METABOLISMO, ENERGÍA Y SISTEMAS BÁSICOS DE ENERGÍA
Debe repararse en que las moléculas de
NAD reducido (NADH) formadas en el citoplas-
ma no pueden entrar directamente en las mito-
condrias. Deben ceder sus electrones al NADH o
a las moléculas transportadoras de FAD reducido
(FADH) en la cadena de transporte de electrones.
Dos moléculas citoplasmáticas de NADH, que
ceden sus electrones al NADH mitocondrial, ge-
neran seis moléculas de ATP, en comparación con
cuatro moléculas de ATP, cuando sus electrones
se ceden al FADH mitocondrial. Por tanto, cuan-
do el FADH es el transportador, sólo pueden ge-
nerarse hasta 36 moléculas de ATP a partir de
glucosa, y 37 moléculas de ATP a partir de glucó-
geno.
Oxidación de las grasas
Tal como se ha indicado antes, las grasas también
contribuyen a las necesidades energéticas de los
músculos. Las reservas de glucógeno en el híga-
do y en los músculos pueden proporcionar sola-
mente de 1.500 a 2.500 kcal de energía, pero la
grasa almacenada dentro de las fibras musculares
y en nuestras células grasas puede proporcionar
entre 70.000 y 75.000 kcal.
Aunque muchos compuestos químicos (tales
como los triglicéridos, los fosfolípidos y el coles-
terol) se clasifican como grasas, sólo los triglicé-
ridos son fuentes energéticas importantes. Los
▼
TABLA 4.2 Producción de energía a partir de la oxida-
ción del glucógeno hepático
ATP producido por 1 mol
de glucógeno hepático
Por fosforilación
Fase del proceso Directo oxidativaa
Glucólisis (glucosa en 3 4-6
ácido pirúvico)
Ácido pirúvico 0 6
en acetil-CoA
Ciclo de Krebs 2 22
Subtotal 5 32-34
Total 37-39
a Hace referencia al ATP producido por H+ y electrones transferi-
dos a la cadena de transporte de electrones.
triglicéridos se almacenan en las células grasas y
en las fibras musculares esqueléticas. Para usar
su energía, los triglicéridos deben descomponer-
se en sus unidades básicas: una molécula de gli-
cerol y tres moléculas de ácidos grasos libres. Es-
te proceso se llama lipólisis, y lo llevan a cabo
unas enzimas conocidas como lipasas. Los ácidos
grasos libres (AGL) son la fuente energética prin-
cipal, por lo que centraremos nuestra atención en
ellos.
Una vez liberados del glicerol, los ácidos
grasos libres pueden pasar a la sangre y ser trans-
portados por el cuerpo, entrando en las fibras
musculares por difusión. Su ritmo de entrada en
las fibras musculares depende del grado de con-
centración. El aumento de la concentración de
ácidos grasos libres en sangre los impulsa hacia
las fibras musculares.
Betaoxidación
Aunque los diversos ácidos grasos libres en
el cuerpo difieren estructuralmente, su metabolis-
mo es esencialmente el mismo, tal como se ve en
la figura 4.8. Al entrar en las fibras musculares, los
ácidos grasos libres son activados enzimáticamen-
te con energía del ATP y preparados para el cata-
bolismo (descomposición) dentro de las mitocon-
drias. Este catabolismo enzimático de las grasas
por las mitocondrias recibe la denominación de
betaoxidación (oxidación ß).
En este proceso, la cadena de carbono de un
ácido graso libre es dividida en unidades 2-car-
bono separadas de ácido acético. Por ejemplo, si
un ácido graso libre tiene una cadena 16-carbono,
la betaoxidación produce 8 moléculas de ácido
acético. Cada molécula de ácido acético se con-
vierte entonces en acetil-CoA.
Ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones
A partir de este punto, el metabolismo de las gra-
sas sigue el mismo camino que el de los hidratos
de carbono. El acetil-CoA formado por betaoxi-
dación entra en el ciclo de Krebs. Aquél genera
hidrógeno, que es transportado hacia la cadena de
transporte de electrones, junto con el hidrógeno
generado durante la betaoxidación, para sufrir la
fosforilación oxidativa (figura 4.7). Como en el
metabolismo de la glucosa, los productos de de-
secho de la oxidación de los ácidos grasos libres
son el ATP, el H2O y el CO2. No obstante, la com-
bustión completa de una molécula de ácidos gra-
sos libres requiere más oxígeno porque contiene
139
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FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
▼ TABLA 4.1 Reservas corporales de combustibles y de
energía
g kcal
Hidratos de carbono
Glucógeno hepático 110
Glucógeno muscular 500
Glucosa en fluidos corporales 15
—––
Total 625
Grasa
Subcutánea 7.800
Intramuscular 161
—––
Total 7.961
Nota. Estas estimaciones están basadas en un peso corporal me-
dio de 65 kg con un 12% de grasa corporal.
estas enzimas aceleran el catabolismo ha sido ca-
racterizado como un mecanismo de «llave y cerra-
dura», como se muestra en la figura 4.1. Aunque
muchas enzimas también sufren una alteración
en su estructura después de unirse al compuesto
químico. Así, la estructura y la función de las en-
zimas son más complejas de lo ilustrado por la fi-
gura 4.1, pero el concepto de «llave y cerradura»
debe transmitir la idea de que las interacciones
entre los componentes de la energía (como la glu-
cosa) y las enzimas son importantes para la trans-
ferencia de energía entre las células. Aunque los
nombres de las enzimas son muy complejos, to-
dos acaban con el sufijo -asa. Por ejemplo, una
enzima importante que actúa sobre el ATP se lla-
ma adenosintrifosfatasa (ATPasa).
Ahora que tenemos las fuentes energéticas,
podemos mirar cómo se almacena esta energía.
En la sección siguiente, examinaremos la produc-
ción del compuesto ATP, depósito de energía.
i El adenosintrifosfato (ATP) es el com-
puesto hiperenergético que se forma a
partir de la energía presente en los enla-
ces de las moléculas de los alimentos,
que se libera y almacena en nuestras cé-
lulas.
i Obtenemos la energía de los alimentos:
hidratos de carbono, grasas y proteínas.
132
Página 132
i La energía que obtenemos de los ali-
mentos se almacena en un compuesto al-
tamente energético: el ATP.
i Los hidratos de carbono proporcionan
451
aproximadamente 4 kcal de energía por
2.050
gramo, comparados con las 9 kcal/g de
62
——– las grasas. Pero la energía de los hidra-
2.563 tos de carbono es más accesible. Las
proteínas también pueden proporcionar
73.320
energía.
1.513
——–
74.833
Bioenergética:
producción de ATP
Una molécula de ATP (figura 4.2a) se compone
de adenosina (una molécula de adenina unida a
una molécula de ribosa) combinada con tres gru-
pos fosfatos (Pi) inorgánicos. Cuando la enzima
ATPasa actúa sobre ellos, el último grupo fosfato
se separa de la molécula ATP, liberando rápida-
mente una gran cantidad de energía (7,3 kcal/mol
de ATP). Esto reduce el ATP a ADP (adenosindi-
fosfato) y Pi (figura 4.2b). ¿Pero, cómo se acu-
muló originalmente esta energía?
Mediante varias reacciones químicas, un gru-
po fosfato se añade a un compuesto relativamente
bajo en energía, el adenosindifosfato (ADP), con-
virtiéndose en adenosintrifosfato (ATP). Cuando
estas reacciones se producen sin oxígeno, el proce-
so recibe el nombre de metabolismo anaeróbico.
Cuando estas reacciones tienen lugar con la ayuda
de oxígeno, el proceso global se denomina meta-
bolismo aeróbico, y la conversión aeróbica de
ADP a ATP es la fosforilación oxidativa.
Las células generan ATP mediante tres méto-
dos:
1. El sistema ATP-PC.
2. El sistema glucolítico.
3. El sistema oxidativo.
Sistema ATP-PC
El más sencillo de los sistemas energéticos es el
sistema ATP-PC, que aparece en la figura 4.3.
Además del ATP, nuestras células tienen otra mo-
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FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE

En 1978, Tom Osler, un corredor de maratón y de ultramaratón mundial, fue al Ball

State University Human Performance Laboratory para ser estudiado durante su in-
tento de correr y caminar continuamente durante 72 horas. Las mediciones en el
laboratorio indicaron que sus músculos estuvieron usando principalmente hidratos
de carbono para obtener energía durante las primeras horas de ejercicio. Con el
▼
transcurso de las horas, una proporción cada vez mayor de la energía necesaria
para continuar esta prueba se obtenía de las grasas. Finalmente, durante las últi-
mas 24 horas de esfuerzo, casi la totalidad de su energía la proporcionaron las re-
servas de grasa de su cuerpo, a pesar de la continua ingestión de leche saturada
con azúcar y de un pastel de aniversario de 46 x 53 cm. A pesar de la toma de
9.000 kcal durante las primeras 24 horas, Tom se vio forzado a finalizar su esfuer-
zo a las 70 h, agotado y sin energía, habiendo recorrido 322 km.

Toda la energía tiene su origen en el sol como
energía lumínica. Las reacciones químicas en las
plantas (fotosíntesis) convierten la luz en energía
química almacenada. A su vez, nosotros obtene-
mos energía comiendo plantas, o animales que se
alimentan de plantas. La energía se almacena en
los alimentos en forma de hidratos de carbono,
grasas y proteínas. Estos componentes alimenti-
cios básicos pueden descomponerse en nuestras
células para liberar la energía acumulada.
Puesto que toda la energía se degrada final-
mente en calor, la cantidad de energía liberada en
una reacción biológica se calcula a partir de la
cantidad de calor producido. La energía en los
sistemas biológicos se mide en kilocalorías (kcal).
Por definición, 1 kcal equivale a la cantidad de
energía precisa para elevar la temperatura de 1 kg
de agua desde 1oC hasta 15 oC. La combustión de
una cerilla, por ejemplo, libera aproximadamente
0,5 kcal, mientras que la combustión completa
de un gramo de hidrato de carbono genera apro-
ximadamente 4,0 kcal.
En las células se usa alguna energía libre pa-
ra el crecimiento y la reparación a lo largo del
cuerpo. Tales procesos, tal como habíamos men-
cionado anteriormente, aumentan la masa muscu-
lar durante el entrenamiento y reparan los daños
musculares después de la finalización del ejer-
cicio o de haberse producido una lesión. También
se necesita energía para el transporte activo de
muchas sustancias, tales como la glucosa y los
Ca++, a través de las membranas celulares. El
transporte activo tiene una importancia crítica
para la supervivencia de las células y para el man-
tenimiento de la homeostasis. Una parte de la
energía liberada en nuestro cuerpo es usada tam-
bién por las miofibrillas para producir el desliza-
miento de los filamentos de actina y de miosina,
dando como resultado la acción muscular y la ge-
neración de fuerza, tal como hemos visto en el
capítulo 1. Vamos a ocuparnos principalmente de
este último fenómeno.
Fuentes energéticas
Los alimentos se componen principalmente de
carbono, hidrógeno, oxígeno y, en el caso de las
proteínas, nitrógeno. Los enlaces celulares en los
alimentos son relativamente débiles y proporcio-
nan poca energía cuando se descomponen. En
consecuencia, los alimentos no se usan directa-
mente para las operaciones celulares. En lugar de
esto, en los enlaces de las moléculas de los co-
mestibles, la energía se libera químicamente den-
tro de nuestras células, almacenándose luego en
forma de un compuesto altamente energético de-
nominado adenosintrifosfato (ATP).
La formación de ATP da a las células los
medios para almacenar y conservar ener-
gía en un compuesto altamente energéti-
co.
En reposo, la energía que nuestro cuerpo ne-
cesita se obtiene casi por un igual de la descom-
posición de hidratos de carbono y de grasas. Las
proteínas son los ladrillos con los que se constru-

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METABOLISMO, ENERGÍA Y SISTEMAS BÁSICOS DE ENERGÍA

al sustituir la ecuación 2, se obtiene lo si- átomos de carbono. Durante la combustión de la

guiente:
nVO2 = [(nVE × FEN2) / (FIN2 × FIO2)] – [(nVE) ×
(FEO2)];
al sustituir los valores conocidos para (FIO2)
de 0,2093, y FIN2 de 0,7903, se obtiene lo si-
guiente:
nVO2 = [(VE × FEN2) / (0,7903 × 0,2093)] – [(nVE)
× (FEO2)];
al sustituir la ecuación 3, se obtiene lo si-
guiente:
nVO2 = [(nVE) × (1 – (FEO2 + FECO2)) ×
(0,2093/0,7903)] – [(nVE) × (FEO2)];
o de forma simplificada:
nVO2 = (nVE) × [(1 – (FEO2 + FECO2)) × (0,265)] –
[(nVE) × (FEO2)];
o aún más simplificada:
glucosa, se usan 6 moléculas de oxígeno para pro-
ducir 6 moléculas de CO2, 6 moléculas de H2O y
38 moléculas de ATP:
6 O2 + C6H12O6 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Evaluando cuánto CO2 se libera en compara-
ción con la cantidad de O2 consumido, hallamos
que la proporción del intercambio respiratorio es
1,0:
R = n VCO2/n VO2 = 6 CO2/6 O2 = 1
Tal como se ve en la tabla 4.4, el valor de R
varía según el tipo de combustible que se usa para
obtener energía. Los ácidos grasos libres tienen
considerablemente más carbono e hidrógeno, pero
menos oxígeno que la glucosa. Consideremos el
ácido palmítico, C16H32O2. Para oxidar completa-
mente esta molécula, dando CO2 y H2O, se necesi-
tan 23 moléculas de oxígeno:
16 C + 16 O2 → 16 CO2
32 H + 8 O2 → 16 H2O

nVO2 = (nVE) × {[1 – (FEO2 + FECO2) × (0,265)] – Total = 24 O2 necesarias

(FEO2)} – 1 O2 del ácido palmítico

Relación de intercambio respiratorio
Para estimar la cantidad de energía empleada por
el cuerpo, es necesario conocer el tipo de alimen-
tos (hidratos de carbono, grasas o proteínas) que
se están oxidando. El contenido de carbono y
oxígeno en la glucosa, en los ácidos grasos libres
y en los aminoácidos difiere espectacularmente.
23 O2 deben añadirse
En última instancia, esta oxidación da como
resultado 16 moléculas de CO2, 16 moléculas de
H2O y 129 moléculas de ATP:
C16H32O2 + 23 O2→ 16 CO2 + 16 H2O + 129 ATP
▼

En consecuencia, la cantidad de oxígeno usado TABLA 4.4 Equivalencia calórica de la relación de in-
durante el metabolismo depende del tipo de com- tercambio respiratorio y el % de kcal a partir de los hi-
dratos de carbono y de las grasas
bustible que se oxida. La calorimetría indirecta
mide la cantidad de CO2 liberado (nVCO2) y de Energía % kcal
oxígeno consumido (nVO2). La proporción entre Relación de inter-
cambio respiratorio kcal/l O2 Hidratos de carbono Grasas
estos dos valores se denomina relación de inter-
cambio respiratorio, o R.
0,71 4,69 0 100,0
R = nVCO2/n nVO2
0,75 4,74 15,6 84,4

En general, la cantidad de oxígeno necesario 0,80 4,80 33,4 66,6

para oxidar completamente una molécula de hi- 0,85 4,86 50,7 49,3
dratos de carbono o de grasa es proporcional a la 0,90 4,92 67,5 32,5
cantidad de carbono existente en dicho combusti- 0,95 4,99 84,0 16,0
ble. Por ejemplo, la glucosa (C6H12O6) contiene 6
1,00 5,05 100,0 0

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