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Inhaltsverzeichnis I

Anatomie Band 1
Embryologie

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II Inhaltsverzeichnis

Autor: Ulrike Bommas-Ebert

Herausgeber:
MEDI-LEARN
Bahnhofstraße 26b, 35037 Marburg/Lahn

Herstellung:
MEDI-LEARN Kiel
Olbrichtweg 11, 24145 Kiel
Tel: 04 31/780 25-0, Fax: 04 31/780 25-27
E-Mail: redaktion@medi-learn.de, www.medi-learn.de

Verlagsredaktion: Dr. Waltraud Haberberger, Jens Plasger, Christian Weier, Tobias Happ
Fachlicher Beirat: PD Dr. Rainer Viktor Haberberger
Lektorat: Eva Drude
Grafiker: Irina Kart, Dr. Günter Körtner, Alexander Dospil, Christine Marx
Layout und Satz: Kjell Wierig, Thorben Kühl und Angelika Lehle
Illustration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.com
Druck: Druckerei Wenzel, Marburg

1. Auflage 2007

ISBN-10: 3-938802-10-3
ISBN-13: 978-3-938802-10-6

© 2007 MEDI-LEARN Verlag, Marburg

Das vorliegende Werk ist in all seinen Teilen urheberrechtlich geschützt. Alle Rechte sind vorbehalten, insbe-
sondere das Recht der Übersetzung, des Vortrags, der Reproduktion, der Vervielfältigung auf fotomechani-
schen oder anderen Wegen und Speicherung in elektronischen Medien.
Ungeachtet der Sorgfalt, die auf die Erstellung von Texten und Abbildungen verwendet wurde, können weder
Verlag noch Autor oder Herausgeber für mögliche Fehler und deren Folgen eine juristische Verantwortung
oder irgendeine Haftung übernehmen.

Wichtiger Hinweis für alle Leser


Die Medizin ist als Naturwissenschaft ständigen Veränderungen und Neuerungen unterworfen. Sowohl die For-
schung als auch klinische Erfahrungen führen dazu, dass der Wissensstand ständig erweitert wird. Dies gilt insbe-
sondere für medikamentöse Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angaben in diesem Buch
unterliegen diesen Veränderungen.
Obwohl das MEDI-LEARN-TEAM größte Sorgfalt in Bezug auf die Angabe von Dosierungen oder Applikationen hat
walten lassen, kann es hierfür keine Gewähr übernehmen. Jeder Leser ist angehalten, durch genaue Lektüre der
Beipackzettel oder Rücksprache mit einem Spezialisten zu überprüfen, ob die Dosierung oder die Applikationsdauer
oder -menge zutrifft. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Sollten Fehler
auffallen, bitten wir dringend darum, uns darüber in Kenntnis zu setzen.
Vorwort III

Vorwort
Liebe Leserinnen und Leser,
da ihr euch entschlossen habt, den steinigen Weg zum Medicus zu beschreiten, müsst ihr euch früher oder
später sowohl gedanklich als auch praktisch mit den wirklich üblen Begleiterscheinungen dieses ansonsten
spannenden Studiums auseinander setzen, z.B. dem Physikum.
Mit einer Durchfallquote von ca. 25% ist das Physikum die unangefochtene Nummer eins in der Hitliste der
zahlreichen Selektionsmechanismen.
Grund genug für uns, euch durch die vorliegende Skriptenreihe mit insgesamt 31 Bänden fachlich und lern-
strategisch unter die Arme zu greifen. Die 30 Fachbände beschäftigen sich mit den Fächern Physik, Physio-
logie, Chemie, Biochemie, Biologie, Histologie, Anatomie und Psychologie/Soziologie. Ein gesonderter Band
der MEDI-LEARN Skriptenreihe widmet sich ausführlich den Themen Lernstrategien, MC-Techniken und
Prüfungsrhetorik.
Aus unserer langjährigen Arbeit im Bereich professioneller Prüfungsvorbereitung sind uns die Probleme der
Studenten im Vorfeld des Physikums bestens bekannt. Angesichts des enormen Lernstoffs ist klar, dass nicht
100% jedes Prüfungsfachs gelernt werden können. Weit weniger klar ist dagegen, wie eine Minimierung der
Faktenflut bei gleichzeitiger Maximierung der Bestehenschancen zu bewerkstelligen ist.
Mit der MEDI-LEARN Skriptenreihe zur Vorbereitung auf das Physikum haben wir dieses Problem für euch
gelöst. Unsere Autoren haben durch die Analyse der bisherigen Examina den examensrelevanten Stoff für
jedes Prüfungsfach herausgefiltert. Auf diese Weise sind Skripte entstanden, die eine kurze und prägnante
Darstellung des Prüfungsstoffs liefern.
Um auch den mündlichen Teil der Physikumsprüfung nicht aus dem Auge zu verlieren, wurden die Bände
jeweils um Themen ergänzt, die für die mündliche Prüfung von Bedeutung sind.
Zusammenfassend können wir feststellen, dass die Kenntnis der in den Bänden gesammelten Fachinforma-
tionen genügt, um das Examen gut zu bestehen.
Grundsätzlich empfehlen wir, die Examensvorbereitung in drei Phasen zu gliedern. Dies setzt voraus, dass
man mit der Vorbereitung schon zu Semesterbeginn (z.B. im April für das August-Examen bzw. im Oktober für
das März-Examen) startet. Wenn nur die Semesterferien für die Examensvorbereitung zur Verfügung stehen,
sollte direkt wie unten beschrieben mit Phase 2 begonnen werden.

• Phase 1: Die erste Phase der Examensvorbereitung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet. Wer zu
Semesterbeginn anfängt zu lernen, hat bis zur schriftlichen Prüfung je drei Tage für die Erarbeitung jedes
Skriptes zur Verfügung. Möglicherweise werden einzelne Skripte in weniger Zeit zu bewältigen sein, dafür
bleibt dann mehr Zeit für andere Themen oder Fächer. Während der Erarbeitungsphase ist es sinnvoll, ein-
zelne Sachverhalte durch die punktuelle Lektüre eines Lehrbuchs zu ergänzen. Allerdings sollte sich diese
punktuelle Lektüre an den in den Skripten dargestellten Themen orientieren!
Zur Festigung des Gelernten empfehlen wir, bereits in dieser ersten Lernphase themenweise zu kreuzen.
Während der Arbeit mit dem Skript Anatomie sollen z.B. beim Thema „Organentwicklung“ auch schon
Prüfungsfragen zu diesem Thema bearbeitet werden. Als Fragensammlung empfehlen wir in dieser Phase
die „Schwarzen Reihen“. Die jüngsten drei Examina sollten dabei jedoch ausgelassen und für den Endspurt
(= Phase 3) aufgehoben werden.

• Phase 2: Die zweite Phase setzt mit Beginn der Semesterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung des
Gelernten empfehlen wir, täglich ein Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreffende
Fach zu kreuzen. Während der Bearbeitung der Anatomie (hierfür sind sieben bis acht Tage vorgesehen)
empfehlen wir, pro Tag jeweils ALLE Anatomiefragen eines Altexamens zu kreuzen. Bitte hebt euch auch
hier die drei aktuellsten Examina für Phase 3 auf.
Der Lernzuwachs durch dieses Verfahren wird von Tag zu Tag deutlicher erkennbar. Natürlich wird man
zu Beginn der Arbeit im Fach Anatomie durch die tägliche Bearbeitung eines kompletten Examens mit
Themen konfrontiert, die möglicherweise erst in den kommenden Tagen wiederholt werden. Dennoch ist
diese Vorgehensweise sinnvoll, da die Vorab-Beschäftigung mit noch zu wiederholenden Themen deren
Verarbeitungstiefe fördert.

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IV Vorwort

• Phase 3: In der dritten und letzten Lernphase sollten die aktuellsten drei Examina tageweise gekreuzt
werden. Praktisch bedeutet dies, dass im tageweisen Wechsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examina
bearbeitet werden sollen. Im Bedarfsfall können einzelne Prüfungsinhalte in den Skripten nachgeschlagen
werden.

• Als Vorbereitung auf die mündliche Prüfung können die in den Skripten enthaltenen „Basics fürs Mündli-
che“ wiederholt werden.

Wir wünschen allen Leserinnen und Lesern eine erfolgreiche Prüfungsvorbereitung und viel Glück für das
bevorstehende Examen!

Euer MEDI-LEARN-Team

Online-Service zur Skriptenreihe


Die mehrbändige MEDI-LEARN Skriptenreihe zum Physikum ist eine wertvolle fachliche und
lernstrategische Hilfestellung, um die berüchtigte erste Prüfungshürde im Medizinstudium
sicher zu nehmen.
Um die Arbeit mit den Skripten noch angenehmer zu gestalten, bietet ein spezieller
Online-Bereich auf den MEDI-LEARN Webseiten ab sofort einen erweiterten Service.
Welche erweiterten Funktionen ihr dort findet und wie ihr damit zusätzlichen Nutzen
aus den Skripten ziehen könnt, möchten wir euch im Folgenden kurz erläutern.

Volltext-Suche über alle Skripte


Sämtliche Bände der Skriptenreihe sind in eine Volltext-Suche integriert und bequem online recherchierbar:
Ganz gleich, ob ihr fächerübergreifende Themen noch einmal Revue passieren lassen oder einzelne Themen
punktgenau nachschlagen möchtet: Mit der Volltext-Suche bieten wir euch ein Tool mit hohem Funktionsum-
fang, das Recherche und Rekapitulation wesentlich erleichtert.

Digitales Bildarchiv
Sämtliche Abbildungen der Skriptenreihe stehen euch auch als hochauflösende Grafiken zum kostenlosen
Download zur Verfügung. Das Bildmaterial liegt in höchster Qualität zum großformatigen Ausdruck bereit. So
könnt ihr die Abbildungen zusätzlich beschriften, farblich markieren oder mit Anmerkungen versehen. Ebenso
wie der Volltext sind auch die Abbildungen über die Suchfunktion recherchierbar.

Ergänzungen aus den aktuellen Examina


Die Bände der Skriptenreihe werden in regelmäßigen Abständen von den Autoren online aktualisiert. Die Ein-
arbeitung von Fakten und Informationen aus den aktuellen Fragen sorgt dafür, dass die Skriptenreihe immer
auf dem neuesten Stand bleibt. Auf diese Weise könnt ihr eure Lernarbeit stets an den aktuellsten Erkenntnis-
sen und Fragentendenzen orientieren.

Errata-Liste
Sollte uns trotz eines mehrstufigen Systems zur Sicherung der inhaltlichen Qualität unserer Skripte ein Fehler
unterlaufen sein, wird dieser unmittelbar nach seinem Bekanntwerden im Internet veröffentlicht. Auf diese
Weise ist sicher gestellt, dass unsere Skripte nur fachlich korrekte Aussagen enthalten, auf die ihr in der
Prüfung verlässlich Bezug nehmen könnt.

Den Onlinebereich zur Skriptenreihe findet ihr unter www.medi-learn.de/skripte


Inhaltsverzeichnis 

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VI Inhaltsverzeichnis

Diese und über 600 weitere Cartoons


gibt es in unseren Galerien unter:

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Inhaltsverzeichnis VII

1 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation 1


1.1 Embryonalentwicklung 1
1.1.1 Einteilung der pränatalen Zeit.............................................................................................................1

1.2 Keimzellentwicklung 2
1.2.1 Allgemeines zur Entstehung von Zellen..........................................................................................2
1.2.2 Entstehung der Keimzellen...................................................................................................................2

1.3 Vereinigung von Eizelle und Spermium 9

1.4 Einnistung der befruchteten Eizelle 9

1.5 Entwicklung des Gelbkörpers 10

1.6 Plazenta 11
1.6.1 Synzytiotrophoblast.............................................................................................................................. 11
1.6.2 Zytotrophoblast...................................................................................................................................... 13

1.7 Entwicklung der drei Keimblätter 13


1.7.1 Ektoderm................................................................................................................................................... 13
1.7.2 Entoderm................................................................................................................................................... 14
1.7.3 Mesoderm................................................................................................................................................ 14

1.8 Veränderungen der Keimscheibe während der Entwicklung 15

1.9 Höhlen in und um den Embryo 17

1.10 Zwillingsentstehung 21
1.10.1 Eineiige Zwillinge.................................................................................................................................... 21
1.10.2 Zweieiige Zwillinge................................................................................................................................. 21

2 Organentwicklung 22
2.1 Entwicklung des Nervensystems 22
2.1.1 Entwicklung des ZNS (= zentrales Nervensystem)............................................................... 22
2.1.2 Entwicklung des PNS (= peripheres Nervensystem)........................................................... 23

2.2 Entwicklung des Kopfes 24


2.2.1 Entwicklung der Ohren........................................................................................................................ 24
2.2.2 Entwicklung der Augen....................................................................................................................... 25
2.2.3 Entwicklung der Nase ........................................................................................................................ 26
2.2.4 Entwicklung des Mundes................................................................................................................... 26

2.3 Entwicklung der Schilddrüse 27

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VIII Inhaltsverzeichnis

2.4 Kiemenbögen 28
2.4.1 Erster Schlundbogen (= Mandibularbogen)............................................................................. 30
2.4.2 Zweiter Schlundbogen (= Hyoidbogen)....................................................................................... 30
2.4.3 Dritter Schlundbogen.......................................................................................................................... 31
2.4.4 Vierter, fünfter und sechster Schlundbogen............................................................................ 31

2.5 Schlundtaschen 31

2.6 Schlundfurchen 31

2.7 Entstehung der Brustorgane 32


2.7.1 Zwerchfell.................................................................................................................................................. 32
2.7.2 Entwicklung des Herzens................................................................................................................... 32
2.7.3 Fetaler Blutkreislauf............................................................................................................................. 36
2.7.4 Entwicklung des Respirationstrakts............................................................................................. 37

2.8 Entwicklung der Bauchorgane 40


2.8.1 Entwicklung der Nieren....................................................................................................................... 40
2.8.2 Entwicklung der Harnblase und des Urachus.......................................................................... 41

2.9 Entwicklung des Verdauungstrakts 42


2.9.1 Allgemeine Entwicklung der einzelnen Darmabschnitte ................................................... 42
2.9.2 Entwicklung der Oberbauchorgane............................................................................................... 43
2.9.3 Entwicklung des Magens................................................................................................................... 45
2.9.4 Entwicklung des Mitteldarms/physiologischer Nabelbruch............................................. 46

2.10 Entwicklung der Genitalorgane 47

Index 50
Embryonalentwicklung 1

1.1.1 Einteilung der pränatalen Zeit


Embryologie Der Zeitraum vor der Geburt wird in drei ver-
schiedene Stadien eingeteilt:
• Die Vorembryonalperiode = 1. bis 7. Tag p.c.
Die Entwicklung des Kindes kann man in die (= post conceptionem, = nach der Befruchtung).
Embryonalentwicklung (= Zeitraum der Ent- Dies ist der Zeitraum von der Befruchtung bis
wicklung der Keimblätter und der einzelnen zur Einnistung der Eizelle. Missbildungen in
Organe) und die Fetalentwicklung (= Zeitraum diesem Zeitraum sind Spalt- und Doppelmiss-
der Organreifung) unterteilen. Im schriftlichen bildungen.
Examen wird die Embryonalentwicklung jedoch • Die Embryonalperiode = 2. bis 8. Entwick-
eingeteilt in lungswoche. Dies ist der Zeitraum der Ent-
• die allgemeine Entwicklungsgeschichte wicklung der einzelnen Organe (= Orga-
und Plazentation und nogenese) und der menschlichen Gestalt.
• die Organentwicklung. Missbildungen in diesem Zeitraum sind Or-
In der Gliederung des Gegenstandskatalogs und gan- und Extremitätenmissbildungen.
damit auch in vielen Büchern wie z.B. der Schwar- • Die Fetalperiode = 9. bis ca. 38. Entwicklungswo-
zen Reihe wird die allgemeine Entwicklungsge- che (= bis zur Geburt). Dies ist der Zeitraum der
schichte und Plazentation im ersten Kapitel be- Organreifung (am langsamsten reift übrigens die
handelt und die Organentwicklung häufig den Lunge, s. 2.7.4, S. 37). Eine Schädigung des Em-
Kapiteln der einzelnen Organe voran gestellt. In bryos in dieser Zeit kann zum Abort führen.
diesem Skript wird - zum besseren Verständnis Am Anfang der Embryonalperiode (3.-4. Ent-
- die gesamte Entwicklung chronologisch darge- wicklungswoche) ist auf der Körperoberfläche
stellt; also vom Anfang bis zum Ende. des Embryos das Relief der Somiten noch zu
erkennen. Die Somiten sind würfelförmige Seg-
mente (zunächst 1-4, am Ende bis zu 35 Stück),
aus denen sich das Sklerotom (= Anlage für die
1 Allgemeine Entwicklungsge- Wirbelsäule), das Dermatom (= Anlage zur Bil-
schichte und Plazentation dung der Dermis) und das Myotom (= Anlage
zur Bildung der Muskulatur) entwickeln.
Am Ende der Embryonalperiode ist die Entwick-
„Allgemeine Entwicklungsgeschichte“ bezeich- lung der Organe beendet, und der Embryo weist
net den Vorgang der Entwicklung von der Be- keine Somiten mehr auf. Zu diesem Zeitpunkt sieht
fruchtung bis zum Beginn der Entwicklung der er dem „fertigen“ Kind schon sehr ähnlich, obwohl
einzelnen Organe. Die Entwicklung der Organe er nur eine Größe von ca. 30 mm hat. Ebenfalls
selbst gehört dagegen schon zum speziellen Teil am Ende der Embryonalperiode befinden sich bei
der Entwicklungsgeschichte. Der Begriff Plazen- weiblichen Embryos die Eizellen (für die nächste
tation umfasst die Einnistung der befruchteten Generation) in der Pause während der ersten Rei-
Eizelle in der Plazenta und die Entwicklung der feteilung. Diese Pause dauert bis jeweils kurz vor
Plazenta. dem Eisprung der einzelnen Eizelle (s. Abb. 2, S. 4).
Aus diesem Kapitel wird im Examen besonders
die Entwicklung der Plazenta und der Keimblät- Übrigens...
ter geprüft. Die Bezeichnungen Entwicklungs- und Schwan-
gerschaftswochen sind NICHT synonym! Die
erste Entwicklungswoche beginnt direkt
nach der Befruchtung der Eizelle. Die
1.1 Embryonalentwicklung Entwicklungswochen bezeichnen also
Hier werden zunächst noch allgemeine Fakten das tatsächliche Alter des Embryos. Die
zur Entwicklung des Embryos besprochen, um Rechnung erfolgt in Tagen/Wochen
die Orientierung im Dschungel der unterschied- post conceptionem, also vom genauen
lichen Begriffe zu erleichtern. Zeitpunkt der Befruchtung ausgehend.
Schwangere Frauen können normalerweise
aber den genauen Tag der Befruchtung nicht

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2 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

angeben. Beim Gynäkologen wird deshalb


zurückgerechnet bis zur letzten Menstru-
ationsblutung. Die Rechnung beginnt also
post menstruationem, und den errechneten
Zeitraum gibt man in Schwangerschaftswo-
chen an. Zwischen der Menstruation und dem
Eisprung (und damit der Befruchtung) liegen 14
Tage. Schwangerschaftswochen entsprechen
daher den Entwicklungswochen plus 2 Wochen:
die 1. Entwicklungswoche entspricht also der 3.
Schwangerschaftswoche etc.

1.2 Keimzellentwicklung
Die Eizellen und Spermien, die für die Entste-
hung eines Kindes erforderlich sind, entstehen (Synzytio- &
Zytotrophoblast,
bereits im Embryo der Eltern. Um die komplette Chorion)
Entwicklung ganz von Anfang an zu beschrei- Embryo Amnion Dottersack
ben, wird hier mit der Entwicklung der Keim-
zellen (= Eizellen und Spermien) begonnen. Abb. 1: Zelldifferenzierung

1.2.1 Allgemeines zur Entstehung Oozyten oder Spermatozyten weiter.


von Zellen Der Dottersack spielt beim physiologischen Na-
Nach der Vereinigung von Spermium und Eizel- belbruch (s. Abb. 20, S. 45) eine wichtige Rolle.
le (= Befruchtung) entsteht als erstes eine Zygote
(s. Abb. 1, 4 und 5, S. 2, 9 und 10), dann folgt das Übrigens...
Blastomeren- und das Morulastadium. Die Zellen Berücksichtigt man die Entwicklungsstadien der
dieser drei Stadien sind omnipotent, d.h., aus je- Zellen im Allgemeinen, so lässt sich sagen, dass
der Zelle kann alles (= jede Struktur und jedes Or- Keimzellen u.a. entstehen können aus
• Blastomeren,
gan des Körpers, also auch Keimzellen) entstehen.
• Embryoblastenzellen und
Im darauf folgenden Blastozystenstadium erfolgt • Zellen der Dottersackwand.
eine erste Differenzierung. Die Blastozyste weist Alle Zellen, aus denen Keimzellen entste-
bereits zwei verschiedene Zelltypen auf: hen können, bezeichnet man auch als
• die Trophoblastenzellen, die für die Entste- zugehörig zur Keimbahn.
hung der Plazenta verantwortlich sind und Keimzellen entstehen dagegen NICHT aus
• die Embryoblastenzellen, die den Embryo Trophoblastenzellen. Trophoblastenzellen bilden
mit allen Organen und Strukturen bilden, also ausschließlich die Zellen der Plazenta (s. Abb. 1).
auch mit den Keimzellen, dem Dottersack,
dem Amnion etc.
Diese Zellen sind nur noch pluripotent, d.h. sie
können viele verschiedene Dinge bilden, haben
aber bereits eine erste Spezialisierung durchlaufen. DAS BRINGT PUNKTE
1.2.2 Entstehung der Keimzellen
Etwa in der 2. Entwicklungswoche bildet der Beim Thema Embryonalentwicklung sind sowohl
Embryo ein flüssigkeitsgefülltes Säckchen vor die Einteilung der pränatalen Zeit als auch die Un-
dem Bauch aus, den (sekundären) Dottersack. In terscheidung zwischen Embryonal- und Schwanger-
den Zellen der Dottersackwand beginnt die Blut- schaftswochen für das schriftliche und das münd-
bildung. Aus der Wand des Dottersacks wandern liche Examen sehr wichtig. So ist z.B. die Aussage
einige Zellen amöboid in den Embryo ein. Diese richtig, dass die Organogenese in der 2.-8. Entwick-
Zellen bezeichnet man auch als Urkeimzellen. lungswoche stattfindet. Gleichzeitig stimmt aber
Sie wandern in die Gonadenanlage ein und ent- auch diese Aussage: „Die Organogenese findet in
wickeln sich, je nach Geschlecht des Embryos, zu der 4.-8. Schwangerschaftswoche statt“.
Basics Mündliche 3

Hat man Abbildung 1, S. 2 verstanden, so lassen Oogenese (= Entwicklung der Eizelle)


sich sehr viele verschiedene Embryo-Fragen beant- Eine Eizelle hat zwei verschiedene Bezeichnungen,
worten. Daher ist es sehr lohnend, sich diese Abbil- die vom Chromosomensatz der Eizelle abhängen:
dung einzuprägen. Was die Keimzellentwicklung be- • primäre Oozyten weisen den doppelten Chro-
trifft, solltet ihr euch fürs Schriftliche merken, dass mosomensatz auf,
• zur Keimbahn (= Zellen, aus denen Keimzellen ent- • sekundäre Oozyten den halben.
stehen können) u.a. Zygote, Blastomere, Morula, Em- Die Bezeichnung des Follikels (= Primordial-,
bryoblast und die Zellen des Dottersacks zählen und Primär-, Sekundär-, Tertiär- und Graaf-Follikel)
• aus Zellen mit der Endung „-trophoblast“ nur die beschreibt das histologische Aussehen und das
Plazenta und somit auch das Chorion, aber keine Reifestadium des Follikels (s. Abb. 2, S. 4).
Strukturen im Embryo entstehen.
Reifeteilungen der Oozyte: In der frühen Fetal-
periode erfolgt eine starke Vermehrung der Oo-
gonien. Noch vor der Geburt starten die primären
Oozyten mit der 1. Reifeteilung und dann kommt
BASICS MÜNDLICHE das Päuslein - inmitten der ersten Reifeteilung
(= Meiose I). Diese Pause dauert bis kurz vor dem
jeweiligen Eisprung, da erst zu diesem Zeitpunkt
Was sind Somiten? die erste Reifeteilung beendet wird. Während des
Somiten sind würfelförmige Segmente, die in etwa ab Eisprungs beginnt die zweite Reifeteilung. Diese
der 3. Entwicklungswoche entstehen. Aus ihnen ent- wird nur beendet, wenn die Eizelle befruchtet
steht ein Dermatom, ein Myotom und ein Sklerotom. wird. Für die Oogenese des Menschen gilt daher:
• Die Oozyten verbleiben im Zeitraum vor der
Was ist der Unterschied zwischen Entwicklungs- und Geburt bis zur Pubertät - bzw. bis kurz vor
Schwangerschaftswochen? dem Eisprung der einzelnen Oozyte - in der
Mit Entwicklungswochen bezeichnet man die Zeit Prophase der Meiose I.
post conceptionem, also nach der Befruchtung. Mit • Während eines Zyklus vollendet jeweils eine
Schwangerschaftswochen bezeichnet man die Zeit Oozyte die Meiose I und tritt vor der Ovulati-
post menstruationem, also nach dem ersten Tag on in die Meiose II ein.
der letzten Regelblutung. Die Differenz zwischen den • Während die Meiose II noch im Gang ist,
beiden Zeitangaben beträgt 2 Wochen. kommt es bereits zur Ovulation.
• Die Meiose II wird nur beendet, wenn es zur
Was ist eine Zygote? Befruchtung der Eizelle kommt.
Eine Zygote ist die erste Struktur, die nach der Vereini-
gung von Eizelle und Spermium nach der Teilung entsteht. Übrigens...
Mit Zygote wird also das Zweizellstadium bezeichnet. Da aus einer primären Oozyte nur EINE reife
Oozyte entsteht, bleiben bei jeder Reifeteilung
Welche Zellen gehören zur Keimbahn? Chromosomen „übrig“. Diese werden als Pol-
körperchen am Rand der Eizelle abgelagert und
Die Zellen der Zygote, der Blastomere, der Morula,
haben keine weitere Funktion.
des Embryoblasten, des Dottersacks und die Ur-
keimzellen.
Histologie der Oozyte: Jede Oozyte ist von An-
Wann hat der Embryo schon in etwa das Aussehen fang an von einer Zellmembran - der Zona pellu-
des späteren Kindes? cida (= Eihaut) - umgeben, sie wird erst im Bla-
Am Ende der Embryonalperiode (etwa in der 8. Ent- stozystenstadium vom Trophoblasten ersetzt.
wicklungswoche) hat der Embryo zwar nur eine Grö- • Der Primordialfollikel weist ein einschichtig
ße von 3cm, aber schon in etwa die äußere Körper- flaches, der Primärfollikel ein einschichtig ku-
form des späteren Kindes. bisches Epithel auf.
• Der Sekundärfollikel weist ein mehrschich-
tiges Epithel (= Follikelepithel = Stratum gra-
nulosum) und eine Theca folliculi auf.

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4 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Abb. 2: Oogenese und reife Eizelle

• Der Tertiärfollikel (= Graaf-Follikel) bildet • die Granulosa-Zellschicht,


eine Follikelhöhle aus, die eigentliche Eizel- • die Theca interna,
le liegt auf einer Art Zellhügel, dem Cumulus • die Theca externa und
oophorus. Der reife Follikel weist zusätzlich • das Peritonealepithel (= Ovarialepithel).
eine Theca externa und eine Theca interna Die Corona radiata und die Zona pellucida aber
(= wichtigste Produktionsquelle für Östrogene) auf. umgeben die Eizelle und werden somit bei der
Ovulation NICHT durchbrochen (dafür dann
Übrigens... aber später vom Spermium…).
• Im Graaf-Follikel liegt der Eizelle die Zona
pellucida unmittelbar an, gefolgt von der Übrigens...
Corona radiata, der Theca interna und Der menschliche Keim ist von seiner Entste-
der Theca externa. hung bis kurz vor seiner Implantation von der
• Manche Bücher (allerdings NICHT die Zona pellucida umgeben.
Fragen des schriftlichen Examens) zählen
den sprungreifen Follikel als Quartärfollikel
extra auf. In den Physikumsfragen steht in der Spermatogenese
Regel einfach „sprungreifer Follikel“. Die Bezeichnung primäre und sekundäre Sper-
matozyte bezeichnet genau wie bei der Eizelle,
Beim Eisprung lösen sich einige Follikelepithel- den Chromosomensatz:
zellen und Bindegewebe mit ab und umgeben • primäre Spermatozyten haben einen dop-
die Eizelle zu Beginn der Tubenwanderung als pelten Chromosomensatz,
Corona radiata. Eine eigenständige Aufgabe hat • sekundäre Spermatozyten einen halben.
diese Corona nicht. Die sie bildenden Zellen wer- Im Gegensatz zu den Oozyten beginnen die Sperma-
den im weiteren Verlauf der Tubenwanderung tozyten erst in der Pubertät mit der Reifeteilung, und
einfach abgeschilfert. Bei der Ovulation durch- es werden keine Pausen während oder zwischen den
bricht die Oozyte folgende Schichten: Teilungen gemacht. Außerdem entstehen aus einer
Spermatogonie vier Spermien (s. Abb. 3a, S. 5).
Keimzellentwicklung 5

Abb. 3a: Spermato- und Spermiogenese

Übrigens...
Den Zeitraum der Teilung bezeichnet man als Sper-
matogenese, den Zeitraum der Differenzierung der
Form als Spermiogenese (s. Abb. 3a).

Vom Kopf bis zum Schwanz enthält ein Spermi-


um folgende Strukturen:
• das Akrosom befindet sich an der Spitze des
Kopfes,
• ebenfalls im Kopf befindet sich der Chromo-
somensatz (= 23, X oder 23, Y),
• im Spermienhals sitzt das Zentriol,
• im Schwanz findet man die Mitochondrien
und
• ebenfalls im Schwanz sitzen die Mi- Abb. 3b: „Wanderung“ der Spermien
krotubuli.
Neben dieser Einteilung kann man Übrigens...
den Schwanz des Spermiums auch in Die am Kopf des Spermiums lokalisierten
Haupt-, Mittel- und Endstück gliedern. In Akrosomen sind Lysosomenäquivalente. Die
den reifen Spermien befinden sich die Mitochon- lysosomalen Enzyme benötigt das Spermium für
die Imprägnation (= sein Eindringen in die Eizelle).
drien vorwiegend im Mittelstück (= ein Teil des
Schwanzes), die Mikrotubuli dagegen im Haupt- Von der Spermatogonienteilung bis zur Einlage-
stück (= ebenfalls ein Teil des Schwanzes). Das rung befruchtungsfähiger Spermatozoen im Spei-
letzte Stück des Spermiums bezeichnet man auch cher des Nebenhodens vergehen ca. 64- 80 Tage
als Endstück (s. Abb. 4a, S. 9). oder in Wochen gesprochen: ca. 9-11 Wochen.

Merke:
In 80 Tagen durch den Hoden.

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6 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Die Teilung und Differenzierung der Spermato- Was beschreiben die Bezeichnungen „primäre und
gonien findet in den Tubuli semniferi statt. Über sekundäre Oozyte“?
die Ductuli efferentes und die dort ansässigen Die Bezeichnung „primäre Oozyte“ legt fest, dass
Kinozilien erfolgt der Transport der Spermien in hier noch der doppelte Chromosomensatz vorhan-
den Ductus epididymidis (= Nebenhoden). Dort den ist. Bei der „sekundären Oozyte“ hat die erste
befinden sich Stereozilien, an die sich die Sper- Reifeteilung bereits stattgefunden und es liegt nur
mien „andocken“ und wo sie in einer Säurestarre noch der halbe Chromosomensatz vor.
gehalten werden. Nach wenigen Tagen werden
die Spermien dort entweder über den Ductus de- Was beschreibt die Bezeichnung des Follikels?
ferens (hat 3 Muskelschichten) nach außen abge- Die Bezeichnung des Follikels als Primordial-, Primär-,
geben oder von Gewebsmakrophagen abgebaut Sekundär- oder Tertiärfollikel lässt Rückschlüsse auf
(s. Abb. 3b, S. 5). das Aussehen des Follikels zu:
• Primordialfollikel = einschichtig flaches Epithel,
• Primärfollikel = einschichtig kubisches Epithel,
• Sekundärfollikel = Theca externa und –interna,
DAS BRINGT PUNKTE mehrere Schichten,
• Tertiärfollikel = mehrere Epithelschichten und Folli-
kelhöhle.
Die Oogenese und die Spermatogenese werden häu-
fig im Schriftlichen gefragt, gerne auch im Rahmen Wann wird die zweite Reifeteilung beendet?
einer Listenfrage. Die am häufigsten gefragten Lö- Die zweite Reifeteilung wird nur dann beendet, wenn
sungen sind hier noch einmal aufgeführt: die Eizelle befruchtet wird.
• Eizellen beginnen in die erste Reifeteilung einzutre-
ten am Ende der Embryonalperiode/Anfang der Unbedingt parat haben sollte man im Mündlichen die
Fetalperiode. Spermato- und Spermiogenese mit dem Zeitpunkt
• Die Oozyten verbleiben im Zeitraum vor der Geburt der Reifeteilungen sowie die Unterschiede zwischen
bis zur Pubertät in der Prophase der Meiose I. der männlichen und weiblichen Keimzellentwicklung.
• Vor der Ovulation treten die Oozyten in die Meiose II ein.
• Zum Zeitpunkt der Besamung (darunter wird im Was bezeichnet man mit Spermato-, was mit Sper-
schriftlichen Physikum der Geschlechtsakt verstan- miogenese?
den) ist die Meiose II noch nicht abgeschlossen. • Unter Spermatogenese versteht man im Wesent-
• Die zweite Reifeteilung wird nur bei Befruchtung lichen den Vorgang der Zellteilung.
der Eizelle beendet. • Unter Spermiogenese die sich anschließende Zell-
reifung mit der Änderung der äußeren Form bis hin
Zur Spermatogenese werden vor allem drei ver- zur Entstehung des fertigen Spermiums.
schiedene Sachverhalte immer wieder gefragt:
• Spermatogonien beginnen in der Pubertät in die Welche Unterschiede in der weiblichen und männ-
erste Reifeteilung einzutreten. lichen Keimzellentwicklung kennen Sie?
• Die Aufgabe des Akrosoms ist es, das Eindringen • Die weibliche Zellteilung beginnt bereits am Ende
des Spermiums in die Eizelle zu ermöglichen. der Embryonal-/Anfang der Fetalperiode, die
• Die Spermatogenese dauert 80 Tage bzw. 9 - 11 männliche erst ab der Pubertät.
Wochen. • Aus einer weiblichen Urkeimzelle entsteht eine rei-
fe Eizelle, aus einer männlichen Urkeimzelle entste-
hen vier reife Spermien.
• Die Spermien beenden ihre zweite Reifeteilung im-
BASICS MÜNDLICHE mer, die Eizellen nur bei der Befruchtung.

Kenntnisse über die Oogenese werden auch gerne im


Mündlichen verlangt. Hier sollte man die Oogenese in
wenigen Worten treffend wiedergeben können.
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8 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation
Vereinigung von Eizelle und Spermium 9

1.3 Vereinigung von Eizelle und Widrigkeiten - bis zum Ziel seiner Wünsche ge-
Spermium schafft, so durchdringt es mit Hilfe seines Akro-
Oder: Was genau passiert beim Akt? Zunächst soms auf seinem Weg zur Eizelle zunächst die
einmal ist der Akt wirklich ein Akt - zumindest Corona radiata und dann die Zona pellucida
für die Spermien. Die müssen nämlich auf dem (s. Abb. 4). Während dieses Vorgangs wird auch
Weg zu der Eizelle einige Hindernisse überwin- die zweite Reifeteilung beendet. Nach der Im-
den und viele Gefahren überstehen, was für viele prägnation (= dem Eindringen des Spermienkopfs
tödlich endet. Hat es ein Spermium - trotz aller in die Eizelle) beginnt die Vorembryonalperiode.
Dabei entsteht zunächst die Zygote (= Zweizell-
stadium), dann die Blastomeren, die Morula und
die Blastozyste (s. Abb. 5, S. 10). Die Einnistung
der Blastozyste erfolgt nach ca. 6-7 Tagen. Mit
der Einnistung der Blastozyste erfolgt die Dif-
ferenzierung des Trophoblasten zum Synzytio-
und zum Zytotrophoblasten (s. Abb. 5, S. 10).

Übrigens...
Eine erste Differenzierung der Zellen findet bei
Erreichen des Blastozystenstadiums statt
(s. Abb. 1, S. 2 und Abb. 5, S. 10).

1.4 Einnistung der


befruchteten Eizelle
Nach abgeschlossener Implantation befindet
sich die Blastozyste in der Zona compacta des
Endometriums. Die Wand des Uterus kann man
einteilen in das
• Stratum functionale, das während der Regel-
blutung abgestoßen wird und aus dem Epithel
(einschichtig, wäre daher etwas schmal für die
Einnistung), der Zona compacta und
der Zona spongiosa besteht,
• Stratum basale, von dem aus
Abb. 4a: Eizelle und Spermium nach jeder Blutung die Regenera-
tion des Endometriums stattfindet
(diese Schicht wird also weder bei
der Regelblutung abgestoßen noch von der
Plazenta oder dem Lysozym der Synzytiotro-
phoblasten angegriffen) und
• Myometrium.
Die Blastozyste nistet sich meist an der Hinter-
wand des Uterus ein, schließlich kommt sie dort
auch als erstes vorbei, wenn sie die Tube ver-
lässt...

Abb. 4b: Darstellung der einzelnen Schritte des


Eindringens des Spermiums in die Eizelle

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10 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

n = X oder Y

Abb. 5: Zelldifferenzierung
Übrigens...
1.5 Entwicklung des Gelbkörpers • 10 Tage nach dem Eisprung liegt KEIN Corpus
Nach dem Eisprung (durch Stimulation mit FSH rubrum mehr vor, sondern ein Corpus luteum. Au-
aus der Hypophyse sowie dem LH-Anstieg) blei- ßerdem finden sich im Ovar natürlich auch Corpora
albicans (von vorausgegangenen Zyklen) sowie
ben die Follikelepithelzellen und die Granulosazel-
tertiäre (für weitere Zyklen) und atretische Follikel.
len im Ovar zurück. Durch Vaskularisierung und • Ab der Mitte der Schwangerschaft produziert
Einblutung entsteht im Ovar aus den Granulosa- auch der Synzytiotrophoblast Progesteron,
zellen zunächst ein Corpus rubrum (heißt tatsäch- gegen Ende der Schwangerschaft übernimmt er
lich wegen des vermehrten Blutgehalts so). Unter die Progesteronproduktion sogar ganz.
Einfluss von LH (ebenfalls aus der Hypophyse)
wird dann innerhalb von wenigen Tagen durch die
Zellen des Corpus rubrum Progesteron gebildet
und es entsteht das Corpus luteum menstruatio-
nis. Da sich zu diesem Zeitpunkt die befruchtete DAS BRINGT PUNKTE
oder auch nicht befruchtete Eizelle noch irgendwo
mitten in der Tubenwanderung befindet und noch
gar nicht klar ist, ob eine Schwangerschaft entsteht, Zur Vereinigung von Eizelle und Spermium wurde ins-
heißt der progesteronproduzierende Körper also besondere ein Satz immer und immer wieder gefragt:
erstmal Corpus luteum menstruationis; er wird • Zuerst durchdringt das Spermium auf seinem
durch LH stimuliert. Hat eine Befruchtung der Weg zur Eizelle die Corona radiata.
Eizelle stattgefunden, so wird durch Stimulation
von HCG (= humanes Chorion-Gonadrotopin) im Zur Vorembryonalperiode gab es viele unterschied-
Corpus luteum weiter Progesteron gebildet und lich formulierte Fragen. Die Lösungen sind aber
man nennt den Gelbkörper dann Corpus luteum glücklicherweise meist die selben. Daher verspre-
graviditatis. Das HCG stammt aus dem Synzyti- chen folgende Fakten eine gute Punkteausbeute:
otrophoblasten der befruchteten Eizelle, die zwi- • Keimzellen (können) entstehen aus der Zygote, den Bla-
schenzeitlich (ungefähr nach 1 Woche) im Uterus stomeren, Embryoblastenzellen und Zellen in der Dot-
angekommen ist und sich in der Pars compacta tersackwand (diese Zellen zählen auch zur Keimbahn).
eingenistet sowie eine Plazenta ausgebildet hat. • Hämatopoetische Stammzellen entwickeln sich aus
Lassen die Stimulation durch LH und/oder FSH dem Embryoblasten und dienen der Blutbildung.
dagegen nach (= wenn KEINE Befruchtung stattge- • Trophoblastenzellen sind für die Bildung des Syn-
funden hat und sich daher auch KEINE befruchtete zytio- und Zytotrophoblasten zuständig und bilden
Eizelle einnistet und HCG produziert), so degene- somit die Plazenta.
riert der Gelbkörper zum Corpus albicans, ebenso • Nach abgeschlossener Implantation befindet sich die
am Ende der Schwangerschaft. Blastozyste in der Zona compacta des Endometriums.
Plazenta 11

• Das Corpus luteum menstruationis wird durch LH, und dann die Zona pellucida, währenddessen wird
das Corpus luteum graviditatis durch HCG zur Pro- auch die zweite Reifeteilung beendet. Nach der Im-
gesteronproduktion angeregt. prägnation beginnt die Vorembryonalperiode. Es
entsteht zuerst die Zygote, dann die Blastomeren,
die Morula und die Blastozyste. Die Einnistung der
Blastozyste erfolgt nach ca. 6-7 Tagen. Anschlie-
ßend beginnt die Embryonalperiode.
BASICS MÜNDLICHE
DAS HÄTTE MAN SICH AUCH
ETWAS PRICKELNDER VORGE-
Beim Thema Gelbkörperentwicklung sollte der rhe- STELLT, ODER?
torisch geschickte Student nicht nur die einzelnen AUF IN DIE PAUSE . .
Hormone und ihre Aufgabe kennen, sondern diese
Kenntnis auch zu einem fließenden Wechsel zwi- 1.6 Plazenta
schen Anatomie und Physiologie nutzen - je nach- Die Plazenta entsteht aus dem Trophoblasten der
dem in welchem Fach er sich sicherer fühlt. Blastozyste. Dieser differenziert sich zum Synzy-
tiotrophoblasten und zum Zytotrophoblasten.
Was ist LH?
LH = das luteinisierende Hormon. Es wird in der 1.6.1 Synzytiotrophoblast
Hypophyse gebildet und stimuliert die Ovulation und Der Synzytiotrophoblast bildet ein echtes Synzy-
indirekt den Gelbkörper. Dieser produziert dann - un- tium, d.h. er weist keinerlei Zellgrenzen und so-
ter dem Einfluss von LH - Progesteron. mit auch keine Schichtung auf. Er grenzt direkt
an das Uterusgewebe und sezerniert lysosoma-
Wozu dient Progesteron? le Enzyme, um die vollständige Einnistung der
Progesteron bereitet die Uterusschleimhaut auf Blastozyste in das Stratum functionale (= Pars
die Einnistung der befruchteten Eizelle vor und compacta) des Uterus zu ermöglichen. Gegen
verhindert die Abstoßung der Schleimhaut. Ein Ende der Schwangerschaft besitzt das Synzyti-
Progesteron“entzug“ führt zur Blutung durch Absto- um der Plazentazotten Mikrovilli. Diese Oberflä-
ßung der Schleimhaut. chenvergrößerung ist erforderlich, da der Synzy-
tiotrophoblast aus dem mütterlichen Blut nicht
Wo nistet sich die befruchtete Eizelle ein? nur Sauerstoff sondern auch jede Menge Nähr-
Am häufigsten an der Hinterwand des Uterus und stoffe für den Embryo aufnehmen muss.
dort in der Zona compacta des Stratum functionale.
Die Wand des Uterus besteht aus: Übrigens...
• Stratum functionale (aus dem Epithel, der Zona • Der Synzytiotrophoblast entsteht durch Teilung
compacta und der Zona spongiosa), aus dem Zytotrophoblasten. Damit ist der
• Stratum basale und Trophoblast also an der Bildung der Plazenta
beteiligt. Der Synzytiotrophoblast selbst teilt sich
• dem Myometrium.
aber NICHT.
• Der Synzytiotrophoblast bestimmt in großem
Beschreiben Sie bitte die Entwicklung der Plazenta. Maße die Barriereeigenschaften der Plazenta-
Die Entwicklung der Plazenta beginnt mit der Morula. schranke.
Die Morula entwickelt sich weiter zur Blastozyste, die
man in den Trophoblasten und den Embryoblasten un-
tergliedern kann. Aus dem Trophoblasten entwickeln Die Plazenta - genauer gesagt der Synzytiotro-
sich der Synzytio- und der Zytotrophoblast, die man phoblast - produziert HCG (= humanes Chorion-
später auch zum Chorionepithel zusammenfasst. Gonadotropin) und ab der Mitte der Schwanger-
schaft auch Progesteron. Das HCG verhindert
Was passiert, wenn Eizelle und Spermium aufeinan- den Abbau des Corpus luteum im Ovar der
der treffen? Schwangeren und lässt sich in deren Urin nach-
Das Spermium durchdringt mit Hilfe seines Akro- weisen. Es ist ein Proteohormon; ein nicht un-
soms auf seinem Weg zur Eizelle die Corona radiata wichtiges Detail, da es schon gefragt wurde.

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12 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Abb. 6a: Nidation

Abb. 6b: Implantation (7. Tag)

Abb. 6c: Querschnitt durch die Plazentazotten


Entwicklung der drei Keimblätter 13

Abb. 6d: Querschnitt durch eine reife Plazenta

1.6.2 Zytotrophoblast 1.7 Entwicklung der drei


Der Zytotrophoblast liegt immer zwischen dem Keimblätter
Synzytiotrophoblasten und dem Embryo. Er Aus dem Embryoblasten (= die Keimscheibe)
ist am Anfang (= in der Primärzotte, s. Abb. 6c) entwickeln sich bereits nach wenigen Tagen
mehrschichtig, in der Tertiärzotte (= Endzotte) nacheinander die drei Keimblätter:
dagegen einschichtig. Zum Teil weisen seine • das Ektoderm,
Zotten am Ende der Schwangerschaft (= Tertiär- • das Entoderm und schließlich
zotten) physiologische Einrisse auf, wodurch es • das Mesoderm.
zum direkten Kontakt zwischen den kindlichen Nach 16 Entwicklungstagen sind bereits alle drei
und den mütterlichen Zellen kommen kann. Die- Keimblätter ausgebildet.
ser direkte Kontakt birgt aber nur Gefahren bei
einer Rhesus-negativen Mutter, die das zweite Übrigens...
Rhesus-positive Kind erwartet und bei HIV o.ä. Die Entwicklung der Keimblätter stellt eine
Infektionen der Mutter. Der Zytotrophoblast bil- weitere Spezialisierung der Zellen dar.
det den Synzytiotrophoblasten.
1.7.1 Ektoderm
Übrigens... Aus dem Ektoderm entstehen überwiegend Struk-
• Die Zytotrophoblastenzellen sind bis zum Ende turen, die später am Körper außen liegen wie z.B.
der Schwangerschaft zur Teilung fähig und bilden • die Oberhaut (= Epidermis),
die Synzytiotrophoblastenzellen (s. S. 11 und 12). • die Augenlinse,
• Die Schicht aus Synzytio- und Zytotrophoblasten,
• die Sinneszellen und das Nervensystem
die das Kind vollständig umgibt, bezeichnet man
außerhalb der Plazenta auch als Chorionepithel. (= Neuroektoderm),
• Für die zytogenetische pränatale Diagnostik • der Zahnschmelz,
werden in Deutschland Zellen aus dem Frucht- • das Epithel der Mundhöhle und der Zunge,
wasser (= Amnion- und Mesenchymzellen) und • der äußere Gehörgang,
aus den Chorionzotten (= Trophoblastenzellen) • die Schweiß- und Milchdrüsen sowie
verwendet. • die Mundbucht (= Stom[at]odeum).

Merke:
Fast alle Strukturen, die von außen mit dem Finger
berührt werden können (= Haut, Zahnschmelz, Epi-

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14 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

thel der Mundbucht etc.) und das Neuroektoderm - das Skelett (= Sklerotom) der Wirbelsäule,
stammen aus dem Ektoderm. - die Myoblasten (= Myotom) der Extremi-
tätenanlagen,
1.7.2 Entoderm - das Bindegewebe (= Dermatom) der Haut und
Das Entoderm bildet die inneren Organe bzw. de- - das Material der Disci intervertebrales.
ren Auskleidung wie z.B. • das intermediäre Mesoderm, das lateral neben
• die Schilddrüse, dem paraxialen Mesoderm liegt und die Nephro-
• das Magen- und Darmepithel, tome bildet, die über nephrogene Stränge und wei-
• die Leber, tere Zwischenstufen die Nieren bilden (s. S. 40).
• das Pankreas, • das laterale Mesoderm, das am weitesten late-
• den Thymus, ral liegt und in der weiteren Entwicklung die
• die Tonsillen und primitive Leibeshöhle, das intraembryonale
• die Auskleidung der Harnblase. Zölom bildet. Aus dem intraembryonalen Zö-
Entodermalen Ursprungs sind außerdem lom entstehen dann
• das Epithel der Lunge, - die Perikardhöhle,
• das Epithel der Gallenblase, - die Pleurahöhle und
• die Allantois(divertikel) und - die Peritonealhöhle mit der entsprechenden
• der sekundäre Dottersack. Auskleidung sowie
- das Bindegewebe der Leibeswand und
Merke: - die Rippen.
Aus dem Entoderm entstehen die meisten endokri-
nen und inneren Organe. Merke:
Aus dem Mesoderm entstehen im Wesent-
1.7.3 Mesoderm lichen Strukturen, die überall im Körper
Aus dem Mesoderm entstehen im Wesentlichen vorliegen wie Bindegewebe, Knochen etc.
die Strukturen, die durch den ganzen Körper
ziehen wie z.B. Übrigens...
• das Bindegewebe, Am Ende der Embryonalentwicklung liegt am
• der Knochen, Körper immer eine Dreischichtung vor:
• der Knorpel, • außen liegt eine Schicht, die aus dem Ektoderm
entstanden ist,
• die Blutgefäße und das Herz (entsteht aus ei-
• unterlagert von einer Schicht aus dem Meso-
ner Verschmelzung von zwei Gefäßen), derm und
• das Lymphsystem und die Milz (= ein über- • innen liegen die Strukturen aus dem Entoderm.
proportional großer Lymphknoten), Von dieser Schichtung gibt es am menschlichen
• die Nieren, Körper nur eine einzige Ausnahme, die sich im Be-
• die Keimdrüsen und reich der Pars flaccida des Trommelfells befindet:
• die glatte Muskulatur. Hier liegt das Epithel des äußeren Gehörgangs
(= aus dem Ektoderm) direkt auf dem Epithel der
Paukenhöhle (= aus dem Entoderm). Eine Schicht
Zur Beantwortung der meisten Examensfragen
aus Bindegewebe (= aus dem Mesoderm) fehlt
reicht dieses Wissen über das Mesoderm bereits hier, im Gegensatz zum gesamten restlichen
aus. Man kann das Mesoderm jedoch entspre- Körper.
chend seiner Lage noch weiter unterteilen in
• das axiale Mesoderm, das mitten in der Keim-
scheibe im Bereich der späteren Wirbelsäule
liegt und deshalb auch den Chordafortsatz DAS BRINGT PUNKTE
und die Chorda dorsalis bildet (s. S. 15).
• das paraxiale Mesoderm, das neben der Chor-
da dorsalis parallel zur Körperachse liegt und Auch zum Thema Plazenta gibt es sehr viele un-
die würfelförmigen Segmente (= Somiten, s. terschiedlich formulierte Fragen, die sich aber alle
Abb. 6e, S. 16) bildet. Aus dem paraxialen Me- im Bereich der richtigen Lösung sehr ähnlich sind.
soderm entwickeln sich Auf der Hitliste der immer wieder auftauchenden
Veränderungen der Keimscheibe während der Entwicklung 15

richtigen Lösungen stehen folgende Aussagen: Woraus besteht das Chorionepithel?


• Die Zytotrophoblastenzelle ist zur Teilung fähig. Aus dem Trophoblasten der Blastozyste entsteht eine
• Die Synzytiotrophoblastenzelle bildet Progesteron Schicht aus Synzytio- und Zytotrophoblasten, die das
und weist (am Ende der Schwangerschaft) Mikro- Kind vollständig umgibt. Ein Teil bildet viele fingerför-
villi auf. mige Ausstülpungen und ist wesentlich dicker; diesen
• Nach abgeschlossener Implantation befindet sich Teil bezeichnet man als Plazenta. Den übrigen Teil der
die Blastozyste in der Zona compacta des Endo- Synzytio- und Zytotrophoblasten bezeichnet man au-
metriums. ßerhalb der Plazenta auch als Chorionepithel.

Zur Entwicklung der drei Keimblätter solltet ihr wis-


sen, dass 1.8 Veränderungen der Keimscheibe
• das Epithel der Lunge, während der Entwicklung
• der Gallenblase, Auf der glatten Keimscheibe bildet sich ab dem
• die Allantois(divertikel) und Ende der 3. Entwicklungswoche eine Rinne
• der sekundäre Dottersack (= der Primitivstreifen) aus, die von kaudal bis
entodermalen Ursprungs sind, während zur Mitte der Keimscheibe nach kranial reicht. In
• das Epithel der Mundbucht (= Stom[at]odeum) aus der Mitte der Keimscheibe (= am Ende des Pri-
dem Ektoderm stammt. mitivstreifens) beginnt sich der Primitivknoten
auszubilden, in dessen Mitte sich die Primitiv-
grube (= eine Einsenkung) entwickelt. Bis hier-
her ist also alles noch recht primitiv...Doch jetzt
BASICS MÜNDLICHE geht`s los:
Die Mesodermzellen formieren sich zu einer
wulstartigen Struktur mit Lumen, dem Chorda-
Was Ektoderm, Mesoderm und Entoderm sind und fortsatz. Er liegt im Bereich der späteren Körper-
was aus ihnen entsteht, sollte man auf alle Fälle er- achse, entwickelt sich nach dem Verschluss des
klären können. Lumens zur Chorda dorsalis und bildet damit
die Leitstruktur für die Entwicklung der Wirbel-
Was sind die Keimblätter? säule.
Der Embryoblast (= Keimscheibe) entwickelt sich Im kaudalen Bereich der Keimscheibe liegen
weiter in die drei Keimblätter Ektoderm, Entoderm zunächst Ento- und Ektoderm noch direkt auf-
und Mesoderm. Aus dem Ektoderm entsteht neben einander, hier entsteht die Kloakenmembran,
der Haut z.B. auch das Nervensystem, aus dem Me- aus der sich später die Anal- und die Urogeni-
soderm u.a. Blut- und Lymphgefäße, Muskeln, Kno- talregion entwickeln. Das Allantois-Divertikel
chen sowie Bindegewebe und aus dem Entoderm (Allantois = Urharnsack, s. S. 20) liegt ebenfalls
das Epithel vieler innerer Organe. in diesem Bereich.
Der Canalis neurentericus, der auch als Axial-
Wann und warum sind die Bestimmung des Rhesus- kanal bezeichnet wird, entsteht am 18. Tag durch
faktors bei Mutter und Kind wichtig? Verschmelzung des Chordafortsatzes mit dem
Zum Teil weisen die Zotten am Ende der Schwanger- darunter liegenden Entoderm. Er hat seinen dor-
schaft physiologische Einrisse auf, wodurch es zum di- salen Eingang im Bereich der Primitivgrube und
rekten Kontakt zwischen den kindlichen und den müt- ist ein kleiner Kanal, der vorübergehend den
terlichen Zellen kommen kann. Dieser direkte Kontakt Dottersack mit der Amnionhöhle verbindet.
birgt zum einen Gefahren bei einer Rhesus-negativen Der Canalis neurentericus bildet sich nach we-
Mutter, die das zweite Rhesus-positive Kind erwartet, nigen Tagen zurück.
da sie bereits während der ersten Schwangerschaft
Antikörper gegen den Rhesusfaktor gebildet haben Merke:
kann, zum anderen bei HIV, HepC o.ä. Infektionen der Der Canalis neurentericus (= Axialkanal) ist trotz
Mutter, die so übertragen werden können. Eventuell seines irreführenden Namens NICHT an der Entwick-
ist dann eine frühzeitige Entbindung durch einen Kai- lung oder Entstehung des Nervensystems beteiligt.
serschnitt zur Minimierung der Risiken indiziert.

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16 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

- dunkle Pfeile: Wanderung der Zellen a. d. Oberfläche


- helle Pfeile: Wanderung v. Mesoderm - zwischen Ekto- und Entodermzellen
Abb. 6e: Veränderungen der Keimscheibe während der Enwicklung

Im Ektoderm bildet sich zur selben Zeit (= in der - vegetatives und somatisches Nervensystem,
3. Entwicklungswoche) zunächst aus dem Neuro- - die Hirnnerven (AUßER dem I. und dem II.
ektoderm eine Neuralplatte für die Entstehung Hirnnerven, die zum ZNS gehören),
des Nervensystems. Sie entwickelt sich über eine - die Schwann-Zellen und
Neuralfalte und eine Neuralrinne schließlich zum - die zum APUD- System gehörenden chrom-
Neuralrohr. Das Neuralrohr weist zu Beginn am affinen Zellen der Paraganglien, die Zellen
kranialen und am kaudalen Ende noch eine Öff- des Nebennierenmarks und des Glomus ca-
nung auf, den Neuroporus anterior bzw. posterior. roticum sowie die Melanozyten.
Das Lumen des Neuralrohrs ist darüber mit der Ab dem 26. Entwicklungstag entstehen die Kie-
Amnionhöhle verbunden. Der Neuroporus anteri- menbögen, die Schlundtaschen und die Schlund-
or bzw. posterior verschließen sich am 25. bzw. am furchen. Wenige Tage später entwickeln sich
27. Entwicklungstag. Zur selben Zeit entwickeln dann auch schon die Augenknospe und die Ohr-
sich aus dem Neuralrohr in dessen kranialem An- plakode sowie die Arm- und Beinknospen.
teil die drei primären, ab dem 36. Tag daraus wie- Die Gesichtsentwicklung beginnt ab der 4.
derum die fünf sekundären Hirnbläschen. Entwicklungswoche und ungefähr 2 Ent-
• Aus dem Neuralrohr entsteht das ZNS und wicklungswochen später beginnt der phy-
die neben den Neuronen für das ZNS ty- siologische Nabelbruch.
pischen Zellen wie z.B.
- die Astrozyten, Mit der Abfaltung des Embryos von der Keim-
- die Oligodendrozyten, scheibe (= gegen Ende der 3. Woche) beginnt
- die Ependymzellen und • die Nabelbildung,
- die Pinealozyten. • der Descensus des Herzens,
• Lateral des Neuralrohrs liegen beider- • die Überführung der seitlichen Coelompfor-
seits die Neuralleisten. Sie sind die Ba- ten in das Nabelcoelom und
sis für die Entstehung des peripheren Nervensy- • die Trennung der intraembryonalen Darman-
stems: lage vom Dottersack.
Höhlen in und um den Embryo 1

Abb. 6f: Entwicklung des Nervensystems

Merke: hung der ersten beiden Keimblätter ein von ihr


Eine einblättrige Keimscheibe liegt während der unterteilter Hohlraum:
ersten Woche vor, eine zweiblättrige Keimscheibe • an der entodermalen Seite der primäre Dot-
in der zweiten Woche und eine dreiblättrige Keim- tersack (geht später in den sekundären über),
scheibe in der dritten Woche. • an der ektodermalen Seite die Amnionhöhle
(= die spätere Fruchtblase). Um diese Höh-
Übrigens... len herum liegt ein weiterer Hohlraum, das
Im ersten Entwicklungsmonat entwickeln sich extraembryonale Zölom (= extraembryonale
die Strukturen des Keimblatts, im zweiten Leibeshöhle). Das extraembryonale Zölom
Monat beginnen sich bereits die Organe und (= der Hohlraum um den Embryo herum) ent-
die definitive Form des Kindes abzuzeichnen,
hält anfangs kleine Zysten, die Exozölzysten
am Ende des 2. Entwicklungsmonats hat der
Embryo bereits Arme, Beine, Kopf, Augen uvm. genannt werden.
und das alles bei einer Scheitel-Steiß-Länge von • Nach der Rückbildung der Exozölzysten wird
nur ca. 30mm! das extraembryonale Zölom (= der Hohlraum,
der den Embryo umgibt) Chorionhöhle ge-
nannt.
1.9 Höhlen in und um den Embryo • Amnionhöhle heißt die spätere Frucht-
So ein Embryo ist von einer Menge Höhlen um- blase.
geben, was das Lernen leider etwas erschwert. • (sekundärer) Dottersack heißt eine
Daher sollte man sich zum einen, zunächst Ausstülpung unterhalb der Nabel-
Abbildung 7 in Ruhe ansehen, dann weiß man schnur, die in die Chorionhöhle ragt.
schon einmal, wo die Höhle liegt, von der gera-
de die Rede ist, zum anderen hilft vielleicht auch Direkt nach der Einnistung der Blastozyste ent-
die folgende kurze Übersicht: wickelt sich die Blastozystenhöhle weiter. An der
• Blastozystenhöhle = Hohlraum in der Blasto- Keimscheibe entsteht im Bereich der ektoderma-
zyste. len und der entodermalen Seite je ein Hohlraum.
Um die Keimscheibe entwickelt sich nach Entste- An der entodermalen Seite ist dies der primäre

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18 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Abb. 7a)

Abb. 7b)
Höhlen in und um den Embryo 19

Abb. 7c)

Abb. 7d)

Abb. 7e)

Abb. 7a-e: Entwicklung der Höhlen in und um den Embryo

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20 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Dottersack (geht später in den sekundären über), (ca. von der 2. bis zur 8. Woche) noch die Cho-
an der ektodermalen Seite die rionhöhle, die wiederum vom Chorionepithel
Amnionhöhle (= die spätere - gebildet von Synzytio- und Zytotrophoblasten -
Fruchtblase). Um diese Höhlen ausgekleidet wird. Die Amnionhöhle nimmt mit
herum liegt ein weiterer Hohl- dem weiteren Wachstum des Embryos so stark
raum, das extraembryonale an Volumen zu, dass sie schließlich die Chori-
Zölom (= extraembryonale Leibes- onhöhle verdrängt. Dadurch grenzt das Amnio-
höhle). nepithel direkt an das Chorionepithel. Ab jetzt
spricht man dann auch von einer Fruchtblase
Übrigens... statt von einer Amnionhöhle.
Der Begriff extraembryonales Zölom (s. Abb.
7a) bezeichnet den Raum um den Embryo Übrigens...
herum während der ersten 2 Wochen (man Zum Dottersack solltet ihr in diesem Zusam-
spricht hier noch nicht von einer Fruchtblase menhang wissen, dass
o.ä.). In diesem Zeitraum sind zunächst noch • der sekundäre Dottersack in der Chorionhöhle
kleine Zysten (= Reste des primären Dotter- lokalisiert ist,
sacks), die Exozölzysten, zu sehen. Nach deren • der Axialkanal das Lumen der Amnionhöhle mit
Rückbildung wird das extraembryonale Zölom dem des Dottersacks verbindet,
Chorionhöhle genannt. • der Dottersack beim physiologischen Nabel-
bruch eine wichtige Rolle spielt (s. S. 45/46) und
Die kompakte Struktur ohne Lumen, die den • er sich spätestens ab der 12. Woche zurück
Embryo mit der Plazenta verbindet, wird als bildet.
Haftstiel bezeichnet. Er ist die Vorläuferstruktur
der späteren Nabelschnur.
Von der späteren Harnblase ausgehend entwi-
ckelt sich der Allantoisgang aus dem kaudalen
Entoderm als Hohlraum, der in den Haftstiel
eindringt. Während der weiteren Entwicklung
wachsen dann auch embryonale Gefäße in den DAS BRINGT PUNKTE
Haftstiel ein, und er wird zur Nabelschnur. Als
Überrest des Allantoisgangs persistiert zunächst
noch ein Gang, der die Harnblase mit dem Nabel Am häufigsten wird zu den Veränderungen der
verbindet, der Urachus (= Urharngang). Er obli- Keimscheibe während der Entwicklung der Canalis
teriert beim Neugeborenen zum Lig. umbilicale neurentericus gefragt. Dazu sollte man sich zum
medianus. einen merken, dass
• der Canalis neurentericus trotz seines Namens
Merke: NICHTS mit der Entwicklung des Nervensystems
Die Allantois dringt in den Haftstiel ein. zu tun hat,
• der Canalis neurentericus auch als Axialkanal be-
Übrigens... zeichnet wird und seinen dorsalen Eingang im Be-
Die fehlende Rückbildung der Allantois kann zu reich der Primitivgrube hat,
einer Urachusfistel führen. • der Canalis neurentericus durch/nach Verschmel-
zung des Chordafortsatzes mit dem Entoderm
Die Amnionhöhle, die in der 2. Entwicklungswo- entsteht und
che entsteht, ist von Epithel (= Amnionepithel) • er die Amnionhöhle mit dem Dottersack verbindet.
ausgekleidet/begrenzt und enthält die Nabel-
schnur. Sie bleibt im Regelfall bis zum Ende der Zu den Höhlen in und um den Embryo wurde schon
Eröffnungsphase bei der Geburt erhalten. Bereits des Öfteren gefragt, dass
im zweiten Entwicklungsmonat ist der Embryo • wenn bei einem Kind bei der Bauchpresse Flüssig-
von der Amnionhöhle (= spätere Fruchtblase) keit aus dem Nabel austritt, der wahrscheinlichste
vollständig umgeben. Grund für diesen Flüssigkeitsaustritt eine Urachus-
Um die Amnionhöhle herum liegt zu Beginn fistel ist.
Zwillingsentstehung 21

1.10 Zwillingsentstehung
Ein- und zweieiige Zwillinge entstehen - wie der
BASICS MÜNDLICHE Name bereits vermuten lässt - aus einer bzw. aus
zwei Eizellen. Daneben sind jedoch besonders
für das schriftliche Examen noch einige Feinhei-
Die im Text zu den Veränderungen der Keimscheibe ten zu beachten, die in diesem Kapitel bespro-
während der Entwicklung fett gedruckten Begriffe, chen werden.
wie Allantoisgang, Neuralplatte etc. sollte man in ei-
nem Satz erklären können. Beispiele: 1.10.1 Eineiige Zwillinge
Eineiige Zwillinge stellen ca. 25% der Zwillings-
Was ist die Neuralplatte? geburten dar. Die Entstehung eineiiger Zwillin-
Die Neuralplatte ist die ursprüngliche Struktur, aus ge ist möglich durch:
der sich das Nervensystem entwickelt. • Trennung der ersten Blastomeren nach der
Furchungsteilung oder
Kennen Sie einen Überrest des Allantoisgangs? • Bildung zweier „innerer Zellmassen“ (= Em-
Der Urachus (= der Urharngang, der die Blase mit bryoblasten) in einer Blastozyste, d.h. Ausbil-
dem Nabel verbindet) ist ein Rest des Allantois- dung von zwei Axialsystemen in einer Keim-
gangs. scheibe (= die Zellen entwickeln sich anstatt
um eine um zwei Symmetrieachsen).
Was ist das extraembryonale Zölom? Eineiige Zwillinge haben
Das extraembryonale Zölom ist die Bezeichnung für • evtl. eine eigene Plazenta (kann aber auch eine
den Hohlraum, der um die Keimblätter herum liegt gemeinsame sein),
(vor der Entstehung von Amnion- und Chorionhöhle). • eine eigene Amnionhöhle (ist nur in Ausnah-
mefällen gemeinsam),
Wenn man die einzelnen Höhlen in • evtl. eine eigene Chorionhöhle (kann aber
und um den Embryo erklären und auch gemeinsam sein) und
aufzeichnen kann, hinterlässt man • identisches Genmaterial.
beim Prüfer sicherlich einen guten
Eindruck. Daher sollte man sich Abbildung Übrigens...
7 (s. S. 18 und 19) einprägen. Ein Beweis dafür, dass es sich um eineiige
Zwillinge handelt, liegt vor, wenn eine
Was ist die Amnionhöhle? gemeinsame Amnion- oder Chorionhöhle
zu sehen ist. Findet sich keine gemeinsa-
Die Amnionhöhle ist die Fruchtblase. Sie liegt um den
me Amnion- oder Chorionhöhle, so dient allein
Embryo herum. Zu Beginn der Schwangerschaft gibt das Genmaterial als Beweis.
es noch eine Chorionhöhle, die die Amnionhöhle umgibt.
Im weiteren Wachstum wird die Chorionhöhle durch
die Größenzunahme der Amnionhöhle verdrängt. 1.10.2 Zweieiige Zwillinge
Zweieiige Zwillinge stellen ca. 75% der Zwil-
Was ist das Chorionepithel? lingsgeburten dar. Die Entstehung zweieiiger
Das Chorionepithel ist die Schicht zwischen dem Zwillinge ist möglich durch
Amnionepithel und dem Uterusgewebe. Es besteht • die gleichzeitige Ovulation von 2 Graaf-Folli-
aus Synzytio- und Zytotrophoblasten, wie die Plazen- keln oder
ta auch. • die Reifung von einem Graaf-Follikel mit 2 Ei-
zellen.
Zweieiige Zwillinge haben
• eine eigene Plazenta (die aber mit der Plazenta
des anderen Zwillings verschmelzen kann),
• eine eigene Amnionhöhle und
• eine eigene Chorionhöhle.
Der Beweis für das Vorliegen zweieiiger Zwillin-
ge ist das unterschiedliche Genmaterial.

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22 Organentwicklung

• Ependymzellen,
2 Organentwicklung • Epithelzellen des Plexus choroideus und
• Pinealozyten.
Das Neuralrohr ist zu Beginn der Entwicklung tat-
Wie bereits erwähnt, findet die Organogenese sächlich - wie sein Name sagt - ein Rohr. Es reicht
von der 2. bis zur 8. Entwicklungswoche statt; ja, von der Stirn des Embryos bis zu seinem Steißbein
das bedeutet, dass auf all den bis jetzt durchge- und ist an beiden Enden offen. Das kraniale Ende
arbeiteten Seiten „nur“ die ersten 2 Entwick- bezeichnet man als Neuroporus anterior, das kau-
lungswochen besprochen wurden. Das ist dale als Neuroporus posterior (s. Abb. 6e, S. 16).
jedoch kein Grund zur Panik: Ab der 9. Das Neuralrohr bildet nach 21 Tagen drei primäre
Woche beginnt nämlich die Organrei- Hirnbläschen aus:
fung, und dann passiert nichts Wesent- • das Prosencephalon (= Großhirn),
liches mehr, sodass mit der 9.Woche auch • das Mesencephalon (= Mittelhirn) und
dieses Skript endet. • das Rhombencephalon (= Rauten-
hirn).
Der Neuroporus anterior und posterior
2.1 Entwicklung des verschließen sich am 25. (= Neuropo-
Nervensystems rus anterior) und am 27. (= Neuroporus
Das spätere Nervensystem kann man in ein zen- posterior) Tag. Aus dem Lumen des
trales Nervensystem (= ZNS) und ein peripheres Neuralrohrs entstehen die inneren Li-
Nervensystem (= PNS) unterteilen. Das PNS quorräume des ZNS. Ab dem 28. Ent-
wird dann noch weiter aufgeteilt in ein vegeta- wicklungstag liegen dann fünf sekundäre Hirn-
tives (= Sympathikus und Parasympathikus, für bläschen vor:
die Organe) und ein somatisches Nervensystem • Aus dem Prosencephalon entwickeln sich das
(für die Muskelinnervation). - Telencephalon (= Endhirn) und
- Diencephalon (= Zwischenhirn),
2.1.1 Entwicklung des ZNS • das Mesencephalon bleibt bestehen und
Das ZNS und seine typischen Zellen entwickeln • das Rhombencephalon entwickelt sich weiter zum
sich aus dem Neuralrohr, das wiederum aus Zellen - Metencephalon (enthält Pons und Cerebel-
des Ektoderms (s. S. 13) entsteht. Zu den typischen lum) und
nicht neuronalen Zellen des ZNS zählen z.B. die - Myelencephalon (enthält die Medulla ob-
• Astrozyten, longata).
• Oligodendrozyten,

Abb. 7e: Entwicklung des Neuralrohrs


Entwicklung des Nervensystems 23

Übrigens...
Da α-Motoneurone im Vorderhorn des Rücken-
marks und damit im ZNS liegen, entstammen
sie NICHT der Neuralleiste, sondern dem
Neuralrohr.

Wie aus dem Neuralrohr entstehen auch aus der


Neuralleiste typische Zellen. Abkömmlinge der
Neuralleiste sind neben den peripheren soma-
tischen und vegetativen Nerven z.B.
• die Schwann-Zellen und
• die Zellen des APUD-Systems (= Amino-pre-
curser-uptake-and-decarboxylation cells, also
Zellen, die Aminosäure-Vorstufen aufnehmen
und decarboxylieren). Zum APUD-System ge-
hören
- die Melanozyten der Haut,
- die Drüsenzellen des Nebennierenmarks,
- postganglionäre sympathische Neurone,
- Spinalganglienzellen,
- enteroendokrine Darmzellen,
- C-Zellen und
- Zellen des Glomus caroticum.
Melanozyten sind also Abkömmlinge der Neu-
ralleiste. Sie liegen im Stratum basale der Epider-
mis, haben lange Fortsätze und geben Melanoso-
men in umgebende Keratinozyten ab.

Abb. 7f: Entwicklung der Neuralleiste


DAS BRINGT PUNKTE
Übrigens...
Der I. und der II. Hirnnerv (= N. olfac-
torius und N. opticus) sind entwick- Dass aus dem Neuralrohr sämtliche für das ZNS ty-
lungsgeschichtlich Ausstülpungen aus pische Zellen entstehen, sollte man wissen. Häufig ge-
dem Telencephalon und damit - im
fragt wurde bislang, dass sich aus dem Neuralrohr u.a.
Gegensatz zu den restlichen Hirnnerven
- Abkömmlinge des Neuralrohrs. • Astrozyten,
• Oligodendrozyten,
2.1.2 Entwicklung des PNS • Ependymzellen,
(= peripheres Nervensystem) • Pinealozyten sowie
Die Neuralleiste (s. Abb. 7f) ist beiderseits late- • die Epithelzellen des Plexus choroideus entwickeln.
ral des Neuralrohrs lokalisiert. Sie entsteht – wie
das Neuralrohr auch - aus dem Ektoderm, weist Zum Thema PNS solltet ihr euch merken, dass
jedoch kein Lumen auf und ist für die Entstehung • aus der Neuralleiste unter anderem
des peripheren Nervensystems verantwortlich. - Schwann-Zellen,
Zum peripheren Nervensystem gehören - das Kopfmesenchym,
• die Hirnnerven (außer dem I. und dem II.), - Spinalganglienzellen,
• die somatischen und - Melanozyten der Haut,
• die vegetativen Nerven. - Drüsenzellen des Nebennierenmarks und

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24 Organentwicklung

- postganglionäre sympathische Neurone entstehen. 2.2 Entwicklung des Kopfes


• motorische Vorderhornzellen wie das α-Motoneu- Das Mesenchym der Kopfregion stammt im We-
ron NICHT aus der Neuralleiste entstehen. sentlichen aus dem paraaxialen und lateralen
Mesoderm, aus der Neuralleiste und dem Ekto-
derm. Ein kleiner Teil der Maxilla, die Mandibu-
la sowie Teile der Halsregion entwickeln sich aus
den Schlundbögen, den Schlundtaschen und den
BASICS MÜNDLICHE Schlundfurchen (s. S. 28).

2.2.1 Entwicklung der Ohren


Für die Entwicklung aller Organe – und damit auch Die Entwicklung der Ohren gehört zu den eher
des ZNS - gilt, dass man in wenigen Sätzen eine selten gefragten Themen. Die Unterteilung in
Zusammenfassung wiedergeben können sollte. Die mehrere Unterkapitel dient daher nur der besse-
hierfür wichtigen Stichworte, die im Vortrag auch ren Übersichtlichkeit.
vorkommen sollten, sind im Wesentlichen die im
Text fett gedruckten Worte. Entwicklung der Ohrmuscheln
Im Bereich der 1. Schlundfurche (s. S. 28) entste-
Beschreiben Sie bitte die Entwicklung des Nerven- hen sechs Vorwölbungen, die Aurikularhöcker
systems (= Ohrhöcker). Durch Vereinigung der kaudal
ZNS: gelegenen Höcker und deren Wanderung nach
• Ektodermzellen, kranio-lateral entstehen die Ohrmuscheln. Die
• Neuralfalte, Ohrmuschelform ist dabei individuell - also bei
• Neuralrinne, jedem Menschen unterschiedlich - angelegt.
• Neuralrohr,
• Verschluss Neuroporus anterior und posterior, Entwicklung des äußeren Gehörgangs
• 3 primäre Hirnbläschen, Der äußere Gehörgang entwickelt sich aus der 1.
• 5 sekundäre Hirnbläschen, Schlundfurche (s. S. 31). Seine epitheliale Aus-
• Telencephalon/Diencephalon/Mesencephalon/ kleidung besteht aus Ektoderm, ebenso wie der
Metencephalon/Myelencephalon und die dazuge- äußere Teil des Trommelfells. Die innere Aus-
hörigen Strukturen. kleidung des Trommelfells sowie die Ausklei-
dung der Paukenhöhle entwickeln sich dage-
PNS: gen aus dem Entoderm. Zwischen den beiden
• Ektodermzellen, Schichten des Trommelfells liegt eine binde-
• Neuralfalte, gewebige Schicht, die sich aus dem Mesoderm
• Neuralrinne, entwickelt.
• Neuralleiste,
• somatische und vegetative Nerven,
• APUD-System und
• Schwann-Zellen.

Woher stammen, entwicklungsgeschichtlich gese-


hen, die Hirnnerven?
Der N. opticus (I) und der N. olfactorius (II) stammen
aus dem Neuralrohr und gehören somit zum ZNS
(sie haben daher auch keine Hirnnervenkerne, son-
dern nur Neurone an Umschaltstellen), die übrigen
Hirnnerven stammen aus der Neuralleiste und zäh-
len somit zum PNS.
Entwicklung des Kopfes 25

Entwicklung der Paukenhöhe und der Tuba Übrigens...


auditiva • Der Ductus cochlearis beginnt seine Entwick-
Das Mittelohr und die Paukenhöhle entwickeln lung in der 6. Woche, fertig ausgebildet ist er
sich ebenfalls aus dem Entoderm. Zwischen dem aber erst am Ende des 8. Monats.
• Scala vestibuli und Scala tympani entwickeln
1. und 2. Kiemenbogen stülpt sich das Gewebe
sich bereits ab der 10. Entwicklungswoche aus
ein. Diese Einstülpung wird 1. Schlundtasche dem Mesenchym.
genannt (s. S. 31) und bildet schließlich die Pau- • Die Bogengänge sind entwicklungsgeschichtlich
kenhöhle, die Tuba auditiva sowie das Antrum eine Ausstülpung des Utriculus.
mastoideum. Die laterale Grenze der 1. Schlund-
furche bildet den medialen Teil des Trommelfells 2.2.2 Entwicklung des Auges
(s. Abb. 11, S. 28). Die Gehörknöchelchen Ham- Die Augenlider entstehen etwa in der 7. Ent-
mer, Amboss und Steigbügel stammen aus den wicklungswoche aus Hautfalten, die in der 10.
Schlundbögen. Woche zunächst miteinander verkleben, um sich
dann im 7. Entwicklungsmonat wieder vonein-
Übrigens... ander zu lösen.
Auch das primäre Kiefergelenk entwickelt sich Dorsal der Augenlider entwickelt sich aus Ek-
aus den ersten beiden Schlundbögen. toderm und Mesenchym die Hornhaut des Au-
ges.
Entwicklung des Innenohrs Die Augenlinse entsteht aus dem Oberfläche-
Das Innenohr entwickelt sich aus dem Ekto- nektoderm. Dabei bildet sich aus dem Oberflä-
derm. Seine Entwicklung beginnt ab dem 22. chenektoderm zunächst eine Linsenplakode, die
Entwicklungstag lateral des Rhombencephalons dann durch Einstülpung ein Linsengrübchen
durch Bildung einer Ohrplakode. Daraus ent- und schließlich ein Linsenbläschen bildet. Das
steht durch Einstülpung ein Ohrbläschen. Linsenbläschen liegt etwa ab der 5. Entwick-
Der ventrale Teil des Bläschens bildet beim fer- lungswoche vor.
tigen Ohr Die Augenblase ist entwicklungsgeschichtlich
• den Sacculus, gesehen eine Ausstülpung des Gehirns. Aus
• den Ductus cochlearis und dem späteren Diencephalon bildet sich ab der 4.
• das Cortiorgan. Entwicklungswoche ein Augenbläschen. Durch
Der dorsale Anteil des Bläschens bildet die Ausstülpung wird auch die Ausbildung der
• den Utriculus, Augenlinse induziert. Die innerste Schicht des
• die Bogengänge und Augenbläschens bildet die Retina, die äußere
• den Ductus endolymphaticus. Schicht das Pigmentepithel. Nach Entwicklung
des Augenbläschens zum Augenbecher - beste-
hend aus Augenbecherstiel und Augenbecher-

Abb. 8: Entwicklung des Auges

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26 Organentwicklung

spalte – (s. Abb. 8, S. 25) sprossen in die Augen- • Der laterale Nasenwulst ist im Wesentlichen
becherspalte Gefäße ein, die die spätere Arteria für die Ausbildung der beiden Nasenflügel
centralis retinae bilden. Bei einer normalen Ent- verantwortlich.
wicklung verschließt sich die Augenbecherspalte Der Oberkieferfortsatz bildet die Wangen und
in der 7. Woche. die lateralen Anteile der Oberlippe, der Unter-
kieferfortsatz im Wesentlichen die Unterlippe.
Übrigens...
Der Augenbecherstiel ist der Vorläufer des 2.2.4 Entwicklung des Mundes
Nervus opticus. Die Mundbucht (= Stomatod(ont)eum) stülpt
sich in der 4. Entwicklungswoche von außen nach
2.2.3 Entwicklung der Nase innen ein und entsteht damit aus dem Ektoderm.
Etwa ab der 4. Entwicklungswoche bilden sich Ebenfalls in der 4. Entwicklungswoche entwi-
mehrere Gesichtswülste aus: ckelt sich die 1. Zungenanlage. Hierbei entsteht
Der Stirnfortsatz bildet - wie sein Name bereits das Epithel aus dem Ektoderm und die Musku-
vermuten lässt - die Stirn, ist aber auch für die Bil- latur der Zunge aus dem Mesoderm. Auch die
dung der Nasenwurzel und die Entwicklung des Zähne bilden sich aus Ektoderm und Meso-
medialen sowie lateralen Nasenwulstes verant- derm. Und auch hier ist es so, dass das Äußere
wortlich. des Zahns aus dem Ektoderm entsteht, während
• Ein Teil des medialen Nasenwulstes entwi- sich das Innere aus dem Mesenchym entwickelt.
ckelt sich weiter zum Philtrum (= der mediale Um euch die Zahnentwicklung möglichst an-
Teil der Oberlippe), zur Nasenspitze und zum schaulich näher zu bringen, wurde anstelle eines
Nasenrücken. Textes die Abbildung 9 erstellt.

Abb. 9: Zahnentwicklung
Entwicklung der Schilddrüse 2

Übrigens... 2.3 Entwicklung der Schilddrüse


• Der Gaumen entsteht aus den beiden medialen Die Schilddrüse entwickelt sich aus dem En-
Nasenwülsten und den Oberkieferwülsten. toderm der Mundhöhle. Dabei stülpt sich zu-
• Der Pharynx gehört schon zum Verdauungstrakt nächst am Zungengrund - im Bereich des spä-
und entsteht somit - wie der gesamte Magen-
teren Sulcus terminalis - Gewebe nach kaudal
Darm-Trakt (s. S. 45/46) - aus dem primitiven
Darmkanal und zwar aus dem Vorderdarm ein. Die hierbei entstehende Grube bezeichnet
(= dem proximalen Drittel des primitiven Darm- man auch als Foramen caecum. Anschließend
kanals). wandert das Schilddrüsengewebe weiter nach
kaudal bis etwa auf Höhe des 6. Halswirbels.
Der hierbei entstehende Gang wird Ductus thy-
roglossus genannt. Er verbindet während der
Embryonalentwicklung die Schilddrüse mit dem
DAS BRINGT PUNKTE Zungengrund (s. Abb. 11, S. 28). Im Laufe der
weiteren Entwicklung verschließt sich dann der
Ductus thyroglossus. Gelegentlich bleibt jedoch
Die Entwicklung des Kopfes ist ein eher selten ge- im distalen Anteil des Ductus etwas Schilddrü-
fragtes Kapitel. Am häufigsten wurde bislang noch sengewebe bei der Wanderung zurück, wodurch
nach der Zahnentwicklung gefragt, zu der man sich am Oberrand der Schilddrüse eine pyramiden-
merken sollte, dass förmige Ausziehung des Schilddrüsengewebes
• die Adamantoblasten den Schmelz bilden und entsteht. Diesen, nicht bei jedem vorhandenen
• die Odontoblasten das Dentin. Lappen, nennt man Lobus pyramidalis.
Aus der Neuralleiste wandern dann noch die C-
Zellen der Schilddrüse (= ultimobranchialer Kör-
per = Zellen des APUD-Systems) zunächst in die
BASICS MÜNDLICHE 5. Schlundtasche und später in die Schilddrüse
ein. Dorsal der Schilddrüse lagern sich die obe-
ren und unteren Nebenschilddrüsen (= Glandu-
Ein histologisches Bild eines Zahns während der Ent- la parathyroidea superior bzw. inferior) an. Die
wicklung wird ganz gerne mal gefragt. Deshalb emp- oberen Nebenschilddrüsen entwickeln sich aus
fiehlt es sich, vor dem Mündlichen noch mal einen der 4. Schlundtasche, die unteren Nebenschild-
Blick auf Abbildung 9 zu werfen. drüsen entstehen aus der 3. Schlundtasche.

Wo befindet sich die Grenze zwischen der Entste-


hung aus dem Ektoderm und dem Mesenchym?
Die Grenze ist der Zahnschmelz.

Warum heilt ein Loch im Zahn nicht wieder zu?


Für die Bildung des Zahnschmelzes sind die Adaman-
toblasten zuständig. Sie liegen aber außen auf dem
Zahnschmelz und sind nach dem Durchbrechen der
Zähne nicht mehr vorhanden. Dem Zahn fehlen also
die Zellen, die den Zahnschmelz neu bilden könnten.

HMM.. VIELLEICHT DOCH LIEBER


NEN APFEL UND KEINE SCHOKI
IN DER PAUSE, ODER??
Abb. 10: Entwicklung der Schilddrüse

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28 Organentwicklung

2.4 Kiemenbögen dem hat auch der fertige Mensch noch Regionen
Der kaudale Teil des Kopfes und der Hals entwi- mit metamerer Gliederung. Beispiele hierfür sind
ckeln sich im Wesentlichen aus den Kiemenbö- • die Rippen mit den Interkostalräumen (so-
gen. Als Kiemenbögen bezeichnet man Vorwöl- wohl die Muskulatur als auch die Anlage der
bungen nach innen im Kopf-Hals-Bereich. Sie Gefäße sehen in jedem Abschnitt gleich aus),
werden durch die Schlundbögen voneinander • die autochthonen Rückenmuskeln sowie
getrennt. Die Einstülpungen außen bezeichnet • die Gliederung des Rückenmarks und der
man als Schlundfurchen (s. Abb. 11). Wirbelsäule.

Typisch für die Kiemenbögen ist ihre metamere Merke:


Gliederung. Darunter versteht man, dass jeder Die Kiemenbögen nennt man auch
Abschnitt (= jeder Kiemenbogen) identisch auf- • Schlundbögen,
gebaut ist: Er besitzt • Branchialbögen oder
• einen Kern aus Mesoderm für eine Knorpel- • Pharyngealbögen.
und eine Muskelanlage,
• einen Nerven (aus der Neuralleiste stammend) Zunächst entwickelt sich in jedem Kiemenbogen
und eine Arterie. Diese Arterien der Kiemen- oder
• eine Arterie. Schlundbögen nennt man auch primitive Aor-
Die metamere Gliederung bei den Kiemenbögen tenbögen oder Kiemenbogenarterien. Die An-
bleibt jedoch NICHT bis zum Abschluss der Ent- ordnung und die Lage der Kiemenbogenarterien
wicklung erhalten. Das bedeutet, dass sich nicht ist in Abb. 12 dargestellt.
aus jeder Anlage eine definitive Struktur entwickelt
und daher auch - nach Abschluss der Entwicklung
- nicht mehr alle Abschnitte gleich aussehen. Trotz-

Abb. 11: Kiemenbögen, Schlundtaschen, Schlundfurchen

Abb. 11: a-d: Schlundfurchen


1-5: Schlundtaschen
I-VI: Kiemenbögen
Kiemenbögen 29

Abb. 12: Kiemenbogenarterien

Übrigens... Die 5. Kiemenbogenarterie bildet sich vollstän-


Nicht aus allen angelegten Arterien entwickelt dig zurück.
sich auch ein definitives Gefäß. Aus der 6. Kiemenbogenarterie entwickeln sich
links der Truncus pulmonalis sowie der Ductus
Die 1. Kiemenbogenarterie bildet sich fast voll- arteriosus Botalli und rechts die Arteria pulmo-
ständig zurück. Ihre Beteiligung an der Bildung nalis.
der Arteria carotis externa und der Arteria ma- Außer den Kiemenbogenarterien liegen während
xillaris ist gering. der Embryonalentwicklung noch insgesamt vier
Die 2. Kiemenbogenarterie entwickelt sich zwar Aorten vor: zwei ventrale und zwei dorsale.
zunächst zu einer Arteria stapedia weiter (ver- • Aus der ventralen Aorta entwickelt sich je
läuft im Bereich des Steigbügels), bildet sich dann eine Arteria carotis communis und eine Arte-
jedoch in der weiteren Entwicklung ebenfalls zu- ria carotis externa,
rück. Übrig bleibt von ihr lediglich ein Foramen • aus der dorsalen Aorta entstehen ein Teil der
im Stapes aber KEIN definitives Gefäß. Arteria carotis interna und die Aorta descen-
Die 3. Kiemenbogenarterie bildet - gemeinsam dens.
mit der dorsalen Aorta - die Arteria carotis in-
terna. Ebenfalls aus der 3. Kiemenbogenarterie Wie vorne beschrieben, entwickeln sich auch
stammt ein kleiner Teil der Arteria carotis com- Nerven, Knorpel und Muskeln im Bereich der
munis. Schlundbögen.
Aus der 4. Kiemenbogenarterie entsteht auf der
linken Seite der definitive Aortenbogen, rechts
- wo kein Aortenbogen vorkommt - entwickelt
sich der Truncus brachiocephalicus sowie ein
Teil der Arteria subclavia aus der 4. Kiemenbo-
genarterie.

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30 Organentwicklung

2.4.1 Erster Schlundbogen Übrigens...


(= Mandibularbogen) Sämtliche Bestandteile, die für den Stapedi-
Ein großes Gefäß entwickelt sich hier nicht. Der usreflex benötigt werden (= der M. stapedius,
Nerv des 1. Schlundbogens ist der N. mandibu- der Steigbügel und der N. intermediofacialis)
entstammen aus demselben Kiemenbogen.
laris (= 3. Ast des N. trigeminus). Die Muskeln,
Der Stapediusreflex wird ausgelöst, wenn das
die der Nerv versorgt (dies gilt auch für die wei- Ohr zu lauten Geräuschen ausgesetzt ist: Durch
teren Schlundbögen), entwickeln sich ebenfalls Innervation des M. stapedius erfolgt dessen
aus diesem Schlundbogen. Der N. mandibula- Kontraktion, was zu einer Verkantung des Steig-
ris ist der einzige motorische Trigeminusast. Da- bügels im ovalen Fenster führt. Dadurch werden
her entwickelt sich die gesamte Kaumuskulatur die Schallleitung erschwert und die Geräusche
(= M. temporalis, M. masseter, Mm. pterygoidei, M. leiser gehört.
mylohyoideus, aber auch der M. tensor veli palati-
ni und der Venter anterior des M. digastricus) aus 2.4.3 Dritter Schlundbogen
diesem Bogen. Die Knorpelanlage im Bereich des 1. Ab dem 3. Schlundbogen haben weder der
Schlundbogens wird Meckel-Knorpel genannt. Aus Schlundbogen noch sein Knorpel einen Eigen-
ihr entwickeln sich Hammer und Amboss. Außer- namen erhalten. Dem 3. Schlundbogenbogen
dem entstehen aus dem 1. Schlundbogen auch ein wird der N. glossopharyngeus zugerechnet,
Teil der Mandibula und ein kleiner Teil der Maxilla. die entsprechende Schlundbogenarterie bildet
die Arteria carotis interna (s. S. 29). Als Muskel
Übrigens... entwickelt sich der M. stylopharyngeus aus dem
Zu beachten ist, dass der Steigbügel aus dem 2. 3. Schlundbogen. Aus den knorpeligen Antei-
Schlundbogen stammt. Begründet ist diese un- len entsteht das Cornu majus sowie der untere
gewöhnliche Entwicklung in der Entstehung des Teil des Os hyoideum. Außerdem enthält der 3.
Kiefergelenks: Das primäre Kiefergelenk bildet
Schlund- oder Branchialbogen die Pharynxmus-
sich zwischen Hammer, Amboss und Mandibu-
la aus. Erst in der weiteren Entwicklung lagert kulatur.
sich das Os temporale dazwischen,
so dass zum einen die Paukenhöhle 2.4.4 Vierter, fünfter und sechster
und zum anderen das sekundäre Schlundbogen
Kiefergelenk entstehen, das aus Der 4., 5. und 6. Schlundbogen sind häufig mit-
diesem Grund auch Anlagerungs- einander verschmolzen. Insgesamt muss man sa-
gelenk genannt wird. Bei Schlangen gen, dass in der Literatur leider Uneinigkeit über
unterbleibt diese Trennung, so dass
die hieraus entstehenden Strukturen herrscht.
diese zwar schlechter hören, dafür aber
den Mund aufgrund der Lage des Kiefergelenks Im Wesentlichen scheint man jedoch Folgendes
weiter öffnen können. definitiv sagen zu können:
• Aus dem 4. Schlundbogen stammt der Ner-
vus laryngeus superior (= der 1. Ast des Ner-
2.4.2 Zweiter Schlundbogen (= Hyoidbogen) vus vagus). Aus den Gefäßen des 4. Schlund-
Auch im 2. Schlundbogen entsteht kein defini- bogens entwickelt sich links der Aortenbogen
tives Gefäß. Der Nerv, der dem 2. Schlundbogen und rechts der Truncus brachiocephalicus so-
zugeordnet wird, ist der N. intermediofacialis wie ein Teil der Arteria subclavia. Die ihnen
bzw. N. intermedius des N. facialis. Die Muskula- zugeordneten Muskeln sind der M. cricothy-
tur, die aus diesem Schlundbogen stammt, ist des- roideus und gelegentlich auch der M. levator
wegen im Wesentlichen die mimische Muskula- veli palatini sowie der M. constrictor pharyn-
tur, zum anderen jedoch auch der M. stapedius, gis.
der M. stylohyoideus und der Venter posterior • Aus dem 5. Schlundbogen scheinen sich im
des M. digastricus. Der Knorpel des 2. Schlund- Wesentlichen Gefäße zu entwickeln: der Trun-
bogens hat ebenfalls einen Eigennamen. Er wird cus pulmonalis, der Ductus arteriosus Botalli
gelegentlich Reichert-Knorpel genannt. Aus ihm und die Arteria pulmonalis.
entwickeln sich der Steigbügel, ein kleiner Teil • Dem 6. Schlundbogen wird der Nervus laryn-
des Os temporale (= der Processus styloideus) geus recurrens (= 2. Ast des Nervus vagus) zu-
und der kraniale Teil des Os hyoideum. geordnet. Dessen Aufgabe ist die Innervation
Basics Mündliche 31

der gesamten Kehlkopfmuskulatur mit Aus-


nahme des M. cricothyroideus. Was darauf
schließen lässt, dass auch die gesamte Kehl- DAS BRINGT PUNKTE
kopfmuskulatur (AUßER dem M. cricothyro-
ideus) aus diesem Schlundbogen stammt.
Die Schlundfurchen wurden im schriftlichen Examen
Übrigens... noch nie gefragt. Schlundtaschen und Kiemenbögen ka-
Das Kehlkopfskelett wird sowohl vom 4. men dagegen bis vor ca. 3 Jahren in jedem Examen dran;
als auch vom 6. Schlundbogen gebildet, die Welche Arterie kommt woher?, Was ist der Meckel-
Epiglottis dagegen stammt aus dem 2. und 4. Knorpel? etc. In den letzten Jahren wurden die Fragen zu
Schlundbogen.
diesem Themenkomplex jedoch zunehmend seltener.
Zu den Schlundbögen solltet ihr fürs Schriftliche da-
2.5 Schlundtaschen her parat haben, dass
Auf der medialen Seite sind die sechs Schlund- • aus der Anlage des 1. Schlundbogens NICHT das
bögen durch fünf Schlundtaschen voneinander Philtrum der Oberlippe entsteht.
getrennt. Diese Einstülpungen sind mit Ento-
derm ausgekleidet. Zu den Kiemenbögen braucht ihr euch eigtl. nur die-
• Die 1. Schlundtasche bildet über den Reces- se einzige Aussage merken:
sus tubotympanicus schließlich • Das Philtrum stammt im Bereich der Oberlippe
- die Paukenhöhle, NICHT aus dem ersten Kiemenbogen.
- die Tuba auditiva,
- das Trommelfell und
- das Antrum mastoideum.
• Aus der 2. Schlundtasche entsteht im Wesent- BASICS MÜNDLICHE
lichen die Tonsilla palatina. Durch ihre Ein-
stülpung wird die Fossa tonsillaris gebildet.
• Die 3. Schlundtasche dient als Basis für die Was entsteht aus dem Mandibularbogen?
Entwicklung des Thymus und für die Glan- Aus dem Mandibularbogen (= 1. Kiemenbogen) ent-
dulae parathyroideae inferiores. stehen
• Aus der 4. Schlundtasche entstehen die Glan- • M. masseter, M. temporalis, Mm. pterygoidei,
dulae parathyroideae superiores und • M. diagastricus (Venter anterior), M. mylohyoideus,
• Aus der 5. Schlundtasche die C-Zellen der M. tensor tympani, M. tensor veli palatini,
Schilddrüse. • Hammer, Amboss, Mandibula, kleiner Teil der Ma-
xilla und
Übrigens... • Meckel-Knorpel.
Durch Verbindung mit der 1. Schlundfurche Die aus dem Mandibularbogen entstandenen Mus-
bildet die 1. Schlundtasche den äußeren Gehör- keln werden vom N. mandibularis (= V 3) versorgt.
gang. Die den Mandibularbogen versorgenden Gefäße bil-
den sich zurück.

2.6 Schlundfurchen Was entwickelt sich aus dem Hyoidbogen?


Die Schlundfurchen stülpen sich lateral am Hals Aus dem Hyoidbogen (= 2. Kiemenbogen) entstehen
ein. Zu Beginn der Entwicklung liegen insgesamt • M. stapedius, M. stylohyoideus, M. digastricus
vier Furchen vor, wobei sich jedoch lediglich die (Venter posterior), mimische Muskeln,
erste zu einer definitiven Struktur weiter ent- • Steigbügel,
wickelt: Durch die Einstülpung der 1. Schlund- • Processus styloideus (Os temporale),
furche entwickelt sich der Meatus acusticus ex- • Ligamentum stylohyoideum, Cornu minus und obe-
ternus, das Ende der Schlundfurche bildet den rer Teil des Os hyoideum sowie
äußeren Teil des Trommelfells. • Reichert-Knorpel.
Die aus dem Hyoidbogen entstandenen Muskeln
werden vom N. intermediofacialis (aus VII) versorgt.

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32 Organentwicklung

Die den Hyoidbogen versorgenden Gefäße bilden 2.7 Entstehung der Brustorgane
sich zurück. Der Schwerpunkt dieses Kapitels liegt eindeutig
auf der Herzentwicklung, dicht gefolgt vom fe-
Was bildet sich aus dem 3. Kiemenbogen? talen Kreislauf. Wenn ihr diese beiden Themen
Aus dem 3. Kiemenbogen entstehen sicher beherrscht, sollten euch die dazugehö-
• N. glossopharyngeus (IX), rigen Physikumsfragen keine Probleme, sondern
• unterer Teil der A. carotis interna, Punkte bescheren.
• M. stylopharyngeus, M. constrictor pharyngis und
medius sowie 2.7.1 Zwerchfell
• Cornu majus und unterer Teil des Os hyoideum. Das Zwerchfell entwickelt sich aus den Myo-
blasten der Halsmyotome. Und jetzt die gute
Was ist das besondere an der Entwicklung der Ne- Nachricht: Mehr muss man dazu gar nicht wis-
benschilddrüsen? sen...
Die unteren beiden Glandulae parathyroideae ent-
stehen aus der 3. Schlundtasche, die oberen beiden 2.7.2 Entwicklung des Herzens
aus der 4. Schlundtasche. Das Herz entsteht aus den kaudalen Anteilen der
beiden ventralen Aorten. Die Entwicklung des
kranialen Anteils der beiden ventralen Aorten wur-
Welches Gefäß entwickelt sich beim Embryo aus 2 de bei der Entwicklung der Kiemenbogenarterien
Anteilen? bereits besprochen (s. S. 28). Die kaudalen Anteile
Die A. carotis interna entsteht aus der 3. Kiemenbo- beginnen aufeinander zuzuwachsen und in ih-
genarterie und der dorsalen Aorta. rem mittleren Teil miteinander zu verschmelzen
(s. Abb. 13, S. 34). Hierdurch entsteht eine x-förmige
Struktur, der primitive Herzschlauch. Dieser Herz-
schlauch weist bereits am 21. Entwicklungstag
eine Eigenfrequenz auf. Wie auch beim späteren
Herzen wird diese Eigenfrequenz durch speziali-
sierte Muskelzellen gesteuert, die im Bereich des
späteren Sinusknotens - im Sinus venosus - liegen.
Entstehung der Brustorgane 33

Abb. 13a) → b)

Abb. 13c) → d)

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34 Organentwicklung

Abb. 13e)

Abb. 13f: Verschluss des Foramen ovale bei der Geburt

Abb. 13a-f: Entwicklung des Herzens


Entstehung der Brustorgane 35

Übrigens... des Herzens verschmelzen. Dadurch entwickelt


• Obwohl das Herz zu diesem Zeitpunkt der sich aus dem kugelförmigen blutgefüllten Hohl-
Entwicklung bereits eine Eigenfre- raum des primitiven Herzschlauchs zunächst
quenz aufweist, liegt noch KEIN ein Raum, dessen Form am ehesten einem Donut
Sinusrhythmus vor. Der Sinusrhyth-
ähnelt. Den miteinander verschmolzenen Teil
mus ist definiert durch eine P-Welle,
einen QRS-Komplex und eine T-Welle. der ventralen und dorsalen Wand, der nun wie
Dieses Muster kommt durch die Erre- ein Balken durch den flüssigkeitsgefüllten Hohl-
gungsbildung und Erregungsrückbildung raum des Herzens zieht, bezeichnet man auch
in den verschiedenen Räumen des fertigen Her- als Endokardkissen.
zens zustande. Da um den 21. Entwicklungstag Im weiteren Verlauf stülpt sich ein Teil der kau-
jedoch noch keine Herzräume vorliegen, besteht dalen Wand des Herzens nach kranial ein, ver-
zwar bereits eine Erregungsleitung sowie eine schmilzt mit dem Endokardkissen und bildet das
Eigenfrequenz, jedoch noch kein Sinusrhyth-
Septum interventriculare.. Das Endokardkissen
mus.
• Zur embryonalen Anlage des Herzschlauchs selbst bildet das Herzskelett.
gehören die Atrien, die Ventrikel und der Trun-
cus arteriosus. Der Ductus arteriosus Übrigens...
(= Botalli) gehört aber NICHT dazu. Er entwickelt Die Bezeichnung Herzskelett rührt
sich aus der 6. Kiemenbogenarterie (s. S. 29)! daher, dass in diesem Bereich beim Rind
ein Knochen vorliegt.
Der primitive Herzschlauch sackt in seiner wei-
teren Entwicklung zunächst n- oder sesselförmig Auf Höhe des Herzskeletts stülpt sich die Wand
zusammen. Die so entstandene Struktur nennt zirkulär ein, verschmilzt jedoch NICHT mit dem
man auch Herzschleife. Anschließend werden Endokardkissen. Hierdurch bildet sich eine Art
die kaudalen Strombahnen nach kranial umge- Taille im Bereich der Vorhof-Kammer-Gren-
lagert. Betrachtet man das fertige Herz, so sieht ze aus. Im Bereich der zirkulären Einstülpung
man, dass die Gefäße alle mehr oder weniger weit wächst das Endokard etwas schneller als die
kranial liegen. Die beiden von Anfang an kranial übrigen Schichten der Herzwand, wodurch eine
liegenden Gefäße bezeichnet man auch als Trun- Endokardduplikatur entsteht. Diese Duplika-
cus arteriosus. Aus diesen Gefäßen entwickeln turen bilden schließlich die Herzklappen.
sich die Aorta und der Truncus pulmonalis. Auch die Vorhöfe werden durch eine Einstül-
Aus den beiden kaudal liegenden Gefäßen, die pung der Wand unterteilt. Dazu stülpt sich zu-
sich im Laufe der weiteren Entwicklung nach nächst von kranial ein Septum nach kaudal ein
dorsal/kranial umlagern, entstehen die Venae und wächst auf das Endokardkissen zu. Da es
pulmonales. Aus diesem Grund bezeichnet man das erste einwachsende Septum ist, nennt man
diese Region auch als Sinus venosus (später es Septum primum. Das Loch zwischen rechtem
heißt diese Region auch Porta venosa). und linkem Vorhof - das zu diesem Zeitpunkt
Zur Entwicklung der Vena cava gibt es ver- noch besteht - nennt man entsprechend Foramen
schiedene Lehrmeinungen. Am plausibelsten primum. Während der weiteren Entwicklung
erscheint, dass die Vena cava sekundär in das reißt das Septum primum jedoch kranial ab und
Herz einwächst. Im Prinzip wachsen dabei eine wächst unten am Endokardkissen fest. So ent-
Vene von kranial und eine Vene von kaudal in steht wiederum ein Foramen zwischen rechtem
den rechten Vorhof und bilden dabei eine Vena und linkem Vorhof, das nun Foramen secundum
cava superior und eine Vena cava inferior. genannt wird. Etwas rechts von der Abrissstel-
Ebenfalls zu diesem Zeitpunkt entwickeln sich le des Septum primum gelegen, stülpt sich ein
die Herzkranzgefäße durch Ausstülpungen aus erneutes Septum - das Septum secundum - ein.
den bereits bestehenden Gefäßen, und es erfolgt Dieses Septum wächst jedoch nicht auf das En-
fast zeitgleich die Unterteilung des Herzens in dokardkissen zu und verschmilzt mit diesem,
seine Vorhöfe und Kammern. Hierfür stülpt sich sondern hört vorher, etwa auf der Mitte der Stre-
zunächst sowohl von ventral als auch von dor- cke, auf. Die Enden von Septum primum und
sal die Wand in der Mitte ein, bis die ventrale Septum secundum überlappen sich.
und die dorsale Wand punktförmig in der Mitte Im Gegensatz zum Erwachsenen ist beim Fetus

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36 Organentwicklung

der Blutdruck im rechten Vorhof höher als im tet, so dass es nicht erforderlich ist, das ge-
linken. Durch den erhöhten Druck im rechten samte (mittlerweile schon deutlich venöse)
Vorhof wird das Septum primum nach links auf- Blut durch die Lunge, erneut durch das
gedrückt, wodurch eine Verbindung zwischen Herz und erst dann weiter in den Körper zu
rechtem und linkem Herzen entsteht. Dieses Fo- schicken. Der Ductus arteriosus Botalli obli-
ramen wird Foramen ovale cordis (= Foramen teriert zum Ligamentum arteriosum.
secundum) genannt. Es entsteht durch Degene- Der Hauptteil des Blutes wird deswegen in den
ration im Septum primum. Durch das Foramen Aortenbogen geleitet, was dazu führt, dass die
ovale gelangt pränatal der Hauptblutstrom vom obere Körperhälfte deutlich mehr mit Sauerstoff
rechten Vorhof direkt zum linken Vorhof (= vom versorgt wird als die untere (s. Abb.14, S. 37).
Körper- zum Lungenkreislauf). Daher stellt es Dies sieht man dem Neugeborenen auch an: Sein
einen Rechts-Links-Shunt dar. Postnatal kehrt Kopf erhält viel Sauerstoff und ist deswegen im
sich der Druck in den Vorhöfen um, wodurch Vergleich zum restlichen Körper deutlich größer
sich das Septum primum aufgrund des Druckab- als es beim Erwachsenen der Fall ist. Die unteren
falls im rechten Vorhof zur anderen Seite umla- Extremitäten sind hingegen verglichen mit dem
gert. Dabei legt es sich dem Septum secundum Kopf noch deutlich zu klein. Erst mit der Umstel-
an und das Foramen ovale wird funktionell ver- lung des Kreislaufs nach der Geburt erfolgt dann
schlossen. eine gleichmäßige Blutversorgung und der Duc-
tus venosus Arantii obliteriert zum Ligamentum
Übrigens... venosum.
Das Foramen ovale kann zeitle-
bens sondengängig bleiben. 4 Die V. umbilicalis (vom Nabel zur Leber)
wird zum Lig. teres hepatis.
5 Die Anfangsteile der Aa. umbilicales geben
2.7.3 Fetaler Blutkreislauf die Aa. vesicales superiores ab, während
Der fetale Blutkreislauf weist drei Umge- die distalen Teile der Aa. umbilicales zu
hungskreisläufe auf: den Ligg. umbilicalia medialia (s. Abb. 15,
1 Der erste Umgehungskreislauf ist der Duc- S. 39) werden.
tus venosus (Arantii). Er leitet den über die
V. umbilicales von der Plazenta kommen- Merke:
den Blutstrom an der Leber vorbei. Gäbe es Nach Unterbrechung der Nabelschnurdurchblu-
diesen Kurzschluss nicht, würde das sauer- tung erfolgt die perinatale Kreislaufumstellung
stoffreiche Blut durch die Leber fließen, noch durch den funktionellen Verschluss des Foramen
bevor es das Herz erreicht hat, und durch ovale, die Kontraktion des Ductus arteriosus
die daraus resultierende Reduzierung des (= Botalli) und die Kontraktion des Ductus venosus
O2-Gehalts im Blut zu einer Minderversor- (= Arantii).
gung der restlichen Organe führen. Postna-
tal obliteriert der Ductus venosus (Arantii)
zum Ligamentum venosum.
2 Der zweite fetale Kurzschluss ist das Fora-
men ovale cordis (s. Abb. 14, S. 37). Hier wird
das Blut direkt vom rechten in den linken
Vorhof geleitet, so dass das sauerstoffreiche
Blut schneller dem Gehirn zugeführt wer-
den kann.
3 Der dritte fetale Kurzschluss ist der Ductus
arteriosus (Botalli). Er führt das Blut vom
Truncus pulmonalis in den Aortenbogen
und somit an der Lunge vorbei. Der Embryo
besitzt zwar schon einen Lungenkreislauf,
pränatal sind die Lungen jedoch nicht belüf-
Entstehung der Brustorgane 3

Abb. 14: Fetaler Blutkreislauf

Übrigens... tere drei und links noch zwei Lungenknospen


Die schlechte Durchblutung der Lunge, die werden. Entsprechend des Verlaufs der späteren
überdies noch mit sehr venösem Blut Bronchien erfolgt anschließend eine immer noch
erfolgt, ist eine der Hauptursachen dafür, weitere Aufteilung der Lungenknospen, bis sich
dass die Lunge beim ungeborenen Kind am
schließlich die Lunge komplett ausgebildet hat.
langsamsten von allen Organen reift.
Bis zum Beginn des 7. Entwicklungsmonats hat
sich jede der zwei Ursprungslungenknospen be-
2.7.4 Entwicklung des Respirationstrakts reits ca. 17-mal geteilt. Weitere Teilungsschritte
Die Lunge entwickelt sich aus dem Vorderdarm finden nach der Geburt statt, wobei die Entwick-
(s. S. 42). Etwa in der 4. Entwicklungswoche lung der Alveolen bis ungefähr zum 10. Lebens-
stülpt sich ein Lungendivertikel aus dem Vor- jahr andauert.
derdarm aus. Dieses Lungendivertikel wächst Da die Lunge bzw. ihr Epithel aus dem Vorder-
nach kaudal und teilt sich zunächst in zwei darm entstehen, bildet sich das Epithel der Lun-
Lungenknospen. Aus denen dann rechts wei- ge (und damit auch das der Trachea und das des

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38 Organentwicklung

Kehlkopfs) aus Entoderm. Die Knorpelspangen


stammen dagegen - wie alle Knorpel - aus Me-
soderm.
DAS BRINGT PUNKTE
Übrigens...
Entwicklungsgeschichtlich bedingt, besteht zu-
nächst eine Verbindung zwischen Trachea und Zum Thema Herzentwicklung solltet ihr unbedingt
Ösophagus. Im Laufe der weiteren Entwicklung wissen, dass
bildet sich an deren Stelle ein Septum oesopha-
• die Pulsation des frühembryonalen Herzens des
gotracheale aus. Eine mögliche Missbildung ist
eine unvollständige Ausbildung dieses Septums, Menschen durch bestimmte Zellen im Sinus veno-
so dass es zu einer Fistelbildung zwischen Tra- sus gesteuert wird. Diese sind, wie beim späteren
chea und Ösophagus kommt. Diese Fistel muss Herzen auch, spezialisierte Muskelzellen (Antwort-
operativ verschlossen werden. möglichkeiten wie „spezialisierte Nervenzellen,
Stoffe in der Perikardialflüssigkeit“ etc. sind daher
Wie oben bereits beschrieben, entsteht die Lunge falsch!).
durch die Ausbildung eines Lungendivertikels • das Foramen ovale einen rechts-links-Shunt dar-
aus dem Vorderdarm. Der Vorderdarm ist kom- stellt,
plett von einer Schicht aus Mesoderm überzogen. • das Foramen ovale postnatal funktionell durch das
Auch das Lungendivertikel bleibt von einer me- Septum primum verschlossen wird und
sodermalen Schicht bedeckt. Da dieses Mesoderm • das Foramen ovale zeitlebens sondengängig blei-
direkt an das entsprechende Organ grenzt, wird ben kann.
es auch als viszerales Mesoderm bezeichnet.
Auch die Coelomhöhle (= Körperhöhle) ist von Die Lieblingsantworten im Schriftlichen zum fetalen
Mesoderm bedeckt. Da dieses jedoch organfern Blutkreislauf betreffen die weitere Entwicklung der
liegt, bezeichnet man es als parietales Meso- fetalen Blutgefäße. Aus diesem Bereich solltet ihr
derm. Durch Verschmelzung des viszeralen und euch merken, dass
parietalen Mesoderms entsteht schließlich die • die Anfangsteile der Aa. umbilicales die Aa. vesi-
Trennung von Peritoneal- und Pleurahöhle. cales superiores abgeben.
Insgesamt dauert die Lungenentwicklung minde- • die distalen Teile der Aa. umbilicales zu den Ligg.
stens sieben Monate, d. h. frühestens ab dem 7. umbilicalia medialia (s. Abb.14, S. 37) werden.
Entwicklungsmonat ist die Lunge soweit gereift, • die V. umbilicalis zum Ligamentum teres hepatis
dass ein frühgeborenes Kind eine Überleben- obliteriert.
schance hat. Die Entwicklung der Lunge ist u. a. • der Ductus arteriosus (Botalli) zum Ligamentum
deswegen so langwierig, weil die Lunge im fetalen arteriosum zwischen linker A. pulmonalis (bzw.
Blutkreislauf nur gering mit Blut versorgt wird: Truncus pulmonalis) und Aortenbogen wird.
Ein großer Teil des Bluts wird über den Ductus ar- • der Ductus venosus (Arantii) die V. umbilicalis mit
teriosus Botalli an der Lunge vorbei vom Truncus der V. cava inferior verbindet und nach der Geburt
pulmonalis in den Aortenbogen fortgeleitet und zum Ligamentum venosum obliteriert.
auch zu diesem Zeitpunkt befindet sich in dem • der Sauerstoffgehalt bei der Umstellung vom feta-
schon vorhandenen Lungenkreislauf überwie- len auf den postnatalen Kreislauf am stärksten im
gend venöses Blut. Da sich Organe entsprechend herznahen Abschnitt der Vena cava inferior ab-
ihres Sauerstoffangebots entwickeln, entwickelt fällt.
sich daher die Lunge nur sehr langsam. • im fetalen Kreislauf der Ductus venosus (Arantii)
das sauerstoffreichste Blut führt.
Übrigens...
Häufig liegt bei Frühgeborenen auch ein
Surfactantmangel vor. Dies führt dazu, dass die Die Entwicklung des Respirationstrakts wurde im
Lunge sich nur zögernd entfaltet und/oder die Schriftlichen bislang nicht gefragt.
Alveolen wieder kollabieren und das Kind da-
durch ein postnatales Atemnotsyndrom (= RDS
- respiratory distress syndrome) entwickelt.
Basics Mündliche 39

Abb. 15: Plicae umbilicales


Nennen Sie bitte wesentliche Unterschiede zwischen
fetalem und adultem Blutkreislauf.
fetal:
Shunts/Umgehungskreisläufe:
BASICS MÜNDLICHE • Ductus arteriosus (Botalli),
• Ductus venosus (Arantii),
• Foramen ovale.
Wer die Herzentwicklung aufzeichnen oder erklären Das arterielle Blut gelangt in die V. cava inferior, im
kann, macht (wenn er es richtig macht) einen ziem- gesamten Lungenkreislauf befindet sich rein venö-
lich guten Eindruck! ses Blut, die O2-Sättigung ist kranial viel höher als
kaudal.
Was ist das Foramen ovale? adult:
Ein Rechts-Links-Shunt zwischen den Vorhöfen im keine Shunts
embryonalen Blutkreislauf. Es wird begrenzt vom In der V. cava inferior befindet sich venöses Blut, der
Septum primum und vom Septum secundum. Nach Tr. pulmonalis ist venös, die V. pulmonalis arteriell,
der Geburt erfolgt der Verschluss aufgrund der O2 ist gleichmäßiger verteilt.
Druckumkehr durch das Septum primum. Das Fora-
men ovale kann zeitlebens sondengängig bleiben. Beliebte Fragen zur Entwicklung des Respirations-
trakts sind:
Kennen Sie noch einen anderen Rechts-Links-
Shunt? Was haben Lunge und Magen gemeinsam?
Den Ductus arteriosus Botalli. Er verbindet den Trun- Beide entstehen aus dem Vorderdarm.
cus pulmonalis (aus der rechten Kammer) mit dem
Aortenbogen (aus der linken Kammer). Wie lange dauert die Entwicklung der Lunge?
Beim Embryo 7 Monate; allerdings findet noch bis
Zum Thema fetaler Blutkreislauf sollte man sei- zum 10. Lebensjahr eine weitere Entwicklung der
nem Prüfer die Unterschiede zwischen fetalem und Lungenknospen statt.
adultem Blutkreislauf erklären können.

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40 Organentwicklung

Warum haben Frühgeborene häufig pulmonale Pro- Übrigens...


bleme? Im Gegensatz zum Wolff-Gang des Man-
Beim fetalen Blutkreislauf wird das meiste Blut über nes entsteht der Müller-Gang der Frau
den Ductus arteriosus (Botalli) (der später zum Lig. NICHT aus der Urniere.
arteriosum obliteriert) an der Lunge vorbei geleitet.
Außerdem fließt (aufgrund des Aufbaus des fetalen Die nächste Entwicklungsstufe stellt die
Blutkreislaufs) überwiegend venöses Blut zur Lunge Urniere dar. Sie ist jedoch nur für kurze Zeit als
(der geschickte Student kann den Prüfer jetzt noch Ausscheidungsorgan funktionsfähig.
mit einer Skizze des fetalen Blutkreislaufs beeindru- Die Nachniere bildet die spätere (definitive)
cken...). Da Organe sich je nach Sauerstoffangebot Niere und entwickelt sich im Wesentlichen aus
schneller oder langsamer entwickeln, entwickelt zwei Anteilen (s. Abb. 16):
sich die Lunge daher sehr langsam. • der Ureterknospe und
Erst ab dem 7. Entwicklungsmonat (frühestens!) ist • dem metanephrogenen Blastem.
die Lunge weit genug gereift, dass das Kind von allei- Die Ureterknospe entsteht aus mesodermalem
ne atmen kann. Gewebe im kleinen Becken. Von dort aus wächst
das Gewebe nach kranial. Man kann dieses
Wachstum mit dem Wachstum einer Pflanze ver-
2.8 Entwicklung der Bauchorgane
Insbesondere die Entwicklung der Verdauungs-
organe sollte man sich gut einprägen. Die ist
nämlich nicht nur fürs Bestehen der Phy-
sikumsprüfung wichtig, sondern wurde
auch schon in der ein oder anderen
Facharztprüfung Chirurgie gefragt.
Außerdem gehört die Entwicklung der
Bauchorgane zu den einfacheren The-
men. Wer die Herzentwicklung geschafft
hat, hat also das Schlimmste bereits überstan-
den.

2.8.1 Entwicklung der Nieren


Die Niere entwickelt sich über drei Generationen:
1 Vorniere,
2 Urniere und
3 Nachniere.
Die ersten Zellen, denen man eine Ausscheidungs-
und Entgiftungsfunktion zuspricht, werden auch
als Vorniere bezeichnet. In der weiteren Entwick-
lung entwickeln sich diese Zellen zum größten Teil
zurück und es bleibt lediglich ein Vornierengang
bestehen, der in der Urniere beim Mann zum Wolff-
Gang weiterentwickelt wird. Diese Zellen bilden
damit die späteren inneren Genitalorgane des
Mannes. Bei der Frau degenerieren diese Zellen, der
Wolff-Gang bildet sich zurück und übrig bleibt ein
stecknadelkopfgroßes Anhängsel an der Tube: die
Morgagni-Hydatide oder der Appendix tubarius.
Die inneren weiblichen Genitalorgane entwickeln
sich aus dem Müller-Gang. Das entsprechende Ru-
diment beim Mann wird ebenfalls Morgagni-Hy-
datide oder Appendix testis genannt. Abb. 16: Entwicklung der Nieren
Entwicklung der Bauchorgane 41

gleichen: Beim Wachsen nach oben bildet sich ein


Stiel aus und am Ende des Stiels befindet sich die
Knospe. Der Stiel wird als Ureterstiel bezeich-
net und bildet den späteren Ureter. Die Knospe DAS BRINGT PUNKTE
heißt tatsächlich auch Ureterknospe und aus ihr
entwickeln sich die Nierenbecken und die Sam-
melrohre. Fragen zur Nierenentwicklung sollten in der Prüfung
Als nächstes entsteht das metanephrogene Blas- eigentlich kein Problem darstellen, wenn man dieses
tem. Es entsteht in dem Bereich, in dem auch die Thema verstanden hat. Neben Abbildung 16 sollte
spätere Niere liegt. Das metanephrogene Blas- man sich die folgenden Aussagen einprägen, da sie
tem setzt sich wie ein Mützchen auf die Ureter- sehr gerne gefragt werden:
knospe und umgibt diese zu einem großen Teil. • Die Ureterknospe ist von metanephrogenem Blas-
Aus ihm entwickeln sich tem umgeben.
• das Nierenparenchym (= das typische Gewe- • Das Nierenbecken entsteht aus der Ureterknos-
be der Niere), pe.
• die Glomeruli, • Das Konvulut des distalen Tubulus des Nephrons
• der proximale Tubulus, entsteht aus dem metanephrogenen Blastem.
• die Henle-Schleife und • Die proximalen Tubuli entstehen ebenfalls aus dem
• der distale Tubulus. metanephrogenen Blastem.
• Die Sammelrohre entstehen aus der Ureterknos-
2.8.2 Entwicklung der Harnblase pe und damit NICHT aus dem metanephrogenen
und des Urachus Blastem.
Beide Ureteren münden in die Harn-
blase, die aus dem Entoderm Zum Thema Entwicklung der Harnblase und des
entsteht. Beim Embryo ist Urachus wurde schon des Öfteren gefragt, dass
das aber noch anders: Hier • der Urachus den Rest des Allantoisgangs darstellt
entwickelt sich zunächst der und
Urachus, der Urharngang. Die- • beim Neugeborenen der Austritt von Urin im Be-
ses Lumen verbindet die Harnblase reich des Nabels auf eine persistierende Urachus-
mit dem Nabel, was dazu führt, dass fistel hinweist.
der Urin beim Embryo über den Nabel in
das Fruchtwasser abgegeben wird. Normaler-
weise obliteriert der Urachus und wird während
der weiteren Entwicklung durch die Urethra BASICS MÜNDLICHE
(= Harnröhre) ersetzt.

Übrigens... Was ist das metanephrogene Blastem?


• Der Urachus ist ein Rest des Allantoisgangs Das metanephrogene Blastem ist der Teil der Nach-
(s. S. 20). niere, aus dem das Nierenparenchym mit proxima-
• Dem Phänomen des nässenden Nabels beim lem und distalem Tubulus, Henle-Schleife sowie Glo-
Neugeborenen kann eine Fistelbildung zugrunde
merulum entstehen.
liegen. Ursache hierfür ist die mangelhafte Rück-
bildung des Urachus.
• Mündet die Urethra beim Mann fälschlicher Was ist der Wolff-Gang?
Weise auf der Ober- bzw. der Unterseite des Der Wolff-Gang entwickelt sich aus dem Vornieren-
Penis, so nennt man dies Epi- bzw. Hypospadie. gang. Aus ihm entstehen beim Mann die inneren Ge-
Dies stellt eine Hemmungsmissbildung des nitalorgane, bei der Frau bleibt als Rudiment nur der
Urogenitalsystems dar. Appendix tubarius (= Morgagni-Hydatide) bestehen.

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42 Organentwicklung

Was ist die Ureterknospe? 2.9.1 Allgemeine Entwicklung der


Der Teil der Nachniere, der kranial auf dem Ureter- einzelnen Darmabschnitte
stiel sitzt, wird als Ureterknospe bezeichnet. Aus ihr Der gesamte Magen-Darm-Trakt entsteht aus
entwickeln sich das Nierenbecken mit dem Kelch- dem primitiven Darmkanal. Der primitive
system sowie die Sammelrohre. Sie ist vom meta- Darmkanal verbindet als schlauchförmige Struk-
nephrogenen Blastem (ebenfalls aus der Nachniere) tur den Mund mit dem Rektum. Bedingt durch
umgeben. anatomische Besonderheiten und die Lage kann
man den primitiven Darmkanal weiter untertei-
len (s. Abb. 17):
BEVOR JETZT GLEICH DER GERN • Als Vorderdarm bezeichnet man den Ab-
GEFRAGTE VERDAUUNGSABSCHNITT schnitt, aus dem vom Pharynx bis zum Beginn
KOMMT, EMPFIEHLT SICH EINE des Duodenums die einzelnen Abschnitte des
LETZTE PAUSE.. Verdauungstrakts entstehen,
• als Mitteldarm den Bereich, aus dem sich das
untere Duodenum, das Jejunum, das Ileum,
2.9 Entwicklung des das Colon ascendens und das Colon transver-
Verdauungstrakts sum entwickeln und
Beherrscht man die Entwicklung des • als Enddarm den Teil, aus dem das Colon
Verdauungstrakts, so kann man sich descendens, das Sigmoid und das Rektum
die anatomische Lage und die Perito- entstehen.
nealverhältnisse ganz gut herleiten.
Die Herleitung funktioniert natürlich
auch umgekehrt...

Abb. 17: Entwicklung des Verdauungstrakts im Überblick


Entwicklung des Verdauungstrakts 43

Die Einteilung in die drei Darmabschnitte ist nicht Übrigens...


willkürlich gewählt, sondern durch anatomische An der Coelomhöhle (= Leibeshöhle) ist der
Besonderheiten markiert. Im Bereich des Duode- primitive Darmkanal durch bindegewebige
nums und damit am Übergang vom Vorderdarm Strukturen fixiert, die man als Meso bezeichnet.
Unterschieden werden ein ventrales und ein
zum Mitteldarm ist eine große Anastomose lo-
dorsales Meso: Während das ventrale Meso
kalisiert. Hier ändert sich die Gefäßversorgung nur den Vorderdarm und einen kleinen Teil des
vom Truncus coeliacus zur Arteria mesenterica Mitteldarms befestigt (das ventrale Meso endet
superior. Zwischen den Ästen dieser beiden Ge- auf Höhe des Bauchnabels), reicht das dorsale
fäße haben sich große Anastomosen ausgebildet. Meso über die gesamte Strecke des primitiven
Auch der Übergang vom Mittel- zum Enddarm Darmkanals (s. Abb. 17). Je nach Organ wird
im Bereich der linken Colonflexur ist durch eine die Bezeichnung „Meso“ dann noch ergänzt, z.B.
Gefäßanastomose markiert. Hier ändert sich die Mesogastrium, Mesocolon etc.
Gefäßversorgung von der Arteria mesenterica
superior zur Arteria mesenterica inferior. Die 2.9.2 Entwicklung der Oberbauchorgane
Anastomose in diesem Bereich wird auch als Im Bereich des Oberbauchs zieht der Vorderdarm
Riolan-Anastomose bezeichnet. Außerdem liegt von kranial nach kaudal und ist über das ventra-
in diesem Bereich noch der Cannon-Böhm- le und das dorsale Meso nach vorne und hinten
Punkt. Er bezeichnet die Änderung der fixiert. Sowohl im Bereich des ventralen Mesos
parasympathischen Innervation: Bis zur als auch im Bereich des dorsalen Mesos wandern
linken Colonflexur wird der Verdauungs- Zellen ein, die Zellhaufen bilden und sich so zu
trakt vom Nervus vagus innerviert, ab dem Organen weiterentwickeln (s. Abb. 18):
Cannon-Böhm-Punkt von sakralen parasym- • Im Mesogastrium ventrale entwickelt sich die
pathischen Fasern. Leber,
• im Mesogastrium dorsale entstehen Pankreas
und Milz.

Abb. 18: Entwicklung der Oberbauchorgane

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44 Organentwicklung

Übrigens... entsteht, liegt weiterhin zentral in der Mitte, die


Auch einige Zellen aus dem ventralen Meso Milz wird nach links lateral gedrängt und das
wandern in den sich entwickelnden Pankreas Pankreas nach dorsal. Trotzdem bleiben weiter-
ein. Dabei kann man jedoch NICHT den hin alle Organe durch Reste des Mesos miteinan-
aus dem ventralen und den aus dem
der verbunden. Diese Reste des Mesos kann man
dorsalen Meso stammenden Zellen
endokrine oder exokrine Funktionen auch am erwachsenen Menschen noch sehen:
zuordnen. Es ist vielmehr so, dass aus • Aus dem Mesogastrium ventrale entsteht
beiden Zellanteilen auch beide Anteile zum einen - von der Leber zur vor-
des Pankreas entstehen. deren Bauchwand ziehend -
das Ligamentum falciforme
Zu Beginn der Entwicklung sind die Oberbauch- hepatis. Aus dem Teil zwischen
organe also wie die Perlen einer Perlenkette am Leber und Magen entsteht das
Mesogastrium nacheinander aufgereiht (s. Abb. Ligamentum hepatogastricum.
18, S. 43). Etwas kaudal davon liegt das
Ligamentum hepatoduodenale.
Dann kommt es jedoch zu einem ausgeprägten Das Ligamentum hepatogastri-
Wachstum der Leber, insbesondere der rechten cum und das Ligamentum hepatoduodenale
Leberseite. Außerdem dreht sich der Magen, bilden gemeinsam das Omentum minus.
was zu einer Verlagerung der Oberbauchor- • Aus dem dorsalen Mesogastrium entwickelt
gane führt. In der Folge nimmt die Leber den sich das Ligamentum gastrosplenicum. Ein
gesamten rechten Oberbauch ein. Der primitive Ligamentum splenopancreaticum ist ebenfalls
Darmkanal, aus dem auf dieser Höhe der Magen ausgebildet, jedoch anatomisch irrelevant.

Abb. 19: Entwicklung des Magens mit Magendrehung


Entwicklung des Verdauungstrakts 45

Übrigens... 2.9.4 Entwicklung des Mitteldarms/


Die Leber rechts, die Milz links, die Hinter- physiologischer Nabelbruch
wand des Magens vorne und die Vorderseite Die Bezeichnung Mitteldarm meint die Darmab-
des Pankreas hinten sowie die diese Organe schnitte vom unteren Duodenum bis in die
verbindenden Bänder begrenzen einen Hohl-
Nähe zur linken Colonflexur und damit so-
raum. Dieser Hohlraum wird Bursa omentalis
genannt. Der Eingang in die Bursa omentalis wohl Dünn- als auch Dickdarmabschnitte. Der
liegt kaudal des Ligamentum hepatoduodenale Mitteldarm ist durch den Bauchnabel mit dem
und wird Foramen epiploicum oder Foramen Dottersack verbunden. Diese Verbindung wird
gastroomentale genannt. auch als Ductus omphaloentericus bezeichnet.
Während der 6. Entwicklungswoche kommt es
2.9.3 Entwicklung des Magens zu einem massiven Wachstumsschub des Mittel-
Der Magen ist entwicklungsgeschichtlich eine darms. Intraembryonal ist zu diesem Zeitpunkt
Ausstülpung des Vorderdarms. Hierbei ist zu be- jedoch für eine solch schnelle Entwicklung kein
achten, dass die ventrale Wand des Vorderdarms Platz. Daher wird - durch die Kontraktion des
etwas langsamer wächst als die dorsale, was zu Ductus omphaloentericus - der Mitteldarm
einem asymmetrischen Wachstum führt. in den Dottersack gezogen (s. Abb. 20, S. 46).
Im Laufe der Entwicklung dreht Auch die Dünn- und Dickdarmabschnitte wach-
sich außerdem der Magen um 90 sen unterschiedlich schnell. Dies verursacht eine
Grad im Uhrzeigersinn, was zur Darmdrehung: Der Darm dreht sich um 270
Folge hat, dass die linke Seite Grad entgegen dem Uhrzeigersinn, was dazu
ventral liegt und die rechte dorsal. führt, dass die Anlage des Caecum zeitweise
Dasselbe gilt auch für den rechten und unterhalb der Leber liegt. Die Drehung des
den linken Nervus vagus: Der linke Vagus Darms erfolgt dabei um die Achse der Arteria
zieht ventral über den Magen, der rechte dorsal mesenterica superior, die ja den Mitteldarm
(s. Abb. 19, S. 44). Daher versorgt der rechte Nervus auch versorgt. Der Scheitelpunkt der Nabel-
vagus auch das Pankreas, der linke jedoch nicht... schleife wird durch den Ductus omphaloenteri-
cus markiert.
Nachdem sich der Magen um 90 Grad im Uhr-
zeigersinn gedreht hat, kippt sich der Magenein- Übrigens...
gang noch etwas nach links (der Ösophagus, der Dass sich der Darm um 270 Grad entgegen
in den Magen führt, tritt daher auch eher links dem Uhrzeigersinn in der Embryonalentwicklung
durch das Zwerchfell). Die Vorderwand des Ma- gedreht hat, lässt sich an der Lage bzw. dem
Verlauf des Colon beim Erwachsenen noch
gens kommt also durch die Drehung und Kip-
nachvollziehen: im Bereich der rechten Colon-
pung rechts oben zum Liegen. Dies ist die Wand, flexur, der linken Colonflexur und am Übergang
die etwas langsamer wuchs, wodurch die kleine vom Colon descendens zum Sigmoid ändert der
Kurvatur entsteht. Dementsprechend bildet sich Darm seine Richtung um jeweils ca. 90 Grad (3
aus der Rückwand die große Kurvatur. x 90 Grad = 270 Grad).
Das ventrale Mesogastrium zieht nun nach
rechts oben zur Leber und bildet das Omentum Etwa ab der 10. - 12. Entwicklungswoche
minus. Das dorsale Mesogastrium kleidet die kommt es dann zu einer Rückverlagerung des
Bursa omentalis aus. Bei der Magendrehung Mitteldarms in den Bauchraum, und der Ductus
kommt es jedoch auch zum teilweisen Abreißen omphaloentericus bildet sich - ebenso wie der
des dorsalen Mesogastriums, was dazu führt, Dottersack - zurück.
dass kleine Teile des Mesogastriums von der Bei mangelhafter Rückbildung können folgen-
großen Kurvatur des Magens am Colon entlang de Fehlbildungen entstehen:
wie eine Schürze über die Bauchorgane hängen. • Das Meckel-Divertikel kennzeichnet den
Sekundär erfolgt auch eine Verwachsung mit Scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife. Es
dem Colon transversum (= Lig. gastrocolicum). entsteht am Abgang des Ductus omphaloente-
Die Fasern des dorsalen Mesogastriums, die ricus (= Vittelinus) am Scheitel der embryonalen
schürzenförmig über die Bauchorgane hängen, Nabelschleife des Darms. Damit ist es eine Re-
bezeichnet man als Omentum majus. sidualstruktur der entwicklungsgeschichtlichen

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46 Organentwicklung

Abb. 20: Entwicklung des Mitteldarms mit physiologischem Nabelbruch und Darmdrehung

Darm-Dottersack-Verbindung. Da das Meckel- • Als Omphalozele bezeichnet man die Persi-


Divertikel durch eine Störung der Rückentwick- stenz des physiologischen Nabelbruchs
lung entsteht, ist es inkonstant, was bedeutet, und damit die Persistenz des Dotter-
dass es nicht bei jedem Menschen vorkommt. sacks. Der Dottersack ist entwick-
Liegt jedoch ein Meckel-Divertikel vor, so ist es lungsgeschichtlich eine Aussackung
ca. 60 bis 90 cm proximal (= oralwärts) der Ileo- der Nabelschnur und kann daher - eben-
coecalklappe (= Bauhin-Klappe) lokalisiert und so wie die Nabelschnur - von Amnion
liegt folglich im Bereich des Ileums. bedeckt sein. Der Bruchsack kann sowohl
Entwicklung der Genitalorgane 4

Anteile des Dünndarms als auch des Mesen-


teriums enthalten. Da jedoch der Ursprung
des Dottersacks/der Nabelschnur im Bereich
der späteren Rektusscheide liegt, kommt in
der Wand der Omphalozele NIE Muskulatur
vor. Die Muskulatur zieht in diesem Bereich
bogenförmig um den Bauchnabel herum.

2.10 Entwicklung der Genitalorgane


Aus dem Vornierengang entsteht während der
Entwicklung der Urniere beim Mann der Urnie-
ren- oder Wolff-Gang. Diese Zellen bilden die
späteren inneren Genitalorgane des Mannes. Bei
der Frau degenerieren diese Zellen, der Wolff-
Gang bildet sich zurück und übrig bleibt ledig-
lich ein stecknadelkopfgroßes Anhängsel an der
Tube, die Morgagni-Hydatide (= Appendix tu-
barius, s.a. S. 40). Die Leydig-Zellen des mensch-
lichen Hodens sind bereits bei der Geburt diffe-
renziert. Die inneren weiblichen Genitalorgane
entwickeln sich aus dem Müller-Gang. Das ent-
sprechende Rudiment beim Mann wird ebenfalls
Morgagni-Hydatide (= Appendix testis) genannt.
Der Müller-Gang bildet sich jedoch NICHT aus
der Urniere. Der Uterus entsteht durch die Ver-
schmelzung der beiden Müller-Schläuche.

Abb. 21: Entwicklung der Genitalorgane

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48 Organentwicklung

• Der Bruchsack ist eine Auftreibung der Nabel-


schnur.
DAS BRINGT PUNKTE • Die Wand des Bruchsacks enthält KEINE Bauch-
wandmuskulatur.

Die Zusammenfassung der Bandverhältnisse im Die Entwicklung der Genitalorgane wurde schon
Oberbauch verspricht zahlreiche Examenspunkte: ewig nicht mehr gefragt. Bei den (uralten) Fragen
reichte es, zu wissen, dass sich aus dem Wolff-Gang
• Aus dem Mesogastrium dorsale entstehen innere männliche und aus dem Müller-Gang innere
- das Ligamentum gastrosplenicum, weibliche Genitalorgane bilden.
- das Peritoneum der Hinterwand der Bursa
omentalis,
- Anteile des adulten Mesocolon transversum
und BASICS MÜNDLICHE
- das Omentum majus.

• An die Bursa omentalis grenzen Auch hier gilt es, einen guten Überblick über die Ent-
- das Pankreas, wicklung der Bauchorgane zu haben und diesen auch
- der Magen, in der Prüfung deutlich machen zu können. Tipp: Eine
- die Leber, selbstgezeichnete Abbildung hilft euch, die eigenen
- die Milz, Ausführungen zu verdeutlichen und die Prüfungszeit
- das Omentum minus und zu euren Gunsten zu nutzen.
- das Ligamentum gastrocolicum.
Wozu dient der Dottersack?
• Das Ligamentum gastrocolicum setzt an der Cur- Zum einen entstehen die Keimzellen aus dem Dot-
vatura major des Magens an. Es ist mit der Taenia tersack, zum anderen wird er während der Ent-
omentalis des Colon transversum verwachsen und wicklung zwischenzeitlich als Reservoir für den sich
entwicklungsgeschichtlich ein Derivat des Meso- überproportional schnell entwickelnden Mitteldarm
gastrium dorsale. (= spätere Dünn- und Dickdarmanteile) genutzt. Die-
• Das Ligamentum gastrocolicum enthält die Arte- sen Vorgang bezeichnet man als physiologischen
ria gastroomentalis dextra. Es ist an der Wandbil- Nabelbruch.
dung der Bursa omentalis beteiligt und setzt sich
nach links in das Ligamentum gastrosplenicum Wie rotiert der Darm?
fort. Außerdem ermöglicht es den Zutritt von Arte- Der primitive Darmkanal macht im Bereich des
rien zur großen Kurvatur des Magens. Magens eine Drehung um 90 ° im Uhrzeigersinn
• Das Ligamentum falciforme hepatis geht aus (= linker Vagus vorne, rechter hinten...), im Bereich
dem ventralen Mesogastrium hervor und ist so- des Mitteldarms vollzieht er eine Drehung um 270°
mit eine Bauchfellduplikatur. Es befestigt sich an gegen den Uhrzeigersinn, was man am Verlauf des
der Facies diaphragmatica hepatis, führt in seinem Colonrahmens (= Colon ascendens, 90° Flexur zum
unteren Rand das Ligamentum teres hepatis und Colon transversum, 90° Flexur zum Colon descen-
geht am Zwerchfell in das Peritoneum parietale dens, 90°- Flexur zum Sigmoid) auch beim Erwach-
über. senen noch nachvollziehen kann.
• Das Ligamentum hepatogastricum entsteht aus
dem Mesogastrium ventrale. Was wird aus dem Mesogastrium ventrale?
Das Ligamentum falciforme hepatis und das Liga-
Zum Thema Mitteldarm wurden bislang folgende mentum hepatogastricum. Im Mesogastrium ven-
Fakten des Öfteren gefragt: trale liegt die Leber.
• Die Omphalozele (= Persistenz des physiologischen
Nabelbruchs) ist von Amnion bedeckt und enthält Was ist ein Meckel-Divertikel?
Anteile des Mesenteriums sowie Dünndarmab- Der Rest des Ductus omphaloentericus. Es liegt am
schnitte. Scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife, etwa 60 -
Basics Mündliche 49

90cm proximal (= oral) der Ileocaecalklappe im Ileum. Herzlichen Glückwunsch! Ihr seid am Ende der
Embryologie angekommen - einem Thema, das
Woran sieht man am „fertigen Menschen“, dass sich die wenigsten Mediziner mögen. Ich hoffe, ihr
der Mitteldarm während der Embryonalentwicklung hattet dennoch ein wenig Freude beim Lernen
um 270° gedreht hat? und konntet euer Wissen erweitern.
Am Dickdarm: Der Übergang zwischen Colon ascen-
dens und transversum beträgt 90°, zwischen Colon
transversum und -descendens 90° und zwischen
Colon descendens und Sigma wiederum 90°. Das
macht insgesamt 3 x 90° = 270°. JETZT HABT IHR EUCH ECHT
NE PAUSE VERDIENT!!!
Woran sieht man die Übergänge zwischen den ein-
zelnen Abschnitten des primitiven Darmkanals?
Vorderdarm-Mitteldarm:
• Anastomose zwischen A. pancreaticoduodenalis
sup. (aus der A. gastroduodenalis) und A. pancrea-
ticoduodenalis inf. (aus der A. mesenterica sup.).
Mitteldarm-Enddarm:
• Riolan-Anastomose (zwischen Ästen der A. mesen-
terica sup. und –inf.).

Was wird als „physiologischer Nabelbruch“ bezeich-


net?
Die Verlagerung eines großen Teils des Mitteldarms
in den Dottersack und somit die Entwicklung/das
Wachstum des Mitteldarms außerhalb der Bauch-
höhle (zwischen der 6. und 12. Woche).

Worin unterscheidet sich das Mesogastrium dorsa-


le vom Mesogastrium ventrale?
Das dorsale Mesogastrium zieht von kranial bis
nach kaudal den gesamten primitiven Darmkanal
entlang, das ventrale endet schon auf Höhe des
Bauchnabels.

Warum innerviert nur der rechte Vagus das Pan-


kreas?
Durch die Magendrehung um 90° im Uhrzeigersinn
kommt der rechte Vagus dorsal, der linke ventral
zum Liegen. Somit weist nur der rechte eine enge
topographische Beziehung mit dem Pankreas auf.

Worin unterscheidet sich die Morgagni-Hydatide bei


Mann und Frau?
Beim Mann bezeichnet sie die Reste des Müller-
Gangs und wird auch Appendix testis genannt, bei
der Frau die Reste des Wolff-Gangs und wird auch
Appendix tubarius genannt.

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50 Index

D
Index Darmkanal 42
- primitiver 42
Dermatom 1
A Diencephalon 22
Aa. umbilicales 36 Dottersack 2, 17, 45
Akrosom 5 Ductus arteriosus Botalli 29, 36
Allantiosgang 20 Ductus deferens 6
Allantois-Divertikel 15 Ductus eferens 6
Amnionepithel 20 Ductus epididymidis 6
Amnionhöhle 17, 20 Ductus omphaloentericus 45
Aorta 29, 32 Ductus thyroglossus 27
- dorsale 29 Ductus venosus Arantii 36
- ventrale 29, 32
Aortenbögen 28
- primitive 28 E
Appendix testis 40, 47 Ektoderm 13
Appendix tubarius 40, 47 Embryoblasten 13
APUD-System 23 Embryoblastenzellen 2
Arteria centralis retinae 26 Embryonalentwicklung 1
Augenbecherspalte 25 Embryonalperiode 1
Augenbecherstiel 25 Enddarm 42
Augenbläschen 25 Endokard 35
Augenlider 25 Endokardkissen 35
Augenlinse 25 Endstück 5
Axialsysteme 21 Endzotte 13
Entoderm 14
Entwicklungswochen 1
B
Blastem 40
- metanephrogenes 40 F
Blastomeren 2, 9 fetaler Blutkreislauf 36
Blastozyste 2, 9 Fetalperiode 1
Branchialbögen 28 Follikel 3
Bursa omentalis 45 - Graaf 3
- primär 3
- primordial 3
C - sekundär 3
Canalis neurentericus 15, 16 - tertiär 3
Cannon-Böhm-Punkt 43 Foramen caecum 27
Chordafortsatz 15 Foramen ovale cordis 36
Chorda dorsalis 14, 15 Foramen primum 35
Chorionepithel 20 Foramen secundum 35 f.
Chorionhöhle 20 FSH 10
Corona radiata 4, 9
Corpus albicans 10
Corpus luteum 10 G
- graviditatis 10 Gesichtswülste 26
- menstruationis 10 Gliederung 28
Corpus rubrum 10 - metamere 28
Cumulus oophorus 4 Graaf-Follikel 3 f.
Index 51

H Meiose 3
Haftstiel 20 Melanozyten 23
Halsmyotome 32 Mesencephalon 22
Hauptstück 5 Mesoderm 14
HCG 10, 11 - axiales 14
Herzschlauch 32 - intermediäres 14
Herzschleife 35 - laterales 14
Herzskelett 35 - paraxiales 14
Hirnbläschen 22 Mesogastrium 43, 45
- primäre 22 - dorsale 43, 45
- sekundäre 22 - ventrale 43, 45
Hyoidbogen 30 Metencephalon 22
Mitteldarm 42, 45
Mittelstück 5
I Morgagni-Hydatide 40, 47
Imprägnation 9 Morula 9
intraembryonales Zölom 14 Morulastadium 2
Müller-Gang 40, 47
Mundbucht 26
K Myelencephalon 22
Keimbahn 2 Myotom 1
Keimblätter 13
Keimscheibe 13, 15
Kiemenbögen 28 N
Kinozilien 6 Nabelschnur 20
Kloakenmembran 15 Nachniere 40
Nasenwulst 26
Nebenschilddrüsen 27
L Nephrotome 14
LH 10 Nervensystem 22, 23
Lig. teres hepatis 36 - peripheres 22
Lig. umbilicale medianus 20 - zentrales 22
Ligamentum falciforme hepatis 44 Neuralfalte 16
Ligamentum gastrosplenicum 44 Neuralleisten 16, 23
Ligamentum hepatoduodenale 44 Neuralrinne 16
Ligamentum hepatogastricum 44 Neuralrohr 16, 22
Ligg. umbilicalia medialia 36 Neuroporus 16, 22
Linsenbläschen 25 - anterior 16, 22
Linsengrübchen 25 - posterior 16, 22
Linsenplakode 25 Niere 40
Lobus pyramidalis 27
Lunge 37
Lungendivertikel 37 O
Lungenknospen 37 Ohrbläschen 25
Ohrplakode 25
Omentum majus 45
M Omentum minus 44, 45
Magen 45 Omphalozele 46
Mandibularbogen 30 Oozyten 3
Meckel-Divertikel 45 - primäre 3
Meckel-Knorpel 30 - sekundäre 3

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52 Index

Ovulation 4 Tertiärfollikel 4
Tertiärzotte 13
Theca externa 4
P Theca follikuli 3
peripheres Nervensystem 23 Theca interna 4
Pharyngealbögen 28 Trophoblasten 2, 9
Philtrum 26 Truncus arteriosus 35
PNS 23 Tubuli semniferi 6
Porta venosa 35
Primärfollikel 3
Primärzotte 13 U
Primitivgrube 15 Umgehungskreisläufe 36
Primitivknoten 15 Urachus 20, 41
Primitivstreifen 15 Ureter 41
Primordialfollikel 3 Ureterknospe 40 f.
Progesteron 11 Ureterstiel 41
Prosencephalon 22 Urharngang 41
Urkeimzellen 2
Urniere 40, 47
R
Rechts-Links-Shunt 36
Reichert-Knorpel 30 V
Reifeteilung 3 V. umbilicalis 36
Rhombencephalon 22 Vittelinus 45
Riolan-Anastomose 43 Vorderdarm 37, 42
Vorembryonalperiode 1, 9
Vorniere 40
S Vornierengang 47
Säurestarre 6
Scheitelpunkt 45
- Nabelschleife 45 W
Schlundbögen 28, 30 Wolff-Gang 40, 47
Schlundfurchen 28, 31
Schlundtaschen 31
Schwangerschaftswochen 1 Z
Sekundärfollikel 3 Zahnentwicklung 26
Septum primum 35 ZNS 22
Septum secundum 35 Zona compacta 9
Sinus venosus 32, 35 Zona pellucida 3, 9
Sklerotom 1 Zona spongiosa 9
Somiten 1, 14 Zungenanlage 26
Spermatozyte 4 Zwerchfell 32
Stereozilien 6 Zwillinge 21
Stirnfortsatz 26 - eineiige 21
Stomatodonteum 26 - zweieiige 21
Stratum functionale 9 Zygote 2, 9
Synzytiotrophoblasten 9, 11, 13 Zytotrophoblasten 9, 13

T
Telencephalon 22
Feedback 53

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Inhalte korrekt zu recherchieren und alle Fehler vor Drucklegung zu finden und zu beseitigen. Aber
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