Lernen ist der Vorgang, mit dem ein Organismus Informationen aus der Umwelt aufnimmt,

im Gedächtnis abspeichert und dadurch sein Verhalten verändert. Es geht mit zahlreichen
Veränderungen in der Struktur und Funktion von Neuronen und ihren Verbindungen einher
und beruht häufig auf einem Zusammenspiel aus angeborenen und erlernten Faktoren.

Die Habituation ist ein einfacher Lernvorgang, der eine Verhaltensveränderung als Reaktion
auf einen sich häufig wiederholenden neutralen Reiz (keine pos/neg. Konsequenzen)
bewirkt, meist reagiert der Organismus nicht mehr auf den Reiz/beachtet ihn nicht mehr. Die
Gewöhnung ist hierbei reizspezifisch. Habituation erleichtert die Auswahl der bedeutsamen
Reize aus der Flut von aufgenommenen Informationen. Wichtig zu wissen ist, dass die
Habituation ein nicht-assoziativer Lernvorgang ist, da sich keine Verknüpfungen oder
Assoziationen zwischen dem Reiz und den drauf folgenden Ereignissen bilden.

Assoziative Lernvorgänge liegen vor, wenn ein Organismus zwischen verschiedenen Reizen
eine Assoziation bildet, einem neutralen Reiz und einem zweiten Reiz. Der zweite Reiz hat
hierbei positive oder negative Auswirkungen auf den Organismus und ändert dadurch das
Verhalten von diesem.

Fazit: Verschiedene Formen von Lernen:

Einfach
 Habituation (Kurzzeit- (Verminderte
Transmitterfreisetzung und PSPs) vs.
Langzeithabituation (Weniger
Synapsen))
 Sensitivierung (Kurzzeit- (Erhöhte
Transmitterfreisetzung) vs.
Langzeitsensitivierung (Genaktivierung,
Proteinsynthese, mehr Synapsen)
Komplex (assoziatives Lernen)
 Prägung,
 klassische Konditionierung,
 instrumentelle Konditionierung,
 Nachahmungslernen
 Kognitives Lernen (einsichtiges Lernen

Der Lernvorgang wird dadurch bewirkt, dass der vorangehende konditionierte Reiz (CR;
Zusatzreiz, der seine Wirkung aufgrund von Erfahrungen entfaltet) den nachfolgenden
reflexauslösenden Reiz ankündigt. Der Lernerfolg tritt jedoch nur dann ein, wenn eine
zeitliche Nähe (Reize zeitlich unmittelbar aufeinander folgen) und eine zuverlässige
Ankündigung (Zusatzreiz sagt zuverlässig Reiz vorher) gegeben sind.

Ein typisches Beispiel für die klassische Konditionierung ist Pavlovs Hund und der Reflex der
Speichelsekretion dessen. Normalerweise wird der Reflex nur beim Anblick und der
Aufnahme von Nahrung ausgelöst. Wird dem Hund jedoch vor Nahrungsreiz regelmäßig ein
akustischer Reiz (Ton) gegeben und dies ständig wiederholt, löst der akustische Reiz allein
den Reflex aus.
Die Forscher vermuten, dass es Nervenzellen gibt, die das Auftreten von CR signalisieren.
Um die zu beweisen, wurden Messungen an Primaten durchgeführt. Man fand heraus, dass
Dopamin-Neurone auch bei der klassischen Konditionierung wichtig sind (Nicht nur bei der
Bewegungssteuerung).
Diese Neurone feuern verstärkt bei unerwarteter Belohnung. Bei wiederholter Präsentation
vom akustischen Reiz, feuern diese schon nach Darbietung des Tons.
Eine weitere wichtige Eigenschaft von Dopamin-Neuronen wäre der Zusammenhang
zwischen Belohnungsmenge und Aktivität. Wenn die Belohnung weniger als erwartet ist,
nimmt die Aktivität ab (je größer Unterschied zwischen erwartet und tatsächlich, desto
stärker Aktivitätsabnahme). Wenn die Belohnung mehr als erwartet ist, nimmt die Aktivität
zu.

Fazit:
Die Aktivität der Dopamin-Neurone enthält Infos über die Differenz zwischen
vorhergesagter und erhaltener Belohnungsmenge. Dopamin-Neurone übermitteln
„Vorhersagefeher-Signale“ in Hirnareale, dort verändern sie die Stärke der synaptischen
Übertragung zwischen den Neuronen.

Bei der instrumentellen Konditionierung lernt das Lebewesen ach dem Prinzip von Versuch
und Irrtum. Somit ist das Verhalten ein Mittel zum Zweck, d.h ein Instrument, mit dem ein
bestimmtes Ergebnis herbeigeführt wird. Hier bildet das Lebewesen eine Verknüpfung
zwischen dem eigenen Verhalten und dem damit bewirkten Ergebnis.

Ein Beispiel für diese Art von Konditionierung wären die Skinner-Boxen, in denen ein Tier z.B
immer ein Futterstück (Belohnung) erhält, wenn es einen Hebel drückt. Die ersten Male sind
zufällig, nach kurzer Zeit lernt das Tier jedoch den Hebel schnell den Hebel zu betätigen, um
Futter zu erhalten. Hier gilt als Voraussetzung jedoch auch wieder die zeitliche Nähe und ein
zuverlässiger Zusammenhang. Folgt nach dem Verhalten eine negative Erfahrung, zeigt das
Tier Vermeidungsverhalten (Bsp: Essen  Übelkeit  Essen meiden). Typisch für diese
Form der Konditionierung ist, dass eine einzige Erfahrung ausreicht, um ein
Nahrungsvermeidungsverhalte auszubilden, selbst wenn die zeitliche Nähe (Stunden später)
nicht gegeben ist.
Die instrumentelle Konditionierung wird in vielen verschiedenen Bereichen genutzt, z.B in
Mozambique. Dort werden Ratten genutzt, um Landminen aufzuspüren, sie führen eine
bestimmte Bewegung aus, wenn sie den Sprengstoff der Mienen riechen.

Unter einsichtiges Lernen versteht man das Durchspielen einer neuartigen

Handlungsabfolge in Gedanken und das Ausführen dieser ohne vorheriges Ausprobieren.
Ein Beispiel hierfür wäre das Experiment, das Köhler mit Schimpansen durchführte. Die Tiere
stapelten Kisten oder steckten Stöcke mit hohlen Enden zusammen, um an eine aufgehängte
Banane zu kommen. Vorher hatten sie diese Handlungen nie ausgeführt. Damit man wirklich
von einsichtigem Lernen sprechen kann, müssen Lernen nach Versuch und Irrtum und
Imitieren eines anderen Lebewesens ausschließbar sein.
Der Hauptunterschied zwischen den beiden ist das Zeitintervall des Erinnerungsvermögens.
Beim Kurzzeitgedächtnis liegt es max. im Minutenbereich, während es beim
Langzeitgedächtnis bis max. lebenslang liegt.

Das Kurzzeitgedächtnis basiert auf vorübergehenden Veränderungen der Stärke

synaptischer Kontakte. Das Langzeitgedächtnis hingegen basiert auf Veränderungen in den
Nervennetzen (=Gedächtnisspur), welche die Folge von Gen- und Proteinaktivierungen sind.
Die Aktivierung von Nervenbahnen festigt die Synapsen zwischen den einzelnen feuernden
Neuronen physiologisch (Langzeitpotenzierung) oder morphologisch (z.B Bildung von
weiteren Synapsen). Das Langzeitgedächtnis basiert auf dieser synaptischen Bahnung.

Erfahrungen verändern das Gehirn. Wahrscheinlich werden die Informationen in den

neuronalen Ensembles gespeichert, die das, was erinnert werden kann, auch aufgenommen,
verarbeitet und analysiert haben. Das Langzeitgedächtnis ist vor allem durch seine praktisch
unbegrenzte Speicherkapazität gekennzeichnet, diese währt auch über die ganze Lebenszeit
des Individuums und dadurch, dass sein Inhalt parallel abrufbar ist. Die
Langzeitpotenzierung findet im Hippocampus statt und ist wichtig, um eine Information in
eine länger anhaltende Form zu überführen. Einige Zeit später kommt es zur Fixierung von
Informationen, welche vom Hippocampus zur Großhirnrinde erfolgt.

Um die Hypothese, dass Lernvorgänge die Übertragung an bestimmten Synapsen verstärken,

zu untersuchen, forschte Kandel an der Meeresschnecke Aplysia, welche ein sehr einfaches
Nervensystem hat mit extrem großen Nervenzellen. Hierbei untersuchte er den Schutzreflex
der Aplysia, den Kiemenrückziehreflex.

Die Berührung des Siphons führt zu dessen Kontraktion und zum Einziehen der
benachbarten Kiemen. Wenn der Siphon immer wieder berührt wird, wird der Kiemenreflex
schwächer (Habituation). Wenn die Schwanzregion jedoch mehrere Tage hintereinander
durch leichte Elektroschocks gereizt wurde, konnte auch nach tagelanger Pause bei dem
Siphon bei leichter Berührung eine starke Kontraktion der Kiemen beobachtet werden
(Langzeit-Sensitivierung).
Habituation verstärkt also die synaptische Übertragung zwischen den Neuronen, die am
Relex beteiligt sind, nicht. In späteren Experimenten fand man sogar heraus, dass der Ca+-
Einstrom in synaptischen Endknöpfchen vermindert wird, sodass weniger Transmitter
ausgeschüttet werden und die EPSPs an den Motorneuronen kleiner werden bis sie ganz
verschwinden.
 Reizung der Schwanzregion

Freisetzung des Neurotransmitters Serotonin durch modulierende Interneuron

Anlagerung von Serotonin an spezifischen Rezeptor in Zellmembran des sensorischen

Siphonneurons

Aktivierung des Enzyms Adenylatcyclase

Adenylatcyclase bildet cAMP

cAMP aktiviert verschiedene Typen von Proteinkinase-Enzymen

bei wiederholter Erregung des Siphonneurons nimmt Proteinkinase-Konzentration in

Zelle zu

Diffundieren in den Zellkern und aktivieren dort Transkriptionsfaktor CREB-I

CREB-I bindet an bestimmte Genabschnitte und leitet Proteinsynthese ein (z.B

Ionenkanäle)

Einbau neusynthetisierter Proteine in die

Neuronmembran

Umgestaltung und Neubildung von

Synapsen

Lernen = Gedächtnis?
Lernen = wie schnell führt ein Individuum eine bestimmte Lernaufgabe durch
Gedächtnis = wie schnell/ob sind bestimmte Informationen aus der Vergangenheit zu einem
bestimmten Zeitpunkt verfügbar?