Bio Philo

Philosophie der Biologie
(07 – Altruismus & Selektionseinheiten)
Christian Sachse
christian.sachse@unil.ch
Überblick
I. Ausgewählte Punkte des Semesters
II. Altruismus und Selektionseinheiten
III. Literatur
Universität Zürich (UZH) 2

Christian Sachse – Philosophie der Biologie
I. Ausgewählte Punkte
I. Allgemeine Wissenschaftstheorie bzgl. Physik vs Biologie:

Ontologischer Reduktionismus; Vollständigkeit der Physik;
Supervenienz; Generelle Ansicht zum Verhältnis von Theorien
(Interpretation des Schichtenmodells; Beschreibungsebenen)
II. Philosophie der Biologie:

Rein theorie-immanente Debatte innerhalb der Biologie: Gesetze und
Erklärungen in der Evolutionsbiologie; Begriff der Fitness
(Tautologie); Position des Adaptationismus (Stärke der natürlichen
Selektion); Debatte um den Funktionsbegriff (historisch vs. kausale
Dispositionen); Ursprung des Lebens
Intuition & Problem, I & II zusammen zu bringen
Ziel der Reduktionismusdebatte: Kohärentes System (Verhältnis von
verschiedenen biologischen Theorien & Verhältnis zur Physik) ohne
dem der Status der Biologie nicht klar ist + in der Realismusdebatte
konkret unplausibel; allerdings keine methodologischen
Implikationen; Interpretation der multiplen Realisation: Abstraktion /
abstrakte Gesetze, Autonomie, wissenschaftliche Qualität.
Neuer Ausgangspunkt und neue Fragen

Genereller ontologischer Reduktionismus?; Vollständigkeit der
Biologie gegenüber den Sozialwissenschaften?; Frage nach der
Tragweite der Biologie bzw. der Evolutionsbiologie bzgl.
psychologischer Eigenschaften – Hintergrundsfrage für die
kommenden Stunden: Wo gibt es Erklärungsgrenzen der
Evolutionsbiologie und wie sind diese zu interpretieren?
Position des ontologischen Reduktionismus

Multiple Referenz (Realisation):

Konservative Reduktion
Bio-concept: „BC“
Bio-Sub-Types (concepts) „BCI“ „BCII“
(entities) b C1, b C2,… …b Cn-1, b Cn
Physical concepts: „PCI“ „PCII“

Status der natürlichen Selektion?
1)  Wdhl.-Fragen: Wie kann man ganz generell das Prinzip in das

Reduktionismusschema einordnen? Handelt es sich bei dem Prinzip
der natürlichen Selektion um ein quasi-universelles Prinzip?
Unterschied zur konkreten funktionalen Definition von biologischen
Eigenschaften? Vergleich zur Diskussion vom Ursprung des Lebens:
Prämissen für natürliche Selektion. Unterschied proximale und ultime
Erklärungen?
2)  Neue Frage: Was genau wird selektiert – gibt es die

Selektionseinheit? Genotyp, Phänotyp (von Gruppen, Individuen oder
einzelne Gene/Phänotypen)? Sind Selektionseinheiten wesentlicher für
die Evolution als andere biologische Eigenschaften? (Vergleiche
Adaptationismus, Neutralismus, proximale vs. ultime Erklärungen)
Generelle Realismus-Debatte:
Naturalismus: ... ist die Ansicht, dass es in der Tat natürliche

Unterschiede zwischen Eigenschaftsvorkommnissen gibt, so dass
unsere Klassifikationen, die auf diese vorliegenden Unterschiede
Bezug nehmen, berechtigter Weise natürliche Klassifikationen sind –
und ihnen nicht rein subjektive Klassifikationskriterien zugrunde
liegen.
Generelle Frage:
 Ist es möglich, durch unsere Klassifikationen ontologische
Unterschiede widerzuspiegeln?
Kausaler Ansatz gegen Quiditismus; Extreme: „picture theory“ vs.
Konventionalismus / Idealisierungen (Vgl. Wirtschaftstheorien).
II. Selektionseinheit und Altruismus
Altruismus ist nach O. Wilson das zentrale Problem der Soziobiologie
(evolutionäre Psychologie).
 Weshalb? ...
1. Wieso besteht überhaupt ein Zusammenhang zwischen

Altruismus und Evolutionsbiologie? Wieso liegt es nahe, eine
Erklärung aus Sicht der Evolutionstheorie zu suchen?
2. Was ist das Ziel der Soziobiologie?
3. Was ist biologischer Altruismus und weshalb stellt dies ein
Problem für die Evolutionsbiologie dar?

Biologischer Altruismus
Definition: Verhaltensweise, welches dem jeweiligen Individuum

mehr Kosten als Nutzen einbringt – Verhaltensweisen eines
Individuums, von denen überwiegend andere Individuen im Sinne
eines relativ höheren Fortpflanzungserfolgs profitieren. Der Begriff
des biologischen Altruismus definiert sich über seine Konsequenzen
hinsichtlich des relativen individuellen Fortpflanzungserfolges der
Beteiligten und nicht über seine Motivation.
„Verhaltensdisposition“ / „Verhaltensstrategie“ – Phänotyp

„Kosten“ & „Nutzen“ – im Kontext der Fitness zu verstehen
Beispiel: Sterile Arbeiterbienen; Fledermäuse, die Nahrung teilen, ...

Wie kann es Altruismus geben?
Problem: Altruismus, als Phänotyp verstanden, scheint auf den ersten

Blick evolutionsbiologisch nicht möglich zu sein (weil nicht adaptativ)
und somit nicht durch die Soziobiologie erklärbar.
Im Kontext der Selektionseinheit gibt es jedoch Möglichkeiten das

anscheinende Problem zu lösen (so dass Altruismus als Adaptation
angesehen werden könnte, wofür die weite Verbreitung bei
verschiedenen Arten spricht).
Hintergrund:
 Frage: Welche Positionen / Erklärungsansätze gibt es?
 Frage: Wie lässt sich darin biologischer Altruismus interpretieren?
 Frage: Ist eine anderer* Altruismus im Bereich der Kultur möglich?
Die Standardpositionen bzgl. Selektionseinheiten
1. Gruppenselektion
2. Reziproker Altruismus
3. Verwandtenselektion
Allgemeiner Ausgangspunkt in der Debatte: „Gen für Altruismus“ ist

ein Platzhalter für komplexe genetische Basis, die dazu führt, dass sich
der Organismus eher altruistisch als nicht-altruistisch verhält.
Frage: Unter welchen Bedingungen kann ein solches Gen positiv

selektiert werden? Stellt die Gruppe eine ganz besondere Bedingung
dar, unter welcher das „Gen für Altruismus“ selektioniert werden kann?

Gruppenselektion (Argument für) (Wilson 1975)
Oft ergeben sich Gruppenvorteile aus dem Vorhandensein von „Gen

für Altruismus“ im Genpool, woraus sich für die Individuen, etwa
von staatenbildenden Insekten, langfristig wieder individuelle
Fitnessvorteile ergeben. Diese positive Wirkung erhöht sich in
Situationen, in welchen die Gruppe in Konkurrenz zu anderen
Gruppen steht (wo beispielsweise keine „Gene für Altruismus“
vorhanden sind.
1. Generation (80%Ego; 20%Alt) (20%Ego; 80%Alt)

Total: 50%Ego; 50%Alt
2. Generation (82%Ego; 18%Alt) (22%Ego; 78%Alt)

Total: 48%Ego; 52%Alt

Gruppenselektion (Argument gegen)
Es handelt sich um eine evolutionär nicht (kaum) stabile Strategie.
 Frage: Was ist eine evolutionär stabile Strategie? Relativ oder

absolut (Smith et al. 1999) ?
 Frage: Aus welchem Grund handelt es sich um keine evolutionär

stabile Strategie? Ist dies möglich?
Eine Lösung dieses Problem, beispielsweise durch Gruppenteilung,

durch welche wieder „altruistische“ Gruppen entstehen, ist möglich
aber setzt vieles voraus: beispielsweise vereinfacht die Fähigkeit, zur
rechten Zeit mit den richtigen Individuen eine neue Gruppe zu bilden.

Verwandtenselektion und inklusive Fitness (Argument für Gen
als Selektionseinheit; Hamilton 1975, Clavien 2008)
Lohnt es sich aus Sicht des Gens, dass der Organismus im Extremfall
das eigene Leben opfert, um das Leben von beispielsweise ein, zwei
oder drei seiner Geschwister zu retten? Wie viele genau?
 Klassische Fitness: ?
 Inklusive Fitness: ?
 Hamilton-Regel: ?

Verwandtenselektion + inklusive Fitness – Perspektive des Gens
Inklusive Fitness: setzt sich zusammen aus dem Beitrag durch direkte
Fortpflanzung und dem Beitrag der nächsten Verwandtschaft, den
diese zur Verbreitung der Gene leisten.
Hamilton-Regel: rb > v
r = Verwandtschaftskoeffizient zwischen Geber und Empfänger
b = Vorteil für Empfänger
v = Nachteil für Geber
Diskussion: Teilen wir nicht sowieso fast 90% der Gene?
Beispiel: Verwandschaftskoeffizient zwischen Geschwister: 0,5 (weil im
Durchschnitt eine 50%-Chance besteht, dass der jeweilige Geschwister
ebenfalls die genetische Basis für altruistisches Verhalten hat.
Diskussion
 Voraussetzungen dieses Ansatzes? Wie können Individuen

„wissen“, dass es sich bei den jeweils anderen um Verwandte handelt?
 Stellt die Verwandtenselektion eine allgemeine Lösung dar?

Diskussion
Extrem: Es ist aus anderen Gründen der Fall, dass vor allem
nahverwandte viel Kontakt haben, so dass eine diskriminatorische
Fähigkeit nicht notwendig ist. Schwachpunkt (vgl. Gruppenselektion)?
Anderes Extrem: „Grüner Bart“: Altruistische Individuen weisen

andere erkennbare Phänotypen auf, so dass sie von nicht-
altruistischen Individuen unterschieden werden können. Realistisch?
Generelle Interpretation des Altruismus? Metaphern bzw.

metaphorisches Verständnis dieser Position?

Reziproker Altruismus (Trivers 1971)
Der reziproke Altruismus charakterisiert sich dadurch, dass zwischen

einem altruistischen Verhalten (von A gegenüber B) und dem
ungekehrten altruistischem Verhalten (von B gegenüber A) ein
Zeitunterschied besteht.
Voraussetzungen:
- regelmäßiges Aufeinandertreffen
- Fähigkeit, sich wiederzuerkennen
- Fähigkeit zur Proportionalität
 Interpretation des Altruismus? In Konkurrenz zur

Verwandtenselektion?
Spieltheorie
Ziehen wir nun durch die evolutionäre Spieltheorie leicht

formalisierbare Zusammenhänge hinzu, welche beispielsweise in der
Populationsgenetik verwendet werden: Da der Fitness-Beitrag einer
Eigenschaft von der relevanten Umwelt abhängt (zu der auch die
vorhandene Allelfrequenz in der Population gehören kann), können
sich unter gegebenen Umständen allein deshalb unterschiedliche
Entwicklungsrichtungen der Subpopulationen ergeben, weil sich
deren Allelfrequenzen unterscheiden.

Vorausschau auf Altruismus, Sociobiologie etc.
Veranschaulichen wir diesen Sachverhalt durch den konkreten Bezug

zu der möglichen und einflussreichen Erklärung der Evolution von
Kooperation.
Ausgangsbasis hierbei ist das bekannte Gefangenendilemma, das ein

klassisches symmetrisches Spiel von zwei Agenten ist. Die
Ausgangslage hierbei ist, dass zwei Gefangene (A und B) verdächtigt
werden, gemeinsam eine Straftat begangen zu haben. Die
Höchststrafe für das Verbrechen beträgt fünf Jahre. Wenn die
Gefangenen sich entscheiden zu schweigen, reichen Indizienbeweise
nur dafür aus, um beide für zwei Jahre einzusperren. Gestehen sie
jedoch die Tat, erwartet beide eine Gefängnisstrafe von vier Jahren.

Polizei-Strategie
Um die erwartete Strategie des Schweigens zu brechen, unterbreiten

die Polizei beiden Gefangenen ein Angebot, wobei beiden wissen,
dass der jeweils andere dieses Angebot ebenfalls bekommen hat. Der
Vorschlag der Polizei lässt sich wie folgt zusammenfassen: Wenn
einer gesteht und somit seinen Partner verrät, kommt er ohne Strafe
davon – der andere muss die vollen fünf Jahre absitzen. Ansonsten
bleibt das Szenario gleich: Entscheiden sich beide weiter zu
schweigen, führen die Indizienbeweise beide zu zwei Jahre Gefängnis.
Gestehen aber beide die Tat, erwartet jeden weiterhin eine
Gefängnisstrafe von vier Jahren. Daraufhin werden die Gefangenen
unabhängig voneinander befragt, ohne dass eine Absprache möglich ist.

Matrix:
B B gesteht/verrät
schweigt/kooperiert A
mit A
A A: -2 / B: -2 A: -5 / B: 0
schweigt/kooperiert
mit B
A gesteht/verrät B A: 0 / B: -5 A: -4 / B: -4
 Worin besteht genau das Dilemma?

Dilemma
Das Dilemma besteht vereinfacht darin, dass aufgrund individueller

Überlegung jeder einzelne zu seinem eigenen Vorteil gestehen und
den anderen verraten wird, weil dies unabhängig von der
Entscheidung des anderen besser ist (siehe Matrix: 0 Jahre Gefängnis
ist besser als 2 Jahre, und 4 Jahre Gefängnis sind besser als 5 Jahre).
Auf der anderen Seite führt dies dazu, dass beide für 4 Jahre ins
Gefängnis müssen, wobei bei gemeinsamen Schweigen (Kooperation)
es nur 2 Jahre für beide wären.

Lösung möglich?
Die Frage ist insofern, wie ein solches Dilemma gelöst werden kann,
da im Kern solche Situationen in der Wirtschaft und Politik, aber auch
bereits im Bereich der Biologie vorkommen. Dazu sei angemerkt, dass
die Gefängnisjahre dann durch beispielsweise Geld oder Fitnesswerte
ersetzt werden. Um eine grundlegend gleiche Situation zu haben,
muss nur folgendes gelten: es ist am Besten, nicht zu kooperieren
(verraten), wenn der andere kooperiert. Beispielsweise Ressourcen
nicht zu teilen, sofern möglich. Danach ist es beidseitige Kooperation
(Teilung der Ressource) besser als beidseitiges nicht-kooperatives
Verhalten (agressives Verhalten im Kampf um die Ressource). Am
Schlechtesten ist es, wenn man kooperiert, der andere jedoch nicht
(verrät), das heißt, dem anderen die Ressource einfach überlässt.

„Wie du mir, so ich dir“-Strategie („Tit-for-Tat“)
Hintergrund:
Gehen wir davon aus, dass es für viele Verhaltensstrategien bei Tieren
und Pflanzen eine genetische Basis gibt, so stellt sich die Frage, wie es
dabei in der Evolution zu kooperativem Verhalten kommen kann.
 Was ist das Problem von kooperativem oder altruistischem Verhalten?
Kooperation ist hierbei als eine Verhaltensstrategie mit genetischer
Basis verstanden – und somit als Phänotyp. Es kann gezeigt werden,
dass wenn eine Situation, wie im Gefangenendilemma beschrieben,
wiederholt zwischen zwei Agenten (Individuen einer Population
beispielsweise) vorkommt, es bestimmte kooperative
Verhaltensstrategien vorteilhaft sind. Die sogenannte „Wie du mir, so
ich dir“-Strategie („Tit-for-Tat“) kann sich gegenüber, metaphorisch
gesprochen, egoistischen Strategien durchsetzen.
Erklärung der Strategie:
Dabei verhält sich A (ein Individuum einer Population) beim ersten

Aufeinandertreffen mit B (einem anderen Individuum) kooperativ.
Verhält sich B ebenfalls kooperativ, so wird A beim nächsten
Aufeinandertreffen sich wiederholt kooperativ zeigen, wohingegen A
sich nicht kooperativ zeigt, sofern B zuvor ebenfalls nicht kooperativ
war. Kurz, die „Wie du mir, so ich dir“-Strategie“ ist sich so zu
verhalten, wie der andere sich zuvor verhalten hat. Der wesentliche
Vorteil dieser Strategie ist, dass ein insgesamt vorteilhaftes
kooperatives Verhalten möglich ist – man selber aber durch
egoistische Strategien so gut wie nicht (nur einmal zu Beginn)
ausgenutzt werden kann.

Durchsetzungswahrscheinlichkeit:
Die Durchsetzungswahrscheinlichkeit dieser Strategie (in Konkurrenz

zu egoistischen Strategien) hängt unter anderem davon ab, in welcher
Frequenz die „Wie du mir, so ich dir“-Strategie und andere Strategien
in der Population vorhanden sind. Anders ausgedrückt kann sich
„Wie du mir, so ich dir“ unter bestimmten Bedingungen zu einer
evolutionär stabilen Strategie entwickeln (quasi irreversibel fixiert
werden), unter anderen Bedingungen jedoch aus der Population
verschwinden.

Beispiel:
Da in dem hier behandelten Fall davon ausgegangen wurde, dass eine
Variation in der Ausgangspopulation vorliegt, bedeutet dies übertragen
auf das „Wie du mir, so ich dir“-Beispiel, dass diese Variation sagen wir
einmal zu t1 derart vorliegt, dass 90% der Agenten (Organismen) die
kooperative „Wie du mir, so ich dir“-Strategie (Phänotyp) spielen
(manifestieren), während 10% der Agenten eine egoistische Strategie
spielen. Gegeben bestimmte Umweltbedingungen würde dies dazu
führen, dass die „Wie du mir, so ich dir“-Strategie zu t2 zu 100% in der
Population vorhanden ist (fixiert ist). Da sich jedoch aus der Population
zu t1 zwei Subpopulationen bilden können, in denen es beispielsweise
möglich ist, dass in der einen nur 50% „Wie du mir, so ich dir“ spielen,
während dies in der anderen Subpopulation zu 95% der Fall ist, kann das
Ergebnis auch sein, dass es lediglich in der zweiten Subpopulation zur
Fixierung von „Wie du mir, so ich dir“ kommt.
Gefangenendilemma + Gründereffekt
Vor diesem Hintergrund können wir auf den zuvor behandelten Fall
der Allele der Augenfarbe zurückkommen. Wir hatten gesagt und
anhand des wiederholten Gefangenendilemmas und der „Wie du mir,
so ich dir“-Strategie gezeigt, dass der Fitness-Beitrag einer Strategie
(auch als Eigenschaft mit genetischer Basis zu verstehen) von der
relevanten Umwelt abhängt (zu der auch die vorhandene
Allelfrequenz in der Population gehören kann). Somit ist ersicht,
weshalb sich unter gegebenen Umständen allein deshalb
unterschiedliche Entwicklungsrichtungen der Subpopulationen
ergeben können, sofern sich deren Allelfrequenzen unterscheiden.

Generelle Fragen vom Beginn der Stunde: Erklärungsgrenze
 Besitzt die Evolutionsbiologie eine Erklärungsgrenze gegenüber

der Psychologie?
Inwiefern können wir diesen Punkt anhand der Diskussion des

Altruismus verallgemeinern?

Erklärungen und Grenzen der Soziobiologie
Analyse einer Verhaltensdisposition bzw. ähnlicher

Verhaltensdispositionen aus Sicht der Evolutionsbiologie (ob oder
nicht eine ultime Erklärung möglich ist).
Im vorliegenden Fall liegt es nahe, dass Verwandtenselektion (ohne

diskriminatorische Fähigkeiten) Ursprung von altruistischem
Verhalten ist. Mit der Entwicklung von diskriminatorischen
Fähigkeiten (bzgl. Verwandter) wird das altruistische Verhalten
sowohl evolutionär stabiler (weil weniger leicht auszunutzen) als auch
möglich, dass es zu reziprokem Altruismus zwischen Nicht-
Verwandten kommen kann (= Kooperation).

III. Literatur
Axelrod, Robert (2006): The evolution of cooperation. New York: Basic Books. Erste Auflage 1984.
Dawkins, Richard (1976): The selfish gene. Oxford: Oxford University Press.
Dawkins, Richard (1982): The extended phenotype. The gene as the unit of selection. Oxford: Freeman.
Dawkins, Richard (2006): Das egoistische Gen. Übersetzt von Karin de Sousa Ferreira. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.
Dennett, Daniel C. (1996): Darwin’s dangerous idea. Evolution and the meanings of life. New York: Simon & Schuster.
Dennett, Daniel C. (1997): Darwins gefährliches Erbe: die Evolution und der Sinn des Lebens. Übersetzt von Sebastian Vogel. Hamburg:
Hoffmann und Campe.
Gintis, Herbert (2000): Game theory evolving. A problem-centered introduction to modeling strategic interaction. Princeton: Princeton
University Press.
Kuhn, Steven (2007): „Prisoner’s dilemma“, Stanford Encyclopedia of Philosophy, http://plato.stanford.edu/entries/prisoner-
dilemma/
Lewontin, Richard C. (1982): „Organism and environment“. In: E. H. C. Plotkin (Hg.): Learning, development and culture. New
York: Wiley. S. 151-170.
Lloyd, Elisabeth A. (2005): „Units and levels of selection“. In: E. N. Zalta (Hg.): Stanford Encyclopedia of Philosophy.
http://plato.stanford.edu/entries/selection-units
Skyrms, Brian (1996): The evolution of the social contract. Cambridge: Cambridge University Press.
Smith, John Maynard (1978): „Optimization theory in evolution“. Annual Review of Ecology and Systematics 9, S. 31-56.
Weibull, Jörgen (1995): Evolutionary game theory. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.
Wilson, Edward O. (1975): Sociobiology: The new synthesis. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press.
Wilson, Robert A. (2007): „Levels of selection“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science.
Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 141-162.
(09 – Biologische Funktionen)
Christian Sachse
Überblick
I. Biologische Funktionen
II. Literatur

I. Biologische Funktionen
Der Begriff der biologischen Funktion hat sich in der an Darwin
anschließenden Debatte gewandelt – weg vom teleologisch
geprägten Begriff hin zur biologischen Funktion, die sich über
kausale Dispositionen und Beiträge zur Fitness definieren lässt
(siehe Arp 2007, Esfeld & Sachse 2010, Kapitel 3.4, Lewens 2007, Sachse 2007, S. 222-228,
Weber 2005, Kapitel 2.4, aber auch Ariew und Ernst (im Erscheinen) gegen einen solchen
Ansatz; zum Begriff der Telologie in der Biologie siehe Toepfer 2005).
Dieser Wandel reflektiert die Entwicklung der modernen

Wissenschaften – nicht zuletzt durch den Einfluss der
Evolutionsbiologie.

Erklärung dieses Wandels im Kontext der Evolutionstheorie
Wir hatten beispielsweise bereits erörtert, dass sowohl der Begriff der
Selektion von als auch der Begriff der Selektion für nicht teleologisch zu
verstehen ist, weil der Evolution selbst kein absolutes Ziel
zugesprochen werden kann.
In diesem Sinne definieren wir die Funktion einer Eigenschaft, eines

Organs, eines Organismus oder gar einer Population oder eines
komplexen Ökosystems nicht durch die Referenz auf ein ultimes Ziel.
Dieser Wandel kann als Naturalisierung des biologischen
Funktionsbegriff angesehen werden – doch kann eine solche
Naturalisierung verschieden interpretiert werden. Die zwei
Hauptströme lassen sich unter dem Ansatz der ätiologischen
Theorie einerseits und der kausal-dispositionalen Theorie
andererseits ausdrücken.
Einführung – Ausgangsfrage
Funktionale Charakterisierung einer Eigenschaft; welche Ursachen

und Wirkungen sind charakteristisch bzw. charakteristischer?
c1 e1
c2 B e2
c3 e3
… …

Einführung – der ätiologische Ansatz
Der ätiologische Ansatz stellt, als erste Annäherung, eine Antwort auf
die Frage dar, weshalb eine bestimmte Eigenschaft existiert bzw. für
einen gewissen Zeitraum existiert hat (Wright 1973; siehe auch McLaughlin 2005,
der diesen Ansatz mit dem kausal-dispositionalen Ansatz vergleicht, den wir an späterer Stelle
erörtern).
Ob oder nicht „Blut pumpen“ das Herz funktional charakterisiert,
ergibt sich mit Hinblick auf die evolutionäre Vorgeschichte des
Herzens: Wenn Organismen aufgrund der Fähigkeit ihrer Herzens
Blut zu pumpen einen selektiven Vorteil besessen haben, erklärt dies,
weshalb Herzen mit „Blut pumpen“ charakterisiert werden, und
ebenfalls erklären, warum es heute noch Organismen mit Herzen gibt.

Vorteil des ätiologischen Ansatzes
Der ätiologische Ansatz verweist auf die evolutionäre

Vergangenheit und besitzt von daher ein klares normatives
Kriterium um „Blut pumpen“ als die charakteristische Wirkung von
Herzen zu identifizieren: Sofern in der Vergangenheit Organismen
mit Herzen vor allem deshalb überlebt haben, weil sie durch das Herz
in der Lage waren Blut zu pumpen – und nicht etwa, weil Herzen
Geräusche verursachen, rot erscheinen oder ein zusätzliches Gewicht
für den Organismus darstellen – so lässt sich die Herzfunktion in
erster Linie durch dieses Pumpen von Blut charakterisieren.

Nachteil des ätiologischen Ansatzes
Der offensichtliche Nachteil dieses Ansatzes betrifft das jeweilige

erste Auftreten einer Eigenschaft in der Evolutionsgeschichte, weil in
einem solchen Falle diese Eigenschaft noch keine Vergangenheit
besitzt, auf der die funktionale Definition basiert.
In gleicher Weise stellt eine auftretende Funktionsänderung bzw.

Verlust der biologischen Funktion ein Problem für den
ätiologischen Ansatz dar (Beispiel: Wurmfortsatz des Blinddarms).

Vorläufige Zusammenfassung
Jeder Ansatz, den biologischen Funktionsbegriff zu definieren, um so

problematischer erscheint, je „statischer“ dieser aufgefasst wird. Den
biologischen Funktionsbegriff mit Hilfe eines klaren Kriteriums zu
definieren verleiht dem ätiologischen Ansatz einerseits Attraktivität.
Es entspricht andererseits aber nicht dem Geiste der
Evolutionsbiologie, biologische Funktionen derart zu definieren, dass
diese nahezu statisch sind, sich selbst nicht ändern können. Überspitzt
ergibt sich die Herzfunktion hiernach aus der gesamten
Evolutionsgeschichte des Herzens – ganz als ob diese zu jedem
Zeitpunkt in etwa gleich gewesen wäre.

Bezug zu bisheriger Diskussion
Wie wir bei unserer Betrachtung des Begriffs der Fitness gesehen
haben, hängt der Fitness-Wert jedoch von der relevanten Umwelt
ab. Da sich die Umweltbedingungen stetig ändern, kann man
kaum erwarten, dass beispielsweise das gleiche Organ stets die gleiche
funktionale Eigenschaft darstellt. Die Herzfunktion mag sich nicht
grundsätzlich geändert haben, und das Pumpen von Blut nach wie vor
das am meisten Charakteristische am Herzen sein – aber nichts desto
trotz liegt eine Veränderung vor.
Es liegt daher nahe, einen Ansatz zu vertreten, der

Funktionsänderungen besser berücksichtigen kann bzw. konkret auf die
gegebenen Umweltbedingungen Bezug nimmt...

Einführung – kausal dispositionale Theorie
Gemäß der kausalen Theorie von Eigenschaften besteht eine

Eigenschaft darin, bestimmte Wirkungen zu produzieren (bzw. darin,
dass Objekte dank der Eigenschaften, die sie besitzen, bestimmte
Wirkungen produzieren).
Welche aber sind die charakteristischen Wirkungen? Ein Herz besitzt
viele verschiedene Wirkungen. Wir bezeichnen die Wirkung, Blut zu
pumpen, als die charakteristischere Wirkung gegenüber der Wirkung,
Geräusche zu verursachen, rot zu erscheinen oder ein bestimmtes
zusätzliches Gewicht für den Organismus zu bedeuten. Wie aber lässt
sich die Wirkung, Blut zu pumpen, von den anderen möglichen
Wirkungen des Herzens als objektiv charakteristisch oder zumindest
charakteristischer herausnehmen?

Genauere Analyse des kausal-dispositionalem Ansatzes
Gemäß dem kausal-dispositionalen Ansatz ist eine biologische

Funktion eine kausale Disposition, bestimmte Wirkungen
hervorzubringen (siehe insbesondere Cummins 1975, Bigelow und Pargetter 1987 sowie
Weber 2005, Kapitel 2.4). Das Hervorbringen dieser Wirkungen ist von der
jeweiligen Umwelt abhängig. Betrachten wir beispielsweise eine
Pflanze mit dem Gen, das, gegeben bestimmte Umweltbedingungen,
zur Produktion von roten Blütenblättern führt. Dem kausal-
dispositionalen Ansatz zufolge ist das Gen im Falle der Produktion
der roten Blütenblätter die Funktion oder funktionale Eigenschaft,
diese zu produzieren (oder dazu beizutragen) – und dadurch einen
Beitrag zur Fitness der Pflanze zu leisten.

Problem – Beispiel Maultiere
Sofern man Funktionen vor allem als Fitnessbeiträge auffasst, stellt
sich in der Debatte klassisch die Frage, ob Maultiere dann keine
Funktionen haben. Vereinfacht hat ein Maultier viele Eigenschaften,
die, dispositional aufgefasst, durch Fitnessbeiträge charakterisiert
werden. Im Falle vom Maultier werden einerseits die meisten seiner
Eigenschaften manifestiert – ein Maultier besitzt ja eine durchaus
hohe Überlebenswahrscheinlichkeit. Andererseits ist das Maultier in
der Regel steril, was genauer bedeutet, dass die Eigenschaft, sich
fortzupflanzen zu können, nur ganz selten manifestiert wird. Somit
besitzt das Maultier insgesamt eine extrem niedrige Fitness, auch
wenn die Überlebenswahrscheinlichkeit nicht geringer ausfällt, als bei
relativ nah verwandten Arten. Vor diesem Hintergrund hat das
Maultier strikt gesehen keine Funktion, weil de facto keine oder kaum
manifestierte Fitness.
Vorteil – Flexibilität (Funktionsänderungen)
Dieser Ansatz hat nicht die Schwierigkeit, neu auftretende
Eigenschaften (wie Genmutationen beispielsweise) oder
Veränderungen der Funktion einzubeziehen. Mit dem ersten
Auftreten einer Genmutation, die einen positiven Einfluss auf die
Fitness des Organismus hat, kann dieser Mutant entsprechend seinem
Fitnessbeitrag als funktional betrachtet werden. Es ist nicht nötig, dass
bereits eine Vergangenheit vorliegt, in der dieser Mutant oder
Mutanten des gleichen Typs einen Fitnessbeitrag geleistet haben.
Ebenso ist es möglich, Funktionsveränderungen gerecht zu werden.
Dass beispielsweise die Funktion des Blinddarms für uns eine
untergeordnete Rolle spielt, lässt sich im kausal-dispositionalen Ansatz
dadurch zum Ausdruck bringen, dass die möglichen Manifestationen
der Eigenschaften des Blinddarms nur noch selten zur Fitness von
uns Menschen beitragen.
Nachteil des Vorteils
Der offensichtliche Vorteil dieses Ansatzes – einen flexiblen,
kontextabhängigen Funktionsbegriff auszudrücken – bringt es jedoch
mit sich, dass sein gewähltes normatives Kriterium ein Problem für
eine realistische Position darstellt.
Im Falle des ätiologischen Ansatzes war das normative Kriterium,

zwischen charakteristischen und nicht-charakteristischen Wirkungen
zu unterscheiden, die Bezugnahme auf die Vergangenheit.
Im Falle des kausal-dispositionalen Ansatzes ist das normative

Kriterium jedoch ahistorisch, nämlich der aktuale Fitnessbeitrag, der
sich ändern kann. Frage: Ist beispielsweise ein Gen auch im Falle
einer nicht-manifestierten Disposition eine real existierende, biologische
funktionale Eigenschaft?
Weitere Konsequenzen des Nachteils
Diskussion von „Fehlfunktionen“... Inwiefern kann man im

ätiologischen Ansatz von sog. Fehlfunktionen sprechen? Inwiefern ist
dies im kausal-dispositionalen Ansatz möglich?
Generelle Diskussion:
Wie lassen sich der ätiologische Ansatz und der kausal-dispositionale
Ansatz eventuell zusammenbringen bzw. unterscheiden? Inwiefern
lässt sich dann der Begriff der „Normativität“ bestimmen
(Normativität durch Abstraktion??).

II. Literatur
Amundson, Ron u. Lauder, George V. (1994): „Function without purpose“, Biology and Philosophy 9, S. 443-469.
Bigelow, John u. Pargetter, Robert (1987): „Functions“. Journal of Philosophy 84, S. 181-196.
Craver, Carl F. (2001): „Role functions, mechanisms, and hierarchy“. Philosophy of Science 68, S. 53-74.
Cummins, Robert (1975): „Functional analysis“. Journal of Philosophy 72, S. 741-764. Wieder abgedruckt in E. Sober
(Hg.) (1994): Conceptual issues in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 49-69.
Dawkins, Richard (1986): The blind watchmaker. Why the evidence of evolution reveals a universe without design. New York:
Norton. Zweite Auflage. 1. Auflage 1986.
Gibbons, Ann (1998): „New study points to Eurasian ape as great ape ancestor“. Science 281, S. 622-623.
Godfrey-Smith, Peter (1993): „Functions: consensus without unity“, Pacific Philosophical Quarterly, 74, S. 196-208.
Reprinted in D. Hull & M. Ruse (Hrsg.) (1998): The philosophy of biology. Oxford readings in philosophy. Oxford:
Oxford University Press, S. 280-292.
Godfrey-Smith, Peter (1994): „A modern history theory of functions“, Noûs 28, S. 344-362.
Griffiths, Paul E. (1993): „Functional analysis and proper functions“, The British Journal for the Philosophy of Science 44, S.
409-422.
Kitcher, Philip (1993): „Function and design“, Midwest Studies in Philosophy 18, S. 379-397. Wieder abgerduckt in: P.
Kitcher (2003): In Mendel’s mirror. Philosophical reflections on biology, Oxford: Oxford University Press. S. 159-176 and
ebenso in: D. Hull & M. Ruse (Hrsg.) (1998): The philosophy of biology. Oxford readings in philosophy, Oxford: Oxford
University Press, S. 258-279.
Lewens, Tim (2007): „Functions“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy
of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 526-547.
Manning, Richard (1997): „Biological function, selection, and reduction“, The British Journal for the Philosophy of Science,
48, S. 69-82.
McLaughlin, Peter (2005): „Funktionalität“. In: U. Krohs u. G. Toepfer (Hgg.): Philosophie der Biologie. Eine Einführung.
Frankfurt (Main): Suhrkamp. S. 19-35.
Millikan, Ruth Garrett (1989): „In defense of proper functions“, Philosophy of Science 56, S. 288-302.
Mitchell, Sandra D. (1993): „Dispositions of etiologies? A comment on Bigelow and Pargetter“, The Journal of
Philosophy 90, S. 249-259.
Mossio, Matteo, Saborido, Cristian, and Moreno, Alvaro (2009): „An organizational account of biological functions“,
The British Journal for the Philosophy of Science 60, S. 813-841.
Neander, Karen (1991): “Function as selected effects: the conceptual analyst’s defense”, Philosophy of Science 58, pp.
168-184.
Wouters, Arno G. (2003): „Four notions of biological function“, Studies in History and Philosophy of Biological and
Biomedical Sciences 34, S. 633-668.
Wright, Larry (1973): „Functions“. Philosophical Review 82, S. 139-168. Wieder abgedruckt in E. Sober (Hg.) (1994):
Conceptual issues in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 27-47.

(10 – Natürliche biologische Arten)
Christian Sachse
Überblick
I. Natürliche Arten
II. Literatur

I. Natürliche biologische Arten
Generelle Debatte – Realismus:
 Was bedeutet Realismus bzw. wissenschaftlicher Realismus?
 Gibt es beispielsweise Elektronen, Masse, Gene, Organismen,

natürliche Selektion, Angst, Freier Wille, Kaufkraft, Geld, ...
beobachterunabhängig in der Welt?

Argument für den Realismus – „miracle argument“:
Der Erfolg der Wissenschaften spricht für eine realistische

Interpretation von „Elektron“, „Gen“, etc.:
Aufgrund der relativen Erfolgs der Wissenschaften liegt es nahe

anzunehmen, dass sie sich mit ihren Begriffen auf etwas Reales in der
Welt beziehen. Ansonsten wäre ihr Erfolg (bzgl. Erklärungen und
Prognosen) ein Wunder.
 Was lässt sich gegen einen wissenschaftlichen Realismus

einwenden?

Argument gegen den Realismus – „pessimist argument“:
Wir beobachten einen stetigen begrifflichen Wandel in den

Wissenschaften durch Falsifikationen und damit einhergehenden
Modifikationen oder Ersetzungen der Theorien. Jede
wissenschaftliche Theorie wurde bisher widerlegt, modifiziert
etc. und somit auch die Begriffe wie „Elektron“, „Gen“, ... und
unseren jetzigen Theorien wird es nicht anders gehen.
Es erscheint daher nicht begründet anzunehmen, dass sich die
gegenwärtigen Begriffe unserer Theorien auf etwas Reales in der Welt
beziehen. Dies ist das sogenannte „pessimist argument“.
In diesem generellen Rahmen, kommen wir auf eine spezifischere

Debatte innerhalb der Biologie zu sprechen – biologische Arten.
Dabei geht es sowohl um Eigenschaften als auch Systematik.
Natürliche biologische Arten im engeren Sinn: Spezies
Die Biologie handelt einerseits von allgemeinen biologischen

Eigenschaften wie beispielsweise Gene, Zellen, lebendig, phototrop,
reproduktionsfähig, etc.
Andererseits, vor allem im Rahmen der Evolutionsbiologie, handelt
sie von Arten im engeren Sinn, nämlich Spezies wie Homo sapiens oder
Drosophila melanogaster.
 Wodurch zeichnen sich biologische Spezies aus im Vergleich zu

physikalischen natürlichen Arten (wie z.B. Elektronen)?

„Historizität“ biologischer Arten (Spezies)
Gegenwart
Rezente Arten
Ausgestorbene Arten
Evolution
Artenbildung
Vergangenheit Gemeinsamer Ursprung
 Wie können biologische Arten voneinander unterschieden werden?

Mögliche Abgrenzungskriterien für eine Spezies:
- Morphologische u. anatomische Kriterien

- Phylogenetische Kriterien
- Genetische Kriterien
- Theoretische Reproduktionsmöglichkeit
 Probleme bzw. Ausnahmen der vorgeschlagenen Kriterien?

Diskussion des Baum des Lebens:
Gegenwart
Rezente Arten
Horizontaler Gentransfer
+ Hybridbildung
Ausgestorbene Arten
Evolution
Artenbildung
Horizontaler Gentransfer
Vergangenheit Gemeinsamer Ursprung

Natürliche biologische Arten – in einem weiteren Sinn:
funktionale Gemeinsamkeiten (funktionale Eigenschaften)
Funktionale Definition / Eigenschaften:

Biologische natürliche Art als funktionale Gemeinsamkeit von
Eigenschaftsvorkommnissen.
 Vergleich beider Begriffe biologischer Arten:

– Beide im steten Wandel (nicht nur, weil Theorie sich ändert,
sondern weil Entitäten sich entwickeln)?
– Beide beziehen sich auf etwas Reales in der Welt?
– Vergleich zu bisheriger Diskussion von physikalischen
natürlicher Arten (dynamisch vs. stabil)?

1. Herausforderung Naturalismus vs. Konventionalismus
Naturalismus ist die Ansicht, dass es in der Tat natürliche

Unterschiede zwischen Eigenschaftsvorkommnissen gibt, so dass
unsere Klassifikationen, die auf diese vorliegenden Unterschiede
Bezug nehmen, berechtigter Weise natürliche Klassifikationen sind –
und ihnen nicht rein subjektive Klassifikationskriterien (möglicher
Vorwurf gegenüber Ernst Mayr) zugrunde liegen (Cf. Bird & Tobin, 2008).
Konventionalismus: Es gibt unzählig viele Arten und Weise, die
Welt zu klassifizieren (qua Begriffe zu unterteilen), und jeder dieser
Ansätze hängt von der jeweiligen theoretischen Perspektive ab.
 Gibt es eventuell nur eine „beste“ phylogenetische Beschreibung

der Evolution?
Vorgeschlagene Kriterien für natürliche Klassifikationen (Cf. Bird &
Tobin, 2008):
1. Vorkommnisse einer natürlichen Art müssen bestimmte

Eigenschaften gemeinsam haben.
– Eigenschaftsvorkommnisse fallen unter einen Typ (bilden eine
natürliche Art), weil sie kausale Ähnlichkeiten aufweisen.
– Guter Ansatz: funktionale Definition (vgl. unsere Diskussion von
biologischen Funktionen).
 Wie sieht Darwin’s Position aus? Wie wurde diese Position durch
Dobzhansky und Mayr kritisiert, was wurde vorgeschlagen?

2. Natürliche Arten sollten Gesetze konstituieren.
Herausforderung, zu erklären inwiefern die Biologie Gesetze

besitzt. Einer der Gründe, weshalb dieses Kriterium relevant ist
ergibt sich daraus, dass der jeweilige Ansatz auch in der Lage ist,
zu erklären, Erklärungen i.d.R. Kausalerklärungen sind, und
kausale Relationen Gesetze voraus setzen.
– dies wird an späterer Stelle, im Kontext des Reduktionismus,
genauer erläutert...

3. Mitglieder einer Art müssen eine natürliche Art bilden.
Herausforderung: Die ersten beiden Kriterien reichen an sich nicht
aus, rein konventionalistische Klassifikationen auszuschließen.
Individuen unterschiedlicher Spezies können aus bestimmten
Gesichtspunkten unter ein und die gleiche Klassifikation fallen,
weil sie bestimmte kausale Gemeinsamkeiten aufweisen
(beispielsweise alle Herzen oder andere Organe oder
Eigenschaften besitzen)...
– Eine vollständige biologische Klassifikation, welche die
Evolution reflektiert, besitzt keine solchen arbiträren
Klassifikationen. Es gibt diesbezüglich höchsten empirische
Probleme, beispielsweise bezüglich sogenannter missing links.
 Vor diesem Hintergrund: Wdhl. der Kritik an Darwin...

4. Natürliche Arten sollten eine Hierarchie bilden.
Herausforderung: Sobald zwei Arten sich überschneiden, hat die

eine Art eine Unterart der anderen zu sein, oder sie müssen
identisch sein.
– Innerhalb der Subtypen-Strategie gibt es ein ganz klares
hierarchisches System – Subtypen sind Unterarten von Arten und
Subtypen sind identisch mit den jeweiligen nomologisch-
koextensionalen Arten.
 Frage, wie der sogenannte „Baum des Lebens“ mit der Debatte
um die natürlichen Arten zusammenhängt.

5. Natürliche Arten müssen kategorisch unterschiedliche sein.
Herausforderung: Es sollte kein kontinuierlicher Übergang von

einer zur anderen Art vorliegen. In anderen Worten sollte eine
klare natürliche Grenze zwischen Arten vorliegen.
– Sowohl Typen als auch Subtypen hängen davon ab, wie die Welt
ist (hängen nicht von uns ab). Der kontinuierliche Übergang von
Subtyp zum Typ hängt von den Umweltbedingungen ab (neue
Arten entstehen aus Subpopulationen nicht, weil wir das so wollen,
sondern weil sich die Umweltbedingungen dahingehend
auswirken, dass aus zwei Subpopulationen zwei genuin neue Arten
entstehen.
 Frage, inwiefern der Baum des Lebens adäquat ist...

Vgl. zu multiple Realisation und konservativer Reduktion
(expliziter Kontext-Bezug als Ausweg aus Konventionalismus?)
Abstrakte Bio-Begriffe/Erklärungen: „BC“
Sub-Typen „BCI“ „BCII“
(Vorkommnisse in der Welt) b C1, b C2,… …b Cn-1, b Cn
Physikalische Beschreibungen: „PCI“ „PCII“

II. Literatur
Bird, Alexander u. Tomin, Emma (2008): „Natural kinds“. In: E. N. Zalta (Hg.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy.
http://plato.stanford.edu/entries/natural-kinds
Brigandt, Ingo (2003): „Species pluralism does not imply species eliminativism“, Philosophy of Science 70 S. 1305-1316.
Brigandt, Ingo (2009): „Natural kinds in evolution and systematics: Metaphysical and epistemological
considerations“, Acta Biotheoretica, 57, S.. 77-97.
Dupré, John (1992): „Species: theoretical contexts“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary
biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 312-317.
Ereshefsky, Marc (2007): „Species, taxonomy, and systematics“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of
the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 406-427.
Ereshefsky, Marc (2010): „Microbiology and the species problem“, Biology and Philosophy 25, S. 553-568.
Haeckel, Ernst (1866): Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: Georg Relmer.
LaPorte, Joseph (2004): Natural kinds and conceptual change, Cambridge: Cambridge University Press.
Mallet, James (2010): „Why was Darwin’s view of species rejected by twentieth century biologists?“, Biology and
Philosophy 25, S. 497-527.
Mayr, Ernst (1942): Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University
Press.
O’Malley, Maureen A. (2010): „Ernst Mayr, the tree of life, and philosophy of biology“, Biology and Philosophy 25, S.
529-552.
Papineau, David (1993): Philosophical Naturalism. Oxford: Blackwell.
Richards, Richard A. (2008): „Species and taxonomy“, in: M. Ruse (Hrsg.)(2008): The Oxford handbook of philosophy of
biology, Oxford: Oxford University Press: S. 161-188.
Sober, Elliott u. Orzack, Steven Hecht (2003): „Common ancestry and natural selection“. British Journal for the
Philosophy of Science 54, S. 423-437.
Stevens, Peter (1992): „Species: historical perspectives“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in
evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 302-311.

(11 – Genetik)
Christian Sachse
REDUKTIONISMUS DEBATTE
IST BIO REDUZIERBAR AUF PHYSIK
Überblick
I. Klassische Genetik
II. Molekulare Genetik
III. Literatur

I. Klassische Genetik
Es gibt verschiedene Vorstellungen darüber, was klassische Genetik ist
und warum es sie überhaupt noch gibt, nachdem 1953 die DNA
entdeckt wurde und sich im Anschluss daran die molekulare Genetik
etablierte.
An dieser Stelle werden wir von vielen dieser Vorstellungen

abstrahieren, um mehrere Ziele miteinander zu verbinden. An erster
Stelle steht, dass wir die klassische Genetik im Folgenden mit der
molekularen Genetik vergleichen möchten.
warum klassische genetik, wenn sie icht mehr stimmt? molekulare ist viel präziser, wieso lernen wir noch
klassische genetik? wel sie vereinfacht ist.
gibt es auch ein objektives kriterium?
analog: ist biologie nur da weil es eine vereinfachung der physik ist? oder gibt es dafür auch noch ein
objektives kriterium

vereinfahcungsargument ist vollkommen ausreuîchend. alles physikalisch zue rklären ist in der praxis
vollkommen unmöglich
Klassische Genetik
Der Beginn der Genetik wird in der Regel mit Gregor Mendel
(1822-1884) in Verbindung gebracht (Mendel 1865).
Die Ergebnisse seiner Züchtungsversuche an Erbsen (Pisum sativum)

aus dem Jahre 1865 wurden zu Beginn des 20. Jahrhunderts in
naturwissenschaftlichen Kreisen wiederentdeckt und bestätigt, woraus
sich dann die Genetik als eigenständige Forschungsdisziplin relativ
schnell entwickelt hat (siehe primär Correns 1900a und 1900b, de Vries 1901 und
1903 und Tschermak-Seysenegg 1900; siehe auch Hoppe 2004 und Schulz 2004).
 Was hat sich seit der Wiederentdeckung der Mendelschen Genetik

verändert (1900-1953)?

Veränderung der klassischen Genetik (I)
Die klassischen Genetik hat sich im Laufe der Zeit und aufgrund
anhaltender Forschung in den ersten Jahrzehnten des 20.
Jahrhunderts vor allem hinsichtlich der Methode, dem technischen
Vokabular und im Gesetzescharakter gewandelt.
Klassische Genetik superveniert über Molekulargenetik?
 Wurde die klassische Genetik und die Mendelschen Gesetze

vollständig falsifiziert? Oder gibt es noch eine Art
wissenschaftlicher Kern, der immer noch Bestand hat?

Veränderung der klassischen Genetik (II)
Die Wandlung wird oftmals so verstanden, dass die klassische Genetik

bzw. die Mendelschen Gesetze als falsch angesehen werden. Ohne
Zweifel sind die bekannten Mendelschen Gesetze nicht allgemein
gültig sind. Sie setzen beispielsweise bestimmte Bedingungen voraus.
Darüber hinaus besitzt die klassische Genetik jedoch nach wie vor
einen allgemeinen und wissenschaftlichen Kern, der bis heute aus
gutem Grunde relevant ist.
Unser Ziel ist es, diesen wissenschaftlichen Kern im Vokabular der
klassischen Genetik zu rekonstruieren, um ihn dann im Anschluss mit
der molekularen Genetik zu vergleichen und eine sogenannte
konservative reduktionistische Position zu diskutieren.

Der bestehende wissenschaftliche Kern
Dabei steht ganz allgemein die bekannte Genotyp-Phänotyp-

Unterscheidung und somit die funktionale Definition von Genen im
Vordergrund – dass Gene, vor dem Hintergrund der
Mutationsforschungen, vereinfacht als Eigenschaften dadurch
definiert werden, dass sie einen phänotypischen Unterschied mit sich
bringen. Gene unterscheiden sich dadurch, dass sie unter gleichen
Bedingungen zu unterschiedlichen phänotypischen Wirkungen führen.
Verständnis des Gens als Disposition & als sogenannte
Unterschieds-Macher (siehe dazu auch Esfeld & Sachse 2010, Kapitel 4.1, Sterelny &
Griffiths 1999, S. 87-93, Waters 1994 und 2007 und Weber 2005, Kapitel 7).
Auf die bekannten Mendelschen Gesetze kommen wir an späterer

Stelle zu sprechen.
Übergang zur molekularen Genetik:
Unbestritten ist, dass die molekulare Genetik zum Verständnis der

klassischen Genetik beigetragen hat. Auf den Punkt gebracht heißt
dies, dass die molekulare Genetik die Mechanismen zwischen Gen
und beobachtbaren Wirkungen der Gene kausal-mechanisch erklärt,
wohingegen die klassische Genetik zu solchen kausal-mechanischen
Erklärungen oftmals nicht in der Lage ist (reduktive Erklärung).
Was die klassischen Genetik seit Mendel voraussetzt, ist, dass
vererbbare Gene einen so genannten Einheitscharakter bei der
Vererbung besitzen und ursächlich für die beobachtbaren
phänotypischen Eigenschaften von Organismen sind. Wie genau die
zugrunde liegenden Mechanismen aussehen und wie die physikalische
Basis für Gene beschaffen ist fällt höchstens indirekt in den Bereich
der klassischen Genetik.
Bezug von Genetik zur „Materie“:
So ein indirekter Bezug ergab sich beispielsweise aus der Synthese mit
der Chromosomen-Theorie von Heinrich Theodor Boveri (1862-
1915) und Walter Stanborough Sutton (1877-1916), durch welche
begründet wurde, dass Gene auf Chromosomen, anschaulich
ausgedrückt, wie Perlen auf einer Kette angeordnet sind. Boveri und
Sutton hatten unabhängig voneinander dafür argumentiert, dass
Chromosomen Träger von genetischem Material sind. Die Rolle
der Chromosomen bei der Vererbung wurde um 1910 von Thomas
H. Morgan (1866-1945) entdeckt (Boveri 1904, Sutton 1903, Morgan 1910; siehe
Schulz 2004).
Darüber hinaus wurde intensiv über Mutationen gearbeitet und es
konnte beispielsweise gezeigt werden, dass das Auftreten von
Mutationen künstlich beeinflusst werden kann (H. J. Muller 1922 und 1927).
Mutationen und Gen-Karten:
Seit jenen Tagen ist es ein wesentliches Ziel der genetischen

Forschung, Gen-Karten zu erstellen, um herauszufinden, welche
Perle sich neben welcher Perle befindet (siehe auch Weber 1998).
Wir sollten hierbei aber immer im Auge behalten, dass nur aufgrund
von beobachtbaren phänotypischen Eigenschaften und statistischer
Korrelationen darauf geschlossen wurde, dass es Gene gibt und wie
diese in Relation zueinander auf den Chromosomen angeordnet sind.
Die physikalische Basis von Genen und die molekularen

Mechanismen sind hingegen Gegenstand der molekularen Genetik,
welche vereinfacht erst mit der Entdeckung der DNA im Jahre 1953
begann.
Ein paar historische Daten:
George Beadle (1903-1989) und Edward Tatum (1909-1975) haben

bereits 1941 gezeigt, dass Gene für die Produktion von Proteinen
ursächlich sind (Beadle und Tatum 1941), wodurch sie ihre Ein-Gen-ein-
Enzym-Hypothese am Schimmelpilz Neurospora untermauerten
(diese Hypothese ist inzwischen jedoch nur noch eingeschränkt
gültig). Des Weiteren sei auf die Versuche von Oswald Avery (1877-
1955), Colin MacLeod (1909-1972) und Maclyn McCarty (1911-2005)
einerseits (Avery, MacLeod und McCarty 1944), und auf Alfred Hershey (1908-
1997) und Martha Chase (1927-2003) (Hershey und Chase 1952) andererseits
hingewiesen, welche DNA als primäres genetisches Material
identifizierten (für einen besseren Überblick über den genetischen Fortschritt siehe Allen
1985, Darden 1991 und 2005, Olby 1990, Sachse 2007, Kapitel 4, Sarkar 1998, Kapitel 5, und
Weber 1998).
Philosophische Reflexion über die klassische Genetik I:
1. Gene sind mit etwas Physikalischem ontologisch identisch.
2. Für die klassische Genetik ist vor allem relevant, dass Gene
vorliegen und was diese Gene bewirken (siehe auch Waters 2007).
Anders ausgedrückt, unabhängig davon, dass es eine physikalische

Basis eines jeden Gens gibt und wie diese Basis aussieht, können
beispielsweise Typen von Genen im Vokabular der klassischen
Genetik funktional definiert werden, womit die klassische Genetik
klar an unsere vorherige Betrachtung von biologischen Funktionen im
Kontext der Evolutionstheorie anschließt.

Philosophische Reflexion über die klassische Genetik II:
Das generelle Argument für funktionale Definitionen basiert auf

dem Bezug zu wissenschaftlichen Erklärungen, welche zum Ziel
haben, wesentliche kausale Zusammenhänge herauszustellen.
Der Begriff der biologischen Funktion selbst ist im Sinne des

kausal-dispositionalen Ansatzes zu verstehen, den wir zuvor
herausgearbeitet haben.
Vor diesem Hintergrund verstehen wir ein Genvorkommnis, wie jedes

andere biologische Eigenschaftsvorkommnis auch, als eine kausal-
dispositionale Eigenschaft, deren jeweilige Manifestation von
bestimmten Umweltbedingungen abhängt.

Philosophische Reflexion über die klassische Genetik III:
Funktionale Definition ≈ Fitnessbeitrag: Die funktionale

Definition von Genen, formuliert im Vokabular der klassischen
Genetik unter Berücksichtigung dessen, dass der Begriff der
biologischen Funktion im evolutionstheoretischen Kontext
verstanden wird, bringt dabei zum Ausdruck, welchen Fitness-Beitrag
die jeweilige Manifestation (der kausal-dispositionalen Eigenschaft des
jeweiligen Genvorkommnis) für den Organismus bzw. die Population
mit sich bringt:
Funktionale Definition eines Gen-Typs der klassischen Genetik, die
Ursache-Wirkungsbeziehungen herausstellt:
(Gen-Typ) F → F E (Phänotypische Wirkung des Gens / Fitnessbeitrag)

Vorläufige Abschlussbemerkungen:
1. Die funktionalen Erklärungen der klassischen Genetik stellen
oftmals keine kausal-mechanischen Erklärungen sind. Im Vokabular der
klassischen Genetik lässt sich vereinfacht das Auftreten einer
phänotypischen Wirkung zwar mit Verweis auf ein vorhandenes Gen
kausal erklären, ohne dabei jedoch den Mechanismus darzulegen, wie
das Gen zum Hervorbringen der phänotypischen Wirkung führt. Dies
stellt eine Motivation für einen reduktionistischen Ansatz dar.
2. Diese Abstraktion von kausal-mechanischen Details führt
dazu, dass es allgemeinere funktionale Definitionen gibt, als es in
der molekularen Genetik der Fall ist. Beispielsweise können molekular
unterschiedliche Gene unter ein und denselben Begriff der klassischen
Genetik fallen. Es handelt sich um die sog. multiple Realisation,
welche ein Argument gegen den Reduktionismus darstellt.
II. Molekular Genetik
Im engeren Sinne können wir die Molekularbiologie als molekulare
Genetik verstehen, der es um die Erforschung des genetischen
Informationsflusses etc. geht.
Demgegenüber umfasst die weite Definition der Molekularbiologie
ganz allgemein die Struktur und Funktion biologischer
Makromoleküle, seien es Organelle, Membrane, Proteine,
Nukleinsäuren usw. (siehe auch Olby 1990)
Man kann die molekulare Genetik als eine von vielen
Spezialdisziplinen der Biologie ansehen, und die Molekularbiologie als
ein „die ganze Biologie durchziehendes experimentelles und
theoretisches Paradigma“, das sich durch seinen anhaltenden
Erfolg auszeichnet (Rheinberger 2004a, S. 642).
Christian Sachse – Philosophie der Biologie reduktive erklärung: erklärung durch grundlegendere Therorie
(molek. begründet kl. genetik)
1953 – der Beginn der molekularen Genetik
Im Jahre 1953 haben James D. Watson (*1928) und Francis H. C.

Crick (1916-2004) die DNA als Molekularstruktur der Gene
entdeckt (Watson und Crick 1953a, 1953b und 1954). Dies stellt den Beginn der
molekularen Genetik dar, in deren Arbeitsbereich unter anderem die
molekularen Mechanismen der Vererbung und der so genannten
Expression der Gene, das heißt die Manifestation bestimmter
Wirkungen der Gene fallen. (zur Neuorientierung der Genetik im Anschluss an
Watson und Cricks Entdeckung siehe Schulz 2004 und Rheinberger 2004a und 2004b)

Molekularen Genetik ist mehr als nur DNA
Die molekulare Genetik ist weitaus mehr als nur das Studium der
molekularen Struktur der Gene. Das bekannte Operon-Modell (Jacob
und Monod 1961), das allosterische Modell der Protein-Interaktion
(Changeux 1964) und der genetische Code (Nirenberg und Matthaei 1961 und
Nirenberg und Leder 1964) sind, um nur einige zu nennen, ebenfalls große
Errungenschaften der molekularen Genetik bzw. der Molekular-
biologie.
inwiefern verringertn man den anwendungsbereich wenn man details wegläss? inwiefern
erweitert man den anwendungsbereich wenn man abstrahiert?
ontologischer reduktionismus: bio. eig. basiert auf phy. eih,

Fokus der philosophischen Diskussion
Diskussion der DNA und des genetischen Codes steht aus folgendem
Grund im Mittelpunkt unserer Diskussion: das größte
philosophische Problem für Reduktion besteht im Zusammenhang
mit der DNA und dem genetischen Code ist und somit stets im
Bereich der Debatte klassische Genetik vs. molekulare Genetik
verortet (für einen reduktionistischen Ansatz, der die Entwicklungsbiologie betrifft, siehe
Rosenberg 2006).
Der Hintergrund für diese Einschätzung ergibt sich aus unser

späteren Diskussion der multiplen Realisierung, deren extremste
Fälle – und somit für einen reduktionistischen Ansatz am meisten
herausfordernde Fälle – im Bereich der DNA, des genetischen Codes
und der Proteinsynthese zu finden sind.
dikonditionalität: alles in kl. gen. ist auch in molek. gen. (dikonditional)
Proteine wieso braucht man sie dann? welches bevorzugen? das fundamentalere
weil es mehr details zuu verfügung stellt als das abstraktere
Jeder Typ eines Proteins ist funktional definiert und unterscheidet

sich im Wesentlichen in seinen Wirkungen auf den Zustand, den
Metabolismus und die Entwicklung der Zelle und somit insgesamt auf
den Zustand und die beobachtbaren Eigenschaften des Organismus.
Diese Wirkungen sind vereinfacht genau jene, welche in der
klassischen Genetik unter dem Begriff der phänotypischen Wirkungen
die Gene funktional definieren.
Der Anschaulichkeit halber verwenden wir deshalb den Begriff
„phänotypische Wirkungen“ anstelle der spezifischen Ausdrücke
der molekularen Genetik, welche die molekularen Wirkungen von
DNA-Sequenzen für die Zelle beschreiben und kausal-mechanisch
erklären.
multiple
Universität Zürich (UZH) multiple reduktion: agrumen gegen theorem 20

Christian Sachse – Philosophie der Biologie '' ''
Systematische Annäherung von klassischer und molekularer Genetik
Die leitende These ist, dass der funktional definierte Begriff des
Gens der klassischen Genetik zutreffend als DNA im Vokabular der
molekularen Genetik ausgedrückt werden kann (d.h. die kausal-
dispositionale Beschreibung von DNA im molekularen Kontext).
Der molekular relevante Kontext hängt davon ab, welche kausale

Disposition genau betrachtet wird. Für die Duplikation von DNA ist
beispielsweise das Vorhandensein von DNA-Polymerasen und
entsprechenden Aminosäuren für die Synthese der DNA relevant. Im
Hinblick auf die charakteristischen phänotypischen Eigenschaften
bestimmter DNA-Sequenzen ist das Vorhandensein von speziellen
Enzymen, ausreichend ATP-und RNA-Nukleotiden und
Aminosäuren wesentlich.
Relative Vollständigkeit der molekularen Genetik
Der Erfolg der molekularen Genetik bestätigt einen

Vollständigkeitsanspruch für diese Theorie in Bezug auf die klassische
Genetik. Dies heißt, dass die molekulare Genetik kausal,
nomologisch und explanatorisch vollständig in Bezug auf die
klassische Genetik ist.
Zwei Ergänzungen:
1. Es handelt sich um eine relative Vollständigkeit.

2. Diese relative Vollständigkeit der molekularen Genetik besteht
ungeachtet dessen, dass aus epistemologischen Gründen ein Bezug auf
Begriffe der klassischen Genetik in der Praxis häufig vorkommt – das
Vokabular somit nicht immer strikt voneinander getrennt ist.
Zwei Theorien – eine Welt
1. Die klassische Genetik bezieht sich auf kausal wirksame Strukturen,

die sie funktional beschreiben kann, und diese Strukturen können
ebenfalls durch die molekulare Genetik beschrieben werden. Beide
Theorien beziehen sich auf die gleichen Entitäten.
2. Während Eigenschaftsvorkommnisse aus Sicht der klassischen

Genetik rein funktional definiert werden, zielt die Beschreibung der
molekularen Genetik oftmals auf die molekulare Zusammensetzung
der jeweiligen Strukturen ab. So wird ein von der klassischen Genetik
funktional definiertes Gen aus der molekularen Perspektive vor allem
in seiner molekularen Zusammensetzung beschrieben.

Diskussion:
 Frage, was einen reduktionistischen Ansatz motiviert.
 Frage, was einem solchen reduktionistischen Ansatz widerspricht.
 Frage, ob der Begriff der Reduktion überhaupt ganz klar ist.

III. Literatur
Avery, Oswald Theodore, McLeod, Colin u. McCarty, Maclyn (1944): „Studies on the nature of the substance
inducing transformation of pneumococcal types. Induction of transformation by a deoxyribonucleic acid fraction
isolated from Pneumococcus type III“. Journal of Experimental Medicine 79, S. 137-158.
Beadle, George Wells u. Tatum, Edward Lawrie (1941): „Genetic control of biochemical reactions in neospora“.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 27, S. 499-506.
Beurton, Peter, Falk, Raphael u. Rheinberger, Hans-Jörg (Hgg.) (2000): The concept of the gene in development and evolution.
Historical and epistemological perspectives. Cambridge: Cambridge University Press.
Boveri, Heinrich Theodor (1904): Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena: G. Fischer.
Brigandt, Ingo & Love, Alan C. (2008): „Reductionism in biology“. In: E. N. Zalta (ed.): The Stanford Encyclopedia of
Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/reduction-biology
Bulmer, Michael (1991): „The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage“. Genetics 129, S. 897-907.
Correns, Carl Eric Franz Joseph (1900a): „Gregor Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der
Rassenbastarde“. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 18, S. 156-168.
Correns, Carl Eric Franz Joseph (1900b): „Gregor Mendels ‘Versuch über die Pflanzenhybriden’ und die Bestätigung
ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen“. Botanische Zeitung 1, S. 229-238.
Crow, James F. (2007): „Motoo Kimura“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science.
Darden, Lindley (1991): Theory change in science. Strategies from Mendelian genetics. Oxford: Oxford University Press.
Darden, Lindley (2005): „Molecular biology“. In: E. N. Zalta (Hg.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy.
http://plato.stanford.edu/entries/molecular-biology
Darden, Lindley u. Maull, Nancy (1977): „Interfield theories“. Philosophy of Science 44, S. 43-64.
de Vries, Hugo (1901): Die Mutationstheorie. Band 1. Die Entstehung der Arten durch Mutation. Leipzig: Veit.
de Vries, Hugo (1903): Die Mutationstheorie. Band 2. Elementare Bastardlehre. Leipzig: Veit.
Endicott, Ronald P. (1998): „Collapse of the new wave“. Journal of Philosophy 95, S. 53-72.
Fisher, Ronald A. (1930): The genetical theory of natural selection. London: Dover.
Fodor, Jerry A. (1974): „Special sciences (or: The disunity of science as a working hypothesis)“. Synthese 28, S. 97-115.
Wieder abgedruckt in Ned Block (Hg.) (1980): Readings in the philosophy of psychology. Volume 1. Cambridge
(Massachusetts): Harvard University Press. S. 120-133.
Fodor, Jerry A. (1992): „Einzelwissenschaften. Oder: Eine Alternative zur Einheitswissenschaft als Arbeitshypothese.
Übersetzt von Dieter Münch“. In: D. Münch (Hg.): Kognitionswissenschaft. Frankfurt (Main): Suhrkamp. S. 134-158.
Friedman, Michael (1974): „Explanation and scientific understanding“. Journal of Philosophy 71, S. 5-19.
Goosens, William (1978): „Reduction by molecular genetics“. Philosophy of Science 45, S. 73-95.
Hull, David L. (1972): „Reduction in genetics – biology or philosophy?“ Philosophy of Science 39, S. 491-499.
Hull, David L. (1979): „Reduction in genetics“. Philosophy of Science 46, S. 316-320.
Jacob, François u. Monod, Jacques (1961): „Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins“. Journal of
Molecular Biology 3, S. 316-356.
Kimbrough, Steven Orla (1979): „On the reduction of genetics to molecular biology“. Philosophy of Science 46, S. 389-
406.
Kimchi-Sarfaty, Oh, Jung Mi, Kim, In-Wha, Sauna, Zuben E., Calcagno, Anna Maria, Ambudkar, Suresh V. u.
Gottesman, Michael M. (2007): „A ‘silent’ polymorphism in the MDR1 gene changes substrate specificity“.
Science 315, S. 525-528.
Kimura, Motoo (1968): „Evolutionary rate at the molecular level“. Nature 217, S. 624-626.
King, J. H. u. Jukes, T. H. (1969): „Non-Darwinian evolution“. Science 164, S. 788-798.
Kitcher, Philip (1981): „Explanatory unification“. Philosophy of Science 48, S. 501-531.
Kitcher, Philip (1984): „1953 and all that. A tale of two sciences“. Philosophical Review 93, S. 335-373. Wieder
abgedruckt in P. Kitcher (2003): In Mendel’s mirror. Philosophical reflections on biology. Oxford: Oxford University
Press. S. 3-30.
Kitcher, Philip (1999): „The hegenomy of molecular biology“. Biology & Philosophy 14, S. 195-210. Wieder abgedruckt
in P. Kitcher (2003): In Mendel’s mirror. Philosophical reflections on biology. Oxford: Oxford University Press. S. 31-44.
Lewontin, Richard C. (1992): „Genotype and phenotype“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in
evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 137-144.
Machamer, Peter, Darden, Lindley u. Craver, Carl F. (2000): „Thinking about mechanisms“. Philosophy of Science 67, S.
1-25.
Mendel, Gregor (1865): „Versuche über Pflanzen-Hybriden“. Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brünn Band
IV für das Jahr 1865. Abhandlungen, S. 3-47.
Morgan, Thomas Hunt (1910): „Sex-limited inheritance in drosophila“. Science 32, S. 120-122.
Morgan, Thomas Hunt (1919): The physical basis of heredity. Philadelphia: Lipincott.
Morgan, Thomas Hunt (1926): The theory of the gene. New Haven: Yale University Press.
Morgan, Thomas Hunt, Sturtevant, A. H., Muller, H. J. u. Bridges, C. B. (1915): The mechanism of Mendelian heredity.
New York: Henry Holt.
Muller, Hermann Joseph (1922): „Variation due to change in the individual gene“. American Naturalist 56, S. 32-50.
Muller, Hermann Joseph (1927): „Artificial transmutation of the gene“. Science 66, S. 84-87.
Nagel, Ernest (1961): The structure of science. Problems in the logic of scientific explanation. London: Routledge.

Nei, Masatoshi (2005): „Selectionism and neutralism in molecular evolution“. Molecular Biology and Evolution, 22, S.
2318-2342.
Nirenberg, Marshall W. u. Leder, Philip (1964): „RNA codewords and protein synthesis“. Science 145, S. 1399-1407.
Nirenberg, Marshall W. u. Matthaei, Heinrich (1961): „The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon
naturally occurring or synthetic polyribonucleotides“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America 47, S. 1588-1602.
Olby, Robert (1990): „The molecular revolution in biology“. In: Olby, R. Cantor, G., Christie, R. und Hodge, M.
(Hgg.): Companion to the history of modern science. New York: Routledge. S. 503-520.
Plutynski, Anya (2007): „Neutralism“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science.
Rheinberger, Hans-Jörg (2004): „Kurze Geschichte der Molekularbiologie“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie.
Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 22.
Rheinberger, Hans-Jörg (2004): „Gene“. In: E. N. Zalta (Hg.): Stanford Encyclopedia of Philosophy.
http://plato.stanford.edu/entries/gene
Rosenberg, Alexander (2001): „Comments and criticism on multiple realization“. Journal of Philosophy 98, S. 365-373.
Rosenberg, Alexander (2006): Darwinian reductionism. Or, how to stop worrying and love molecular biology. Chicago: University
of Chicago Press.
Rosenberg, Alexander (2007): „Reductionism in biology“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the
philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 350-368.
Ruse, Michael (1971): „Reduction, replacement, and molecular biology“. Dialectica 25, S. 38-72.
Ruse, Michael (1974): „Reduction in genetics“. In: K. F. Schaffner u. R. S. Cohen (Hgg.): PSA 1972. Proceedings of the
1972 biennial meeting of the Philosophy of Science Association. Dordrecht: Reidel. S. 633-651.
Sachse, Christian (2007): Reductionism in the philosophy of science. Frankfurt (Main): Ontos-Verlag.
Salmon, Wesley (1971): „Statistical explanation“. In: W. Salmon (Hg.): Statistical explanation and statistical Relevance,
Pittsburgh: University of Pittsburgh Press. S. 29-87.
Salmon, Wesley C. (1998): Causality and explanation. Oxford: Oxford University Press.
Sarkar, Sahotra (1998): Genetics and reductionism. Cambridge: Cambridge University Press.
Schaffner, Kenneth F. (1967): „Approaches to reduction“. Philosophy of Science 34, S. 137-147.
Schaffner, Kenneth F. (1969): „The Watson-Crick model and reductionism“. British Journal for the Philosophy of Science
20, S. 325-348.
Schaffner, Kenneth F. (1969): „Theories and explanation in biology“. Journal of the History of Biology 2, S. 19-33.
Schaffner, Kenneth F. (1974): „Reduction in biology“. In: K. F. Schaffner u. R. S. Cohen (Hgg.): PSA 1972.
Proceedings of the 1972 biennial meeting of the Philosophy of Science Association. Dordrecht: Reidel. S. 613-632.
Schaffner, Kenneth F. (1993): Discovery and explanation in biology and medicine. Chicago: University of Chicago Press.
Schulz, Jörg (2004): „Begründung und Entwicklung der Genetik nach der Entdeckung der Mendelschen Gesetze“.
In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 17.
Sober, Elliott (1997): „The outbreakness of lawlessness in recent philosophy of biology“. Philosophy of Science 64, S.
S458-S467.
Sober, Elliott (1999): Philosophy of biology. Second edition. Boulder: Westview Press.
Sober, Elliott (1999): „The multiple realizability argument against reductionism“. Philosophy of Science 66, S. 542-564.
Sutton, Walter Stanborough (1903): „The chromosomes in heredity“. Biological Bulletin of the Marine Biological
Laboratory, Woods Hall 4, S. 231-250.
Tschermak-Seysenegg, Erich (1900): „Über künstliche Befruchtung“. Zeitschrift für das landwirtschaftliche Versuchswesen in
Österreich 3, S. 465-555.
Vance, Russell E. (1996): „Heroic antireductionism and genetics: A tale of one science“. Proceedings of the 1996 biennial
meeting of the Philosophy of Science Association. Philosophy of Science 63 Supplement. East Lansing: Philosophy of Science
Association. S. S36-S45.
Waters, C. Kenneth (1990): „Why the antireductionist consensus won’t survive: the case of classical Mendelian
genetics“. In: A. Fine, M. Forbes u. L. Wessels (Hgg.): Proceedings of the 1990 Biennial Meeting of the Philosophy of
Science Association. East Lansing: Philosophy of Science Association. S. 125-139.
Waters, C. Kenneth (1994): „Genes made molecular“. Philosophy of Science 61, S. 163-185.
Waters, C. Kenneth (2000): „Molecules made molecular“. Revue internationale de philosophie 4, S. 539-564.
Waters, C. Kenneth (2007): „Causes that make a difference“. Journal of Philosophy 104, S. 551-579.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1953a): „A structure for deoxyribose nucleic acid“. Nature 171, S. 737-738.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1953b): „Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid”.
Nature 171, S. 964-967.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1954): „The complementary structure of deoxyribonucleic acid“. Proceedings
of the Royal Society A 223, S. 80-96.
Weber, Marcel (1998): „Representing genes: classical mapping techniques and the growth of genetical knowledge“.
Studies in History and Philosophy of Biology and Biomedical Sciences 29C, S. 295-315.
Weber, Marcel (2005): Philosophy of experimental biology. Cambridge: Cambridge University Press.
Weber, Marcel (2008): „Review of Alexander Rosenberg, Darwinian reductionism. Or, how to stop worrying and
love molecular biology. Chicago: University of Chicago Press 2006“. Biology & Philosophy 23, S. 143-152.
Weisman, August (1895): Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Jena: Fischer.

(12 – Reduktion der klassischen Genetik)
Christian Sachse
Überblick
I. Funktionale Sub-typen
II. Konservative Reduktion
III. Literatur

I. Funktionale Sub-typen
Frage, wie sowohl von Seiten der molekularen Genetik als auch von
Seiten der klassischen Genetik Begriffe konstruiert werden können,
die nomologisch koextensional sind, so dass die notwendige und
hinreichende Bedingung für die Möglichkeit einer Reduktion der
klassischen Genetik erfüllt ist. Wie abstrakt können Begriffe der
molekularen Genetik bzw. wie präzise Begriffe der klassischen
Genetik im jeweiligen Vokabular formuliert werden?
Basierend auf einem kausalen Argument soll gezeigt werden, wie eine
nomologische Koextensionalität zwischen konstruierten Begriffen
(Subtypen) der klassischen Genetik und konstruierten Begriffen der
molekularen Genetik erreicht werden kann.
Multiple Referenz (Realisation):
Die Eigenschaftsvorkommnisse, welche durch „F“ beschrieben

werden, unterscheiden sich oftmals molekular und werden somit
durch unterschiedliche molekulare Begriffe beschrieben („P1“ „P2“,
„P3“). Dies ist der Fall der multiplen Referenz (Realisation) – dass also
„F“ mit keinem Begriff der molekularen Genetik koextensional ist.
Beispiel: molekular unterschiedliche Gene, die funktional gleich sind
aufgrund der Redundanz des genetischen Codes.
Gleichermaßen kann sich „FE“ auf Eigenschaftsvorkommnisse
beziehen, welche molekular unterschiedlich beschrieben werden
(„PE1“ „PE2“, „PE3“).
Beispiel: physikalisch unterschiedliche Proteine, die funktional
hinreichend ähnlich sind, um unter den gleichen Typ zu fallen.
Heterogene Gesetze in der molekularen Genetik
Gesetz der klassischen Genetik: „Wenn F, dann FE“
(Kausalerklärung)
(keine Ableitung) Bestimmte Kausalrelationen in der Welt
(Kausalerklärung)
Gesetze der mol. G.: „Wenn P1, dann PE1“ „Wenn P2, dann PE2“ „Wenn P3, dann PE3“
(Ableitung/Konstruktion)
Gesetze der Molekularbiologie: Ω

Problem: keine Koextensionalität
 Wie kann die klassische Genetik einheitliche abstrakte

Kausalerklärungen bieten ohne in Widerspruch mit der relativen
Vollständigkeit der molekularen Genetik zu geraten. Worauf bezieht
sich „F“?

Koextensionalität als Problemlösung
• Funktionale Definition
• Einheitliche Realisation
• Homogene reduktive Erklärung
(Ableitung)
Gesetz der molekulare Genetik: „Wenn P, dann PE“

Zusammenfassung
Die Koextensionalität scheint „notwendig“ zu sein, um

metaphysische Probleme (ontologischer Reduktionismus +
Vollständigkeit) zu vermeiden.
Dies bedeutet, dass in erster Linie homogene reduktive molekulare
Erklärungen vorliegen, wodurch der Erkenntniswert der
Kausalerklärungen der klassischen Genetik als begründet angesehen
werden kann.
Ihr Erkenntniswert erweist sich als kohärent mit der relativen
Vollständigkeit der molekularen Genetik und der Identität der
Vorkommnisse, weil das molekulare Gesetz „Wenn P, dann PE“,
eingebettet in die Molekularbiologie, eine homogene reduktive
Erklärung des Gesetzes „Wenn F, dann FE“ der klassischen Genetik
ermöglicht.
Ziel vor Augen: Koextensionalität
Im Fall der multiplen Referenz wird stets behauptet, dass die

molekular unterschiedlichen Mechanismen sich allein auf das
molekularbiologische „Niveau“ beschränken. Bezogen auf unser
Beispiel wird in der Regel angenommen, dass die unterschiedlichen
Weisen, die zur Produktion hinreichend ähnlicher phänotypischer
Effekte führen (so dass diese unter den gemeinsam Begriff „FE“
fallen), keinerlei Implikationen für den Organismus haben.
Im Folgenden stellen wir jedoch ein Argument vor, welches zeigen

wird, dass solche unterschiedliche Weisen und molekular
unterschiedliche Effekte sehr wohl den Organismus betreffen bzw.
allgemein gesagt, dass diese nicht auf das molekulare „Niveau“
beschränkt bleiben.
Molekulare Unterschiede: begrifflich genauer betrachtet
Die charakteristischen Effekte der betreffenden Modi auf molekular

unterschiedliche Weisen hervorzubringen, bedeutet präziser
ausgedrückt, dass das Gesetz „Wenn F, dann FE“ der klassischen
Genetik eine Kausalrelation zum Ausdruck bringt, in die
unterschiedliche molekularbiologische Eigenschaften involviert sind.
Diese seien wie bisher mit „P1“ und „P2“ bzw. „PE1“ und „PE2“
beschrieben.
Diese unterschiedlichen molekularen Eigenschaften sind
unterschiedliche kausale Kräfte.
Folglich liegen gemäß der kausalen Theorie von Eigenschaften dann
und nur dann zwei verschiedene Eigenschaften vor, wenn diese sich
in den (molekularen) Wirkungen, die sie hervorbringen können,
unterscheiden.
Molekular Unterschiede empirisch genauer betrachtet
Es lassen sich Situationen empirisch aufzeigen, in welchen sich die

durch „Wenn P1, dann PE1“ zum Ausdruck gebrachten
Kausalrelationen derart von denen durch „Wenn P2, dann PE2“ zum
Ausdruck gebrachten Kausalrelationen unterscheiden, dass dieser
Unterschied nicht auf das molekularbiologische Niveau
beschränkt bleibt. Diese Situationen sind so, dass es beispielsweise
Zeitunterschiede zwischen beiden gibt, die relevant für die Fitness
sind / einen unterschiedlichen Fitnessbeitrag mit sich bringen.
Solche Situationen lassen sich sehr gut im Bereich der
molekularbiologischen Forschung nachweisen. Dort führen
vereinfacht die hier durch „P1“ beschriebenen DNA-Sequenzen
langsamer und mit weniger Präzision zur Proteinsynthese als es bei
den hier durch „P2“ beschriebenen DNA-Sequenzen der Fall ist.
Codon-Präferenzen
Die Standardversion des genetischen Codes ist, dass es 61 so genannte

Sense-codons gibt, die für eine Aminosäure kodieren, und 3 so
genannte Stop-codons, welche jeweils die Translation der mRNA
beenden.
Die Forschung hat jedoch gezeigt, dass unterschiedliche Arten einen
unterschiedlichen Codon-Gebrauch besitzen. Darüber hinaus kann
gezeigt werden, dass selbst einzelne Gene bestimmte Codons
bevorzugen.
Man spricht von codon bias – Präferenzen bezüglich bestimmter
Codons. In einzelligen Organismen wurde herausgefunden, dass es
eine starke Verbindung zwischen Proteinexpressivität und dem
Grad an Codon-Präferenzen gibt (siehe zum Beispiel Andersson et
al. 1990).
Forschung an E. coli und Saccharomyces cerevisiae
Im Fall von E. coli und Saccharomyces cerevisiae kann gezeigt werden, dass
die Redundanz des genetischen Codes nicht wirklich eine
vollständige Redundanz darstellt, sondern von Organismen
sowohl zur Gen-Expression genutzt werden kann, als auch um
das Translationssystem zu modulieren. Diese Nutzung bzw. die
Codon-Präferenzen stehen im Zusammenhang mit selektivem Druck,
wobei es möglich ist, dass jedes einzelne Codon, das unter
bestimmten molekularen Bedingungen ein bevorzugtes Codon
darstellt, dies in einem anderen Kontext oder einem anderen Gen
nicht ist (Andersson et al. 1990).

Zusammenfassung
Vereinfacht können wir das Gesagte auch so zusammenfassen, dass es

so genannte seltene Codons gibt, die unter bestimmten Bedingungen
dazu führen, dass die Gen-Regulation relativ niedrig ist. Sollte dies
aus „Sicht“ des Organismus gewünscht sein, liegt eine Codon-
Präferenz für dieses seltene Codon vor.
Sollte jedoch eine erhöhte Gen-Expression selektive Vorteile

bringen, ändert sich die vorliegende Codon-Präferenz des seltenen
Codons dahingehend, dass ein durch Mutation bedingter Austausch
(der dazu führt, dass das seltene Codon durch ein geläufigeres
Codon ausgetauscht wird) durch den selektiven Druck große
Wahrscheinlichkeiten besitzt, erhalten zu bleiben.

Ursache von Codon-Präferenzen und „Balance“:
An diese vereinfachte Darstellung lässt sich anschließen, dass die
Codon-Präferenzen aus den selektiven Kräften resultieren, denen
bestimmte „zufällige“ Mutationen gegenüberstehen. Dies kann auch
als so genannte Balance verstanden werden, so dass die Präferenzen,
die zu einer effizienteren Translation der Gene führen, bei stark
verwendeten Genen generell höher ausfallen – ganz einfach, weil der
selektive Druck höher ist, wie es die so genannte Selektion-Mutation-
Theorie ausdrückt (Bulmer 1991).
Dabei bedeutet Effizienz der Translation vor allem
Geschwindigkeit und Genauigkeit der Translation, so dass die
Effizienz klar mit einem Fitnessbeitrag im Zusammenhang steht.
Genaue und schnellere Translationen bedeuten einen höheren
Fitnessbeitrag für den Organismus (bzw. für das entsprechende Gen
bzw. für die Population mit Organismen mit genau solchen Genen).
Forschung seit fast 40 Jahren...
Codon-Präferenzen werden seit Ende der siebziger Jahren des
vergangenen Jahrhunderts immer intensiver untersucht, was sich in
unzähligen Publikationen niederschlägt, von denen wir jeweils am
Ende unserer Diskussion einige angeben werden. Die Forschung
dreht sich im Wesentlichen darum, ob und welche Codon-
Präferenzen in welchen Organismen vorliegen und unter welchen
Bedingungen sich diese Präferenzen verändern. Dabei lässt sich
festhalten, dass in allen bisher untersuchten Organismen Codon-
Präferenzen vorliegen, auch wenn diese unterschiedlich ausfallen
können.
WICHTIG: Das bedeutet jedoch nicht, dass jeder molekulare
Unterschied immer einen funktionalen Unterschied impliziert.
 Warum?
Natürliche Selektion ist nicht alles (vgl. Adapatationsmusdebatte)
Der Grund ist, dass wir unter funktionalen Unterschieden Fitness-
Unterschiede verstehen, es jedoch bisher nicht gezeigt werden konnte,
dass alle Codon-Präferenzen aufgrund von Selektionsdruck etabliert
wurden.
Es liegen beispielsweise Codon-Präferenzen vor, die vor allem aus
molekularen Mechanismen und dem einfachen Zusammenspiel
bestimmter Moleküle resultieren. Es kann in Extremfällen sogar sein,
dass Codon-Präferenzen vorliegen, die zu geringerer Fitness führen.
WICHTIG: Daraus folgt allerdings auch nicht, dass es molekulare

Unterschiede gibt, die niemals einen funktionalen Unterschied mit sich
bringen, sondern nur, dass unter bestimmten Bedingungen die
resultierenden Fitnessunterschiede keine derartige Rolle spielen, dass
sie für die Selektion relevant sind.
Zeit und Umwelt
Auf der einen Seite:

Für jeden relevanten molekularen Unterschied ist es nur eine Frage
der Umwelt, dass dieser zu funktionalen Unterschieden führt (siehe auch
Dennett 2008, Rosenberg 1994, S. 32, und Sachse 2007, Kapitel 7.3).
 Auf der anderen Seite:

... gibt es molekulare Unterschiede, die für ...?

Neutralismus – Einführung
Zu diesem Thema gibt es eine Debatte innerhalb der molekularen
Genetik, die unter dem Begriff „Neutralismus“ geführt wird (siehe Crow
2007, Kimura 1968 und Nei 2005). Es stimmt, dass unter bestimmten
Bedingungen molekulare Unterschiede selektionsneutral sind, und so
genannte selektionsneutrale Mutationen einen nicht unwesentlichen
Beitrag zur Evolution leisten, wobei deren Relevanz eine noch offene
Frage ist. Hilfreich bei der Diskussion dieser Frage ist Marshall
Abrams Ansatz, der sowohl Selektion als auch Gendrift als Aspekte
einer Wahrscheinlichkeitsverteilung über zukünftige Genotyp-
Frequenzen, und somit Evolution, auffasst. Dabei ist Selektion der
Aspekt dieser Verteilung, der durch Fitnessunterschiede kontrolliert
wird, wobei Gendrift derjenige Aspekt ist, der durch die
Populationsgröße kontrolliert wird (M. Abrams 2007).

Neutralismus – Präzision
In der Neutralismusdebatte geht es darum, ob und unter welchen

Bedingungen Gendrift eine entscheidende Bedeutung für die
Evolution hat.
Gendrift spielt, so hatten wir bereits gesehen, eine Rolle in der

Evolution, doch, wie wir im Folgenden noch deutlicher herausstellen
können, kommt es dabei auf die Bedingungen an – und die Forschung
hat gezeigt, dass unter veränderten Bedingungen die zuvor
selektionsneutralen Unterschiede zu selektionssensitiven
Unterschieden werden können.

Was nicht sein kann (Schwachpunkt des Neutralismus):
Es ist widersprüchlich, wenn zusammen:

1. auf molekularem Niveau selektionsneutrale Prozesse ablaufen und
2. diese Prozesse einen nicht unwesentlichen Einfluss auf die
Evolution haben, weil
3. phänotypische Unterschiede auf molekularen Unterschieden
supervenieren und
4. phänotypische Unterschiede selektiert werden.
Was sein kann, ist, dass unter bestimmten Bedingungen molekulare

Unterschiede keine oder keine hinreichend starken phänotypischen
Unterschiede mit sich bringen, so dass bestimmte Evolutionsschritte
nicht oder zumindest nicht wesentlich durch das Prinzip der
natürlichen Selektion geleitet werden.
Deshalb scheint es nach wie vor nahezuliegen, dass...
Für jeden molekularen Unterschied ist es nur eine Frage der Zeit und
der Umgebung, dass dieser eine derartigen Fitnessunterschied mit sich
bringt, so dass er selektiert wird.
Dies kann sich auch konkret vor allem auf Forschungen an so
genannten Modellorganismen wie E. coli Drosophila, aber auch
Forschungen an Viren stützen (siehe, chronologisch geordnet, einige
Forschungsergebnisse, die im Detail den skizzierten Zusammenhang
– dass molekulare Unterschiede in der DNA unter bestimmten
Bedingungen unterschiedliche Funktionalität implizieren – bestätigen
bzw. molekulare Bedingungen, Zusammenhänge und weitere
Erklärungen darlegen: Hartl et al. 1994, Comeron und Kreitman 1998, Akashi 1999, Llopart und Aguadé 1999, Begun 2001, Morton 2001,
Musto et al. 2001, Kern et al. 2002, Lynn et al. 2002, Piganeau und Eyre-Walker 2003, Plotkin und Dushoff 2003, Qin et al. 2004, dos Reis et al. 2004, Rispe et al. 2004,
Bartolomé et al. 2005, Sharp et al. 2005, Burns et al. 2006, Cutter et al. 2006, Gilchrist 2007, Glémin 2007, Heger und Ponting 2007, Kimchi-Sarfaty et al. 2007, Morton und
Wright 2007, Singh et al. 2007, Stoletzki und Eyre-Walker 2007, Haddrill et al. 2008, Mukhopadhyay et al. 2008, dos Reis und Wernisch 2009 und Gerland und Hwa 2009).

Verallgemeinerung für Säugetiere und Menschen
Über diese intensive Forschung an einfachen und gut erforschten

Modellorganismen finden sich in den letzten Jahren auch
Publikationen zu analogen Forschungen an Säugetier- und Menschen-
Genen (siehe dazu beispielsweise Louie et al. 2003, Comeron 2004 und 2006, Qu et al.
2006, Yang und Nielsen 2008, Moses und Durbin 2009).

Multiple Realisierung vom „Phänotyp“
Wir haben dabei bisher nicht explizit den Fall behandelt, dass ein
Aminosäureaustausch im Protein (durch eine so genannte non-silent
Mutation beispielsweise) einen Fitnessunterschied mit sich bringt, dass
also „FE“ durch „PE1“ bzw. „PE2“ beschrieben werden. Der Grund für
diese bisherige Vernachlässigung ist, dass in einem solchen Fall noch
eindeutiger gezeigt werden kann, das heißt, es unter sehr viel
geläufigeren Bedingungen dazu kommt, dass diese molekularen
Unterschiede einen Fitnessunterschied mit sich bringen (siehe zu solchen
Fitnessunterschieden bei Drosophila beispielsweise Loewe et al. 2006 und zu
Fitnessunterschieden bei Menschen beispielsweise Yampolsky 2005, aber auch die bisher
genannten Artikel, die zum großen Teil diesen Sachverhalt parallel behandeln). Fassen wir
das Gesagte in folgendem Schaubild zusammen:

Bestimmte Kausalrelationen in der Welt Fitnessunterschied

(Extremsituationen) unter bestimmten
Bedingungen
Gesetze der mol. Genetik: „Wenn P1, dann PE1“ „Wenn P2, dann PE2“

Schaubild
Abstrakte Bio-Begriffe/-Erklärungen: „BC“
Sub-Typen (Begriffe) „BCI“ „BCII“
(Eigenschaftsvorkommnisse) b C1, b C2,… …b Cn-1, b Cn
Physikalische Beschreibungen: „PCI“ „PCII“

(Vgl. Bulmer 1991; and: Sachse 2007; Esfeld & Sachse 2007 und 2010, Kap. 5)

Implikation von Fitnessunterschieden: Subtypen
Sobald Fitnessunterschiede resultieren, ist es im Vokabular der

klassischen Genetik möglich, die molekular unterschiedlichen Modi
ebenfalls zu unterscheiden. Es können somit die unterschiedlichen
Weisen berücksichtigt werden, wie Kausalrelationen hervorgebracht
werden. So kann beispielsweise der Zeitfaktor in die funktionale
Beschreibung Eingang finden. Eine solche präzisere Berücksichtigung
beobachtbarer unterschiedlicher Wahrscheinlichkeiten oder Weisen
der Kausalrelation ermöglicht es, funktional definierte Begriffe zu
konstruieren, die koextensional zu den Begriffen der molekularen
Genetik sind. Es können demnach Begriffe in der klassischen Genetik
konstruiert werden, die mit „P1“ und „P2“ koextensional sind und die
somit den molekularen Unterscheidung Rechnung tragen. Dies sind
so genannte Subtypen, „F1“ und „F2“.
Implikation von Fitnessunterschieden: Subtypen-Schema
Abstrakter Begriff der klassischen Genetik: „F“
Subtypen: „F1“ „F2“

(formuliert im Vokabular der klassischen
Genetik aufgrund von Fitness-Unterschieden,
die aus den molekularen Unterschieden unter
bestimmten Bedingungen resultieren)
Begriffe der mol. Genetik: „P1“ „P2“

II. Konservative Reduktion
Die wissenschaftliche Qualität der abstrakten Gesetze der klassischen
Genetik kann begründet werden, weil:
1. ihre Subtypen-Gesetze reduzierbar sind, so dass ein Konflikt
mit der relativen Vollständigkeit der molekularen Genetik
vermieden werden kann +
2. sowohl die abstrakten Gesetze als auch ihre Subtypen-
Gesetze im gleichen Vokabular der klassischen Genetik
formuliert sind und sich lediglich im Grad der Abstraktion
unterscheiden, ist es möglich, die wissenschaftliche Qualität
der abstrakten Gesetze zu begründen.

In anderen Worten...
Aus der Möglichkeit der multiplen Referenz folgt keinesfalls ein anti-
reduktionistisches Argument, sondern lediglich, dass die klassische
Genetik durch Abstraktion andere natürliche Arten in der Welt
herausstellen kann, als es die molekulare Genetik vermag.
Eingebettet in unsere reduktionistische Strategie ergibt sich daraus ein
Argument gegen die Elimination der klassischen Genetik, welches
nicht die relative Vollständigkeit der molekularen Genetik in Frage
stellt.
Die klassische Genetik hat somit einen gut begründeten Platz im
wissenschaftlichen System, welches sich durch unsere
Reduktionsstrategie als in sich zusammenhängend erweist.

Schritt für Schritt: Ableitung
Wie zuvor dargestellt, lassen sich die konstruierten Subtypen-Gesetze
der klassischen Genetik aus der molekularen Genetik ableiten.
Unter der zuvor begründeten Annahme, dass eine Konstruktion von
Begriffen derart möglich ist, dass „F1“ mit „P1“, „F2“ mit „P2“, und
„FE“ mit „PE“ nomologisch koextensional sind, können die
konstruierten Gesetze der Art „Wenn F1, dann, ..., FE“ aus „Wenn P1,
dann PE“ bzw. „Wenn F2, dann, ..., FE“ aus „Wenn P2, dann PE“
abgeleitet werden.
Aus Ableitung folgt homogene reduktive Erklärung
Daraus ergab sich, dass homogene reduktive Erklärungen seitens der
molekularen Genetik für die entsprechenden Kausalrelationen
vorliegen, wodurch ein möglicher Erkenntniswert der Subtypen-
Gesetze kohärent mit der relativen Vollständigkeit der molekularen
Genetik und der Identität der Vorkommnisse ist.
Subtyp der klassischen Genetik vs. molekularer Typ
Der Unterschied zwischen den Subtypen-Gesetzen der klassischen

Genetik und den Gesetzen der molekularen Genetik spiegelt sich vor
allem in der Vollständigkeit ihrer Kausalerklärungen wider. Während
Kausalerklärungen der molekularen Genetik die betreffende
Kausalrelation relativ lückenlos kausal-mechanisch in ihrem
Vokabular erklären, bieten uns die Subtypen-Gesetze der klassischen
Genetik jeweils relativ abstrakte Kausalerklärungen, welche den
Kausalmechanismus keinesfalls lückenlos aufdecken.

Subtyp vs. Typ der klassischen Genetik
Hieran anschließend lässt sich die Frage stellen, inwiefern sich die
Subtypen-Gesetze und die abstrakten Gesetze der klassischen Genetik
gleichen bzw. unterscheiden. Das abstrakte Gesetz der klassischen
Genetik „Wenn F, dann FE“ erfasst die Kausalrelation zwischen
Eigenschaftsvorkommnissen, welche unter „F“ bzw. „FE“ fallen.
Diese Kausalrelation wird, mit einem Unterschied, in gleicher Weise
durch die Subtypen-Gesetze „Wenn F1, dann, ..., FE“ und „Wenn F2,
dann, ..., FE“ zum Ausdruck gebracht.
Der Unterschied liegt in der Hinzunahme von funktionalen Details
dieser Kausalrelation in den Subtypen-Gesetzen. Dabei ist wichtig zu
beachten, dass sich diese hinzukommenden funktionalen Details stets
auf die gleiche Kausalrelation beziehen (die durch „Wenn F, dann FE“
zum Ausdruck gebracht wird).
Theorieimmanente Abstraktion
In anderen Worten, dass in den Subtypen-Gesetzen beispielsweise die
Weise des Hervorbringens (wie der Zeitfaktor) der entsprechenden
Wirkung präzisiert wird, ändert nichts daran, dass in ihnen die gleiche
Kausalrelation ausgedrückt wird, welche „Wenn F, dann FE“
beschreibt. Insofern kann man von einem rein theorieimmanenten
Abstraktionsunterschied sprechen, der zwischen abstrakten Gesetzen
und den Subtypen-Gesetzen vorliegt. Es ist somit innerhalb der
klassischen Genetik möglich, zwischen allgemeineren, abstrakten
Gesetzen und präziseren bis hin zu Subtypen-Gesetzen zu wechseln.
Unter Hinzunahme von funktionalen Details ist es möglich, präzisere
Gesetze zu formulieren. Sofern alle möglichen funktionalen Details
berücksichtigt sind, handelt es sich um die erörterten Subtypen-
Gesetze, deren Begriffe nomologisch koextensional mit Begriffen der
molekularen Genetik sind.
Vergleich zum Antireduktionismus
Vergleichen wir unsere Position mit der in vielerlei Hinsicht
repräsentativen anti-reduktionistischen Position von Philip Kitcher.
Gemäß Kitcher (1984 und 1999) scheitert die epistemologische Reduktion
der klassischen auf die molekulare Genetik deshalb, weil letztere keine
adäquaten Erklärungen liefert. Dies ist so zu verstehen, dass die durch
die klassische Genetik hervorgehobenen natürlichen Arten nicht in
den Erklärungen der molekularen Genetik vorkommen, und zwar
aufgrund der multiplen Realisation. So wird das Prinzip der
Segregation in der klassischen Genetik durch zelluläre Prozesse,
beispielsweise durch das Verhalten der Chromosomen während der
Meiose, erklärt. Demgegenüber ist es nicht möglich, einen
vereinheitlichenden Erklärungsansatz im Vokabular der molekularen
Genetik zu liefern.

Das Positive des Antireduktionismus im neuen Reduktionismus
Wir stimmen mit Kitcher überein, dass es der klassischen Genetik

möglich ist, besser vereinheitlichende Erklärungen zu liefern (die wir
unter dem Begriff der abstrakten Gesetze zusammengefasst haben)
und natürliche Arten in einer Weise herauszustellen, wie es der
molekularen Genetik nicht möglich ist (siehe dazu auch Kitcher 1981 und 1999).
Hieraus folgt aber nicht, dass Theorienreduktion zum Scheitern
verurteilt ist. Unser Ziel ist es, das Positive, was Kitcher über die
klassische Genetik immer wieder sehr schön zur Sprache bringt, als
Resultat unserer theoretischen Überlegungen über den
Zusammenhang und die Unterschiede beider genetischen Theorien zu
bewahren.

Das Positive des Antireduktionismus im neuen Reduktionismus
Vereinfacht gesagt kann, aufgrund der Identität der Vorkommnisse

und der relativen Vollständigkeit der molekularen Genetik, der
wissenschaftliche Erkenntniswert der klassischen Genetik nur darauf
gründen, dass diese zu Abstraktionen fähig ist, die der molekularen
Genetik aus begrifflichen Gründen nicht möglich sind. In diesem
Sinne interpretieren wir die meisten anti-reduktionistischen Positionen
(siehe beispielsweise Darden und Maull 1977, Hull 1972, 1974, 1979, Kitcher 1984 und 1999
und Vance 1996).

Multiple Realisation kein anti-reduktionistisches Argument
Vor diesem Hintergrund können wir schließen, dass multiple
Referenz (Realisation) im folgenden Sinne kein anti-reduktionistisches
Argument darstellt:
Die Gesetze der klassischen Genetik lassen sich qua Abstraktion
theorieimmanent aus Subtypen-Gesetzen gewinnen, welche im Sinne
der funktionalen Reduktion mit der molekularen Genetik verbunden
sind. Dabei bringen die abstrakten Gesetze mit ihren abstrakten
Begriffen (wie „F“) natürliche Arten zum Ausdruck, weil sie
hervorstechende kausale Wirkungen bestimmter Modi unter
Standardbedingungen beschreiben.
Diese kausalen Wirkungen werden in ausführlicherer Weise von den
Subtypen-Gesetzen beschrieben, wobei funktionale Details
hinzukommen, die im Zusammenhang mit den entsprechenden
kausalen Kräften stehen.
III. Literatur
Abrams, Marshall (2007): „How do natural selection and random drift interact?“ Philosophy of Science 74, S. 666-679.
Abrams, Peter (1992): „Resource“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 282-285.
Abzhanov, Arhat, Kuo, Winston, Hartmann, Christine, Grant, Rosemary, Grant, Peter u. Tabin, Clifford (2006): „The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin’s finches“. Nature 442, S. 563-567.
Abzhanov, Arhat, Protas, Meredith, Grant, Rosemary, Grant, Peter u. Tabin, Clifford (2004): “Bmp4 and morphological variation of beaks in Darwin’s finches”. Science 305, S. 1462-1465.
Akashi, Hiroshi (1999): „Inferring the fitness effects of DNA mutations from polymorphism and divergence data: statistical power to detect directional selection under stationarity and free recombination“. Genetics 151, S. 221-238.
Albert, David Z. (2000): Time and chance. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press.
Albert, David Z. u. Loewer, Barry (1988): „Interpreting the many worlds interpretation“. Synthese 77, S. 195-213.
Albert, David Z. u. Loewer, Barry (1996): „Tails of Schrödinger’s cat“. In: R. K. Clifton (Hg.): Perspectives on quantum reality. Dordrecht: Kluwer. S. 81-91.
Allen, Garland E. (1985): „Thomas Hunt Morgan: Materialism and experimentalism in the development of modern genetics“. Trends in Genetics 1, S. 151-154, 186-190.
Allori, Valia, Goldstein, Sheldon, Tumulka, Roderich u. Zanghì, Nino (2008): „On the common structure of Bohmian mechanics and the Ghirardi-Rimini-Weber theory“. British Journal for the Philosophy of Science 59, S. 353-389.
Andersson, Siv u. Kurland, Charles (1990): „Codon preferences in free-living microorganisms“. Microbiological Reviews 54, S. 198-210.
Anjum, Rani Lill u. Mumford, Stephen (2009): „Dispositional modality“. In: C. F. Gethmann (Hg.): Lebenswelt und Wissenschaft. XXI. Deutscher Kongress für Philosophie, Kolloquien. Hamburg: Meiner.
Ariew, André u. Ernst, Zachary (im Erscheinen): „What fitness can’t be“. Erkenntnis.
Armstrong, David M. (1968): A materialist theory of the mind. London: Routledge.
Armstrong, David M. (1999): „The causal theory of properties: properties according to Ellis, Shoemaker, and others“. Philosophical Topics 26, S. 25-37.
Arp, Robert (2007): „Evolution and two popular proposals for the definition of function“. Journal for General Philosophy of Science 38, S. 19-30.
Avery, Oswald Theodore, McLeod, Colin u. McCarty, Maclyn (1944): „Studies on the nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Induction of transformation by a deoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus type III“. Journal of Experimental
Medicine 79, S. 137-158.
Axelrod, Robert (2006): The evolution of cooperation. New York: Basic Books. Erste Auflage 1984.
Bain, Jonathan (2006): „Spacetime structuralism“. In: D. Dieks (Hg.): The ontology of spacetime. Amsterdam: Elsevier. S. 37-66.
Bartels, Andreas (1996): „Modern essentialism and the problem of individuation of spacetime points“. Erkenntnis 45, S. 25-43.
Bartels, Andreas (2000): „The idea which we call power. Naturgesetze und Dispositionen“. Philosophia Naturalis 37, S. 255-268.
Bartels, Andreas (2009): „Dispositionen in Raumzeit-Theorien“. Erscheint in Carl Friedrich Gethmann (Hg.): Lebenswelt und Wissenschaft. XXI. Deutscher Kongress für Philosophie. Kolloquien. Hamburg: Meiner.
Bartolomé, Carolina, Maside, Xulio, Yi, Soojin, Grant, Anna u. Charlesworth, Brian (2005): „Patterns of selection on synonymous and nonsynonymous variants in Drosophila miranda“. Genetics 169, S. 1495-1507.
Beadle, George Wells u. Tatum, Edward Lawrie (1941): „Genetic control of biochemical reactions in neospora“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 27, S. 499-506.
Beatty, John (1992): „Random drift“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 273-281.
Beatty, John (1995): „The evolutionary contingency hypothesis“. In: G. Wolters u. J. Lennox (Hgg.): Concepts, theories and rationality in the biological sciences. The second Pittsburgh-Konstanz Colloquium in the philosophy of science. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press. S. 83-97.
Beatty, John u. Desjardins, Eric Cyr (2009): „Natural selection and history“. Biology & Philosophy 24, S. 231-246.
Bechtel, William u. Mundale, Jennifer (1999): „Multiple realizability revisited: linking cognitive and neural states“. Philosophy of Science 66, S. 175-207.
Begun, David (2001): „The frequency distribution of nucleotide variation in Drosophila simulans“. Molecular Biology and Evolution 18, S. 1343-1352.
Bell, John S. (1964): „On the Einstein–Podolsky–Rosen–paradox”. Physics 1, S. 195-200.
Bell, John S. (1987): „Are there quantum jumps?“ In: C. W. Kilmister (Hg.): Schrödinger. Centenary celebration of a plymath. Cambridge: Cambridge University Press. S. 41-52. Wieder abgedruckt in J. S. Bell (1987): Speakable and unspeakable in quantum mechanics. Cambridge: Cambridge
University Press. S. 201-212.
Bennett, Karen (2003): „Why the exclusion problem seems intractable, and how, just maybe, to tract it“. Noûs 37, S. 471-497.
Beurton, Peter, Falk, Raphael u. Rheinberger, Hans-Jörg (Hgg.) (2000): The concept of the gene in development and evolution. Historical and epistemological perspectives. Cambridge: Cambridge University Press.
Bickle, John (1998): Psychoneural reduction: the new wave. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.

Bickle, John (2003): Philosophy and neuroscience. A ruthlessly reductive account. Dordrecht: Kluwer.
Bigelow, John u. Pargetter, Robert (1987): „Functions“. Journal of Philosophy 84, S. 181-196.
Bird, Alexander (2007a): Nature’s metaphysics. Laws and properties. Oxford: Oxford University Press.
Bird, Alexander (2007b): „The regress of pure powers?“ Philosophical Quarterly 57, S. 513-534.
Bird, Alexander (2009): „Structural properties revisited“. In T. Handfield (Hg.): Dispositions and causes. Oxford: Oxford University Press. S. 215-241.
Bird, Alexander u. Tomin, Emma (2008): „Natural kinds“. In: E. N. Zalta (Hg.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/natural-kinds
Black, Robert (2000): „Against quidditism“. Australasian Journal of Philosophy 78, S. 87-104.
Blackburn, Simon (1990): „Filling in space“. Analysis 50, S. 62-65. Wieder abgedruckt in S. Blackburn (1993): Essays in quasi-realism. Oxford: Oxford University Press. S. 255-259.
Blackett, P. M. S. (1962): „Memories of Rutherford“. In: J. B. Birks (Hg.): Rutherford at Manchester. London: Heywood. S. 102-113.
Block, Ned (1990): „Can the mind change the world?“ In: G. Boolos (Hg.): Meaning and method. Essays in honor of Hilary Putnam. Cambridge: Cambridge University Press. S. 137-170.
Bohm, David (1951): Quantum theory. Englewood Cliffs: Prentice-Hall.
Boveri, Heinrich Theodor (1904): Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena: G. Fischer.
Brandon, Robert (1992): „Environment“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 81-86.
Brigandt, Ingo & Love, Alan C. (2008): „Reductionism in biology“. In: E. N. Zalta (ed.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/reduction-biology
Bulmer, Michael (1991): „The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage“. Genetics 129, S. 897-907.
Burian, Richard M. (1992): „Adaptation: historical perspectives“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 7-12.
Burns, Cara Carthel, Shaw, Jing, Campagnoli, Ray, Jorba, Jaume, Vincent, Annelet, Quay, Jacqueline u. Kew, Olen (2006): „Modulation of poliovirus replicative fitness in HeLa cells by deoptimization of synonymous codon usage in the capsid region“. Journal of Virology 80, S. 3259-
3272.
Butterfield, Jeremy N. (2006): „Against pointillisme about mechanics“. British Journal for the Philosophy of Science 57, S. 709-753.
Butterfield, Jeremy N. (2007): „Stochastic Einstein locality revisited“. British Journal for the Philosophy of Science 58, S. 805-867.
Cartwright, Nancy (1983): How the laws of physics lie. Oxford: Oxford University Press.
Cartwright, Nancy (1989): Nature’s capacities and their measurement. Oxford: Oxford University Press.
Cartwright, Nancy (2008): „Reply to Mauricio Suárez“, „Reply to Stathis Psillos“. In: S. Hartmann, C. Hoefer u. L. Bovens (Hgg.): Nancy Cartwright’s philosophy of science. London: Routledge. S. 164-166, 195-197.
Chakravartty, Anjan (2007): A metaphysics for scientific realism: knowing the unobservable. Cambridge: Cambridge University Press.
Changeux, Jean-Pierre (1964): „Allosteric interactions interpreted in terms of quaternary structure“. Brookhaven Symposia in Biology 17, S. 232-249.
Comeron, Joseph (2004): „Selective and mutational patterns associated with gene expression in humans: Influences on synonymous composition and intron presence“. Genetics 167, S. 1293-1304.
Comeron, Joseph (2006): „Weak selection and recent mutational changes influence polymorphic synonymous mutations in humans“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103, S. 6940-6945.
Colwell, Robert (1992): „Niche: a bifurcation in the conceptual lineage of the term“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 241-248.
Correns, Carl Eric Franz Joseph (1900a): „Gregor Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde“. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 18, S. 156-168.
Correns, Carl Eric Franz Joseph (1900b): „Gregor Mendels ‘Versuch über die Pflanzenhybriden’ und die Bestätigung ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen“. Botanische Zeitung 1, S. 229-238.
Craver, Carl F. (2001): „Role functions, mechanisms, and hierarchy“. Philosophy of Science 68, S. 53-74.
Craver, Carl F. (2007): Explaining the brain: mechanisms and the mosaic unity of neuroscience. Oxford: Oxford University Press.
Cronin, Helena (1992): „Sexual selection: historical perspectives“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 286-293.
Crow, James F. (2007): „Motoo Kimura“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 102-107.
Cummins, Robert (1975): „Functional analysis“. Journal of Philosophy 72, S. 741-764. Wieder abgedruckt in E. Sober (Hg.) (1994): Conceptual issues in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 49-69.
Cutter, Asher, Wasmuth, James u. Blaxter, Mark (2006): „The evolution of biased codon and amino acid usage in nematode genomes“. Molecular Biology and Evolution 23, S. 2303-2315.
Damuth, John (1992): „Extinction“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 106-111.
Darden, Lindley (1991): Theory change in science. Strategies from Mendelian genetics. Oxford: Oxford University Press.
Darden, Lindley (2005): „Molecular biology“. In: E. N. Zalta (Hg.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/molecular-biology
Darden, Lindley u. Maull, Nancy (1977): „Interfield theories“. Philosophy of Science 44, S. 43-64.

Darwin, Charles (1859): The origin of species by means of natural selection. London: Murray.
Darwin, Charles (1963): Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. Stuttgart: Reclam. Deutsche Übersetzung der sechsten und letzten Auflage von Darwins The origin of species (1872).
Davidson, Donald (1970): „Mental events“. In: L. Foster u. J. W. Swanson (Hgg.): Experience and theory. Amherst: University of Massachusetts Press. S. 79-101. Wieder abgedruckt in D. Davidson (1980): Essays on actions and events. Oxford: Oxford University Press. Essay 11, S. 207-
225.
Davidson, Donald (1985): Handlung und Ereignis. Übersetzt von Joachim Schulte. Frankfurt (Main): Suhrkamp.
Davidson, Donald (1993): „Mentale Ereignisse. Übersetzt von Michael Gebauer“. In: P. Bieri (Hg.): Analytische Philosophie des Geistes. Bodenheim: Athenäum Hain Hanstein. S. 73-92. 2. Auflage.
Dawkins, Richard (1976): The selfish gene. Oxford: Oxford University Press.
Dawkins, Richard (1982): The extended phenotype. The gene as the unit of selection. Oxford: Freeman.
Dawkins, Richard (1986): The blind watchmaker. Why the evidence of evolution reveals a universe without design. New York: Norton. Zweite Auflage. Erste Auflage 1986.
Dawkins, Richard (1987): Der blinde Uhrmacher. Ein neues Plädoyer für den Darwinismus. Übersetzt von Karin de Sousa Ferreira. München: Kindler.
Dawkins, Richard (1992): „Progress“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 263-272.
Dawkins, Richard (2006): Das egoistische Gen. Übersetzt von Karin de Sousa Ferreira. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.
de Vries, Hugo (1901): Die Mutationstheorie. Band 1. Die Entstehung der Arten durch Mutation. Leipzig: Veit.
de Vries, Hugo (1903): Die Mutationstheorie. Band 2. Elementare Bastardlehre. Leipzig: Veit.
Dennett, Daniel C. (1996): Darwin’s dangerous idea. Evolution and the meanings of life. New York: Simon & Schuster.
Dennett, Daniel C. (1997): Darwins gefährliches Erbe: die Evolution und der Sinn des Lebens. Übersetzt von Sebastian Vogel. Hamburg: Hoffmann und Campe.
Dennett, Daniel C. (2008): „Fun and games in fantasyland“. Mind & Language 23, S. 25-31.
DeWitt, Bryce S. u. Graham, Neill (Hgg.) (1973): The many-worlds interpretation of quantum mechanics. Princeton: Princeton University Press.
Dieks, Dennis u. Versteegh, Marijn A. M. (2008): „Identical quantum particles and weak discernibility“. Foundations of Physics 38, S. 923-934.
Dobzhansky, Theodosius (1937): Genetics and the origin of species. New York: Columbia University Press.
Dobzhansky, Theodosius (1973): „Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“. American Biology Teacher 35, S. 125-129.
Dorato, Mauro (2006): „Properties and dispositions: some metaphysical remarks on quantum ontology“. In: A. Bassi, D. Dürr, T. Weber u. N. Zanghì (Hgg.): Quantum mechanics: Are there quantum jumps? On the present state of quantum mechanics (American Institute of Physics Conference
Proceedings 844). New York: Melville. S. 139-157.
Dorato, Mauro u. Esfeld, Michael (2009): „GRW as an ontology of structures and dispositions“. Manuskript.
dos Reis, Mario, Savva, Renos u. Wernisch, Lorenz (2004): „Solving the riddle of codon usage preferences: a test for translational selection“. Nucleic Acids Research 32, S. 5036-5044.
dos Reis, Mario u. Wernisch, Lorenz (2009): „Estimating translational selection in eukaryotic genomes“. Molecular Biology and Evolution 26, S. 451-461.
Dretske, Fred I. (1989): „Reasons and causes“. In: J. E. Tomberlin (Hg.): Philosophical Perspectives 3: Philosophy of mind and action theory. Oxford: Blackwell. S. 1-15.
Driesch, Hans (1919): Der Begriff der organischen Form. Berlin: Gebrüder Bornträger.
Dupré, John (1992): „Species: theoretical contexts“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 312-317.
Earman, John (2008): „Reassessing the prospects for a growing block model of the universe“. International Studies in the Philosophy of Science 22, S. 135-164.
Eiberg, Hans, Troelsen, Jesper, Nielsen, Mette, Mikkelsen, Annemettel, Mengel-From, Jonas, Kjaer, Klaus W. u. Hansen, Lars (2008): „Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regularly element located within the HERC2 gene
inhibiting OCA2 expression“. Human Genetics 123, S. 177-187.
Einstein, Albert, Podolsky, Boris u. Rosen, Nathan (1935): „Can quantum-mechanical description of physical reality be considered complete?“ Physical Review 47, S. 777-780.
Einstein, Albert (1948): „Quanten–Mechanik und Wirklichkeit“. Dialectica 2, S. 320-324.
Endicott, Ronald P. (1998): „Collapse of the new wave“. Journal of Philosophy 95, S. 53-72.
Ereshefsky, Marc (2007): „Species, taxonomy, and systematics“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 406-427.
Esfeld, Michael (2000): „Is quantum indeterminism relevant to free will?“ Philosophia Naturalis 37, S. 177-187.
Esfeld, Michael (2006): „From being ontologically serious to serious ontology“. In: M. Esfeld (Hg.): John Heil. Symposium on his ontological point of view. Frankfurt (Main): Ontos. S. 191-206.
Esfeld, Michael (2008): Naturphilosophie als Metaphysik der Natur. Frankfurt (Main): Suhrkamp.
Esfeld, Michael (2009): „The modal nature of structures in ontic structural realism“. International Studies in the Philosophy of Science 23, S. 179-194.

Esfeld, Michael u. Lam, Vincent (2008): „Moderate structural realism about space-time“. Synthese 160, S. 27-46.
Everett, Hugh (1957): „‘Relative state’ formulation of quantum mechanics“. Reviews of Modern Physics 29, S. 454-462. Wieder abgedruckt in B. S. DeWitt u. N. Graham (Hgg.) (1973): The many-worlds interpretation of quantum mechanics. Princeton: Princeton University Press. S. 141-149.
Fazekas, Peter (im Erscheinen): „Reconsidering the role of bridge laws in inter-theoretical reductions“. Erkenntnis.
Fisher, Ronald A. (1930): The genetical theory of natural selection. London: Dover.
Fodor, Jerry A. (1974): „Special sciences (or: The disunity of science as a working hypothesis)“. Synthese 28, S. 97-115. Wieder abgedruckt in Ned Block (Hg.) (1980): Readings in the philosophy of psychology. Volume 1. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 120-133.
Fodor, Jerry A. (1989): „Making mind matter more“. Philosophical Topics 17, S. 59-79.
Fodor, Jerry A. (1992): „Einzelwissenschaften. Oder: Eine Alternative zur Einheitswissenschaft als Arbeitshypothese. Übersetzt von Dieter Münch“. In: D. Münch (Hg.): Kognitionswissenschaft. Frankfurt (Main): Suhrkamp. S. 134-158.
Fodor, Jerry (2008a): „Against Darwinism“. Mind & Language 23, S. 1-24.
Fodor, Jerry (2008b): „Replies“. Mind & Language 23, S. 50-57.
Forber, Patrick (2009a): „Introduction: a primer on adaptationism“. Biology & Philosophy 24, S. 155-159.
Forber, Patrick (2009b): „Spandrels and a pervasive problem of evidence“. Biology & Philosophy 24, S. 247-266.
Fox Keller, Evelyne (1992): „Competition“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 68-73.
French, Steven (2006): „Structure as a weapon of the realist“. Proceedings of the Aristotelian Society 106, S. 167-185.
French, Steven u. Ladyman, James (2003): „Remodelling structural realism: quantum physics and the metaphysics of structure“. Synthese 136, S. 31-56.
Friedman, Michael (1974): „Explanation and scientific understanding“. Journal of Philosophy 71, S. 5-19.
Frigg, Roman u. Hoefer, Carl (2007): „Probability in GRW theory“. Studies in History and Philosophy of Modern Physics 38B, S. 371-389.
Gannett, Lisa (2008): „The human genome project“. In: E. N. Zalta (Hg.): Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/human-genome
Gerland, Ulrich u. Hwa, Terence (2009): „Evolutionary selection between alternative modes of gene regulation“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, S. 8841-8846.
Ghirardi, Gian Carlo, Rimini, Alberto u. Weber, Tullio (1986): „Unified dynamics for microscopic and macroscopic systems“. Physical Review D 34, S. 470-491.
Gibbons, Ann (1998): „New study points to Eurasian ape as great ape ancestor“. Science 281, S. 622-623.
Gilchrist, Michael (2007): „Combining models of protein translation and population genetics to predict protein preduction rates from codon usage patterns“. Molecular Biology and Evolution 24, S. 2362-2372.
Gillet, Carl (2006): „Samuel Alexander’s emergentism: or, higher causation for physicalists“. Synthese 153, S. 261-296.
Gillet, Carl u. Rives, Bradley (2005): „The non-existence of determinables: or, a world of absolute determinates as default hypothesis“. Noûs 39, S. 483-504.
Gintis, Herbert (2000): Game theory evolving. A problem-centered introduction to modeling strategic interaction. Princeton: Princeton University Press.
Glémin, Sylvain (2007): „Mating systems and the efficacy of selection at the molecular level“. Genetics 177, S. 905-916.
Godfrey-Smith, Peter (2008): „Explanation in evolutionary biology: comments on Fodor“. Mind & Language 23, S. 32-41.
Goosens, William (1978): „Reduction by molecular genetics“. Philosophy of Science 45, S. 73-95.
Gould, Stephen J. u. Lewontin, Richard C. (1978): „The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: A critique of the adaptionist programme“. Proceedings of the Royal Society of London B 205, S. 581-598. Wieder abgedruckt in E. Sober (Hg.) (1994): Conceptual issues in
evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 73-90.
Grant, Peter u. Grant, Rosemary (2002): „Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin’s finches“. Science 296, S. 707-711.
Grant, Peter u. Grant, Rosemary (2006): „Evolution of character displacement in Darwin’s finches“. Science 313, S. 224-226.
Graves, John C. (1971): The conceptual foundations of contemporary relativity theory. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.
Hacking, Ian (1983): Representing and intervening. Introductory topics in the philosophy of natural science. Cambridge: Cambridge University Press.
Hacking, Ian (1989): „Extragalactic reality: the case of gravitational lensing“. Philosophy of Science 56, S. 555-581.
Haddrill, Penelope, Bachtrog, Doris u. Andolfatto, Peter (2008): „Positive and negative selection on noncoding DNA in Drosophila simulans“. Molecular Biology and Evolution 25, S. 1825-1834.
Haeckel, Ernst (1866): Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: Georg Relmer.
Handfield, Toby (2008): „Humean dispositionalism“. Australasian Journal of Philosophy 86, S. 113-126.
Harbecke, Jens (2008): Mental causation. Investigating the mind’s powers in a natural world. Frankfurt (Main): Ontos.
Harré, Rom u. Madden, E. H. (1975): Causal powers. A theory of natural necessity. Oxford: Blackwell.
Hartl, Daniel, Moriyama, Etsuko u. Sawyer, Stanley (1994): „Selection intensity for codon bias“. Genetics 138, S. 227-234.

Hawthorne, John (2001): „Causal structuralism“. Philosophical Perspectives 15, S. 361-378.
Heger, Andreas u. Ponting, Chris (2007): „Variable strength of translational selection among 12 Drosophila species“. Genetics 177, S. 1337-1348.
Heil, John (2003): From an ontological point of view. Oxford: Oxford University Press.
Heil, John (2006): „On being ontologically serious“. In: M. Esfeld (Hg.): John Heil. Symposium on his ontological point of view. Frankfurt (Main): Ontos. S. 15-27.
Heil, John (2009): „Obituary: C. B. Martin“. Australasian Journal of Philosophy 87, S. 177-179.
Heil, John u. Mele, Alfred (Hgg.) (1993): Mental causation. Oxford: Oxford University Press.
Hempel, Carl Gustav u. Oppenheim, Paul (1948): „Studies in the logic of explanation“. Philosophy of Science 15, S. 135-175. Wieder abgedruckt in C. G. Hempel (1965): Aspects of scientific explanation and other essays in the philosophy of science. New York: Free Press. S. 245-290.
Hershey, Alfred Day u. Chase, Marta (1952): „Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage“. Journal of General Physiology 36, S. 39-56.
Hoffmann, Vera (2008): The metaphysics of extrinsic properties. An investigation of the intrinsic / extrinsic distinction and the role of extrinsic properties in the framework of physicalism. Universität Bonn: Doktorarbeit.
Holcomb, Harmon u. Byron, Jason (2005): „Sociobiology“. In: E. N. Zalta (Hg.): The Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/sociobiology
Hooker, Clifford A. (1981): „Towards a general theory of reduction. Part I: Historical and scientific setting. Part II: Identity in reduction. Part III: Cross-categorial reduction“. Dialogue 20, S. 38-60, 201-236, 496-529.
Hoppe, Brigitte (2004): „Das Aufkommen der Vererbungsforschung unter dem Einfluss neuer methodischer und theoretischer Ansätze im 19. Jahrhundert“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 11.
Houston, Alasdair I. (2009): „San Marco and evolutionary biology“. Biology & Philosophy 24, S. 215-230.
Hull, David L. (1972): „Reduction in genetics – biology or philosophy?“ Philosophy of Science 39, S. 491-499.
Hull, David L. (1974): Philosophy of biological science. Englewood Cliffs: Prentice-Hall.
Hull, David L. (1979): „Reduction in genetics“. Philosophy of Science 46, S. 316-320.
Jackson, Frank (1998): From metaphysics to ethics. A defence of conceptual analysis. Oxford: Oxford University Press.
Jackson, Frank (2009): „A priori biconditionals and metaphysics“. In: D. Braddon-Mitchell & R. Nola (Hgg.): Conceptual analysis and philosophical naturalism. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 99-112.
Jackson, Frank u. Pettit, Philip (1990): „Program explanation: a general perspective“. Analysis 50, S. 107-117. Wieder abgedruckt in Frank Jackson, Philip Pettit u. Michael Smith (Hgg.) (2004): Mind, morality, and explanation. Selected collaborations. Oxford: Oxford University Press. S. 119-
130.
Jacob, François u. Monod, Jacques (1961): „Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins“. Journal of Molecular Biology 3, S. 316-356.
Junker, Thomas (2004): „Charles Darwin und die Evolutionstheorien des 19. Jahrhunderts“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 10.
Kern, Andrew, Jones, Corbin u. Begun, David (2002): „Genomic effects of nucleotide substitutions in Drosophila simulans.“ Genetics 162, S. 1753-1761.
Kiefer, Claus (2004): Quantum gravity. Oxford: Oxford University Press.
Kim, Jaegwon (1998): Mind in a physical world. An essay on the mind-body problem and mental causation. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.
Kim, Jaegwon (1999): „Making sense of emergence“. Philosophical Studies 95, S. 3-36.
Kim, Jaegwon (2005): Physicalism, or something near enough. Princeton: Princeton University Press.
Kim, Jaegwon (2007): „Causation and mental causation“. In: B. P. McLaughlin u. J. Cohen (Hgg.): Contemporary debates in philosophy of mind. Oxford: Blackwell. S. 227-242.
Kimbrough, Steven Orla (1979): „On the reduction of genetics to molecular biology“. Philosophy of Science 46, S. 389-406.
Kimchi-Sarfaty, Oh, Jung Mi, Kim, In-Wha, Sauna, Zuben E., Calcagno, Anna Maria, Ambudkar, Suresh V. u. Gottesman, Michael M. (2007): „A ‘silent’ polymorphism in the MDR1 gene changes substrate specificity“. Science 315, S. 525-528.
Kimura, Motoo (1968): „Evolutionary rate at the molecular level“. Nature 217, S. 624-626.
King, J. H. u. Jukes, T. H. (1969): „Non-Darwinian evolution“. Science 164, S. 788-798.
Kistler, Max (2009): La cognition entre réduction et émergence. Etude sur les niveaux de réalité. Paris: Syllepse.
Kitcher, Philip (1981): „Explanatory unification“. Philosophy of Science 48, S. 501-531.
Kitcher, Philip (1984): „1953 and all that. A tale of two sciences“. Philosophical Review 93, S. 335-373. Wieder abgedruckt in P. Kitcher (2003): In Mendel’s mirror. Philosophical reflections on biology. Oxford: Oxford University Press. S. 3-30.
Kitcher, Philip (1989): „Explanatory unification and the causal structure of the world“. In: P. Kitcher u. W. C. Salmon (Hgg.): Minnesota Studies in the philosophy of science. Volume XIII: Scientific explanation. Minneapolis: University of Minnesota Press. S. 410-505.
Kitcher, Philip (1999): „The hegenomy of molecular biology“. Biology & Philosophy 14, S. 195-210. Wieder abgedruckt in P. Kitcher (2003): In Mendel’s mirror. Philosophical reflections on biology. Oxford: Oxford University Press. S. 31-44.
Kreitman, Martin (2000): „Methods to detect selection in populations with applications to the human“. Annual Review of Genomics and Human Genetics, 1, S. 539-569.
Kroedel, Thomas (2008): „Mental causation as multiple causation“. Philosophical Studies 139, S. 125-143.
Krohs, Ulrich u. Toepfer, Georg (Hgg.) (2005): Philosophie der Biologie. Eine Einführung. Frankfurt (Main): Suhrkamp.

Kuhn, Steven (2007): „Prisoner’s dilemma“, Stanford Encyclopedia of Philosophy, http://plato.stanford.edu/entries/prisoner-dilemma/
Ladyman, James (1998): „What is structural realism?“. Studies in History and Philosophy of Modern Science 29, S. 409-424.
Ladyman, James u. Ross, Don mit Spurrett, David u. Collier, John (2007): Every thing must go. Metaphysics naturalised. Oxford: Oxford University Press.
Lam, Vincent (2007): Space-time within general relativity: a structural realist understanding. Universität Lausanne: Doktorarbeit.
Langton, Rae u. Lewis, David (1998): „Defining ‘intrinsic’“. Philosophy and Phenomenological Research 58, S. 333-345. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1999): Papers in metaphysics and epistemology. Cambridge: Cambridge University Press. S. 116-132.
Lecourt, Dominique (2007): L’Amérique entre la bible et Darwin. Paris: Presses universitaires de France.
Lewens, Tim (2007): „Functions“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 526-547.
Lewens, Tim (2009): „Seven types of adaptationism“. Biology & Philosophy 24, S. 161-182.
Lewis, David (1966): „An argument for the identity theory“. Journal of Philosophy 63, S. 17-25. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1983): Philosophical papers. Volume 1. Oxford: Oxford University Press. S. 99-107.
Lewis, David (1969): „Review of W. H. Capitan and D. D. Merrill (Hgg.) (1967): Art, mind and religion. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press“. Journal of Philosophy 66, S. 23-35.
Lewis, David (1970): „How to define theoretical terms“. Journal of Philosophy 67, S. 427-446. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1983): Philosophical papers. Volume 1. Oxford: Oxford University Press. S. 78-95.
Lewis, David (1972): „Psychophysical and theoretical identifications“. Australasian Journal of Philosophy 50, S. 249-258. Wieder abgedruckt in N. Block (Hg.) (1980): Readings in philosophy of psychology. Volume 1. London: Methuen. S. 207-222. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1999): Papers
in metaphysics and epistemology. Cambridge: Cambridge University Press. S. 248-261.
Lewis, David (1980): „Mad pain and Martian pain“. In: N. Block (Hg.): Readings in the philosophy of psychology. Volume 1. London: Methuen. S. 216-222. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1983): Philosophical papers. Volume 1. Oxford: Oxford University Press. S. 122-130.
Lewis, David (1986a): Philosophical papers. Volume 2. Oxford: Oxford University Press.
Lewis, David (1986b): On the plurality of worlds. Oxford: Blackwell.
Lewis, David (1994): „Lewis, David: Reduction of mind“. In: S. H. Guttenplan (Hg.): A companion to the philosophy of mind. Oxford: Blackwell. S. 412-431. Wieder abgedruckt in D. Lewis (1999): Papers in metaphysics and epistemology. Cambridge: Cambridge University Press. S. 291-324.
Lewis, David (2009): „Ramseyan humility“. Manuskript datiert 7. Juni 2001. In: D. Braddon-Mitchell u. R. Nola (Hgg.): Conceptual analysis and philosophical naturalism. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 203-222.
Lewontin, Richard C. (1978): „Adaptation“. Scientific American 239, S. 156-169.
Lewontin, Richard C. (1982): „Organism and environment“. In: E. H. C. Plotkin (Hg.): Learning, development and culture. New York: Wiley. S. 151-170.
Lewontin, Richard C. (1992): „Genotype and phenotype“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 137-144.
Livanios, Vassilios (2008): „Bird and the dispositional essentialist account of spatiotemporal relations“. Journal for General Philosophy of Science 39, S. 383-394.
Llopart, Ana u. Aguadé, Monserrat (1999): „Synonymous rates at the RpII215 gene of Drosophila: Variation among species and across the coding region“. Genetics 152, S. 269-280.
Lloyd, Elisabeth A. (2005): „Units and levels of selection“. In: E. N. Zalta (Hg.): Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/selection-units
Locke, Dustin (2009): „A partial defense of Ramseyan humility“. In: D. Braddon-Mitchell & R. Nola (Hgg.): Conceptual analysis and philosophical naturalism. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 223-241.
Lockwood, Michael (1989): Mind, brain and the quantum. The compound ‘I’. Oxford: Blackwell.
Loewe, Laurence, Charlesworth, Brian, Bartolomé, Carolina u. Noël, Véronique (2006): „Estimating selection on nonsynonymous mutations“. Genetics 172, S. 1079-1092.
Loewer, Barry (1996): „Freedom from physics: Quantum mechanics and free will“. Philosophical Topics 24, S. 92-113.
Loewer, Barry (2007): „Counterfactuals and the second law“. In: H. Price u. R. Corry (Hgg.): Causation, physics, and the constitution of reality. Russell’s republic revisited. Oxford: Oxford University Press. S. 293-326.
Lotka, Alfred J. (1998): Analytical theory of biological populations. New York: Springer. Erste Ausgabe Théorie analytique des associations biologiques. Première partie: Principes (1934). Deuxième partie: Analyse démographique avec application particulière à l’espèce humaine (1939).
Louie, Elizabeth, Ott, Jurg u. Majewski, Jacek (2003): „Nucleotide frequency variation across human genes“. Genome Research 13, S. 2594-2601.
Lyell, Charles (1830): Principles of geology, being an attempt to explain the former changes of the earth’s surface by reference to causes now in operation. Volume I. London: John Murray.
Lynn, David, Singer, Gregory u. Hickey, Donal (2002): „Synonymous codon usage is subject to selection in thermophilic bacteria“. Nucleic Acids Research 30, S. 4272-4277.
MacDonald, Cynthia u. MacDonald, Graham (1986): „Mental causes and explanation of action“. Philosophical Quarterly 36, S. 145-158.
Machamer, Peter, Darden, Lindley u. Craver, Carl F. (2000): „Thinking about mechanisms“. Philosophy of Science 67, S. 1-25.
Marras, Ausonio (2007): „Kim’s supervenience argument and nonreductive physicalism“. Erkenntnis 66, S. 305-327.
Martin, C. B. (1997): „On the need for properties: the road to Pythagoreanism and back“. Synthese 112, S. 193-231.
Maudlin, Tim (2008): „Non-local correlations in quantum theory: some ways the trick might be done“. In: Q. Smith u. W. L. Craig (Hgg.): Einstein, relativity, and absolute simultaneity. London: Routledge. S. 186-209.
Mayr, Ernst (1942): Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University Press.
Mayr, Ernst (1963): Animal species and evolution. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press.

Mayr, Ernst (1969): Principles of systematic biology. New York: McGraw-Hill.
Mayr, Ernst (1985): „Darwin’s five theories of evolution“. In: D. Krohn (Hg.): The Darwinian heritage. Princeton: Princeton University Press. S. 755-772.
Mayr, Ernst (2002): What evolution is. London: Phoenix.
McIntosh, Robert (1992): „Competition: historical perspectives“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 61-67.
McLaughlin, Brian P. (2007): „Mental causation and Shoemaker-realization“. Erkenntnis 67, S. 149-172.
McLaughlin, Peter (1993): „Descartes on mind-body interaction and the conservation of motion“. Philosophical Review 102, S. 155-182.
McLaughlin, Peter (2005): „Funktionalität“. In: U. Krohs u. G. Toepfer (Hgg.): Philosophie der Biologie. Eine Einführung. Frankfurt (Main): Suhrkamp. S. 19-35.
McMullin, Ernan (1993): „Evolution and special creation“. Zygon 28, S. 299-335.
Mendel, Gregor (1865): „Versuche über Pflanzen-Hybriden“. Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brünn Band IV für das Jahr 1865. Abhandlungen, S. 3-47.
Mills, Susan K. u. Beatty, John H. (1979): „The propensity interpretation of fitness“. Philosophy of Science 46, S. 263-286.
Mojzsis, S. J., Arrhenius, G., McKeegan, K. D., Harrison, T. M., Nutman, A. P. u. Friend, C. R. L. (1996): „Evidence for life on earth before 3’800 million years ago“. Nature 384, S. 55-59.
Morgan, Thomas Hunt (1910): „Sex-limited inheritance in drosophila“. Science 32, S. 120-122.
Morgan, Thomas Hunt (1919): The physical basis of heredity. Philadelphia: Lipincott.
Morgan, Thomas Hunt (1926): The theory of the gene. New Haven: Yale University Press.
Morgan, Thomas Hunt, Sturtevant, A. H., Muller, H. J. u. Bridges, C. B. (1915): The mechanism of Mendelian heredity. New York: Henry Holt.
Morris, Henry (Hg.) (1974): Scientific creationism. San Diego: Creation-Life Publishers.
Morton, Brian (2001): „Selection at the amio acid level can influence synonymous codon usage: Implications for the study of codon adaptation in plastid genes“. Genetics 159, S. 347-358.
Morton, Brian u. Wright, Stephen (2007): „Selective constraints on codon usage of nuclear genes from Arabidopsis thaliana“. Molecular Biology and Evolution 24, S. 122-129.
Moses, Alan u. Durbin, Richard (2009): „Inferring selection on amino acid preference in protein domains“. Molecular Biology and Evolution 26, S. 527-536.
Mukhopadhyay, Pamela, Basak, Surajit u. Ghosh, Tapash Chandra (2008): „Differential selective constraints shaping codon usage pattern of housekeeping and tissue-specific homologous genes of rice and Arabidopsis“. DNA Research 15, S. 347-356.
Muller, Fred A. u. Saunders, Simon (2008): „Discerning fermions“. British Journal for the Philosophy of Science 59, S. 499-548.
Muller, Hermann Joseph (1922): „Variation due to change in the individual gene“. American Naturalist 56, S. 32-50.
Muller, Hermann Joseph (1927): „Artificial transmutation of the gene“. Science 66, S. 84-87.
Mumford, Stephen (1998): Dispositions. Oxford: Oxford University Press.
Musto, Héctor, Cruveiller, Stéphane, D’Onofrio, Guiseppe, Romero, Héctor u. Bernardi, Giorgio (2001): „Translational selection on codon usage in Xenopus laevis“. Molecular Biology and Evolution 18, S. 1703-1707.
Nagel, Ernest (1961): The structure of science. Problems in the logic of scientific explanation. London: Routledge.
Nei, Masatoshi (2005): „Selectionism and neutralism in molecular evolution“. Molecular Biology and Evolution, 22, S. 2318-2342.
Ney, Alyssa (2007): „Physicalism and our knowledge of intrinsic properties“. Australasian Journal of Philosophy 85, S. 41-60.
Nirenberg, Marshall W. u. Leder, Philip (1964): „RNA codewords and protein synthesis“. Science 145, S. 1399-1407.
Nirenberg, Marshall W. u. Matthaei, Heinrich (1961): „The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 47, S. 1588-1602.
Noordhof, Paul (1998): „Do tropes resolve the problem of mental causation?“ Philosophical Quarterly 48, S. 221-226.
Norton, John (2007a): „Causation as folk science“. In: H. Price u. R. Corry (Hgg.): Causation, physics, and the constitution of reality. Russell’s republic revisited. Oxford: Oxford University Press. S. 11-44.
Norton, John (2007b): „Do the causal principles of modern physics contradict causal anti-fundamentalism?“ In: P. Machamer u. G. Wolters (Hgg.): Thinking about causes: From Greek philosophy to modern physics. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press. S. 222-234.
Okasha, Samir (2008): „Fisher’s fundamental theorem of natural selection – a philosophical analysis“. British Journal for the Philosophy of Science 59, S. 319-351.
Olby, Robert (1990): „The molecular revolution in biology“. In: Olby, R. Cantor, G., Christie, R. und Hodge, M. (Hgg.): Companion to the history of modern science. New York: Routledge. S. 503-520.
Paley, William (1828): Natural theology. Oxford: J. Vincent.
Palladino, Michael (2008): Understanding the human genome project. San Francisco: Benjamin Cummings.
Papineau, David (1993): Philosophical Naturalism. Oxford: Blackwell.
Piganeau, Gwenaël u. Eyre-Walker, Adam (2003): „Estimating the distribution of fitness effects from DNA sequence data: Implication for the molecular clock“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100, S. 10335-10340.

Plantinga, Alvin (1991): „When faith and reason clash: evolution and the bible“. Christian Scholar’s Review 21, S. 8-32.
Plantinga, Alvin (1996): „Science: Augustinian or Duhemian?“ Faith and Philosophy 13, S. 386-394.
Plotkin, Joshua u. Dushoff, Jonathan (2003): „Codon bias and frequency-dependent selection on the hemagglutinin epitopes of influenza A virus“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100, S. 7152-7157.
Plutynski, Anya (2007): „Neutralism“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 129-140.
Potochnik, Angela (2009): „Optimality in a suboptimal world“. Biology & Philosophy 24, S. 183-197.
Psillos, Stathis (2006a): „The structure, the whole structure and nothing but the structure“. Philosophy of Science 73, S. 560-570.
Psillos, Stathis (2006b): „What do powers do when they are not manifested?“ Philosophy and Phenomenological Research 72, S. 137-156.
Psillos, Stathis (2008): „Cartwright’s realist toil. From entities to capacities“. In: S. Hartmann, C. Hoefer u. L. Bovens (Hgg.): Nancy Cartwright’s philosophy of science. London: Routledge. S. 167-194.
Putnam, Hilary (1975): „The nature of mental states“. In: H. Putnam (Hg.): Mind, language and reality. Philosophical papers. Volume 2. Cambridge: Cambridge University Press. S. 429-440. Zuerst erschienen als „Psychological predicates“ in W. H. Capitan und D. D. Merrill (Hgg.) (1967):
Art, mind and religion. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press.
Qin, Hong, Wu, Wei Biao, Comeron, Joseph, Kreitman, Martin u. Li, Wen-Hsiung (2004): „Intragenic spatial patterns of codon usage bias in prokaryotic and eukaryotic genomes“. Genetics 168, S. 2245-2260.
Qu, Hui-Qi, Lawrence, Steve, Guo, Fan, Majewski, Jacek u. Polychronakos, Constantin (2006): „Strand bias in complementary single-nucleotide polymorphisms of transcribed human sequences: evidence for functional effects of snonymous polymorphisms“. BMC Genomics 7, S. 213.
Reid, D. D. (2001): „Introduction to causal sets: An alternative view of spacetime structure“. Canadian Journal of Physics 79, S. 1-16.
Rheinberger, Hans-Jörg (2004a): „Kurze Geschichte der Molekularbiologie“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 22.
Rheinberger, Hans-Jörg (2004b): „Gene“. In: E. N. Zalta (Hg.): Stanford Encyclopedia of Philosophy. http://plato.stanford.edu/entries/gene
Richards, Robert (1992): „Evolution“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 95-105.
Ridley, Madd (2009): „Darwins Erben“. National Geographic Deutschland 2 / 2009, http://www.nationalgeographic.de/php/magazin/topstories/2009/frage_der_woche/darwins_erben.htm
Rispe, Claude, Delmotte, François u. van Ham, Roeland (2004): „Mutational and selective pressures on codon and amino acid usage in Buchnera, endosymbiotic bacteria of Aphids“. Genome Research 14, S. 44-53.
Robb, David (1997): „The properties of mental causation“. Philosophical Quarterly 47, S. 178-194.
Robb, David (2001): „Reply to Noordhof on mental causation“. Philosophical Quarterly 51, S. 90-94.
Rosenberg, Alexander (1978): „The supervenience of biological concepts“. Philosophy of Science 45, S. 368-386.
Rosenberg, Alexander (1985): The structure of biological science. Cambridge: Cambridge University Press.
Rosenberg, Alexander (1994): Instrumental biology or the disunity of science. Chicago: University of Chicago Press.
Rosenberg, Alexander (2001): „Comments and criticism on multiple realization“. Journal of Philosophy 98, S. 365-373.
Rosenberg, Alexander (2006): Darwinian reductionism. Or, how to stop worrying and love molecular biology. Chicago: University of Chicago Press.
Rosenberg, Alexander (2007): „Reductionism in biology“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 350-368.
Rosing, Minik (1999): „13C-depleted carbon microparticles in >3700-Ma sea-floor sedimentary rocks from West Greenland“. Science 283, S. 674-676.
Rovelli, Carlo (2007): „Quantum gravity“. In J. Butterfield & J. Earman (Hgg.): Philosophy of physics. Part B. Amsterdam: Elsvier. S. 1287-1329.
Ruse, Michael (1971): „Reduction, replacement, and molecular biology“. Dialectica 25, S. 38-72.
Ruse, Michael (1974): „Reduction in genetics“. In: K. F. Schaffner u. R. S. Cohen (Hgg.): PSA 1972. Proceedings of the 1972 biennial meeting of the Philosophy of Science Association. Dordrecht: Reidel. S. 633-651.
Ruse, Michael (2007): „Charles Darwin“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 1-35.
Russell, Bertrand (1912): „On the notion of cause“. Proceedings of the Aristotelian Society 13, S. 1-26.
Sachse, Christian (2007): Reductionism in the philosophy of science. Frankfurt (Main): Ontos-Verlag.
Salmon, Wesley (1971): „Statistical explanation“. In: W. Salmon (Hg.): Statistical explanation and statistical Relevance, Pittsburgh: University of Pittsburgh Press. S. 29-87.
Salmon, Wesley C. (1998): Causality and explanation. Oxford: Oxford University Press.
Sarkar, Sahotra (1998): Genetics and reductionism. Cambridge: Cambridge University Press.
Sarkar, Sahotra (2007): „Haldane and the emergence of modern evolutionary theory“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 49-86.
Sato, Akie, Tichy, Herbert, O’H Uigin, Colm, Grant, Peter, Grant, Rosemary u. Klein, Jan (2001): „On the origin of Darwin’s finches“. Molecular Biology and Evolution 18, S. 299-311.
Saunders, Simon (2006): „Are quantum particles objects?“. Analysis 66, S. 52-63.
Schaffner, Kenneth F. (1967): „Approaches to reduction“. Philosophy of Science 34, S. 137-147.

Schaffner, Kenneth F. (1969a): „The Watson-Crick model and reductionism“. British Journal for the Philosophy of Science 20, S. 325-348.
Schaffner, Kenneth F. (1969b): „Theories and explanation in biology“. Journal of the History of Biology 2, S. 19-33.
Schaffner, Kenneth F. (1974): „Reduction in biology“. In: K. F. Schaffner u. R. S. Cohen (Hgg.): PSA 1972. Proceedings of the 1972 biennial meeting of the Philosophy of Science Association. Dordrecht: Reidel. S. 613-632.
Schaffner, Kenneth F. (1993): Discovery and explanation in biology and medicine. Chicago: University of Chicago Press.
Schopf, William, Kudryavtsev, Anantoliy, Agresti, David, Wdowiak, Thomas u. Czaja, Andrew (2002): „Laser-Raman imagery of earth’s earliest fossils“. Nature 416, S. 73-76.
Schrödinger, Erwin (1935): „Die gegenwärtige Situation in der Quantenmechanik“. Naturwissenschaften 23, S. 807-812, 823-828, 844-849.
Schulz, Jörg (2004): „Begründung und Entwicklung der Genetik nach der Entdeckung der Mendelschen Gesetze“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 17.
Scott, Eugenie (2004): Evolution vs. creationism. Berkeley: University of California Press.
Senglaub, Konrad (2004): „Neue Auseinandersetzungen mit dem Darwinismus“. In: I. Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Kapitel 18.
Sharp, Paul, Bailes, Elizabeth, Grocock, Russel, Peden, John u. Sockett, Elizabeth (2005): „Variation in the strength of selected usage bias among bacteria“. Nucleic Acids Research 33, S. 1141-1153.
Shoemaker, Sydney (1980): „Causality and properties“. In: P. van Inwagen (Hg.): Time and cause. Dordrecht: Reidel. S. 109-135. Wieder abgedruckt in S. Shoemaker (1984): Identity, cause, and mind. Philosophical essays. Cambridge: Cambridge University Press. S. 206-233.
Shoemaker, Sydney (2007): Physical realization. Oxford: Oxford University Press.
Singh, Nadia, DuMont, Vanessa L. Bauer, Hubisz, Melissa, Nielsen, Rasmus u. Aguadro, Charles (2007): „Patterns of mutation and selection at synonymous sites in Drosophila“. Molecular Biology and Evolution 12, S. 2687-2697.
Skipper, Robert A. (2007): „Sir Ronald Aylmer Fisher“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 37-48.
Skyrms, Brian (1996): The evolution of the social contract. Cambridge: Cambridge University Press.
Smith, John Maynard (1978): „Optimization theory in evolution“. Annual Review of Ecology and Systematics 9, S. 31-56.
Smith, John Maynard u. Szathmáry, Eörs (1999): The origins of life. Oxford: Oxford University Press.
Smith, Peter (1992): „Modest reductions and the unity of science“. In: D. Charles u. K. Lennon (Hgg.): Reduction, explanation and realism. Oxford: Oxford University Press. S. 19-43.
Sober, Elliott (1984): The nature of natural selection. Evolutionary theory in philosophical focus. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.
Sober, Elliott (1997): „The outbreakness of lawlessness in recent philosophy of biology“. Philosophy of Science 64, S. S458-S467.
Sober, Elliott (1998): „Six sayings about adaptationism“. In: D. Hull u. M. Ruse (Hgg.): The philosophy of biology. Oxford: Oxford University Press. S. 72-86.
Sober, Elliott (1999a): Philosophy of biology. Second edition. Boulder: Westview Press.
Sober, Elliott (1999b): „The multiple realizability argument against reductionism“. Philosophy of Science 66, S. 542-564.
Sober, Elliott (2007a): Evidence and evolution. Cambridge: Cambridge University Press.
Sober, Elliott (2007b): „What is wrong with intelligent design?“ The Quarterly Review of Biology 82, S. 3-8.
Sober, Elliott (2008): „Fodor’s Bubbe Meise against Darwinism“. Mind & Language 23, S. 42-49.
Sober, Elliott u. Orzack, Steven Hecht (2003): „Common ancestry and natural selection“. British Journal for the Philosophy of Science 54, S. 423-437.
Sorkin, Rafael D. (1991): „Spacetime and causal sets“. In: J. C. d’Olivo, E. Nahmad-Achar, M. Rosenbaum, M. P. Ryan, L. F. Urrutia u. F. Zertuche (Hgg.): Relativity and gravitation: classical and quantum. Singapore: World Scientific. S. 150-173.
Sorkin, Rafael D. (2007): „Relativity theory does not imply that the future already exists: A counterexample“. In: V. Petkov (Hg.): Relativity and the dimensionality of the world. Berlin: Springer. S. 153-161. Im Internet unter http://www.arxiv.org/gr-qc/0703098
Sparber, Georg (2009): Unorthodox Humeanism. Frankfurt (Main): Ontos-Verlag.
Spencer, Hamish u. Masters, Judith (1992): „Sexual selection: contemporary debates“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 294-301.
Stephens, Christopher (2007): „Natural selection“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 111-127.
Sterelny, Kim und Griffiths, Paul (1999): Sex and death: an introduction to philosophy of biology. Chicago: University of Chicago Press.
Stevens, Peter (1992): „Species: historical perspectives“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 302-311.
Stoletzki, Nina u. Eyre-Walker, Adam (2007): „Synonymous codon usage in Escherichia coli: Selection for translational accuracy“. Molecular Biology and Evolution 12, S. 373-381.
Suárez, Mauricio (2007): „Quantum propensities“. Studies in History and Philosophy of Modern Physics 38B, S. 418-438.
Suárez, Mauricio (2008): „Experimental realism reconsidered. How inference to the most likely cause might be sound“. In: S. Hartmann, C. Hoefer u. L. Bovens (Hgg.): Nancy Cartwright’s philosophy of science. London: Routledge. S. 137-163.
Sutton, Walter Stanborough (1903): „The chromosomes in heredity“. Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hall 4, S. 231-250.
Toepfer, Georg (2005): „Teleologie“. In: U. Krohs u. G. Toepfer (Hgg.): Philosophie der Biologie. Eine Einführung. Frankfurt (Main): Suhrkamp. S. 36-52.

Tschermak-Seysenegg, Erich (1900): „Über künstliche Befruchtung“. Zeitschrift für das landwirtschaftliche Versuchswesen in Österreich 3, S. 465-555.
Tumulka, Roderich (2006): „A relativistic version of the Ghirardi-Rimini-Weber model“. Journal of Statistical Physics 125, S. 821-840.
van Walen, Leigh (2009): „How ubiquitous is adaptation? A critique of the epiphenomenist program“. Biology & Philosophy 24, S. 267-280.
Vance, Russell E. (1996): „Heroic antireductionism and genetics: A tale of one science“. Proceedings of the 1996 biennial meeting of the Philosophy of Science Association. Philosophy of Science 63 Supplement. East Lansing: Philosophy of Science Association. S. S36-S45.
Viljanen, Valtteri (2007): „Field metaphysic, power, and individuation in Spinoza“. Canadian Journal of Philosophy 37, S. 393-418.
Wallace, David (2008): „The interpretation of quantum mechanics“. In: D. Rickles (Hg.): The Ashgate companion to the new philosophy of physics. Aldershot: Ashgate.
Waters, C. Kenneth (1990): „Why the antireductionist consensus won’t survive: the case of classical Mendelian genetics“. In: A. Fine, M. Forbes u. L. Wessels (Hgg.): Proceedings of the 1990 Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association. East Lansing: Philosophy of Science
Association. S. 125-139.
Waters, C. Kenneth (1994): „Genes made molecular“. Philosophy of Science 61, S. 163-185.
Waters, C. Kenneth (2000): „Molecules made molecular“. Revue internationale de philosophie 4, S. 539-564.
Waters, C. Kenneth (2007): „Causes that make a difference“. Journal of Philosophy 104, S. 551-579.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1953a): „A structure for deoxyribose nucleic acid“. Nature 171, S. 737-738.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1953b): „Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid”. Nature 171, S. 964-967.
Watson, James D. u. Crick, Francis H. C. (1954): „The complementary structure of deoxyribonucleic acid“. Proceedings of the Royal Society A 223, S. 80-96.
Weber, Marcel (1996): „Fitness made physical: The supervenience of biological concepts revisited“. Philosophy of Science 63, S. 411-431.
Weber, Marcel (1998): „Representing genes: classical mapping techniques and the growth of genetical knowledge“. Studies in History and Philosophy of Biology and Biomedical Sciences 29C, S. 295-315.
Weber, Marcel (1999): „The aim and structure of ecological theory“. Philosophy of Science 66, S. 71-93.
Weber, Marcel (2005): Philosophy of experimental biology. Cambridge: Cambridge University Press.
Weber, Marcel (2008): „Review of Alexander Rosenberg, Darwinian reductionism. Or, how to stop worrying and love molecular biology. Chicago: University of Chicago Press 2006“. Biology & Philosophy 23, S. 143-152.
Weibull, Jörgen (1995): Evolutionary game theory. Cambridge (Massachusetts): MIT Press.
Weisman, August (1895): Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Jena: Fischer.
Welsch, Jürgen (2007): „Die Fossilgeschichte des Menschen: Wie aus den ersten Primaten Homo wurde (Teil 1)“. Biologie in unserer Zeit 37, S. 42-50.
West-Eberhard, Mary Jane (1992): „Adaptation: current usage“. In: E. Fox Keller u. E. A. Lloyd (Hgg.): Keywords in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. S. 13-18.
Wheeler, John A. (1962a): Geometrodynamics. New York: Academic Press.
Wheeler, John A. (1962b): „Curved empty space as the building material of the physical world: an assessment“. In: E. Nagel, P. Suppes u. A. Tarski (Hgg.): Logic, methodology and philosophy of science. Proceedings of the 1960 international congress. Stanford: Stanford University Press. S. 361-
374.
Whittle, Ann (2006): „On an argument for humility“. Philosophical Studies 130, S. 461-497.
Whittle, Ann (2008): „A functionalist theory of properties“. Philosophy and Phenomenological Research 77, S. 59-82.
Wilkins, Jon F. u. Godfrey-Smith, Peter (2009): „Adaptationism and the adaptive landscape“. Biology & Philosophy 24, S. 199-214.
Wilson, Edward O. (1975): Sociobiology: The new synthesis. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press.
Wilson, Robert A. (2007): „Levels of selection“. In: M. Matthen u. C. Stephens (Hgg.): Handbook of the philosophy of science. Philosophy of biology. Amsterdam: Elsevier. S. 141-162.
Woodward, James (2003): Making things happen. A theory of causal explanation. Oxford: Oxford University Press.
Wright, Larry (1973): „Functions“. Philosophical Review 82, S. 139-168. Wieder abgedruckt in E. Sober (Hg.) (1994): Conceptual issues in evolutionary biology. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. S. 27-47.
Yablo, Stephen (1992): „Mental causation“. Philosophical Review 101, S. 245-280.
Yang, Ziheng u. Nielsen, Rasmus (2008): „Mutation-selection models of codon substitution and their use to estimate selective strengths on codon usage“. Molecular Biology and Evolution 25, S. 568-579.
Yampolsky, Lev, Kondrashov, Fyodor u. Kondrashov, Alexey (2005): „Distribution of the strength of selection against amino acid replacements in human proteins“. Human Molecular Genetics 14, S. 3191-3201.

BIO 116 Philosophie der Biologie -‐ Klausurfragen
2009:
Bitte beantworten Sie alle 5 nachfolgenden Fragen. Ein zusammenhängender Text ist möglich.
1. Die Biologie beschreibt und erklärt biologische Eigenschaften. Inwiefern gleicht oder
unterscheidet sich dies von einer physikalischen Beschreibung oder Erklärung der biologischen
Eigenschaften?
2. Fassen Sie kurz Darwins Erklärung der Evolution zusammen und stellen Sie die Argumente für
diese Theorie dar.
3. Worin besteht das Tautologie-Problem in der Evolutionsbiologie und wie würden Sie dies lösen?
4. Beschreiben Sie kurz das Altruismus-Problem und erklären Sie eine gut begründete Lösung.
5. Diskutieren Sie die Argumente für und gegen den Ansatz der evolutionären Ethik.
2010:
1. Skizzieren Sie die empirischen Indizien für Evolution und stellen Sie Darwins Erklärung der
Evolution dar.
2. Worin besteht die Adaptationismusdebatte und aufgrund welcher Argumente vertreten Sie
welche Position?
3. Erläutern Sie kurz die Debatte um die Selektionseinheit stellen Sie dar, welche begründete Position
Sie vertreten.
4. Stellen Sie die Ihrer Meinung nach plausibelste Definition von Leben vor und erläutern Sie,
inwiefern diese Definition Probleme mit sich bringt.
5. Ist es möglich, die klassische Genetik auf die Molekulargenetik zu reduzieren? Begründen und
diskutieren Sie Antwort.
2011:
1. Evolution: Stellen Sie Darwins Erklärung der Evolution anhand des Prinzips der natürlichen
Selektion dar.
2. Fitness: Worin besteht das sogenannte Tautologieproblem?
3. Altruismus: Definieren Sie biologischen Altruismus und erläutern Sie, weshalb Altruismus ein
Problem für Darwin’s Erklärung der Evolution darstellt.
4. Biologische Arten: Warum ist es problematisch, von einer Art Essenz unserer Spezies (oder
allgemein von Essenzen biologischer Arten) zu sprechen?
5. Freier Wille: Weshalb ergibt sich in einer deterministischen Welt ein Problem für die Existenz
eines freien Willens?

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Philosophie der Biologie

(07 – Altruismus & Selektionseinheiten)

I. Ausgewählte Punkte des Semesters

II. Altruismus und Selektionseinheiten

Universität Zürich (UZH) 2

I. Allgemeine Wissenschaftstheorie bzgl. Physik vs Biologie:

II. Philosophie der Biologie:

Neuer Ausgangspunkt und neue Fragen

Universität Zürich (UZH) 6

Universität Zürich (UZH) 7

Bio-Sub-Types (concepts) „BCI“ „BCII“

(entities) b C1, b C2,… …b Cn-1, b Cn

Physical concepts: „PCI“ „PCII“

Universität Zürich (UZH) 8

1)  Wdhl.-Fragen: Wie kann man ganz generell das Prinzip in das

2)  Neue Frage: Was genau wird selektiert – gibt es die

Naturalismus: ... ist die Ansicht, dass es in der Tat natürliche

1. Wieso besteht überhaupt ein Zusammenhang zwischen

Universität Zürich (UZH) 11

Definition: Verhaltensweise, welches dem jeweiligen Individuum

„Verhaltensdisposition“ / „Verhaltensstrategie“ – Phänotyp

Beispiel: Sterile Arbeiterbienen; Fledermäuse, die Nahrung teilen, ...

Universität Zürich (UZH) 12

Problem: Altruismus, als Phänotyp verstanden, scheint auf den ersten

Im Kontext der Selektionseinheit gibt es jedoch Möglichkeiten das

Allgemeiner Ausgangspunkt in der Debatte: „Gen für Altruismus“ ist

Frage: Unter welchen Bedingungen kann ein solches Gen positiv

Universität Zürich (UZH) 14

Oft ergeben sich Gruppenvorteile aus dem Vorhandensein von „Gen

1. Generation (80%Ego; 20%Alt) (20%Ego; 80%Alt)

2. Generation (82%Ego; 18%Alt) (22%Ego; 78%Alt)

Universität Zürich (UZH) 15

Es handelt sich um eine evolutionär nicht (kaum) stabile Strategie.

 Frage: Was ist eine evolutionär stabile Strategie? Relativ oder

 Frage: Aus welchem Grund handelt es sich um keine evolutionär

Eine Lösung dieses Problem, beispielsweise durch Gruppenteilung,

Universität Zürich (UZH) 16

Universität Zürich (UZH) 17

 Voraussetzungen dieses Ansatzes? Wie können Individuen

 Stellt die Verwandtenselektion eine allgemeine Lösung dar?

Universität Zürich (UZH) 19

Anderes Extrem: „Grüner Bart“: Altruistische Individuen weisen

Generelle Interpretation des Altruismus? Metaphern bzw.

Universität Zürich (UZH) 20

Der reziproke Altruismus charakterisiert sich dadurch, dass zwischen

 Interpretation des Altruismus? In Konkurrenz zur

Ziehen wir nun durch die evolutionäre Spieltheorie leicht

Universität Zürich (UZH) 22

Veranschaulichen wir diesen Sachverhalt durch den konkreten Bezug

Ausgangsbasis hierbei ist das bekannte Gefangenendilemma, das ein

Universität Zürich (UZH) 23

Um die erwartete Strategie des Schweigens zu brechen, unterbreiten

Universität Zürich (UZH) 24

 Worin besteht genau das Dilemma?

Universität Zürich (UZH) 25

Das Dilemma besteht vereinfacht darin, dass aufgrund individueller

Universität Zürich (UZH) 26

Universität Zürich (UZH) 27

Dabei verhält sich A (ein Individuum einer Population) beim ersten

Universität Zürich (UZH) 29

Die Durchsetzungswahrscheinlichkeit dieser Strategie (in Konkurrenz

Universität Zürich (UZH) 30

Universität Zürich (UZH) 32

 Besitzt die Evolutionsbiologie eine Erklärungsgrenze gegenüber