Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
'""
#..
.. . ~ t
A.
2009
IIplicai
functlonale a e elementeL. chlmlca '. . I· I,ZIIIO olgle ce Iu aria genera I"",,,,' :_ Fizio,lo(: ia C ,_"IIUII,,:,i nervoase Iz oloqla c lulei .... usculare . lzlologia respl 'a',OJ
v
Gllheolrg[ e Petrescu
Protesor UM,F "Gr T Pope la§i
U
J_ • ns
i ID
.,
,"
1- ~
Scutaru
S"m"'o
'
....
IIG"
la,
Bibliogr.
'. I,S,,',"'B,N>Ji 9,,','-',7.'/8··-,-9'·.',17:3",:1_7.....6'-,,8,.",.·'·'2_'/~I,-8·'··'·,"5,"'-[7.':""
.....
",
"
",
'.
."",
",,",
.. ".
",
...
'
",
",
",.....
_I
Te moredactare
co ,- p_("lelriza:i:
11_
E',NiU
Copelrl,s:
1:_
r, Ad rian 'IEC,ULA stud nt 110'.-', 'n"'18' ,Qte'-"',""8, nla ,_" 'U '.~A'",~ . 'f ',"_ le""·, 'E- " ""U, y ,"" '_",
_ 1._ ._ .. "
18'"
.1
.-
"
..••.
'la, '~,
I
I _
'T"'oare d' - P'.iDlnt' urite asu'n,P'g Ul,-',"'."'."'- ". ,'IUI-' '."-'",1''' "', a'u1't'o,r"'or' itl E""'I~t'ur,~1 G"-,F 1:• PIO'P'B" '~c'e's"te'". 'UC',p~,i a'parf,'l'n '"II"','_:_',,' C1iIJ!l If, :',_:_~If~:"'_'I'" .,~",=" J,!I"" ',I' 'I~I:' lal",;~N;c; 101 al,ne din ,aClest voium nu ploijl#e, ,n c'opia,ta ,SiJIU transmisa ,pr;n n,;c; unl p mij'oc~le,/ec:trolJ';C sa,u' mecenic, ,in1c,lu,siv fotocDpiere, fi'ra permisi.'unea ,scris'8 din pa,rtes' a1uto1rului' ,SiI',U a eld;t:u,;i~
,;.rlgl "UI
,"_I,ll
II
I T'RODUIC,ERE,
j"_
AL,E P,IRIIINIC_IPAILE'LOR
ElliE
'14,
Olilgoe'~"em,ent.e
"~'E ". I~·':._,: '-. ,G··~IIIE . _ '-'.' _:-, . " _ FI-'····'·IO·~··LO··: C""ELULA"RA~' '.'.',.' , 'G'. -. --> E,RA·'······L· SUllprafata celulara Ectoplasma Cornpoznia chirnlca a membra: . ',ii eel ulare Arhltectora membra,' 'ei cellu'~are Zona de microvecinatata celuiara IFun,ctiille' membranei oe~ullaJle Transport p iln memorane b1iiologiice Transport P,BSIV' Difuzamea slmola moza 08-' Difuzi1uns'a fal[:iJlitata Transport paslv al molecu elor /h~drosoluibilile Canale (iorn~ce Transportori (carriers) Ionofori Trasnport aetlv Trasportul macrornolecu ~el'o Endocitoza Exocltoza Transcitoza Permesbilitate membra ~aria, Membrana, cetulara s,'i transmiterea de i formatii in'tercelulare E~e,ctrlofilz'ilo'~,oglia membrane! cell,ullare Activarea ce)lluiara pe cale urnorala Receptori ce-ulari lnteractlune mesageri 'e:x1raceI ulla'ri ,_receptori celulari _:--I~: I a' ;:> Agonist~ - cc: n". 'agon- IIlst; /Mesagl,erli ilnltra'celllu'iarril ,Siis,teml die mssaqeri secunzl a,delnli~I,atc"c,laz,ici S,iste'm de mesaqe 'i secunzl ,gluaniilatc'ic~i,azi,c'i Rol'u~die mesager secund a~ ca,llc.iullul~ Slsternu de mesageri seeunzi derivat din fos,fatidU mozltol IMIodilfi1carr'i a n~v'a ul nUlc'leulUri oe~ulle'i
I. _I..
':. I ••' .~"_.,
16 32
84
86
9 4, 96····
-",-
92
'9,8
1
96
100 110 0
10,2 10'
1104
__c: ,; .. :,_ ..
'.,
-~
118
12,4, '126
128
122 122
FIZIOLOGIA ~~E,UIRONULUI Exciita bii ~Iitatela Parametril excitabi ij'talt'ii'ineuro rnusculare ~ leetrotonus fizi'loillog lc P'o'telnltial de aetlune neuronal Variat~i ale '8xcitabililtatii neuronulul iin CU rs uI derularf potentialullu Concuctibllitatea E lectronervopra ma Me:tlalbo'llismu~ nelUlrolnlu:11uj Sliniapsa, E,tape~le transmlteri i slnaptice MIO,d[Billiit'atiide raspuns pcstslnaptlc MI,ed-a.tia oolrnerg'ica .Mediati,a. catecotamlnerqica Serotonlna IG.A_BA Histamina M!,edliatia. purmerpica Nau ropeptide Pe ptji[dl'9 opioide S,ubstalnlt,81 P Alta neuropeptde
1
113 0
1
13[)
de [a,c,tiu'ne
15()
152
15 0 1162
1
'11,80
'11,80
.......
'11,8:::'2/_
'11,82
I,:.'·L 118···-··2·
e-
IOILOGI. C ,LUL,EI MUSICULARE, Fiziolo'gi[i11 rnuschiulul strlst scheletlc Claslfkarea muschilor Stru,cl1ulra flbrel rnusculare schelefice IEtap[8,IIB produceril contractiel rnuschiului striat in ollrgalnislml M,elcanl~ismull molecular a~contractiei Tipuri de contracni musculare Componen a activa si componenta pasiva [a, 'foliei musculare Oboseala muscutara E liB ctrornloq rafla Filziiol~logia muschlulul neted FIZIOILOGII,A. R.E[SP·-RAT'IEI Fluncti~lle aparatului resplrator lono:~oglia functionala a slstemului toraco-pulmoner Cireu etia pulmonera Etap,e~e'resplratiel Velnlt:Halt,ia pulmonata MI[e,c,Blnlli1ca enll~l,a.tieil v Reg area venltiil;a:tie!t Hematoza pulmonata Transportal :sangv'in de qaze respiratoril Etap[8, tisulara [a, respiratiei Respiratia in perioada prenatala R.es'IPiratiia Is 'nIIOU nascut
I .
~I._.
-.
200
]'
,-.',
.,,".
20:··0.···· 20,2
~'.~".
23·'0....···· I
••••
2 8.:'.0.
1
/:.
:,.1,",
2:84
: 2 8',::8:.:..
1
2'8···[·S_:·
",: I', I •• ~.
:.,
Confortul b lioII09_'C all C1ellluiei un ita tea morfo/o,gica si function'8'/a de b,B'za a organ'ismul'ui consta in posibil~it;atea unor schimburl bldirectionele CUI rnedlul 8.1 'blitanlt, P 'in cal 9 ,sa-Ii fiie asiqurat; - 9,'ort ul de substante (plastics ,s,illenlerget~cie) - eillilmiinare,al produsilor de catabolism
l
Celulele orgalnis,mululi sunt plasate in structuni camp exe (tesuturi), lar realizarea la aarametri optmi a, calor doua condi ,iii! ~Implica parttclpa rea unui medlu ambiental lichld (spatiul ilnterstitilal), lrnportanta pent -UI viata ce ..lellor a, acestul amblent a test semnalata pentru prima data, in 187'0
IFi'gUF'.-· 1..Spat,iu iln'tersliitial 1 -, cellule;' 2 ...... meciu interstitial:
de catre CI:,audle Bernard. Celulele "condemnate la 3 ...... ar sang'ui'n cu ,element,s figural_:.; capli imo,b'lir ,aile" Inu pot: veni in contact direct leu rnedlul 4 ,_., capnsr Ilim~a'jc extern, dar sunt iilnconjultrate de un liliclhi,·.- carui cornpozitie rarnane constanta: "la lxite diU a, ", ml~/ie' I''nI,to' u terior ast 'I~, :~. :~. ,~~,~ VI~e- tibre". "a' condition d'e' ,f,:'~ ~V,~' ~ ." 'a' Notiunsa de medlu iilntern deflneste com partlrnentul llli'chiildlia,lni extracelutar. Desi referintele uzuele prlvesc in special Uchlid'ul extravascular (plasma) sl eel i1ln't:e stltial, nu trebuie ornis cornpartimet tul transcelular (LCIR, Ucht,d slinllovj,al~, urnoarea apoasa, corp v,i;tros)~redus cantitativ si exclus de, a reQluli~,e qenersle ale horneostazlel hidroelectrolitice.
, ,~ II. -. ,I".~.,
~I'~"
AsilQurarea aportulul necesar si svacuarea opti ,.a a, deseurilor de metabollsm celular se pot realize numai daca spat~ul lnterstitial sl sectorul intravascular I,si rnentin constants
compozitia '
HOlmleos-tazjle. :: capactatea orqanismelor die' a se mentine leu caraeteristlcele lor funlcti:on,a~,e consta _.tie,ii .. t_ ...un mle diu de' vii,ela vsnabl II. Evolutie filogene"lc_s_: origa ismele se iz tesza de rnedlul i"nconjur,stor isi ereeaza 10 lndepend '.'n a structura ,8 si f'uncflona,lla fata die condlititlille vanabile aile ml1edilu ui
,Q'
..,se realizeaza pr~n mecanisme act~ve, considerate mecanisme die ajustaF19 care au rollull die a readuee ,9 ,0, va oars 00 slderata normala (optima penltrUi f nctio'nalitatea iintr,.. anumn moment) a unui anumrt oaramet __ . un
a), meeanism de feed back - eg,B'llv: ...pararnetru modificat ~ corectarea modli'ficslnii b) mlecanIISlm··de .r: d -~:,ack~ ~:.O'Z~II'V_ Ice:fC VIC, os .") '. ,,, _".. IlleU!', b .... "I" (I'
I
-I,S
10
+
Hlpotatamus
F B'Ct.O rii de, e Ii'b era1re
Hipofiza anterioara
IHormon i tropl
Gtanda endecrt IS
- ormon
C_'
"
, a: ,'Is"m- --, _1po 1.1., 1Me':--c'--_InI'~I _ de - f"-eel,-- --d'I - bac k----: '-"ZI"t'I'V-
3' _,e - II~-_ f,:~I- d' a _' '~.'---.-- I,'ml" _;-=_C.,:,!' uv, F III lura:'_'.1,,'1. IE xel m'I' p~u "'_~ m-'- canls --,d ,e "ee- ba -k poz'-t,~v apasarea oollului ut'9rrnn die eatre 'CB,Pul fie'tus,u,lu' deelanseaza secrefie Ide ocitocina -+, stilmLLarea oon\racfilor uterine ~ .,. I reta l~ t·'.FII ltoc aece -tJUar 8,8 81pasarlll capuun "~ t II pie COI~ -+ S'9C, ene ue ootocma -+ accentusrea contr,arCt~i~,or eilne u
ill
i~ '.... ,
12
25.
63
,4
0,31
0,22
.. 8 0 0,,06
lin structcra chiimiica a materiel v'iil de n:3g,ases. proporta diife'rite numeroase elemente prezente sl lin ma- . "Ie ._, ~ vie IElemlent,elle din structure materiel v:li au propries comune care faclllteaza lneorporarea in strueturi 'vii ( C:UI proprietati de metabolism ,s,i reproducers )
- majoritatea sunt in stare gazo8sa - tormeaza saruri alnorg,Blni,ce s,olilulb~ e (nitra11i, b,ic~- - on . r - ,aul glr 9urtata stomlca mica .. forrneaza u:sor legat1uri covalente - alu s,oliubilllit:al:e mare' ~ se gaslesc diiln abundenta (ml,sii ales dizoh/stiB ln sps) - formeaza ~egla'turis~mp'lle,duble -to varlabllltate ma-e
l
O~,05
0.. 3 D
OJJ1
de corn .,us'i
IP"
Figulra 4~ IPrloporlHill,e elememelor ml'n,er-ale·in scosrta terestra :si in orqanismul uman fbilbllioRl'lafie.)
~ 8'tomU die C ~egaturi,-t, intra atornli de C _.,sau cu ,alt'8elernente formare d'le compusl die mare, C·UI mare div'e'rsitate I com pll exl tate
'.
t
A,n:sam bluri
·s,u p'ramoleculare
t
Rirlbo'z'omi
Co'mpl'ex'c enzimatice
S;s;teme cO.n tTactile Micro "u'buli -
0
.
C:
,
'
Figlura 5,~Proportla Idif;e:rite~or' elernente cblmice ln orga!nlis,mlul uman 01 19--' 5..lOI .. slem "ante"" P"'·.11·· ·S· t··'lc·Q·····('HC"··N.· I'8···' ,)11.,. 0":1 ')1 '.. .... .1 .....4,~,,7',5°io-elemente minerals (IN,~I, K MI" g'. C-,.I C:·~p., .• ') a, 'S:- '.'
1
1111.
...
~,
"',
.....
dlilnl madlu
'.,
-.
I-
.'. . .
.':.'
I",
..
_ ~I-'
. -!
0,2,5°/0 - olligoeiemen'te
( Fe·, Zn,l,
cu
F~ Si,.,Mn etc. )
14,
D',ece esta necesara cunoasterea aler ente er car-e' intra in structura organls ',:ul i? - variatiiill'elnatara rUln"Q ~im~te(considerate normlaJe)
E)
respecnv
bi'l,a:nt.::
¢:I
sur.se~
, coeficient de ut"'lizare .. Pentr _ e ernentele plastice (C H, 0, IN) - nu se fac evaluarl canti ative
J
Pentru ,e,lement,eie minerale ,~ dozari ca '-":itat'ilve care parmi'! corectarea carentei / excesului
,
'
c)
au .. teraple o
,~ catalinca: 'oiigoe,I'emente' = biocata izator dezechilibru
¢
tu burare metalbo tea (enzirnatiea) - acumulare die precursori - carenta oe produs fllna~
....
'"
,f',';I'~~. 114 D
J;p.nl.l··a·'
U,"
,A.ev~ A-Il,!~--·R.
-....,~ n
........,
R·o structural
- continutul
'j·1
02 al materiel viii:
·an~lma~e23~ % ~ 7
16
III:
perman'ent a,decva'
. '.. i:. ",:.".,_' : '~F·lg· .' ura 6' tR'o'luIIO":'"
2~
(fiiplo;Uastimuleaza eritropoietina)
Leigatura din'tre coosum ,_ utiliz8'"e de 028,e reallzeeza prin reactiile lantului respirator deoarece rata reacflllor lsnfulul resplrator condnloneaza
...consurnul de 102
n-ull' OX···.'I·,g;:-·:·e'- Q
....... _ "' _"
I_
. ....._.:
.. ~.:
1_
"~'
..
11
l..
_.~._~ ..
-~.~'_
.. -
__
."
Ech Uiblru~dii'nt~e fa ctorii pro- 5i anti'o,xiida n ti' -'oomIJrtul biologic 811 vje'ti~aerobe Surse penltrul'-' 10
l
18
lin formarea/descompunerea
IUnIIOf'
rnetsle (,F'e't
.' ,~:.:.. __
cu Co)
I _::
_ 0 'll " .. ': I 1 ,~.'., ',~ ,~Q~' iutare --, UI.~X Ii catalizata dO E' )t,e rnplu_ ,. ~ reactla do dlsrn 1,1 III", a supero --'"d· UIIU.~.~ este l.u f.~ '" : .'._ e-' 'S" D care contine lonlt rn B"II·'C,.· •. I·j (Fe Min Zn) __ __ ··ot,' 2~descompunerea H202 ,~ necesita aceiasi ionii
c-
11
I ~"
'g ..
_.
S-8IU
pus iin evidenta peroxlzoml (contln enzime care partlcipa la formarea sl la descornpunerea H,:iO'2 (oxidaze, catalaze)
8'
biologlice
- AGPIN (acizl gra,si Iiberi polinesaturatl) -substratel cel, mal favorabll peroxlderil
OIl
In PIFO'C8,s,B_e Ide percxidare care au lac lin rnedille bilologl~ce produeerea un,e,i prin e molecule de peroxid (dupa depasirea sistemelor de proteetle) va induce ,0 rsaene de propaqare in lant ln AGPNI dln cornponenta fosfollpldelor mernbranare.
E,'fect,efav'Q'lrablile a~lestresulul
D'xid;ativ'
-1· ..·_. I
e eritropo
I] _ ','
. ", ',".
"I'IQt:~n'a""
~
']1
_I .
- distruqere
./Id',et'e,riorare a structurilor
celulara
celu 11rei a
- transforrna .emaliign.a
-- iimb,atlralnire
E,xe~mlp,le
a. P'8'/iOxt:da,rea A GP,N din' memorsne
b. la niivedu mitocondriei eritrocita,ra - cauza s, anamiel h,e,mo,~lltlce
(unde are lloe 01producere continua die anion superoxld I H20',2 ) peroxidarea A,GP'N d:lin membrana rnitocondriala _. tulburarl mn 'generarea ATP (pen ru euplarea o"xl'da,r13i fosforllare, membrana mitocondrlala trebuie sa fle intaeta) - in mit.oco,ndlriieexista iconC e,ntr8itie creseuta de 9,00 care Ilimi~te,azaprocesul Ide peroxidare
l
20"
," ",'
rC,.
te nive/ulliz,ozo'mi/or
~rnernoranele lizozornale sunt peroxidate cu vueza mail mara decat cel~e rmtocondriale - dlstruqerea m'emt)ran.cs"1 Ilzozomlale ~ e,l~iberan~la de enzirne -+ distruperea rCe~lu~e,] d. peroxiaeree membrene! macrofa'gelo'r etve o,l'arei de, catre peroxizf continuti in fumul,de ,igara. l,B fumatori ersste activitatea GSH peroxidazei ca mecanisrn adaptafiv. e.. te nivetul memomne; bectetiene - dlistrulQle ea aglentilo,r patoqen: die cstre f,aglocite implies un proces biochimic I,a care particlpa: sisteme enzlmatice si _. forme activate ate 02 _,procesul de digestie' dupa formarea fa'golizozomul~uii este oxlqenodependern s,i~ msoteste die se formarea de, JradlicaU uberi ai 02 I(RILO) carle difuzeaza din celuta si determine chemolummescenta (care a devenit metoda de apreeiere cantltativa a 'fa,gocitolze~l)
e ,ale, R-O
". ,eZIUI b. "Ib"' I I, AD f . I, reversrot., ' Ie I' If'e,versl'~~e ,a,~e'-·"_ ~, "'eJaclsre' Iinciomp II e t"a ~ .... en 8za c·an C8lr g ~., , - '11mbatrani re c·e'u~alra -+ modlficari structurale (fra,gmentare·~, ,agreglare) ....modficari functionale (susoeptibO~tate crescuta la ,d,e'gradare
l
- formate Ide cornpusi nloi (.gJlc,o,zilare neenzimetice a prote'ine·}or) _,modlficari .~structurale (de exernplu modlflcari oe structura ale' ,AD'-:) s"au ~ functionale ( sceoeree 'v:asc.o.zi:t.atiiacid'ului bieiuron«: )r ,
Etecte as u ,:.- np~de~or a
,Sis teme antloxidante A.glelntiil ant'oxidanti sunt cornpusi care protsleaza sis temele bio~ogice con ra efectelor nocive a e RL,Q Pot, 1'1 clasificaf dupa: ,~mecanlsrnul de actiune ( emimeuce I ,n'eenzim a tic Ie' ) ~ rnornentul iin _erve'ntiJei - antioxidanti prirnarl ( previn sau Intarzie faz .. Ide ~ni;tilere a, re·ac,tililor de peroxidare ) 8 ~, antioxldan _ilsecundari ( intrerup procesul diet peroxidare )1 ,~locul de aetlune (iotracelulan I ext acelulari)
II
Azot
- co~tilnlutu~ in
8Z:0t.
all orqanisrnuiui
adu.'_ reprezinta
uscata
- '1 ~ se 'g"a,sesit,e dizolvat in umori I ipilde (t'9,8'ca die: rnlellna, 'gra,sime,a diin jlur'ul orqanelor,
gras'imea subcutanata )
-_
important:
'si
!._
·unlc'tl'e'i respiratoril
22
I
I
l.,-
N IB.tmosferh::
fbeara de alol
dl'n atmosfera
Azotu! este p- rezent ilnl cornpozltia g~a~zelo,lr' .. stornac ('7'8IO~ NI21. l2°kO "21'.). din I"~ '\ . :. .: '...' g-' a·,zelor L ln '.. ·8· 1(JJ :. ... , ,'.. I te snn a·. le- . (··2:···:··3···· ·"0' 01)... ,SUllrSa: - sub actiunea bacterlilor ilntestillnal,e - prin inghlitir8
.' ," - 1"." ....
]1, .'_
,"
,=.'
1,1,
',_
.~.
~.,-.,
-e '"
~.,
:-".
".
••••
,"
:_:,1'"
._",
.,'"
':
"'_
II
..'
...
"
'"
:.. ,
,I".
"
I _ _ "';"';"'" _
,iIIl
efect narcotic
51,S
manfesta ca
0
,O'lbs,erv',atie: narcoza
narcoza hiipelrcapnlica
( Is adancime cresterea ,densitatlli~ srnestecului gaz~s, inspiirat deterrnina eresterea tra¥aliu,ilui 'V9'ntjil,stor sil a ve'nt:iilatie'i~ lin conseemta crests presiunsa partiiabi a CO2 tin sanlge,~ desl manifestarile nu spar la '~'I l,inhallr!:liilrrDl.o::!i ~'" ~U experimentala;~ d-'e'- C·:O:- 2' ): • L:~Iia ~
'Qo'il
_~'
I_:__ I~,-
-._:
- linlloc.uj'rrelQlN!2 din aerul jn:spirist ell He, ,~, nu se mal produce n,aJJ'DO'ZaJ deosrece sii nu se pro duce cresterea ·t·rav~a'llullu~e'nti I,atlo,l" v
densitatea He
lmpllearea aZ:lotu~uli: ln aecldentele de depresunzare brusca _,la adancirne datorita presiunii crescute, azotul sa dizolva pana la saturafie in Iliichlidele tlsulare
(' in special in tesutul adipes ) intr-o proportle variabila, lin functie die aoancime .sil curata s,c;u'fundariii
b)
a ernooliei
.24
Spec,ili reiB,ctive· ale azotu II, (S,RN) _.radicalare: rnonoxdul de azm sau oxid nitric NO uii
_,neradicalare: acid nlilJfo,S HN02 - sediu die producere: ce~u~een,do,tel~i,a,lle, ,nelut~ofiille,~ rnacrofage, fllbr-oblla:st:j" tromboelte ,_factori carte stlrnuleaza formsrea de ,S,RN( a.clel;II,co,l~nai b,rad~k.i~nina!, substanta p~filUix sa 9 ~in crescut, produei de ,d'egradare ,8 plachelelor )
- ,__: ,t:'!'n---d-'ur-t~~~--'~ I g a, [g'L_, !._:-g, NO--.- -'S-:'-- 'W1JVg' - exprirn --,~rt~ I'In-'S-'·',-,rD Ip~~o-Io---g~'c<~
I_ .~' !i;i!.A
_I .~_~II
Iii:! '_
I,
~~ ___ ,rl,~~
_o._ •.•__
~lJ."""---=-='~~~
,J'
-,
.. ·G. P
...NIQ 58 ,silnlt,etizBBZ,B s,ii lie ni'veJllul terrnlnatiunllor nervoase din arborele traheo-bronsic, in ,n,orvi niitroxilderglitcj _,slstem non-adrenerplc non-collnerpic (IN,AINC)
de NO oetermina scaderea
va riat:i' i indlivildu,all'e )
I~~,. lrnplicare
'C:arb,o'!n (C:)I
- prezenta in stare alarnentara _,criis1aliizat (dlament, glrafit) ...continutul in carbon ,sl materiel 'vii este Idle 35 - 50 0/0 ' - intra iln ciclul vital sub forma de, CQ',2 - particularitati de, r'B,BICle: formeaza cornpusi organici si anallrgaln~c,'·de ornare ,di'v'ers~: :_~e datorita proprietadl die a realiza lleg,a'turi C,UI a.!lti atoml de ca sau CIU alte e ements
',er atmosfertc
,"eZleNQIF-
(0,09 - 0,05 %)
~,
¢ reirmoire permsnenta
Da,glrslcfare: plant-s I an mall_
relual1_ ~ pl,__
_,t: ','
Combilnal'liii Q"rg,.,!n-ce
~
,~
;.'0.
'.
'.
_.
lstoric 116 65, M'or-ay ,_gaz, toxic prilfllformate die 'c1JJrb,o,}(.ilhemlog~o'bina 1'9'52 - efecte vaSGUI,BrB! 1'9,8,8 (Vreman Stevenson) ,- produede endogena (dI,egrsd',area hernului in prezenta helmOQ,xi!Q,enaz'8,j')
1
HIelm -+ 3"'AH -
:2
0 2, +'- 3-'"..''"
119190 (Gra,s,e'f' S,II coiab.) ,~participate la Ire gl,area tonusulul vascular (vasorelaxant) 1984 '199,6: efecte pe vas e'e coro na re, sf ncteru es,ofa,gi:oanl iInferilof~1sf nleteru II an a,11 iintern '19 93 (Verma sli cotab.) - prezent in creier ( rol in neur,oitra,n,smlil'_',erea ssu rnodularea ,c::himi,ca,centrala)
1
I' ~ ~
1
1m pUca'tU fiziolll,o'g:icIB
imuniitate ln eUbe,rarea, de C,RF (1'99 3) anf ~ a mato r n~~ , modularea ;activrn'iat,ii hipocampului
1
illmplicatii patoloqlce
HT'A .' afe,ctiunli lschernlce cardlace ".hl9:mo'rsgiii suberah n,o,idlien'B'
28
Hldropen (H')
- element C,UJ mare raspandlre lin univers ...intra iin ciicllul~1 sub forma de apa viital ...ocupa 0 pondere lrnportanta in orga'nismul
SUilfse de H:
,~in cursul proceselor rnetabolice normals (disocierea aciztlor v,oll,atlillii Inlevo,la. '_,~ - produs la niiV'B·lu. colonulul {d,ifUlz'8,Bza in lichidele bi,o,ll,ogil,ce
in colon
IR,al 'fuincti,on"alll: ,_e,ch~Ubru acido-bezk - mecanisme regl1atoare (stiimulllar,B de, cnemoreceptorl) - potenteaza efectele altor stimullii (acidoza arnpll lea raspunsul vasoconstrictor Iia hipoxie a vaselor pulrnonare)
so,l'uti,ei respective
_.
Ac·idoza:
lI'd aere
----
neutru
ca,oF-lI:
I la.,fe Ip ~, I a~,Olrle:
iii
a respl ratori'e:
l
preslune partiala a
(defect de eUminar·a)
s' _ / la Jhip
b metabolica:'
eX,cas de acizi/pierder~ ,b' .' ,
!'I
:1
I'
.::!!
'__:
...eantitate ,to'tsla ln 0'·r-'g"'a"Inl'lsm"u'l uma'n" ~ 16"'0'-" - 6~'5·g-··(~m~'-lh"d'-'I' e e blolooie ..·,··· gase.sle '.-. sts _.':....-.~ · ts ~nsa e lonlZ3, . ... _, ,_, _,:__:' :..da ...",~,,~n wlC II 10 ogllce sa
I __:_~- __,_~ :.__ _ __
I" ·: .. :·,·_·,·· ..
- concentratiii ale sodiulul iln: _,ser: 1,410 mIEq~'1(± ,5) "",nterstltiu: 136 mElqVl1 i celula: 1'0-,3'7mEql/1
§
- sudoare: ,2,-1 20 mlE,q/l _,lic,hlde d~ilges,tilve - saliva; ,8,'1 - c13 mIE:q~1 - :SUIC gastrilc':' ,20-'110 mEq/l1 ... ,SUIC pancreatic: '1 00 ... 50 m EQ,.I11 1 - e,i la: 130-'160 mIIE:qJ~
1 1
,_deplasarile Na in cornpertlmentele h'jdroe:llectlroliijlce S8' lnsotesc de deplasarlle unor anioni (,CII-,I blcarbonat)
,-proportla SCB[h:t cu varsta
- mob~llizare
tents (nees ent!8_,a in depleitie sodata dar utilI in pierd eri lie d~ ac ~do~a) n
f
I--
interstlflu
I
F
--
c-
Ne-c,DS' '8' r:
1_. :____:_'.Q-["
.:II"_
_ adult 3 ,_5 9 sare/zi ('suficient pentru a inlocul pielrderiille prin urina ',"seale, tra,nspiir:at~e )
- aportul zUlnliclnu trebuie sa fie mai mlc die 31 9 ( la UIFII aport m ali mic, bill,sntul sodic negativ conduoe la dep'I,e~iehidrh;a )
Absorbtls: inte,s,tiinll!,...."..!
-----:I:>
sangs,
L...-i
_> fleet
110...-
1 ...............
ij
Horneostazia sodica este rnsntinuta C,U li"mpllicara hormonala (Exernple: ~ hormonal de crestere (,ST'HI),aldosteronul, testosteronul si hormonf estroqenl conserva sodiul
in orqaniern prin cresterea reabscrbnei
- hormornn 'l,atr~IUlreti'c,atrial ( ANF )~insu ina si p1rogest,e onul reduc 'cs[pitalul sadie al orqanisrm lui pri n 'sJectlel'e ~ornatri ruretice,"
,_in homeostazia ' idroeleetrolltica ( oeplasarne ,so,d~u antre ieaza eplasari ale spei cu uil
I'
mnfl" ente asupra vatonlor tensi unJi'" arte -'a 111&) _,iln exclitalb,iUtate celu!llara (AT'IP-',8ZB IN,al ') - in transportul ,ransmemoranar de suostante ( sistern slmport J antiport ) - factor determinant a vaillorii presiunli osrnoncs (I;a suble,c\i1i sana'o§i~ ilo'niljdie INai- '91i CI~ sun! responsaolll pentru 80 ok !d~n va~oa.reapresiunii osrnofice a plasmei ,) _ ilnlflluen,te'az,a volurnul ce[llullar [continutul ln J.I aT all dli"'erjte_o'lr comlpartiimente 119 in'flue'nteaza via umul deoarece calntlitate'B, die Na+ sau 51i ,.'Ie aC~ influ,ente'aza cont.inuul i:n apia [8 comparti·me'n'tulluli )1
r"
I
1 'limO,s
ZillIOlmOS
31: mOS
400 mOS
Hlponatrernla ( concentratia sodiului plasmatic mel mica decat '1,3151 mEqll _ are semniflca is clinica daca vatoarsa sodiului plasmatlc este mal mica de 125 mEql~1
( 2,5 Om'Osm )
I
[8
sodiul,llui
CIU VOI~IUI"
h~,dlrii,c crescut
.. hipotonlcltatea plasmal iimpUca totdeauna hiponatremie, dar uponatremla se poate ~nt,alln,is,ii ln conditii de hlpertontcltate plasrnatica
( cand osrnolantatea este erescuta pr n prezenta la~torparncule osmotic aelillv'e - gl~uc;oza)
- manliifestarile
celuare
se datoresc
- etiolopia "ipern1atremi,eli:'
~ cauze extrarenale ( p"B!rdlefii hi'd'r,il,oe prin lilnge:stie! eazuta, transp'l~aie, di';are,e verna s
m
)1
_,cau,ze renale
- diu eza osrnotiea (' pie 'deirill,e de apa sunt supenoate celor die sodiu ,) _,scaderea efectelor AD HI ( diabet ,insiplidl: de'fic;it de smteza I ellberare ADH )
34
Potai!i,iu (iK)
~-m:.
1'-
'ii·
-,concentratie:
intraeelu lar ::1,50 mEQl/11 extracelular ,- plasma: 3",5,_ 5~16(5) ImlEq~1 ...lC·'R::2~8 ImE,q/~ - sudoare: 3-112 mllEq/1
I ...
i'
I
.',,::
lilc,hi,de' d,jgesth/e:
Eliilminari:
~mplica're hormonaia
Exernple: - hlOlnml'o'niii mliner,a~oCOlrtjCOliZli stmlmulleaza. i1esl'Hre;B po,ta.slullu~ di1n ceIIUlI'B' s.~is:-liilmiil11ariile n~v,e·lllUl I la
tu bu II Ii ,d~tal, gl ande or su d ori pare, ,sa~ us ji'vare s~intesti n al e - ,S'TH refine potasiul ,on cetula (datorita e'fectu~ui anab1ollic' protelc)
- insulina S '~mulleaza captarea petasiu u~de cstre 'filbra, museulara striata s,ii hepatocit
Repartltla IP,ota,sliul~IU~ cornpartlmentul intra I extracelular in """ nI a" bo_.-liis-:lm'lull catsbolisrn ul~ proteic a .... ' >11 ..... _. ._
I I
8'e
I,.
-_':
-'
,>
I. -
-'
<
... prccesele isnabolilce proteice favorizeaza retentia potasiului in celula, iar procesele catabosce se lnsotesc de eli'be'r9.rea potasiulluii din cellulla (1gl de azot e,ste i'nsotFt, de le'iiib€u~alre:a ,8 3 mEq de K )
I.
- rar consecinta
aportului ins,ufic!ient
I
'8x,8 Q,erarea pijl'erde~'fij'lolr rena1le' c) 'C)IPOlrt, seazut asociat cu pierderi renal'e erescute
- ellmlnari re - aile crescute ( ,admlnistrare, d·ediuretice, peniciline, gentamic.ina ) _pierderi dlilge:st~ve (varsatun dlaree ) - pierdertle d~te,ra'n functie de cantitatea si Id,e eontinutul in potasiu al lichidului pierdut
~I
- srnmp'tom,atolo'gi,e
- astenie muscuiara _tulburan cardlace (brad:~cardie, tulburari de ritm cardiac, stop cardiac)
IMoeifica
one
I,a valori
S .b
2 5 m,EqJL
1
Mod~filc,arille EK'G pot ,ap are, a potasemie normala, dar cu potasiu o~a~ scazut,
,_c:auze:
- a oort crescut de potasiu
,numai daca funcna renala este alterata li,atunctie renala normala substanta este e'~I~minata 4-,Bh in - la diureza sub ,40 0 500 Imltzi C;)h~lp,e.rplotasemie, chiar la aport normal
1
CUI
perucillna
'GI
- ehminare scazuta .
...in acidoza
I,a
in'farctull de miocardl
Q'
38_
....
Calciiu ,(Ca )
Re'prrezin'ta 2,°/0 din greutate,8 corpuil1uII (aproxim,at,iv 1200g)
I
ICaiciUl ( gJ:d )
o ~6 luni
7 - 112 hlJlniJ 1 - 3 an~
4 ~ 81 ani 9 ~ '18 anw
210 270
5'00
1
800
1300
'100 (}I
19 ~ 5()1 ani
IFslme!w ( :> 55 an') s ~ barbatil (> 65 ialrni')'
>'1kg o
(m,o·biiliali:
sangle
0,11
edusa
I Uchlde extraceiul1ar'B
01 tesuwri
Urilna ( 1150ml',/zil :)
F'igura 18. 'C,alcirui, lin organiism
01 ease
M'Q,2+
P042~'~ IHIC'OI3~' )
.t aei dl
citric
5'0/0 ,_ fosfatl si csrbonaf Ide MQ~'fosfa'~'Ide sodiu """intre cristalele de h~d'fio"xi,alpat~ta rneolul ext,ra,oe,llul_ar se reallzaaza i sii (rata s'i ritmul de sebtmb este: -, Il,e·nta. iIn Iin1:,erii01 rul cri sta Ie lor- - cBl/clu flxfj1t. -, rapida 1[8 s uprafata cristal elo r ~,"cetciu rJ"es'c:h'im'b
Jl
schlrnouri permanente
'
IS )
- mobjlizarea cal,ciIUlIIUlj. din o,a,S9·: _'es conditionata hormonal (PT ealcitonlna, v'"taimina D3) - se produce concornitent cu mlscarea fosfatu ui ..,concentratie callciulluij in saliv,8J 'gll;ande~orparro,tt,de este mai scazuta comparativ cu cea prove nita diin g,landele· submaxi ~ are - 'in s,sli'va [slca,ll··n:s sarurile Idle ealclu (carbonati, fo,sfati) pot preclpita c) caleu i ,saU'v,ar~i ('Sil2J,lloliiliti) ~f favorizeaza in prezents mUlc~n,e'i ap;aritiia tartrului dental" Concent at'i a intracelulara
,8
,-t' 10".:7 M
~I
Concentratia
plasmetica a ,csll,cilillui
-,5 -'1[)
-
nelonizat
!;~
j.
..
2·-· 6··:
/,
..•.
Illega1: de proteine
_ pH _,alcalin _ fixeaza Ca+2 =scade calcernia - acid _ proteinele elibereaza Ca+2 <cetcernie
crescuta
importanta clinica: in afectiuru renale I hepatice c> clearance-ul citranrlui scade ~ hlpocalcernie
42
_ rol functii'O,nal coaqulara activator enzimatlc favorizeaza absorbtia vitaminei B12 contractie muscelara exeitab ~ll itate neuro-m uscu -airs rnesaqer seeund
- variaza
CIU
- ca:ntitat,e 'totals in orgi,snis,ml 2,5 _ 3,0 9 _ ,2 % fractlune lonlzahlla ,_60-70 I~t,)iin schelet (SIS; mlobil~izeazaiin carenta, lin~I'ocuil'Bste CaP~+ os] ,din ...,s,la glases'te in c.on.centratliemailmareint.fa.ce!~u~af.I(.inspaciiaiinflUC~EnJ.lmiitoco.ndnie ' si fibra mlUSCtJl~ara s'~iiata _,concentrate serlca; 2,0' _ 2,2 ,mg/~(ionizal si leglBt dis proleline pll,Bsrnlatillce,) ,__ nece's,ar ziilllinlic:= 40 0 mig 1('.200 ... 500 mg)
1 1 1
,FI,glulra '9ii Clon1~nutlJll rn 'm,3 Q,neziiu a~ unor produse ,allj'mlelntare (Imlg l '1100g aliment)
l
44
----
'!III' ",
30
I!I'~
absnlrbtje lenta
retentie de apa in Ilumen ~ utilzare: stimu larea secretior d~iglestive(cUrat, su~f,atmaqnezi U)I
absorbtia: - stirnuleaza abso -bti,a: proteins, lactoza, mediul acid, PT'H vitamina D - inhl~ba absorbtia concentratU~e ImaJride ca~lciu 511oster, aliCOr()rl~, rasimi, fitati) f q
1
J..
depolarizare membranara ) ...rOI~ apararea or.gian"smului (rol anti str 9s,s",antianoxic ,antia,ll,ergjc!,antiinfl.armator;a,nlj,anlafUactic In - radioprotector, - rO~1Inirmunitate (,strnuleaza fagloci~alz,a"productia de anticorpi ) ~ _ In ervine in _ sinteza si actlvitatea compustlor rnacroerqici - sintaza transportorilor de electroni (deflcitul de magneziu infl1uent,e,aza IrapOllrtu I oxida 'e I 'fosfrori~,a,lr'e nivelullmlitocondiri'eil plr~ln 'ia reducerea p: oceselor Ide' rosfrori'lalre )
I
- mtervine in funcnonarea componentelor celutare _ iln excitabnltatea rnusculara (efect a.. semanator cu celclul) ,_efect antispastic (slab" pie musculature lntestma a sil sfincterul Odd'i) _ efect relaxant pe musculature vasculara sl bronsica _, Ie ecte anestezlca locale s,"' g,ener,ale _ efecta cardiovascolare
I
~scsde exciltabwlitat'e'8 5i conductlbiutatea cardisca (M,g,SI04 are efect bradicardizant) ...saru il~l,eie Imagnezi u reduc tu I!bur,arUe de ritm cardiac d
~ef,ec.t depresor asupra activita fi NI,SA:si ,8 condueerf atrio ... vsnmci "Iare' ~ protejeaza pe etele vascular ~mpo,tr"va lncarcari' cu calciu - Ie ct antiateromatos Ie - efec ' antlischemic si aniianglinos,
supralncsrcare
c,u caclu
lt II ICI,U~IUI'"
d mag- eZ,11 reanzeaza pnn 5 a bill'· ~ se I" ae ~'.Llrea unu .' b "II tit onan cornp e
i,
- se admmistreaza maqneziu in canfitate cunoseuta _,la persoanele fara ,defilc"t de ma'g -eziu, cantitatea ,adm~n~istrata eUm'j'na, aproape integral :se ~la persoanete cudeficlt elirntnarea urinara este mai mica decal aportul
46
C_orr ('el)
...cantitata tota '8 ln orqanisrn == 220-. m -,01 - prezenta predominent extrace ulsr I( plasma 90I~ 0, i'nt,ers,tjit·'u 114 ... 17 sudoare 2~' ,25 1 'Iiich~dedligrest'iv,e: sue g,a.st1ri:c 1,510~2100'~ ,ll,a 90'-12€)I b sue pancreatic 510.-1100, ,SUI'C in esf n all 90-11301
J
- lnfracelular - repartltie
lichirld cecal 15-25 ) ilnl,egial,a (eritro'cte 2'6 ...... mmol'ill~ fibre musculara striata 3,mlmo i~1 6i4 cel'ulle leu contl I ut fli,d ca:t, die clor: oe~UlIB,i'e p ri nci pale Ig,a,stri,C9 celu ele Igi,a,ndello1r sudoripare, flbrele Ide coll,alglen)
l
E
- aport .allmentar - eliminari ,rirlnl,ichli (calca principala Ide eliminare) - rnaterf fecall~,e (1-210/0,din ,cantitat6,a ~n,gerata) - sudoars (depmde de cantitatea de, sudoare ,si Idle a,ctiiun~ hormonale ~ atdosteron) --aborbtie lact~· ln intestln a - rlol fiziiolll,ogic: ...rnentlnerea lzotoniei celulare
r
...lelchlii~i!bru[1 acldo-bazic
- sxces
(hiperclorernia, lla valori mal rnari de 1110Imm,olil/l) - re8uz,e':aport creseut aS101c·'a . cu functle renala alterata
absorbtia intestinaia crescuta
Fos·for (P) ,_cantitate totala == 11%1 dlin greutatea corporals ('600~700 g) - 810...900/0 ~nos, B,"o. iln rnuschi, 9-,10% i - sang,e si SN ...coneentratia plasrnatica - la ad . t 0.,3,- 0., 5 mg/~
1
i,o~oglica
~ copi;1-e 6 runi 150 300 mg - copii 1-3 anil 4,5 0- 6100 mg - copU 10 '12 ,ani 1 0010 mg - adlol~eseeot i l'000 (ba i'e'.i) - 1,·,(]to (fete) rn 9 - ad _lt r(femleiie J barbat] BOO mg
1 1 -
- g avide 15 00 m!g
1
1500
1 ...
2000 mg
48
absorbtie - intestinala
...pasiva ....... oo'nditiii de aport normal ,si crsscut in ,_actlva ,_in contdi,tii de aport scazut (coneentrafia plasmatiea seazuta de fo'sfostiimulleaza absorbna prin cresterea prodectiei Idle 1,25 (OH)2D3) - factorl Icare sflrnuleeza absorbtia: ~ rapo rtul Clal'lP > 4 in alirne _ ta,t~esi aportul crescut die magne,zilu educ absorbua prln formsrea unor complexe greu absorbablle _,sarurlle de laluminiu scad absorbtia prin formare [die complexe lnso lUibile
eliimin,are predomilrnent renela . rot fosforul este prezent sub forma de fosfati illntoate ce~ullelleorqanismuiu'
element structurai - "'n OIS ,~ ln combinane CUI rCallci,ul~ ...in membrana acizi nucleici, com/;-:[5[i p1foteiicii sri glue' ~Icllcompusi maeroerqici eleme t iun,ctilonal
_ echillibfUlI a',i"dlo~~,az:ic "d I .~ · b·[ ...me t abousmu I g1-'CL'raor, acizr"I[0- gj~aSI t_ - ,sctilvBlrea vitam-r e 1110 gru.pa B r' din
~deflclt ~,lncidenta redesa deoarece un regim alimentar ec,hil lbrat acopera necesarul ~tratamante leu sa uinide calclu s'il atum~nr-U
..exces·
,ilnsu'ficienlta renaia
~ insuficienta paratiroidiana
Sull[f (8') - cantitate := 17,5 91 (O~25°1b gre utatS8" corporala) din .-necesar 5mg/z,i1== (necessn ~nu este :stabillit ,eu exactitate, ratia ech'IIUibra1a acopera necesarut)
1 t
180
F'igura, 2['1 Co, 'tinutul'in sul!f all unor produse alimentare [(mg 11 OQ'Q all·men1)
Ii
- [Roil': component structural a_ : ...tuturror '~: rto'eins,or (puntir de ,sul'f) ...proteinelor del rezistenta I(ke~ratina,,_ fanere, p1melle; .'Iesut conlunc ic) - ac ii dUll u~cond roiitri n s ulfu rlc (,ca,rIlii~ ii te ndo a n e ~ m atr'j C'8, IOI$'Oasa) algi - unor cornpusl ,orrganlilci C'U ii'mpl~catia functior aile (heparlna, insulina,
J
vitamlne B8~8:5)
50
~ stlmuleaza:
tr.anzitu~ ~in'testiin,alll, secretla biliara, secretla de i,n,s,ul~:na, ellrnlnarlle de apia _,crsste reactivitatea sisternulul nSNO,S,(intra in struetura vltamlnel B6) _, acilltsaza diigest:ia, graslilmilor f _,controleaza meta .: bollsmu glucidilic - este necesar pentru sanatatea parului, plellist ung,hUlol,r IDefi,c:it (rar, deoarece dieta echi ibrata aduce un aport: suficient, in special prin proteine cu un connnut ridlcat de rnetionina s:j clstelna) Si1mptome: tulburari I,B nlivlelull fanerelor hiiIP8trgUcalmi',e~, cresterea tril,gliceriid,e~orplasmatlce 'N,usa' cunosc ,ef:ec'te tOXji'C9' prln acumulare de, siulf' in orqanlsm Q'ligl,oeleme--' te ,_ constltule un grup de elemte c'himice prezente in orqanism ln cantitati foarts mici (mal put'in de 71g, respectiv mal p'utin die O~OI'- Ofo din greulate'a corporala) dar a carer preze nt '8'-' lin"fl', ueaz a' d:' esrfa surarea n orm ala a proce selor uen ',~iziiol,ogi'ilce~ speciial prin rollullll,or catalific in
',,_ "'. .' .' .' .. ,,'.~ ..' . ri .. "
J':_
1I ~ _ '__
.:......:."
"
t.'
.:....__ .._:_
..
I.
. ','
.. ~
'.,
'.
.'
I'..
,,',.
.~,
,"
,I
','
"
,~,oll-g,ole,lemte esentlale, a carro prezenta este necesara vletli s'i a carer carenta ,poate derrnina dlsfunctlonalltatl ,grave si chiar moarte (Ca~1 Cr, Fe" F, i" Lii, Mn; Mo, Nii, CUI, se. st sn, V'" ,Zn) ~ elemente cnimice neesentlele, ,8 carer prezenta este' lmportanta in specla in oliqoterapie (A.I, ,Agi~1Bi, Au)
Cobalt' (Co)
...csnfltata in org,anisml :=' 11 ,~5m'gl ' _,concsntratie serlca O~'1,-O'.3 ~g II _,necesar: 0-0001 mg I zi
orez
5.2
,~aport in orqanisrn;
(comportamnetul particulelor care cantin cobalt ,d,epiindl,e Ide dlim,en·siiun~~,e' particuletor, lar Ica.nti;latea, absorbita in s,angl 8' depinde glradul Ide s,ol~ub,ili'tate: _ psniculele solubile tree usor in torentul S8 nguiin ...psnlculele mai pufin srollub,ilile'raman ln plaman Imulrl: timp ... parte din parncule sunt rejeta'te 0
1 1 1
~pnn ~ngles.ti"e de aliments I a.pa. irnat '. ( d .. ,. . ,_d-'·t raeIh~ll~b a- uce 8,IPr'iO X]ma 'IV'~ 1'"'I. ~g J' Z,IS,'B' Ina IIU,.·e ,s,il vnamma 812 ieta - ~Ii irata d '·'~1 ';
f;
I
prezenta ln carne s,1alte produse alimentare); concentratia 'in s'ol~ esta irnportanta deoerece Influenteaza continUltul~ rnn Co a~ pl a nte 10r. - prin plele (le,ziuniiile, cutanste facll itesza patrunderee)
,~,a.bsorbtie ~
_este crescula iin earenta Ide flier: dupa absorbfie
S8·
c rom
(IC,r')1
...cantitatea totela in orqanisrn == 6 mig ' ...coneentratie sertca =:; O~1 - 2 1Jl9 1'1 ~,forma trivalenta '8'8'10 blologic activa, prezenta iin alliimeln'ie (oer;ea~le,int,egra.!el~ zahar neraflnat, !d~oj.dje'de bere) sub forma IUlnUlicomplex denumlt factor ,de 'lol~lelr:anta ~I,aglluc,oza. ,(GTF')'I' : ,..'0 nt'' : ~ _ Tl ": a m Iin ""000' ..' '. I; _ ~I Q ,<_ iIl.~, I (G"TF '~)·~:II-IIII'' ne'.crom trival ent acid n ~1~iif"!;O"t"I·lln'I·IC" i 0"a'O"IZ',· nil'l 11",-,:' ' .'I r'i'1"1 stina ~IC-'id g-I-IU"~ mI'I
~,_!l.1 I~I':_ _ _ ~V~
i_-
i:--
,I~
':'
,_
I~
:1
I~"
~"
11
ii.;~II',
I.
('i!; 1L:r.
Ide GTF scads proqresiv dupa 40 de anii) - neC BS9JUI! zll nlc == 10" 15,-O~,2 mig
1
S,linteza
O 61 tuni '= O~2,~g I,zj 7 1.2 uni= 5~5 ,~g I zlj 1-3 ,8- iI == 11 IJ.Q I,zi! 4-8 ani] = 15 ~g .I zi
- ebsorbtla lin esttinlall'a .. aste redusa (10.4, ...... ~5,dii·· cantltatea consumsta) 2 ...este s,timulat,a de, vitamma C~ B ...dupa absorbue este stocat in 'fileal, splillns, OS,~ tesutu,ni mol - rol: __ , a ctiv·i1tat.ea linlslul~,nei [- conslderat co-hormon lnsulinic: GTF formeaza C:U insulma ,creste un complex care fa:lci,lit:,e[Bza fixarea hormonclul pe receptor
!II' l
- carenta de GITF determina Ihipe[rinsullilnlemlie, scaoerea nivelekr plasmetlce die colssterol, tr~glicerid,e ~i1 a,ciizii gra,~i liberi ...cron lui: controleaza senzatia de foarne '""scade ~,nsulinacilrcuillainta --scade llip,ogleneza - scade colesterolernla totala
t
COl
estero!
care :..... ta 'd·~ "9- c roo '. m e ste'..". Uln fa ,,:_;. r de: rls··c'ca r-d'IIO' ·iv·as····c··lula·'· d· lsp o n[ib I"11'[ita··te· I~,' cro .:_.m _' scads c··u va...rs. to)' r (b-'~o:"' -' · ... - .. ~' ... "_ .. _ '.' ".' I',:_ cto ~I.· ,.... 8'-., la .:_ .. ._-._: .... __ Apare in circurnstante care favortzeaza pierdertle die crorn (d:ie'ta bogata 1n zaharuri rafinaie, infec'~if efort filzi'c~[ g[lr[av.diitate~ lacta'1ie,1 stres psihic), dleflciitull flind accentuat de in.ge,sl,~aredusa
l
I:_,
....
":"' ...
':.'.:_ ...
_.. I:__._
' __
".''''
".
lil.·· ..
I:_ ...
..
'_c;l ..
Fii,e·r (Fe.)
.. cantitate totala - 4-5 9 - concen ratie serica: 0,,7 ...... 1.9 mglJ~ 1 - e ~e[ment consntuflv 20010 mgl [Fe' . ermrnc Hiemoglo,~ na
1
m iogllo[bilna enzlme
O~3 %
Fie nehemiruc
transferina felliti ra
Fig.
1.
'.
'-ul i ( ar
9
)
erne:
enolpa . a . aou re
mg I zl
Figlur[B 2'5" N'ecesarul de fier (Img I z~)
. 10
25
56
'"d-
ponibhtat , ,r ' Iu fl
I!!I
Fe heml e f)lprezent numai ilncarne IU peste nb"i, d'"b~IIOJt- ' -', 2"'5'D10 I/~ I:J / 10 Spo ~,~ "a B n U e'ste ~ en ta t die altil nflll" oansft., i:e' ti diin alilmento Fe nehemi"r(c £) prez 'nt in all'ime' ts de 'OMi,gina vegetala si anima,~a " iad i:s,po:n i~,·i[1 Ie < 5"0 irta , , influentata de dlv,erse substante ,din a [! - 'en'e
I
I , "
"I
..
reinnoit permanent:
reeuperat Ilreutiilliizst)
1-2 mig I zl (:ce'l,ule descuamate din 'tubUli dillg'B'sti'v 1::), 60 '%!, epiderm ¢. :30%, uriin a I sudoare I b'i1l a I::) 1 0 % rnenstruene Q 10M 3, - 1 ~3 Im!QI ZJi ~ dona ~de, sanqe: ta fiecare ~tru susfras sa prerd 500 mgt de Fie)
1
Fe
I
I .....
II
Olcytb\
'"
de fe rninli
~-' e.gat
F'e3+ esta redus enzimatic la Fe2¥ in prezenta unei reduetaze, IDcy1tb (I" uode ial citocrorn b) ~Ii'transportat prin mecanlsrn acnv la IPo1u11 ,a,pi,call all enterocltului in prezenta L,ne'i protsine transportoare DMIT,~1 (d1iv'lalllsn't m eta Ii transporter ... 1 in ente roclt; - flerul este stocat sub fo,r-ma die! feri i1ni8(se lpi'ardis dlinl organiism cand entereeltele sa descuama) ~poate parasi entero citul i'Fli zona bazo-laterala CUI l~jutolrUlI n uri u transporter (feroportilna) lonul de Fa,2+ evacua..'t- dln cs,llul'a·... v'!iiJ!l!.~ conv 9' '-"'t 'a' Fe-3+iln' prezenta · h'e~e'stiin.... oxioazei s,ieste i,eg at' die tlralnJsfenilna pen ru a 'fti ,dlis'tribuirt Ia tes u tu ri., Transferina ellbereaza fierul catr,'e precursorf de elrtr'~ ocne care ll prelau de pe '~rans,ferlina p,riln endoc(i'tDza medl,ata de receptori,.
1) ' l
11,_
,_~
'!QO
':'
':
':1
. : .,'
~Il'
"I
.,
.'.
'
O~'''Q
U':
._,
.o:!Ii
II
,. ,. ,:_:'I
~'_
" ;: II'
I,
'! -
-,
-
,.,
58
"I
"
!!l 'I:
I
fitatii
c,u:~
" "
IPferds-riide, fa! asoeiate Ulnar starii Ipa,1ologi ce (s!angler,srii cronice, parezltoze) i~nsujic[en'-;a die aport {re,g~mve,ge1arm,B,n) mala bs orbne
l1
maerotace. enterocite
Filluor (F')
...cantitats totala in orqanisrn = ...concentratl e series 5-1,5 ,ILl9tI [I - necesar zillnic (vsliia,biil Tn 'fiJlnlctie die,vars '8.'), "
,',
s,ugatii ~ 0,.11 [mig I,z_i (nu rnai multI. die IO~,4,mg l z_i) - CD'IPi~ '1-,,3 ani = 0.,5 mg J zii«, 0.,7 mg I zi) - COIPli~ 4-6; ,anii = 1 mig 1 zi « ,2,.2 mg I zii) ,- 9-118 ani =: 1.5 ,2 mg I zJi « 4 Img l,zi) ~ adult '1,,5 _ 4 mg I 2Ji « 4 mg I zi)
iii
,_
It03t1
1.01
E 'imlin ar1e,a pnn sudoare, urina ,slimaii putin ,.ri~~na e[nii feeale
1
R"ol: _,n formarea dintUor (',~nterv~nesupra so~~dita1H i a d~ntillor. nu in crestere) - staoillzeaza srnakul contra atacurilor aclde si actiunilor bacteriene - actloneaza asupra ,s,lmallltuI1ui dela 'formal ,sri tavorlzeaza rernineralizarea portlumtor deminerahzats si recor 'str ctia crista ,alor dl,eflucroapatita
, ' ~ " 1,
..
Carenta 9_ e ~elrmlinaperturbari ale structuril oaselor si dintUor Aport ,exce,siIV ~ a'facle toxice dependen e' ,:~: doza sri tilm,pul de e:xlpunere e Iln,ox~,catila, cu ftuor peats fi acuta sau cronloa Jnto:xiicatia acuta ~ p'e!rturba '19;a'g:enerarrii sil transmltern ·'Inftu,)(ulluilnerves
!II
~ tulb'Uf[ani lhep!atice,~_e'moragili gI8,stro ... ·ntes:tina e lntoxlcatia cronlca ¢. ·ullbura.ri la ni've,ull dintilof' (patarea smaltul ,dilnf fria,b'~li) tlU~-,1U rari Ii a niiv'elu sc he'l,etulu· I( osteof uoroza)
~1
IIOd (I)
cantitste tot la ln orqanlsrn == 10-20 mg ...cot icentratie senca == 0.[181 -6 jlg II ... ,necesar zilnic (_'varliaibi tn '-unc~iede varsta, starea fiziolllogi1ca) - sUlg,alri = O~O:5· O~06 mg I zl - copiii == O'~O'7 - 0,.115 mg I zi ,_ad u It ~ 10. 151.zil mgl r(b,arb[a'l.i), [0,12/zi mg (Ie m ei) ...gravide 'O~115, mg I z~i - 'Iac~a~ie 2 mig I zi 0.. ...aportul a imentar este variJab~1 funetie d'e obicelurlle [a[I~lmelntarie zonale
1
I[
Figlulra 29. Continutull in wad 81 di'fJie wbelrO_' a ilm/ante (mlgl/' _,[ab.sJo'rlbt~e a,ctivB, :18 nilve~ul mucoasei gas1lri~ce S'I .,.' e~-~~:: el;m~n ~ I~:~1 I uri ..... met-eftlll f-- oale lI~are[ prln .111~llna ',' I.;.
J ~ .
... '1Jj --
'.; l
,-
Tiro, da,
OIJ.9 T-a.T"
~ ~.!!"
:--'
-'
Jat .--_
7....:t..r.:.._.....
.--:.
III:.
-. : ..
~.':'"
-.-
••
6,2
Tiil"eoglo.
.....--',_.__ ,--"-..
·UUnI8
•- I_,
f,;J4JO,;ddaZ8 - -
1'.1
~ ioasre
,t
_lreogJatwUn
~~..---
1fT' (mJlo'noiiodrti
Q.
'ina)
oolofd
cup/are enzimalica
J'
IT + D
DIT + DIIT
T4 (tiroxinla)
~cdull este cspta Idin sange prin rnecanism ac1'i"v(,[POmpa de ~od)Ilia PIO~U~ bazsl al C'B· ulleU llolicu~,are'irlo·idie e'. lul aoi , d '*.... f· "'"" IlmlC l ~ .... ) L,9 potu apica I a [IrOeIu Ilei. il ~. II,are eSI.t' e OIXII..:- ,all [In prezenta unlBI perox ··d ze Ia f-mrma a tnrmca \C h. · IreaCIi~va. IIIO~ICU :': a La ~nterfat,ace~ula 'follicu~ara, l colold sa produce lodarea t.i'rleolgllobUilline·~.... M' ,D~T" Cuolarea enzima ica ILlterioara a MI T si D~'T-+ hOlrmloni firoi,dieln:i ..
Carenta ... altera ea functiei t. roi,d'en,e _. tUllbuir:ar i[ndezvoltarea flzica - COI'p[il-+ eretlrnsm gusoge~n
M
8,m
mentala:
Exces
-it
Lltl U 1(ILi)
...concentrane serica == 2-7 I~g I ~ .. Contlmnul 'in iod al diferlite.o'lr aHmente' : ~ cereale si vegetale 10. 05 - O~34mg 1'100 9 - iaurturi: 0,,,05 mg 111 OOg _.carne O~OO. 2 mg 11100g
!l
1
~ape Ide suprsfata '1,,"1 0 I~·gIII ~ape de mare 01.18 I~ - ape subterana 5r(~O,~ I
1
I~
.~aportu zUln~c de itiu este dllep1elndenlt de obiceilulr~~e alimenta -'9 (Chiina 16100 ,~lg/Zjl.1 Japan··a 900 J.lg/zi' Germanli,B 4100 ~glzi ) ~,iJ'tiulmtrodus in orqanisrn sub forma de saruri ,solubUe este absot blit 1100 %in int"estinlul subtire l
t
1
(p,ri[nIcan,e~eIde sodlu) .s~excretat l ptin1cilpal prin ulrina - in orqanlsm concernratiile de lltlu sunt mai creseute IC·U 201% in eerebel, rinichil si iini[ma la femele. iar in fica :".: iamen, tir:oida, 00 "lcentra1iiile sunt relat~v ega e
1
- rol: tria tsportul neu: olransrnitatorilor, e'fect sedativ ilnlhiba ac ilvitate,a tlroidai scade hpollza fa'vorize,a7·:a formarea tesultullulj adlpos
II
l'
.'anga,n, ( n)
- cantitate totala lr orlg,anis.lm == 12~,20mg - concentrate series ,< 1~ /111
' 64.
."
Diets ec:lhilibrata as,j'Quira. aportul zil:nii,c adecvat ¢ starlle carentlale Ie om sunt rare ln ", " :::J' .: nlsm "se ca n't.o',' eaza' , ~, spe : c','-',l'a""11 in float " 0",__:,, oma ' " ln ' ',' :'i S'·:-·" '_.' ,_., ".' n ' . . : ' II!;iII Absorbtia elsie scazuta iln cazul iinge,stiiei! c res cute de IP:~ Zn, C,O, proteine de soia sii Fe IC,a,~
(absorbne competltva)
E,liiminaril iin speclal prin blla Rol: ,_actiune detoxitianta - limlteaza acumularea qrasimilor ... h'ipogUcelmi!,ant ' - ln gluco,nl8ogenez,8 (constituient al plruvat earbcodlazei .sii activator ,ail fosfoenolpiruvat earboxi azei) -,esentlal pentru troflcitatea cartil,agi'iil1or st teslult,Uliui 'O'SOS '(stimule!8'za siinlt,eza de rnueopollzaharide
si este cofactor ,a,1 gliie-oz,illtransferazei, necesara i1n forrnarea oaselor ,s~carUllagiillolf, actives za pro'iidazil~ 0 enzima iim:p~iicata ~Ins,iinteza celaqenulul) ~ cofacto " pentru nurneroase enzlrne (S,O'D~ ar'gin,a,za, fosfataza elcalina)
Carsnta: ...rara (maladia artieulara Msell'B,nii - artroza endemiea inta niita iin regliunli sarace ln manglian din Africa,) ' "I' ff" ~ '_1U3p~,azle "'fi' i t ~u b I 1'" -mamrestaia pnn d'" I"' e'IP,'_~zalraS,II·UII'··.• rar '. aie procesu I'd" .... mmerauzare osoasa UI e - scade sinteza de mucopollzaha ride, ~ tulbuJrari ate flun,ctJei die reprooucere (reduce 'fert~,~iitatea,) ~ reduce toteranta la 'gluc-oz,a ~ tUllblurari ln rnetabollsrnul lipil,dic .',;,e'r E x··.· S'~: - t u Iburari in abs erbti a fie rulu i - erori in replicarea A,DN .... (sUbst~t'ulile Mig dln ADN pohrneraza) luiui ...malngl,an'ul iilnlha,lat (rna muilit de 5 mg/lm3) -t. toxicltate erescuta cu '9f;ecte ne!lurolll,ogii,ca grave ,
, ~ ..
I 'IJ II
supari: 2 ~glzil
oOlpil1 4,-9 ,ani! 22 ~g I,zi adolescenf 4,3,~ /zi a.du~t 4,5! ,~g/zii ,grav,id~tate" Ilacta,,!ii'B 50 Illig I zl
66
,
"
Ro····I.. - cofactor enzlmatic (sUl~fit xidaza, xBlntin oxidaza, a.ldehi, cl:xidaza)1 o - fa.vorize'sza absorbfia intesnnala a filerului ,(fadjU:eaza transtormarea fierului iin F'e,2.+) - iinhiiiba metabolismul cuprului sl ,silici1ului ...fav oriz...... za a bso "rb-,;,'ti'a d:19'" - fler tea ,- ,"_..~","' ", _.~'.'.:" :_.'.~~ ~ : I ." .'~'.
•1 ••• iii
Carenta
- absanta Mo ln :80 ingestiie de nitrozamlne (cornpusl ca.lrc'ilnlo,gllen(c:~) (plant.e~eiSJU nevoie de Mo pentru a siintetiiza n~tra:treduGtaz;a, 0 enzima necesara pentru
1
11
conversia n':tratiilor din sloll in amOIII1'~a.c,. lin oonditiile unei ,canltirtatil reduse de Mo iin 9'01 . plante e· transforrna nilt:ratiliimnrutrozarnlne)
y~ .. c Ex· es ~_.reduce absorb] la euprulul s! noate cauza carenlta d'IB cupru _.deterrnma cresterea nii've'llelor sence de acid uric --+ ,sim'pto:ml,at,olllo,gie: asemanatoare 'guteil (xal'lt~noxidaza este irn pliceta in transformarea nucllB1otide' or ilin acid uric)
~ :.' .. _ .. .._. : _ _ '._ _ _ :', . I.,
I .. _~:.' ~~ '.~.'
.:_.!
,"
,._il.-
:......
.."
[',[":
'-.
:~
..
,_.,
. .:_
-iiclhe I( rl i) - canlt~tate·otala in orqanlem= t ...concentratie serica 5, Jl9 .II - necesar zilnle: OI~035mg I zi
copil '1-3 anli OI~2mg, I zrn
.0 mig
4-8 ani 10,.3 mgll zi adolesoenf 01..6 mg' Jz~ ;adu-t~,'Qlravidit,atle" laetatie 1mlg I zi
Ro~: - potenteaza a,c.t~'viitatea ~n.s,ulilineli - favorilz,eaza absorbtia iinltest~na~,a a Fe .sil formarsa hemlulllu'· (tn asociere CIUCO si Cu) ...lhipo,ten,siv (alnta,gon~s:t die adrensllna) - necesar pentru rnetabolismul metioninei s,ii all 'vil'tamiilne"j 812, IlijIPiid~"c!" Igilluci,dic,
(vilt: 812 este neeesara pentru efectele bi1ol'ogiicB! a ,e nichelu,lui)
- tavorizata de 0 dleta bogata in lipide s;i zaharurl ratlnate ...poate deterrrnlna -, blocarsa proceselor die gllu,coneogelnleza ,_absorbtia ,d,efl,ciitara a fljlierullui
E,xce's: - apare in special Iia linhstlatiii ..... tulburari r,e.slpiilr,ator~i, reacnl ale!rgi,ce' eu ta.nate,
681
ICUIlpru (C,' ) - cantltate totala in lorganllsm =::i, 8 0-'120 mg - concentratie serlca 80,.,'14,0!JIg I [I _'necesar ,z,UI'nic: ~5 ~ 3 mg I z,i 1
1 1
copi II 1-31 ,anli 34 0 ItJ.Q I zl copi II4 .... anii ,4410 1l'9 I zi 81 adolesce nrtii 8 !90 1.-19 llj ad u 1'1,'910(~ IL1Jg/zii grs'vidliitat,e 10100 IlQ I zi lactafie 11 300 ~g l,Zli
1
- absorbtie:
l - la n!ive!:illulstornaculul si duoden,ul,lui
- proces activ cu partieiparea metal o... on in,eil sli a a, unor aminoaeizi 'tii - inhtbata de eeid ascorbic, prote,"ine, vegetalle~ ionl ,ail unor rnetale (Zn, Agl,Hg Cd, M,o) _, utanata (utilizarea unei bratari de ICU de 1419 Ipeirmilite 0 absorbtle de 1,3m'QI una) c bill f!. · 1---1 B, rnateru f reca IIfa, unna
j,
~I'
-III" -eurnmare:
I'
Mi,
monoarnln-oxldaza, ciltocromo,xilda:zBII
na)
,_partlelpa la slnteza miieUnlei, melarunel .. necesar pentru formarea el,a.stinlei ,_as"guJrB mentinerea senzatiei gu:stative (lmpreuna IC'U Zn s,ii [Nii) - lntervine ln rnetabollsmul Fe alaturi de M'o - dirnlnueaza prod .. ucerea histam~lnei, oeea Ice red._·ce mani"est'arli:l,e ,a~lerlgl~ce!
.. .' - p!l"ln aport insuf!.IICI18Inlt: .......lis s,uga.rli (laptele COlntJine putin cupru) msu ' ,-,iatroglenica '...... bra·tamen'tul pr,e~ulngilt cu conicosteroizi care entreneaza miolbiii~izar;e'a Cu hepatic ta d u rmata c e a,I"mmsn b'I"rare creseut'9 II - -,- ,iIi' ..p,:( ..f, li 8 n' - d--:ro- --m--- - eln -k··AS ( U'S~n-d- -IIrOlmu1 II _~ -, II d e 0ie~, .rUIIUI,..,!s'fecUune ereditara recesiva lega,ta de cromozcmul X (AT,-,7'A X,q'1 ,2...{q11 ATPaz_8 ~ proteins transportoare a eup:ruilf) 3
I ,
-,
"'II '_I'
j'tiili
-,
1--
II'
U'-,.
I
,_ a Fe 'IIS baz8 pertu rn,Blre'aJ ,8 bsomb~ie~ntlestj i na~le~~u~il! iza:re~a del ci,talra a eu p ru Iui d i In d~~ti" eu red uceree cOll1roomilte nila ,8 n hl'el u Iuii d 9! oerul~o'Plasmiin i dm n S811ilg e ~ ca racte rizata ,prin '~Ulib Ufarii neu Irol ogii,ce~ seeders ,stc1,lulio~pa delra III , IP'8:ra Sipru, f,BS u at" fri,sbi I, hipots rm~e, n ,B
Exces:
B,oala Wii son 1(ld,egene~e',scen,ahepato~entilcullara), :
'... boala en3ditara autosomal rleces~v,a (mutatmi in gena ATP~'1B ) ,..,reb?H1J~a 'O.liescuti da cupru a,fa c;trr~aza:ficatu I~orei;e ru I,~ri niiehii :$i' cern ee,a 0 nel co mean Ka,ysH9r:..IFi e,ischell" brUln~'VEU'ZU)1~ '· generand cirOZ61 helP atic8J dementi S81U efecte g eneraUzate' asupra siistem.u~lui nervos ,centra ~
l'
Sel,e - iI1u··Se)
- cantltate totala in orqanisrn == 6 - 13 mg - concentratle se 'ilea 160,-· 015 ,~gl I ~(10;(0 se gas,este sub forma de 9 Iutatl on-proxidaza) -,necesar zllnic: 10 07 0 .2 mg J zi S'._ ,gar-Ii:, 15 -20 ILlg/zi oopiil 1· 3 anl 2,0' ~g I zi copil 4, 8, ani 310 ~g I ,Zil adolescentl ,5,5~g lzi
1
lactatle 70 ~g I zi
1
_I
Ro.··,I. " I.
'a'
- antlcxidant (component principal ,a g~utation peroxidazel, lntervlne ilm s~rteza cosnzlmel Q10) - hepatoprotector alaturl de vitsrmna E sl gi,utatilon - protejeaza lmpotriva actllunii ··OXiIC1B uno ,. etele gre~e,cum sunt plum ~ si ars,eln~ulll a .. ul ... constluient a~enzlmelcr i nplicate in delodmarea horrnonjlortiroidiem - rol annsnceros ... ajuta la sinteza antlccrpllor; - intervine ln transportal transrnembra ·'ar al ·oniiill,o'lr: asil'QIUlr.a reglarea nivel,u~uli hormor Ji~orrnascullni sl buna functtona 8' a, prosta _eii - selenatul are efscte rregla;tolare asupra g,lii,collize·, a gl~luconeo,g!enez'eii sl a metabolismului aclz i or gras,il C:U efec benefice in dlabetu zaharat
Carenta:
~ s-,a evidentiat i'n ariiile geogra'fi,ce ,defiiciil;are 'in seleniu (Nloi_a Zelanda, regirune'a IKeshan dlin China,
nu sli t atait:a-linrtr~lUn s ,~p~~ment de' se enirt de 5 0 '_'-_oglzii) _,se msi core eaza cu beala K.a'·'hilnl,~Beck(iimlpH,ca atectare artlcutara si ososse) si cretinismul mixedernatos endemic [ceractertzat prtn retard mental sever),
1
unde se asociaza cu malladia Kes!hl,·' ,0 forma endernica virala del carolormcr etle care afecteaza ICQ'IP,iiii i fe'meil~efinere (cardilom~o,pa,tia poate fi prevenlta, dar s
reg,i.~ni diin Fnl,anda, Danemarca)
Ex.oas: ... determine boaia numita selenoaacar e se rnanfesta prin 'f,r,agi,~:itate,a erelor (caderea parului, far fnia,b~litatea s:i exfo,l'irea ungh'i'~'or)~, greats'!1 ~rita"bi!lita'te~ astenle, neuropatie perltertca (pares,t'B,zil,i)
72
I Sill!IIICIU,I ('SII')
ill
- cantitats totala in orqanlsm == 3 -·,5 mg (~' contlnutul maxim Idlesmllj'cffiu ~ lin perload .. neonatala a
scadere lenta sii prcqreslva odata cu inaintare'a ln varsta) ...reprezinta suostanta Ices m·aiiabundenta {2 8°/0), din scoarta terestra, dupa oxlqen dar in organilslmUlI, uman recrezinta nurnal O IO.5% !din IQlreutate a, eorporala
b)
1
Q,S,OS,
)1
- InOICBSIIB.tr fnrmarea tendoanelor, pieli'i, fanerelor:,-, tes,utul~uil conjunctlv cat sii 'in mletilner'ea in troficitatii acestora - 8f9Ct benflc asupra elasticitatii sii rezistentei lpiielii (component a~fibrelor Idle elastiinha) - iin procesul irnbatranirii precoce ...in patologia cardiovasculara (arterele aterosclerotlce au un contmut de s,illhci·u de 14 ori lnferior
11"1 -, .•trnpuea
arterelor normale) t lrn 'pe t'oglen.. ma III ec re /< I z Ih ~ dO' A' 'elmer ,8
I!!
Staniu (.Sn)
- cantltate totala j'ln ,org,a.nisilm == 14 mg ,~concentrane serlea '140 ~g III
Ro,t':
- in lmunltate
(se gase,s.e ~n cantitate crescuta in timus)
'""ilnl absorbtla Sli util iza .ea tisu ~ar:a d ~ "t ~I I' - F·~Igura.38' C···· , t-UI I·... starnu a ~ '. "f-enteor aumen-tIe ""onlJnu lin t· . a vitamlnei 812 (~g I 1,OIOg) ~ petenteaza efecte!I'8 ·fl'u·oruI11ui prevenirea iin cariei dentare ~ stabilizeaza structure tertlara acj'zUo'f nuc~'Bici si protelnelor -, lmplicat in peroxidarea lipidelor in maladia Alzhe~lmle':r
I
..
..
..
"
.'. . "..
". I
.'.
.'
,.
t"
~ .•••
..."
. '". - .
','
,.
",
Carenta:
~',::.~vlll'-
..•..
'~I
_ •._: :
~ ..• ~
.•••............••...•..•.....
.•.
Vanad'iu (Vn)
...carntritate totala ~nolrganis,m == ,31 ~5 Img ...concentrate serica O~·5 '9 II _. - necesar zilruc; 10 _ I,zi 9
- concsntratu crescute sa, g:asesc ~,a nlvelul fi',catu ul, rinichiullUli; oaselor
0.011
R,ol::
't '.. .' , :·O.I.smIU,I I" ·'dl"'II'C,,linhlb sm teza c e co IIestero I) d t ....n ',aNII e lin ores treora, lin me tra b II'~ I n I~~:n( (" _ma ," , - efect r-eglll,ato'l asupra ATP'-aze~ de NlalK' sii calclu - intervlre in modular-B'a, ac:tirvita 'ii mlu's'cUi~ar,e!, renale csrebrale - antitumoral ,-,insulino-mimetic (in doza de 4,0... m'g/zii) pnn inhilbarea tirozin 'fos,falta~e~ (lmpledlca dl,efos.forilli ea 50 tilrozin'e~ d'in struc ura receptorului pentru tnsulina). Ca rmare scads ezistat ta periterica Ia in,suliina si crests traneportul gluc,o,zei in celule facillitan'~ utllizarea ecestela die cafre tesut· L
Carrenta: _,apare ln absorbtia scazuta a Vn datorita cantltatnor crescuts de Fe" A,I(OIH')3' Cr diilrJldiiata - dQ.Qrm~n,Q al.tl~alrea rnetabolisrnolul hormonilor tiroidienl - interfera c " procesul normal de rmli ~eralizare osoas,a
Exoes:
r profeslonale
- determina deficlit Ide crestere, afectarea. fic·atuiui si a sisterm lul nerves, insuflcienta renala scade concemratiue .. coenzma A si Q, prin dezirmibarea fosfo,nill,arr oxidanve _e
Zi'nc· (Zn)
- canti ate tota i8 ln or'galniism = ,2 9 (1 ;'7_ 2 4 g) .... concentrate plasmatica 7'0 125 ~gt~
t
1 ,_
40 %, legare specifica de '~2 .Zn m,scrogllobulina 50 Dlo Ileglg,re nespeclfica de albumma transferlna, IgG; smlnoaclzl 110 °/0 sipidl di,s;p'olnliIbiII (schilmlb cu ce ul,a,)
- Zn "Int'racedu~ar1(91910/0'):in special iin plele, ochi, rnuschl, thl 'm,atr (anhidraza carbonca) ' .. necesar znnic: ,3 - 15 mg/zir
1
,sug1ari: 2 mg~~ copill 1... anii 3 mg I zi 3 oopitl 4-8, ani' 5 mg l ZJi ado escenf B - 110 mig Izii ,8 dI lit: ba rb ati ...11 m gl/~i
femel ...8mlgl.zi
zt
,-,preze fa iln orqarnsm: 2 forme: ,-, teblla ¢ Zn este legat Ide proteins structurale s
met;aloe.n'zime, aciZlI nuc ,eiicil - usor mobUiz,abii~ a:::) Zn este legat_9 ilmi'dazo~ g:ruparw e - ,81H aile proteinelor Fig-~ra 40,. IC'on'1~nllJtul~Inzinc a~ dilferilel~olr alimente (mgl f 1100g) 76
Absorbtle - la ni'vellul intesnnulul sub'titre pri" meesnlsrne la,ct~v'le (predornlnent in duoden sl jejlun) ,-forma c'himica (,Z,nIO nu se absoarbe) - scazuta lin dleta bogata in .... azei In,8", IC'UPru (exerelta efect competltv) c ... ltati (formeaza cu Zn cornplexe gr,eu absorbabile) f
I~'
.,,,' ta In ~I" ct t OOP'I~II 0, d'ieia b cu .'_ >I :oga,"9 i cereaia SII I aerate
(superoxld dlsrnutaza, anhi',draza carbon lea, fosfataza a~lcallllnaJ enzma de conversie a ,afl,giioter1sIJnei~1 cerboxipepfidaza)
- lntervlne iin act~v'itat:'Bla horrnonilor - activeaza pancreesulendocrlrr insull"n,a + Zn ¢' eras _-e' durata de acnune B, aeesteia - secretia de gon1Iad'otrolpiine: cerenta Ide·,Z.n ~ Ihip,og,otnadlil:sml, tulburari de spermatoqeneza,
ilnsluti,cienta ovarlana (clclurl ,BrlIO,V'liJlatolrflis~amenoree secundara) - ,S'TIH: csrenta de Zn determine tullbulralri de erestere -, regl'BIB.z:a actlvitatea ,axu!ul:i hiiploflzol ... CS,R s·ii hlpoflzo - tirloiidi,Bln': carenta de ,Zn determina seaderea ellberarli de 'TSH .s~,AC:T'H ...or,ganoge:neza: d,e·fic~tull die Zn ana· eJelct teratouen determinand ma~fOlnmlatii la nivelul siste,mlu~u'ii nerves C1e,ntralisw ,S oS.U~IUII .. rei in imunitate: Zn stimuleaza sinteza AN:D- uillui sil contribute I~,a diviziun 9\9 lilm'~Cl,citell,or siil ma.cro,fage,'olf ...creste diurata die viata a macrofaqelor ...este lrnplicat iln raspunsul orgalnismului la ,agre,siuni prin axul hipofizc - corticosuprarenalian .- carenta de Zln determina dlisf'ulnlctiii trornbocitare - aceelereaza cicstrlzarea plaqi, arsuri - utiii,za,t lin tratamennil acneei (ZnSQ'4 ....vitamina A)
l
Alulmilni-
I(AJ)
EX'ces:
,~encefalopatle la diaHza'tj' datorna Inlivel1uilui erescut de al din ftuid,ed,e nscesare dialli,zei - boala A,I,z,hle~[mer ( creierul paclentllor dii,B,gln,osticati cu aceasta boa I,CiI, contina d'e '110pina la 30 de ori rnai mull alumlnlu ) - maladille Lou IGehriig si Parkinson ...in'iallnite in Guam s! Noua. Zeelanda, arii geogr,afilc'B leu sol sarac ln c~a Mlg~ dar boqat ~lnAI sl FIB sl ,_anemie, osteornalacle (oaeele mol sau sfarimicioese, din cauza lulb,urarlilor profunde iin rnetabollsrnul fosforului B,·j a,1calc:iul'Uli' dln masa osoasa), ~nfarc·te
1
78
._-ganlsm '
macromol,ecu1le atom·'
80
.,o,_eculle:lleorpanice, din Ice in ca mal comp exe au capatat posibltltatea dlle' a reallza set lmburl c medlul ln care erau conflnate, inzesfrandu-se cu proprietatl particulate de comportement. Acestea se regasesc la toate formele de existenta a viielU lneepa ~_di cu vlirusulrille Sl~culmlnand cu lorganlislmlu~ uman, de aceea le!le au fast retinute ca proprietati fu' camentale aJle materiel vr: _,excitalbiHtatleal
- metabollsrnul ,- reprodueerea - letabousrnul poate fi detin~t ca proprletatea -lUI ndam e nta II a orlearel structurl 'v'liiicare a asiilgulra substrat plastic si energetic, pentru via'-a, actlvitatea sl reproduceree aeestora, Mletabolismull rna- poate til interpretat ,Silca un proces de schimb bldlrectionale intra materia vie 51 medlul SI8U de vlata intrucat orqanisrnele pre au dln rnediul de vlata tot co le este neceser existentei si iin acelasl ti,mp ofera meldiu~uil produsil ,a.ctlivi'tat~~ lor. Fazell'8 metabolismulul sunt anabollsrnul s~ cataocllsmul.
slnteza
- anabolismul (asimlillatila)
<:.........
, res:c
._
'Ii
..
enderqonlce
.
, cOlnstiJtuh~tntj structurali
«"
reacta exerqonice
necesitati
<.
ec
ilibru dinamic \:
Excita I'-,iliitatlea, proprietate fundamentala a materiel vii reprezmta cspacltatea oricare structuri v~,ide, a raspunda prin manlfestari speclflce la irnpactul cu oriee forma de variatie
enerqetlca
Ilntra,lcellul;are
:_ :cfi,ziice
frenolmene
..-- ca Intita,tiva.
_.'rlz~c~ (rnecanici
terrm~'cil_, elec1lnc·j etc)
<:
<:
82
GE I ERA' LA'
r "',
• I J ,,' .' I
,',
..
Suprafata celutara
.....ecto:pias'ma ,
_, plas·malem'.
lipid .....
de .microlvecinaltate
urn
- h~,a~op~as,ma mal vascoasa sl rigida comparativ eUi gr.anu~oplas,ma .... - K.'+ ."" vascozltatea """""·C• ~2+ ~ M':-I'g"~. .. 'V' _scozltataa •_.~I ~:I·1 - 2+ ll-. ~" ,'.. I.. 'l~a
a,
,_ cornlnut
proteine contractile: speetrma, actl In a, , protelne membranate - zona de ancorare pentru c . , .... ,', " •.• . ststeme contrectile c 1olpllas,m,at~lce-
(plasrnalema)
~.
Liplidele memlbr,ana'r'e
.2 poll - Ihld refiil _ ~os;foli'i ,ide p _,gliro!i[pjd~ - hiidro'fb b ~ a dzli Q'r,i3sl - ca'h3s,ie.r,o~1_ 25~1o,diin li'pmde:~le mernbranare
!!!
18 mb itfill e'
1-
Pro,teinelle membranare
.=.
mambransl
\
proteine integ r.sie-
ca reb rozl 'd'e n".:lIng1'1'0'71 d10 ibI.·_: u u !I mu cop l'1ot€i liMa forme ,,.. rco~lip'ide g - g,li ooplrcd'e~ne ro ~,_.'n('arearea, eh!c:tri,c~1a membf,anei i
I . ~ I!, l .:~, 1~I!tlI.. '·1'"-1'_
IJW;.
I.
I~
"'"===="='1II~
.'
~~~I~i'~i~:~:} dublLJ sua.
colesterelul - sta bill i1ta'l:ea d u b~ strat IIip ~,d IUlllUlii lc - nucleul steroid (rigiidl) ~ jonctlune ,~partsa hi!dtrofo,b,a I pS1n:ea hidrofi'la
aslmetrta dublului strat Hpidlic
Id~,stf1i lbut'ia d iferilla a S arcl nil or a,1 ctrl ce e Iglliooll~plii,dle!l~e _,le"xe~usiv pe fa1ta 'eX1terna solvent pentru protelnele membranare
,~Iodlellemembranate
criteriu __ . lnteractiunsa lipide ....proteins in mediu 9IP'OS,
Da nielll:j,-D'a,v'soin
sandvici _.dublu strat [Iiiplid~c:
.... rotelne ..'~i'briilane gl',olb'u~are p I ~ntera,ctiuni eleclrostatice protelne I Iii pide ~ ~ suprafata proteinelor - sarcini e ectrice pozitive I nIBJg;at:iv'8 11~IOiill" ID~'InieUM}avsl)n nleutr,aliza.1.'B' de lncarcarea capet,e,ll,or polare a fosfohpidelor
me,diu
I'
M'~4 ~ll
@
Nn ~'C@,IIIIII'o1~
R)o ~@\!U{jiIUI
- "umts membrane"
~,protelnele g~olbulare
...
,_ accepta elernentele 'va,~ablil,e ele modelelor _ D!anie'~lli- Davson l Robertson fraet '.,n '...... rneto d~ ~riod e'C' a p "!:!IIJ"'III U I _ "free ',~6-11_ '~IL ure ' ~ILI~:: 'et ,~I':> ,~g~ Ii:;:
ILit'
III IU "
'I}
"'7'~
e 11M,Ghl
86
"
'
'-'
Asil
netrta membranari
)0
dublu strat l[Jpl~dwc marea Uplidica iilcebergulMi .._.protetne ~nte[grale IQ partiJe idrofobe ale ~ipi,de·l!or,. centru ~ partea hi drofob'8, a prote nelo .
I
,~
..._
~.I
~ p,art~~e poll are a ~[e Ililpli[de~lor ¢ Ipa'rtile· polare ale protenstor integrale
memb ana ~ mozaic de 'egiun~ in drulbllull strat I~pidiic ...... mobilitatea etementelor ~ marea Ilpid~ca~ 'flrui,da ~ ioeberguli proteice rnobile
...r.mir[e in axul pro[leinei ...perpendilcular pe planul membranel
LJi'pildl rafts - rrncrodornenu rnemoranare blogl[stle in:: - co' estero: - Qliicosfingoll~pide ... 'ftuiditate rnai mica decal restu.1 rnembranel ,,au - :ilmlp,~'cate in: ~transducna semnalu ~ui bl~[ollog~,C, '""e'ndlocit[olza ,.., ig rarea celeste rotu 111U~ rn
I
,/
,_im .'reel S dlelimlitata: ~ de la 0 celula I a ,aiita ...,eu:eia§j oel,- a _ stares _ :imlportanla fizto o'gies
de ac ·'vitatle
,_zona de adlsolflb~e pentru cellull,a (membrana celutara) _ macromolecule _ IlpoprolteilcJB }" _,glliJ(:opro1t.e'ilce . In'te'meJat.1I C',U me/dlul e,xtracelula'"
r. , "" ..
.. '.ulpi iininr,B,slrulctu'ra[ g,lobu/,Ej',r{j'-+.lmli'tlocond rr a, - aSim'etricB'--+lplla,s,malema - simtJ:tricBt-+-memilra,na gl~an . _ellol!"secretorf ' · '~IUI-S B ''"dl ....gr'o.llme
[[I'
...... s',ubfjre ( 50~60 A) - membrana interna a rnltoconc rei ...... medie (r60... IO A) ~ membra el'e' cornp le'xului G1o[lllgil 8 ,- gro't:J,s,a = plasmalema ....... ' membrana ca. e inoonjur1a 'gr,anul[ele Idle gi,lliooglen
c_
- membr-ana 1091. I[ar,e ,~ membranele IOllrganite·lor calulare ....... membrane sipeoislli"zat,e (stnaptice, m~[e' lnice, cu platou striat etc.)
0[1 me'mlbra'ne
tiisullare
88
moJeoule
hidrosol ubile
eazlrna
ma rker de idenfica re
mol,ecur 8 de admiu ne
~LI
A. rel de "r'o,ntJieri fi,zici - mediul iintra/'e:xtr,a,celllu~,a'r - perlmleabil'li'ta Ie selectlva -+ transport diferentiat banera die difuzilun,e ....., ,difer,e,nita die ccncentratle
.•
'
c. transmlterea
'~,iiol'Dgice
1/
proteina canal
'branspol1 pasiv
- necesltetea schim'burjllor
- permeabiiilit,8,t,e s~~Bct:iv,a a membraneler bi'0Icgice' - i'pi,dedie rnembranare _, suostants llposolubile ~, p'ro,.teinl,e~lle embranate ,_ caraeteru selectiv m
• canale sau peri rnernbranari • transportori specifici psnfru _,amlnoaclzi
j
rnonozahande
intrae6;luL're a Na+
_scadere a concenlrafiei
Ca·2* etc
fra__ ·
o~eculle. mici) p'af 'iclU~e)
GU
~ crir_e,ni i Ide dirftelrenr :ie'·e - consum die s'nerglie metabollca ;trra·nsport pasjv ...... ta'rs consum de energite meta1bl!o/ic _, cooiotm gradie,ntu/,ui de CD'nC6,ntratie I e/IBct~olchim'i[C' transpo,rt act;'v ~,de,pendent e,nzimt!Jt/lc - consom de e'nergie rezultata ,din m'ietabolis'm'ul cel'utei ,- impouiva gr:a,dl,e,ntu:llul ,F/uxurll'e ionice - am'b1e/e tipluri del trenspon
Posibilitati de transport '\
cotrensoor:
T Bln,spor1 p:- s·v
11 ~ dif zlunea s mpla
<"
iii
a molecu
'81[0
1.
nul
i1
1-
..direct: prolPolrtillOlnallla ~gr,adliie.- lull 1:-19 co~oe~trat~e .'a, coefic en1uJ de dffuzlune invers prl01portionlsl'la ~ 'glrosim,ea memeranel
MI :; viteza de dlfuzfune D' = eoeficie n tJJ~de diitUiziu n e X = !gros~meamembranei Ce-1Ci =, d~ferentalde ooncentratJe 3: substianl~'~iintre ,mediull d in· ria cellularlexltra,cel ul!a r
e)
necesi ate
as .,.O'lle
os _'olA.
.•,,' d ':., ,•. ·soI"·Vt~t·ne_'/IIUZI "'bbl
"j"'
puta {I)
_. membten« ide'fj'/a (tericia'.n'ura de· cupru) - membrene p'artial ps'rme,ab'iifJ (e!e/ofan; ms'mbrana ce/:ulei vii) .
IMu'mbran.8, celulara este permeaolla pentru spa si solvif -sprocese eoncornltente de dlfuzlune si osrnoza
~ e'fec·-:,u.1smotic o
lideal
= 22 ,4.
11
atmosfere)
E.fectu~1 smotic al unui amestec de! substante ,= suma efeelellor csmotice partiale o
Solutii
,,.. ~izloosmotjice--lzotone ~ "iia'ta oe~ulla.ra - hipotonice ,_ perleniee hi EX9'nl:p/u: h'em'stii pita sa te in meoiu izo- (aJ, bipo- (b) s/.h~pe.rloLn' I(e)
l
,;1
00 0
·~O
°0
°0
b 010O c:
_"'
.
o ,0····o '.
. .
° 0
I
0'
apa
iii ilPotalamus
·'fi' to - Ireee Pit101 '"specmo ,. _·OS·lmOlreICe!p'I'_f .. _.centrl Idle Iregllar'B - t hlpotalamus ...orglsne efectosre _,aport/eliminare
1"111
rncareare
depletie
nldnea
<.41Dl
194
SUlbstante transportate
~ prlin membrana e'ni1Jr ociltara {unii anloni, uree'~ gllicle~ol) , ..... -iln ,all,9 membrane cellu~,alieI(g IUCOIZ3, un~ilaminoacizl) .p
l
Destasurareatransportelul
prin difu,z~ilun,efacililt,a'ta :
1~recunoasterea siubstantei de transportst pe una dliln f:e-'~Iemembranel 2., fixarea subs -ratuiluril die cs,tre transporter 3~ traverssrea membrane: ~,! TRANSLOCA,RE
-. 1r' . -~ ..
"
,
,
",
~.
+
,ellf
- Iposibil,itatj,:~ Ietransport
- canale ~o,n~ce ~, ran S,IPO rtori t - ionofori
C,analelle
ilOllillice,
Transpo -'lUll Sf! evalueaza ,plnn intermediiull rnlcroelecfrozuor (fluxu Ide! lorn genereaza curent electric poter(,iallul e~ectric)
~~.....--
Partcularitsti
¢'
96
c -fla~i- his e
'.
Hgan.d
-~
11" ',,*
iOlnli
sensul
grad ientul~ui
canall inchis
i~ n1.racellllul lii a
Cal na I
desclltl 1.5;
_ m,-jin Igenerarea: pOite'li1'tilalu luiIde s,ctiune in 'neuron, 'fibra musculsra _Icanal,e v,o~tajde!pendente _,fiUre _ b;arlere' de IPsnnea'biHta.te: rn 5'ji h vol'taj depe,nds'nt'8
1
(schal'elrca" c'am~aca)etc
,_'in rep,Bus ~.bariara "m" (de a,oI1iv'lare) ...... lnch~sa .. bariera "h" (de illns,c,tivare) - deschisa ,_oepolenzere Ililm~tata
,~
A.' ~11'~.gllll
,.._
_ IInflux, de Na+
~.
_,depolarlzare avanssta
,~
en is I de acti In.
,~
pentru
Na+
_ prezente mal ,ales lin membrana eelulelor 9:)(Gi'1albi'IIB _, pa,lrtiicilPB I,a depolarlzare si repolarizare
repolarlzare
(canal ~nehi:s)
.- in membrana in care potentletul die actlune aparut trebuie SU5'tinut, - se deschio ~a0 vsloare riolcata (aproape de zero) a po,tentii,a~ullui embranar m .. in membrena 'fiibr,e·~lo'lr musculare netede se ga,sesG; nurnsi canals de C,a2+ 9i K,+ - la unelle canale deschiderea ca. urmarea a lnteracuunll receptor liig,an,d ---1- dechiderea uneorl CI al,l:or canale vol'taj-deipendent.e, Tran s part.olri il c-sirtriier" )
ell
,-protclne care nu traverseaza membrana - transfers pasiv io'nu~du:pa tn'cl,ud,e~rea i'ntr-o' cavitate hlidlliofil,a ... inamlea proccsulul -+ inceJ,lfc·are ICU sulbs.tan\a de transportat pe 0 fate d
deplasarea
'"
~
prin membrana
,
lono'forii'i
- siubsta,nlie care mar1es1c: permeabtlitatea pentru 31numili iloni - natura , ...endogen,a I exogena . -,particularitati .... sub'stante, ,.,. u afilnlltate mana pentru lonl c - capacitate die transconformare {navet,Q 'tra,nsmembr;an'a(a~
Ipote,za~~
100
C·araicteristici:
e
-
,il
~I
I.nergii (ATP,)
1Il"""""" ............................................. ~1
- reiecere
I 1.-.
melab'o I iIC'I'
pra~es~e
~---------~~--~~~~~~~~~~~~-~------------------~-~---------~
~
~I
S·
Tilpuril die transport activ ...primer - secu ndar - translocatl e die g'rup, Translpolrtul,Bctiiv'
prlmar
,_cup at dii:r,ect cu reacti,a. exergonlca (eel rnal fr,ecve.nt h~d,iro'lizaAlP') - enzlma (Al'P-aza) intervlne in ambele procese:
~tilpu( de ATIP-aze:
,Na+IK~,:
antlport -lprez,!6'nta In membrana mlsjlolrlitat.ii celulelor animals si a, unor celule 'vegie'lale - actlvitate ,"," expulzeaza 3 Na.+ in exteriorul celu~,ei - introduce 2 K+ .... celula n ,_fUll1ctIDOna,re uneori neconcornltenta pei itru amibiiiJ ~oln~ ~consume ln repaus mali mul't de 1.131din A.TPEU~ sinte~iJzat -, rol - esenfial in ge'nen!lre,8 .si menfinerea pot,enti,slullui membranar de repaus .... structura ""pllrote~c'a ,- 2: subun itat:i ,Ct (sistern a.ntiport:' s~tus u rii de 1nbcarep entru 3Na+ sl 2K 4situs de 1os'for~I,arle) ._2 :S lUI bun Iitati IlJ
,.
H+ ....I ,IW,·. r-a· celu le" ~IU m·le-"'n Ig'·a.a'. 1n e··lI:a······ . ~II I' .• ~~t"I11"I"'" · - K+ In celiula IO.xinrtical QIIBJ:strilca - g~andele gas,trice
1Io..!o ....
I·
....
_,
W'
'1102
protleilne
reticul endoplasmic
- endlocitoza
,_
...
.' •
b
_, xocltoza ~ estasurare: e
1_1
transcltoza ..desfasurare:
forrnarea travarsarea cellu lei fara modiific,arii ale cOlntllnutu~u~
..
I.
,,.,
,.
'9 me
""' sedlu frecvent endlote ilu~ CBD'"lla,re"I(]11i' sanoui ne Traspertul prl mermlb'!ranle 'Ii pe.-mealbiLita'ls'3, membranara
...·,mpermea,bii ,8 pantru S __ lbstantei1e so~vlitle _ membrana ce~ullara·zo ata -i' sits molecutara - p 9lrmeabila -Iap,a , .'. ,,,-. .. =electro Iliii (permeabl71 Ita te ,selectlVIQ) -crista 10iizi
l
l
- impe,rmeabUa
I.,
- macromolecu Ie
"b ....,..~S" _: f" d'" ,...... ., • """ t _,,S area db," ee~lll:fU ,...,...,_ t In'·-bu~18 •lon~ca as.mle nca ~ E C h'-I'"b_lrUl_:·· G II'bib ..._onnan e -II :-/8 D (tsloretic - Giblbs 1'1 sixpeirimiental - Donnen) b
2:""prod sul i tre tiJnilonf si, ca ionil IdlfuZlbil~l~intr-un cornpartlrnant ests ,egall d C,U p rodusut io n'i 110 d iffu,z~b~[1 lr ce-a~ d e,_all dol ea corn parti me nt: ii d
CCJ'r:9
se
ca
urmare:
<, d1is,triqb,ut,ia as,im,etrii,ci a ~onn,o,r ,difuzibiili
ltranspolR Ipasiv
d;J;;/; · ~ d accen tueaza I.'•.Imlnua·'Sln '~b Ii aSlmeu,ca... ~ u~a'
;o;o
Conseei nte:
iii
'.
s,j
8'
+ pompa/or", ectivitste«
....... <
,-,endi'nla t
,8
lurg,IJsc:en
f-o-;
;8,
a eelu_,elor
fenomene osrnonce ....concentrafla mal ridlcata a medlulul lntracelular prevenlre ptin ;t~a'nsporl'ul ectiv al catla,nilor
,proce,se mets',bo,lice
.' tP'd'im/n'ua'I1J'
.,.
tr:ansporl,C}',c1tiv perl'urb'd't --
"- perturb'Br;
functionale
~eaepto~ r
- transmlterea
'106
_J
..-
.:
sl menfintJr8
Vill Qrm
-
.::. ;
co n'st~tu~iona II
"- 90 mV~ h3 flbra muscu~ar,aseheleti'ea u_ 80 m V ta I bra Im,~ocadl~,ca r -, 60 - .40~' la fIbra m uscu~alin,lte~da '.,..
rJ
I Ifftl
.,
I'
K---'"
[A
--g:.____ I
.'
__
ill
J
deschlderea canalelor die N,a+ "Ii 'Ca2+
'
y~ 115'
•.
po_sn,ia'lull die membrana tinde s.a se 8pmp,ie de ploteln,~allull die echillib,ru a ~onuili. i alne' n 'd·Iu,~·,al nta ' ret ~ IlII IP' e nffll"'u c",g.,'! ' ~ c re c:::' cut
__.:__ I
'J'
'1;11
.:__)_~;;ii!II
'"
. 'ii
II!iQI
deschlderea c,analle~IDr de K'+ - nu c,s.tS dffJ' ?:uig,a'§~(re,spon'SfJ'blle de ,P'D,tfJ'n,tj2j'/u,/m',em'b,ra,rJ'ar die ffJpIEJUS)t ...mlsnlin sau raadue p'oten:t.iaI1ull mernbranar lis valoerea pote·ntial.u~ui d',e',e,ch~lilbru pentru IK+ (... Im'V) ,90
I
conseclnta 'functii,on,arliii canaletor i'Dn~lce(inchide,re l de'su~,hiidere) ~ deru area in tiimp a potenli1aluhJ Ii die ac~liu ne
-
...nu imp l'ica re8'l~an:!la in!i~ialala un a i varl artiii de! 'Po·t~nti,alm I'm brsna r -,h!ganaa mes,agrel!lu ~uiextra cal u~la (ligand) eu recepto rul eel ullls,f' delterm ina r
printr-o succesiune de etape i'nlermed iare un raspuns ce Itdar
t- S,U b.IS,I;ran\e
,...,-a .
I.
-h· · . II,olc-a~e (h cl_ '11'mllce ~,~ ~I~' ' " '1,o,r,m,o n," ~ ~.) I, Iloca~l~ .• 1
IIbI •. ~ '.' ..••. ~ .:11' , .... ' ... ~, .. ' I'··
",.'!!Q"., ...,.I
.'
C£I'lntCiz"::IiI.a:."1I:":' ~..':.g,~'_ <~.~: catre 'c"'e'llllllle- I""'" a'-c't··I~nea·"""~ ~g !.·~ci.'·pIl"a" C"e""'11u I all 0"""...d'. "I n I VCii C'"IIn'a"'" '\~,iCii '8' C!"U . I·~'~··· g~. die' • _:' yl ',....".:. - nu IP""O' edl actio neze II"a-' ~ t deoareee '.' 1"t c':a" t ,~.I."", celuta f'I"ln ;f.,0:5d "In vecinetate p ate 'fill ' ~ _II~_~ .,., dl'·C"··a,nt~ _: 'w\.!i'· I,u ~. s,il di'stlruse rapid ,dup,Betiberare
~~,'y' '_ . I•. .1. 'V!~ g gi, I ~,D. . V' ... !p, iC" 1 Uii, 'I!:II'IU
1II 1
I, .. ' ~ " ..
VI!IJ
.".
.~ ,Ilul
_ ¥.~~~
'.
celula !Ellldot:rina
,_neuromediatorii
- elaborati si el_iib1erati' de celue nervoase - aelioneaza ,C1s,up,r,B ...unei celule neNoase s·au ' ""'a. un UI i org ian efecto r pri n intellmled[Ju~ unel smapse
'S'E!m~llIi!!l'ec~c
Q ...
eelilla tfnla
IillelilfOn is eoretor
Secre!ie
@'
~~~r@OOrnw. . ~till ), H
,8
semnalulul
- receptori ca re functioneaza ca sii canaie ~on~lce, ~receptor: care functloneaza ca sii proteinkinaze ~ - receptori care '1"lntc'r~ct" ~I'IO~"lnea'7~rlrl '0u-' pro" 41e'lln- G'-" membra .~v~ . ...•.. ~o,.l _I,a~ :~',.Il.~: ", a <I .• catalitj,Ge a receptorului
I~
.~!
~ILiI'
'1111.,:
nara
."~:;'
!C!I ,~'~-!!!.;I!,.'ru,
te,n·iI\~n~~.':]~. p' r-'o+e"'~I~'~ tUlly a eentr u~ a-II~'O"r' ·1· deelan S,B raspu nsu I ce[~ul Dupa adi'vs,re ern fOlrm9!aza canal e len ice: deseh lse ·!d ~n conseclnta faoiHteaza diruzi a nlata arM a s p aciie'j ionice ir€fs,pectivie pn n m e'mb rane "n sensu I ,gr,ad~,e'ntu! i de con De 111tr;a;tiie Sl~I sa UI ionic. u A'ceast.8 modiii'C8Ir,e a dlfuzlel ionilor sa asociaza eu apariitja unor semnale electriee in membrane, cere reprezlnta fenomenul 8S l3!nUiEda~lraspunsuluw ee·lul11ar la j'n;te'r-a,ctiiunea cu ImesBiQlenuli extr.alcelu:!ar"
r.. I~
-e
",r " .•
nrnte~n'e mem brana a ~ onlce sunt r"" IR"'-'clS'P"'o' "'r,n canals "'I~
11_")_ III ." .... _ lII'
'J~ ~ ", ~
'U
:,' ,.1]
'~.
..J
g~ I,"
Ir'Ii!!II YJ~
~g
care 'n w
'U
~I
reclama
WI'W!IiII!I CII
~.
1'1
Ifill
I Ill~.·(·· ~I'¥'l~.
,1_
"llJEIMfQ
~"'.
II, III
R,e,ce'ptoriiii caire funetloneaza ,eI sl pr'o,te'inkinaze R.e'ceptorii mrf~~mbr,anaui avea un roil dublu:: pot ...de subunUate de reClJlnoas,~er1e
n lilat'!! 'caBI irti a ~ e Pa flea eata ii'tiica a acesto r re ee ptori aJ,ctjiolneaza ca 0 'P rotei!n lidn aza ~~n sens u:1ca real lzeaza fo,sfOri~ real a unor pretelne pf1in transferu!! unei gNlpari fosfat de ta .A.TP transif:on118Ind-QI de' obleei iln'r-o enzima. II~Iacests CclZUIni diupa cupl a rete mes ageru I~~,extraH.::~1 r cu ;sub un~ta,te,2ireceptoa re ~ se prod uce mo dffifi,care'8 ula cO,l11rf,ormaUe·ireceptoru lui asttel ii neat ,sub-un i1tate enzlrnatlca, smtua,ta pe fats inlerna a rne mbranel va fi acltiv-ata si ca u rmare ell va a ntrena procese die fOS'OCUlil a re a proteiin elor in~racitop:! s m~a,1Itj]lce! ~InIcorn1lseci nta n3lsp u ns ce~ uIair. a si IPfiote;j nlkjnaze ~el,!palrt'B eompone nta ra, cestor tiipuri de rece ptori! su nt in numar fo a rte ma:r'e (flees re pmt,einldn aza poete fosforil~,a, ri an u mit 'UiP'de' proteina), Ace,sle' pro'temnlklinaze s unt cunoseute sub num,ele de tii rOlZi nkjlna2e deoareee u el e fo,sfo ri leaza d08 r g'flJparil e 'tinlzl n ice a lie: protei nte~1 r inlir:acftop,1 as.mati cia" 0 Mesag,erii caJi~ u~il~ze:allaasHe I de· race·pruri sunt ilmplic-ati ,mai a~leslin prlooese~lle de Cf(ester-e' s,llldetzvcilta.re 'ce~ulilara..
I
.... e d
SILl bu
',rorle'~:n G
I
'" descoperite de AI fried G. G"III man §.i Martin Rodbe·lli (IPr,emi,U I Nabel ~ 1994); - Upuri: protetnele IG heterommerice si proteinele G rnicl
,_protemele G heterotrirnerice:
....oca,li.zate· pe Iata interna [a,memaranel oe·luiare [ ...cons, ituite drun 3 subunltati; [Go si GJ3v' (dimer) _ in stare macnva GlOP' este atasat subunitatii Go care are activUate A T'P'... azica
_ exista mai rnulte Igrupe (familii) de subun~taU Ga: 'Gas~ GaL Gaq 11! Go.12/13'1 Gat etc - pot fi ac,·v,~l~,eie receptori rnemaranari denumiti receptori cup~!aticu protslne G d
(6 p'(iote.in-coupled receptor« _ Gus stlmuteaza tormarea de AMPc
=
GPCRs)
a trans,dluc'ine:i)
activeaza
E)
GMIP
...p'rote~lneleG mic.i ,_aparnn superfamillei de proteine Ras {R,asG·TP... aze) ,_irnpllcate I"n tranducUa. semnaiu!llui
,U
greutatle' molecuiara: 20~25,KOa ,_I,eaga GDP' (torrna inadiva) sau GTP (forma acnva):
a semnalului
_,sub uni tatea die fransd IlUc.~i,e s: Ie Or pro'te~ina G care are rol u~d e a ilndu oe ,activ,area sau ~ hilba 'ea e n subun~lta,ti~ nzimattce in urma imp!9ct.ului mernbranel C€lu~i,a e 'e
cu sernnal u~extracelular .... u bu nitatea catailliti ce care poate fi: s _ adensat cietaza guani~ia'tcidaza, fo,s,foll'ipaza, C" cansle ionic€
I'
2. vsri a'billitatea receptorilo r d i ntr ..o c'e ulla 3~ [8rfilnitate'9 rec.ept.ori,olr pentru igand
4. rnobntatea receptcrilor _ .... fenomene die m·grare ,aglr,eg,arle~ dezaqreqare mole,cUl~[ar,a
l,
mambranare r1eglat.oare
lui i n cslula
;:;:ata de c-onsum') r
Capacitatea de activare a receptorllor este in funct~ede, perioada de ,a,ctivi~tat,e a celulel ~egaar[ea, umarulul n reglarea
<
de receptori
a.1ctiva'b"·U
m -Jog
arc
p orilr (ho
el cal
a, Sc:ader'.'iI numarulul de' reeeptorl a.lci·v,ab-li ( mecemsm d'e, le,B·db,BCk; n'legativ 10G,al)I
sau ~
:sensibilita""i
-
--
r,ecepto'r~llor penru mesageru I' pri rna r' (EX!:mplU; "~pen1?MmiJ;tatellae. ,Mnt'l'VlUe
nomaJ
...mobii IIzare d'~ Ir~lze~rve ree'l!pror i or' nl a ...,siin_'zs, u de novo" a lprotei nelor IIleC9 Ptor
1
gjlU:
~-I~.
Ita
,U
'ii
-/
raspunsul celular inl ~unlctile die tilPuil die rS1c1epiiOilri care pred'o1mlilna
Rece;plor h f,c()tip ic
,'
,.
~,.e;"",'
~o;;;jl@l1iIl~il
"
.-
)
http.d~_mfi_kil:.uj
ri/clMia:p 6"hlm
~p:p:ai;;!h~:vlro.ap'i,
114
aetiune specflea
antagon:i-jrtt competltlvl
( agen1i b ocanl1i)
' t'··'1 f-... ... d .,ar,acec ,9n§,are,SJ reaetu or secure d ere
., " ' ',,",-.::' ",:-,-:''-:,- ,-,:".,I ',- ',',', "',, l"
antagonis~:
. eeanismele pr'iln care se rea izeaza Iraspuln,slul cellilar' dec .nlat de I ierac:runlea receptor , .... . me·s,a,ger prilmar
--t.
.., 'd irec 18 (exe mp,lu: n3ce p Ito Flii tilIDZi n ~k nazie '~) ...in dIir;iec'b ~. :9 ilnte'ZQ de jun]'~'sageti .sec.uI112J~(in'tracelu~'ari) ~ ,su:i'e, de fe no me ne Intm'ce'lul~a rle· ~ rasp uns spec ific
c mod ifica: Ii Is n'iv,el~un ucjl~e'U1IIIu. ce Ilul e,i I i
l"a~
1 aelivar:ea
[pr,al, tina G gene;r:u,e de
'I
I '"
a rclh;,I lil:I
,en'zf. elor intr.a.re elula F,e
~Ii-aln,_pon'
IJliildl
rasp,uns ce
ular
II~livare',a
si ntez:ei de
prot'eh.e
specnic este _rmata ce rnoditicarea contcrmetisi tndimenslonele [a receptonnul ce Via. functlona ca factor schimbator de nuclo~id,e~(gluan~ne nuc eotioe exehanqe factor _ 'GIEIF) sl caislli,zeaz,a tntocuirea GIID[P eUi GTlpl la nt vie Iu,11 ubuni ali' GiO s
_. receptor
LIG~ ,'~D
.embJ[aJI'~
Ift_ Ul~,i
~cfum
IntracelulBf
GI .sa, oetaseaza
SiB
disoclaza de dirnerul G~'y .. atat sub'un~tatea IGc""GT'P cat si dlmsrul GlaV' vor acjv'l~ cai enzirnatics intlracelulare ,9 e m'9sagI8,riio,r securm ,-suaunitatea Go are, actlvitate GTP-,;azjC,8 si hi:dro~iize,aza G'TP iin GD'P sl anion fO':5[1'8 1. ~ subunitatsa G,a'~JGDIP5,18 re-asoclaza cu diimerull GI~'V' pemru a consnt i proteina G lnactlva (cu GDP stasat s,ubunitatii Go). - funct~fe de Go: exista mai mullte fami iili de p otelne G IG,as, (ac'bv,eaza A'C)j' Gloi (inhilba Ale)! G oq.l11 (stimulleaza. PLC,a,t Gla1'~ 3 (~mlpt~cate remod,'Q.lare·a e.i,to;s,ehe~et.u'u' 511 migrare,a c,e~ul~ara). r~. ~'n
,
1
p'rat [~ne,le, "micii" G ,_oostituitle d"nt '... ,S~.gura subunitate (asemanatoare subunitatil GIO).: 0 -, le9 9 8 GDP (fro'rna ~n,a,ctilva) sau 'GTlpl (forma activa); -,apartin s,u,pelrfa,lm~llieiide Iprlote'· '8 Ras ('Ra.sGITP-1aze)
1
transmembranar. etc.
R =' subumlare de reamoamem Ib' ~u II~'C! i... '... ~' .a.u.JIoClI1"", G '= ,au" I!Jn:!l..... 1'Ji:il'I11~''''''''''iI'ifi •
,f:'A
3' 5[',-AM Pc
J
3'~ 1,5~'-GMIP'c
Ca2+
plrodu~§idie rdegradlar,e a frosfollipi,del:lolr etc
riO II --
Ie R- ~
I
'._
specifics
TSH _.
j' . t
acitop asmatice
,ACTH
=IJri
ATP
LH~
Alden~lllalciclaza este sub eontrolul proteinelor G - sti'mullatoa.re {Gs) sl ...~ hibitolare {Gi)
Ai Inilts·tea receptorului pentn mesaqerul extracelula scazuta die c. p ul proteina Gs - Gl'P'
ATP
este I
118
ligand
-c
'~itDk'.!g,y (Rf~
lra:likm:) by c:a"l1~~,
_este mesage,r secund ~,la're· receptor inkaciito1p las matjc, ~ Pro B,ilnkilnaZ-8.A
I
protein I~inaza A
:Subunimm.
'regl~atoia,re
a otivala.
.
~ a ~
R
.ifill ~-
-,=-~,-
-=,~---,~
- _._-
-=--- _,_
_._,=...;;;;;;;.
=,-=-,=-,~
~.=.~
~ ~
--------------==----------1
~
i
I.
II II i II II
I,
fosfodisteraz,a
~I
III
~
'1
D,H
n
3':5', .
~ 1"""'11'='l1""li1""""11""""1
,
I
~!!!!11!!!!Il!lll!
.,~ - = ~ ~ _,- - - - m
=:
_I ~',--
§r_,..-;'_l
1.20
·s"emul _' ~-~~ .. ' ,__:'. .~ s at' S.,-~,I,,' ... 1 . de , m-'-e's~ag'e'ri ee n'zii gua n. '"'[I clcla _ell
II· '. _~ [ II .._ ' ~ ..
[I': , . .
-II'
.II'"'
'ji
_,3[1,,5' gua
IOZli··
monofosfat
ci,c~ilrC (GM'PC) este sintefizat dilnt Ig anozln t(~osf:at (GTP') ~ sub actlonea gus,nil,at ciclazel (G1e)
<
membranara (subuni 'ate catalitlca a unui receptor rnembransr (exemplu: reoeptorul factorului natriuretic atrial - ANF) in raceluiara ,(sGC~activata de Dxild. II rftlli C - INIO)
GTP mlodu~,arle,a actiivita'tii unor canale ionice depe dente de GMPc
--
.... - r·--.,
: (_-: ',". r • ~ ";:'"
_--_',..
~\ 0~,.\.' 10
..., ~ IIIl"'t., '''''"-Ol~ '\
...... t" ac ivarea p -0tel k" aze , em .. m deoendent ."de GI .... c r(IPKC), P avand ca rezultat e'f 9 ct,e:
I
I
'U
(I
ift. '!iIII~-.
.'.
.
\
M ''\''~ ~G ~
cOO
GTIP
\~
(inactiv)
Ca2.+
activare oe~u~,ara 10·sM ...'C,a2.+ creste lin Cltoso I:' - iinfilluxd"n mediul extrace ular orin canaille specifice _,V'ol'taj dependenta _,receptordependents '. elibe,rl8fle d'in oepozitele iintr8,ce·llular,e, ,_retic .. endoplasrmc ,- rn iltlCco nd Il"ile) este expulzat dln Ge,IIU a,sau i troous lr depoztte print pompe de 'C,a,2+"
<
Ca2+' mesagar secund in Piocesul de secrle'~]e'gllalndlUllar,a 'Ca2+ mlesager ..e o'rdlinull ~. IP3, (rnesaqer secund)
.",,"
•
medi'U' e.xtraooJu/a',
,.
'fiosforillaFioa lanturilor
,..
US081re
al[e miozinei
oslular
5gUlilS
12:,2
1
I;.
de 'mAsag'a'r'"',.~ SA,C'_:U n' ['XII•. der'"'v"atii d~n C_·sC~4!;!~ldlOlll"-nft.ii' _ '.'~:~. ',:~ 1111 _' Illu·:_!I,g.ll.l ,.. . w.&..I_ U' >.'~ ... ~
~.~ ~ .' ~'
ft.
activate P1P2.
fos~ollip;a,za C
.","
1IP3 + DAG
-desehlde canalelle
'f . E'nl:l~tma
a €ti\~':a,
Raspuns
ras,p,uns"cellular
+
- stnteza de tlrigllilC:elnide
5
112~·"4--:
.'
'.,"
crorna ma
-
.-
A,RN ~ pO',limlleraza
.~
tra nsenerea
translatle
- sunt transpo a ..s,pre celule die catre sl apoi pammd iln eel u Iia
~ straba't membrana
... fixeaza S9
proteina transportoare
de care se desprind
nudesra
- determina
...Ia I!'dvel~uclear (actiVle'aJza transcf,ipl.i,e gene: AT - -aza N,a+/K'+ ,ii GIH) n ~ la, ni'v,el membranar (, acflveaza patrundere aminoacizilor hldrofobi)
...la nilv,el 'mlitocolndri·alil( aetiveaza procesele de tosfo ,-·ill,are 'xidatiiv,a) o
lasma
It050
'126
de un receptor
' , ,'. ~ -..! F . .... -~ I de U upregu at~· ,." cresterea numarulu . total sau a afl'nl~tatll receptorilor oentru urnlanurnr · ~enomenur c ·Io,nl- .',.
de mesaqer extraeelular
81 IIUnlctllomU3_,a a sJ$_emIUlIIU
" ~.
-,"
,t
L·'
I neNOS
- membrana (neurilema]
-,structure "zisa e,~enalb.i~laj~ caracterizata ptin '~aptulcal ,8,c:tivarea neurensls es~e re~u ~tatu II
,liiI'iIiBHna
..
unor
... nU'C!,BU
1R
IIIIUXu.nl "'
...c'ito'p,~las,m,a" ,orga:n'i'te
.. prel U1ngi ri
~dendrite ~ pr,elllu:lrngirtci'toplas,matioe afelre-nte
prl In 'in teIFm;e,d lui carofa diferi .. te~le,semnete I
te:rmii natll' .,0fila e
:i
m
ajung Is neuron
- ,8XO n _,... e';de nsl e eferenta a n'r!urolilu Ilu care' co nduce
Neur,olnutl - celula "eminamente exetablla" deoarece atat genslrare,Ci cat si conducerea ~mpu ~BUJllu~ nerves sunt rezultatul unor fluxuri ionlce transrnernbranare deosebite
P;ropril·etat.ille
neuron u IUti:
- e'.xc'it,9b~'I,i,tate,
_,conductibittaie
_,proprietatea extsrne
Potentiial
,S,8U
neur,onillolr de a gen:era potenti,alle! de! acrune [in urrna impactului cu vari'8tiij energetl ce
l
lntracitoplasmafice
'ii>
echi iibrullu~Donnan
It
0' ~50
--------
-'1' O(l'.-..--------"!'!!!!!I
ID,srtorita almi'b~c,tUlnimemb rana reo s~ a oontinlJtu'i~l~neu tropia sme i :5e rei)l~zeaza, un gr.adlii nt: 'ion~c e
transmembrena
C81f1e'
r" Acest gradl ent oezvo Ita proeese de: difuzlune transme mbranara
l
,2\
ion!ilor' de
N,81+
si, K"'" ~
este 'insa. dl siip,at pin n actiVtitat,ea IP0 mp e ide N'a~IK+ (ATP·-aza N a +/K.*),
13 0
1
lli
aspuns InlauraR, I
supraliminal
- sumatia
teml:-~ra a
..
spallal ~
stilm'ul i slulb~iirrilina ~i
[cere ,actloneaza coneo ltent)
p,otentta~de ~,c'i
• C':-
.'
'"
Sum,8tie spatiala
_,..,... --it- ·;'1, II.,al.I _"a,ram,5LF1III e.X'CIILab·~I'·ttIll'. neurom ~scu [1- '8 I P
Gradlu I de excitablillitate
I'
11""""11
......-~),
vanabil
",.
r""1
iiiiiiiiiiiiiii
.............................................
Expriml,at
p·riin constante
EXf;.·i arnu I u1il~ii,zatpe ntru determ mares excitabi I'·talii neuro ... uscula re. ~. cu rentu I ellect ric. m
~ ... . I~·' -.te 11- ~~I--
fizi Iog~ce 'd-Ie t" .""~fii·' "b"l t ZIO rermma mOu~nlcan r~:vler~u e :.:'!
Ita ecirozi oe
suprarata,
rnacroerectozrj
- eel ule (milcroel erctrozi) - se p oate uti Ilza - cu -ent gl2!lv,anic (curent oonii:nuu) - f.alr,ad~1{';
~ teln[Slitatea
ii .' tensita.te'
stiilmlulululi
....... parametru
eel mai repreze,nitati'v' care, deftneste gradul de eX,c·it'abilil'aiie 6~ unel struc~uri vii
- ,su[blilmiinali
e' sub
~OCUII de
apliicarre
...Ilimliinallii f'[pragl!)
2
¢ produce modii'cari
IB,
de ,alCtiune
Q provoaea
rmueOhB
asp1uns
tilmp'
Figur,a 1~,lnltensitate.a. ras:punslJl~uil con~ractiil (8) I ., fu ncti~8 de 'j nt:ens~talea de snm u Iafle n
ell) m pa.rat]v
01:1 p omnw
al e.1 de e
8'cU
une
51i
13,2
Pentru 'tesult _.I nerves s'~mU,$C _ar pararnet ull care ~e 'nes'_e e:KciitabiUtat,ea- in punct die vedere a
mtensitatii s ~ lmu UlI!uil este reo baaa Reob,aza ~ ilntelnsi:tats'a
I
minh na a cure!ntuluil
La cresieres intensl _atili ex,cita,ntulu~ neuronul raspunds pr In genlerarea mal mlulto,l'" poten1iia~edie ,actiune,
proportional cu mtensltatea st rnululul (filgura 11}m Fn3'cven 'a maXJima a po·t,entiiB,llelolr de acti . ne pe care 0 poate ga,ners ,si, conduce
..,axj,mafa
P\entJriUca un s'~imullcu valoarea reobazs sa 1P'r'OdUCB' acflvarea neuronuluj t,ebui!'E! ca acesta sa ,ac:tio:nreze un limp i,nd~e~ungatlimp de pass] Dnfinit.ll de ordlnul a eatorva sute de mi secunde, ( Tilm;pulll mi'nim necesar aentru ea un curent CUI vall'oare 8 reobazei S,B ~rodiUrca stimulLarea neUIF(lnui~ui ~, limp util
l
Deoarece la Imo,difiea( m~cw int,ensital~rn stimululuil apar re's,c,i[ de rasp1uns Is vani,at!li main 1~1e. timpului util!, s~a recurs la ale urmarirea g 8 du III die e,xeita,bilitete prin cresteraa intensita,ii firtimulului. I'n Boasts conditii s-a observat ca prin marirea, uli
l
~lirtlensiita~ii stlmululul peste v.a~loareareobazei, 'mmpul de pase] necesar pentru activare se reduce ~,idevine stabiil cind ~nt,ensiitat:,e'a ,excitan1ilul u i atii nge val oarea d'ub!~a reobazei. Para me~ru~l tilmp de a cVu ae a ·s,timUllu lu;i elm val~loar,ed ubl a, re1ob.aJZlei a fest numU "cron.a>ei1e I. 'Clr!ona~i,a leste paralmel!JUlII de' baza ,8 excilab'lii~i ':~W neuro-musculare si llelpre,zinUI
iinfiexiunea
maxi:ma
a curbel intens,j'ate
YOIltaj
]~ 15
2.,1 -
2'.1
,
-
~"
0_1
IJlI
~-'
.. 2
1i.il.~iiI!ii
It P
Cronaxla Ira ml,a ne constants pentru acelasl tesut ~i .. u variaza funcfe, de condi'tiilile experimentale, Cronaxia are aceeas 'va~oare pentru nervul motor ~§Ii muschiul deservi de ,9,'-8St,8 ') ('" izosmcrornsm neuro-rnuscu Iarj. Mu§ch"ii trO~lilj(contrac,tii'B 119nta) ,au lerOI 'I_ax~,aImla~mare decal rnuschil ,a~bi(oo'ntrac\iI 9 r,apld,a)~
I
1
I-
RegllUlinil . .
proxima le
_ .• j
0 08 ... 1 '16 ms 0 !1
I'
poste nllOri'
mlnat
01.16 OJ32 ms
,
0,44
- 0,72:
1m3
134
Daloa se mod'iiflica iin,s,ta,ih:u·'ea brusca a ilnlsnsilS\ii '""n sensu ca, ea 'Sa a,tiinge proqresiv, prccesul se d'erUllea,zli sub forma un'ei drepte care form eaza, un unghi cu absclsa IUrm'arlinldi letxc~tal)illitatea neummusculara la ,a,c',~lUn,eaunui g,timull cu ~nt,en,siita'tle"i1 tilmp de pass] constame In func1t,iie'de' pants de: atinge-re: a iiln1'ens,i :a\i'i (curba iinte·nsi.tate '""brusche~,e) S'B'IOlbsierva ei i:file~pandldel ta un anumit un'ghii (pants Umi,ta) ra,s,p'U1lnsu~ muscular nu se mal ob\ine dlatoriita ilns,1ah~.r-j'i proces de acomodare. unui Cea mail r,edUisa ,bru,sch'e'"e a uflluil cUlren'! i(~Ulntensltate reoibaz·:lca '@!'X!primata prin constanta Ide tirnp a acestuia care mail produ.oeexlcii.tareatesutu~u~poarta.num.leledepliagd.e.clilm.cdiiza.". ID,ect, tn cond:iti"II,e tn care dursta de pa,saj ,8 ,cur,entului §i intensitatea sa raman ~inV',arilabi,le,eflcacitatea unel stilmularii Is Inchild,erea. circuitului depinde del rapildlitate'8 cu care curentul de' la 'va~,oa,lrea,zero adng,e
lntensjtatea reobazica ~
II nlen.sUate
...
V'~
--
A~
~
I
~iDh"hil~
- 1Lo..~I'7.~
........................ _
.................... I .....,..".... ~_, .........
!
I
II II
II
I
Ii ~ ~
cllimaliza
'
tlmp
II:)
experimental
-, sa utili izeaza WI n preparat neurornuscular de 10 roasca('n e r\IU. sc'·,al~jlc miu,chiiu~gas,lro onemilan). Cdi - se uUIm:ze,8_;za un circuit de ICUfi~nt oontwn u u - se pla,.selalZi oeil do,i lel'ec~trozjj la oareesre di.sta~,aIpe nervul ~:HJiatii,c ,- S8 fo:llose,~~e DUrent recta n'QUI ir eu val,loalr€: su prall mi In ar;j, un a - S8 inch'ide cirouilu~~'.se ob~inereslcpa de' r-asp1unls a Imulchiiulu" gas,lrocnellTllan
+-
A~pIica rea ~In u i cure nt ,sHimIJIa nt p!riiln i nte.rime diiu I ce~lor d oj €'I,aetrolZi pl~a$ati I~ e anu miita d jls,tan1,a u nlUI~ a fa~ de! eel a Ia.1 t: (at8it fibn!he n srvoase Icalt ~,iImedliul 'e,Xite,riiof' fimno b une eon dIUC9J~Darle) mOlm'en'tu~inchi de'rr ci'nJui'tu~u,i s,aroin me el ec!tr,jce se vor Id1eplasa as.tf;el: ...0 parts a ,sarlcirnlUo'f vor trace de Ilial anod s,prl9 eatod plrin ~Inte!rmediul' ,so~IU'Uilei diiln medii~1 ceo in,oonjo,ara, fibr,2) nervoasa (zen 81 ,CUI r'eZli,s:t.enta, .sa:~azuta); - 0 an um'iti propor] e din eurent trace prln rnern b rana la nhfelul ano dul ul ~ ,apo~prii'n amp ia,smi ~iiva i9$i in afalm I~,a i'vel,u'l n ~i ii'n apro p,i erea cato d ului . ...afl uxu ~I e sarel nil pozi'tive va neutral lza <0 IP,arte di n sa rei';n ile l11e~gia~ive!ntracel ui,sre in d'r-e'p,hJIII eated ILlu:i Im.O rficand d i I d pote ntialul rnembran a r,. ...dalcs aceste rna dIificarm ,ati:ng pilagu I crmtiiicse p rodue modlf cSl'"1id permea bil~italte' membir,anara Igene ratio a re e de iPof,en1_al die a CIi una (e'xoita'~i e oe~lu1!8·M).
I'
ca'-
...ta 1inehiide.·rea c'rcuituL· in %0 -,al catodulul sel !reatize,azI, depol,arizarna, membra eil excitabUe. iiar In momentul in'ble!f1upe.~ii cirouitu.luiill slarci"ni'le n,e:ga~jlV1eS'B de'plaSre~a erusc 'in regiu .ea ,anoe, luI IP'foducand la acest ni-veil deIPo~!ari'~rna.
j
-+
..
expe imental _,sa p[f'o["';Ioacal 0 lezlune a nervuluiTnt ce' eel dol eleetrozi ,_se lnchlde din nou drcuitul., ,_daca electrodul n.eglativ(catodu,ll) se ali[8 initre zona 119zata ,§i
t-t
+-
I~
...daca se ~nverseaza 'po\ZI'~[ae ectrozllor astral ~'ncat,8lnodul s,a, file 1P~I[asat re zona ~e,~ati ~'i mUl~rchiinu sa o,b!)ln contr,a.o~iii in hi lnchide'rna circuitului clhiar in condiUUe u'ilizariii unor j, I' ;ensUA'p fnarte mari a e st-mul ulUl~
Modltficarii e pl~OdIUlS.~ la tnlivelUlI anodu ..i" in mornemel in't "elFulpenili cirrcu!i'tullui su t de 'm;aii mlica a m IPII a rei o decal cele petrecute a n~ve·~ ,catodluilui in m[om[entull ·_11 inch:ide "'i clircuiitul·uii_ D'e lalcses un exciter t cu valoare ~t . _,A", · nu UI "..". I··' ' pra[g nlUI pro d uoe 8X:CII area neurom IUti.· d ecat I· .... h 'I derea cite ~"II·· [ liar un exenant S,UP[r&1mlilnar_d e'it·errmna.... a, I -IIC .• ~ excltare atat la. lnchlderea eat ,§ii la deschtderea circuitulu ,. Brunner a stabiJit formula 'electlFod:li,a'gnost~ca CEI_ e ev·iden\i.aza, ra:s,p,un.su Idifelr1en,.i,at: j'I raport cu pola~"tatea ~j cu momen ull die I chi'dls,re ~'~ oescniders a circuitul u i excitant.
-I
l
I~lectrotonUSlU1 fizjiollog~ c
,i
desc:hi~,de'irea clreultului
.sa lapliica pe IEUV (~ilbra. nervoasa) un stirnul electric c.u in1_'enslitatea S,ldJHmlj1nara n 8e[ ~gener@aza poten,i[all de lac1i'une ci mod~filca,ri locale ale IPo1.enlj".a ullui membranar, Aceste m,odiiflca se ras,pland1es,c pe Q [an. -m~ta Idilstarnta de-a ~U1ngu~ nervului, Idle ambele pal!1.i ale lei ectrodu lui, :§i sunt cunoscute sub 'ulme,le de electrotonus.
'f
Elledrlotonus[U1lldefine~.t[e Imod,ifi,carille de ex.citab,i~~t,at,e' care apa intr~ n nerv ('_libra nervoasa) do'· e ectrozi in mOlmen·tu,1 inchidlerlii §i[i Id,s,schide:rili unui an:uir:' de c ..rent eontinuu,
la n~velul ceior
l' .38
,i
la apli'C'-ar'ea unui stlmul eu va,a,ara sUlplFalli'min,ara vom constata urmlato,ar,ell'9 mod~fiicarrn a,II,e eJxc~tab~ ita~i~ la nivelu fiecaruii electrod, la ]nlc:hiide~,rea §.i" deschiderea circuitului:
~ ~Ia ni,vellull cetodului (catelectrotonus]
~ cresterea ,excillaD,jil'ila\ii
Elec,trotonusull est:e un proces biofizic Icare se deosebeste de pO'b~Ul~h~lllUl. actiUlnl,e prin f,aptul de! per~cJadarefractsra 9,i nicl derulare in 'tflmlp siim'i lara acestuia,
,_este rezultatul a,c1,run:i~ urentului asupra starii de, polarizare c
_, .5,8'
ca nu are
mernbranara
produce nu nurnai in fibr,a eltlmul"ata cii ~i: la membrana ellement,el,or veclne raspa,n,de§1e paslv la anurnite distante si a 'fos,t,denurnit "propaqare electrotonica".
'I,
~ nu deplnde decat: die caracterisucile ~,ii Ipropriie-latille fizice ate 'tes,utului din v,ecin,ata.te'
...SI9
- - - --- - - it:i ) 1"~II~ fizice '~ ., ,-.! .In ... "~JI .••.. ' 01':' ..' ~ /'1Il1 ~~ci,~ ..~~~., ...... ~' . I~", ~~ '.. IF'enomlien UI II e lectrotonlc dep inde-'..exclusiv de plFopll"i·la;4;~*·'lle-~,~ ale memo- branei' •... ['c'aro n"u F'e' "a('"i,:t"lo"nO~I'''7-51 m'o'd aetiv liS curentul care 0 traverseaza. apare jp'8'na la un anumit 111 I 31 i'nt,ensitalii' curemu ul, intrUle8't, dace se IIvie Id,epa,,,e:~t,eaceasta iin J8'ns.ita,te la niiv'elul cstodutul apare un nou fenomen cunoseut sub rU.Jme'~ede "raspuns
I 'l!1;1
.!iJ'~~
_ .~ _.
...•
iloca II n
'!'
In r'B'p'8.U,S valoarea potentiallullui rnernbranar neuronal este foarte apropiata die valoarea IPolte'ri1Itialu~uii de echilli,bru pentru lonul de p,o'Js1J:siiuEm == IE,K+l deoarece, in stare Id,e,repaus permeabllitatea membranei ( pentru potasiu este mu t mal mare decit cea pe n··.fru ......, ). t, '-- ~o'"'d"I"IU tp". 'K,+"""''''..... P Nla-t'"
j
-'
.""_!g[',,;;u· -
!I!iiOP•.
.".'
~~"-' ~
......'~-
'...
,j
'Q..
.... -
dilnltre neurilema sl un stimul adecvat mlod~fica conductsnta membranel pentru INa,+ :§,~ K-eg'B,n'erand un poleni'\i::ll de ;ac1ilune~ Aceasta mlodificar-e ;8 permealblil"tat,ili' membranate are crept cons,ec:ita traversarea de catlre ioni a mernbranel eelulei nervoase J;uiintreli t~p,urrude canale lonlce (figura ,2):
iom
i
II
Ilnt.eracUunea
Ilii~laf:ld iii
~,
II!
119
-I
d-
11,21, -e I.
r
~~"IsantIL sur
~I'
respo n'C!"~bii'IIIBpentru i~lI'iIfl'uvu~1de N'~+ :~:~pentru 'oci'·· ~D ~dil ~ .IA_ ~ ue .... a ~"I ~,I' 1_11'_
-I~
~'I~_II'
._
de: cuplarea neuromed~at,ollr:l!or chiimic'i leu receptorf membranari specifici, In acest tiip de canal r-ece:p'tolrull (nsui,i '1fotrmeazj, 01 parte a canalului ionic .sau p O,9i_S 'fi cuplat cu canalul ionic prin intermediul unsli protelne G, sau chiar a unui mesa,:Q,er second. C.ind m'9Is-agerUlI ehlmlc (neuromediatorul) se cupte,aza, cu rece!pt~olnJ~ sa!U spedflc, canalele ioni,ce asocete SIB, desehid sau se inchid permii,a,lnd S,8:U .blocand fluxu~ ionic prin membrana,
Cana1le'le ionice
I
Canrdelle iionic4e Ilvoll'taj;-depe,n,d:enle° Inecesare ps:ntru ilnitiier,e'B,§~I propaqarea pot.en'!i8~ul'uli Idle !alctiune~ ,sa,'gasesc predominant i1ns,egmls'ntul ~nithal ar axomn _~ i'n terminatille axonale, ~,i Pro'pnie-lalii]e, electrice ale mernbranei neuronale joaca roluri importante in deplasarea transrnernbranara a i'on·'~,ar~ Tn iiniti!ere'a !Edconoucerea pot.e!ntia,llu~uli de ,actiiune de-a lu,nglul axonolui §i1 fn iInteg IraIre a, info~mat~~!I'olr' sosae la n lvelul den d ntlell,or ,§ i corp ul:uil celu IIar ~ Mli,~calFea transmernbranara ,B ionilor sa realizeaza In functle' die u§urmnt,a cu care ~'c]nii travsrseaza membrana prin propriile canale sii este ,0 mas.Ulr8 a conductantei membranei. leu cat conductsnta este mlai mare cu s'tat, mls"' ~l1lte,n,s, este fluxul ionlj~or., Conduetanta 11~,a t~:I m·emibranalll"'a ,mvpri~m·a'''' '~' 'g'-'IIlD "-. acestela,-_' de, Ia perm·"·te "*rec·erea· partie lelo - prin . In'l ,<J · ,i, . ~AI9l11- 1'-1 capacitatea ~ :'~'IL~'II .I~ .. ~ <_ ;> 11'< ... 111-,... .~.' ... :." ... : .: g, . lLtJ:_ ,_-If' 1..1 este inversul rez.i.s,tenlei (R)~
I~
r_:'
.B,~ ~Q
si
Uniits·teiB de mas,Ulra a conductanteli membranate (eau a unu si'nglur canal) se numeste "siemens" .. ,
Pentru un canal ionic ~in,div'i'dUl,all conduotanta a e
neuronale
va 1'03,re constanta, COIn,duct.an"a mernbranel celutei este suma ··_lUIturor condulctanlelo'", canalelor ilolni,oe ilndivli,du,al~'B'",
10,
1
alta pr op,rie1art.e ellectlr'ica a, rnembranei neuronale care iinftu'9,n,e,azi deplasarea ionilor sste -I.,. "·I···~I"I~: -'1~lla,': ,", .' a ·.'-'1 _,,.:;;.,a. "ca pacitanta mern b11"8 Ina ra''I ·('c· "'m) Capacitanta mern branara e·'xp·r"llm··a<g g·· ..II\>'g .... ~lb·llrlta·te~1mernbrsnel de ~ depozita o sarcina ,el,ectriica §,I ,8 'e ca unltate de rnasura nfiar,ad'll-u~(F). Factorw~care influente's.za, Imarilme'a sarcinii pIS care ."/ ,--•..• ~. g =.',.- slnt O membrana o peats stoca ci Ifl,:•
·I:.·.-",~ ':~,-',
,I
·.··.·I~·.II',·",~_~
,.•
'
'Ici
-'Ii········._.~'
....
, ... (
,~,
CI.
.,'
..•. LI-" ~
II Ii
lungilm'e dar
e'UI
IClapacilt.ant,a membrana ra. jo,aca un 'roll ·Im'port~antin int,egrarea ~n~orlma'iiiillor primite, P'rincip,i3jllull element care iinterv~n,e in realizarea ,a,ttt a ,d1epoll,srizar.ii elt, §Iii a repolarizsrf membranei neuronale In timpul potent~alulu'ii de a,r,:::iiunle sste csnalul del sodiu V'OII~j-depenldlent~
Modlirfica'rile condluctantei cenalelor v'o,lt~J-dle,pendlle'nte de Na+ si K:+sunt resp!onsa,blii~,e pentru gene area [.)ot8~n~iallullul die ,aClt~une~F,B.Zfdle de depolarizare §Ii repolanzare ale ,pot.entiialului de ac~iUlne pot f de asemenea 'eXJpl~~lcaf.rB prln modiifiicart re~latilve in condluc,ts1n:taJ mernoranara (permeabjlitate) pentru Ha," ,;,;,j K+.
5 ms
lin tlmpul fazei de c reHl tie, e a potent~au~uii die, aC1!~lUn'emembrana ce'~ule:i ervoase devine mal penmeabill,a la n
Na~'; in ,co:secinta
pentru
He-+- (Elm
~'E'IN,~r+)· Dar lnairrte ca lPo,tent.~a~UlI nembranar sa ,at~nga ec,hillilbrul penfru INI,a+! permeabltltatea pentru INla+ r ·.... .... t .•..' ... ",,",' h"' b rncepe sa, sea d ,8 ~Ill'. cea pernru IK+,sa creases.... A·,ceas:a semmnare ~ cOln'ductant,CI, membranara . aprople ,diln 1i110ll! ..,. ·'n pot'entjiallu I membranar
membranei,
142,
Ell'olut,i,;3 lPolt.e'n1,~al ll de actiune poate fi interpre.,la,:~~ain 'Ierme'niii 'vana',~il'or 'ftuxu~illor lonice prm canale u selective, AC 9s:te! canale sunt inc:hise clnd ne_ ro ' ~este ln repaus, In tilmp 09, membrana S,B diepola rizeaza
1
canalele '''"oI11s,'' ..dependents Incep 8,S se deschida, Una 'e canale rapide Ide Na+ r~ii desehld repeds poarta de activare la 0 anumlta valoare a potentislului mernbranar permit ·',oln~ll,olr' N,a+ 51.a, patru1nd.a fin ceILJI~,a. lnf uxul de: " d'. ,.... dt "..., repoianzarea progres,llva a melm"'r,an'~H., IIn1enoru I De IUIEU ~I' ., branei '" . masiv a II" "Ior dl SO'.~':IIU '... tt· pozr "t,·v oetermrna d torn oe Inearea'~1 d,e'V'~ne poziitiiv lar poten1,iallu'l mernbranar trece i~n dorneniul valor1lor pozil'ive, adlca se i"nverseaza stare eunoscuta sub num,ele die ~,o'vB'rsh'oofl~~n stadlul iinil\.i,ai al pOlte:nti,B,llullul" de ,actiune sunt dsschise mal mlulte cana le d'" N'"a:.... d e··· Id· ,~ K·:·' A·.. ea a"L ' _._ creste r:e, a tr' ..._ "C,"I!!Iib"I'I'II·I~'II·I· pentn ~ N·. com p 8":- rat 'a""": r-u cea pentru K/+ e l PI"* + . c '~*a~ nerm " It~, ~~
I aul ~ :. ~~ '. _.',..
I.. : "._ ... )~
"i
11l
I~
.._-u
".
[Ii
,:.
'~'.'
'-.
~I _".
",l
_"
III I _"
l_'_
lw 'UlElj
f' -,-~'
11II .~j~!
!.:IiI+.!~.
.'
._
....
'
I~
...
~'.
V"Wi.·
'_.. ~
IL~l ..
r·····
a'.
La ni'velul virfu~uli undeii poten,ialululi de ac,tiun,e' conduetanta penfru Na+ Incepe sa scads ca urmare a inchlid!eriii pOlrt,'"lior die inl,a'c,tliva.r-eil IDe asernenea, mU~"le ca n a lie, Ide, K~ se de's,chi;dl I!enlt :permi'Tln,dl i~,onillor de K+ prln ~n,a:ctilv'ar,e,a canali,e,~,otJr de Na+ §i deschlderea
canalelor suplirnentare de K:'+ este
DIBOa,IFe(;emembrana contilnua sa sa repo~arir:ze:ze IPotenijalul Idle membrana devine rnsi If1jleg!atmv d'ecD: valoarea ,sa de rapaus, Aceasta h"lperpollarizBr9 este, fin parte, rezuttatul m,e,nfneni deschise a canalelor de K+! care pel'mwb! un le,fllux eontinuu Ide' "onli die Ki- " 0 alta ob,s,e'rva.'\i,e despre h'"perpol,8rli,zar-e,B membranara air fi ca, perlm,e,ab,ml'ita,'tea memoranei pentru IK+este mal mare dre'c[t atuncl cTnd neurortul este in re pa UiS,.,
Comparind e;vo~u~ii,atn timp a 'poten'lia!lul de actiune §,i a Im'odificslnillolr urmatoarele :
cresterea
potasiu
rnV
ms
., :
4:~h'i,pe!rp ola iZ3Ife:: eaniit!elleg;B K+ Iraman desc-1lI ise I!;a__nale Ie' de! ... se in eihild lar-
:memb.ranain!!~
144
g,eg'mIB,ntul in~ti,a, all I8JXlO,nullu'·este ZO '8 "trigge1r" care glenen3,aza p'DI~en~~alul die ,a,cliune'", M'8'mibrana s,e'gment,ul'ui' iini!l,~,a,11 conl,i'ne 0 mare densitate de! canels die sodiu ,~ potaalu ¥Q,ltaJd,ependlente., CTn,d membrana .. segmentul'U1i in'i'\i,all incepe sa, sa depolanzeze,
conduelnd la deschiderea
,0
__
de sodiu 'v,ollt~j-dle'pen,de'nte
,SiB
s~nt deschise,
membrane! - -
incarcali
pozlfiv continua
depolarizeze membrana,
a,ct~'varea can,a~le'lor' die, sodiu ,_linlll_xul ionilor de sodlu - depolarizarea membranei) este un exemplu de feedback lPo,zilt'iv fizmlc'~log'lic care are ca rezultat activarea le',xplo,:~dva a numeroase cenale de sodiu clnd IP'rag'ul de e,:xcilta,ha este ,atiins (procss 1fe'9,elneratj.v)"
inii~ia, a~ lax,onu.ui, nLJ atllngle valoarea p~alg:~ ~inseamn,a ea nu .sfnl actlvate f,egen,er,atiJ'v. A¥.adar'i init,~e:rea potent"s·uilui de ,aetiuns' este in
sa
iiniit,iez,e procesu
Icon,secrnn'ta,
Pot,e,n\ialull Ide ,actiune nu va f gener,at lnainte ca potenlrallu~ rnernbrsnar inliUe'r~'"prlocesullu~ regene,ratilv .. De obieei, este necesara ,
brusca a pot,en~ia,iulluli rnembranar
10'
sa
valoare a po't,entiiallUllui memoranar · IId . - "t re' pl!"le'z~n·t-~"· ~]I_ na pr,8'gu_ Ie, 'e,)tC:11 a ,·118 '.
.•. __ 'II~ oj" :tl
(~a,5Im'V) va determina
crests
foarte
in I'De de
fracl~u--I,e, de
sa
ale
altor canale.
D,e,sc.hiidlerle~aeonsecutva
die sodiu ,,::a in mod normal, Aeeasta situatiie' Pln]n urmare, 0 cresterea IlentEl a
e'"
·.··)·>.··;.·· ..
yl···~.Yl~IIQ>·
'liCiili"""iCIiJ ~~_f¥""~llg
S:~I .ri r
nllt""li,1M"'nl ~ .YIIIJIIil
I~a Y"
pOlten:li,allull Ide ac,ti una ,-,fi,e blocarea, uneori comp leta, 3, dI 8cll;an:;;arjli potlen',ia,~uluii de actiune chiar [;u spre zero sau ,chi:alr 11,3 vallon pozitive ..
1
10
crsstere a '~J'olltajului
A:stfiel unii anioni mari prezenti Tn irrteriorul neuronului (molecule proteice, numer'o:f1i fos·tali orqantci, cornpust sulfat, etc.) nu pot trece 1P-r'~ln canalele rnernbranare. Deoarece acestia nu pot parasi spatiul in racelular, once deftcit ,al cationilor in mterioru' celulei are' ca rezultat un exces de macroanioru nepermeanji. AC9,as a stare este responsablla pentru Ancarcal,ea ne'gativ-s a intenorului celulei nervoase, De asernenea lonll die calclu joaca un rot i1lm porta nt Tn diferi't,ele faze ate potential~ulu~de aC\,ilun,e., Este cunoscut fa·tu~ ca membranele m,sjo'rita'tii ce~lu~lleloirdin organi~sm ,de\,i!n0 pompa Id'e catciu simtlara celei de sodiu. Aceasta oompeaza ~Iolnr de, calciu dilln ce u~a in exteriorul acesteia determinlnd un gradlient al ionulu~ de caleu de aproape 110.0100 (concentratie lntracelulara d.e '10~1M concenfrate extraceluiara de 110-3M). I
1
In membranele celulare exista cana Ie de calciu voltaj-dependente. Acesta canale sunt permeabile ,alit perrtru Ca.2+ cit ~~pentru IN,B'''' (clnd sunt desemse, ambii ioni, Nla~ §.i C,9,2+ patru.n,dl in neuron), De aceea, aoeste canale sunt frecvent numite canals de Ca2+",.INa+, Canalele de C,a2+-N,a+SIB activeaza foarte lent, necesitlnc un timp de 1~)-2'Ode ori mai lungl d'ec'it pentru activarea canalelor norrnale d,e Na+, D~n aceasts cauza, ,ele sunt denumits si "canale Iente" in contrast cu eanalele ,d,s_a" normale denumite "canals rapide".
j,
Concentratia ionilor de cslciu din exteriorul neuronului are un efect important asupra ni·ve'~UlI.u·1 vOllltajlul j, ta care canalele de Na+' dev~ln active, Ci'nd exijisi.'a un deficit al ionuor die 'Ca2,+, canalele de sodiu pot fi activate printr-o foarte mica crestere a lPotentia~lu~lui membranae peste nmvelul p,ot,enlialu~lUjl - ormal de repaus, Deci, neuronul devine hiperexrCitalbil~l, flind mail probabrla descarearea repetitiva fara nici '0 provocare decit mentinarea ·stan.j die repaus. Rec'ilproc, 0 crestere a concentratiei i(]n~I~,or cal eiu peste I'ilmita nOfmahi scaoe eXrC~tab,i~!iitate,a de neuronulur,
Meca,nislmu~ oel m',a~ probabil prin IC9,re iOln~~ e Ca2+ sfecteaza canals I'e Ide Na+' ar consta in fapt.ul ca acesna d se ~eaga de suprafata exteri~oara a rnoleculei pro "einell~-can,al die 1'·1 a'. Sarcina pczitiva a ionului de Ca2+ modi'flca statusul e,lec'riic ,al Ansa,§~ proteinei-eanal, modificand con,dit~ljle,del transconformare.
Ioni~ Idle C~~ t 'aversa membrana Icelula;ra in stare de repaus in acelasi mod in care 0 traverseazs sl mici pot IcanlitJali de >:"!a+r K +, insa potential u I die 90 mIV'"'diln ~nl. ~i erioru! fwb,reii nervoase in repa s respi nge rnajorita 'Ie,a iomlor de ICII-Idin celuta. in tirnpul po,ten\ii,alului dl'8 actiune, mici cantita\ii Ide CII~ d~lfuze,aza in celula nervoasa datorita pierderll temporare a e~eci onegat~'v~lta\ii. Aceasta mlscare a, ion~ll~olr e CII- prin membrana r d
i~
celulei
- inregl istra rea pote n Ila lui u i oe scu rtci rC1JI~tare (vo~ltage claim p)
=
Ce rnai fid,el mij~lolc ramane totusi folosirea de' micreelectrozi in der'i'vati,e ~U"~IPOt~ara are permite ilnn~~gi,st.r.area .. c in detaliu a tuturor variatulor de, potential din i~nteri~'Oliull neuronulul i~ncursul pro cesul lfi de actmv'9lre' s.i repolarizare, In conditlile 'lin care inreqistreree .se face c.u vlteza mica sl pe deosebesc urrna loarele etape. (figura 6)
0
perioada
Perioadal die tatenta care reprezinta ',impul seurs dlin momentu I actlunf st~lmu~lul~ mceputul potentialului ·1 .si die actiune, 'In aeeasta perioada, care pentru majoritatea neuronilor are 10 valoare de OJ ms po ,'lenlialul de 1 membrana se reduce preqresiv de la valoarea de repaus pana ,ating:e pr,agul de excitane.
D'epolar""zarea apida dureaza 1 rns. In acest interval de limp datonta oeschlderf proqresive prin process de feedback pozltiv a canalelor de N,a"*rapioe voltajl dependenta, potentialul membranar se deoleseaza die ta valoarea UCIf'~tiGa~~ (pragl de excita le) in dornenhn valonlor pozitive (overshoot) pentru a at~nge '0 valoare maxima
de aproximanv
IRepOlla'fizarea IF8lpid,alncepe din momentul in care pate ·I~,a~. de actiune a atins veloarea maxima ,si -I
dureaza aproxirnativ O!,4 ImIS,. Aceasta faza ineepe la nilye·~u~euronuui d __ a,pro,xilm,stiiv 1 ms die Ie oedansarea n pa potentialullui de a,ctiiutn.e:, este rezultstul difuziei intn~citDp.llla,sm,atllce a ionulull de INa* dj,n apropierea fe·teii jlnteflne a memoranei celulare dar maii sles a eresterii pana la Ide 40 de ori fats de penoada precedents a conductantel rnembranare pentru lonul die potaslu, le,sir,e13, lr;ap,iida a K+' ,d~ncelula daiorita 'gr,Bidie!ntululi de, concentrate s:i
dirninuerea concentratiel de, iN,a+ irnorima repo'~I,a~izari'i iin,it~alle 0 panta abrupta rnotiv pentru actame neuronal este cunoscut sf sub numele de "spike" potential (potenti.all de varf)
c-are potentelul
de
U'nle1o,(ji!1sprs
Idup,a serii de IPotlent,[j,a~le' ac1June, rapid repetate :~i , diE!' poarta numele de .lpost-poteniislll negatiivn~ Esbe: cons~delra1: a 'fi!1 ce I IPlUlin plart,ial~! nezUlllla_ul isc.u,lmUilarii, iOlnil'or de I K+ in Iimi,e dlata apropiere ,a ~ete'i e'.xterne a, membranei celulare, ,daif si a excesu ui extrace~Ul!lar de N'a+; ca
repsus. Aceasta particularitate este foerte probabil urmare, del pansa ceala t,a a membranel, ,conGJ8nt~atii,apotasiului este rnai
sa apara
m~cadeclt
~~~~J
,Stiimu
I are
:2
.4
!5
Fii'gura 6,. Fazele potentialului de actiune neuronel (a - perioada de latenta, b ,- depolarizare, c ,_"spike" potential d - repolarizsre rapida, e - P~PN"f,- 'PP',P) DUIP3 ce piarc_~gle 0 perioada de po:st:otenti!sll negatiiv polen1Ji.a ull rnernbranar at~nlge' tranzitoriu niv,e,llul saul de' repaus, pentru ca ulterior sa de'v~na usor neg,atiV' ('1",,2°/o din 'v,al,loarea potentlalulul de actiiunle) pentru 0' durata Ide' ap,r-O.xilmathl de 5,0' rns pans Iia cateva secunde). Aeeasta pie rioad a, numi,ta postpotentj!aI poz"tiv
perrnesbi irtatii excesive pentru ionii Ide K+ die ta sfa,nsitu,1 "spike" :potentiliallu~ui pentru ca ulteri,or sa ti,e' Ipr,e·~lungwta prinelpa de ,polmlpaju.1 electrogenic spre e.xterior ,8 excesului ln de Na,+~In acest mod sa realizeaza ln neuron un d!efleit tranzitoriu de sareinl pozhive care contera membranel stares de hi'perpollar"iza:re,", IlntelNlentiia fenomenelor die transport: activ din aceasta penoada IC:U rol ,die restabilire a starli de eer '"I~b~ru cursul repausulul neuronal! es e probabll e,s;le probata. de: dlin
, dlsparifia ,PP'P daca
S8
de actiunle
Dezvoltarea IUnlU~ potential de act iun'8' la nivellu~ unui neuron, fiind rezul!tatull unor process ~izliof-c:himllcle membranate sli c'ito'pll,ss;mlice induce o serie de lm,odiiificari ele a.xc!itabiili'la'tii aeestula asttel 'Incat iilmp,actul eu un nou stiimlllJll li~face sa se comporte in mod parti"Gut,a,r. lin aeeste cilrc!Um,s,tante daca ,ssupr,s neu,rolnuiUli act~io,n,am ~. II"' d t" I to ". t" d 40"' -" IOBI-!81 d II un numar d,e·S,llmU,11 sti oaca snrmnu I urmator survme rn umpu I pen~ dei ,'e' I,atenta, a prece-'enll'911 actllvarl"
1_
membrena neoronala devine mali excitabila, Aeest proces s,e reaI li,ze,az_8 iintruca1 in tilm'pul pelrio,ad1eidie I,ate'nta are loe deschiderea lpr,o,g·s',siiv;g a uner canalle de INa+ diimpotri'va daca urmetorul stimul aetoneaza apare '"n tirnpu depolarizari rapide neuronul nu poate sa raspunda si. la aeeasta iintrueat toate canalele 'Vlo'~t,aJ dependents raplde de IN;a+ sunt descruse .ln acest tnterval de t_i,mpneeronul este iinexciltabill, ,ei gasllil11ldUl-:se~ in perioada re.'ra,c,talr,. abseluta, In liimpul repoiarizari [',apii,de membrana neuronului ar putes raspunde inllca ba :stJimulli foarte pUi,emh:;~ (Inefiziologiici) ilrlit~ucat pe'rme'sbiilliltatelB Ie.i 'penitrUi io'ni~ de sodlu este in CUIFS Ide revenir'e' catre valoarea sa de repaus, Pen'lru acest rnotlv acest interval de tim,p este cunoseut sub numele die perioada Ire -racta'r ~, S,tiVB rel '1150
1 i,
Durata perioadel refraetare rela i've si anso . 'e~_ anaza de' 181 un neu ,oln la ;aLUlI si pentru acelasi 'tip de ne ron de la 0 specie a, a lila.. lin tlrnp II perioadel me actare absolute neuronuteste cornplet refractar a un nou stiimull in sensul ca ell nu poate gen1er:a un poten lia de acnune · iJerent de Entens,tate'a s ~ilmullU~uil.Pertoada
I,.
die transport ,8 .sod[Jululi de aceea in acest interval de tirnp sub aetiunea stimullU!llu~0 anumita canl itate de Na+ poate sa patrunda in celu e' in tirnp ce in cursul cerloadei refractare absolute '"lonull die sodiu nu rnai poate sa, intre in celula '.
refraetara r'91Iatlj'vase caractenzeaza prin. r-o linactivare panlala a mecanismutui
negativ se caractenzeaza printr-o stare de hiper,exre:ita,blif'tate' ca uri are a falPtulluii ca toate can,a~e~le die, Ja,+ sun - inlchil,se iiBf remanenta proceselor metaboUoe, reoola izante me -ltJi.-1 10' ar ."mlita perioada de timp potentia u[1mernbranar la va 110i' aplro,pil··.·t,eIpragulu'i cri lc ..n aceste circUlim:s.tanrte s,tmmluli r I CUI Inltensrta1e interloera prgllJllu~ vor reduce potential1 rnernbranar la v'alioarr 9;a crlfica ,geneliandlUlo;ose astfel un potlent~a~e actiulne . d
1:,
II
.f!. I·I~ · neuronu [I este rna.' pu t·, excnatb..w •.H iperexc ,·t b"II'1o ill lin I.a_.~ natea d· acest ,'111111
B se
[[ntervall de tiilmp es1e 'ezu~ltatu_l hip'srpolanzari nernbranare dil aceasta penoada astfe,~ incat pentru p,ragurl critic este necesar lea s'timulul sa alba 10 v,aJloar,e superioara pfagllU~uii.,
atiingl8
mV
- perioada lref'ra,ct,ar,a
IP,orlen,'ilalulllde actillUne ap,arl8 ca In S'POlt a n~veJIU~ neunlemel. O,·~ ide ar fi gene,~at de-a ~u -Igullme,mb,~anei _ neurorrului, el produce mod~fi'carilste permeabliilfltati rnembranei In zonele imedlat adiacente .. IF'~I~nd membrana 0 excttabHa aceste m,od~ficari Ide permea,bil"tate genere'8za fluxurm lonice depolarizante Iii in acest mod se produce prlopalgarea im,pusu~u~' .-'6'rvOlS,.,
1
IEfi'cacm _9a unul potenl.,lial de actil ..ne este maxmma, atunlc.i ca,nd acesta este generat Ia niv,edul ,seg1lmentul1uil ',a linii,ia al aJ(lonului (zolna cu densi ate mare de canale r,api,de die INla+ v'oUsj .. dependente) intr1Uc8 , se pr-op1aga de-a lungu aeestuia Ipana, Is 1erml~nJ;at~~lle fara niic~10 scadere T'nlamp,lirt,udin,e (eonducere sale nedecreme tisla). Me1canismul prolp,a,g,arii~ po't,e,Mi'iaIIUillul de ae'liulne' poate 'fi llustrat la nivelull nemie ~nwzata ('filgUJra 8)~ une~ '1lbr,B nervoase {axon)
Se pomeste Ide II,a constatarea eel 10.-"00'pfeil. 'gilr,e neuronala filrnd parte Ii Itegil-,snt'j a neuronu uil are Tn repaus me brana p,ohgrlizata (I'car'cata IpOZilbv pe fa,ta externa ~i _,eigstiv p'e Ices, interna), ln momentul in care o ,anumi1a ZIO ',a~spre ,exe'mpil pOli1iunea, din mij oc a lilbrei este exci:tala, pe 0 anulmli_,a I.' Igiime 18 rnembranei SiS' produce inversarea ~l'oltB'n~',a~ulluilrnembransr lea urmare a cre'lter'j brutale a pe'rim'leabi'lli'tal~i~ pentn ilonii de Na+'i Zona r-espedi~v,a se Tntinde de-a IlUngllU~a 16 _, ,60 nm lin funct~le die p,artjcu~aliita,1j'e morfof ~nctjona',9' a:19 fibrei nervoase, pOlarta nume 8' de ~Iungime Idle ulnd1a §,j devline ehBctropoz"f~va (+ 4,0 mV) In tiimp ce zonele din imedliata vec"n,atate (csteva zecimi de milimetri) poten Jalul 81·e va oerea ce' - '" dlin stare de repaus ( ,~8 0 rnv). Ca urmare a acestel man diferente de pot:enli a II 40~" --+, -, 180 lmV!1l) Iia distante foarte mic·, lionii, de, Na+ patrun~d Tn reg~lUnea eXlojtata, m greaza spre zona pOI~eu "zata care S 9 a'fti8J in siltu,afa die repaus :£fi unde plotenti'a~ I este de ~[-B,Olmvn~ ACB,asta mligr,are ,8 ion'llor Ide ',J a+ determina de polanzarea acestor zone ,s,dilsce'nte .. in rnomentul An care In zonele ,adlis'cante ale axol,e'meil e,xcitate se ,ating'e valoarea prag a poteniia'iului mernbranar sa, initia,za un nou pob~ntial de ac\iune s.a.m.d,
I
I
1
r~+
152
Filg,ura :8~Ccnducerea ~inf1luxJUI~lUi· nelNOIS in fiibrelle nervoase ne m ieli n izate (: Tirul;- ~GR,w!.HIUI C,~rm~ ~ lilt
Process s,iimlill,are se dles:ta,~,oa;ra :§i la extenoru membranei lntr,e' zonele ,ellel(:tflon,egatiive realiza,:e de c,s'rle, procesul de e'x;c~ta,tie'~~ zonele adiacents r,jlmase in repaus (electropozitive), in BOBst modi sa Cr8e,8]Z8 un '-~cjlrcuilt local" al cUlrentuh ..i' circulant lntre ,ariJile deIPola,rizat.e ale membranel ,ii eel c8'tiv,a 'mil~imletrii ali alriii~or membranate 1 adiacents aifla'te In repaus (clu,lrelnr',i teeall Harm,snn). Cur,e,n1lilii Hellmann se de~zvlol'la d,sci' da;tolr~ta sll.r-a,c\iieil cationi or din zonele polarizate 'in zona IB,x,cj'ta,ta ... fn acelasi tlmp prln inte",en~:arnecanisrnelor ,die· repolarizare in zona 'ex,c'ita.ta s,e restalb'i~e,b~! starea die r6'pIBU:S(pot,en\.~,a de repaus) in timp ce zone d~ln ce ln oe mal 'ind,epartat'B sunt aetlvate prin 'tran:smiitler-e\8 ,dil· aproape in aproape B procesul:ui: de, e,x,crntat.ie" Piro p,8 g area. dlefpol~,ariizari'i la lnii've'llu[~ ax,onullut este cunoscuta sub numete de UillmlPull.s nerves" sau 'l~in·f1ux,nerves" §iii se rsalizeaza in ambele I lell rectn
l
:im!p,ulsu:lui, nerves (potentialul de ,aC\Jiune) Tn ~iblre! nervoase a fost comparata leu caa e curennnui e eetric i ntr-un cablu electric (metalic), S p re deosebire [ns,a ,die le;a,ib,lulll ,elilectric;,~ condecerea impul suIlu~ I!1IB,IrVCI! as't,e unedecrem,e·n1i,alia,j, adica almp,IIitUidline,8 po,tIB'nf,al!uluil de :acl,iiun,B inti sa Imod~'nca (nu scade). Aceasta pr'o'pne'tae a filbreli r1i (3rv'Q'C),SI8 ;3. tost interpretata ca a unuil calbllu electric 'Tn a carUl~ s:lruciun§ sunt lnserati, praotic confinuu, ,B,lmlpllifi,c-a'tori 'b'iologil'cil reprezentaf de 'vEtria\riille de perrneabilitate ionii,cB a axolemei c-are stau Is baza !g,enera~iiiIPotisntialulul de ,actJiune~
Conducersa
1
a irnpulsului neIN'OIS raportul dlntre pot,e'ntj,a.u~1 de ac;ti'ulne ,~i pragul I de exci1ati,e numit "factor die siQurani at trebule fie supraunttar.
J
sa
De obieel, durata IPot.ent,iia.llullu·' de ae~tiUlne este aproape ace eiS§ji 'i1n once punct de-a lunglU~1 'fibrlei asa ''''n'cat 1i8'poll,ari:zarea lncepe In zona, dln care 8,... iinii'ti,at irnpulsul .. Procesull de repolarizare asHel1 ~nil'l!i,at se ,prclpa'g3 de... a a lungull 'fibreii ,cuprinzandl pr,ogresiv~ II;acateva zeel ee mlil~~seCUl11ld,e tarz~u, intreagl,a IBxollelm,a 'i'n aceeasi dlilrec\ii,e' 'mail fin care anterior sa propagase depolarizarea,
'in t:impul pro'p,agariiil impulsului nerves de-a Iu,ngul flibrei nervoase scad d~feren'tele de oonoentrs,,i'e a ionilor dl 9 sodlu "ii potasiu intre in leriilorull exteriorul cel~lldei.Efectul este ,aplio,ape tmperceofibil pentru un potent~lal de : ac-tiune:, dar devme din ce Tn Ice m,a,"' ,smplu pe masurl ce nurnarul §,Ii mal ales 'ire,cvenla pe unitatea d,e t1imp a potenti'all,e~Olr creste ajungIB,nldu-s.e in s,~tlU,ar~an car-e unele potent~al'e die ,ac1iun'8! sunt blocate (ilabJlltat'f:'B i neulronu!luii). Aces,1 aspect functi,o,n,a I (blocsrea unor pOltlent,j,a~,e de B,dttU ne) este necesar pentru restab'I~1 irea d~feren~ellor de con ce ntrath!! ale sodiului ,~i IPo'lasAulluil~ Proeasul de tir-et'ncaJlcaren (fe.stab~ll~re,a d~fer-eln1:el~lorde concentratie) a fib,rsJii nervoase este metabolic sctlv tili sle reallzeaza Ide cat_re pornpa die IN':a+' - IK,+, Pompa este .stilmu~ata de exeesul de 'Na+ die Ilia nivelul fetel~ interne a mernbranet celulare iar raspunsull acesteia este aproximetlv proportonal eu puterea a treia a IGoncentratieii lonulul dl'B sodlu. De aceea procesul de ~~Ireilnlicarcare:!) a f1bre,~ nervoase poaie fi lrnediat actilvat: in momentul in cam dii'fer:e'nte·lle de coneentratio ale SOdliu!ui ,~ potaalului de 0 parte "ii die alta a rnembranei lneep sa scada ..
1
,i
1:54
Pl"iopa. area Ii vite'za pot.en'iB_ lui nerves central 58 dispun in [uru axonuor formlnd mlelina Mieliln.a realizeaza stratun Iliipiildlice concentriee care izoleaza axonu I §ii p,revine trecerea ioni or prin membrana axonalla,", Ill1tre' seqmentele miefnizale, ale axonuh ~inlt nodurile Ra'nvlier~ unldle poate f Iglene~rat IPoten't,iialu'l de actiune.
¥
§i 0 ~lgDde.ndlrocite Ie fn slstemul
I·a.
,If
N .;J+ ~
axon.
n IiIi mille' iinizati, eanalele de N,a.T volimji... dependents Sit t concentrate Iia nivelu nodunlor Ilui IRanVlielf, unde teaca de mielina este albsen'la~ 'Cfnd plo'e·n :'ial'u~de' laICli·un,e· este injtj,at ~IaInj've~ulportilUinili in~1j,a~e ,axonulluj. a linflluxull lonllor de INa+Ideterm~na depolarizarea nod Ilui Ranvl"er adlacent, Aceas a, inl con jlnuare , va dete mina depolarizarea nodulul ,Ra,nvier- urmat,or leu apari,\,isl unui nou p·oentia~1 de ac\.iune .. Po,tenti;aJele de ac,iunlB sin! proqresiv Ig·ene1rat,ela nocurile Ranvi:er vec'"ne (fig __ 9)~ Decl, -n axonil ml~ellin'"za'i!1 pote:nra~le Ie de actiUlnlB "sar" ra de la un nod la urmatorul proees run it "eond cere saltatone". Acest proces are ca efact 0 virt)eZB de cond cere mal mare pentru axonll r -_ie_in:iza;' dlere1t Ipentru eel ne·mi,e1Iliniza\il[! Vileza de conducere a axcnilof rnie ~niza.ti 'il varllazi in Ilimii'e maxima intre 3 §i 1210 m/sec, iar pe -tru axoni ii nem iel i'nza.·Iiintre 10".5 :~·i . m.lsec (ti,g" nr, 1O)~ 2
_I
8lXO
Diametrui axonulUli ~nflUler{~aZa, die, asemenea, viteza die eonducere a poten~~aIUilui de .a~iune: axonli cu I diarnetru Ima'i mare eonduc maii rapid potentia.ull die a.ctiunle deeR axonii CIlJ dlamet u mail rnic. A§9 eurn tl_bulrUe· cu ..·iame'tlf1U lmllar'e parmi: un 'flux oe apa mali mare, §,~a_~oni~ diametru mai mare au rezis.tlent.a Icitolpl!aslm'ei mia~ cu -lirea, perml~tflf1ld un Im,a~mare flux de ionl, Aceasts cre§lte:re a 'flu·x.Ilui de ioni in cir:lopl.IB,slm'IBdelel"ml.j,na depola rtza rea. unei lparti mal ·.. . ntJins,e aaxo'·· hJi scazind tim ...IU necesar pote,n"ia~u-.ii Ie actiune pentru a calat.o.ril I de a unglull aXtonu~uil..
I
~I
I'
Potenlilalullde
acjlilune compl.1 S,
'j
SIIBc,1joniind un 't'runlchl nerves tlplc putem observe ICne'VB, arf sle~,ionate transversal ~i Imlul e filbr-e 8,.·bti sit 'a:e lntre tii.· e mali gro'a,se~ F~brelle mal grioad,e sun!1 miel1ilnlizate, lar oe lemaii su,btilri s'~n: nemieUnilZate
1
Uti[zam e ectrozii s "'mlU~,atOtfj pll,8Sr8!_iI la un capat a nervului §lli eel de i· reg~strlarle la lcapatul icella~all,~:i rneepin·d stlmularea grada,ta putem observe:
- ,alncepu
~ cresciinld intensitatea stim ullu,1 i, P 1"0 \1'0 m apar.it"',a unui mile blo pote nti a IIct'llli,dpralgul de excilta1'ie~ este ali ns ~ u ell
ContinuTtnd stlmutarea CUI~ntensi~a1ecresclnda, pOllenti'alul-e·vocat in nerv lnceps sa creases _. ...... A' _, ~ ." ~ I] ... pma I'la 0 va 1oars maxma .." ces- ta e,stIe, rasp ·SUIIII"max matII evoca t pnn snrnu Iare rnaxsnaia, ..•.
.... iw
iin ampllitudiine~
156
Sti:m. ~ili CUI valoarea cuprinsa intrl€! pragu~ de exe 'a: e §.i e!xoi at,ia 1",Eixwmala, sunt numi1'i suprahminari sau S,I bmaxlrnali. Contnuerea cresteni Ii nten!sitali 'i stirm 1U~,_i"es,t,e cea necssara pentru producerea ras,p' ns,u,uli maximal poata leza fibra n 9'IfVOaSa dar "IU vor p ,'lea Imod fica amplltud tea pOli-ent,iilaiel[or evocae.
1
ne raspuns a unul trunchl nerves: cum ,ob'~,inut rin moe ificarea intes,~tatii stilmulul1ui cu lelgea "totu sau nimlc" ? o
0
8 C8St 'tip
1
S'8
lrnpaca
St~mulind cu IClurenf slabi p,ro'vocam un raspuns pragl (sau tmediat deasupra pr-aglu,luii),lrezull'a,tu ,8ctiv,erii II :, In ~, . ", ~h~I~"~~Je" ,""-. "" 'fi b Ior ce Ior mall· excr~ ao ~e dl" nerv "" ace II ea care au CEhrnai '"" J08 p,rag d e eXCI';,a '"II "tat C".rescmc d Ilnt,ens"'t tea "rei r lal stmmu!IUllui, aeesta eeruteaza flbre cu e,xcm ] "tate, mai Imlilca 1(0-_ Ipr,ag m,ai in,allt).~ Fieeare treap 'a Ide cre§1e.e a ,8'. stii "~Ullulli recrutea za fibre cere n u a UI fost activate anteri or, u
I"
Flecare fibn~ ,din ne1fVrsspunde cu ,.."- 'spike,L"'IPote:n\ial' sau c· un pot.en'l~a.~1 ac,\ju'ne die -,plil "tot sau die lc' da ,_eoareoo' ~ .~ nen,Io' ase at"'ng-I::. ~iI'"'!i.n- i -ragll"stJra""" r"I"1 ma.ii mu t seu mai putin in acelasi timp, a-' I' I" :.,~IJ J:,.,v I~. '1,~~".I·:1 111~lm' <:.T" - d - - -" ,-, impulsurile lmpu sunle S8' sumeaza, A,ceJa.s,ta rlep.rezilnta, simp liflc-at., modul in carle prezinta. lucrurils sistelmul' de fnlregistrare"
i r'
,:.11"
I~II¥'.'~,,:"-'
IPoten\iallu' Ide actiune ,8stfel inreg,ist at :se nurneste npob~~·nt~,all,dee\,iune compus". a Mlajloriitatea nervi tor SIUnt de tii pu Imlixlt.: ,CQ,nli'n til b rre' rn iie'lin lzate die rdifreni1,e d iamet re a,~a.tUllri de' un msre numar de 'ftilbln~nernielinlzats care pot f cla,si1iic8:t,e astlel~:
A ~, ibre mile'llin~za,te somatice f
[Dace s't'jlmull,am nervul CUI~oc',l'i rle!~a1mv lebe put-em 0 "fn9 un po'ten,ial cornpus s tufuror fiibrellor m'i,ern~zate~ Acesta este notemial . fjlbrel[lor Aro
1 l 1
Confnufnd s,s cre,t:em intensliitatea stirnulu ui! peste aeest nilvel putem coopta fibrel'e C nemiiEdini,zate, care au un IPtrag mult maii rnal'~. De asemenea putem observe, pot,entialul fibrle,o,r ,A flU este doer 0 stm ,8 Ide'fle,xiulne oi
ca
r·
Componentele potent,~all[uluii fibrelor A a .. fast: numlte a'l f), die diametre dilfterilt,e §,i cu 'v~tezede conducere diferit,@t
,- tensiit n
cresteflea
IJC~~~~~====~~~_~~ __ ----~~~~
, ~
Au.
tn
,stimuIUI.IlJ'~
,;
All.
,artefact de s imu~,am
J\:_ ....
+
~I~~-
'" ,
~
II
..
U
~G
II
'" !I'
/AP
.. ..
iii ii
!! iI
'"
,
ii
.
~
'" '"
;;
ill
'"
iii
.
I@.I
t
I!!I
/'
10
I
Ay
10
1
/
f
NJ+IB
,
,/
30 40
J
W
c
.
.. I
20
'I
50
.L
60
,I
stimul
lUnda ex. produsa Ide' fibrelle ,A, (Ioole mai rap'ide fibre] este cea ma aproplata il'neeputull ,stimubllrilj
(artefaelu II socului, S') deoarece latenta stilmulla~ili ssts cea mal mica,
Undl8 3 qenerata de filbrele' cele rnai :subliri este situate rnai departs de lnceputul stimlula,rii,i~ daosrece ele conduc cu viit.eza,mult ml,a~mlieiilJ Unda :prcdlU:sa de fiibn31 e toarte s,ub~.i~~ ~ care conduc leu 'vilte·zSl rnult C pozitlonata mai ~adistanta, ipe axa tilmpu'lui~
1
IEX1pelri e nt,el~ehlsto ...fi z~'lollogce au sta,bii~iit m ~ vi laze, de eonducere a fi bf'iI,IIO'F' rn lel inlzate aile rnaml fers!li,or' este funcll8' de diametru, fi~nd un facto'r del corelatia 5 pentru 'fi'br,e~,e groi8s,e :§iil 4 pentru Gell,s sl!Jbtin~ Cu alt'8 cuvint1e'" daca ilmplEll1iim viteza conducerll (in m l s) la 4 sau la ,51ne faeem 0 idle,e des,tUlII che p,flecmsa despre d!liamet~u~ e,xt.elrn ad fibrel"ol". I'n eazull fiibrelor Ie: putem esfima diialme,trull imlpar\ind viteza die conducere la 1:,7m
facto ril de'tel~mna i
ca
no
teaca de mh91~inal
ImV
Poten1~ ailul dIE!a.c1iune!, oomipu.s - e~~lec1mnervogralma
A.
g.
fi'lbr.e A
Q-
fiibre mo~olnii fli,bre aferente proprioce,p'~iv,e Pi - 40 _ 60 mI:s - fi bra receptori talctiil'i~ y - 301- ,45, mlSI - fibi~eeferente iintrafu.sale 01 - '15 - 2:5 mJs ,_ fibre reoeptori - 'termiai l no el oe'lJi~ivr
=e=
50 -
fl bre: [) - ~- 1:5
In!~
n
EXCli'iadbilliitatea
5'
2501 ]01
neuronllor variiaZB ln 'functle de ple,r~,oadllelle lor de adJivitab3 .. lPute,m testa va w,a~ili,le~ e,xcitabi,li<tafii admiinii.strindl doua socuri subrnaximale la d~ferlteinterv,aha de tlmp:
...i;n repaus totii neuronll raspund
(::U
leqea "tot
S,BU
nlrnic"
de
- in Umlpul po1,enliallu~ui die· aC\iiunle, neuronll sunt in perioada refracts riB, urmata Idle 0 Ipar'lloada hllipe r 9,xci1abilli'lat.e nummta, perioada supranormala cotespunzatoare po:stpotenr~ia,lulluil negat~V' (PIPIN),
lI
dUP'8
4t , flO' a m' [POS'l1lp(hen!~ II,UIIU!I
aceasta se i1n'stalle;aza 10 perioada de lexciit.ab,illib~t,e, s,ubnorm,al,a ·'t~) td · rut '"I' PO,ZIIIJV' CUI d urata ce aprox '." r mauv l' 00 m- lsecunde.
(eorespunzatoars
Fibn311,BiIB au 0 curb"a a ,e:xciita,b'il~~,a'ji' oarecum diiferifta,. In pofida 'falptlll~u~ ea arnbele fibr!e A §Iii B sent miellnizate, recuperates filb,relor B din penoada refraetara Fie,ll,aUv'iBse face faii'a 0 penoada die lex,c:itabii~lil:ate suplr,an~J!lrmala,~ De 'fapt.; uspilke'I'-ull este urmat die 0 p,erl'oada de ex,cirta,biill!ti:ate s,ub1no,rmal,a care dureaza ,splroxi'ma.tlv 210 0 milli:sec'undle~ Aceasta caraeteristlca 9 5,1eirrteresanta deoarece CUrb'8 recuperarf posts inldica leInd un nerv ,mkxt con~iinel fib~e ,A sau IB~
1 i
Fibrle~,e C' plrelzinta curbs Ide, recuperare a e,xciitablilll~ta'iij u~.o:r- i'ferit'e~ Dupe, ce perioacele refraetare absolute d §i! r-elati:ve sunt 'mlrmlinate" filbn;!Jle C pre,zin'ta 0 limpolftantA cr'B:,tere a ,ex.c~tabiillita;tij urmata de 0, Ip!erli,oada, de le'x,citalb!ill~tate subnormala. Acesta perioada d1ure,aza un timp 'foBrlle ·ung': arnplitudinea cedui die al d:olillea po I.eIn'1," a II at~n~l'e· almplll~tudii'nIEua primu uil Is aproximativ 8,00 de Im"~ilsecunde· 'dlU~')a ce su fest ad milniis1Jra:t,e socurile, [Dec'i! cu teats ca eXlis,ta '0' esemanare intre curbele eXlc!i'tabl~ilitat,~li fiibr,eJ~iolrC ,eu alll!J fibrelor A!I ele pot fi ,diferentiiah3' deoarece perioada de B!,xeJtab,Uitat.esubnormela este mult mal mare in cazul fibrelor C,.
1
160
Me,ta,bolli,slmlull neurcnulul
metabonsm aeroo - consurn erescut die:Q,;agen
'·oIl'Ya·
.11!..g"
,',
.. ,,"'~,.'-"
,.'
...
1-,
1,
'.
0, ~
t'I ..I'iIP·
'8 ,'.'
\,;r. ,1..11
,'1...10,.
I'r'e"
I'
"'~c:eposlb ~lla'" transmne rea l,in"f~'o' rm 'a,'<If'I'lem neurona Ile-" ('po-··te'·nt~a~ d1e- '~~·~un·e-·') t ,.""", ',Ii.
h;;I'_I'\.::!!IU~'
~IIC:__;
I.
,',W
"',
··IIY
'''I
'..
I.! ".'
, ..'
IJII.lI
I,
QII;..oIlII·
"
,-,"-
- re'giunea
postsinaptlca
receptori
rllor etectoare
~ loeallzara posts'~nap,tic::a
2
epuizariea me·d~atoruluil
- iinexe~'tabiIitate electrica .
...me,mbrana postsl n apijj ca can'tine recs pi~Olripe:lrlitFu med~,atorUlI chi mic
Clasiftic8rea, :si1nlapselor'
,3
Figlulra 112". lpuri de sinapse T
'1 '"" exo-eomanca,
-functlona a
-,,'
iIi"!I,O
E,ta,pele tlransmiter'ii
>
bulan terminal
corp neuronal ..
, f
llzozom
mi c rotu bu ~i
)butDfi te.fmina~1
Calptam die
precu rSiOlwi' ai
L_j
neUllH)niled~alt'o.rilor
AXM
g ranul e
S~ntelas1 .stocarls
Iii
fJ..............
...Ulpelf'Eua rnernbranei r
'.
'Ie z i,(:ul a cu
~~-----=uc::5l~~~~
Se'mnal
intrac:elu~ar~'
Efect
164-,··
.:"' I
...actiune
uil
,~difuZJie' extraslnaptlca urmata de: - inacnvare enzimati1ca ~captare die ea re eel .Ie eX~l!"asin,aptice' ...,'..ilf~zie in capilarele sanqul ne
...recaptare presmapttca (re-upta'ke)
potenti:al depolerlzent
" d- tor' h"'" rOb I.n f un c +ii de' caflltJt'a~rea d'B me·~i.,a_ rO- ~ml c e~~..era t a su b aC1Ji1 U1nes ~re .~ . "~
potentlalel'~"r de actiune diin,teritodu~1presilnaptic se va Ir,eal~za
...depolarizara
medlator
chiimiic
Canal1e Ionllce---~'
[Calnslle
'"onioe
Fligura
.,aptiic .
[I
ibi'tor (PiPSI,)
Inh"ibitiie .:..·si__ lp'tica ---oroces 'fizio'iogiic, CUi ro ~nmodularea a,aiiviltatillolf re,al~za,te in centril nervosi a ~sinapse axo-axonale
~··.~eur,omediat'ori Deftn"ife: suostar te chirn ice care S,B e ibereaza I,a ,s't neuron seu la Ca,raderistlicii~e
0
t·.
strucf ra efectoa Ie
n,eurolmledi,atori~olr (crit!Btrili die aprecie e) este lob ·'gato,riie prezents enzsne lor necesere s,in'tezel~)
_ prezenta ca atare sau sub forma de precursor in t.eri"tori~_: l presinaptic (in 'terilto'riUlII resmaptic p
...s~lilm, I,area 'e itoriulul presinapnc trelbui,e, sa fi,e' ~. mata Id,e evild,entiereia mediatoru lui lncrtmlnat sil.lsa,u a. r me~ab.iolitilor in cantitaii s .J~,ci:ente ~ e'e'ctell,e neurornedlatorului S,B fi',e sl~miilare cu cele ,obtilnUlt'B IPlrin stlmularsa zonei p' esinaptce
_,substantele care potenteaza (agonlsti) etectele rnediatorului presupus tre.'bu~esa a 'ib,a, celeast efeele a
- sinapsa
IPos'tgan~gllilona,ira paraslmpadce ~
- transmi1erea ganglioara
:~:;::aatica
,g~'andem,or sudoripare se reallzeaza de c;atre fibre
swmpa:' ice' pOlstgang~ionar'e care i1sli realizeaza e lec~ullPrin lin'~ermediul acefilco ineii)
- placa neuromusculara
_.sistemul nerves centrai (S,Ne.) ,~81inUnlUezoe din scoarta C8'rebral,a:l nudeU Ib~alii~l 'ta\~am,u.s!
hiipjota[lamU!s~hipocamp, ce ebe~1
A,c:e'
_."
tat
I CiI,
,g..
~cti; v",..
ina + C·o.A
degra,dare
migrarea veZlicule~,cr
coalescenta veziculelor au membrana
»>\
/ /.,
.'
elii,berarea ACh mu s c~,~iniet r~ 'i nih"b'ina' Iniootinici' q. activC)'re, a _adr,energic( c:> ihllhllbi.'·~e
exocltoza
r:)
./,1 /
/~ /
rr-r-i<"l""~
/1
\._
Ef;ect,s
I-
~vase sanguine
Q'
- vasodilatatie coronariena
- pe musculature neteda
(gas'~ro-in testi n ala
bronslca
b)
depolanzarea musch~ulu~neted
Ie)
contractie
creste ...tonusul
si
- peristal isrnul
vezicala
cali blliare)
6:),
stimularea secretiei
muschn g~lobului~cular o
I¢
L)
spasrnul de acomodare
.-.efec h~poglimc,emiant
oe depolarlzare
=.
m IU scM· cardiac
ne~ed
- muschi
- glande
fibre parasimpaUoe
gangl~on simpauic
NA
I~ I~
I~ -
'I';;,
__
gl,ande'
_~'
t,
fulbre sirnpatice
I I
CU
exceptta
.. ~ -
SI
,STIMULATOR'I '. Nicotlna
·ATIC
liN H IIBIT'O'RII Hexametoniu Meea,mil,amilna
IMecalm] amina
~I
~
i
Arnfetarnina
,ACh
m
IEfedrina
,/
.'
O'f'glan e'frecl,o,r'
'Org8'n
efector
Fenllalanina
!fenilalaninl1idroxilaza
+.
1.. ...
T~ro,zina Tirozi nh I"d r10"· X:itaza _ L-DOIP'A Dopa-decarboxtlaze Doparnina ............ ------
! ...................................... !Dopamin - ~ ~ hidroxilaza (±) "Ioradrelnaiil "a ---____.....,~ .............. ""'""""""~ ! Fenilalanin-N-meliltransferaza
..................................... ~ ............. -_. asigura echlhbrul sinteza I dlegra.dare
Catsbol i sm u I catecolarn inelor IEnzime implicate ...mo oam·ln,olxidaz.a (MA,O) ~' dezaminare oxidative
- aediu p'r'edominant m~bJcondri,a.l
e)
- actloneaza la nivelul butonului terminal - deqradeaza fractia Iibe ra a catecotsm nelor din neuron ...nu are efe,ct asupra catecolamine or de depozit (din vezicu~:e)
- C,811'8C'oloximle'ltransJeraza
(COMIT)
inte rv iIn e in 't,erilt,oril po stsi na pnc di n ve din a tatea reee p~Qir,i ad re n e rg ici me m b. ranari ull IOf'
172
FlenolmenlUl d,e' recsptare (re-uptake) lilmiteaza numa _Ide - 0 ecele de noradrenaline Stocar,ea, catscolaminelor - giranul,e' de s,tocaji _,transpcrtul prin membrana a granu elor necesita ,ATIP s,j Mg2:+'
I'VI :.. !U II ",ILJ ._ 11l~ " .. IJ.. ~
IV! ~, ·11 .. ~,'
18
n~v',eIIUlI receptorutu:
,..rni Qlrali"leaQ'ra n u lelor este favorizata d,' pi rezenta microtubilor e'li 'm"'~lpril'"1ilfil'I~la' e'" <. rne:rn,,·t'e,,·lloliI" (viteza 2·'" rnll'Jo··'r~:) m :_"g I~ lid ~ atecol n eve IU~ n prezsnta C'.'.~ "'+' IC·;:3~ d eterm '1.'11l"'i'FiO lie'~""e nI 'I~ 'me'm'II b t"''::iIi'n:::IIlra 8 < _w, ,,,,",,~~lU'~' I"'w ..' .·a' ai' ..••.•. ' ,,;a~:i3II1;,;.i-1 ~.c::JI ',- ..~•.. g.,~u EII'I'I'b-Ol.....rca C''~,Ih....~ i'a-m'I'1.. 10 ~O· S "a' ,....~p n"n. .'='.A_.i. c~~tn'''7;::!1, 'I HD
~'~J"".
'J.
_..~'
".1
'''~''.
'~.'.,
I!~
.:.
~..
..,'
~I~
.~)
).
..~
1~L.bt.
, ...
l~
.:1
·,I~
r-
.'
II"Q
'II - -
II-III:,
o::Iil
,-II
•.•.
'
,I
I flDPS
j
Clf,in:a
II it ttl 'ware MIAO n
D ..p ll1ine
•
,eire ulaJ'li, ." produsi de li'n,acti'v,are'
-
-'"'~
IR,eoo'ptori ,a,d1r,ene:rgi c~
R.Dce·p-fiO-ril IL~
,'~_> ....
II!
n 'I!.A
Q •
I~
efecte d' 's '~'IP'a. -"_",·:~:h',: " 'O'tFlIII ex""'"'at I,.. ....I.,.~ I _',
•• '.
I., '"
Gq
cupl~at cu proteina Gi
IQ
IQ 'feedbaok
nelg,at~v
, hib In "11aarea
ac dern
Inhibitori~ hipofiza
Noradrena'lil1ll3,
p receptor
~ stlmuleaza ade,n,i[lat.ci~c~,aza
»<.
A,l'P
174
iEf'ec.te~e activarf
0:
~I
vase
1·'-. :'_
IRe'laxa
'16
1(~.2)
constri cUe
batmotrcp po~~tiv
Spfl1a
contracfie
midr"aza seadere
I
r Ulter
'Glande sa II'var'e
Re~aJ(.are (P,1 )1
Rle~ax!are (P2.)
SI€'C
retie
Contraefie
Relaxare U3,2)'
ereste
Oreste neat Creste muschi (p'1 )1 I
I
Crests secrena
,
fi bin n 01i,za
fJ32,)
.. bu.~bo-.spinal
~ ilnhlilba tonusul simpatlc
~ sf rnuleaza reflexul de nex~,e
=.
OIIOOUS
cer ulleus)
- senzana de toame
S':stemele' doparnlnerqlce ~ ·3~_ di hid ro,x~l lfl~ Iamma - doparn ina e Irati
,l1i'~
doparninerqlci
- receptort:
0. ...'Va.soco
I.strictie
i3 -
vasocllatatle
- stlmulare cardiaca
- receptori dopa mi n,ergiicl - crests debitu!11renal, meze nten c, coron a riar1 - dlursza ~ natriureza
It:)
L-DOIPA)
, .fascicul rnezo'imblc .
- hi pera ctilvitate ._ sc.hizofre n ia
_ receptori
[) _, fibr-e rnuseulare Inetede - contractie
Tf,l pt Qih'Ul
~
-.;.-__.,.
celule gangl[Uionla
l
-'6
inh'"bi1orili
(miorelaxare) a te t~ lri d,e receptorl - necaracterizatl pu p "I [ II~v~" pt ori. I···· -v.,j "11rII~I,~P'~t:"Iii u III -: I~l c ~
I~
~+
5 Hl d IT0lxftr~pto1n a
vetieille.
leu 5:~,HT
fecelJ!IQ!1 1)1 s i'l hlljl~'C e
Ili"C""\CI!
fA
'!::III
f,ec',aprt.ar' e
11'11'31I[M~;.ponor'
,~
..
,"
"J
- efe!ct,e'
- pe rite!ni,oe
is,t.em ea rdiiov,ascul 81F - vaseconstrictie splahni ca - vasod iI,artatie piele, rnuschi o.ronhooons:~lriidme· rnu scul~atu ra diij'ges:u-v,a - ,stim u ~Ia re
5
=
netu on
1)051:-911
,a pll¢
$;'i hnflMnn
In rl_R~1
Siin1eza:
acjd gllutamic
----.............................. ........_ ........
_"
. GAM c:et'mol1lal'ill
:' I'G'
,..
'AS"A'
1,'-,_.1'
','
-gllobus pa~I'dus,
..
membranel postsinaptice
Ef-ec,t,e
CI~-
Na+'
y-
arnlnobutiric
lstamlna
-,este
...este n e UIrotransm irt!ator (ne uron ii care, e~~b reaza htsta mi,na e
nuclleii tube ro m,e m~Ia ri
E;)
- rol = in raspunsu' imun local ,,.. mtervine in re'gi.larea functillor tubulai d'~gesttv - metabolism histidina - receptori
~.H'1 - localizaf in mU5ch~IUIneted, endoteliu, sistem nerves central
-, IProd u e va sod iII taf e si bran h 0 const ~~ctie a - H 2 - pre zen til in
C€ lu II,a:1 e
scad e· el i hera rea un Dr neurotra nsrnltato ri (IhiSt!8 mina acef ~ eollna ~noradren a lin a, s erotonma)
'I'
I
,_194-- S'9' g,a.'s!es{: in b a zOifil!18:. mad u va osoa s a '~;i s ~ testl n u ~ SIJbti.re s pi j, na ~ colon mu n
. edi,ati,iI purlnerglca
Adenozina
511
(ATP-u! slntetizat in nervii smpatici cere lnerveaza rnusculatura neteda vascutara este stocat si eliberat
ilmpreuna
INleu r'Olpep,tide,
~varietate de' peptide din tesutol nervos deriva din proteine sintetizate de, catre rPo'~iribozomili plasaf la suprafata reticululul endoplasmic. transformsti la nliv,eiul aparatului 'GOI~g~1 ulterior depoziteti sub forma Ulnar vezicule de secretie care mllerg spre S~I terminatiile axonale printr-un transport axonal rapid f'ac,ililita<t de mlcrotubuli
S~Ide 0
serie de molecule
_, g astrlna
1180
,_ro,!:fiziol oqie - intervi n in mo:tiivatie" emofii, cornportament afectiv, raspunsul ta sues si la durere.
co ntrol u I i, ng e:sUe~ide a Iime n te
- receotorf fac parte din class receptorilcr cuplati cu. proteina G, (OIP'1~OIP'2' OP3, OP4 poziuonati in
ll
_,rned iaza vasoo i~,atU,a prod u sa p rin reflex de axe n - impl~,cata ill p e reeptla dureri i (tran sm i'~einfl u xul n'eNOSI de' Ia recepto rii te sutu lui lezat catre SNIC ~ constlentlza rea
senzatiei de dure rl~') ~ recepton - neurokinina 1 (NK1 R)
colocalizati
CUI
0'
'T:e:sutu,1 muscular este ,al'!ca,tuil din celule (fibre rnusculare) ,speci,alizate plBntru ,s tf;snsform,a, enerqia chirnea ,(depoziitata in lagatu'ri~,e fos~atma,croerg:ice ale ,ATP) in energ'iie rnecanica, t
, excitabilltaiea ( ~:Nro,p'lrietate' comuna 'tesuturwllor 'v~i ) ...ca,p,aciltat~la muschmului de a
rsspu nde La UI n stirnu II ad ecvat prln !gle'n~ran~a unui potenUa~ de ia,c~iune,urmat
de contracf e
contra dill j'tat:ea _ P rOlpri,etat.€:la mU5 ch iu Iu~de' ,a d ezV'o,1 fa fe n si' una, intre
capetele saile eu sau fa ra seurtare extens i bilillitab:~~,a prop nietatea tmus,chiiuluii de a, se! a,lung:i pasiiv sub acnnea un e i _ 'forte!exte rloare (pe bezs fibr-e~'Qr onj unctiive: s,iielastl 091din o
.
,
fiibrel~or' muscu'l.a re de a r€:'Vloni' piasiv la I~ung'ilimea de re paus stu nel cand 'fo,rta dlefo,rmanla a ince,tat sa aciiioneze
'" d-.J" i~elnl~u tn'e pe rman1fHrota ca ra,ct1e'n:!l'tl-" ca m usc hi ~ CU 19:' S "'I't~iOli InelNat~iernotorie si senzitiva i!tnta,cie
Cllas,li_ iC8'I!",e:' din punet de vedere anatomic ,si funl'c~UOlina,1 exlsta trel tipuri de' musehi: '_,sc he letic .. as igu ria 10 comena postura, vorb i~!eHal'milm;iea" ve nfl,8iUa, pul rnonara
j
- partlclpa la reallzarsa digestiei sl e~cl'eUei (p:rin srin der-ell e stlFiate SlI b 00 nr~ro~1 m atie, vol unta r) s0 _,a s pect st ri at, contii ne' sa fica m 9Fif!
>
,_cardi alc;
curge'ra a sanlgeliu~
...nleted
_,forma cm~i'nd(ICa, lungi1me v,arliabiita (pana lie zeci de em), diametlflu 1100 urn, mlU~tinuclleate!1
iii
...sute _, milii de 'm~olfiibnlle _,miio,filbM'le sunt CQ,tns,titu'·te ,di"n doua fipuri de, structurl
_ mlofilamente de actina (sub tirli) si
l
'II
paralele :,
::..------
endomislum
»->
fibn!! musculasa
Ih- ,du,:1
I~
t:
I!!r'~----"
Un'1:o
doua Ji n i' i ,Z
184
iofUalme,n ul de mio:ina
._un "man ~nchl" constitult dl"ln 200 ssu mal m leo
,ecull,e de rniozina
-==-+
capetele mliofi~lamen'tulu[i
- patru la 'tUrii usoare atasate capete or miOlfif:amlentu[lui ,_cspetele m ~~eclU~e,i mlozina de ...au afiinliltate pentru situsuri e ac ive ,al[e rnoleculelor die actina
_ au ,9cti,vita,1e ATP - azica regl,one .. lama a d,oua IaRtUri 'g,re,l.e (200 u .... e I~
(illl)
.,
'pa
:ralme'nt Sl eliva]
lOkD
. .. merom"IOZlII,
C 0va .. .. .lpsm,a t··.
I!
Ere.,,_
,I!
balar ,
een De
- liofilamlentull
lmcl,ecul\ei
de' ad:na F)
ce ataseaza ,- 'r'opomlilo,zina
(Tm):
caput miozinel
tilmlpull contractiei
- in repaus acopera silt:u8u--le active are acfne,i ,sii impiedlca interactunsa actina _ mlozlna
... r,opolni . ,a, t _, ermata cin ··J,e,ii monomen: f
tro
mj~b
- staseaza Tm la actina
,_I:egarle:a Ca·2+ de Tn C declanseaza interactiunea actina _ miozina
I
.eaiot'
,1111'
~f C
186
- Tltina - a~iiniaza(cerr reaza) mlofitamentele Ide' mlozina si acti - conecteaza miofilarnen ele a miozina de linla Z, _ lmo leats lin elastici -a'8"a fib ei rnusculare
,_Nebu,'in's
Ii Z nne z
'iii
liuie Z
,S
,. 'I
lDI'O.llB3,
till!! _ ", _
-me,
_1;&
CD ~,
..,,.. 'handa:l.
- participa la regllarea ~ulngilmi'"fllamernului de ac:ina - pozi ioneaza miofilarnemul de actina _,a-actlnina s.i' cap!Z l ~ participa la sncorarea actmel de m nia Z: _ T~opomodu'l;tI'a ~sa pozjtioneaza Is exttrem';ta;tea I~be' , 8 a miiofillament [-11uil de actina si ftl§!gleaza lu ngi mea acsstuia ,-D~smln,al ~ conecteaza Ii ni ih:!,Z intre ele _,conacteaza sarcomenne de:
'.. cito,schelletu~l subsareolemal _ allte' struc uri '''n~racelular,e (n u.cleu ~ mito con dlrili) - rnatrlcea e>d:lIr,aJcell U ,I a raJ
_ "ad_
1114
:5
ircomer
Tskhovr[ebova l~ T'nntck JI. M ,seta dijsea:S'8r:' a gi~alilit feella, the' str.aJn. Nartulle M€did ne 2005; 11: 418 ~ 419.
Un 'e
nebulin-
desmi'na
- ,8s'igura integril atea stru CI'U rala s i functional a a eel uIei ,~intervir e in r-egll,8as rnetabotisrnuk ,.aerob - parti1crilpa,ta mo tarea contracttel
Distrofina ... p oteina c~top'~lia,sma1icaee' le,aga actina - iocalizata in ' eitop lasma sal - sarcomere,
j
- actio cuonsaza ca
---:!oflbrilll,eie,1181 sareop aarna, mentiin org[an~za~ea! spa: ~ala m;·oflbrUel~or sl [8 cons fUli e ,9:itUSill cUJ)lari' me eani ee d intre saseomer si matrioea extrace utara]
-Int :
1)'0,'--
DHP'R)
r--
tnada
188
ilPl'f':nibraDa,
.-\fib
la nive
IU~ sarcolernei
1~1l0,
ti; fr'illfji
UI
IP""U~!i~_ilpUO
'f JJ t'ilHlr!r
dl~ ~
ii
""'IJ~l~ ,d~l!'nd!rD'~
II'V~C'"uplla;rea excitauei· leu con tJB,ct" '. t' "', "., ~ " ma
Ire~~rul
~a.f'f,Iopmslllldc'
actina sj mlozina
\
, ,
""
'Ca2+
1111.,
- le~ementecOlnsti'tutivf~,,:j
,iii
1:),
m ern b rana butoni'l"o r te rm in al i ai neuron illo,r' moto ril seroolerna '1fiibr-ed useulare m
- fanta sii'naptica
~:selgme~nt: ostslnapnc p 1" Potentialul de actiune ajung'e la n.lvelul butonllor terminall 2" Deschiderea canl,a~ell,or die 'Ca2+ 'v,oll'taj depen dent.B' din membrana preslnaptlea ,~ t (,Ca2+]intFa~]mJ~!ar
3. Co,allesoenta !eZiCUlelor cu Aeh
~
I~
.. IRE.C,APTARE
la membrana
~
Ipr-e'S!n'alptilca
reutlll~ta
190
II' Eflillix de K+
\tD~ 'epo 1+ IJ:o.. ~ ,anzare mle·mur,anara
locale (polenia~1de plsca rnotone)
~InfilUI)( de Na+'
,/
~ Oleschiderea CBnaielor de
Ns'''''vott~j dependente
POTeNT
E CTI'IbII.",_,,_
Atingerea pragului
+'
t
Jlr
depolarizare al sarcolemei
...::: ; -,~ ....
..II
..
.
• • - ~"-:"7_
Tub in T
+,
~
lRefiou~ ,Sam-co pi as m le
,J,
~
Ie
n
ADP s i grulpar'lea fos,fal (Pi) ra main atasate la capul
legan~~a Is Tn Ca2+
+,
~----
___..!
rezultata.
'Capu~m .•Zlinei se ataseaza Is ,strtuslUri~le acnve ale aic~iIe:i (fiormare·a pun-tillor ac~ina'mi'olz'inla)
mlozlna
sarcoplasmatic scade
(SERCA ~ntrodllJC Ca2+ ina,poi 'n RS)
'"
UpsaATP
a=~~I~:~a 192
Mi~ozjijnlS ramane
,Sl9e·1ilb ereaza
PO~3-
.se le~lilben!aza
ADP
Surae
- Crea
e e " ,e:l"Igi,e:
(ATIP,):: ,AlP
+-+
~
~
10~1
~Ach3lnoziln trifosfst
-j"nl fosfat
+--+
ereatina
- Glicog1en
'0
\ ,j (see)
'_20
,_activUat,e Iconstan ta; u ti'lliz,eala AlP olbrfnlut prin re'EioU ide tosfo ':hare oxi d ativa aeroba
,,"' acUvitate ma:)(Jimalal de seurta durata (poata fi mentiinuta
'mSJ(
30 sec): U'~illiz:eazaATP
C reann fosfat; '...~e,z,eNe,le sufi,cile. nte pentru un nu mar II ii mltat (--100) de co n'tr,actii' - epu izare iin prime,ll,eseeunde:
- rnfa'cerea rezervetor sa face conf iuu in tilmpull a·fori U1lluli oderat prin de'gradarea AGL (75°t~,),il a glluoozei m g
plll"o,veni't,e din ci rcullaitie;
,.ealdura ta,"fva~
'"".
refacerea rlezlerv'elofenlelrlge,~'oe
tilmp v,ariabi~ ..... inte-nsiitat,ea eontracti ei
...randa mentul museuta r este de 20""25% (se ada ug,8,si energ la neeesara pentrulreeuperare) - ca~,dILlra ierduta c.ontribui'e la '.e'nfnerea constan a a tempe'ratluH corpului (ex: kison). p
194
<: '~:~~~;:
de forts (tensiul11e)
Co,n1Irac,tie izoton a: oontraJcitme! museu lara cu forts 00 Fils:tanta inso,ota de reoueerea IUlnglimiilimu's,chi u lui
ex: deplasarea segmentelor 'corporals
Contractle izometrica: eontraetie fata modrumcarea ~Iung~mlij muschiuluil (forta dezvoltsta de muschi
,-,ex oontracti:a posturala arnt:igravirtationa'll,a; susflnerea unul olbiiect.
=:
Ierta opozanta)
Situ rteaza
Contractre eoncentrica:
- seurtare ,adilv8 (contraeti- care permit seunarea miUschiululi) ex; flexl a b icepsu lui brah iiaJll1 cutata p e ntru arid ica 9 reutial i exa - ferta gen~ra'ta este variabiiha s'i iinf;erioara, fortJe~ metXiime ee poab~jf gen1le,rata de muschli
C,o,n'llralcf 9 eccentrics:
1
,-'m u:schli Ul~ IcontJra'ct8lt este ,al~In 9 it su b ,aam U In ea un eli 'forte a,de rllioafie U superi o a Ire fort,ail maxlme gene.rate' de' ,con'tr,Ei,ctil,8, sen lul u i,; rnu - ex: deceserare, amortizarea ImhBJcariilior~ mers,
<
... ".
,8
co,nrtrad~,ern
,-F"unctie de frn,cv,enta
de sf mUl'lare:
-leta.nu s ~ neompl e,t ,-Tetan us' comp~et (~OIrta de co nilrac1ile' poata fi de caba:va orii rna i [me re deca'~,cea produsa ~ eazu ~secuset) n
stimu~
196
'~imp
- stJimUl!~:alre euron ,~, pete ntia I de, adiune Ineu rO'1rn ~, Ip·otle.ntrua~de actiu ne 'fi bre rnusculare n
...n uma f' fibre mu seu Ia:lie d ji nun i,tate rnotorle:
,co,ntractie si.multana
contraone p uternlea (ex: mus,chi i postura I~) i '"', ~c~ contra,ct:ii,e precisa (ex; muschil extrlnseel ai ghllbul'uilocular) m
-, rna re
-=4"
...TiiP'Ulfil de, fi bre rnuseul are' ' ,'UP u I I (I~elnt,e 'O,Xii deli Vlf!J rosil i') '; - mnerv;a~,e de: rnoto,neUlnlnW cu vite,za mjca de oonducete "+-, I!I • - n umeroase mlll!OCO n.'d'" mU~l!amlo 9 II b' nlll, 10 .,In,B! ...metabo~isml pr,edo,miinanit oxidaUv forta d ezv'ol:tata scazuta ('1 0'%, d i'n eea a flbrslor II B) - de! oOlltrfj'd'i e si rel axere a IUri,git ...roalrte rezistente la ,obo,se'al~ a - fpul IIIB, (Ir;ap,ide 'gl~liiooUl~ice,alba )1::
j
1
Place motorle
<Ii
.'Unibirte moierle X
- ~nervaie de motoneuron ~leu 10vwteza de, conducere mal rapid ,a, ~ ,~ ,-putine m '"Itocoru d nil m~talbolliSlml pred ami' n ant '9 I~,ooliltic,
- '~Jmpsc urt delco ntrac'Ue s i rei axe ria! ... orta dezveltata rii,dics:ta iiln 'ti'mpull ~atanUisuiui t
,_ pull I~A, (i ratenTnec ia~1". ai ra H!! Ia em) ti m - numeree Be m ~ioOOlmdIii~ multa m iogl obi na capaf)~ta~e ,o!x,idatmv,C3 si t~I~oon lrid~icalte ~i,ca - lim p de contraG~iesl relexere ma~1m lc d eGaJ~al fi breiM II EJ, - relZnstenb~; OitGj·bo.seala
=
- obOSNS'$C
Contractwe)
1::::
IOOJ
1Il]Ir1~tate
unltats motorie'X:
momrieY
- reerutare: au cat forta necesa ra este mali mare cu atat sun ,BctilV',ate' rna i mu Itie u nli~atilmotori ii (su mal'tii e s patil,alla)
COFiltrac~ile
Ji
moiooi
,X,~,'y durata
urru i.in
0," C-,'
'pO'" ..••.......
rt el museutare S,Ii .
- tenslunea inreglistrata= FORTA 'PAS~VAdetelrm~n ata de tenslo narea el e me ntel~,or 'el asti ee d in struct ura muschl ul~u.ii
- ,Boeblsil expe rilma nitl ,dia" se mascara fOrtel gene'fata de ,stimu larea e~!e ctrica a rnu schiiu~lie d if@uilte lungiimi ~ ~onal masurata
crest,e p,anal la 0 anumita lun:g:~me (~Iunglimeoptii,mal) dupa care, Beede: lie lungimi fctart'e mari t,ensiiunea creste bruse,
... ensiuneal inregiwstrata ::: FORTA TOTAlAI t
""'e,xplicatie,: in struldura muschlulul e,xista ,strUlc:tUlri elastiloe si contractile',coneciate -,IcompOlnenta conmracUla': miiofii,amente,le de miozlna ...Icomlpanen;ta .... omponents c sii actiina:
componenla
contradilla
1!IOlla't,
\
, ,
componen./
e.,1 asUc;a
FORTA
iin
parale~
<,
ACT'IVA
COIR'POl'tllnt
,l".
F'OIRT,A p,A~nVA
a ela'&i'i'ea in
soda
Tensionare
198