velocity): Mittlere
Grundwasserleiter anisotrop, v.a. Kluft- und Karstsys- Geschwindigkeit, mit der sich ein Wasserteilchen
teme. Zur Vereinfachung wird in Grundwassermodel- entlang einer Stromlinie von einem Punkt zu einem
len oft Isotropie angenommen. anderen bewegt; niedriger als die tatsächliche Ge-
Äquipotentiallinie bzw. -fläche (engl. equipotential line schwindigkeit dieses Teilchens auf seinem gewunde-
/ surface): Linie bzw. Fläche gleicher hydraulischer nen Fliesspfad, aber höher als die Filtergeschwindig-
Druckhöhe im Grundwasser. Die Stromlinien verlaufen keit.
(in isotropen Medien) senkrecht zu den Äquipotential- Effektive Porosität, effektiver Hohlraumanteil (engl.
linien bzw. -flächen. effective porosity): Volumen der Poren in einem
Artesischer Grundwasserleiter (engl. artesian aquifer): geologischen Körper, durch die das Grundwasser
Grundwasserleiter, in dem sich die Grundwasserdruck- fliessen kann, dividiert durch das Volumen des Kör-
fläche oberhalb der Geländeoberfläche befindet. Nur pers. Beinhaltet nur die grösseren Poren und ist daher
möglich, wenn der Grundwasserleiter von einer stau- stets geringer als die gesamte Porosität.
enden Schicht überlagert wird und das Neubildungs- Evapotranspiration (engl. evapotranspiration): Summe
gebiet ausreichend hoch liegt. Wird ein Brunnen in ein aus rein physikalischer Evaporation (Verdunstung) von
solches Grundwasservorkommen gebohrt, sprudelt Wasserflächen und unbedeckten Bodenoberflächen,
das Wasser auch ohne Pumpen an die Oberfläche. plus biologisch gesteuerter Transpiration der Pflanzen.
Basisabfluss (engl. baseflow): Derjenige Teil des Ab- Feldkapazität (engl. field capacity): Volumenanteil des
flusses in einem Fliessgewässer, der aus dem Grund- Wassers, das der Boden gegen die Schwerkraft fest-
wasser stammt und daher auch in Trockenperioden halten kann; der Rest sickert in die Tiefe.
kaum versiegt. Filtergeschwindigkeit (engl. Darcian velocity): Fliessrate
Bedeckter Grundwasserleiter (engl. confined aquifer): des Grundwassers durch ein poröses Medium (m3/s)
Grundwasserleiter, der von einer gering durchlässigen dividiert durch die durchströmte Querschnittsfläche
Schicht überlagert wird. Diese schützt das Grundwas- (m2); hat zwar formal die Dimension einer Geschwin-
ser zu einem gewissen Grad vor Schadstoffeinträgen. digkeit (m/s), ist aber immer kleiner als die effektive
Biodegradation (engl. biodegradation): Abbau oder Fliessgeschwindigkeit.
Umwandlung organischer (Schad)stoffe durch Mikro- Fliessnetz (engl. flow net): 2D-Darstellung der Grund-
organismen. Die Endprodukte der Biodegradation wasserströmung, bestehend aus Äquipotentiallinien
unter aeroben Bedingungen sind Wasser und Kohlen- und senkrecht dazu verlaufenden Stromlinien.
dioxid. Freier Grundwasserleiter (engl. unconfined aquifer):
Boden (engl. soil): Biologisch aktivste Verwitterungs- Grundwasserleiter, bei dem die Grundwasserdruckflä-
zone der Erdkruste, bestehend aus Mineralkörnern, che und die Grundwasseroberfläche identisch sind
organischer Substanz, Wasser, Luft und lebenden und sich im Gleichgewicht mit dem Luftdruck befin-
Organismen. den.
Brunnen (engl. well): Technische Einrichtung zur
Entnahme von Grundwasser aus einem Grundwasser-

101
Gesättigter Untergrund (engl. saturated zone): Unter- Salz, sowie nicht geklüftete Tonsteine und kristalline
grund, dessen unterirdische Hohlräume vollständig mit Gesteine, sind aber nahezu undurchlässig.
Wasser gefüllt sind. Grundwasseroberfläche (engl. groundwater table):
Gesetz von Darcy (engl. Darcy’s law): Fundamentale Oberfläche eines freien Grundwasserkörpers, wo der
Gleichung, die aussagt, dass die Filtergeschwindigkeit Porenwasserdruck mit dem Luftdruck im Gleichge-
durch ein poröses Medium proportional zum hydrauli- wicht steht.
schen Gradienten und zur hydraulischen Leitfähigkeit Heterogenität (engl. heterogeneity): Ein Grundwasser-
des Materials ist. leiter ist heterogen, wenn seine hydraulischen
Gespannter Grundwasserleiter (engl. confined aquifer): und/oder geochemischen Eigenschaften räumlich
Bedeckter Grundwasserleiter bei dem die Grundwas- ungleichmässig verteilt sind. Entscheidend für die
serdruckfläche innerhalb der überlagernden, gering- Vielfalt der mikrobiellen Habitate.
durchlässigen Schicht liegt, der also unter erhöhtem Höhlen (engl. caves): Natürliche Hohlräume, die gross
Druck steht. Sonderfall: Artesischer Grundwasserleiter. genug sind, dass ein Mensch darin eindringen kann.
Grundwasser (engl. groundwater): Wasser, das die Höhlen können mit Luft, Wasser und teils auch mit
natürlichen Hohlräume (Poren, Spalten, Klüfte) im Sedimenten gefüllt sein. Die meisten Höhlen findet
Untergrund zusammenhängend ausfüllt. Das Grund- man in Karstgebieten. In wassergefüllten Höhlen kann
wasser wird durch versickernde Niederschläge und das Grundwasser sehr schnell und oft turbulent flies-
Infiltration von Oberflächenwasser gebildet und sen. Höhlen sind wichtige unterirdische Habitate für
bewegt sich ausschliesslich unter dem Einfluss der aquatische und terrestrische Makrofauna.
Schwerkraft. Homogenität (engl. homogeneity): Ein Grundwasserlei-
Grundwasseraustrittsgebiet (engl. discharge area): ter ist homogen, wenn seine hydrogeologischen und
Gebiet, in dem das Wasser den Grundwasserleiter geochemischen Eigenschaften räumlich gleichmässig
über Quellen oder auf anderem Wege verlässt. verteilt sind. Perfekte Homogenität existiert nur in der
Grundwasserdruckfläche (engl. potentiometric surfa- Theorie.
ce): Verbindungsfläche aller hydraulischen Druckhö- Hydraulische Druckhöhe (engl. hydraulic head): Summe
hen im Grundwasserleiter. In einem freien Grundwas- aus geodätischer Höhe und Druckhöhe an einem
serleiter ist sie identisch mit der Punkt im Grundwasserleiter; kann durch Beobachtung
Grundwasseroberfläche, bei gespannten Verhältnissen der Standrohrspiegelhöhe in einer Messstelle ermittelt
liegt sie im überlagernden Geringleiter und bei artesi- werden.
schen Verhältnissen oberhalb der Geländeroberfläche. Hydraulische Leitfähigkeit, Durchlässigkeitsbeiwert
Grundwassergeringleiter (engl. aquiclude): Hydrogeo- (engl. hydraulic conductivity): Faktor, der beschreibt,
logische Einheit, die im Vergleich zu einer benachbar- wie gut ein geologischer Körper Wasser weiterleiten
ten Einheit gering wasserdurchlässig ist. Wird oft auch kann. Leitet sich aus dem Gesetz von Darcy ab.
als Grundwasserstauer oder -hemmer bezeichnet. Hydraulischer Gradient (engl. hydraulic gradient): Die
Grundwasserleiter (engl. aquifer): Geologischer Körper treibende Kraft der Grundwasserströmung, definiert
(Fest- oder Lockergestein), der in der Lage ist, Grund- als Änderung der hydraulischen Druckhöhe entlang
wasser zu speichern und weiterzuleiten. Man unter- des Fliessweges. Entspricht der Neigung der Grund-
scheidet Lockergesteins-, Kluft- und Karst- wasseroberfläche in einem freien bzw. der Grundwas-
Grundwasserleiter. Oft wird analog zum Englischen serdruckfläche in einem gespannten Grundwasserlei-
der Begriff Aquifer verwendet. Die Definitionen beider ter.
Begriffe sind aber nicht identisch. Hydrologischer Kreislauf (engl. hydrologic cycle):
Grundwassermessstelle (engl. observation well): Kreislauf des Wassers aus den Ozeanen über die
Brunnen, der nicht der Trinkwasserentnahme dient, Atmosphäre zu den Kontinenten und zurück ins Meer;
sondern der Messung des Grundwasserspiegels oder Grundwasser ist Teil des hydrologischen Kreislaufs.
der Entnahme von Wasserproben. Infiltration (engl. infiltration): Einsickern von Wasser
Grundwasserneubildung (engl. recharge): Entstehung aus Niederschlag oder aus oberirdischen Gewässern in
von neuem Grundwasser durch die Zusickerung von den Untergrund.
Regenwasser oder Oberflächengewässern. Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht (engl. carbonate
Grundwassernichtleiter (engl. aquifuge): Hydrogeolo- equilibrium): System von chemischen Gleichgewichts-
gische Einheit, die nahezu undurchlässig ist oder unter reaktionen zwischen gasförmigem Kohlendioxid, den
der jeweiligen Betrachtungsweise als undurchlässig verschiedenen Formen der Kohlensäure im Wasser
angesehen werden kann. Absolut undurchlässige (Hydrogencarbonat, Carbonat) und den Carbonatmi-
Gesteine gibt es nicht; manche Gesteine, wie Ton, neralen. Wichtig für die natürlichen Puffereigenschaf-

102
ten des Wassers gegenüber pH-Veränderungen, sowie Transport von reaktiven Stoffen (z.B. Kationen) im
für die Carbonatausfällung und -lösung (Verkarstung). Grundwasser führt.
Alle heterotrophen Mikroorganismen im Grundwasser Schwebendes Grundwasser (engl. perched groundwa-
produzieren CO2 und verstärken so die Carbonatlö- ter): Lokales Grundwasservorkommen, das sich im
sung. ungesättigten Untergrund über einem Haupt-
Kapillarsaum (engl. capillary fringe): Bereich direkt Grundwasserleiter bildet, also über diesem schwebt.
oberhalb der Grundwasseroberfläche, in den das Schwinde, Ponor, Schluckloch (swallow hole): Räum-
Grundwasser durch Kapillarkräfte aufsteigen kann. Für lich eng begrenzter Bereich, in dem ein Oberflächen-
die mikrobielle Ökologie des Untergrundes ist der gewässer über grosse Hohlräume im Untergrund
Kapillarsaum ein wichtiges Ökoton, da dort zwei versinkt; häufig im Karst.
unterschiedliche Lebensräume, der ungesättigte und Sekundäre Porosität (engl. secondary porosity): Porosi-
der gesättigte Untergrund, aneinander grenzen. tät, die erst nach der Bildung des Gesteins oder Sedi-
Karst-Grundwasserleiter (engl. karst aquifer): Wasser- ments entstanden ist, z.B. durch Klüftung oder chemi-
leitender Festgesteinskörper, in dem ein Teil der Klüfte sche Lösung.
durch chemische Lösung zu Spalten, Röhren, Schäch- Stromlinie (engl. flow line, streamline): Linie, entlang
ten und Höhlen erweitert wurde. Die wichtigsten derer das Grundwasser fliesst. Stromlinien verlaufen
Karst-Grundwasserleiter bestehen aus Carbonatge- senkrecht zu den Äquipotentiallinien (in isotropen
stein, v.a. Kalkstein. Medien).
Karströhren (engl. conduits): Röhrenförmige Hohlräu- Transmissivität (engl. transmissivity): Hydraulische
me im Karst, die eine schnelle und turbulente Strö- Leitfähigkeit multipliziert mit der Mächtigkeit des
mung ermöglichen. Grundwasserleiters, also ein Mass für dessen Ergiebig-
Kationenaustausch (engl. cation exchange): Austausch keit.
von an der Oberfläche von Feststoffen, wie Tonmine- Turbulente Strömung (engl. turbulent flow): Schnelle
ralien oder Eisen- und Aluminiumoxiden, gebundenen Fliessbewegung, bei der sich die Wasserteilchen auf
Kationen mit im Grundwasser gelösten Kationen. stark gewundenen, oft chaotischen Bahnen bewegen.
Kluft-Grundwasserleiter (engl. fissures or fractured Ungesättigter Untergrund, vadose Zone (engl. unsatu-
aquifer): Festgesteinskörper, in dem das Grundwasser rated zone, vadose zone, zone of aeration): Deck-
hauptsächlich durch Klüfte und andere Trennfugen schicht über der Grundwasseroberfläche mit Ausnah-
fliesst. me des Bodens. Die Poren enthalten vor allem Luft
Korngrössenverteilung (engl. grain-size distribution, und sind nur temporär bzw. unvollständig mit Wasser
GSD): Verteilung der Massenanteile unterschiedlicher gefüllt. Die Wasserbewegung ist überwiegend vertikal.
Korndurchmesser in einer Sedimentprobe. Entschei- Die Deckschicht spielt eine wichtige Rolle für den
dend für die Porosität und die Leitfähigkeit des natürlichen Schutz des Grundwassers vor Schadstoff-
Grundwasserleiters, sowie für die dort lebenden einträgen.
mikrobiellen Gemeinschaften. Vadose Zone (engl. vadose zone): Siehe ungesättigter
Lockergesteins-Grundwasserleiter (engl. porous aqui- Untergrund.
fer): Hydrogeologische Einheit aus körnigen, porösen, Vulnerabilität (engl. vulnerability): Empfindlichkeit
unverfestigten Sedimenten, in der das Grundwasser bzw. Verletzlichkeit des Grundwassers gegenüber
durch intergranulare Poren fliesst. Zeichnet sich in der Schadstoffeinträgen. Hängt u.a. von der Beschaffen-
Regel durch hohe Porosität und hydraulische Leitfä- heit der Deckschichten und den Infiltrationsbedingun-
higkeit aus. gen ab.
Phreatische Zone (engl. phreatic zone): Siehe gesättig-
ter Untergrund.
Porosität, Hohlraumanteil (engl. porosity): Prozentua-
ler Anteil des Porenraumes am Gesamtvolumen eines
geologischen Körpers.
Primäre Porosität (engl. primary porosity): Porosität,
die bei der Entstehung des Lockersediments oder
Festgesteins vorhanden war.
Quelle (engl. spring): Natürlicher, räumlich eng be-
grenzter Austritt von Grundwasser.
Retardation (engl. retardation): Durch Adsorption
verursachter Prozess, der zum zeitlich verzögerten

103
Forschungsgruppen

Übersicht über einige Forschungsgruppen, die sich in der Schweiz mit Grundwasserbiologie beschäftigen.

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