BEITRi4GE ZUI~ OSTEOLOGIE DER REZENTEN KI~OKODILIER.

Von
LoReNz MOLLER,
Miinchen.
Mit 5 Textabbildungen u n d Tafel IV u n d V.
(Eingegangen am 27. M a i 1924.)

A. Die osteologischen Unterscheidungsmerkmale der Croeodilidae

and Alligatoridae.
GRAY teilte in seiner ,,Synopsis of the species of recent Crocodilians
or Emydosaurians" (Transact. Zool. soc. 6, 129. 1862) die jetzt lebenden
Krokodilier in die drei Familien der Gavialidae, Crocodilidae und Alli-
gatoridae ein. Diese drei Familien sind wiederum auf zwei Gruppen
verteilt, yon welchen die Gruppe A, bei der der Cervicalpanzer mit dem
Dorsalpanzer ein zusammenh~ngendes Ganzes bildet, nur die Gavialidae
enthMt, w~hrend die Gruppe B die Crocodilidae und Alligatoridae am-
fa~t, bei welchen Cervical- und DorsMpanzer getrennt sind. Die Kroko-
diliden unterscheidet GRAY dureh ein MerkmM yon den Alligatoriden,
das schon CUVIER benutzt hatte, um sein Sousgenre Crocodilus yon
seinem Sousgenre Alligator zu trennen, n~mlich dutch den Umstand,
da,l~ bei den Krokodiliden der 4. Mandibularzahn in eine an der Grenze
zwisehen Intermaxilla und ~axilla gelegene seitliche Kerbe eingreift,
wahrend bei den Alligatoriden dieser Zahn yon einer interdental auf der
Palatalfl~che gelegenen Grube aufgenommen wird.
In seinem ,,Catalogue of the Chelonians, RhynehocephMians and
Crocodiles S. 273, 1889" verwirft G. A. BOULENGERdie Graysche Ein-
teiIung und vereinigt alle rezenten Krokodile in einer einzigen Familie.
Zur Begriindung fiihrt er unter anderem auf, da~ Tomistoma mit Ga-
vialis ebenso nahe verwandt sei, wie mit den Crocodilus-Arten and be-
zeichnet das oben erwahnte Unterscheidungsmerkmal zwisehen den
Crocodiliden und den Alligatoriden als ,,not absolutely diagnostic", da
einerseits schon yon HUXLEYfestgestellt worden sei, dal~ bei dem kurz-
schnauzigen Crocodilus palustris Stfieke vork~men, bei welehen der
4. M~andibularzahn in eine Grube sich einffigt, whhrend anderseits CoPE
einen Alligator beschrieben babe, bei dem dieser Zahn einseitig in eine
Kerbe eingreift.
~ber das systematisehe Verh~iltnis, in welchem die Gattungen
Gavialis, fomistoma und Crocodilu8 zu einander stehen, mSchte ieh
428 L. NIiiller:

reich an einem anderen Orte ~uBern und mich hier in der ttauptsache
nur mit der Frage beseh~ftigen, ob die Graysehen Familien der Croeo-
dilidae und Alligatoridae sich durch osteologische Merkmale trennen
lasseIl_.
L ) I e r k m a l e des SchKdels.
Zun~ehst mSehte ich reich mit der Behauptung ]~OULENGERS be-
fassen, daB das altbekannte Cuviersche Unterseheidungsmerkmal zwi-
sehen denAlligatoriden undKrokodiliden ,,not absolutely diagnostic" sei.
Es ist eine unbestreitbare Tatsache, dab bei vereinzelten Exemplaren
yon Crocodilus palustris dem 4. Unterkieferzahn keine wohl ausgespro-
chene Kerbe des Oberkiefers entspricht und dab in sehr seltenen F~llen
ffir diesen Z~hn sogar eine Grube im Oberkiefer vorhanden sein kann.
Unter nahezu zwei Dutzend Sch~deln yon Cr. palustris, die ich zu unter-
suchen Gelegenheit hatte, befindet sich ebenfalls ein Exemplar (Zool.
Staatssammlung Miinchen, Nr. 565/1911), bei welehem der 4. Mandi-
bularzahn sich rechtsseitig in eine Grube einfiigt. Eine pr~maxillo-
maxillare Einschniirung ist zwar bei diesem Exemplar auch auf der
reehten Seite noch vorhanden, die vordere Sehnauzenpartie ist jedoeh
bier leicht unsymmetrisch. Es hat also offenbar eine geringfiigige Ver-
sehiebung des Pr~maxillo-Maxillarrandes nach reehts stattgefunden, die
trotz ihrer Unbedeutendheit zu dieser abnormalen Bildung Veranlassung
gab. Die geringffigige Sehnauzenassymmetrie diirfte schon yon frfiher
Jugend her bestanden haben und da der 4. ~andibularzahn infolge der
Naehrechts-Verlegung des Oberkieferrandes nicht mehr in die Ein-
sehniirung eingreifen konnte, erfolgte anscheinend durch die meeha-
nische Reizwirkung der nunmehr interdental eingreifenden Z~hnspitze
die Bildung einer Grube, woclurch ein ~erkmal vorget~uscht wird, das
einer Crocodilus-Art gar nicht zukommt.
J~hnlieh diirfte es sich auch bei dem yon COPE beschriebenen Fall
verhalten, bei welchem ein Alligator einseitig Crocodilus-Merkmale zeigt.
Die Miinchener zoologische Staatssammlung besitzt zwei yon mir im
Innern der Insel Marajb gesammelte Sch~del yon Jacaretinga crocodilus 1)
( = Caiman sclerops aut.), yon welehem der eine (Nr. 104/1911) beider-
seits eine Kerbe fiir die Aufnahme des 4. Mandibularzahnes besitzt,
w~hrend bei dem anderen (Nr. 129/1911) dieselbe nur reehtsseitig aus-
gepr~gt ist. Nun greift aber bei dem ersten Sch~del aueh der 1. Mandi-
bularzahn linksseitig in eine Ausbuehtung des Pr~maxillarrandes ein,
wie bei Gavialis und Tomistoma, und nieht in eine Grube, wie es fiir die
Alligatoriden und Krokodiliden die Regel ist. Der Fall w~re also an und
ftir sieh sehr merkwfirdig, wenn nicht aus der Gesamtserie unserer

z) Beziiglich der Nomenklatur der sfidamerikanischen Kaimanarten ver-

weise ich auf meine Ausfiihrungen im Zool. Anz. 68, 315--320.
 Beitrgge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 429

Seh~idel yon J. cro"~oclilus sehr leieht zu ersehen w~re, wie diese ,,Merk-
male" zustande gekommen sind. Sehon die Form und ungleiehe GrSBe
der Kerben ffir den 4. ~andibularzahn und die unregelm~l?ige Gestalt
der lori~maxillaren Ausbuehtung Itir den ersten lassen bei dem Seh~del
Nr. 104/1911 erkennen, dab es sieh hier um keine normalen ]3ildungen
handelt. Wit haben es im Gegenteil bier mit krankhaften, dutch
Knoehennekrose hervorgerufenen Ver~nderungen zu tun, deren Nnt-
stehen man bei einer Anzahl yon Seh~Ldeln unserer Serie Sehritt ffir
Sehritg verfolgen kann. Bei den meis~en der mir vorliegenden Stfieke
durehbohren die ersten l~{andibularzithne die Priimaxillen, wie dies ja
auch bei einer Anzahl yon Crococlilus-Argen der Fall ist. Die so entsgan-
dene 0ffnung kann klein, abet aueh so grog sein, dab nut noeh eine ganz
dfinne Augenwand stehei1 bleibt und die geringste Zersg6rung yon Kno-
ehengewebe genfigen wiirde, um einen Durehbrneh naeh augen und im
weiteren Verlauf des Nekrotisierungsprozesses die Bildung einer Aus-
buehtung herbeizuffihren, wie wit sie analog, abet nieht homolog bei
den Gattungen Gavialis und Tomistoma beobaehten. Noch seh6ner,
wie die Art der Bildung der pr~maxillaren Ausbuehtung, lgBt sieh aber
das Entstehen der ,,Kerbe" ftir den 4.5{andibularzahn bei maserer
Sch~delserie verfo]gen. Bei nieht weniger als 10 yon den 14 Seh~deln
dieser Serie ist die Schnauze fiber dem 4. ~andibularzahn, der eine sehr
bedeutende Gr5Be erreichen kann, teils ein-, tells doppelseitig dureh-
bohrt. Diese Durchbohrung ist bei einigen Schiideln minimal, bei
anderen aber verh~ltnism~Big sehr grog und die Wand, die sie vom
Auftenrand der Sehnauze trennt, sehr dfinn. Bei Nr. 101/1911 ist diese
AuBenwand dutch Knoehennekrose bereits angefressen und bei Nr. 10
1911 sehon so weir zerst6rt, dab eine regelreehte Kerbe nahezu her-
gesgellt erseheint. Eine geringffigige weitere Nekrose des Knoehen-
gewebes zu beiden Seiten der Durchbruehsstelle wtirde genfigen, um den
Zustand herbeizuffihren, wie er bei den Seh~deln Nr. 104/1911 und
Nr. 129/1911 besteht.
Ich glaube kaum, dab ieh fehlgehe, wenn ieh aueh bei dem yon Corn
besehriebenen Fall eine derartige ,,kfinstliche" Entstehnngsursaehe der
Kerbe ffir den 4. ~andibularzahn annehme. Auf ,,kfinstliehem" Wege
entstandene ~erkmale k6nnen abet wohl ,,natfirliehe" 5¢erkmale vor-
t~Lusehen, jedoch niemals - - aueh wenn sie da auftre~en, wo sie nicht
vorkommen dfirften - - den diagnostisehen Wert derselben herabsetzen;
es dfirfte also der Umstand, ob der 4. }Iandibularzahn in eine Kerbe
des Oberkiefers eingreift oder in eine Grube desselben eingreift, naeh
wie vor seine Bedeutung fiir die Unterscheidung der Crocodilidae und
Alligatoridae beibehalten.
BOI:LEI~GEI~gibt des weiteren an, dab bei den kurzsehnauzigen Arten
der Ga~tung Crococlilus, sowie bei Osteolaemus tetraspis die )/Iandibular-
430 L. M~iller:

z~hne nicht zwisehen die Maxillarz~hne eingreifen, sondern wie bei den
Alligatoren und Kaimanen einw~rts derselben ,beiBen". Diese Angabe
setzt reich in Erstaunen. Ich habe drei Sch~del yon Osteolaemus tetraspis
und ann~thernd zwei Dutzend Sch~del yon Crocodilua paluatria auf dieses
Merkmal hin untersueht und ausnahmslos gefunden, dab die Mandibular-
ziihne zwischen die Zhhne des Oberkiefers ,,beiBen" und dab es sich
fiberall da, wo sie yon Gruben des Oberkiefers aufgenommen werden,
um richtige Interdentalgruben handelt. Es diirfte also auch dieses
Merkmal ohne Einsehr~nkung seinen Wert ffir die Unterscheidung der
Crocodilidae yon den Alligatoridae behalten.

IL 31erkmale des Zungenbeins.

Die eben besproehenea ~erkmale beziehen sich lediglieh auf den
Sch~del. Gibt es nun noch weitere Unterschiede, dutch welche sich die
beiden Grayschen Krokodilierfamilien unterscheiden lassen ?
Die groBen Unterschiede im Bau des Zungenbeins, welehe sich bei
den einzelnen Familien der Chelonier feststellen lassen, haben die Auf-
merksainkeit der Anatomen und Systematiker schon seit ]angem erregt,
das Hyoid der Krokodilier dagegen wurde immer sehr summariseh be-
handelt, obwohl aus den Abbildungen, die BLAI:NVILLEin seiner Osteo-
graphie yon diesem Skeletteil gibt, ersehen werden kann, dab Jmmerhin
einige Untersehiede existieren. Leider feh]t ja nun bei den meisten
Krokodilierskeleten unserer Museen das Zungenbein vollst~ndig. Ieh
habe daher beim Ausbau der Skeletsammlung der Kerpetologisehen
Abteilung unseres Museums gerade diesem Teil des Gesamtskeletes,
der so leicht verloren geht, erhShte Aufmerksamkeit gewidmet und
sowohl w~hrend meines Aufenthaltes in Brasilien yon jedem erlegten
Kaiman das Zungenbein mitgenommen, als aueh s~mtliche Herren, die
uns dureh Zuwendung yon Material unterstfitzten, gebeten, besonders
auf die Zungenbeine zu achten. Auf diese Weise gelangte die Miin-
chener zoologisehe Staatssammlung in den Besitz einer grSBeren Anzahl
yon Krokodilierzungenbeinen, die sich auf versehiedene Arten und Gat-
tungen verteilen, und ieh land bei ihrem Studium meine Vermutung,
dab sieh aueh bei den Emydosauriern das Zungenbein systematisch ver-
werten lasse, best~tigt.
Das Zungenbein der Krokodiliden ist bekanntlich sehr einfaeh gebaut
und besteht aus einer dorsal konkaven, dureh eine Einsehniirung in eino
breitere vordere und eine sehmalere hintere H~lfte geteilten Knorpel-
sehale und zwei ZungenbeinhOrnern. Der Vorderrand und die Seiten-
r~nder der Vorderpartie des knorpehgen Zungenbeink6rpers bilden zu-
sammen einen Italbkreis, der ttinterrand der sehmaleren Hinterh~lfte,
die in ihrer AushShlung den Kehlkopf und ein kurzes Stiiek der Luft-
rOhre aufnimmt, ist mehr oder weniger tier ausgebogt. Die Zungenbein-
 Beitr~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 431

h6rner sitzen in dem Einschntirungswinkel dem Kinterrand des vorderen

Teiles des Zungenbeink6rpers gelenkig an.
Die Form des ZungenbeinkSrpers der Krokodilier erkl~rt sich restlos
aus seiner Funktion. Sein Vorderrand liegt unmittelbar dem/~inter-
rand (Basis) der Zunge an und erseheint bier unter der dieken, etwas
schwammigen Haut, die die ganze Kehlpartie auskleidet, als ein bogen-
~6rmiger schmaler Wulst. Eine kurze Strecke hinter diesem Wulst
5finer sieh ein schmaler Schlitz in der Kehlhaut, der zu dem halbkugelig
unter ihr sich emporw61benden Kehlkopf f~hrt. Wenn nun das Krokodil
unter Wasser den Raehen 6ffnet, wird der Vorderrand des IIyoidkSrpers
durch Muskeldruck lest gegen die Meht sehr~g naeh hinten und unten
geri.chtete Fl~ehe der Pterygoidregion gepreBt, so dab ein Eindringen
des Wassers in den Kehlhkopf, sowie in die welt naeh hinten liegenden
Choanen verhindert wird (Tar. V, Abb. 17).
Der vordere Rand des Zungenbeink6rpers ist durch einige mehr oder
weniger tiefe, schmale Einsehnitte gelappt. Diese Einsehnitte sind
jedoeh nicht Irei, sondern yon dem den ganzen ttyoidk6rper ilber-
ziehenden Periehondrium ausgefiillt; sic treten also erst naeh vorsieh-
tiger Entfernung dieser I-Iaut zutage. Die Art der Lappung des Vorder-
randes des Zungenbeink6rpers seheint mir nun bei den Alligatoriden
etwas anders als bei denKrokodiliden zu sein; wenigstens glaube ieh dies
fiir die Gattungen Jacaretinga einerseits und Crocodilu8 und O~teolaemu~
anderseits behaupten zu diirfen. Bei der Gattung Jacaretinga fund ieh
bei allen yon mir untersuehten Zungenbeink6rpern nnr eine Dreilappung
des Vorderrandes (Tar. V, Abb. I0), hervorgerufen dutch zwei ziemlich
tiefe Einschnitte; bei den Gattungen Crocodilus und Osteolaemu8 jedoch
ist der mittlere Lappen, der wie bei Jacaretinga ann~hernd ebenso breit
ist wie die beiden sei~lichen, abermals durch zwei weitere Einschnitte
dreigeteilt (vgl. Tar. V, Abb. 11). Wit haben also bei den beiden letz-
teren Gattungen fiinf Lappen - - drei mittlere schmale und zwei seitliehe
breite. B~ti~L (Das Skelet der Krokodilinen, S. 47, Tar. XIX, Abb. 19)
gibt liir Alligator missisippiensis eine andere Art der Auslappung an.
Auf das Zungenbein yon Alligator werde ich indes sparer zurfiekkommen.
Die Art der Auslappung des Vorderrandes des l-IyoidkSrpers seheing
bei den yon mir untersuehten Gattnngen ziemlieh konstant zu sein. Ich
fund nur einmal bei Jacaretinga (Caiman) niger einseitig eine unregel-
m~gige weitere Aufteilung des einen Augenlappens dureh seichte Ein-
schnitte.
Uber den Zweek der Auslappung bin ich mir nicht ganz Mar, ver-
mute abet, dub dutch sic ein leiehteres Umbiegen des Vorderrandes des
I~yoidk6rpers erm6glieht werden soll. I)er I-IyoidkSrper hat die Form
einer flachen Sehiissel. Wenn nun beim 0ffnen des Raehens der Vorder-
rand desselben gegen den Gaumen gepreBt wird, wiirde er, falls er sieh
432 L. Niiller:

nieht umbiegen k6nnte, nut mit einer schmalen Kante verschlul~bildend

wirken; der VersehluB wiirde also weit weniger wirksam sein, als wenn
er ii~hig ist, sieh naeh auBen umzubiegen und sieh mit breiterer Flgehe
an die obere Gaumenwand anzupressen.
Wenn nun aueh beztiglieh der Art der Einkerbung des vorderen
Zungenbeinrandes zwisehen denAlligatoriden und Krokodiliden Unter-
schiede zu bestehen scheinen, sind sie doeh zu geringfiigiger Natur, um
als Unterseheidungsmerkmale zwischen zwei Familien benutzt werden
zu kSnnen. Anders verh~lt es sieh jedoeh mit den Zungenbeinh6rnern,
die bei den siidamerikanischen Kaimanen und wohI aueh bei Alligator
wesentlich anders geformt sind, wie bei den Gattungen Crocodilus und
Osteolaemus.
Bei den sfidamerikanischen Kaimanen ist der knSchernc Tell der
ZungenbeinhSrner an seinem I-Iinterende stark spatelf6rmig verbreitcrt.
An seinem proximalen Ende besitzt er einen yon einer glatten I-Iaut
fiberzogenen Gelenkkopf, verjiingt sich dann naeh hinten zu ein wenig
bis etwa zur ~ i t t e seiner L~nge und verbreitert sich yon da ab stark.
Der ~Iinterrand dieser Vcrbreiterung ist leicht bogig gekrfimmt und in
der Mitte schwach eingesattelt; der ganze Knochen hat eine gewisse
Ahnlichkeit mit einem Krokodilierpubis, unterscheidet sich jedoch yon
einem solchen dadurch, dag die distale Verbreiterung nicht gleichm~tgig
nach beiden Seiten erfolgt, sondern nach oben zu starker ausgepr~igt ist.
Der ganze Knochcn, besonders aber sein verbreitertes Ende, ist seitlich
abgeplattet und sowohl bogig nach oben als auch mit seiner hinteren
I-Ii~lfte nach einwi~rts gekriimmt (Tar. V, Abb. 10 u. 12).
An den knSchernen Tell des Zungenbeinhomes schliegt sich eine
umfangreiche Knorpelplatte an, die mit ihrer Basis dem ~interrande
desselben auisitzt und sieh anf~nglich einseitig nach oben zu noch etwas
verbreitert. Solange eine Verbreiterung der Knorpelplatte stattfindet,
verl~uit ihr Oberrand kontinuierlieh mit dem Oberrand des knSchernen
Teiles. Etwa yore Beginn des zweiten Drittels ihrer L~nge ab biegt der
Oberrand in stumpfem Winkel um und es beginnt nun die Verschm~-
lerung der Knorpelplatte, die in einem verrundeten spitzen Winkel endigt.
Der Unterrand der Knorpelplatte, die etwa 2/a so lang ist wieder kn5cherne
Tell des Zungenbeinhornes und deren Lgnge ihre Breite an der Basis
etwas iibertrifft, verlguit in leieht konvexem Bogen bis zu ihrem ttinter-
ende. Der proximale Tell der oberen t~andpartie der Knorpelplatte
ist verdickt und ziemlich stark verkn6chert. Bei den tIyoiden glterer
Exemplare reicht diese VerknScherung etwa bis zu dem Winkel, yon dem
aus die Verschmglerung der Knorpelplatte erfolgt (Tar. V, Abb. 10).
Auch der Zungenbeink6rper zeigt um die Gelenkpfanne sowie um den
Seiten- und Hinterrand der sehmaleren hinteren Hglfte herum Ver-
kn6cherungen, die sich ziemlich welt nach einwgrts erstrecken k6nnen.
 Beitr~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 433

Wesentlieh anders wie bei den Kaimanen sind die Zungenbeinh6rner

bei den Gattungen Crocodilus und Osteolaemus gestaltet. Aueh sie sind
mit einem Gelenkkopf versehen und ihr kn6eherner Teil ist seitlieh zu-
sammengedrfiekt; sie sind jedoeh an ihrem distalen Ende nieht ver-
breitert, sondern der Knoehen ist in der Mitte oder kurz vor seinem
letzten Drittel winklig naeh oben abgebogen. Die Umbiegung erfolgt
hiufig im reehten, nieht selten aber aueh in einem m~gig stumpfen
Winkel und der Knoehen ist am Winkelknie stets dorsoventral etwas
verbreitert. Der naeh oben gebogene geriehtete Teil des Knoehens ist
meist etwas sehlanker als der proximale und leieht bogig naeh einwirts
gekrfimmt (Tar. V, Abb. 11, 13 u. 14); an sein gerade abgestutztes Ende
setzt sieh ein kurzer, koniseher, sehwaeh seitlieh komprimierter, spitz
verrundeter Knorpel an, der gegentiber der grol3en Knorpelplatte der
Kaimane als Bin geradezu minimales Gebilde erseheint (Tar. V, Abb. 11).
Bei Crocodilus seheint keine, wenn aueh noeh so geringe Ossification
dieses Knorpels vorzukommen, denn ieh land selbst bei dem Zungen-
bein eines sehr grogen Cr. porosus keine Spur hiervon.
Die Ossifieationen des Hyoidk6rpers verhalten sieh bei der Gattung
Crocodilus sehr ihnlieh wie bei den Kaimanen, bei Osteolaemus tetraspis
l~uJEt kurz hinter der Geienkungsstelle der Zungenbeinh6rner eine breite
verknSeher.te Zone quer fiber die hintere sehmalere H~lfte des Hyoid-
k6rpers; da die hintere und die seitliehen gandpartien derselben eben-
falls verkn6ehert sind, bleibt nur noeh ein querverbreitertes Knorpel-
fenster yon der Verkn6eherung frei. Diese Art der Verkn6eherung fand
ieh nieht nut bei dem Zungenbein eines stark halbwiiehsigen Exem-
plates, sondern aueh bei dem eines noeh relativ jungen Tieres.
Von Alligator mississippiensis besitzen wit leider nur das Hyoid eines
jfingeren Exemplares mit 151 mm Seh~dellinge (Zool. Staatssammlung,
~iinehen tIerpet Nr. 130/1910). Dasselbe unterseheidet sieh yon dem
eines jfingeren Jacaretinga erocodilus (Zool. Staatssammlung, Mtinehen
tterpet Nr. 100/1911) nur dadureh, daft bei ihm die unverbreiterte
proximale Partie des kn6ehernen Teiles des Hyoidhornes etwas l~nger
und sehlanker ist. Im iibrigen ist sowohl die Form des Knoehenstieles,
wie aueh die des sieh an ihn ansehliel]enden Knorpels bei beiden die
gleiehe. Ieh bin daher sehr fiberraseht, daft alle Abbildungen, die ieh
vom tIyoid yon Alligator mississippiensi8 finde, nieht mit dem mir vor-
]iegenden tibereinstimmen, sondern eine Form zeigen, die dem der Gab
tung Crocodilus ganz aufterordentlieh gleieht. Ich verweise hier nur
auf die Abbildungen in :BLAINVILLESOsteographie, BRi)HL, Skelett der
Krokodilinen, Tab. X I X , Abb. ]8 u. 19, und I~OTSCHLI,Vorlesungen fiber
vergleichende Anatomie, I, 309, Abb. 181.
Bezfiglieh der Identidit des Alligator.tIyoids unseres Museums kann
kein Zweifel bestehen. Das Exemplar, dem es angeh6rt, kam als Iriseh
434 L. Miiller:

verendetes Menagerietier in unseren Besitz und wurde unter meiner

Aufsieht skeletiert; ich habe des weiteren an mehr als zwei Dutzend
Zungenbeinen siidamerikaniseher Kaimane, die Vertreter aller fiinf
Arten, sowie Exemplare aller Altersstadien umfaBten, feststellen kSnnen,
dag die Form des Zungenbeins des jungen einj~hrigen Tieres die gleiche
wie die eines roll erwachsenen Exemplares war und konnte bei einer
etwas kleineren, aber immerhin ansehnliehen Serie yon Crocodilus- und
Osteolaemus-Zungenbeinen die gMehen Beobaehtungen machen. Die
Kaimane wurden yon mir zum weitaus grSgten Tell am unteren Ama-
zonas selbst gesammelt, die Crocodilus-Arten uns yon absolut zuver-
l~ssigen Freunden unseres 1Vfuseums sorgf~tltig etikettiert zugesandt,
die Exemplare, yon welehen unsere beiden Osteolaemus-Skelete stare-
men, erhielt das Nfuseum im Fleisch ;meine Beobaehtungen stiitzen sich
also auf absolut zuverl~ssiges ~aterial. Da sie durehweg dagegen
sprechen, dag die Form des Knoehenstieles der HyoidhSrner im Verlauf
des Wachstums des Individuums sieh ver~ndert, erscheint es mir wenig
glaubhaft, dab die Verh~ltnisse bei Alligator anders gelagert sind. Leider
ist es mir bis jetzt noeh nieht gelungen, Zungenbeine grSgerer Exem-
plare yon Alligator mississippiensis aufzutreiben; kleinere, die ich unter-
suchen konnte, stimmen mit unserem Exemplar iiberein.

III. Merkmale des A t l a s und Epistropheus.

Nahezu s~mtliche Autoren, welche fiber das Skelet der rezenten
Krokoctilier geschrieben haben, behandeln entweder iiberhaupt nur das
Skelet ,,des" Krokodils oder sie beschr~nken sich, wenn sie auf die
Unterscheidungsmerkmale der einzelnen Gattungen und Arten eingehen,
auf solehe des Seh~delbaues. Nur BURI~EISTER (Der fossile Gavial yon
Boll, S. 23. 1854) macht auf die versehiedene Form des Atlas bei den
Crocodilus-Arten einerseits und den Alligatoren anderseits aufmerksam,
indem er sagt: ,,Bei den Alligatoren sind die Teile des Atlas etwas starker
als bei den echten Krokodilen und namentlich ist der KSrper l~nger nach
unten und hinten ausgezogen." Diese Charakterisierung ist allerdings
weder vSllig zutreffend noch erschSpfend, aber immerhin ist durch sie
auf einen fundamentalen Untersehied hingewiesen, der zwisehen den
eehten Krokodilen und den Alligatoren hinsiehtlieh des Bauplanes yon
Atlas und Axis besteht. Diese Untersehiede lassen sieh an nahezu allen
Bestandteilen des Atlas naehweisen; sie sind jedoeh beim Intereentrum
weitaus am auffallendsten und wegen ihrer Weehselbeziehungen zum
Bauplan des Epistropheus aueh am wiehtigsten.
Bei den Crocodilus-Arten und bei Osteolaemus tetraspis ist das Inter-
centrum bedeutend breiter als lang and an seiner vorderen stark aus-
geh6hlten Fl&che ziemlich hoch. Seine Breite betr&gt wenig mehr als
11/9--11/2 der H6he. Seine obere Fl&che f&llt schr&g nach hinten und
 Beitr/~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 435

unten ab, die untere ist sehwach gew61bt. Die Hinterflgche ist breit
rechteekig. Yon der Seite gesehen erscheint das untere Bogensttick
kurz keilfBrmig; seine abgeschrigten I-Iinterecken bilden die Gelenk-
flichen iiir das erste Paar CervieaMppen, die an ihrem proximalen Ende
ziemlich weit voneinander entfernt sind und nach hinten zu divergieren.
Die schrig nach hinten abfallende obere Fliche des Intercentrums ist
mit einer glatten I-Iaut iiberzogen und liegt dem unteren Tell der Vorder-
flgehe des Processus odontoideus an (Tar. IV, Abb. l a - - l d ) .
Bei den siidamerikanischen Kaimanen und bei Alligator ist das
basale Bogenstfick des Atlas wesentlich anders gebaut. Es ist kein
dicker, in der Seitenansieht keilfSrmig erscheinender Knochen, sondern
eine flache, dorsal M c h t konkave Platte, die nur an ihrem Vorderende
etwas verdickt ist. Die Vorderfl~che dieser verdickten Randpartie dient
als Gelenkflgche fiir den Condylus occipitalis; ihre Breite tibertrifft das
Doppelte ihrer HShe - - bei manchen Exemplaren ist sie dreimal so breit
als hoch - - und ihre AushShlung ist nur migig stark. Wihrend nun
bei Crocovtilus und Osteolaemus die ganze hinter den seitlichen Bogen-
sehenkeln gelegene Oberflgche des basalen Bogenstiickes als Gelenk-
fliehe ftir den Zahnfortsatz des Epistropheus dient, ist bei den Kaimanen
und bei Alligator nur der hintere Tell des verdickten Vorderrandes zu
einer solchen ausgebildet. Er fgllt ziemlich steil yon vorn und oben
nach hinten und unten ab und trggt eine - - yon hinten gesehen - - halb-
mondfSrmige, mit einer glatten t t a u t bekleidete Gelenkfl~tche. Diese]be
nimmt stets weniger - - meist betrichtlich weniger - - als die t t i l f t e des
hinter den seitlichen Bogenschenkeln gelegenen Teiles des Intercentrums
ein; der hinter der Gelenkflgehe gelegene Tell desselben hat eine vSllig
horizontal orientierte, leieht longitudinal konkave Oberfliche. Die Ober-
seite des basalen Bogenstiickes besteht bei den Alligatoriden also ans
zwei versehieden orientierten Flichen - - einer kleineren, vorderen,
schrig nach hinten und unten geneigten Gelenkflgehe und einer grSBeren
nicht mit Gelenkhaut bekleideten horizontal orientierten hinteren Fliche.
Die Unterseite bildet eine einheitliche, longitudinal ]eieht emporgew61bte
Fliehe. Die das basale Bogenstiiek darstellende Platte ist nie breiter
wie lang, meist sogar merklich l~nger als breit; ihre Seitenrinder ver-
laufen entweder gerade oder sie sind leicht konkav und ihre I-Iinterecken
sind nicht abgesehdtgt. Die GelenkfIgchen ftir das erste Cervicalrippen-
pas~r liegen am Hinterrand des Intereentrums und sind nut durch eine
schmale Kerbe voneinander getrennt. Infolgedessen divergieren die
Atlasrippen nach hinten zu nur wenig und sind fast v611ig horizontal
gelagert, wihrend die Atlasrippen bei Crocodilus und Osteolaemus schrig
nach auBen orientiert sin& Die Kerbe zwisehen den Gelenkfl~tehen ftir
die Atlasrippen kann ziemlich tief sein, so dab es dann den Anschein
hat, als ob das Intercentrum zwei hintere Fltigel habe. Jeder dieser
Z. f. Morpho[. u. Okol. d. Tiere Bd. 2. 9~9
436 L. Mfiller:

Fliiget ist schwach konkav und besitzt mehrere nnregelmgi~ig verteilte

LScher und Gruben, die nicht bis zur Unterseite durchgehen und deren
Zahl bei den einzelnen Individuen variiert. Entsprechend seiner ver-
schiedenen Form ist nun das untere Bogensttick bei den Alligatoriden
in einer ganz anderen Weise dem Epistropheus angelagert wie bei den
Krokodiliden. Nur die eigentliche Gelenkfli~che legt sich dem unteren
Teil der Vorderfl~che des Proeessus odontoidcus, der seinerseits in der
Form yon dem derKrokodiliden abweicht, an; der fibrige Tell des Inter-
centrums liegt unterhalb der Unterseite des Zahnfortsatzes und des
vorderen Teiles des EpistropheuskSrpers (Tuf. IV, Abb. 2 a--2 d).
Die Unterschiede der beiden seitlichen Bogenschenkel des Atlas bei
denKrokodiliden einerseits nnd denAlligatoriden anderseits sind ziemlich
gering. BURMEISTE~nennt zwar alle Teile des Atlas bei den Alligato-
riden sti~rker als bei den Krokodiliden. Dies trifft abet ffir die seitlichen
Bogenschenkel nicht zu. Der einzige merkliche Unterschied, den ich
linden konnte, betrifft die Form der Pr~zygapophysen; da diese abet
anscheinend dutch den Ban des Proatlas bedingt ist, beginne ich
mit diesem.
Wie bei denKrokodiliden hat auch der Proatlas der Alligatoriden die
Form eines Dreieeks mit leicht nach hinten ausgezogenen tIinterecken.
Er unterscheidet sich jedoch - - soweit ich es nach meinem Material
beurteilen kann - - insofern yon dem der ersteren, da[~ er etwas dicker
ist und seine Kinterecken nicht flach und abgeplattet sind wie bei den
Krokodiliden, sondern einen etwas verdickten und longitudinal ausge-
hShlten Itinterrand besitzen. Es kommt dies daher, dal~ der Proatlas
der Krokodiliden mehr auf der Oberseite der Bogenschenkel des Atlas
aufsitzt - - die mit den letzteren artikulierende Fli~che desselben also
mehr ventral gelegen sein mnl~ - - , wi~hrend bei den Alligatoriden der
Proatlas den Pri~zygapophysen der Atlasbogenschenkel angelenkt ist.
Der Wulst, der bei den Krokodiliden die beiden Gelenkflgchen des Pro-
atlas vorn begrenzt (Taf. IV, Abb. 1 e), riickt daher bei den Alligatoriden
mehr nach hinten (Tar. IV, Abb. 2 e) und die Gelenkflgche selbst wird
aus der horizontalen Lage mehr in eine vertikale verlegt, so dait es
sehliei~lich den Anschein hat, als sei sie nut eine AushShlung des vet-
dickten Hinterrandes des Proatlas (Tar. IV, Abb. 2/).
Demgemgl3 sind die Priizygapophysen der Bogenschenkel des Atlas
beiden Alligatoriden auch etwas ~nders gestaltet wie bei denKrokodiliden.
Sie sind g~nz kurz mit breit verrundetem Vorderrand, der infolge seiner
Abrundung in die ttohlkehle der vertikal gestellten Gelenkflgche des
Proatlas eingreifen kann. Bei den Krokodiliden jedoch sind sie spitz-
winklig vorspringend und scharfkgntig. Von oben gesehen erscheinen
die Bogenschenkel bei den Alligatoriden aber trotzdem schlanker wie
bei den Krokodiliden, da bei ihnen die Postzygaloophysen stgrker nach
 ]3eitr~ge zur 0steologie der rezenten Krokodilier. 437

hinten ausgezogen sind und der zwischen Pri- und Postzygapophysen

liegende Tell schmiler ist.
Aber nicht allein am Atlas, sondern auch am Epitropheus zeigen sich
Unterschiede zwischen den beiden Familien, und zwar stehen sie bei
dem Processus odontoideus, der ja bekanntlich kein ursprfinglicher Be-
standteil des 2. I~Ialswirbels, sondern das mit diesem verwaehsene Cen-
trum des Atlas ist, in einem Wechselverh~tltnis zu den Unterschieden,
welche die unteren Bogenstiieke des Atlas der Krokodiliden einerseits
und Alligatoriden anderseits zeigen. Bei den Alligatoriden ist der Pro-
cessus odontoideus eine allenthalben annihernd gleiehdicke Scheibe,
oder besser gesagt ein Block, der dem Wirbelk6rper des Epistropheus
vorn aufsitzt. Die Vorderfliche dieses Blocks ist vertikal orientiert;
nur in der ~ i t t e ihres Oberrandes springt der Teil, der an der Bildung
des Neuralkanals teilnimmt, etwas nach vorn vor, wihrend beiderseits
yon diesem Vorsprung die Vorderfliche des Zahnfortsatzes leicht schrag
yon vorn und unten nach hinten und oben geneigt ist, so dub sieh die
hinteren ebenfalls etwas schr~tg gestellten Gelenkfacetten der Atlas-
bogensehenkel bier anlegen k6nnen (Tar. iV, Abb. 4a). Von unten ge-
sehen nimmt der Processus odontoideus einen ziemlich betr~tchtlichen
Teil der Gesamtunterseite des Epistropheus ein; sein vorderer Unter-
rand ist verrundet und an ihn legt sich die Gelenkfl~ehe des basalen
]Bogenstfickes des Atlas an, w/~hrend der plattenf6rmig nach hinten aus-
gezogene Tell desselben unter die ventrale Seite des Processus odontoi-
deus und aueh noch ein kleines Stfick der Unterseite des WirbelkOrpers
des Epistropheus zu liegen kommt (Taf. IV, Abb. 6). ]]as untere Bogen-
sttiek des Atlas liegt also bei den Alligatoriden ventral yore Epistropheus.
Bei den Krokodiliden bildet der Processus odontoideus keinen gleich-
rail~ig dieken Block, sondern eine schr~g abgeschnittene Seheibe, die
nur in ihrer oberen, dem Neuralrohr zun~ehst liegenden Tell dick ist,
naeh ihrem Unterrand zu sieh jedoch stark verdtinnt (Tar. IV, Abb. 3a).
Der abweichenden Gestalt desKrokodilidenzahnfortsatzes entspricht eine
Anderung tier Orientierung der Vorderfliehe des Epistropheusk6rpers.
Bei den Alligatoriden steht diese ~'liche senkreeht (Tar. IV, Abb. 4a),
bei den Krokodiliden dagegen ist sie schrig yon hinten und oben nach
vorn und unten geneigt (Tar. IV, Abb. 3a). Dieser F l i c h e legt sich die
Hinterseite des Proeessus odontoideus an. Die starke Verdiinnnng der
unteren Zahnfortsatzpartie wird indes dureh die Schrigstellung der
Vorderfliehe des EpistropheuskSrpers nicht ausgeglichen und deshalb
erseheint die Vorderfliche des Processus odontoideus ebenfalls schrig
gestellt, jedoch in umgekehrter l~ichtung - - yon vorn und oben nach
hinten und unten. Der Vorderrand der Oberseite des Processus odon-
toideus springt also nieht unbetr~tchtlich fiber den Vorderrand des Epi-
stropheusk6rpers vor und die Oberseite selbst nimmt noch in nennens-
29*
438 L. Miilter:

wetter Weise an der Bildung des Neuralkanals tell; der Unterrand des
Zahrtforts~tzes ist jedoeh bis auf einerl sehmalen Wulst, vielfaeh sogar
nut eine Kante verdfinnt und sein Anteil an der Unterseite des 2. Hals-
wirbels (Proeessus oclontoideus + Epistropheusk6rper) ist sehr gering.
An den unteren Teil der abgesehr~gten Vorderfl~tehe des Proeessus
odontoideus legt sieh nun das ebenfalls abgesehrigte untere Bogenstfiek
des Atlas vorn an. Es kommt also bei den Krokodiliden nieht unterhalb
des Zahnfortsatzes, sondern vor denselben zu liegen (Tar. IV, Abb. 5).
I)er Proeessus odontoideus eines Krokodiliclen unterseheidet sieh ferner
in seiner Vorderansieht yon dem eines Alligatoriden. Bei den ersteren
iibertrifft die Breite der Vorderfl~ehe nut wenig ihre I-I6he, bei den
letzteren ist sie dagegen becleutend breiter als hoeh. Aueh ist bei den
Krokodiliden die obere I-IMfte dee Zahnfortsatzes nieht oder nut wenig
breiter als die untere, bei den Alligatoriden dagegen fibertrifft der obere
Teil den unteren erheblieh an Breite. Besonders auffallend ist dies bei
Alligator sinensis, wo die obere beiderseits sehr stark ausladende H i l f t e
mit einer ziemlieh seharfen AuBenkante versehen ist (Tar. IV, Abb. 9b).
Betraehtet man den Proeessus oclontoideus der Alligatoriden und
Krokodiliden yon der Seite, so sieht man, dag die obere I-Iilfte dutch
eine Hohlkehte yon der unteren getrennt ist. Bei den Alligatoriden ist
diese I{ohlkehle jedoeh nut auf den hinteren, dem EpistropheuskSrper
zun~ehst liegenden Teil des Zahnfortsatzes besehrinkt und reieht nieht
his zu seiner Vorderfliehe (Taf. IV, Abb. 4a) ; bei den Krokodiliden j edoeh
setzt sieh die ttohlkehle, wenn aueh etwas versehmilert, his zu dieser
fort (Tar. IV, Abb. 3a). Infolgeclessen verlaufen die Seitenkonturen der
Vorderfliehe des Zahnfortsatzes bei den Alligatoriden in einer ununter-
broehenen Linie (Tar. IV, Abb. 4b), w~hrend sie bei den Krokodiliden
in der lVIitte mehr oder weniger eingesehnfirt erseheinen (Tar. IV, Abb. 3b).
Die beiden dureh die oben erw~hnte Hohlkehle getrennten tt~lften
der Zahnfortsatzseiten sind sowohl bei den Krokodiliden, wie aueh bei
den Alligatoriden in ihrem hinteren Teil hSekerartig verrundet. An den
unteren dieser tISeker ist das Capitulum, an den oberen das Tubereulum
- falls ein solehes regular entwiekelt ist - - der 2. Cerviealrippe an-
-

geheftet. Eine Gelenkfl~ehe ist indes nur am unteren I-ISeker (ffir das
Capitulum) ausgebildet. Sie liegt dieht vor der Sutur, die der Proeessus
odontoideus mit dem Epistropheusk6rper bildet und greift bei der
Gattung Jacaretinga noeh etwas fiber dieselbe hinaus auf den Epistro-
pheuskSrper tiber. In geringerem ~aBe findet dieses l~bergreifen aueh
bei dem Epistropheus der Gattung Tomistoma statt, desgleichen l~iBt
sieh ein ganz leiehtes Ubergreifen der Capitulargelenkfliehe ~uf den
WirbelkSrper des Epistropheus bei einzelnen Exemplaren der Crocodilus-
Arten beobachten. Die beiden jederseits des eigentliehen ,,Zahnes" des
Proeessus oclontoideus gelegenen Gelenkfliehen, an welche sieh die bin-
 Beitrgge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 439

teren Gelenkfacetten der Bogenschenkel des Atlas anlegen, sind bei der
Gattung Jacaretinga steiler gestellt als bei der Gattung Crocodilua.
Aueh die Gestalt des Wirbelk6rpers des Epistropheus ist bei den
Krokodiliden eine andere als bei den Alligatoriden. Bei den ersteren
erseheint er relativ kurz und yon unten gesehen stark sanduhrf6rmig
eingesehnttrt, bei den letzteren ist diese Einsehn/irung weniger ausge-
prggt, da die Seheibe, der der Gelenkeondylus hinten aufsitzt, bei
ihnen nieht so stark verbreitert ist wie bei den Krokodiliden; aus
diesem Grunde erscheint aueh der ganze Wirbelk6rper bei ihnen
schlanker.
Der Neuralbogen der Alligatoriden ersoheint - - besonders bei der
Gattung Jacaretinga - - in der Seitenansieht etwas sehlanker als bei den
Krokodiliden und besonders in seiner oberen Pattie starker eingesehnfirt
(Tar. IV, Abb. 4a). Seine schmalste Stelle liegt dieht unterhalb einer
Linie, die den Unterrand der Pr~zygapophysen mit dem der Postzyga-
pophysen miteinander verbindet. Da aber die unterste Pattie des
Neuralbogens die L~nge des WirbelkSrpers (ohne den Gelenkcondylus)
hat und fltigelartig naeh hinten ausgezogen ist, erseheint der gesamte
Neuralbogen in der Seitenansieht sehr~g naeh vorn geriehtet, was bei
der Gattung Crocodilus in viel geringerem MaBe der Fall ist (Tar. 1V,
Abb. 3a). Die Spina neuralis ist bei den Krokodiliden niedrig - - mehr
kammartig - - und endet hinten normMerweise in eine Spitze, die bei
der Gattung Crocodilus mehr oder weniger stark naeh hinten ausgezogen
(Tar. IV, Abb. 3a), bei Osteolaemus abet k/irzer und etwas in die ttShe
gebogen ist (Tar. IV, Abb. 8). Bei den Alligatoriden ist der Dornfortsatz
dagegen hoch und hat mehr die Form einer senkreeht stehenden Platte
mit breit verrundetem oder gerade abgestutztem Hinterrand (Tar. IV,
Abb. 4a). Aueh die tt~mapophyse des Epistropheus eines Alligatoriden
ist yon der eines Krokodiliden unterschieden. Bei den letzteren steht
sie dieht hinter dem Vorderrand des WirbelkSrpers und ist entweder
ein kurzer, winklig naeh unten vorspringender Keil oder ein stumpfer
Dorn (Tar. IV, Abb. 3a), bei den Alligatoriden dagegen linden wit auf
der Unterseite des Epistropheus start eines Vorsprunges oder eines
Dornes einen die vorderen 2/3 des WirbelkSrpers einnehmenden und yon
da ab naeh hinten zu langsam verschwindenden, relativ niedrigen Kamm
(Tar. IV, Abb. 4a).
Die Ergebnisse der obigen Ausffihrungen lassen sieh wie folgt kurz
zusammenfassen :
I. Dem alten Cuvierschen Unterscheidungsmerkmal zwischen den
Krokodiliden und den Alligatoriden mug sein diagnostiseherWert
roll und ganz zugebilligt werden. Die in der Literatur angefiihrten
Abweichungen sind keine ,, ~Jberg~nge ", sondern abnormale oder
sogar krankhafte Erscheinungen, die jeder Beweiskraft entbehren.
 4~40 L. Miiller:

II. Das Zungenbein derKrokodiliden unterseheidet sieh in seiner Form

wesentlieh yon dem der Alligatoriden. Besonders eharukteristiseh
sind die I-IyoidhSrner - - und zwar sowohl ihr verknSeherter Stiel
sis aueh der diesem anhaftende Knorpel.
I I I . Ebenso sincl Atlas und Epistropheus der Krokocliliden und Alliga-
toriden dutch konstante und leieht erkennbare Merkmale vonein-
ander untersehieden 1).
~ b e r den Grund der Untersehieae in der Form der Zungenbeine,
sowie der beiden ersten Cerviealwirbel bei den Krokocliliden und Alli-
gatoriden l~gt sieh - - vorerst wenigstens - - noeh nieht einm~l eine Ver-
mutung ~uBern. Die Lebertsweise dieser beiden Krokoctilierfamilien ist
die gleiehe und aueh in der Art ihrer Bewegungen vermoehte ieh keinen
Untersehied festzustellen, der die abweiehende Gestalt dieser wiehtigen
Skeletteile erkl~ren k6nnte. Der Versehlug der Speise- und Luftr6hre
dutch den yore Vorderrand des KyoidkSrpers gesttitzten Wulst ist bei
beiden Familien der gleiehe, biologiseh ist die Abweiehung in der Bildung
der I-IyoidhSrner also nieht zu begriinden. Was nun die versehiedene
Form der beiden ersten I~Llswirbel anbelangt, so l~ge ja rein theoretiseh
die Annahme nahe, dag eine versehiedene Form und Sehwere des Seh~-
dels bei den beiden F a m i l i e n - - dureh die hierdureh bedingte versehiedene
Belastung und Inanspruehnahme dieser beiden I-Ialswirbel - - ihre Um-
bildung veranlagt habe. Indes spreehen die Tatsaehen gegen eine solehe
Theorie. Die beiden ersten I-Ialswirbel yon Jacaretinga niger, dessen
Seh~del im Verh~ltnis zu seiner GrSge leieht ist und aus mehr por6sen
Knoehen besteht, unterseheiden sieh nieht yon denen tines Alligator
missis~ippiensis, dessen Seh~del relativ sehwer und aus bedeutend dich-
refer Knoehensubstanz gebildet ist. Ebensowenig unterseheidet sieh
l) Die vorderen HMswirbel yon Krokodiliern sind vietfaeh in unseren Lehr-
biichera abgebildet worden. Leider ist dabei abet nieht immer der nStige Wert
auf die riehtige Bestimmung des abgebildeten Exemplares gelegt. So gibt
z.B. ZITT~L in seinem Handbueh tier Pal~ontologie (Pal~ozoologie 8, 650,
Abb. 576) die Abbildung der ersten Halswirbel eines Croeodilus vulgaris. Die
Wirbel stammen abet yon gar keinem Krokodiliden, sondern yon einem Alligato-
riden der Gattung Jaearetinga, wie dies aus der Form yon Atlas und Episto-
stropheus sowie der Epistropheusrippe mit vollster Klarheit hervorgeh~, ttSehst-
wahrseheinlieh ist die Abbildung naeh einem in der Zoologisehen Staatssamm-
lung ~ n e h e n befindliehen, noeh yon Sl"Ix aus Brasilien mitgebraehten Skelet
yon Jacaretinga niger angefertigt. ]Die Abbildung ging dann mit der falsehen
Bezeiehnung in sgmtliehe Auil~gen der Zittelsehert ,,Grundzfige der Palgonto-
logie" und in S. I-I. t~Y~OLDS ,,The Vertebrate Skeleton" fiber.
Nun wird ja im allgemeinen fiberM1 da, woes sieh um die ]Darstellung osteo-
logiseher ~erkm~le grSgerer Tiergruppen (Familien, Ordnungen) handelt, die
absolut riehtige Bestimmung der abgebildeten Exemplare keine allzu grote
I~olle spielen. Die 5ISgliehkeit, d~g sie yon ~Bedeutung ist, besteht aber - - wie
aus obigem hervorgeht - - immerhin und eine riehtige Bestimmung des Abbil-
du~gsm~teriules wgre d~her ftir Mle F~lle wtinsehenswert.
 Beitrgge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 441

Jacaretinga crocodilus, dessen Seh~Ldelform stark an die der Crocodilus-

Arten erinnert, in bezug auf den Ban yon Atlas und Epistropheus in
niehts yon dem breit- und flachschnauzigen, in der Seh~delform an
Alligator mississippiensis erinnernden, Jaearetinga niger.
Aber gerade weft alle biologischen Erkl~rungsversuche versagen,
erseheinen mir die Versohiedenheiten des Zungenbeines und der beiden
ersten tIMswirbel bei den Krokodiliden und Alligatoriden systematiseh
ganz besonders wichtig, denn es handelt sieh bier n i c h t u m rein loh~no-
typisehe, dutch Anpassung hervorgerufene gerkmMe, sondern am solche
yon lohyletischem Wert.
Ieh m6ehte daher die Aufmerksamkeit der Pal~ontologen auf sie
lenken. Leider sind ja bei Funden fossiler Krokodilierreste gerade diese
Skeletteile ziemlieh selten erhMten. In denjenigen F~Lllenaber, we der
eine oder andere davon gefunden wird, k6nnen sie wertvolle ttinweise
bieten; besonders wenn die fibrigen mit ihnen zusammen gefundenen
l%este wenig charakteristiseh sein sollten.

B, Uber die Gestalt der 2. Cervicalrippe and ihre Variabilitiit bei

den rezenten Krokodilen.
BOULE~GEI~ (Prec. Zool. See. 1896, S. 631--633) macht gelegentlich
einer Besprechung der osteologischen ~erkmale yon Tomistoma 8chlegeli
(S. Miill.) einige Angaben fiber den Grad der Ausbildung yon Capitulum
und Tubereulum bei der 2. Cerviealrippe der rezenten Emydosaurier.
Er besprieht dabei folgende Arten: Gavialis gangeticus, Tomistoma
schlegeli, Croeodilus niloticus, Cr. americanus, Cr. porosus, Osteolaemus
tetraspis, Jacaretinga crocodilus (= Caiman 8elerops), J. latirostris (= C.
latirostris) und Alligator mississipiensis. BOVL~NOEI~stellt hierbei die
Angaben frfiherer Autoren in mancher Beziehung richtig, indes bedfirfen
seine eigenen noch insofern einer gewissen Ergi~nzung, ale sie sich offen-
bar auf ein nieht allzu grebes 3{aterial stfitzen und die individuelle
Variation, die ja auch bei Skeletteilen nicht unerheblieh ist, bei den
einzelnen Arten daher vielfach unberficksiehtigt blieb.
In den letzten Jahren hatte ieh Gelegenheit eine grebe Zahl yon
Kalswirbels~ulen rezenter Krokodile zu untersuchen. Es lag mir ~ate-
rim yon folgenden Arten vor: Gavialis gangeticus (1 Ex.), Tomistoma
schlegeli (6 Ex.), Croc. vulgaris (= Cr. nilotieus) (5 Ex.), Cr. palustris
(8 Ex.), Cr. americanus (1 Ex.), Cr. porosus (16 Ex.), Osteolaemus
tetraspis (3 Ex.), Jaearetinga eroeodilus (14 Ex.), J. latirostris (3 Ex.),
J. niger (34 Ex.), Paleosuchus niloticu8 (= Caiman trigonatus) (3 Ex.),
P. palpebrosus (= Caiman palpebrosus) (1 Ex.), Alligator missis~ippiensis
(1 Ex.) und Alligator sinensis (3 Ex.), also yon nahezu 8/4 Mler bekann~en
Arten.
442 L. Miiller:

Es ergab sieh nun, dag der Grad der Ausbildung yon Capitulum und
Tubereulum kein brauehbares ~ e r k m a l ffir die Unterseheidung der
Croeodilidae Gray und Alligatoridae Gray abgibt, er ist sogar bei den
Arten maneher Gattungen der rezenten Emydosaurier ein versehiedener.
Von den monotypisehen Gattungen Gavialis, •omistoma und Osteo-
laemus abgesehen, verhalten sieh - - soweit ieh an dem mir vorliegenden
~ a t e r i a l feststellen konnte - - nur die GattungenJacaretinga und Palaeo-
suchus einheitlieh, w~hrend bei Crocodilus und Alligator eine ziemlieh
starke Abweiehung beztiglieh der Ausbildung yon Capitulum und Tuber-
eulum bei den einzelnen Arten zu beobaehten ist. Zu dieser Abwei-
ehung, die die einzelnen Arten der beiden genannten Gattungen erkennen
lassen, gesellt sieh bei einzelnen Arten eine mehr oder minder starke
individuelle Variation, die so stark sein kann, dab sie es ersehwert, eine
Norm fiir das Verhalten der 2. Halsrippe bei manehen Arten aufzustellen.
Aueh bei den Gattungen Gavialis und ~'omistoma ist eine solehe - - bei
Tomistoma sogar ziemlieh starke - - Variation zu beobaehten, indes
erstreekt sie sieh - - da bei ihnen das Tubereulum nie zur vollen Aus-
bildung gelangt - - nur auf den Grad der geduktion desselben.
Ieh will nun kurz die Form der 2. ttalsrippe bei den yon mir unter-
suehten Emydosaurierarten bespreehen und dabei aueh besonders die
individuelle Variation beriieksiehtigen. Auf langatmige Besehreibungen
mSehte ieh dabei verziehten; die beigegebenen Striehzeiehnungen werden
besser als solehe die einzelnen Ausbildungsformen und ihre Variation
dem Leser vor Augen fiihren.
Gavialis gangeticus. ]~OULENGER(1. e. S. 633) besehreibt die 2. Hals-
rippe yon Gavialis als ,,deeply bifurcate", gibt aber an, dab das Tuber-
culum ,ligamentous" sei. Darin, dab er einerseits die Rippe tier ge-
gabelt, anderseits aber das Tuberculum ]igament6s nennt, ]iegt nun ein
gewisser Widersprueh. In Wirkliehkeit ist das Tubereulum noeh vor-
handen, aber in der l%eduktion begriffen und das fehlende distale Ende
mit dem eigentlichen Gelenkkopf ist durch ein Ligament ersetzt. Die
Angaben ]~OULENGEI~S fiber die 2. Cerviealrippe yon Gavialis decken
sich also ungefahr mit der Abbildung in BLAINVILLES Osteographie,
Atlas III, G. Crocodilus, P1. III, Abb. I-Iier ist d~s Capitulum dureh eine
tiefe Einbuchtung yon einem nur in seinem proximalen Teile in Form
eines kr~ftig vorspringenden Soekels verkn6eherten Tubereulum ge-
trennt. Ieh konnte nur eine einzige Cervicalrippe yon Gavialis gange-
ticus untersuchen, die zu dem groBen Skelet des Stuttgarter Museums
geh6rt und f fir deren Zusendung ieh den Kerren Prof. Dr. I~AUTHEI~
und Prof. Dr. BUCKNER ZU grogem Dank verpflichtet bin. Bei dieser
Rippe ist das Tubereulum starker reduziert wie auf der Blainville-
schen Abbildung. Es besteht nur mehr ~us einem flachen, dutch eine
seichte Grube yon dem Capitulum getrennten Wulst (Tar. V, Abb. 27).
 Beitrgge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 443

Es l~13t sieh also, obwohl nur eine Abbildung und ein Exemplar der
2. Gavialis-I-Ialsrippe miteinander vergliehen werden konnten, immer-
him sehon eine gewisse Variation feststellen.
Tomistoma schlegeli. Bei dieser Art, yon weleher mir vier Skelete
und eine nieht ganz vollst~ndige ttalswirbels~ule vorlagen, konnte ieh
eine st~rkere individuelle Variation wie bei Gavialis gangeticus beob-
aehten. Im allgemeinen ist hier ja die Form des Tuberculum ghnlieh,
wie es auf der Abbildung BO~JLENGE~S (1. e. S. 630, Abb. 1) darge-
stellt ist (Taf. V, Abb. 26). Bei einem Skelet (Zool. Staatssammlung
3{iinehen tIerpet. Nr. 232/1909) ist jedoeh das Tuberculum nut durch
eine flaehe Aufbiegung des oberen Randes der Cerviealrippe angedeutet
(Taf. V, Abb. 25). An dem Skelet eines ganz jungen Tieres (Zool.
Staatssammlung }Itinehen tIerpet. Nr. 519/1911) l~Bt sieh feststellen,
dab das Tubereularrudiment dureh ein Ligament mit dem oberen I-I6eker
des Z~hnfortsatzes verbunden ist. Dieses Ligament seheint fibrigens bei
allen Krokodiliern mit rudiment~irem Tubereulum der 2. galsrippe vor-
handen zu sein. Wenigstens land ieh es immer, wo gut erhaltene t~oh-
skelete bei uns im Y[useum sorgfttltig pr~tpariert werden konnten. Wo
es fehlt, dfirfte es entweder weggesehnitten oder dureh unvorsiehtiges
)Iacerieren verloren gegangen sein.
Crocodilus americanus. BOULENaE~ (1. e. S. 632) sehreibt fiber die
2. IIalsrippe der Gattung 6¥ocodilus: ,,The second rib is but feebly
notched in its proximal portion, and the somewhat ill-defined eapitulum
and tubereulum join two strong knob-like processes on the eentrum of
the atlas." Diese Besehreibung entsprieht nieht den tats~ehliehen Ver-
h~ltnissen, da bei der Gattung Crocodilus sieh die einzelnen Arten, ja
sogar vielfaeh die einzelnen Individuen ganz versehieden verhalten.
It. BOSCa~A sggt denn aueh in seiner Arbeit ,,Das I-Ialsskelet der Kro-
kodile" (Tijdsehr. nederl, dierk, vereen. [2] XVIII, S. 117): ,,Bei ver-
sehiedenen Arten des Genus Crocodilus land ieh die 2. Rippe aueh ver-
sehieden gestaltet." Nut irrt BOSOHMA, wenn er meint, dal3 der Bou-
!engersehen Besehreibung der Epistropheusrippe der Gattung Croco-
dilus eine I~ippe zugrunde gelegen habe, bei der das Tubereulum v611ig
reduziert gewesen sei (wie bei dem gr6Beren der beiden yon ibm unter-
suehten Exemplare yon Cr. porosus) und dal3 der Passus ,,the somewhat
ill-defined eapitulnm and tubereulum" sieh in Wirklichkeit auf das
Capitulum allein beziehe. BOULE~E~ gibt n~mlieh an, dag dieses
sehwaeh ausgepr~gte Capitulum und Tubereulum sieh an die beiden
knopfartigen Vorsprtinge des Zahnfdrtsatzes anheftet. Wenn abet das
Tubereulum reduziert ist, heftet sieh das Capitulum stets nur an den
unteren Vorsprung des Proeessus odontoideus an. ]3ei der yon BOU-
LE~aER untersuehten Crocodilus-Art verhielten sieh das Capitulum und
Tubereulum offenbar ebenso wie bei dem einzigen Exemplar yon Cr.
444 L. MiiUer:

americanus (Zool. Staatssammlung Mtinehen Herpet. Nr. 4/1908), das

ich untersuchen konnte, tiler ist das proximale Ende der Rippe stark
verbreitert und durch einen kurzen und schmalen Spalt in ein zwar nieht
besonders gut entwickeltes, aber immerhin deutliches Capitulum und
Tuberculum geschieden, yon welchen das erstere an den unteren, d.as
letztere an den oberen Vorsprung des Zahn~ortsatzes sich anlegt.
Crococlilus vulgaris. Ahnlich wie bei dem eben beschriebenen Exem-
plar yon Cr. americanus verhalten sich die beiden Epistropheusrippen
bei einem Nilkrokodil aus Kamerun (Zool. Staatssammlung Miinchen
Herpet. Iqr. 38/0). Nur ist hier das proximale Rippenende nieht so
stark verbreitert, Capitulum und Tuberculum aber sincl ebenfalls nut
durch einen sehmalen Spalt voneinander geschieden (Tar. V, Abb. 21).
Bei einem 41/2 m langen, aus Muansa in unserer geraubten Kolonie
Deutseh-Ostafrika stammenden Skelet yon Cr. vulgaris (Zool. Staats-
sammlung ~iinchen Kerpet. Nr. 39/1914) ~hnelt die linke Epistropheus-
rippe den vorher besehriebenen (Taf. V, Abb. 23a). 2qur ist das Tuber-
culum etwas besser ausgepr~gt und entspringt yon einem deutlichen
Soekel an dessen Vorderecke; bei der rechten l~ippe dagegen ist das
Tubereulum rudiment~r Ulld hat die Form eines zwar kr~ftig vorsprin-
genden, aber oben abgeflachten Sockels (Taft V, Abb. 23b). Die beste
Ausbildung zeigen Capitulum und Tubereulum bei einem zweiten grol~en,
ebenfalls yon Muansa stammenden Stfick (Zool. Staatssammlung Mtinchen
Herpet. Nr, 46/1914). I-Iier sind sie bei beiden Rippenenden durch eine
tiefe spitzwinklige Einbuchtung voneinander getrennt und divergieren
stark voneinander. Nur besitzt das Tuberculum keine deutliche Gelenk-
fl~ehe, sondern endet ziemlieh spitz (Taf. V, Abb. 22). Bei einem Exem-
plar aus Renk im Sudan (Zool. Staatssammlung Miinehen Herpet.
Nr. 242/1913) ~hneln beide Epistropheusrippen der linken des Exem-
plars Nr. 39/1914, bei einem jungen Tier aus Muansa ist das Tuberculum
ein kr~ftiger, vom Capitulum durch eine sehr deutliehe Einkerbung
getrennter, nach vorn und unten abgeschr~gter Vorsprung.
Crocodilus palustris. Bei dieser Art variiert die 2. Halsrippe - - was
die Ausbildung des Tubereulums anbelangt - - nahezu ebenso stark wie
bei Croc. vulgaris, nut ist hier das Tuberculum stets mehr oder weniger
rudiment~r. In seiner st~rksten Entwieklung ist es ein ziemlich langer,
Ieicht gekrfimmter und yon dem Capitulum durch eine tiefe Einbuch-
tung getrennter Vorsprung (vgl. Tar. V, Abb. 24), der jedoeh nicht bis
zum oberen I-IScker des Zahnfortsatzes hinaufreicht, sondern dutch ein
Ligament mit ihm verbunden ist. Eine derartige st~rkere Ausbildung
des Tuberculums zeigt ein jiingeres Tier yon Hambantota, Ceylon (Zool.
Staatssammlung Mtinchen I-Ierpet./qr. 565/1911). Die schw~ehste Aus-
bildung fand ich bei einem Exemplar yore gleichen Fundort (Zool.
Staatssammlung Mtinchen I-Ierpet. Mr. 542/1911). Hier ist das Tuber-
 Beitrgge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 44~5

culum nur ein ganz flaeher, vom Capitulum nur dureh eine sehwaehe
Einkerbung getrennter Soekel mit leieht sehr~g naeh vorn geneigter
Oberfl~ehe (Tar. V, Abb. 5). Zwisehen diesen beiden Extremen linden
sieh alle m6gliehen Zwisehenstufen. Bald ist das Tubereulum mehr in
Form eines kurzen Zapfens, bald mehr in Form eines breiten, niederen
Soekels ausgebildet. Im letzteren Falle hat das Ligament, das das
Tubereulumrudiment mit dem oberen Vorsprung des Zahnfortsatzes
verbindet, nieht die Breite der Soekeloberflaehe, sondern entspringt an
dem vorderen Teil derselben, nahe der Einkerbung, die sie veto Capi-
tulam trennt.
Crocodilus porosus. Die st~rkste Reduktion des Tubereulums konnte
ieh - - was die Crocodilus-Arten anbelangt - - bei dieser Art feststellen.
Bei einem grogen ~ yon Bokong, Central-Timer (geol. Staatssammlung
~tinehen I-Ierpet. Nr. 659/1911) ist das Tubereulum nut dureh eine ganz
flaehe Aufw61bung der oberon Profillinie der Epistropheusrippe ange-
deutet (Taf. V, Abb. 20) und bei einem ~ adult, veto gleiehen Fundort
(Zool. Staatssammlung Miinehen Kerpet. Nr. 219/1912) ist es nut wenig
starker entwiekelt. Abet aueh in seiner st~rksten Auspragung bleibt
das Tuberoulum bei dieser Art - - soweit ieh an dem mir vorliegenden
3~aterial feststellen konnte - - hinter der st~rksten Auspr~gung der vor-
her besproehenen Crocodilus-Arten zuriiok. Dag die I~eduktion des
oberon Gelenkfortsatzes der Epistropheusrippe bei Cr. porosus his zum
vSlligen Versehwinden derselben ffihren kann, hut nieht nur BOSCHMA
erw~hnt (1. e. S. 118), sondern ist aueh aus der Abbildung eines Epistro-
pheus dieser Art ( = Cr. biporcatus) in BLAISTVlLLES Osteographie
Atlas III, G. Crocodilus, F1. I I I zu ersehen. Der dort abgebildete Epi-
strepheus mug der angegebenen Verkleinerungsziffer naeh ( = 1/~)
12 om L~nge gehabt, also einem ganz gewaltigen Exemplar angeh6rt
haben. In dem gleiehen Werk ist auf PI. I G. Urocodilus das Gesamt-
skelet eines ebenfalls sehr grogen Exemplars der gleiehen Art abgebildet.
Das Tubereulum ist bei dieser Abbildung so kr~ftig entwiekelt, wie bei
keinem einzigen der mir vorliegenden Exemplare. Es l~gt sioh also sohon
aus den Blainvillesehen Abbildungen ersehen, dab die Sehilderung der
Epistropheusrippe der Gattung Crococlilus dureh BOULENGER keine all-
gemein zutreffende ist und dal3 sogar sic bei Exemplaren ein und der-
selben Cro~oclilus-Art sehr stark variieren kann. Bei den mir vor-
liegenden Exemplaren yon Cr. porosus haben die am st~rksten ent-
wiekelten Tubercula der Epistropheusrippen entweder die Form eines
naeh vorn abgesehriigten, vom Capitulum dureh eine Einbuehtung
getrennten Sockels (Tar. V, Abb. 18) ocler die einer sich fiber den
oberen t~ippenrand erhebenden dreioekigen Platte (Tar. V, Abb. 19).
Bemerkenswert ist es noeh, dab bei Cr. porosus nooh 6fters als bei
den vorgenannten Crocodilus-Arten es vorkommt, dag das Tubereulum
446 L. Miiller:

der Rippe der einen Seite in der Form yon dem der ttippe der
anderen Seite abweieht.
Osteolaemus tetraspis. Auch bei dieser Art variiert das Tuberculum
der Epistropheusrippe. Mir liegen nur drei Skelete vor. Bei dem klein-
sten, einem jungen Tier (Zool. Staatssammlung Miinehen gerpet.
Nr. 522/1911) ist es rechts und links ein Vorsprung, wie ihn BOULENGER
ftir Tomistoma schlegeli (1. c. S. 630, Abb. 1) abbildet, also auch ~hnlieh
der Abbildung BOSCHMAS(1. C. S. 117, Abb. 18). Bei einem etwas grS-
geren, aber ebenfalls noch nicht halbwtichsigen Exemplar yon Kribi,
Kamerun (Zool. Staatssammlung Mfinehen gerpet. Nr. 4/0) ist die Epi-
stropheusrippe beiderseits tier gegabelt; das Tuberculum selbst is~ ein
mg~ig schlanker Ast, der indessen den oberen Vorsprung des Zahnfort-
satzes nicht erreicht (Tar. V, Abb. 29). Bei einem etwa halbwiichsigen
yon der Congomiindung (Zool. Staatssammlung Miinehen Herpet.
Nr. 644/1911) sind die Tubereula der beiden Rippen versehieden ge-
staltet. Das der linken ist ein kr&ftiger soekelartiger Vorsprung mit
horizontaler Oberseite und sehr&g abfallenden Seiten (Tar. V, Abb. 28a),
das der reehten ist hSher, dureh eine leiehte Einkerbung yon dem Capi-
tulum getrennt, oben gerade abgestutzt und mit steil abfallender Vorder-
und sehr&ger Hinterseite (Tar. V, Abb. 28b).
Gattung Jacaretinga. Die Arten der Gattung Jacaretinga verhalten
sich in bezug auf die Form der Epistropheusrippe durchaus einheitlich.
Dieselbe ist tief gegabelt und sowohl das Capitulum als auch das Tuber-
culum stehen mit dem Zahnfortsatz in Verbindung. Auch die indivi-
duelle Variation ist eine minimale. Bei drei Exemplaren yon J. lati-
rostris und 14 Exemplaren yon J. crocodilus, die sich in der ~ifinehener
zoologisehSn Staatssammlung befinden, zeigen die Epistropheusrippen
genau dieselbe Bildung: Unter den 34 Halswirbels~ulen yon J. niger,
die ich untersuchen konnte, fand ich nur bei einem Exemplar das Tuber-
eulum beiderseits und bei zwei Exemplaren einseitig etwas verkiirzt,
so dab es den Zahnfortsatz nieht mehr beriihrte. Das verkiirzte Tuber-
culum ist durch ein Ligament mit dem Proeessus odontoideus verbunden
(Tar. V, Abb. 30).
Paleosuchus niloticus. Bei den drei Skeleten, die sich yon dieser Art
in unserer Sammlung befinden, ist das Tubereulum der Epistropheus-
rippe hakenf6rmig und durch eine Einbuchtung yore Capitulum getrennt.
Da es ziemlich weit riickw~rts gelegen ist, erscheint letzteres sehr lang
und schlank (Taft V, Abb. 32 u. 33).
Paleosuchus palpebrosus. Von dieser Art liegt mir nur ein Skelet
vor. Bei ihm hat die 2. Halsrippe die Form, wie sie bei der Gattung
Jacaretinga die Regel ist, nur ist das Tuberculum leicht verkiirzt, so dag
es nicht ganz den Zahnfortsatz beriihrt, sondern noch durch ein ganz
kurzes Ligament mit ihm verbunden ist (Tar. V, Abb. 31).
 Beitr~ge zur Os~eologie der rezenten Krokodilier. 447

Alligator mississippiensis. Die Angaben fiber die Ausbildung des

Tuberculums der 2. Halsrippe lauten bei dicser Art ganz besonders
widerspreehend. BOVLENG~ (1. C. S. 632) gibt an, da[t sie bei einem
erwachsenen Tier tier gegabelt und mit ihrem Capitulum an dem Atlas-
centrum, mit ihrem Tubereulum aber an dem vordere~ Teil des Centrums
des Epistropheus (!) befestigt sei. ]3ei einem jungen Tier fand er Capi-
tulum und Tuberculum am Epiatropheus (!) befestigt. BoscI~MA (1. c.
S. 115--116) zweifelt diesen Bcfund an. Bei den beidcn Exemplaren
yon A. mississippiensis, die er untersuchen konnte, war das Tuberculum
der 2. Kalsrippe zu einem dreieckigen Fortsatz zurfickgebildet, der bei
dem kleineren der beiden Skelete durch ein Ligament mit dem Oberende
des Zahnfortsatzes verbunden war. Bei dem grSi3eren Exemplar fehlte
das Band; das Capitulum indes war bei beiden Skeleten mit dem Pro-
cessus odontoideus in Kontakt. BOSeI~MA(1. e.) bildet auf S. 115, Abb. 17
die drei ersten ]Virbel des grSl~eren der beiden Exemplare ab. Hier
erseheint das Tuberculum als ein hakenfSrmiger, durch eine tiefe Ein-
buchtung yore Capitulum getrennter Vorsprung. Etwas besser ent-
wickelt ist das Tuberculum bei dem yon Bi)TS~HLI (Vorlesungen fiber
vergleichende Anatomic I, 217) abgebildeten Exemplar. Aber auch
bier berfihrt es nicht den Zahnfortsatz. Dagegen bildet Bl~i)I~l~ (Das
Skelet der Krokodilinen, Tab. XX) Bin Skelet eines jiingeren Alligator
missiasippiensis yon ca. 85 cm Gesamtliinge ab, bei welchem die Epi-
stropheusrippe deutlich zweikSpfig ist und mit Capitulum und Tuber-
culum den Zahnfortsatz berfihrt. Mir steht leider nur das Skelet eines
jungen Exemplares zur Verffigung (Zool. Staatssammlung Mfinehen
IYerpet. Nr. 130/1910). Bei diesem ist das Tuberculum der 2. lYalsrippe
wohl entwickelt und heftet sieh an den oberen Buckel des Pr0cessus
odontoideus an. Es dfirfte also in bezug auf die Ausbildung des Tuber-
culums bei Alligator mississippiensis eine gewisse Variabilitgt bestehen
und es werden sowohl Exemplare mit gut ausgebildetem, als auch solche
mit einem mehr oder minder rfickgebildeten Tuberculum vorkommen.
Die ]~eobachtung BOr:LE~G.ERS, dab bci einem erwachsenen Exemplar
yon A. mississippiensis das Tuberculum am Vorderteil des Epistropheus-
centrums befestigt sei, beruht sicher auf Irrtum, hervorgerufen - - wie
BOSCI~A (1. c. S. 116) wohl mit Recht vermutet - - durch mangelhafte
Prgparation des Skeletes. Wahrseheinlich war die Bandmasse, die das
Tuberculum an den Zahnfortsatz befestigte, bei der Maceration verloren
gegangen, dafiir aber etwas Muskelfleisch zwischen dem distalen Tell
des Tuberculums und dem Epistropheusk6rper stehen geblieben, das
dann beim Eintrocknen eine ~Befestigung am Epistropheus vort~tuschte.
Alligator sinensis. Ieh konnte drei Skelete dieser Art untersuchen
(Zool. Staatssammlung Mfinchen I-terpet. Nr. 433/1911 uncl 434/1911)
sowie ein Exemplar des Magdeburger Museums. Bei allen ist das Tuber-
4~48 L. Miiller:

eulum der 2. Ilalsrippe stark reduziert und besteht nur aus einem nie-
deren Vorsprung. Derselbe ist welt nach rtiekwiirts gertickt, so dab das
Capitulum infolgedessen auffallend lang erseheint (Tar. IV, Abb. 9a).
Es ist wohl auBer Zweifel, dab die Epistropheusrippe urslorfinglich
ein wohl entwickeltes ¢apitulum und Tubereulum hatte. In dieser Aus-
bildungsform finden wit sic unter den rezenten Krokodiliern nur mehr
bei den Alligatoriden und aueh hier nur noch bei den Arten der Gattung
Jacaretinga. Diese sowie die ebenfalls siidamerikanische Alligatoriden-
gattung Paleosuchus stimmen beziiglieh des Baues des Dorsal- und
Ventralpanzers - - wie dies bereits von HUXLEY (Quart. journ, geol. soc.
London XV, S. 678 [1859]) erw~hnt wurde - - sehr gut mit der fossilen
Gattung Diplocynodon iiberein. In bezug aut die Form der Epistropheus-
rippe zeigen diese beiden rezenten Gattungen aber ein vSllig verschie-
denes Verhalten, da bei der Gattung Paleosuchus das Tubereulum schon
stark in der Reduktion begriffen ist. Was die Krokodiliden anbelangt,
so linden wir zwar bei einem nieht unbetr/~ehtlichen Prozentsatz der
Exemplare yon Crocodilus vulgaris noch zweik6pfige Epistropheusrippen ;
indes zeigen diese schon deutliehe Merkmale beginnender Reduktion.
Capitulum und Tuberculum sind bei ihnen sehon mehr oder weniger
verktirzt und die Ausbuehtung zwisehen denselben ist bei den meisten
Exemplaren weit weniger ausgepr~igt, als dies bei der Gattung Jacare-
tinga der Fall ist. Bei anderen Croeodilus-Arten ist die l~eduktion des
Tuberculums noch welter iortgeschritten, bei einzelnen Exemplaren yon
Croc. porosus ist dasselbe kaum mehr angedeutet.
H. VIRc~ow (Arch. f. Anat. 1914, 129) faBt das Capitulum der
Epistropheusrippe der Krokodilier als eine sekund~tre Bildung auf. Er
nimmt an, dab das vordere Ende der eigentlichen Rippenspange mit
dem Proeessus odontoideus in Verbindung trat und dann an Stelle des
fehlenden Capitulums einen Gelenkkopf ausbildete. Gegen diese Auf-
fassung seheint mir jedoch die Tatsache zu spreehen, dab die vordere
Spitze der Cervicalrippen yon dem 6. ttalswirbel ab sieh naeh vorn zu
immer mehr verkiirzt und bei der 3. Cervicalrippe bereits stark reduziert
ist. Bei manehen Exemplaren yon Jacaretinga niger ist die Vorder-
spitze dieser Epistropheusrippe sehr stark reduziert und aueh bei vielen
Croeodilus-Arten linden wir Individuen, bei welchen diese Spitze nut
mehr einen verh~ltnism~Big sehwachenVorsprung bildet. Allerdings l~Bt
sich bei den vor dam 6. I-Ialswirbel gelegenen Wirbeln die I~eduktion der
Vorderenden der dazu geh6rigen I~ippen nicht so schSn durch alle 1)ber-
g~nge hindurch verfolgen wie bei den hinter ihm befindliehen, wo die
vordere Spitze der Rippen immer kiirzer wird, bis sic bei den ersten
Dorsalrippen mehr zu einem Kamm und dann zur kaum mehr bemerk-
baren, leicht gebogenen Kante wird; immerhin aber diirfte kaum ein
Zweifel dariiber bestehen, dab hier zwei analoge F~lle vorliegen.
 Beitri~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 449

C. Ist die V e r b r e i t e r u n g der Neurapophysen-Spitzen der W i r b e l yon

-~- Deinosuchus Holland ein lediglich dieser Gattung zukommendes
Merkmal ?
Unter dem Namen Deinosuchus hatcheri beschreibt W. J. ttOLLAZCDin
den Annals of the Carnegie ~ u s e u m VI, 1909--1910, S. 281 einen neuen
durch riesenhafte GrSl~e ausgezeichneten fossilen Emydosaurier, der
zugleich auch der Typus einer neuen G~ttung ist. Unter den Merk-
mMen der letzteren ffihrt er unter anderem auf: ,,Extremities of dorsal
spines of vertebrae broad transversely and thickened for attachments,
much more so than in existing genera."
Letztere Feststellung trifft indes in dieser VerMlgemeinerung nicht
zu. Allerdings zeigen bei weitaus den meisten der rezenten Emydo-
saurierarten die Neurapophysenenden der Wirbel nur eine geringe Ver-
breiterung, indes l~l~t sich, soweit ich wenigstens an einem zwar reiehen,
~ber leider immer noch nicht geniigend vollst~ndigen MateriM yon
Krokodilierskeleten feststellen konnte, bei zwei Alligatoriden - - Alli-
gator sinensis Fauvel und Jacaretinga niger Spix - - eine Verbreiterung
der Neurapophysenenden beobachten, die sowohl bei Alligator sinensis
Ms auch ganz besonders bei Jacaretinga niger starker ist, Ms HOLLAND
dies fiir die G~ttung Deinosuchus feststellt.
Obwohl nun die Verbreiterung der Dornfortsatzenden nicht ~uf die
fossile Gattung Deinosuchus beschri~nkt ist, ist diese Erscheinung eine
so ~uffMlende, dal~ sie eine kurze Bespreehung verdient, zumM sie bei
Jaearetinga niger offenbar im Zusammenhang mit einer bei keinem
rezenten Krokodiliden in i~hnlicher Weise wiederkehrenden Eigentfim-
Hchkeit in der Bildung des DorsMpanzers steht. Ieh beginne daher mit
dieser letzteren Art.
Die Verbreiterung der Neurapophysenenden ist bei J. niger nur bei
erwaehsenen Stiicken in roller Auspr~gung zu beobachten, bei jiingeren
Tieren ist sie etwas schwiicher. Auch finder sie sich nicht bei den Dorn-
forts~tzen si~mtlicher Wirbel, sondern ist ~uf die Wirbel der yon dem
DorsMpanzer bedeckten KSrperzone beschr~nkt und ist end]ieh auch
nicht bei allen Wirbeln dieser Zone gleichm~l~ig entwiekelt.
Die n~ehfolgenden Angaben basieren in der ttauptsaehe ~uf dem
Ske]et eines erwachsenen ~ (Zool. Staatssammlung M(inchen tterpet.
Nr. 63/1911). Das Skelet eines weiteren groSen ~ yon nahezu 4~/~ m
Li~nge, dasjenige eines etwas kleineren Exemplars, sowie fiinf Skelete
noch nicht roll erwaehsener ~ ~ und ~ ~ werden zum Vergleich benutzt.
!Bei den 7 ersten I-IMswirbeln fehlt jegliche Verbreiterung, bei dem
achten - - nach dem Beispiele BURI~IEISTEI%snehme ieh 8, start 7 Hals-
wirbel an - - ist eine Verbreiterung zwar vorhanden, doch ist sie welt
weniger ausgepr~gt wie bei dem 1. Brustwirbel. Auch erfolgt bier die
450 L. Miiller:

Verbreiterung des Neurapophysenendes ganz allm~hlich und die oben

knopfartig verrundete Spitze hat hinten eine Ausbuchtung, die durch
eine fiber die Hinterseite des Dornfortsatzes verlaufende Hohlkehle
hervorgerufen wird. Beim 1. Dorsalwirbel jedoeh ist die Verbreiterung
bereits eine sehr starke, nur ist der t3bergang yon der seitlich sehr stark
komprimierten Neurapophyse zu ihrem querverbreiterten Ende noch
ein etwas allmghlicherer wie bei den folgenden Wirbeln. Von oben
gesehen bildet das Neurapophysenende eine flaehe, nur in der Mitre in
der L~ngsriehtung leicht vertiefte Fl~che, die vorn etwas breiter als
hinten und als G~nzes genommen breiter als lang ist (Breite am Vorder-
rand: 25 ram; Breite am tIinterrand: 20 ram; gr61~te L~nge: 20 ram).
Bei den folgenden Wirbeln tritt die Verbreiterung jedoch immer unver-
mittelter auf und erscheint als eine rechteckige, vom Dornfortsatz ziem-
lich scharf abgesetzte, oben mit einer seichten medianen L~ngsfurche
versehene Platte. Bei den vordersten Dorsalwirbeln ist sie nur wenig
breiter ~ls lang, wird aber n~eh hinten zu immer ausgesprochener l~ng-
lich rechteckig. Beim 7. Dorsalwirbel betr~gt ihre L~nge 28 mm und
ihre Breite 23 ram. Der geringste Querdurchmesser der Spina neuralis
unterhalb der plattenartigen Verbreiterung betr~gt bei diesem Wirbel
6 mm. Das Verh~,ltnis des Quercturehmessers des Dornfortsatzes selbst
zur Breite seiner plattenartigen Spitze ist also = 6 : 23 (1 : 3,83). Nach
HO~,LA~D (I. c. S. 283) ist d~s Verh~ltnis der gleiehen Mal]e beim 7. Dor-
salwirbel von Deinosuchus hatcheri = 30 : 65 (1 : 2,16). Es ergibt sich
hieraus also mit aller Deutliehkeit, dab die Querverbreiterung des 1Yeura-
pophysenendes bei dem rezenten Jacaretinga niger eine grSBere ist als
bei dem fossilen Deinosuchus hatcheri.
Beim 12. Brustwirbel ist die Endplatte der Neurapophyse bereits
sehr langgestreekt (31 mm L~nge bei 17 mm gr5Bte Breite). Bei den
Lumb~rwirbeln bleibt nun die Endplattenl~nge die gleiche, doch tritt
noeh eine weitere ~llm~hliche Versehm~lerung hinzu, so dab einer
Plattenl~nge yon 31 mm nur mehr eine Breite yon 11 mm gegenfiber-
steht. Bei den Sacralwirbeln dagegen tritt wieder eine Verbrei~erung
bei gleiehzeitiger leichter Verkfirzung ein (Plattenbreite beim 1. Sacral-
wirbel: 18 mm; L~nge derselben: 28 ram).
Bei den Wirbeln des vorderen Sehwanzdrittels - - besonders bei dem
1. Sehwanzwirbel - - ist zwar noeh eine leichte Verbreiterung und Ab-
flachung der Neurapophysenspitze zu beobaehten, doch ist dieselbe nur
mehr unbedeutend und verliert sieh yon dem zweiten Schwanzdrittel
ab ullm~hlieh ganz.
Bei Alligator sinensis liegen die Verh~ltnisse etwas anders. Vor allem
sind bei ihm die Neurapophysenenden in einem etwas sehw~eheren I~aBe
verbreitert und weiehen auch in der Form yon denen yon Jacaretinga
niger ab. Bei A. sinensis haben alle 8 ttalswirbel unverbreiterte ])orn-
 Beitr~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 451

fortsatzspitzen; die Verbreiterung beginnt erst beim 1. Dorsalwirbel,

ist indes bei diesem sowie dem folgenden noch relativ schwach und
knopfartig, nieht platter,f6rmig. Vom 3. Dorsalwirbel ab bildet sieh
dann eine mehr plattenf6rmige Verbreiterung aus, die jedoch weniger
unvermittelt der Neurapophyse aufsitzt wie bei J. niger, sondern mehr
allmghlich nach unten zu sich versehmglert. Aueh ist die Oberllgche
der Endplatte der Neurapophysen nicht flaeh mit einer medianen L~ngs-
furche wie bei J.niger, sondern fast in ihrer ganzen Ausdehnung aus-
geh6hlt, so dab sie die Gestalt einer Schiissel mit schmalem I~and hat.
Die Oberseite der verbreiterten Dornfortsatzspitzen ist bei Alligator
k b b . 3.
kbb. la. .4_bb. 2 a . ~" ~'1'~'~: Abb. l b . k b b . 2b. k b b . 2c.

~.~ It~ iil ::

Abb. 4 b. Abb. 4 c.
Abb. &a.
Abb. t ~. Verbreitertes N e u r a p o p h y s e n e n d e des t. DorsaIwirbel yon Jacaretfnga ~i.qer yon hinten.
Abb. l b . Dasselbe yon oben. Abb. 2 a . Verbreitertes N e u r a p o p h y s e n e n d e des t. Dorsalwirbels yon
Jacaretinga niger yon h i n t e n . A b b . 2b. Dasselbe yon oben. Abb. 20. Dasselbe yon der Seite.
Abb. 8. t l . Dorsalwirbel yon dacaretinga ~iger yon vorn. (S~mtliche A b b i l d u n g e n n a c h Nr. 63,1911
der Zool. S t a a t s s a m m l u n g Miinchen.) Abb. 4a. Verbreitertes N e n r a p o p h y s e n e n d e des 7. Dorsal-
wirbels yon Alligator sinensis (Zool. S t a a t s s a m m l u n g Mtinchen I t e r p e s . Nr. 434#9tl). Abb. 4 b .
Dasselbe yon oben. Abb. 4c. Dasselbe yon d e r Seite.

sinensis nicht ann~hernd viereckig wie bei Jacaretinga niger, sondern

meist oval. Nur bei einem Exemplar (Zool. Staatssammlung 3/iiinchen
Herpet. Nr. 260/1907) sind bei den Dorsalwirbeln 5--7 die Endplatten
der Neurapophysen ann~hernd rund. Am st~trksten ausgepr~gt sind
bei allen drei yon mir untersuchten Skeleten die Endl~latten der Dorsal-
wirbel 6--9, indes ist die Gr6gendifferenz zwisehen ihnen und den un-
mittelbar vorhergehenden oder naehfolgenden Wirbeln keine besonders
starke. Vom 10. Dorsalwirbel ab erfolgt eine allm~hliehe Versehm~le-
rung der Endplatten nach hinten zu, die verh~ltnism~Big geringer ist
wie bei Jacaretinga niger und sich auch auf die Sacralwirbel erstreckt.
Bei dem gr6Bten der mir vorliegenden Skelete (Zool. Staatssammlung
Miinchen Herpet. Nr. 434/191I) ist bei dem 6. und 7. Dorsalwirbel die
Z. f. Morphol. u. 0kol. d. Tiere ]3d. 2. 30
452 L. Miiller:

Endplatte am breitesten. Die Lgnge einer Endplatte betrggVhier 13 mm,

ihre Breite 10 mm mid der Querdurehmesser des unverbreiterten
Neurapophysenteiles 3 mm. Das Verhgltnis des Querdurchmessers der
Neurapophyse zur Breite ihrer Endplatte ist Mso = 3 : 10 (1 : 3,33).
N~ch KOLLA~D ist, wie oben angegeben, das Verhgltnis = 3 0 : 6 5
(1 : 2,16). Wie bei Jacaretinga niger ist auch bei Alligator sinensis bei
roll erwachsenen Exemplaren die Verbreiterung der Neurapophysen-
enden eine verhgltnism~gig bedeutendere Ms bei jfingeren Tieren. Dies
zeigt sich bei dem Skelet eines etwa zu 3/~ erwachsenen Stfickes, wo
die Endplatten zwar sehr deutlieh zu sehen sind, jedoch noch nieht den
ganzen Oberr~nd des Neurapophysenendes einnehmen.
Es fragt sieh nun, welchen Zweck diese auffMlende Verbreiterung
der Dornfortsatzenden hat. ItOLLA~D gibt an: ,,for attachments".
Diese Erkl~rung ist natfirlieh sehr einleuehtend und sieher aueh richtig,
as erhebt sich aber doch die Frage, warum denn bei den Krokodiliern mit
nicht verbreiterten Neurapophysenenden kein Bediirfnis naeh derartigen
,,attachments" vorhanden ist und ob nicht diese Verbreiterungen in
Korrelation mit ~nderen Eigenschaften stehen, die den Krokodilen mit
nieht oder nur sehwach verbreiterten Dornfortsatzspitzen abgehen.
Bei Jacaretinga niger ist dies sicher der Full. Diese Art besitzt n~m-
lich eine Eigentfimlichkeit in der Bildung des Dors~lpanzers, die ich bei
den rezenten Krokodilen nur noch bei einzelnen Exemplaren yon Paleo-
suchus palpebrosus - - und ~uch hier nur in bedeutend sehw~eherer Aus-
bildung - - wiederfand. Die beiden mittleren Lgngsreihen der Dorsal-
sehilder erheben sieh bei ihr in Form einer krMtig hervortretenden verte-
bralen L~ngsleiste fiber den iibrigen Riickenp~nzer. Diese eigentiim-
liche Bildung kommt dadureh zustande, dab die Schilder der beiden
mittleren t~eihen nieht die Form eines flachen, yon einem medianen
Lhngskiel tiberragten Daches haben, wie dies bei den fibrigen Kroko-
diliern der Fgll ist, sondern aus einer naeh der ~[ittellinie des Riiekens
zu gelegenen horizont~len und aus einer winklig mit ihr zusammen-
sto~enden, sehr~g naeh augen und unten abfallenden Flgche bestehen.
Beide Fl~ehen bilden miteinander eine seharfe Kante, aber keinen eigent-
lichen Kiel. Der horizontale Teil der Sehilder der einen Reihe st6Bt in
der ?¢[ittellinie des I~fiekens mit dem der anderen Rcihe zusammen und
bildet mit ihm eine v611ig ebene Fl~che. Der sehr~g ~bfallende Tell der
Schilder jeder geihe ist leieht konkav. Die iibrigen Schilder des Dorsal-
panzers sind wie bei den fibrigen Krokodilen flaeh daehf6rmig und mit
einem wohl ausgepr~gten seharfen L~ngskiel versehen.
Da die Sehilder der beiden medianen i~eihen, welehe die erhabene
L~ngsleiste bilden, nieht wesentlich dicker sind Ms die des fibrigen
Dorsalpanzers, bildet die Unterseite der Leiste eine Hohlkehle. Wah-
rend also bei den fibrigen Krokodilen der Dorsalpanzer ein einheitliehes
 Beitrhge zur 0steologie der rezenten Krokodilier. 453

Gew61be bildet, erhebt sieh bei Jacaretinga niger noch eine schmale,
u n t e n hohle mediane Leiste fiber dasselbe, ttierdurch verlier~ abet das
PanzergewSlbe an innerer Festigkeit und die Kohlkehle bedarf daher
einer Stiitze. Als eine solehe sind denn aueh mit ziemlicher Wahr-
scheinliehkeit die terminalen plattenartigen Verbreiterungcn der 2qeura-
pophysen aufzufassen. Da aber eine derartige Stfitze um so wirksamer
ist, je fester sie mit dem zu stfitzenden Objekt verbunden ist, sind die
verbreiterten Dornfortsatzenden mit den ihnen auflagernden Knoehen-
platten der beiden medianen Dorsalschilderreihen durch eine dtinne
Schicht yon Bandmasse lest verbunden. Diese Bandmasse ist, wie ieh
reich wghrend meines Aufenthaltes auf Marajb selbst riberzeugen konnte,
ungemein zgh und lgftt sieh nur mit IKilfe eines sehr krgftigen 5{essers
durchtrennen. Da die Bgnderachieht sehr drinn ist, ist die Verfestigung
tier verbreiterten Neurapophysenendcn mit den beiden medianen Dorsal-

Abb. 5. Idealer Querschnitt durch den Dorsalpanzer und die Wirbelsgule eines Jacaretinga niger.
a. erh6hte, durch die beiden mittIeren Schilderreihen gebildete ~edianleiste. b. Neurapophyse.

sehilderreihen eine starre und wenig elastische. Wenigstens gilt dies fiir
die Dorsal- und Sacralwirbel. Bei den Lumbarwirbeln, bei welchen die
Spitzen der Dornforts~tze nur wenig verbreitert sind, ist die Verbindung
loekerer - - offenbar um eine gr6fiere Beweglichkeit dieser zwischen dem
mehr starren Brustkorb und der starren Beekengegend gelegenen Region
zu ermSgliehen. DaB bei dem Schwanz die Verfestigung keine sehr
starke sein darf, ist ohne weiteres klar. Er ist zu sehr Bewegungsorgan
und auch Verteidigungswaffe, als daft er in seiner freien Bewegliehkeit
gehemmt sein drirfte.
Die Ausbildung der medianen Dorsalleiste ist bei Jacaretinga niger
offenbar eine sbkundgre Erseheinung, denn bei ganz jungen Stricken
(325 mm Totall~nge) fehlt sie. Ein Dutzend derartiger junger Tiere - -
offenbar aus dem gleichen Gelege s~ammend - - ring ich Mitre J a n u a r
t910 ira oberen Arar~ auf Maraj6 dicht beisammen in einer kMnen Aus-
buchtung des Flul3ufers. Bei ihnen sind die beiden mittleren Reihen
der Dorsalschilder nur dadurch yon den anderen unterschieden, daft sie
eine Kleinigkeit gr6fter sind als diese und ihre Kiele zwei gerade, ununter-
brochene L~ngsreihen bilden, wghrend bei den iibrigen Schildern die
30*
454 L. Miiller:

Kielreihen ab und zu leiehte Unterbrechungen erleiden. Aueh ist bei

den Sehildern der beiden mittleren Reihen die der l{ittellinie des t%tiekens
zugekehrte II~lfte um ein geringes breiter als die aul]ere. Sonst unter-
seheiden sie sieh aber in niehts yon den fibrigen Dorsalsehuppen. Sie
sind wie diese flaeh daehfSrmig und reehts und links yon dem seharfen
L~ngskiel leieht konkav. An der Stelle einer erh6hten Lhngsleiste mit
flaeher Oberseite wird daher bei dem jungenJacaretinga niger die Rfieken-
mitte yon einer ttohlkehle eingenommen, jedoeh sehon bei einem etw~
einj~hrigen, 640 mm langen Exemplar yore gleiehen •undort ist die
Riiekenmitte sehr deutlieh leistenartig erhSht und oben flaeh; nur sind
die beiden Kanten dieser Leiste noeh sehr scharf und kielartig vortre-
tend, nieht stumpf wie bei alten Tieren.
Bei alleiniger Beriicksiehtigung der an Jacaretinga niger gemaehten
Befunde w~re die Vermutung bereehtigt, dab aueh bei Deinosuchus eine
erhShte, durch die verbreiterten Neurapophysenenden gestfitzte mediane
Dorsalleiste vorhanden gewesen sei. Eine derartige Annahme wird indes
dureh die Tatsaehe wieder in t~rage gestellt, dab bei Alligator 8inensis
trotz stark verbreiterter Neurapophysenenden der Rfickenpanzer sick
in niehts yon dem anderer Krokodilier mit normalen Dornfortsiitzen
unterscheidet. Aus dem Bau des Dorsalpanzers liigt sieh also bei dieser
Art die Notwendigkeit eines dutch die terminal verbreiterten Neura-
pophysen gebildeten Stiitzgertistes nieht erkl~ren. Es muB tiberhaupt
einmal die Frage erSrtert werden, ob die starre Befestigung des Dorsal-
panzers an die Wirbels~ule - - sei es nun in der Art, wie wit sie bei
Jaearetinga niger oder in der, wie wir sie bei Alligator sinensis antreffen - -
eine biologische Bedeutung hut, mit anderen Worten also, ob sic den
Tieren nfitzlieh ist.
Die Festigkeit des Panzers an und ffir sieh wird dureh die starre Ver-
bindung mit den Neurapophysenenden sieher nieht erhSht. Im Gegen-
teil; der Sehutz, den der Panzer infolge der verkn6eherten Dorsalschilder
gew~ihrt, dfirfte dutch das I-Iinzutreten einer gewissen elastisehen Naeh:
giebigkeit eher noeh erh6ht werden. Einer solehen steht abet eine allzu-
feste Verbindung mit den Neurapophysen entgegen.
Es k6nnte nun sein, dal~ sieh aus der Verfestigung des Dorsalpanzers
mit den Neurapophysen ffir die betreffenden Arten manche Vorteile bei
gewissen Bewegungsarten ergi~ben. Etwas derartiges liege sieh aber
nur am lebenden Tier feststellen. Nun konnte ich zwar Alligator sinensis
einige Male im Zoologisehen Garten lebend beobachten. Abet trotzdem
in unseren Tierg~rten gerade Schauobjekten, wie es die Krokodile sind,
meist sehr ger~umige Beh~lter zur Verffigung stehen, eignen sich gerade
dort die Gefangenen nieht zu Studien fiber die Art und besonders die
Oesehwindigkeit ihrer Bewegungen. Dutch die vielen Besueher an den
Anbliek des Mensehen gew6hnt, lassen sie sich dutch diesen nieht aus
 ]3eitr~ge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 455

ihrer ~ u h e bringen. ~ a n wird also in ainem Zoologisehen Garten hie-

reals sehen k6nnen, welch erstaunliehe Schnelligkeit ein fiiiahtendes
Krokodil zu entfalten vermag. Aber auch bei der Jagd auf eina fiinke
Beute kann man sie dort kaum beobachten. Da die Tiere des gr6Beren
Eindrucks wegen fast stets in mehreren Exemplaren in einem Beckan
zusammengehalten werden, vermeidet man es naturgemiB, ihnen lebende
Beute vorzuwerfen, urn kS nicht zu schlimmen Raufereien aus Futter-
neid kommen zu lassen. So entziehen sich die beiden 1Vfomente, in
welchen ein Krokodil erst eigentlich seine Beweglichkeit und Sahnellig-
keit zeigt, in unseren Tiergirten fast stets der Beobachtung und der
Beschauar nimmt dan Eindruck mit nach Hause, dab das Krokodil ein
langsam~s und schwerfilliges Tier sei. Anders verhilt es sich, wenn
man ein junges Krokodil in einem ger~tumigen und wohlgeheizten Terra-
rium in Einzelhaft hglt und es m6glichst wenig st6rt. I~Iier kann man
beobaehten, wie es erschreckt im Behilter umhereilt und mit weleher
blitzartigen Geschwindigkeit as sich auf seine Beute stiirzt. Auch kann
man hier beobaehten, daf~ die einzelnen Arten der Krokodilier an Tempe-
rament und Bewegliehkeit sieh voneinander nicht unerheblieh unter-
scheiden. Leider kommt Alligator sinensis n u t selten und nie in kleinen
Stricken naah Europa, so dab ich ihn noeh nicht selbst pflegen und
beobachten konnte.
Dagegen hatte ich Gelegenhait, simtliehe fiinf Alligatoriden Srid-
amerikas selbst lebend zu halten und vier davon, Jacaretinga niger,
J. croeo:lilus, Paleosuehus nilotieus und P. palpebrosus, in ihrem Freileben
zu beobachten. Von den beiden Glattstirnkaimanen will iah hiar nicht
reden. Sic fiihren in den Waldb~tehen eine ngchtliche Labensweise und
verbergen sich tagsfiber in HShlen und L5eher der Uferrinder. Ffir
unsere Zwecke dfirfte ein Vergleich des mit verbreiterten Neurapophysen-
enden versehenen Jacaretinga niger mit dem kleineren Jacaretinga croeo-
dilus geniigen, dem die Verbreiterungen der Dornforts~tze fahlen.
Jaearetinga niger land ieh stets nur in der allerunmittelbarsten Nghe
.des Wassers. Selbst eine erh6hte UferbSsehung wurde nur selten yon
dem einen oder anderen Exemplar erklommen, um sieh besser sonnen
zu k6nnen. Aufgescheucht rannten diese Tiere mit betr~tchtlicher Ge-
sehwindigkeit in gerader Linie die BSschung hinab dem Wasser zu; auf
ebener Erde (Sandbinken) sah ieh sic jedoeh hie rasch laufen. Der
kleinere Jacaretinga crococlilus bewegt sieh dagegen auch auf ebener Erde
mit groBer Geschwindigkeit. Das Tier, das ich des 6fteren 100 und
noeh mehr Meter weft veto Wasser im Campo oder dem Gestriipp der
Ga]eriewgldehen antraf, l i u f t erschreckt - - den KSrper hoch fiber den
Boden erhoben und den Schwanz gerade ausgestreckt, so dab h6chstens
die Spitze auf dem Boden schleift - - mit einer ganz verblfiffenden
Geschwindigkeit dahin. Ein altes c~ yon annghernd 2 m 20 cm Lgnge,
456 L. Mfiller:

das ich auf der Insel Mexiana im flachen Campo in einem kleinen Wasser-
loeb, in dem es selbst mit umgelegtem Sehwanz kaum Platz linden
konnte, antraf, rannte, als ieh es mit dem Lasso zu fangen versuehte,
mit einer solchen Schnelligkeit dem etwa 150 m entfernten Flfil~ehen
zu, dab ich es night einzuholen vermochte und erst sparer mit der Bfichse
erlegen konnte. Auf Marajb war ich mehrfaeh Zeuge davon, da[t Exem-
plate, die wir aus dem Sehilf leicht versumpfter Campostellen heraus-
trieben, sieh durch geschickte, mitten im raschesten Lauf ausgeffihrte
Wendungen den Bemfihungen der reich begleitenden Vacqueiros, sie
mit dem Lasso zu fangen, entzogen. Eines dieser Tiere warf sich, als
es endlich geglfiekt war, ihm das Lasso fiber den Hals zu ziehen, geradezu
blitzsehnell herum und grill uns an. Ein anderes, etwa meterlanges
Exemplar, das ein Vacqueiro im seichten Wasser in der Schwanzmitte
gepaekt und trotz meiner Warnung emporgehoben hatte, schnellte wie
eine Spiralfeder naeh oben und versetzte seinem Angreifer einen derben
Bil~ in den Unterarm.
Derartig ungestfime Bewegungen, besonders ein solch rasehes Ab-
biegen, konnte ieh bei Jacaretinga niger nie beobaehten. Er ist auch
welt weniger bissig und boshaft als sein kleinerer Verwandter. Lang-
sam and ungelenk ist abet a u c h e r nicht, denn ieh beobaehtete einmal,
wie ein angesehossenes, etwa 21/2 m langes Exemplar sich wie ein
~isch aus dem Wasser sehnellte und in der Luft einen Purzelbaum
sehlug. Aber immerhin steht J. niger auf dem Lande - - was Beweg-
lichkeit anbelangt - - d e r kleineren Art nach. Die feste Verbindung
yon Panzer und Neurapophysenenden bringt ibm also eher Naehteile
wie Vorteile.
Zu erSrtern whre noeh, ob nieht die grSl~ere Starrheit des Rumples
Jacaretinga niger die Ergreifung seiner Beute erleiehtern wfirde. I m
~ a g e n der kleineren Art land ieh nur Fischreste, Reste yon Wasser-
ge~lfigel und besonders FrSsehe (grol~e Hyla-Arten und Leptodactylus
occeUatus). Der Fisehfang wie der Frosehfang wird aber - - wie ieh an
gefangenen Krokodilen 5fters beobachten konnte - - unter anderem aueh
so bewerkstelligt, dab das Tier mit dem Schwanze naeh vorn schl~gt und
dabei mit dem Kopf naeh hinten herumfahrt, so dal~ der in diesen ttalb-
kreis eingesehlossene Fiseh oder Froseh meist nicht mehr entrinnen kann.
Der grol~e Jacaretinga niger fril3t zwar vermutlieh ebenfalls Fisehe, wenn
er sie erwiseht und ergreift auch wie sein kleinerer Verwandter yon unten
schwimmendes Wassergeflfigel, h~lt sieh aber mit Vorliebe an die Tiere,
die die Ufer seiner Wohngew~sser bewohnen, also an die groBen Storch-
und Reiherarten, Wasserschweine und ~uf Marajb und Mexiana, auf
dessert Campos grol~e Rinderherden gehalten werden, an K~lber und
Jungrinder. Im Magen yon zwei Exemplaren land ieh denn aueh er-
wachsene Wasserschweine und in dem eines sehr grol~en, in der N~h~
 Beitrage zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 457

des Fleckens Cachoiera erbeuteten Miinnchens den Kopf und die FfiBe
eines etwa 4monatigen Rindes, sowie eine ganze Ziege, die ein kleiner
Junge, welcher der Praparation dieses Exemplares zusah, roll W e h m u t
als die vor wenigen Tagen verschwundene seines Vaters wiedererkannte.
Diese aui_ dem trockenen Lande befindlichen Tiere k6nnen nur durch
einen blitzsehnellen Angriff fiberrascht und erbeutet werden. Wie
schnell ein derartiger Angriff erfolgen muB, erfuhr ieh auf Marajb einmal
selber, als ich zu Beginn der Regenzeit mit einem Fazendeiro auf die
J a g d ging. Wir batten, um zu unserem Ziel zu gelangen, eine etwa
150 m lange, sehmale, dammartige Stelle zu passieren, die zwischen dem
fiber seine Ufer getretenen FluB und einem ebenfal]s fibersehwemmten,
tiefer gelegenen Tell des Campo lag. Als wit den Datum betraten, war
der t t u n d des Fazendeiro, eine sehr groBe und seh6ne Dogge, dieht
hinter uns, als wir ihn iiberschritten b a t t e n und uns umsahen, war er
versehwunden. Er k a n n nur yon einem K a i m a n erfaBt worden sein,
und der Umstand, dab der t t u n d auch nicht mehr den geringsten L a u t
yon sieh geben konnte, zeugt yon der Schnelligkeit des Angriffs. !kTun
ist ja die Annahme, dab eine gewisse Starrheit des Rumpfes ein blitz-
schnelles, durch einen Schlag des l~udersehwanzes bewirktes ttervor-
schnellen aus dem Wasser begiinstigt, wie ja aueh der yon der Bogen-
sehne angetriebene Pfeil start sein muB, um seinen Zweck zu erfiillen.
Ich muB ~ber hier gleieh selbst den Einwand machen, dab ja auch die
groBen Croeodilus-Arten wie Cr. amerieanus, Cr. vulgaris, Cr. Torosus
usw. in ~thnlicher Weise ihre Beute yon den Uferrandern wegfangen,
ohne dab ihr Dorsalpanzer mit den Neurapophysen lest verbunden ware.
Biologisch ist also die Erscheinung, wie wit sie bei + Deinosuchus hat-
eheri, Jacaretinga niger und Alligator sinensis beobachten, nieht ein-
wandfrei zu erklaren.
Man kann daher aueh yon keiner Anpassungsreihe sloreehen, die mit
Krokodiliern mit schwach verbreiterten Neurapophysenenden 1) beginnen
und fiber Deinosuehus ]~atcheri und Alligator sinensis zu Caiman niger
ffihren'wiirde, da ja Zweck und Ursaehe der vermutlichen Anpassung
1) Bei Crocodilus vulgaris laBt sich eine Verbreiterung der Neurapophysen-
enden, die zwar nicht unerheblich hinter der yon Deinosuchus hatcheri, Alligator
8inensis und Jacaretinga niger zuriickbleibt, aber immerhin schon deutlich
ausgepragt is~, beobachten. Das gleiche seheint nach der Abbfldung, die tIANs
VIRC~OW (Arch. f. Anat. 191¢. 121, Abb. 5) gibt, bei Alligator mississippiensis
(die Zoologische Sammlung des Bayrischen Staates besitzt merkwiirdigerweise
kein grSBeres Skelet dieser Art) der Fall zu sein. l~Ierkwiirdig is~, dab - - so-
welt ich wenigstens feststellen konnte - - bei CrocodiIus vulgaris die l~eura-
pophyse selbst am kiirzesten, bei Jacaretniga niger dagegen - - der erhShten,
auf ihrer Unterseite eine Hohlkehle bildenden Dorsalleiste entsprechend - -
verhaltnisma~ig maBig hoch sind, so dab zwischen der Neurapophysenl~nge
und der Querverbreiterung ihrer Spitzen ein gewisses Wechselverh~iltnis zu
bestehen scheint.
 458 L. Mfiller :

noch unbekamxt sind. E b e n s o w e n i g ]~Bt sich das Y[erkm~l der v e r -

b r e i t e r t e n D o r n f o r t s ~ t z s p i t z e n - - nueh d e m h e u t i g e n S t a n d u n s e r e r
K e n n t n i s s e - - in p h y l e t i s c h e m Sinne v e r w e r t e n l ) .

ErkHirung der Abbildungen.

Tafel IV.
Abb. la. Atlas eiaes Krokodiliden (Crocodilus vulgaris Cur. ([Zool. Staatssamml.
~ i n c h e n Herpet. Nr. 46/1914]) yon der Seite.
Abb. lb. Derselbe yon oben (mit etwas nach vorn gelegten Bogensehenkeln,
um deren hintere Gelenkfacetten besser zu zeigen).
1) Allerdings linden sich stark querverbreiterte Neurapophysenenden wie bei
+ Deinosu~hus uater den rezentea Krokodiliern nut bei den beidenAlligatoriden
Ja~areti~ga niger uud Alligator sine~sis. Von den beiden Alligatorarten steht
der letztere auBerdem den Jacaretiuga-Arten n~her als seia nordamerikanischer
Verwandter. Der Bauehpaazer ist bei ihm - - wenn aueh umvollkommen - - ver
kuSchert und auch der Schi~del weist eine gewisse, ~llerdings mehr ~ul~erliehe
~hulichkeit mit dem eines Jacaretinga latirostris auf. Nun linden wir aber bei
Alligator sineusis noch ein zwcites der ~erkmale wieder, die naeh ItOLLAND
nut der Gattung Deinosuchus zukommen sollen. In bezug auf die Postzygapo-
physen gib~ er ngmlich an: ,,The postzygapophyses of the vertebrae more nearly
on She same plane as the transverse processes and not looking outwardly us
much as in the other crocodiles." Es liegen abet bei Alligator slnensis die Gelenk-
iacetten der Postzygapophysen der mittleren Dorsalwirbel nahezu auf einer
Ebene mit den Querfortsgtzen und sind fast aussehliel~lich nach unten gerichtet.
Wc~nrt man bei einem der DorsMwirbel V - - V I I I einen Streifen steifen Papiers
flach auf die Oberseite des Querfortsatzes legt, kommt e r a n c h auf die Unter-
seite der Gelenkfaeettc der Postzygapophysea zu liegen. Entspreehend der Luge
der Postzyg~paphyseu erheben sieh denn auoh bei den genannten Wirbeln die
Prgzygapophyseu nur g~nz wenig fiber die Ebene, in der die Querfortsgtze liegen.
Bai den iibrigeu Dorsaiwirbcln, sowie bei den Lumbarwirbeln liegen die Gelenk-
facetteu d~r Postzygapaphysen etwas, iedoch nieht wesentlieh hSher.
Ab~r trotzdem bci Alligator sinensis sich gleich zwei der ,,~erkmale" der
G~ttaag Ds~uos~chus wiederfindeu, wgre es verfehlt, auf irgendeine Verwandt-
sshaft der fossilen mit der rezenten Art zu seMieBen. Diese beiden ,,Gat~ungs-
merkm~le" siad meines Erachteas iiberhaupt keine solehe, ebensowenig wie die
rieseah~fte GrSBe and die Form des Pubis yea Deinosuchus als solehe angesehen
werden kSnneu. Auf den diagnostischen Weft oder besser gesagt ,,Unwert"
des letztsreu 5~erkmals mSchte ich hier noch kurz eingehen. HOLLAXDnennt
d~s Pubis you Dsinosuohus: ,,straighter and less deeply excavated posteriorly
than in re,eat crocodilia". Nun is~ abet bei mauchen Krokodiliern, z. ]~. bei
den msisten Exemplarea yon Crocodilus porosus, das Pubis noch ,,straighter"
ale bsi der fossilen Gattung und besitzt nahezu geradlinige Seitenrgnder und
auBerdem l~Bb sieh beim Vergleichea einer grSBere~ Anzahl yon Individuen
einer and derselben Art eine mehr oder weniger grebe Variabilitg~ dieses Skelet-
teiies feststellea (reeht erheblich ist diese iadividuelle Variabilit~ z.B. bei
Jacaretinga croc~dilus), so dab auf die Form des Pubis als ,,Gattungsmerkm~l",
ja solbst als ,,Artmerkmal" nut dann Weft gelegt werden kSnnte, wenn es deut-
lieh yon dem bisher bekannten Typus eines Krokodilierpubis abweichen wfirde.
Die Bereehtigung der Aufstellung einer neuen Gattung: Deinosuchus ist jedenfalls
nooh eine zweifelh~fte und die systematische Stellung yon Delnosuchus hatcheri
diirfte erst dutch weitere, weniger diirftige Funde gekl£rt werden.
 Bei~r/tge zur Osteologie der rezenten Krokodilier. 459

Abb. lc. Basales Bogenstiiok (Intereentrum) yon vorn.

Abb. ld. Basales Bogensttick yon unten.
Abb. le. Proatlas yon unten.
Abb. If. Proatlas yon hinten.
Abb. 2a. Atlas eines Alligatoriden (Jacaretinga niger Spix [Zool. Staatssamml.
lKiinchen Herpet. Nr. 52/1911]) yon der Seite.
Abb. 2b. Derselbe yon oben (Bogenschenkel ebenfalls etwas naeh vorn gelegt).
Abb. 2c. Basales Bogenstiiek yon vorn.
Abb, 2d. Basales Bogenstiick yon unten.
Abb. 2e. Proatlas yon unten.
Abb. 2f. Proatlas yon hinten.
Abb. 3a. Epistropheus eines Krokodiliden (Crocodilus vulgaris Cur. [Zool. Staats-
samml. ~iinohen Herpet. ~r. 38/0]) yon der Seite.
Abb. 3b. Processus odontoideus desselben yon vorn.
Abb. 4a. Epistropheus eines Alliga~oriden (Jacaretinga niger Spix [Zool. Staats-
samml. 1Ktinchen Herpet. RTr.75/1911]) yon der Seite.
Abb. 4b. Processus odontoideus desselben yon vorn.
Abb. 5.' Atlas und Epistropheus eines Krokodfliden (Crocodilus palustris Less.
[Zool. S~aatssamml. ~tinehen Herpet. Nr. 542/1911]).
Abb. 6. Atlas und Epistropheus eines Alligatoriden (Jaearetinga niger Spix
[Zool. Staatssamml. hltinehen Herpet. ~Nr. 68/1911]).
Abb. 7. Epis~ropheus yon Tomistoma schlegeli S. lKtill. (Zool. Staatssamml.
/Ktinchen Herpet. Nr. 252/1907) yon tier Seite.
Abb. 8. Atlas und Epistropheus yon Osteolaemus tetraspis Cope (Zool. Staafs-
samml. ~tinchen Herpet. Nr. 4/0) yon der Seite.
Abb. 9a. Atlas und Epistropheus yon Alligator sinensis Fauvel (Zool. Staats-
samml. HerpeS. Nr. 434/1911) yon der Seite.
Abb. 9b. Processus odontoides desselben Exemplares yon vorn.
Tafel V.
Abb. 10. Zungenbein eines Alligatoriden (Jacaretinga niger Spix [Zool. S~aats-
samml, lKfinehen gerpet. Nr. 35/1911]) yon oben.
Abb. 11. Zungenbein eines Krokodiliden (Croeodilus l~orosus Sehneid. [Zool.
Staa~ssamml. HerpeS. Miinchen Nr, 659/1911]) yon oben.
Abb. 12. KnSeherner Stiel des Zungenbeinhornes yon Jacare~inga niger Spix
(Zool. Sta~atssamml. ~Kiinchen Herpet. Nr. 12/1911) yon der Seite.
Abb. 13. Kn5eherner 8tiel des Zungenbeinhornes yon Osteolaemus tetraspis Cope
(Zool. S~aatssamml. ~tirtehen Herpet. Nr. 644/1911) yon der Seite.
Abb, 14. Kn5cherner S~iel dos Zungenbeinhornes yon Crocodilus pal,ustris Less.
(Zool. Staatssamml. Mtinchen HerpeS. Nr. 517/1911) yon der Seite.
Abb. 15. Kn6eherner Stiel des Zungenbeinhornes yon Tomistoma schlegeli
S. ~till. (Zool. Staatssamml. lKiinehen Herpet. Nr. 232/1909) yon der Seite.
Abb. 16. KnSeherner Stiel des Zungenbeinhornes yon Gavialis gangeticus L.
(Zool. Staatssamml. ~tinehen tIerpe~. Nr. 29/1912) yon der Seite,
Abb. 17. Zunge und Kehlkopf yon Paleosuehus niloticus Laur. (Der innerhalb
des sehiisselfSrmigen HyoidkSrpers gelegene Kehlkopf [K.] ist yon der
Kehlhaut iiberkleidef~; die Luftzufuhr vermittelt ein schmaler Spalt [ Sp.].
Ein kurzes Stiiek der LuftrShre [L.]liegt ebenfalls noch innerhalb des Zungen-
beinkSrpers. Der bogenfSrmige Wuls~ [W.] an der Basis der Zunge [Z.]
wird dureh den Vorderrand des ZungenbeinkSrpers gestiitzt und versteift
und wird beim Offnen des l~achens unf~er Wasser gegen den hinteren
Tell des Gaumens angepreBt, wodureh Kehle und LuftrShre vor dem
Eindringen des Wassers gesehiitzt werden.
 460 L. Mfiller: Beitrgge zur 0steologie der rezenten Krokcdflier.

Abb. 18. Linke Epistropheusrippe yon Crocodilus porosus Schneid. (Zool. Staats-
samml, l~Ifinehen tterpet. Nr. 259/1907).
Abb. 19. Linko Epistropheusrippe yon Crocodilus porosus Schneid. (ZooL
Staatssamml. ~tinehen Herpet. Nr. 271/1912).
Abb. 20. Linke Epistropheusrippe yon Croeodilns porosus Sehneid. (ZooL
St~atssamml. h{tinchen HerpeS. Nr. 659/1912).
Abb. 21. Linke Epistropheusrippe yon Crocodilus vulgaris Cur. (Zool. Staats-
samml. ~tinchen Herpet. Nr. 38/0).
Abb. 22. Linke Epistropheusrippe yon Croeodilus vulgaris Cuv. (Zool. Staats-
samml. ~I/inehen Herpet. Nr. 416/1914).
Abb. 23~. Linke, Abb. 23b rechte Epistropheusrippe yon Crocodilus vulgaris Cur.
(Zool. Sbaatssamml. l~finchen Herpet. Nr. 39/1914).
Abb. 24. Linke Epistropheusrippe yon Crocodilus ~alustris Less. (Zoo]. Staats-
samml, l~iinchen HerpeS. Nr. 565/1911).
Abb. 25. Linke Epistropheusrippe yon Tomistoma ~chlegeli S. ~v~fill.(Zool. Staats-
s~mml, l~iinehen Herpet. Nr. 232/1909).
Abb. 26. Linke Epistropheusrippe yon Toraistorna sehlegeli S. Mfill: (Zool.
Sta~tssammI. l~iinchen Herpet. Nr. 252/1907).
Abb. 27. Reehte Epistropheusrippe yon Gavialis gangetieus L.
Abb. 28a. Linke, Abb. 28b rechte Epistropheusrippe yon Osleolae~nus tegraspis
Cope (Zool. Staatssamml. Mfinehen Herpet. Nr. 644/1911).
Abb. 29. Linke Epistropheusrippe yon Os~eolaemus tetraspis Cope (Zool. Staats-
samml, l~iinehen HerpeS. Nr. 4/0).
Abb. 30. Rechte Epistropheusrippe (mi~ verkfimmertem Tubereulum) yon
Jacaretinga niger Spix (Zool. St~tssamml. Mfinchen Herpet. Nr. 35/1911).
Abb. 31. Rechte Epistropheusrippe yon Paleosuchus palpebrosus Cur. (ZooL
S~aatssamml. Miinehen Herpet. Nr. 40/1911).
Abb. 32. Rechte Epistropheusrippe yon Paleosuclbus niloticus Laur. (ZooL
St~atssamml. ~tinchen Herpet. Nr. 147/1911).
Abb. 33. Reehte Epistropheusrippe yon Paleosuchus nilotieus Laur. (Zoo].
Staatssamml. ~finchen Herpet. Nr. 148/1911).