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METABOLISMO, ENERGÍA Y SISTEMAS BÁSICOS DE ENERGÍA

Debe repararse en que las moléculas de triglicéridos se almacenan en las células grasas y
NAD reducido (NADH) formadas en el citoplas- en las fibras musculares esqueléticas. Para usar
ma no pueden entrar directamente en las mito- su energía, los triglicéridos deben descomponer-
condrias. Deben ceder sus electrones al NADH o se en sus unidades básicas: una molécula de gli-
a las moléculas transportadoras de FAD reducido cerol y tres moléculas de ácidos grasos libres. Es-
(FADH) en la cadena de transporte de electrones. te proceso se llama lipólisis, y lo llevan a cabo
Dos moléculas citoplasmáticas de NADH, que unas enzimas conocidas como lipasas. Los ácidos
ceden sus electrones al NADH mitocondrial, ge- grasos libres (AGL) son la fuente energética prin-
neran seis moléculas de ATP, en comparación con cipal, por lo que centraremos nuestra atención en
cuatro moléculas de ATP, cuando sus electrones ellos.
se ceden al FADH mitocondrial. Por tanto, cuan- Una vez liberados del glicerol, los ácidos
do el FADH es el transportador, sólo pueden ge- grasos libres pueden pasar a la sangre y ser trans-
nerarse hasta 36 moléculas de ATP a partir de portados por el cuerpo, entrando en las fibras
glucosa, y 37 moléculas de ATP a partir de glucó- musculares por difusión. Su ritmo de entrada en
geno. las fibras musculares depende del grado de con-
centración. El aumento de la concentración de
ácidos grasos libres en sangre los impulsa hacia
las fibras musculares.
Oxidación de las grasas
Tal como se ha indicado antes, las grasas también Betaoxidación
contribuyen a las necesidades energéticas de los
músculos. Las reservas de glucógeno en el híga- Aunque los diversos ácidos grasos libres en
do y en los músculos pueden proporcionar sola- el cuerpo difieren estructuralmente, su metabolis-
mente de 1.500 a 2.500 kcal de energía, pero la mo es esencialmente el mismo, tal como se ve en
grasa almacenada dentro de las fibras musculares la figura 4.8. Al entrar en las fibras musculares, los
y en nuestras células grasas puede proporcionar ácidos grasos libres son activados enzimáticamen-
entre 70.000 y 75.000 kcal. te con energía del ATP y preparados para el cata-
Aunque muchos compuestos químicos (tales bolismo (descomposición) dentro de las mitocon-
como los triglicéridos, los fosfolípidos y el coles- drias. Este catabolismo enzimático de las grasas
terol) se clasifican como grasas, sólo los triglicé- por las mitocondrias recibe la denominación de
ridos son fuentes energéticas importantes. Los betaoxidación (oxidación ß).
En este proceso, la cadena de carbono de un
ácido graso libre es dividida en unidades 2-car-
bono separadas de ácido acético. Por ejemplo, si
un ácido graso libre tiene una cadena 16-carbono,

TABLA 4.2 Producción de energía a partir de la oxida-


ción del glucógeno hepático la betaoxidación produce 8 moléculas de ácido
acético. Cada molécula de ácido acético se con-
ATP producido por 1 mol vierte entonces en acetil-CoA.
de glucógeno hepático

Por fosforilación
Fase del proceso Directo oxidativaa Ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones
A partir de este punto, el metabolismo de las gra-
Glucólisis (glucosa en 3 4-6 sas sigue el mismo camino que el de los hidratos
ácido pirúvico)
de carbono. El acetil-CoA formado por betaoxi-
Ácido pirúvico 0 6 dación entra en el ciclo de Krebs. Aquél genera
en acetil-CoA
hidrógeno, que es transportado hacia la cadena de
Ciclo de Krebs 2 22 transporte de electrones, junto con el hidrógeno
generado durante la betaoxidación, para sufrir la
Subtotal 5 32-34
fosforilación oxidativa (figura 4.7). Como en el
Total 37-39 metabolismo de la glucosa, los productos de de-
secho de la oxidación de los ácidos grasos libres
son el ATP, el H2O y el CO2. No obstante, la com-
a Hace referencia al ATP producido por H+ y electrones transferi- bustión completa de una molécula de ácidos gra-
dos a la cadena de transporte de electrones.
sos libres requiere más oxígeno porque contiene

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FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE

▼ TABLA 4.1 Reservas corporales de combustibles y de


energía i La energía que obtenemos de los ali-
mentos se almacena en un compuesto al-
g kcal tamente energético: el ATP.
Hidratos de carbono
i Los hidratos de carbono proporcionan
Glucógeno hepático 110 451
aproximadamente 4 kcal de energía por
Glucógeno muscular 500 2.050
gramo, comparados con las 9 kcal/g de
Glucosa en fluidos corporales 15 62
—–– ——– las grasas. Pero la energía de los hidra-
Total 625 2.563 tos de carbono es más accesible. Las
Grasa
proteínas también pueden proporcionar
Subcutánea 7.800 73.320
energía.
Intramuscular 161 1.513
—–– ——–
Total 7.961 74.833

Nota. Estas estimaciones están basadas en un peso corporal me-


dio de 65 kg con un 12% de grasa corporal.

Bioenergética:
estas enzimas aceleran el catabolismo ha sido ca-
producción de ATP
racterizado como un mecanismo de «llave y cerra- Una molécula de ATP (figura 4.2a) se compone
dura», como se muestra en la figura 4.1. Aunque de adenosina (una molécula de adenina unida a
muchas enzimas también sufren una alteración una molécula de ribosa) combinada con tres gru-
en su estructura después de unirse al compuesto pos fosfatos (Pi) inorgánicos. Cuando la enzima
químico. Así, la estructura y la función de las en- ATPasa actúa sobre ellos, el último grupo fosfato
zimas son más complejas de lo ilustrado por la fi- se separa de la molécula ATP, liberando rápida-
gura 4.1, pero el concepto de «llave y cerradura» mente una gran cantidad de energía (7,3 kcal/mol
debe transmitir la idea de que las interacciones de ATP). Esto reduce el ATP a ADP (adenosindi-
entre los componentes de la energía (como la glu- fosfato) y Pi (figura 4.2b). ¿Pero, cómo se acu-
cosa) y las enzimas son importantes para la trans- muló originalmente esta energía?
ferencia de energía entre las células. Aunque los Mediante varias reacciones químicas, un gru-
nombres de las enzimas son muy complejos, to- po fosfato se añade a un compuesto relativamente
dos acaban con el sufijo -asa. Por ejemplo, una bajo en energía, el adenosindifosfato (ADP), con-
enzima importante que actúa sobre el ATP se lla- virtiéndose en adenosintrifosfato (ATP). Cuando
ma adenosintrifosfatasa (ATPasa). estas reacciones se producen sin oxígeno, el proce-
Ahora que tenemos las fuentes energéticas, so recibe el nombre de metabolismo anaeróbico.
podemos mirar cómo se almacena esta energía. Cuando estas reacciones tienen lugar con la ayuda
En la sección siguiente, examinaremos la produc- de oxígeno, el proceso global se denomina meta-
ción del compuesto ATP, depósito de energía. bolismo aeróbico, y la conversión aeróbica de
ADP a ATP es la fosforilación oxidativa.
Las células generan ATP mediante tres méto-
dos:

i El adenosintrifosfato (ATP) es el com- 1. El sistema ATP-PC.


puesto hiperenergético que se forma a
partir de la energía presente en los enla- 2. El sistema glucolítico.
ces de las moléculas de los alimentos, 3. El sistema oxidativo.
que se libera y almacena en nuestras cé-
lulas.
Sistema ATP-PC
i Obtenemos la energía de los alimentos:
hidratos de carbono, grasas y proteínas. El más sencillo de los sistemas energéticos es el
sistema ATP-PC, que aparece en la figura 4.3.
Además del ATP, nuestras células tienen otra mo-

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FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE

En 1978, Tom Osler, un corredor de maratón y de ultramaratón mundial, fue al Ball


State University Human Performance Laboratory para ser estudiado durante su in-
tento de correr y caminar continuamente durante 72 horas. Las mediciones en el
laboratorio indicaron que sus músculos estuvieron usando principalmente hidratos
de carbono para obtener energía durante las primeras horas de ejercicio. Con el

transcurso de las horas, una proporción cada vez mayor de la energía necesaria
para continuar esta prueba se obtenía de las grasas. Finalmente, durante las últi-
mas 24 horas de esfuerzo, casi la totalidad de su energía la proporcionaron las re-
servas de grasa de su cuerpo, a pesar de la continua ingestión de leche saturada
con azúcar y de un pastel de aniversario de 46 x 53 cm. A pesar de la toma de
9.000 kcal durante las primeras 24 horas, Tom se vio forzado a finalizar su esfuer-
zo a las 70 h, agotado y sin energía, habiendo recorrido 322 km.

Toda la energía tiene su origen en el sol como bién por las miofibrillas para producir el desliza-
energía lumínica. Las reacciones químicas en las miento de los filamentos de actina y de miosina,
plantas (fotosíntesis) convierten la luz en energía dando como resultado la acción muscular y la ge-
química almacenada. A su vez, nosotros obtene- neración de fuerza, tal como hemos visto en el
mos energía comiendo plantas, o animales que se capítulo 1. Vamos a ocuparnos principalmente de
alimentan de plantas. La energía se almacena en este último fenómeno.
los alimentos en forma de hidratos de carbono,
grasas y proteínas. Estos componentes alimenti-
cios básicos pueden descomponerse en nuestras
células para liberar la energía acumulada.
Fuentes energéticas
Puesto que toda la energía se degrada final- Los alimentos se componen principalmente de
mente en calor, la cantidad de energía liberada en carbono, hidrógeno, oxígeno y, en el caso de las
una reacción biológica se calcula a partir de la proteínas, nitrógeno. Los enlaces celulares en los
cantidad de calor producido. La energía en los alimentos son relativamente débiles y proporcio-
sistemas biológicos se mide en kilocalorías (kcal). nan poca energía cuando se descomponen. En
Por definición, 1 kcal equivale a la cantidad de consecuencia, los alimentos no se usan directa-
energía precisa para elevar la temperatura de 1 kg mente para las operaciones celulares. En lugar de
de agua desde 1oC hasta 15 oC. La combustión de esto, en los enlaces de las moléculas de los co-
una cerilla, por ejemplo, libera aproximadamente mestibles, la energía se libera químicamente den-
0,5 kcal, mientras que la combustión completa tro de nuestras células, almacenándose luego en
de un gramo de hidrato de carbono genera apro- forma de un compuesto altamente energético de-
ximadamente 4,0 kcal. nominado adenosintrifosfato (ATP).
En las células se usa alguna energía libre pa-
ra el crecimiento y la reparación a lo largo del
cuerpo. Tales procesos, tal como habíamos men-
cionado anteriormente, aumentan la masa muscu- La formación de ATP da a las células los
lar durante el entrenamiento y reparan los daños medios para almacenar y conservar ener-
musculares después de la finalización del ejer- gía en un compuesto altamente energéti-
cicio o de haberse producido una lesión. También co.
se necesita energía para el transporte activo de
muchas sustancias, tales como la glucosa y los
Ca++, a través de las membranas celulares. El
transporte activo tiene una importancia crítica En reposo, la energía que nuestro cuerpo ne-
para la supervivencia de las células y para el man- cesita se obtiene casi por un igual de la descom-
tenimiento de la homeostasis. Una parte de la posición de hidratos de carbono y de grasas. Las
energía liberada en nuestro cuerpo es usada tam- proteínas son los ladrillos con los que se constru-

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METABOLISMO, ENERGÍA Y SISTEMAS BÁSICOS DE ENERGÍA

al sustituir la ecuación 2, se obtiene lo si- átomos de carbono. Durante la combustión de la


guiente: glucosa, se usan 6 moléculas de oxígeno para pro-
ducir 6 moléculas de CO2, 6 moléculas de H2O y
nVO2 = [(nVE × FEN2) / (FIN2 × FIO2)] – [(nVE) × 38 moléculas de ATP:
(FEO2)];
6 O2 + C6H12O6 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
al sustituir los valores conocidos para (FIO2)
de 0,2093, y FIN2 de 0,7903, se obtiene lo si- Evaluando cuánto CO2 se libera en compara-
guiente: ción con la cantidad de O2 consumido, hallamos
que la proporción del intercambio respiratorio es
nVO2 = [(VE × FEN2) / (0,7903 × 0,2093)] – [(nVE) 1,0:
× (FEO2)];
R = n VCO2/n VO2 = 6 CO2/6 O2 = 1
al sustituir la ecuación 3, se obtiene lo si-
guiente: Tal como se ve en la tabla 4.4, el valor de R
varía según el tipo de combustible que se usa para
nVO2 = [(nVE) × (1 – (FEO2 + FECO2)) × obtener energía. Los ácidos grasos libres tienen
(0,2093/0,7903)] – [(nVE) × (FEO2)]; considerablemente más carbono e hidrógeno, pero
menos oxígeno que la glucosa. Consideremos el
o de forma simplificada: ácido palmítico, C16H32O2. Para oxidar completa-
mente esta molécula, dando CO2 y H2O, se necesi-
nVO2 = (nVE) × [(1 – (FEO2 + FECO2)) × (0,265)] – tan 23 moléculas de oxígeno:
[(nVE) × (FEO2)];
16 C + 16 O2 → 16 CO2
o aún más simplificada: 32 H + 8 O2 → 16 H2O

nVO2 = (nVE) × {[1 – (FEO2 + FECO2) × (0,265)] – Total = 24 O2 necesarias


(FEO2)} – 1 O2 del ácido palmítico

23 O2 deben añadirse
Relación de intercambio respiratorio En última instancia, esta oxidación da como
Para estimar la cantidad de energía empleada por resultado 16 moléculas de CO2, 16 moléculas de
el cuerpo, es necesario conocer el tipo de alimen- H2O y 129 moléculas de ATP:
tos (hidratos de carbono, grasas o proteínas) que
se están oxidando. El contenido de carbono y C16H32O2 + 23 O2→ 16 CO2 + 16 H2O + 129 ATP
oxígeno en la glucosa, en los ácidos grasos libres
y en los aminoácidos difiere espectacularmente.

En consecuencia, la cantidad de oxígeno usado TABLA 4.4 Equivalencia calórica de la relación de in-
durante el metabolismo depende del tipo de com- tercambio respiratorio y el % de kcal a partir de los hi-
dratos de carbono y de las grasas
bustible que se oxida. La calorimetría indirecta
mide la cantidad de CO2 liberado (nVCO2) y de Energía % kcal
oxígeno consumido (nVO2). La proporción entre Relación de inter-
cambio respiratorio kcal/l O2 Hidratos de carbono Grasas
estos dos valores se denomina relación de inter-
cambio respiratorio, o R.
0,71 4,69 0 100,0
R = nVCO2/n nVO2
0,75 4,74 15,6 84,4

En general, la cantidad de oxígeno necesario 0,80 4,80 33,4 66,6

para oxidar completamente una molécula de hi- 0,85 4,86 50,7 49,3
dratos de carbono o de grasa es proporcional a la 0,90 4,92 67,5 32,5
cantidad de carbono existente en dicho combusti- 0,95 4,99 84,0 16,0
ble. Por ejemplo, la glucosa (C6H12O6) contiene 6
1,00 5,05 100,0 0

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