Biodiversität

Zusammenfassung Wirbellose I
1. Pilze (Fungi) sind mit den Tieren (Metazoa) näher verwandt als mit den Pflanzen (Gruppe =>
Opisthokonta, Hinterpolige)
2. Metazoa (Mehrzeller) entstanden aus Einzellern; wie genau ist unklar (mehrere Hypothesen
bzw. theoretische Möglichkeiten)
3. Einzellige Choanozoa (Ministeria bzw. Choanoflagellata = Kragengeisseltierchen) sind die

SchwesterGruppe der Mehrzeller
4. Mehrzeller sind spätestestens zu Beginn des Paläozoikums (Kambrium; vor ca. 550 Mio
Jahren) entstanden, wahrscheinlich jedoch viel früher (vorca. 700-900 Mio Jahren).
5. Schwämme (Porifera) sind eine poly- bzw. paraphyletische Gruppe (Verwandtschaft unklar)
6. Schwämme haben noch kein Ento- & Ektoderm (einfacher Bauplan)
7. Rippenquallen (Ctenophora) sind biradiär symmetrisch (2 senkrechte SymmetrieEbenen)
8. Trichoplax ist die einzige beschriebene Art der Placozoa und eine wichtige Brückenart
9. Nesseltiere (Cnidaria) sind durch eine Planula Larve charakterisiert
10.Nesseltiere können sich sexuell und asexuell (Knospung) fortpflanzen
11. Quallen gibt es auch im Süsswasser (z.B. Zürisee)
12. Nesseltiere (Cnidaria) sind radiärsymmetrisch
13. Manche Nesseltiere haben Generationswechsel (Polyp = asexuell; Meduse = sexuell)
14. NesseltierArten können ausschliesslich als Meduseoder ausschliesslich als Polyp existieren
15. Staatsquallen sind aus vielen kleinen Polypen zusammengesetzt (= Tiergesellschaft, Kolonie)
16. Manche Hydren beherbergen symbiotische Algen
17. Anthozoa (Korallen & Seeanemonen) haben kein Medusenstadium
18. Anthozoa kommen ausschliesslich im Meer vor

19. Nur Hexacorallia (6-strahlige Steinkorallen) bilden Riffe
20. Viele Korallenarten beherbergen symbiotische Algen oder ZooXanthellen (= einzellige

Dinoflagellaten)
21. Anthozoa kommen auch in (ant)arktischen Gewässern vor, Riffkorallen jedoch nicht
22. Korallenriffe entstehen aufgrund von Kalkablagerungen der Korallen
23. Ausbleichen von Korallen entsteht durch Verlust von endosymbiotischen ZooXanthellen
aufgrund von Umweltstress
Zusammenfassung div. “Wurmartige”
•Rund ein Drittel der bekannten Grossgruppen (“Stämme”) sind wurmartige, sie stellen aber zusammen
weniger als 5% der bekannten Arten.
•Die systematische Stellung vieler Wurmartiger ist unsicher.
•Vorgänger von Wurmartigen gelten als Ausgangspunkt für die Evolution der meisten heute lebenden
Tierstämme.
Warum ist die Systematik der Würmer unsicher ?
•Sie sind klein und einfach gebaut => wenige Merkmale
•Sie haben wenige oder keine Hartteile => variable Form
•Es gibt kaum Fossilien

Zusammenfassung Wirbellose II
1.Die traditionelle Einteilung der EuBilateria in Proto- & Deuterostomia ist intakt (SchwesterGruppen)
2.Die traditionelle Einteilung der EuBilateria gemäss Coelom („(A)Coelomata“), Furchungstyp („Spiralia“)
und Larventyp (Trochophora vs. Dipleurula) ist überholt
3. Die traditionelle Gruppierung der Articulata, Gliedertiere (= Annelida + Arthropoda) ist überholt
4.Die o.g. Begriffe sind jedoch noch valid und gebräuchlich
5. Es gibt viele verschiedene, hochrangige „wurmartige“ Taxa unter den Bilateria, deren systematische
Stellung jedoch oft unsicher ist
6. Problem mit „wurmartigen“ ist: sie sind meist einfach gebaut und haben kaum Hartteile, daher keine
Fossilien
7. Ectoprocta (= Bryozoa) und Entoprocta (= Kamptozoa, Kelchtiere) bilden oft Tiergesellschaften (Kolonien)
aus vielen kleinen Einzeltieren
8. Plath(y)elminthes = heterogene Gruppe von Plattwürmern (monophyletisch ?)
9. Ausser den Neoophora (= Turbellaria, Strudelwürmern) sind alle Plath(y)elminthes Endo- oder
EktoParasiten: Monogenea, Hakensaugwürmer; Trematoda, Saugwürmer; Cestoda, Bandwürmer
10. Schnurwürmer (Nemertea = Nemertini) ≠Nematoda !
11. Annelida ist eine heterogene Gruppe von segmentierten Ringelwürmern (monophyletisch !)
12. Die Einteilung der Annelida in Polychaeta, Vielborster, Ologochaeta, Wenigborster, und Hirudinea, Egel
(letztere beiden = Clitellata) ist phylogenetisch überholt, jedoch taxonomisch durchaus noch sinnvoll und
gebräuchlich
Zusammenfassung Wirbellose III
1. In der neuen Einteilung der Protostomia gruppieren die Mollusken als Schwestergruppe der Brachiozoa
2. In der neuen Einteilung der Protostomia sind die

Lophotrochozoa die Schwestergruppe der Ecdysozoa
3. In der neuen Einteilung der Protostomia gruppieren die Mollusken zusammen mit den Plattwürmern
(Platyzoa), Schnurwürmern (Nemertea), Ringelwürmern (Annelida) & Armfüssern (Brachiozoa) zu
Lophotrochozoa
4. Die traditionellen Subtaxa der Mollusken sind noch intakt, wobei die Verwandtschaft der Muscheln
(Bivaliva) und Schnecken (Gastropoda) jedoch unklar ist.
5. Mollusken haben Spiralfurchung
6. Mollusken haben kein Skelett, aber oft Kalkschalen mit Skelettfunktion
7. Es gibt ursprüngliche, wurmförmige und unbeschalte Mollusken (Aplacophora)
8. Es gibt ursprüngliche Mollusken mit segmentierter Schale (Polyplacophora, Käferschnecken)
9. Es gibt ursprüngliche, napfförmige einschalige Mollusken (Monoplacophora = Neopilinoida)
10. Mollusken haben i.d.R. ein Herz mit offenem Blutgefässsystem
11. Muscheln (Bivalvia) haben stets zweiklappige Schalen (kann sekundär reduziert sein)
12. Einige Muscheln beherbergen endosymbiotische Algen (z.B. Riesenmuschel Tridacta gigas)
13. Es gibt Muscheln & Schnecken im Süsswasser (z.B. Teichmuschel Anodonta; Schnecke Viviparus)
14. Muschellarven können Parasiten sein (z.B. Teichmuschellarven)
15. Es gibt nicht nur Seide vom Seidenspinner (Lepidoptera), sondern auch von Muscheln.
16. Schnecken können mit Kiemen (Proso-, Ophisthobranchia) oder Lungen (Pulmonata) atmen, doch manche
Lungenatmer leben im Wasser
17. Manche Schnecken (Prosobranchia) haben einen Deckel (Operculum = „Haustüre“), andere nicht
18. Es gibt links- und rechtsgewundene Schnecken
19. Manche (marine) Schnecken haben ihr Gehäuse „verloren“ (Opisthobranchia; Nacktschnecken)
20. Manche Cephalopoden (Kopffüsser) haben eine Schale (z.B. Nautilus), andere nur einen reduzierten
Schulp
21. Es gibt 4- und 2-kiemige Cephalopoden
22. Es gibt 10- (Kalmare) und 8-armige (Kraken) Cephalopoden

Zusammenfassung Wirbellose IV
1.In der neuen Einteilung der Protostomia, basierend hauptsächlich auf molekularen Merkmalen, gruppieren
die Arthropoden mit den Nematoiden (plus einigen anderen Gruppen) als Ecdysozoa.
2.Die Nematoida umfassen die Saitenwürmer (Nematomorpha) und die Fadenwürmer (Nematoda)
3.Fadenwürmer (Nematoda) haben keine Ringmuskulatur
4.Fadenwürmer haben amäboide Spermien ohne Geisseln
5.Caenorhabditis elegans hat eine genetisch fixierte Anzahl Zellen; dies trifft auch auf viele Bärtierchen
(Tardigrada) zu
6.Die systematische Stellung der Tardigrada (Bärtierchen) an der Basis der PanArthropoda ist unklar
7.Tardigrada (Bärtierchen) haben das kleinste Genom im Tierreich
8. Onychophora (Stummelfüsser) galten als das evolutionäre Zwischenglied zwischen Arthropoda

(Gliedertiere) und Annelida (Ringelwürmer), sind es aber scheinbar nicht! (warum !?)
9. Onychophora sind Teilgruppe der PanArthropoda und die Schwestergruppe der EuArthropoda
10. Arthropoda wie Annelida haben ein bauchseitiges, segmentiertes Strickleiternervensystem
11. Die traditionellen Gruppierungen der Arthropoda sind intakt, doch deren Verwandtschaftsverhältnisse
untereinander sind unklar
12. Die Crustacea sind die nächsten Verwandten (Schwestergruppe) der Insecta (PanCrustacea)
13. Die Grossgruppen der Arthropoda lassen sich gut über die KopfSegmentierung (Mundwerkzeuge)
unterscheiden
14. Trilobita, Pantopoda (Asselspinnen), Xiphosura (Schwertschwänze) & Arachnida (Spinnen) bilden die
monophyletische Gruppe Arachnomorpha
15. Chelicerata umfassen Spinnen (Arachnida) & Schwertschwänze, denn beide haben Cheliceren.
16. Zu den Spinnen (Arachinda) gehören auch die Skorpione, Weberknechte (Opiliones) & Milben (Acari)
17. Xiphosura (Schwertschwänze) haben 5 SpaltBeinpaare und keine Pedipalpen (Taster)
18. Spinnen (Arachnida) haben 4 Beinpaare, oft Spinndrüsen (Aranae, echte Spinnen) & Fächertracheen
(„Lungen“) am Ophisthosoma und extraintestinale Verdauung
19. Milben (Acari) sind die artenreichste Gruppe der Arachnida (zahlreiche Parasiten)
20. Skorpione gibt es auch in der CH (2 Arten im Tessin)
21. Bei Skorpionen sind die Pedipalpen zu Scheren umgewandelt
22. Bei „echten“ Spinnen (Aranae) sind Pro- & Ophisthosoma durch einen dünnen Stiel verbunden
(„Spinnentaille“)
23. Es gibt Spinnen (Aranae) die auf und sogar im Wasser leben
24. Hundertfüsser (Chilopoda) sind eine UnterGruppe (SubTaxon) der Myriapoda (Tausendfüsser)
25. Hundertfüsser (Chilopoda) und Doppelfüsser (Diplopoda) sind nicht SchwesterGruppen
26. Krebse (Crustacea) sind nach neuestem Stand keine monophyletische Gruppe (PanCrustacea !)
27. Wasser“flöhe“ (Daphnia: Anomopoda, früher Cladocera) gehören zu den Blattfusskrebsen (Branchiopoda)
und haben eine 2-klappige Schale
28. Daphnia spp. produzieren Dauer Eier, die ähnlich Pflanzensamen viele Jahre am Teichgrund überdauern
können und auch noch keimfähig bleiben
29.Die “typischen”, grossen und bekannten Krebse wie Flusskrebs, Hummer, Languste, Garnelen, Krabben
(Decapoda) etc. gehören zu den Malacostraca, “echte” Krebse
30. Echte Krebse sind 3-geteilt (Kopf + Mittelteil mit Beinen = Cephalothorax) und Abdomen (= Pleon)
31. Malacostraca haben 5 LaufBeinpaare, wobei das 1. Paar manchmal zu grossen Zangen umgewandelt ist
32. Asseln (Isopoda) gehören zu den echten Krebsen (Malacostraca) und haben das Land, gar Wüsten
erobert (es gibt auch WasserAsseln)
33. Diverse Krebse aus Nordamerika und Osteuropa sind bei uns (als Nahrungsmittel) eingeschleppt worden.
Diese verdrängen unsere einheimischen Krebse, auch durch Parasiten (Krebspest)
34. Flohkrebse (Amphipoda) gehören zu den echten Krebsen (Malacostraca); nicht verwechseln mit
Wasserflöhen (Daphnia) !
35. Es gibt muschelähnliche Krebse: Ostracoda, Muschelkrebse (klein) & Cirripedia = Thecostraca
(Entenmuscheln & Seepocken)
36. Krebse zeigen eine variable Anzahl von Segmenten am Thorax & Pleon (Abdomen); mind. jedoch 5
Beinpaare aber weniger als 9 (i.e. „viele“ => Tausendfüsser)
Zusammenfassung Wirbellose V
1.In der neuen Einteilung der Protostomia, basierend hauptsächlich auf molekularen Merkmalen, gruppieren
die Arthropoden mit den Nematoden (Ecdysozoa)
2. Die Crustacea sind die Schwestergruppe der Hexapoda (PanCrustacea), doch dies ist nicht 100% gesichert
3.Flügellosigkeit ist bei Insekten ursprünglich (plesiomorph)
4. Nicht alle ursprünglich flügellosen Insektengruppen sind Entognatha (Collembola, Protura, Diplura)
(Zygentoma + Archaeognatha = Ectognatha)
5. Insecta (= Hexapoda) haben 6 5-gliedrige Beine, Strickleiter-Nervensystem, chitinöses ExoSkelett,

Tracheen, offenen HämolymphKreislauf & sind 3-teilig (Kopf, Thorax, Abdomen)
6. Der Grundbauplan der Insekten-Mundwerkzeuge beinhaltet Mandibeln, Maxillen & Labium
7. Pterygota haben i.d.R. 2 zweischichtige Flügel mit diversen und variablen Flügelzellen & -adern (= Tracheen)
8. Mindestens die Hälfte aller Insektenarten sind Käfer
9. Adulte Schmetterlinge (Lepidoptera) haben einen Saugrüssel, die Larven (Raupen) jedoch meist beissende
Mundwerkzeuge (Pflanzenfresser)
10. Manche Schmetterlinge „ziehen“, ähnlich den Vögeln (Migration = Alternative zur Überwinterung)
11. Diptera (Zweiflügler) haben hintere Flügel zu Schwingkölbchen (Halteren; = Stabilisatoren) reduziert
12. Hautflügler (Hymenoptera) haben 2 häutige Flügelpaare, die oft fehlen können (Ameisen !)
13. Unter den Hymenopteren gibt es viele Staaten bildende (eusoziale) Arten (Bienen, Ameisen, Wespen). Dies
hängt z.T. mit ihrer haplo-diploiden Geschlechtsbestimmung zusammen.
14. Die vier grössten Insektenordnungen (welche?), mit insgesamt ca. 1 Mio. Arten, sind alle holometabol
15. Ameisen haben zwischen Thorax und Abdomen Zwischenglieder (Schuppen oder Knoten) und oft keine
Flügel
16. Schnabelkerfen (Hemiptera) haben harte, meist kurze Saugrüssel => Pflanzen- oder Tiersauger (Parasiten)
17. Einige Wanzen haben das Wasser (zurück)erobert; es gibt auch Wasserkäfer
18. Larven zahlreicher Insektenordnungen leben ausschliesslich im Wasser (welche?)
19. Insektengruppen mit wasserlebigen Larven haben diverse Kiemenformen evoluiert

20. Isopteren (Termiten) leben auch häufig eusozial, sind jedoch nicht haplo-diploid (König & Königin !)
21. Falls sexualdimorph, sind bei einigen Arten die Männchen kleiner, kuzzlebiger & mobiler (Weibchen
oft flügellos: Tarsenspinner, Fächerflügler); bei anderen Arten sind die Männchen wehrhafter & grösser
(Ohrwürmer, Schnabelfliegen, Hirschkäfer)
22. I.d.R. sind bei Wirbellosen die Weibchen grösser
23. Manche Insekten fressen als Adulte nicht; sie reproduzieren autogen (mittels Larvalresourcen)
Zusammenfassung Wirbellose VI
1. Bei Deuterostomia (Neumünder) entsteht der Mund neu und nicht aus dem Urmund
(Blastoporus); sie zeigen stets Radiärfurchung
2. Deuterostomia sind die Schwestergruppe der Protostomia
3. Deuterostomia umfassen Stachelhäuter, Lanzettfische, Hemichordata, Manteltiere &

Chordaten (Wirbeltiere)
4. Die Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata) sind die Schwestergruppe der Chordaten
5. Echinodermata (Stachelhäuter) sind sämtlich ursprünglich radiärsymmetrisch (wie

Nesseltiere = Cnidaria !), deren Larven jedoch bilateralsymmetrisch
6. Echinodermata haben ein Kalkskelett & Ambulakral- (=Wassergefäss)System (kann reduziert

sein) Zusammenfassung Wirbellose VI
7. Echinodermata kommen ausschliesslich im Meer vor
8. Asteroidea (Seesterne) & Ophiuroidea (Schlangensterne) unterscheiden sich v.a. durch die
zentrale Scheibe letzterer.
9. Asteroidea haben meist 5 Arme, manchmal aber auch mehr; Schlangensterne haben stets 5
Arme
10. Larven der Echinodermata (z.B. Bipinarienlarve der Seesterne) sind nicht radiär- sondern
lateral- symmetrisch => Metamorphose !
11. Crinoidea (Haarsterne) sind meist Filtrierer, Schlangesterne & Seesterne oft räuberisch,
Seeigel Graser, und Seegurken Detritusfresser
12. Seeigel sind meist rundlich und (radiär)symmetrisch, können aber auch flach und
asymmetrisch (irregulär) sein
13. Seegurken (Holothuroidea) haben ihr Kalkskelett sekundär reduziert und sind manchmal
bilateralsymmetrisch (Twurmförmig])
14. Chordata (Chordatiere) sind die Deuterostomia-Linie,

die zu den Wirbeltieren führt
15. Chordata umfassen Cephalochordata (Lanzettfische), Urchordata=Tunicata (Manteltiere)
und Craniota (Wirbeltiere); deren Verwandtschaftsverhältnisse sind nicht vollends geklärt
16. Chordata haben eine dorsale Chorda (Endoskelett; Vorläufer der Wirbelsäule, dorsales
Neuralrohr (Nervensystem), ventrales Herz, Kiemendarm & TSchwanz] (Anus nicht endständig)
Zusammenfassung Wirbellose VI
17. Die Inversionshypothese versucht modellhaft, die Verlagerung von Nervensystem

(ventralbei Proto- => dorsal bei Deuterostomia) und Herz (dorsal bei Proto- => ventral bei
Deuterostomia) zu erklären
18. Lanzettfischchen hat dorsale Chorda (Vorläufer Wirbelsäule) und Kiemendarm =

fischähnlich
19. Nur die Larve der Manteltiere (Tunicata) ist als Chardatier zu erkennen =
kaulquappenähnlich
20. Manche Manteltiere bilden Kolonien (Ascidien & Salpen)

BIO 121: Pilze
Pilze
Mykologie = Wissenschaft von den Pilzen (& Eipilze und Schleimpilze)
70‘000 beschriebene Pilze, ca. 1-3.5 Millionen Arten total
Merkmale der Fungi

• Eukaryotisch
• Wachsen filamentös mit Hyphen: Apikales (an der Spitze) Wachstum. (Hefen per
Zellteilung)
• Kein echtes Gewebe, nicht wirklich
differenziert
• Heterotroph
• Fortpflanzung asexuell und sexuell (über
Sporen)
• Zellwand enthält Chitin und Glukane
• Membransterole: Ergosterol
• Speicherstoffe:
• Mannitol
• Trehalose: lösliche Kohlenhydrate,
Schutz vor Trockenstress, Kältestress, osmotischem Stress, kann in grossen Mengen
akkumuliert werden
• Glykogen: unlösliche Granula
• Vakuolen: Speicherorganellen, v.a. in senescenten Hyphen
• Lipidakkumulation
Joel Lüthi! 1 / 7! Sonntag, 2. Juni 2013
• Haploide Kerne, oft mehrere Kerne in einem Hyphenkompartiment (Hefen sind diploid)
• Weder Plastiden noch tubuläre Cilien
Hyphen
• 2-10 μm
• Septen: Poröse Trennwände zur regelmässigen Unterteilung der Hyphen. Geben
Stabilität und ermöglichen Differenzierung
• Poren: Ermöglicht Durchgang für Plasma und Zellkerne,
können abgeschlossen werden, wenn alte Zelle stirbt. =>
Schadensbegrenzung
• Hyphenarten:
• Rhizomorphe: Verdickte Myzelstränge, ganz viele
Hyphen zusammen
• Appression: Haftscheibe, um in Pflanzen einzudringen
• Haustorien: Saugorgan zur Nährstoffaufnahme
• Septentypen:
• Einfache Septen mit Zentralporus: Haben Woronin-
Körper, der diese Poren verschliessen kann. Typisch bei
Ascomyceten
• Pilzsepten mit Mikroporen
• Doliporsepten mit Parenthosom: Komplexere Struktur,
die Poren schliessen kann. Typisch bei Basidiomycota
• Wachstum normalerweise apikal, ausser bei Hefen, die über
Zellteilung wächst
• Anastomosen: Verbindung von Hyphen der gleichen Pilzart,

durch Verwachsung oder Ausbildung von Seitensprossen. Eine
Versicherung gegen den Ausfall bestimmter Regionen.
• Je besser Anastomosen gebildet werden, desto grössere Veränderung überlebt ein
Pilz. Wenn nur gering => wird schnell zerstört. Wenn viele Anastomosen => sehr
widerstandsfähig
• Anastomosen => Stabilität des Pilzmycels
Eipilze (Peronosporomycetes / Oomycota)

• Keine echten Pilze!
• Haben aber auch Hyphen/Mycel, apikales Wachstum,
Vermehrung durch Sporen, Heterotrophismus und
Tendenz zum Parasitismus
• durch konvergente Evolution entstanden, biochemisch
jedoch unterschiedlich
• Beispiele: Wurzelfäule, Falscher Mehltau
• Verantwortlich für „The Great Famine“ in Irland um 1840,
3/4 der Ernte vernichtet
• Sexuelle Fortpflanzung
• Grosse Oogonien, kleine Antheridien
• Meist homothallisch: Gametangien am selben
Individuen
• Manchaml Heterothallisch: Zwischen verschiedenen
Individuen
• Chemotaxis: Beeinflussung der Fortbewegungsrichtung der
beweglichen Zoosporen durch Stoffkonzentrationsgradienten
• Asexuelle Vermehrung
• Via Sporangien
• Gut, wenn schon gut an Umwelt angepasst ist & stabil bleibt
Echte Pilze
Microsporoda
• Sporenbildende, einzellige, intrazelluläre obligate
Parasiten
• Bilden Polarfilament, um Sporoplasma in Wirtszelle zu
injizieren
Chytridiomycota
• Flagellatenpilze: Einzige Pilze mit begeisselten Zellen
• Leben im Wasser, feuchten Milieu oder parasitisch Alte Darstellung
oder saprophytisch
• Ein- bis vielzellig
• Thallus wenig entwickelt, keine Septen
• Verantwortlich für z.B. tödliche Pilzerkrankungen bei Amphibien => Frosch-Sterben
Zygomycota
• Jochpilze
• polyphyletische Gruppe
• vorwiegend saprophytisch
• Mycel/Hyphen reich entwickelt
• Keine Septen
• Chitin
• Haplonten: Nur die Zygospore ist diploid
• Pilobus sp:
• Bildet einzigartiges Sporangiophor:
Druckkörper, der platzt durch
Sonneneinstrahlung.
• Lebt koprophil (auf Kot), Sporangien wandern durch Verdauungstrakt, ohne zu
keimen. Am Licht platzen sie dann, verteilen sich auf Gräsern, werden wieder
gefressen.
Glomeromycota
• Mykorrhiza Pilze
• Obligate Symbionten von mehr als 80% der
Landpflanzen
• Infizieren die Wurzel & formen diese um => Austausch
von Nährstoffen und Spurenelementen (zwischen 0-90%
des nötigen) gegen Zucker (10-20% des produzierten)
• Bilden ein viel verzweigteres Netzwerk als die Wurzeln
• Verbinden manchmal mehrere Pflanzen, nicht
wirtsspezifisch. Manche tragen mehr bei zur Ernährung der Pilze, andere weniger.

• Sind besonders wichtig, wenn der Boden nährstoffarm ist (wenn nährstoffreich =>
Pflanze kann es sich selbst holen)
• Vorhandensein von Mykorrhiza führt zu höherer Diversivität im Grasland
• Verschiedene Pflanzen unterschiedlich abhängig. Manche profitieren stärker, solche die
keine Symbiose eingehen profitieren von Abwesenheit der Mykorrhiza Pilze (weniger
Konkurrenz durch andere Pflanzen)
Ascomycota
• Schleimpilze: Hexenbesen, echte Hefepilze, echte Schlauchpilze
• Umfangreichste Pilzgruppe (32‘000 bekannte Arten)
• Saprophyten, nekrotrophe und biotrophe Parasiten, Endophyten und Flechtenpilze,
Mykorrhiza (Trüffel)
• Myzel reich entwickelt, septiert, mit Woroninkörper
(Ausnahme Hefen)
• homokaryotisch: Alle Zellkerne identisch,
heterokaryotisches Mycel durch Anastomosen
• sexuelle Sporen:
• Ascosporen, endogen gebildet in Asci
(Schläuchen, mit 8 haploiden Sporen)
• Homothallisch (Selbstbefruchtung) oder
heterothallisch
• Manche ohne Fruchtkörper, Sporen bilden sich direkt
an Wirtsoberfläche
• Hefepilze: Fortpfalnzung via Meiose &
Budding
• Pilze haben vegetative Hyphen, die nur
haploid sind und dikaryotische Hyphen (mit 2
verschiedenen Zellkernen), die dann Asci
bilden und so Sporen in Luft abgeben.
• Fruchtkörper kann verschiedene Formen haben
(siehe Bilder)
• asexuelle Sporen:
• Konidien = Hauptinfektionseinheit
• Werden am Ende des Konidienträgers abgeschnürt
• Ganz verschieden verbreitet: mit Regen verteilt, von Wind weggeblasen,
hinausgeschossen
Basidiomycota
• Rostpilze, Brandpilze, Ständerpilze
• 30% aller bekannten Pilzarten
• am höchsten entwickelte Pilze
• Saprophyten (Holzzerstörer),
Mykorrhiza (Ekto-M.),
Pflanzenpathogene (Brand-,
Rostpilze)
• Speisepilze
• Mycel reich entwickelt, septiert,

Zellwände aus Chitin
• Hochentwickelte Poren,
Doliporsepten
• Hochentwickelter Fruchtkörper
• Dikaryonten, kurze Haplophase
• Somatogamie: Fusion vegetativer
Zellen
• sexuelle Sporen: Basidiosporen,
exogen gebildet an Basidien
• seltener: asexuelle Sporen: Konidien
(v.a. bei Rostpilzen)
• Während des Wachstums des dikaryotischen Myzels: Schnallen &

Septen werden gebildet, um richtige Verteilung der Kerne zu
gewährleisten
• Ständerpilze: Hymenophor ist Netzwerk unten am „Pilzhut“, das
das Hymenium trägt, welches eine Sporen tragende Fruchtschicht
ist.
• Brandpilze: obligate Parasiten von Pflanzen. Dimorphisch: hefeartige haploide Phase =>
saprobiontisch; Hyphen in der dikaryotischen Phase => parasitisch
• Rostpilze: machen Wirtswechsel, makrozyklisch. Pilzspore fällt auf ein Blatt & bildet
kleine Hyphen. Mittels Appressorium dringt es in das Blatt ein und nimmt Nährstoffe über
Haustorium auf. Können auch Blütenmimikry machen, um so Spermientransport zu
erreichen.
Ernährungsformen von Pilzen

Alle Pilze sind heterotroph => auf externe C-Quellen angewiesen
Ernährung nach diesem Diagramm, Übergänge fliessend
• Saprotrophie: Fäulepilze. Weissfäulepilze bauen Lignin ab, Braunfäulepilze Zellulose

• Perthotrophie: Tötet Pflanze durch Toxine oder besiedelt halbtotes Gewebe. Vorteile
gegenüber Saprotrophie: Erster, der Pflanze besiedelt und kann so
Stoffwechselprodukte der Pflanze aufnehmen (=> Stärke, Glukose, Proteine statt nur
Zellulose und Lignin)
• Biotrophie: Ernährung vom lebenden Wirt => Mutualismus (Mykorrhiza) oder
Parasitismus. Um gesunde Pflanze zu infizieren ist hohe Spezialisierung notwendig =>
geringe Konkurrenz. Ausserdem produziert der Wirt weiterhin Nährstoffe und nicht nur
für kurze Zeit.
Flechten
• Stabile symbiotische Assoziation von Pilzen und Algen/Cyanobakterien (manchmal
ein Mix aus beiden; Algen für Photosynthese, Cyanobakterien für Stickstofffixierung)
• Pilz formt stabilen Thallus, Algen/Cyanobakterien darin eingelagert, an der Oberfläche,
damit sie Licht bekommen
• Pilz umhüllt Photosymbionten mit Saughyphen => Appressorien, Haustorien. Mix aus
Mutualismus und kontrolliertem Parasitismus
• Vermehrung asexuell, sexuell und vegetativ: Pilze und Algen separat sexuell, oder
zusammen vegetativ
• Vegetative Ausbreitung durch Diasporen: Ein Teil der Flechte fällt ab und bildet neue
Flechten
• Flechten bewohnen v.a. Extremstandorte, weil nicht konkurrenzfähig gegen grosse
Pflanzen
• Wechselfeuchter Wasserhaushalt: Können trocknen (=> 1/3 Volumenabnahme), dafür
dann aber Extreme (Kälte, UV) überstehen
Mykorrhiza
Symbiose mit 80% der Landpflanzen

• Endo-Mykorrhiza weiter verbreitet (10-20% C), Ektomykorrhiza bei jungen, unverkorkten
Wurzelenden (braucht bis zu 50% C)
• Seit mind. 450 Millionen Jahren, grösstenteils unverändert
• Pflanzen besitzen riesige Mengen an Hyphen (40-120 fache der Wurzellänge)
• Der meiste Zucker wird in den Pilz, nicht die eigenen Wurzeln investiert
• Verbindet Bäume, manchmal auch mit ihren Sämlingen
• Noch wenig erforscht, bei 2/3 der Pilze genau Funktion unbekannt
• Je länger Pflanzen an einem Ort wachsen, desto mehr und diverser die Mykorrhiza, weil
ja auch Nährstoffe knapper werden. Bei biologischem Anbau allerdings viel mehr als bei
conventional, mit viel Düngen.
• Diverseität der Mykorrhiza ist v.a. in nährstoffarmen Wiesen wichtig, da sie den Pflanzen
dort viele und verschiedene Nährstoffe liefern können.

Orchideenmykorrhiza: Orchideen sind abhängig von Pilzen, verdauen die Hyphenknäuel
zur C-Versorgung, weil sie selbst kein Chlorophyll haben => Leben indirekt von Bäumen,
die den Pilz ernähren.
Viel
Erfolg!

BIO 121: Protisten
Protisten sind Eukaryoten mit zellulärer
Organisation:
• Klassische Protozoa
• Einzellige autotrophe Organismen
=„Algen“
• Niedere einzellige Pilze
Keine monophyletische Gruppe: Nur

Ciliaten bilden eine monophyletische
Gruppe, alle anderen sind durch
konvergente Evolution häufig entstandene
morphologische Wuchsformen
Protisten als volkommene

Organismen
Vorkommen, Grösse & Form
• Kommen fast überall vor: Auf und in Tieren
und Pflanzen, im Boden und Wasser
• Voraussetzung: Feuchte
• Grösse: 2μm - 2mm
• Form: Amöben sehr flexibel, mobile Form, dann Strahlen Form mit Pseudopodien
• Einzeller & Kolonien, Unterschied im Volumen: 5x109
• Nackt, in Schalen oder Gehäusen/Skeletten aus organischem Material, Silikat oder
anorganischem Material
Bewegung
• Protoplasmabewegung: Pseudopodien
(Scheinfüsschen, ansaugen und vorwärts ziehen) und
Aktin-Myosin Netzwerke, die an der Spitze neu
polymerisieren
• Flagellen (Geisseln) und Cilien: 9x2+2 Mikrotubuli
System, Cilien Schlagen wie Peitsche, Schwimmer und
alle synchronisiert, weil sie miteinander verbunden sind.
Flagellen schlagen einfach hin und her.
• Kontraktion von Proteinen
• Euglenide Bewegungsform: Jedes mal, wenn es Richtung ändert, zieht es sich
zusammen.
• Gerichtete Bewegung
• Manche haben Mastigoneme: Kleine Häärchen an Flagellen. Wahrscheinlich
Chemosensorisch.
Ernährung
• Photoautotroph: Licht & anorganische Nährstoffe => „Algen“
Joel Lüthi! 1/16! Mittwoch, 29. Mai 2013

• Heterotroph: Aufnahme organischen Materials (meist
partikulär) => “Flagellaten, Amöben”, Ciliaten
• Osmotroph: Aufnahme von gelöstem organischen Material
• Mixotroph: Kombination von photoauto- and heterotroph
• Beutefang-Mechanismen:
• Diffusion feeder: Beute wird gefangen, mit
Pseudopodium umschlossen und dann direkt verdaut
• Filtrierer: Mittels Cilien wird Nahrung in Mundschlund
getrieben
• Beutegreifer (Räuber): Beute wird mittels Flagellen
eingefangen. Kann so gross sein wie der Räuber selbst.
• Phagozytose/Endozytose: Nahrungsaufnahme an
Zelloberfläche, Nahrungsaufnahme über Zellmund (Ciliaten
haben klar erkennbare Mundrinne)
• Verdauung: Nahrungsvakuolen verschmelzen mit Lysosomen, Ansäuerung, Abgabe der
verdauten Nahrung (an Zelloberfälche oder spezialisiertem Cytoproct), Verdauungszeit
ca. 20 min.
• Kontraktile Vakuole, zur Osmoregulation. Besonders wichtig in Süsswasser, zur Abgabe
von Wasser & Ionen
Verteidigungsstrukturen
• Trichocysten: Schiessen „Harpune“ ab, häufig mit Toxinen versehen (Beute lähmen)
• Zellen haben tausende Trichocysten
Zellkern, Vermehrung & Generationszeit
• Ciliaten: Formenvielfalt, Unterteilung in Makro- & Mikronukleus. Makronukleus ist der
Arbeitskern, in dem häufig gebrauchte Gene sind. Häufig länglich.
• Ander Gruppen: Meist nur eine Art Kern, manchmal mit Kopien
• Flagellaten (z.B. Euglenia) teilen sich immer längs.
• Ciliaten teilen sich immer quer (Längs => Sex)
• Amöben teilen sich beliebig, ausser
wenn sie eine Schale haben
• Generationszeit: Relativ zur Grösse, bei
Protisten ca. 1 Tag
Dauerstadien (Zysten)
• Resistenz gegen Austrocknung,
Chemikalien, Wärme & UV
Verhalten & Kommunikation
• Reagieren auf fast alles, entweder zum
Signal hin (positive Taxis) oder davon
weg (Negative Taxis)
• Trigger für Orientierung:
• O2 Gradienten (aerob / anaerob)
• Chemische (Chemotaxis) & physikalische Gradienten
• Licht-Phototaxis
• Schwerkraft - Gravitaxis
• Nahrungsquellen
• Fraßdruck
• Konjugation (Sexualität bei Ciliaten): beginnen mit ritualisiertem Paarungstanz

Klassifizierung
• Früher: Lichtmikroskopie
• Dann: Elektronenmikroskopie => Ultrastruktur
• Heutzutage: 18S rRNA codierende DNA (=> Molekulare Uhr) & Multigene Analysis: Gene
mit ähnlichen Funktionen vergleichen
• Erkenntnis: Sekundäre & tertiäre Endosymbiose
• Aber: Taxonomisches Wissen immer noch wichtig, weil schon sehr viel gelernt wurde,
viel Arten beschrieben => Kombination von Bekanntem und neuen Methoden
Excavata
• Ursprünglich: mit charakteristischer
ventraler Mundgrube.
• Viele ohne klassische Mitochondrien –
Amitochondriat.
• Viele mit 2, 4, oder mehr Flagellen.
• Häufig symbiontisch
Parabasalia
• Keine Mitochondrien, aber
Hydrogenosom:
• Weniger ATP Gewinn
• Produziert H2 und CH4 => In
Symbiose mit methanogenen
Bakterien
• Geisselappart meist aus 4-6
Flagellen
• Eine Flagelle mit Zellkörper
verbunden – undulierende
Membran => bewegen sich leicht
in zähem Medium
• Parabasalkörper => Grosser Golgi-Apparat
Trichomonas vaginalis
• Relativ häufiger Parasit, Geschlechtskrankheit bei Menschen
• Nur bei 50% der Frauen Beschwerden: Stark juckende Entzündung,
grünlich, übel riechender (anaerober!) Ausfluss
Termitensymbionten
• Flagellaten
• Ausgeprägt starke Begeißelung
• Vorderseite mit Geisseln, Rest mit starkem
Bakterienbesatz
• Sind im Enddarm der niederen Termiten, bauen
Zellulose ab in Symbiose mit
stickstoffbindenden Bakterien
• Haben häufig Andockstelle für Bakterien

Diplomonadida
• Doppelorganismen
• Mundgrube zurückgebildet
• Flagellengruppen
• Keine Mitochondrien, jedoch O2 tolerant
• Parasiten und freilebende Arten
• Vorderer Bereich: Diskus (Haftscheibe)
Giardia intestinalis
• Fäko-orale Übertragung durch verschmutztes Trinkwasser.
• Man nimmt Zysten auf, diese sind sehr resistent
• Greifen Magenwand an, führen zu chronischem
Durchfall
Trypanosomatida
• Parasiten
• Eine Flagelle am Körper => undulierende Membran =>
bewegen sich leicht in zähem Medium
• Kinetoplast: Grosses, längliches Mitochondrium mit
DNA Anhäufung bei Flagellen
• Verursacht Schlafkrankheit: Tse Tse Mücken infiziert
Menschen. Zuerst in Haut & Blut, dann gelangt es ins
Gehirn => völlige Apathie, tödlich. Keine Heilmittel, v.a. in Afrika
verbreitet
Euglenida
• Augentierchen
• Schwimmgeißel meist verdickt
• Starr oder euglenoide Bewegung
• Meist 2 heterokonte Geisseln
• Primär heterotroph (unpigmentiere Formen)!
• 1/3 mit Cloroplasten
• Augenfleck kann vorhanden sein
• Speichersubstanzen
• Als Flagellaten, Amöben oder Zyste vorkommend
Naegleria fowleri
• Dr. House machte es bekannt
• Gelangen über Nasenhöhle und olfaktorisches System in Gehirn
• Verursacht tödliche Gehirnhautentzündung

Stramenopila
• heterogene Gruppe
• Ursprünglich zwei Geisseln, mit
Mastigonemen
• Meist photoautotroph
• keine primäre Endosymbiose, sondern
sekundär/tertiär
Chrysophyta: Goldalgen
• Auto- und heterotroph, mixotroph
• Singulär & Kolonien
• heterokonte Geißeln
• Nackt, Silikatschuppen, Gehäuse
• Beispiel: Ochromonas: „Laborratte“ weil so einfach zu kultivieren. Mixotroph, wenn im
dunkeln wird Chloroplast zurückgebildet, wenn wieder im hellen wieder aufgebaut
Phaeophyta: Braunalgen
• Multizellulär! Keine einzelligen Vertreter
• Pflanzenähnlich (Aufbau)
• Primär marin
• 2 heterokonte Geißeln bei Gameten
Diatomeen: Kieselalgen
• Schalen aus Siliziumdioxid (SiO2), aus Kieselsäure Si(OH)4 gewonnen => Fossilien
• Freiwasser, Sediment, Süsswasser & marin
• Fast alle phototroph
• Gameten oft heterokont begeisselt
• Hüllen wie eine zweiteilige Schachtel. Hüllen werden nicht verdaut und überdauern Zeit
=> Findet man immer im Sediment => Gute Quelle für Paläolimnologie, zur
Rekonstruktion von Lebensbedingungen wie pH, Nährstoffgehalt etc.
Alveolata
• Alveolen: spezielle Vakuolen unterhalb
Zelloberfläche, speichern diverse Stoffe
• Mitochondrien mit tubulären Cristae
(Membranen)

Dinoflagellata
• „Panzergeissler“
• Nackt, oder mit Zellulose-Platten in den Alveolen als Panzer
• Extrusome (Trichocysten)
• Toxische „Blüten“ möglich (Massenvorkommen)
• Bei höheren Formen: eine Geißel in transversaler Rinne
• Farblose & phototrophe Formen
• Machen giftige „Red Tide“
• Noctiluca scintillans: Sehr gefrässiger Einzeller, frisst alles!
(z.B. Glassplitter). Wenn man Wasser bewegt => beginnen zu
leuchten! Besonders zum Leuchten bringen: Ins Meer pinkeln!
Apicomplexa
• obligatorische Parasiten
• komplexer Lebenszyklus
• Zellvorderende =Apikalkomplex
• Penetrationsapparat dient zum Eindringen in die Wirtszelle
• Erreger von Malaria. Übertragung durch blutsaugende Insekten
(Mensch nur Zwischenwirt). Führt zu synchronisiertem Zerfall von
Blutzellen => Fieberanfällen
• Macht Schizogonie: Asexuelle Vermehrung im Wirt

Ciliaten
• Wimpertiere
• Kerndualismus: Makro- & Mikronucleus.
Markokern = Arbeitskern, Mikrokern für
Fortpflanzung
• Speziell ausgebildeter Cortex (Alveolen)
• Konjugation (=> Sex): Liegen längs. So
werden haploide Zellkerne ausgetauscht (Nicht
Nachkommen produziert!). Immer zuerst
Paarungstanz, erst dann Konjugation
• Kommunikation: Räuber scheiden gewisse
Stoffe aus, auf die Ciliaten reagieren. Werden breiter, sodass sie nicht mehr gefressen
werden können.
Rhizaria
• Feine Pseudopodien (Scheinfüsschen)
• Pseudopodien: einfach, oder verzweigt, oder
mit Mikrotubuli verstärkt
• Viele mit Schalen oder zumindest „Skelett“
• Teilweise durch 18S rRNA bestätigt
Radiolaria
• Polyphyletisch
• Silikat-Skelette, Pseudopodien durch Löcher in
der Schale hinaus
• Sehr kunstvolle Formen!
Foraminifera
• Bis zu mehrere cm gross, aber Einzeller!
• Kammerkonstruktion aus Kalk
• Viele mit symbiontischen Algen
• Generationswechsel
• Hauptproduzent von Kalkgestein => wichtigster Speicher von Erdöl!
Cercomonaden
• «Beschalte Amöben»
• Schalen aus Silikatschuppen
• Primär heterotroph
• Mund – Pseudostom: Platten mit Stacheln, Zähnen
• Vampyrella: Algenparasit. Saugt Zellinhalt von Algen auf

Heliozoa: Sonnentierchen
• Pseudopodien mit spiralartigen Mikrotubuli verstärkt. Mit
Konetocysten: Beutefang!
• Berührt Beute mit Axopodien => bildet Pseudopodium um Beute
herum => Ingestion der Beute
• Bildet Fressgemeinschaften
Amoebozoa
• Auch Amöben bei Rhizaria und Excavata
• Freilebende Amöben & amitochondriate
Amöboflagellaten & soziale Amöben
• Lappenförmige Pseudopodia
• Nur ein Zellkern
• Mitochondrien mit tubulären Cristae
• Zellen nackt oder mit Gehäuse
• Entamoeba histolytica: Amöbenruhr. Durch

verschmutztes Abwasser/Trinkwasser. Führt zu
Durchfall, unbehandelt tödlich wegen sekundären
Infektionen von Leber, Lunge & Gehirn
• Entamoeba gingivalis: Lebt auf Zähnen.
Ingestiert Bakterien, Übertragung durch Mund zu
Mund Kontakt (=> „Do not kiss your dog“)
Schleimpilze
Dictyostelium: Mischung aus Amöbe und Schleimpilz. Kann zu Schleimpilz aggregieren,
um dann asexuelle Reproduktion zu machen. Es bleiben aber einzelne Zellen =>
Pseudoplasmopodien => kein echter Schleimpilz.
Myxogastria: Echter Schleimpilz. Hat echte Pseudoplasmodien-Netzwerke, mehrfache
Kernteilung ohne Zellteilung

Dictyostelium Myxogastria
Ophistokonta
• Hinterpolige => Schubflagelle am hinteren Körperende (zumindest im
Entwicklungsstadium vorhanden
• Kollagen, Glykogen als Speicherstoff.
• Mitochondrien mit flachen Cristae.
Choanoflagellata
• Sessil und frei treibend
• Kragen aus Mikrovilli: Erzeugt Strömung, holt sich so Futter
• Bakterivor!
• Arbeitsteilung: Randzellen für Ernährung und innere Zellen zur Verdauung => Beginn
der Mehrzelligkeit?

Endosymbiose
Primäre Endosymbiose
Eukaryotische Zelle nimmt Alphaproteobakterium
auf. 2 Membranen, Aussenmebran des
Alphaproteobakterium und Verdauungsmembran
des Eukaryoten. Daraus entwickelte sich dann
entweder ein Ciliat mit Makro- und Mikronukleus
oder ein Heterotropher Flagellat.
Durch eine weitere primäre Endosymbiose wird eine
Cyanobakterium aufgenommen, dass dann zu
einem Chloroplasten wird.
Rotalgen
• Plastiden mit 2 Hüllmembranen, so genannte Rhodoplasten
• Nur Chlorophyll a
• Fast alles Vielzeller (obligate organisierte Kolonien)
Grünalgen
• Plastiden mit 2 Hüllmembranen.
• Chlorophyll a & b
• Einzellige und auch koloniale
Glaucophyta
• Erst relativ rezente Endosymbiose => Chloroplasten noch als Cyanobakterien
erkennbar

Sekundäre Endosymbiose
Sekundäre Endosymbiose: Heterotropher Protist nimmt
autotrophen Protisten auf. Der autotrophe Protist wird danach
schrittweise reduziert => es bleibt Chloroplast mit zahlreichen
Hüllmembranen
• Dinoflagellaten und Euglenida haben 3 Membranen um die

Plastiden
Cryptomorpha
• Hat Nukleomorph => Zweiter kleiner Zellkern. Dies ist der
noch nicht vollständig reduzierte Zellkern des autotophen
Protisten
• Viele “Algen” weisen mehrere Hüllmembranen rund um
Chloroplasten auf, bis zu 4!

Prüfungsfragen
Der Begriff Protisten umfasst folgende einzelligen Organismen: ?
1. Protozoa (tierische Einzeller); 2. Algen; 3. Niedere einzellige Pilze
Der Begriff „Amöbe“ bezeichnet?
eine morphologische Wuchsform, ist aber keine taxonomische Einheit
Ciliaten sind eine ? Gruppe.
Monophyletisch
Protisten umspannen einen Grössenbereich von?
2μm - 2mm
Es gibt keine kolonialen Protisten: ?
Falsch, viele Formen bilden Kolonien
Zellorganellen sind?
Bestimmte Strukturen in Zellen mit spezifischen Aufgaben
Alle Protisten sind nackt: ?
Falsch. Manche haben Gehäuse/Skelett oder organische Matrix
Das Skelett mancher Protisten kann bestehen aus?
Silikat oder Strontiumsulfat
Welches Bewegungsmuster haben Cilien?
Schlagen wie eine Peitsche, seitwärts wieder zurückgeholt
Die synchronisierte Bewegung von Cilien heisst?
Metachroner Cilienschlag
Welches Bewegungsmuster haben Flagellen?
Rotieren um eine Achse, Drehkegel
Pseudopodien sind ? und dienen der?
Scheinfüsschen, v.a. von Amöben. Bei Amöben: Dienen Fortbewegung und
Nahrungserwerb (Nahrungsquellen umflossen)
Die kontraktile Vakuole dient der?
Osmoregulation => Wasserabgabe. V.a. bei Süsswasser-Tieren
Mixotrophe Ernährung bezeichnet?
Kombination von photoautotroph und heterotroph
Phagozytose ist?
Aufnahme von Nahrung durch Nahrungsvakuole
Wie nehmen Ciliaten ihre Nahrung auf?
Die meisten haben einen Zellmund
Die Organellen namens Trichocysten dienen zu:
Verteidigung (oder manchmal Beutelähmung)
Die Generationzeiten von Protisten sind in welchem zeitlichen Grössenbereich?
Im Tagesbereich
Welche Protisten teilen sich entlang der Längsachse?
Flagellaten-Wuchsform (Wimperntierchen: Querachse)
Welche Protisten zeigen einen Kerndualismus?
Wimpertierchen: Makro/mikronukleus (Arbeits- /generativer Kern)
Warum bilden Protisten Dauerstadien aus?
Um Austrocknung und andere Belastungen durch UV oder Chemikalien zu überstehen
Negative Gravitaxis heisst?
Man versucht immer, entgegen der Schwerkraft zu schwimmen
Protisten reagieren nur auf Schwerkraft: ?
Falsch, reagieren auf fast alle möglichen Reize
Welche Techniken werden heutzutage verwendet um die Phylogenie der Protisten
aufzuklären?
Lange nur anhand der Morphologie, heute v.a. 18S rDNA und multigene Analysis
Excavata haben folgende Merkmale:
Ventrale Mundgrube
Die meisten haben Flagellen (2, 4, mehrere)
Viele ohne klassische Mitochondrien
Hydrogenosomen sind:
Organellen in anaeroben Organellen, die die Funktion der Mitochondrien erfüllen
Flagellaten in Termitengärkammern haben Besonderheiten:
Leben in Symbiose mit methanogenen Bakterien, Symbiose sehr eng
Giardia lamblia ist ? und verursacht:
Parasit, der zu chronischem Durchfall führt
Nehmen Zysten auf durch verunreinigtes Trinkwasser/Früchte
Wer verursacht die Schlafkrankheit? Wie wird diese Krankheit übertragen?
Trypanosoma, durch Tse-Tse Fliege Übertragen
Schlafkrankheit: Erreger zuerst im Blut, dann ins Hirn => apatisch
Naegleria fowleri ist ? und verursacht:
Amöbe, Verursacht tödliche Gehirnhautentzündung
Ist nicht heilbar, innerhalb von 2-3 Tagen ist man tot.
Stramenopila haben folgende Merkmale:
Zwei heterokonte Geisseln mit Mastigonemen
Welche grosse „Algengruppen“ zählt man zu den Stramenoplia:
Goldalgen, Braunalgen, Kieselalgen
Wie sind Kieselalgen aufgebaut?
Obere und untere Schale, wie ein Deckel/Schachtel
Warum kann man Kieselalgen für die Paläolimnologie verwenden?
Weil sie Fossilien bilden. Schalen aus Siliziumdioxid werden nicht abgebaut.
Alveolata haben folgende Merkmale:
Alveolen (Hohlräume unter der Zellmembran)
Dinoflagellaten => Celluloseplatten
Tubuläre Membranen in Mitochondrien
Durch 18S RNA bestimmt
Welche grosse taxonomische Gruppen zählt man zu den Alveolata?
Dinoflagellaten, Wimpertierchen, Apicoplexa
Meeresleuchten wird erzeugt durch:
Noctiluca scintillans (Dinoflagellat)
Wie heisst der Erreger der Malaria:
Erreger: Plasmodium (Rote Blutkörperchen werden in Schüben befallen. Je nach Art
kommen diese Schübe in 3 oder 4 Tagesrhytmen.
Malaria wird übertragen durch:
Durch Steckmücken übertragen
In der Schweiz gab es nie Malaria:
Falsch, gab es überall in Europa
Was ist Schizogenie & Gametogamie?
Schizogenie: Asexuelle Vermehrung des Plasmodium
Gametogamie: Sexueller Zyklus
Was heisst Kerndualismus?
Haben Arbeitskern und Kern mit Erbinformation, gross und klein
Wozu dient der Makronukleus?
Arbeitskern
Was ist die Konjugation bei Ciliaten?
Sexualität (liegen längs aneinander)
Rhizaria haben folgende Merkmale:
Feine Pseudopoiden
Sind einfach, verzweigt oder mit Mikrotubuli verstärkt
Viele haben Schale oder Skelett
Das Skelett der Radiolaria kann bestehen aus?
Silikat oder Strontiumsulfat
Woraus besteht die Schale der Foraminifera?
Aus Kalk
Warum werden sie für die Biostratigraphie eingesetzt?
Weil sie Fossilbildend sind und Zeigeorgansimen für Erdöl
Wer ist Vampyrella?
Vampiramöbe, Algenparasit
Welche Frassformen treten bei Heliozoa auf?
Frassgemeinschaften bei grosser Beute

Amoebozoa haben folgende Merkmale:
Lappenförmige Pseudopodia, ein Zellkern, tubuläre Cristae in Mitochondrien
Was bewirkt die Amöbe Entamoeba histolytica?
Durchfall (-tödlich)
In manchen unserer Münder lebt:
Entamoeba gingivalis (auf Zähnen und Zahnfleisch, kann nur durch Mund-zu-Mund
Kontakt übertragen werden
Was ist der Unterschied zwischen zellulären und echten Schleimpilzen?
Echte Schleimpilze bilden echte Pseudoplasmodien, d.h. ein Netzwerk, dass aus einer
Zelle mit ganz vielen Zellkernen besteht, sich aber nie geteilt hat. Zelluläre Schleimpilze
hingegen sind verschiedene Einzeller, die sich zusammenfinden, um asexuelle
Reproduktion zu machen.
Opisthokonta haben folgende Merkmale:
Schubgeissel, Kollagen/Glykogen, Mitochondrien mit flachen Cristae
Sind Choanoflagellata nahe verwandt zu Metazoa?
Ja
Welchen Prozess beschreibt die primäre Endosymbiose?
Entstehung Mitochondrium/Chloroplasten
Mitochondrien entstanden aus primärer Endosymbiose. Welche Bakteriengruppe
wurde aufgenommen?
Alpha Proteobakterien
Wie viele Membransysteme besitzt ein Mitochondrium?
2
Chloroplasten entstanden aus primärer Endosymbiose. Welche Bakteriengruppe
wurde aufgenommen?
Cyanobakterien
Wie viele Membranen kann ein Chloroplast aufweisen?
2,3 oder 4
Welche 2 Algengruppen besitzen Chloroplasten mit nur 2 Hüllmembranen?
Rotalgen & Grünalgen
Was ist sekundäre Endosymbiose?
heterotropher Protist & autotropher Protist gehen dauerhafte Symbiose ein
Was ist ein Nucleomorph?
Ursprünglicher Zellkern einer aufgenommenen Rotalge
Wie sind Cryptomonaden entstanden?
Symbiose heterotrophe Flagellaten & Rotalge
Gibt es eine Protistengruppe, bei der man sieht, dass Symbiosen mit
Cyanobakterien eingegangen werden?
Glaucophytra

Welchen Prozess beschreibt die tertiäre Endosymbiose?
Protist, der schon sekundäre Endosymbiose hat, macht nochmals Symbiose mit einem
Protisten
Viel Erfolg!

BIO 121: Wirbellose
Mikro- & Makro Evolution
Evolution: Jede genetische Änderung der Merkmale von Organismen (Individuen,
Populationen, Spezies) über Generationen hinweg.
Makroevolution: Phylogenetisch, Studium evolutiver Muster (Artbildung,

Verwandtschaften)
Mikroevolution: genetisch, Studium der Mechanismen (natürliche Selektion, genetische
Drift)
Zentrale Frage dabei: Sind makroevolutionäre Muster (vollständig) erklärbar durch

bekannte mikroevolutionäre Mechanismen (natürliche Selektion & genetische Drift) ?
Fossilien: Zeigen uns zwar, wie es früher war. Aber ist eine nicht repräsentative Auswahl!
Im Idealfall sind Phylogenese & Systematik kongruent, d.h. Einteilung in Gruppen folgt
Verwandtschaft, nicht nur Ähnlichkeit. Wenn Stammbäume auf Grund von Konvergenz =>
völliges Durcheinander => falsch
Artkonzepte
• Biologisch: Gesamtheit aller Individuen, die sich miteinander fortpflanzen können (und
dadurch von anderen Arten isoliert sind)
Problem: Hybridisierung; nur lebende Arten klassifizierbar
• Ökologisch: Gesamtheit aller Individuen, die die gleiche ökologischen Nische
besetzen, d.h. die gleichen Umweltbedingungen bevorzugen
Problem: ökologische Nische schwer zu definieren; nur lebende Arten klassifizierbar
• Phenetisch: Gesamtheit aller Individuen, die ähnlich (genug) aussehen =>
Paläontologie!
Problem: Konvergenz (Analogie/Homoplasie); Grenze willkürlich (innerartliche
Variabilität?!)
• Genetisch: Gesamtheit aller Individuen, die den selben genetischen Barcode haben
Problem: Grenze willkürlich (innerartliche Variabilität!); Auswahl des BarCode (derzeit
CO(x)1)
Verwendete Merkmale
• Morphologie: z.B.: segmentiert oder nicht, Coelom vorhanden (= dichotom); Anzahl
Segmente oder Beine (= abzählbar); Mundwerkzeug-Modifizierung, etc.
Sichtbar & intuitiv, aber willkürlich und Risiko der Konvergenzen
• Entwicklungsbiologie (Larvenmorphologie): z.B. Larventyp, Furchung, Cilien oder
nicht, etc.
Sichtbar, intuitiv, fundamental, aber auch willkürlich
• Moleküle (Gene, Proteine): z.B. mitochondriale DNA, 18S DNA
Gut, weil 100% erbbar, aber Auswahl schwierig, Zusammenhang mit Funktion unklar.
Unterschied Art/Population schwammig.
Joel Lüthi! 1/24! Sonntag, 2. Juni 2013

Molekulare Uhr
• Kann via Fossilien kalibriert werden, um dann absolute Altersangaben zu geben, weil
Mutationsraten relativ konstant
• Verschiedene Gene sind verschieden variabel, d.h. je nach Distanz zwischen Arten
anderes Gen zur Untersuchung nehmen
Mikroevolution
Nullhypothese ist genetische Drift, d.h. ungerichtete Zufallsprozesse
Indizien für natürliche Selektion: Anpassung der

Birkenspanner an industrielle Revolution
(werden dunkel, weil viel Russ auf Birken)
Anpassung: Das Design eines Merkmals (oder
einer Eigenschaft), welches den
Merkmalsträger (bzw. das Merkmal selbst) in
einer bestimmten Umwelt besser überleben und
fortpflanzen lässt (=> natürliche Selektion)
Makroevolution
Was braucht es zur Artbildung? Zuerst einen ökologischen Kontrast, dann disruptive
Selektion (z.B. Hybrid-Schwäche) => Paarungsbarriere (assortative mating), verminderter
Genfluss
Evolution graduell (mit Zwischenstufen) oder Plötzliche Evolution & Stasis (ohne
Zwischenstufen)?
Ursachen für nicht graduelle Evolution:

• Unvollständige Fossilien
• Constraints im Development
• Makro-Mutationen
• Mass extinctions

Ziele Der Vorlesung
1. Überblick über die Vielfalt der Wirbellosen
2. Wirbellose Tiere grob kennen und einordnen können
3. Kenntnis der groben Baupläne einzelner Gruppen
4. Unterschiede & Gemeinsamkeiten erkennen
5. Zunehmende Komplexität & Abwandlung erkennen
6. Kenntnisse über Lebensraum & Lebensweise
7. Kenntnisse über die Phylogenese, d.h. deren evolutionäre Zusammenhänge (“tree-
thinking”)
8. Kenntnis der wichtigsten evolutionären Übergänge, Prinzipien & Mechanismen
Phylogenie
Evolution der Metazoa (Vielzeller)

• Zellteilungskolonien, die dann zusammen bleiben
• Aggregationskolonien, die irgendwo entstehen
• Vielkernige Einzeller bildet einzelne Zellen durch neue Zellwände
• Endosymbiose
=> Wahrscheinlich mehrfach unabhängig evoluiert!
Vorteile
• Erlaubt Zellspezialisierung => Komplexerer Körperbau mit Arbeitsteilung im Sinne
gegenseitiger Vorteile (Symbiose)
• Grössere Organismen: Räuber; kollektiver Schutz; etc.
Nachteile
• Selbständige Fortpflanzung der Untereinheiten nicht mehr möglich, da Keimbahn –
Soma Trennung (= Flexibilitätsverlust)
• Regeneration des vielzelligen Körpers aus Gameten (d.h. einzelligen Keimzellen) in
jeder Generation => Evolution der geschlechtlichen Fortpflanzung
• Kooperation notwendig (kompliziert => KoordinationsKosten)
Metazoa sind im Kambrium oder noch früher entstanden.

Synapomorphien der Metazoa
• Vielzelliger Körper
• Differenzierte (z.B Binde-) Gewebe
• Bewimperte (MonoCilien) Zellen
• Spez. Gametogenese
• Opisthokonte Spermien
• Furchung
• Mitochondriales Genom (Endosymbiose)
Porifera: Schwämme
Apomorphien
• Modulärer Körper
• Spezialisierte Zellen
• Poly- bzw. paraphyletisch

• Keine Organe, kein Gewebe, kein Nervensystem
• Keine Symmetrie
• Starke Regenerationsfähigkeit
• Benthisch, Filtrierer, meist marin
• Larvenstadium sieht noch aus wie Metazoen
Glasschwämme (Hexactinellida)
• 400 Arten
• Vasenform, oben geschlossen
• Struktur eines Korbgeflechts
• starres, sprödes Skelett aus Silikatnadeln
• auf Schlammböden der Tiefsee (nur marin)
Kalkschwämme (Calcispongia = Calcarea)

• 500 Arten
• Skelettnadeln aus Kalk
• kleinere Schwämme im Flachwasser
• nur marin
Hornkieselschwämme (Demospongia)
• 8000 Arten, 150 davon in Süsswasser
• Skelettnadeln aus Silikat
Homoscleromorpha
Kleine Gruppe, obskur

Eumetazoa
Apomorphien
• Echte Gewebe
• 2 Keimblätter (Ekto-, EntoDerm, evtl.
Mesoderm)
• Neue Zelltypen (Sinnes, Nerven, Muskel)
Ctenophora: Rippenquallen
• 150 Arten, marin
• 2 Zellschichten: Ektoderm, Entoderm
• 8 Kammplatten mit Cilien (“Rippen”)
• biradiale Symmetrie
• durchgehender Darm
• netzartiges Nervensystem
• Klebzellen (Kolloblasten)
• Zwitter, direkte Entwicklung (keine Larven)
• Subtaxa: Tentaculata & Atentaculata
Placozoa
Asymmetrisch, amöid
„einfachstes“ Tier, sekundär stark reduziert
vegetative Fortpflanzung, marin
Sehr kleines Genom
Cnidaria: Nesseltiere
• Nesselzellen & -Kapseln
• Planula Larve
• Meduse (sexuell, schweben im Wasser) & Polyp
(asexuell, haften am Substrat) =>
Generationswechsel
• Einfaches, netzariges Nevensystem
• Radiäre Symmetrie
• Sackförmiger, blind endender Darm
• Polyphyletisch: Unterteilung der Gruppe unklar
Hydrozoa
• kleine, durchsichtige Polypen & Medusen
• Bilden Polypenkolonien
• Generationswechsel, v.a. Polypen
• Einige Arten auch im Süsswasser (Hydra)
• Teils mit symbiontischen Algen
• Staatsquallen: Kolonie aus sehr vielen Einzelpolypen, mit spezialisierten
Funktionen!
Scyphozoa: Schirmquallen
• nur im Meer, v.a. in Medusenform
• Häufig lange Tentakel, mit Nesselgift

Anthozoa
• nur Polypen, kein Generationswechsel
• nur im Meer
• Betreiben Kalksynthese (sitzen dann jeweils einfach oben auf): Problem ist, dass
Säure Kalk auflöst, und durch Atmung Kohlensäure produziert wird =>
Endosymbiose behebt Problem, da Kohlendioxid wiederverwendet
• Wenn unter zu starkem Stress: Endosymbionten sterben, Korallenbleiche =>
Korallenpolypen sterben ebenfalls, Algen wachsen auf Skelett
Bilateralia
• Bilaterale Symmetrie
Acoela & Nemerotodematida

• Wenige Arten, klein
• Plattwurmartig
Eubilateralia
• Verdauungsrohr
• Mesoderm & Coelom
• Muskelgewebe
• Gefässsystem
• Exkretionsorgane (Nephron)
• Sinnes- & Nervensystem
• Bewimperte Larvenstadien
Traditionelle morphologische Einteilung

1. Nach der Larve: Problem sekundäre Larven oder direkte Entwicklung, manchmal
fehlende Wimpern
2. Urmund zu Mund (vorne => Protostomia) oder zu Anus; eigentlich komplizierter
3. Sekundäre Leibeshöhle (Coelom) oder nicht; eigentlich komplizierter
4. Furchung: Spiralförmig oder radiär
Protostomia
• Protostomie: Urmund ist vorne
• Hinterganglien dorsal
• Viele davon Wurmartige, oder Nachfahren von
Wurmartigen. Systematische Stellung vieler
Wurmartigne unklar (weil wenige Merkmale & kaum
Fossilien)
Chaetognatha: Pfeilwürmer
• 120 Arten, aber hohe Individuenzahlen
• Kopf, Rumpf mit Ovarien, Schwanz mit Hoden,
stabförmig
• Coelom
• Embryologisch deuterostom, aber molekulargenetisch protostom
• Mariner Räuber, v.a. in kälteren Zohnen

Lophotrochozoa
Ectoprocta: Moostierchen
• 4500 Arten
• Kolonienbildend, sessil, arbeitsteilig
• Lophophor: Tentakel zum Filtrieren
• Fortpflanzung durch Knospung,
geschlechtliche Dauerstadien
• Meist im Meer, einige im Süsswasser
Entoprocta: Kelchwürmer
• Kleine Einzeltiere oder Kolonien
• Marine Nahrungsfiltrierer
• Fortpflanzung durch Knospung
• Viele Untergruppen, u.a. Rotifera (Rädertierchen, mit Räderorgan zum Herbeistrudeln
von Nahrung)
Platyzoa: Plattwürmer
• ≈ Plathelminthes. Monophyletisch?
• Kein Coelom
• unsegmentierter, abgeflachter Körper
• Nervensystem unsegmentiert
• meist Zwitter
• Je tausende Arten
Neoophora: Strudelwürmer
• Pigmentbecherocellen („Augen“)
• Cilien an der Unterseite, auf denen
das Tier gleitet
• hohes Regenerationsvermögen
Monogenea: Hakensaugwürmer
• Parasiten
Trematoda: Saugwürmer
• Endoparasiten mit Wirtswechsel,
Hauptwirt ist Wirbeltier
• Egel: beeinflusst Verhalten der
Ameise, sodass diese leichter
gefressen wird
• Entenflöhe: Wenn auf Menschen
gibt es Flecken in der Haut
Cestoda: Bandwürmer
• Darmparasiten mit Wirtswechsel
• Kein eigenes Verdauungssystem
• Jedes Segment hat weibliche &
männliche Teile => kann sich selbst
befruchten
Nemertea: Schnurwürmer
• gegliedertes Strickleiter-Nervensystem
• gegliederte Organ-Anordnung
• Räuber, z.T. mit intensiver Färbung
Annelida: Ringelwürmer
• Monophyletische Gruppe!
• Segmentierter Körper
• Mit Coelom
• Geschlossenes Blutgefäss-System
• Alte Einteilung in Vielborster, Wenigborster,
Hirudinea und Egel. Phylogenetisch überholt
Brachiozoa: Armfüsser
Brachiopoda & Phoronida
Apomorphien
• Monociliäre Hautzellen
• Tentakel auch bei Larven
• 1 Paar Metanephridien
• Bau & Funktion des Lophophors (Tentakeln)
• Zweiklappige, muschelähnliche Schale auf Stil

• Festsitzende Filtrierer
• Konvergenz zu Muscheln
Mollusca
Apomorphien
• Gegliederter Körper
• Paarige Kiemen
• Mantel mit Mantelhöhle
• Coelom reduziert
• Nervensystem mit 4 Ganglien
• Radula (Raspel-“Zunge“)
• Bilaterale Symmetrie
• Gegliedeter Körper, ohne Skelett
• Meist Kalkschale
• Offenes Gefässsystem, Herz
• Kleinere Gattungen:
• Aplacophora (Wurmmollusken): Unbeschalt, wurmförmig, getrennt geschlechtlich,
Detritusfresser
• Polyplacophora (Käferschnecken): Segmentierte Schale (aber nicht Körper), grasen
• Neopilinoida (Napf- /Einschaler): Detritusfresser
• Scaphopoda (Kahn- /Grabfüsser)

Bivalvia: Muscheln
• Kalkschale aus zwei Klappen (“bivalv”); 2
Schliessmuskel
• halbsessile Filtrierer (keine Radula)
• Alle wasserlebend, meist marin
• Auch einige einheimische Süsswassermuscheln
(Larve ist parasitisch bei Fischen)
• Problem mit invasiven Süsswassermuscheln
• Bsp: Auster, Miesmuschel, Jakobsmuschel
Gastropoda: Schnecken
• 75‘000 Arten
• spiralig gewundene, dorsale Schale
• In allen Lebensräumen
• Zwittrig oder getrennt geschlechtlich
• Morphologie: Hinterende mit Anus nach vorne
geklappt
• Zwei Klassifizierungssysteme
• Patellogastropoda: Keine Schalenrotation =>
Anus nach hinten
• Orthogastropoda:
• Prosobranchia, Vorderkiemen: Gehäuse aus
Kalk, haben Operculum (Horndeckel zum
Verschliessen des Gehäuses), getrennt
geschlechtlich, Kiemen und v.a. im Meer
• Pulmonata (Lungenschnecken): Kein
Operculum, Zwitter, Lungen, Liebespfeile zur
Befruchtung. An Land oder in Süsswasser.
Bsp: Weinbergschnecken. Bei Bestimmung
wichtig, ob Gehäuse rechts oder linksgewunden.
• Opisthobranchia (Hinterkiemer): Gehäuse reduziert, zwittrig, im Meer
• „Nacktschnecken“: (Viele Opisthobranchia?) Nicht monophyletisch! Schnecken mit
reduziertem Gehäuse in verschiedenen Gruppen. Spart Energie und bietet
Beweglichkeit, aber Schutz ist verloren.
Cephalopoda: Kopffüsser
• 750 Arten
• Schale meist zu “Schulp” reduziert
• marin, räuberisch
• getrennt geschlechtlich
• Nervensystem mit leistungsfähigem Gehirn
• konvergentes Linsenauge
• Tentakel mit Saugnäpfen
• Morphologisch: Gedrehte Schnecken, bei denen
Gehäuse unten offen ist

Tetrabranchiata: Vierkiemige Kopffüsser
• Nautiloida
• Nur eine rezente Art
• Meist mit Schale, spiralige => Auftriebskörper
• Mit zentralem Sipho (BIO 113), viele Ammoniten-
Fossilien
Dibranchiata: Zweikiemige Kopffüsser

• Decabrachia: Zehnarmige Kopffüsser
• Schulp: Gekammerte Schale im Körperinnern
• Schweben frei im Wasser
• Wichtig in Neurobiologie wegen dicker Neuronen
• Sepien, Kalmare, Tintenfische
• Octobranchia: Achtarmige Kopffüsser

• Kraken
• Ohne Schale!
• Bauen Höhlen
Ecdysozoa
Apomorphien
• 3-schichtige Kutikula
• Häutung
• Keine primäre Larve oder lokomotorische Cilien
• Coelom reduziert
Scalidophora
Würmer, marin
Nematoida
Apomorphien
• langer, dünner Körper
• fehlende Ringmuskulatur, nur Längsmuskulatur => schlängeln
• amöboide Spermien ohne Geisseln
Nematomorpha: Saitenwürmer
• längliche Würmer
• marin, limnisch, semi-terrestrisch
• durchgehender Darm
Nematoda: Fadenwürmer
• Körper zylindrisch, vorn
radiärsymmetrisch
• Hydroskelett: Über Druck wird
Körper stabil gehalten
• Hautatmung =>
Grössenbeschränkung!
• ringförmiges, dreiteiliges Gehirn
• 20‘000 - 0.5 Mio Arten
• Spiculum ist pfeilartiges männliches Kopulationsorgan
• C. elegans ist Modellorganismus der Molekularbiologie! Genetisch fixierte Anzahl
Zellen!
• Können schädlich für Menschen sein
Panarthropoda
Sehr erfolgreiche Gruppe!
Apomorphien
• Hormongesteuerter Häutungszyklus
• Reduktion lokomotorische Cilien
• direkte Entwicklung
Tardigrada: Bärtierchen
• 4 Stummelbeinpaare
• sehr kleines Genom
• Parthenogenese (Nachkommen aus
unbefruchteten Eizellen) &
Kryptobiose möglich
Onychophora
• tropisch, Südhalbkugel
• Stummelfüesse mit 2 Krallen
• Tracheen-Atmung (=> Grösse limitiert)
Euarthropoda
Apomorphien
• Exoskelett aus Chitin: Stabil & gross, aber schwer, verletzlich
während Häutung und erzwingt Tracheenatmung => Limitiert
die Körpergrösse
• Sklerot. Extremitäten (Arthropodien = „Beine“)
• Funktionelle Körperabschnitte Kopf, Rumpf, Abdomen
• Komplexaugen & 4 Medianaugen
• bauchseitiges Strickleiternervensystem
• offener Blutkreislauf mit dorsalem Herz
• Verschiedene Verwandtschaftshypothesen.
Beste ist Pancrustea-Hypothese (Bild rechts)
• Kopfregion mit stark modifizierten
Mundwerkzeugen. Begriffe kennen!
• Insekten haben Grössenlimitierung wegen
Atmung. Früher grösser, weil Sauerstoffgehalt in
Atmosphäre höher.

Trilobita
• Ausgestorben, lebten von Kambrium bis Ordovizium,
Massenaussterben im Perm
• Viele Fossilien
• 3-gliedriger Körperbau
Arachnomorpha: Spinnenartige
Pantopoda: Asselspinnen
Marine Räuber
Chelicerata: Spinnentiere
• Körper zweiteilig: Prosoma (Vorder-), Opisthosoma (HinterKörper)
• Genitalöffnung im 2. OpisthosomaSegment
• 3-gliedrige Cheliceren (Kieferklauen)
• Pedipalpen (Tast- bzw. Greif-”Beine”; Taster)
• 4 Laufbeinpaare
• Xiphosura (Schwertschwänze): 4 Arten, lebende Fossilien, haben 5 Spalt-
Beinpaare & keine Pedipalpen. Krebsähnlich, aber keine Krebse!
Arachnida
• Terrestrische Räuber
• Pedipalen: Taster & Spermienübertragung (Spermatophoren = Pakete)
• 4 Beinpaare
• Starker Grössendimorphismus (Zwergmännchen)
• Extraintestinale Verdauung
• Fächertracheen
• Wichtige Subtaxa:
• Opiliones (Weberknechte/Zimmermann): Prosoma & Opistosoma sind zu
einem kugeligen Körper verschmolzen. Nicht giftig. Nachtaktiv
• Scropiones: Pedipalpen => Scheren. Haben Giftstachel, nachtaktive
Räuber. Wärmeliebend, aber 2 Arten auch im Tessin.
• Acari (Milben): 50‘000 Arten => artenreichste Gruppe. Prosoma &
Opisthosoma breit verschmolzen. Larven manchmal nur 3 Beinpaare.
Kurze Generationszeit. Oft Parasiten von Pflanzen und Tieren (Zecken).
• Pseudoscorpiones: Stark vergrössterte, scherenförmige Pedipalpen. Wie
Skorpione, aber ohne Schwanz & Giftstachel

• Araneae (Webspinnen):
40‘000 Arten. „Echte“
Spinnen. 2-teiliger Körper, mit
Spinnentaille verbunden.
Prosoma mit 4 Beinpaaren,
Opistosoma mit Spinnwarzen.
8 Augen. Primär terrestrisch
Myriapoda: Tausendfüsser
• Mundwerkzeuge mit Mandibeln & Maxillen
• langer, schlanker Körper mit vielen Gliedern & vielen Laufbeinpaaren (> 9)
• Exoskelett aus Chitin, Strickleiternervensystem, Tracheenatmung
• Chilopoda: Hundertfüsser
• 1 Beinpaar pro Segment
• Räuber, fangen Beute mit Giftklauen
• Diplopoda: Doppelfüsser
• Im Querschnitt rund
• 2 Beinpaare pro Segment; sehr viele Beinpaare
insgesamt
• Detritusfresser
Crustacea
• Paraphyletische Gruppe, extrem vielfältig
• Naupliuslarve
• Verschmolzenes Nauplius-Auge
• Exoskelett aus Chitin (meist verkalkt),
Strickleiternervensystem, Komplexaugen, gegliederter
Körper
• Spaltfüsse
• 2 Paar Antennen
• Regelmässige Häutung => wachsen während des gesamten Lebens, einfach immer
langsamer
• Flusskrebse in der Schweiz leiden unter eingeschleptter Krebspest
• Invasive Flohkrebse sind auch ein Problem
• Branchiopoda (Blattfusskrebse): u.a. Wasserflöhe. Filtrierer. Wichtiger
Modellorganismus. Parthenogenetische & sexuelle Fortpflanzung
• Malacostraca („Höhere Krebse“): Typische Krebse. Körper zweiteilig:
Carpax(Schale) & gegliedertes Abdomen. 5 Laufbeinpaare, erstes zu Zangen
umgebildet. Räuber
• Copepoda (Ruderfusskrebse): schwimmen mit ruckartigen Bewegungen der
Antennen, sexuell, meist im Meer. Wichtige Rolle in der Nahrungskette (Nahrung für
Jungfische)
• Ostracoda (Muschelkrebse): Körper von muschelähnlicher Schale umschlossen
• Thecostraca (Rankenfüsser): Seepocken & Entenmuscheln. Planktisches
Larvenstadium, als adulte am Substrat festgewachsene Filtrierer.

Hexapoda
Apomorphien
• 2. Maxillen => Labium (Mundwerkzeug)
• 3-gliedriger Körper
• 3 Beinpaare, Beine 5-gliedrig
• Abdomen mit 11. Segmenten
• Ommatiden mit 2 Pigmentzellen (Fragment des
Facettenauges)
• Spezielle Spermienstruktur
Merkmale
• > 1 Mio Arten
• 1 Paar Antennen
• Ursprünglich flügellos, dann 2 Paar Flügel
(Apomorphie)
• Gonaden im Abdomen
• Exoskelett aus Chitin
• Stickleiter Nervensystem: Zwei Nervenstränge,
in jedem Segment haben beide ein Ganglion
• Mundwerkzeuge abgepasst, je nach Ernährung

• Koevolution mit Blütenpflanzen: Anhand der Ernährung,
viele Arten spezialisieren sich sehr stark.
• Insekten müssen Nektar aufnehmen (=> Zucker =
Energie) und Proteine (via Beute oder Pollen, zur
Reproduktion).
• Viele adulte Insekten fressen jedoch gar nicht mehr =>
reduzierte Mundwerkzeuge
• Häufig sind Männchen autogen (haben bereits Spermien
produziert, müssen nur noch Weibchen befruchten),
währen die Weibchen anautogen sind (income breeding,
müssen noch Nahrung aufnehmen um Eier produzieren zu
können)
• Facettenauge erlaubt sehr hohe zeitliche
Auflösung, aber nur eher schlechtes Bild
• Flügelbau: 2 Zellschichten, eine nach oben,
eine nach unten. Dazwischen Tracheen zu
Sauerstoffversorgung und Stabilität
• Flugmuskulatur: Direkt => langsam (Muskel &
Gegenmuskel) oder indirekt => schnell
(Thorax wird zusammengezogen)
• Tracheensystem zur Atmung: Sehr weit
verzweigtes System, Pumpaktivität erleichtert
Diffusion direkt ins Gewebe. Aber trotzdem
limitierender Faktor für die Grösse der Insekten
• Offener Blutkreislauf (verlgeichbar mit unserem Lymph-System)
Diplura: Doppelschwänze
• 850 Arten, häufig
• primär flügellos
• wenig pigmentiert
• 2 endständige Cerci
Protura: Urschwänze
• 700 Arten, häufig
• pigmentlos
• Vorderbeine => Taster, keine Cerci
Collembola: Springschwänze
• 7300 Arten, sehr häufig
• keine Cerci, dafür Sprunggabel
• U.a. Luternefloh, eigentlich kein Floh!
Archaeognatha: Felsenspringer
• 350 Arten
• sehr lange Antennen, Sprungkraft
• Grosse Komplexaugen
• 3 lange, gegliederte Cerci

Zygentoma: Silberfischchen
• Sehr lange Antennen
• Augen reduziert
• 3 gleich lange Cerci
Pterygota: Geflügelte Insekten

• 2 Flügelpaare
• 2 Entwicklungstypen:
• holometabol: mit Metamorphose, komplexer Lebenszyklus mit Habitatwechsel
(Konkurrenzvermeidung)
• hemimetabol: mehrere Nymphen-Stadien, Organismus wächst einfach, bleibt aber
immer gleich vom Aussehen
Coleoptera: Käfer
• Holometabol
• Artenreichste Tiergruppe! 450‘000 Arten
• Beissende Mundwerkzeuge
• Vorderflügel zu Elytren versteift => schützen Hinterflügel
Lepidoptera: Schmetterlinge & Falter

• Holometabol
• Unpaarer Saugrüssel, kann eingerollt werden
• Farbenprächtig beschuppte Flügel
Diptera: Zweiflügler (Fliegen & Mücken)

• Holometabol
• leckend-saugend oder stechend-saugende Mundwerkzeuge
• Hinterflügel zu Schwingkölbchen umgebildet (= Halteren; stabilisierend)
• schnelle Flieger (indirekte Flugmuskulatur -300/sec !)
• Weibchen saugen Blut, Männchen sind nur Reproduktionsmaschinen
Hymenoptera: Hautflügler (u.a. Ameisen)

• Holometabol
• Grösse Biomasse aller Tiere!
• 2 häutige Flügelpaare, Flügel oft reduziert
• haplo-diploide Geschlechsbestimmung (Männchen haploid), oft Staaten bildend
und Eusozial. Kastendimorphismus & höhere durchschnittliche Verwandtschaft
• Subtaxa:
• Pflanzenwespen: Ohne Wespentaille
• Taillenwespen:
• Legimmen: Mit Legestachel => Parasitoide
• Stechimmen: Wehrstachel. Bienen & Hummeln (behaart) und Wespen &
Ameisen (unbehaart)
Hemiptera: Wanzen, Zikaden, Pflanzenläuse

• hemimetabol
• Mundwerkzeuge saugend => Stechrüssel
• Räuberisch: Pflanzen- & Tierparasiten

• Subtaxa:
• Sternorhyncha (Pflanzenläuse): häufig zyklische Parthenogenese (=>
Generationswechsel)
• Auchenorhyncha (Zikaden): Pflanzenparasiten, Trommel- & Hörorgane am
Abdomen. Synchrone Emergenz nach 17 oder 13 Jahren als Nymphen in der
Erde (predator satiation, niemand spezialisiert sich auf sie)
• Heteroptera (Wanzen): Langer Saugrüssel vorne am Kopf, abgeplatteter
Körperbau. Feuerwanzen sind sozial. Manche Wanzen sind sekundär wieder
ins Wasser
• Viele weiter Unterarten der Insekten. Bei Bedarf Folien nochmals anschauen. Einige mit
aquatischen Larven (Plecoptera: Steinfliegen)
• Bei vielen haben adulte (v.a. Männchen) nur reduzierte Mundwerkzeuge, da sie nur
kurzlebige Reproduktionsmaschinen sind
• Einige sind Bioindikatoren (häufig auch die Larven)

Deuterostomia: Neumundtiere
Apomorphien
• Mund sekundär (Urmund => Anus)
• Radiärfurchung, nie Spiralfurchung
• Nerven dorsal konzentriert
• Postanaler Schwanz
Xenoturbellida
• Nur 2 Arten
• marin
• Zwitter
• Deuterostomer Wurm, stark reduziert
Ambulacraria
• Schwestergruppe der Chordata!
Synapomorphien:
• 3-teiliger Körper & Coelom
• Bewimperte Primärlarven
Hemichordata
• Stomochord: Ähnlich wie Chorda
• Kiemenspalten (homolog zu Chordata)
• Enteropneusta (Eichelwürmer): marin, 3 geteilter Körper
• Pterobranchia (Flügelkiemer): marin, benthisch Filtrierer. Kolonienbildend, ähnlich
wie Brachiozoa
Echinodermata: Stachelhäuter
Synapomorphien
• Deuterostomia-Ontogenese
• Kalkstkelett
• (Sekundär) radiärsymmetrisch, Adulte
meist 5-strahlig (Larven
bilateralsymmetrisch)
• Nervensystem radiär (kein Zentrum)
• Kalkskelett
• Wassergefässsystem zur Bewegung der
Ambulacralfüsse
• alle marin
• Subtaxa:
• Crinoidea (Haarsterne): Passive Filtrierer, sessil auf einem Stil, Mund und After
beide oben
• Asteroidea (Seesterne): 5 armiger Stern, Skelett aus gelenkig verbundenen
Plattenreihen. Fortbewegung mit Ambulacralfüssen (teils mit Saugnäpfen)
• Ophiuroidea (Schlangensterne): zentrale Scheibe mit 5 dünnen, drehrunden
Armen. Mund im Zentrum, After fehlt. Fortbewegung durch rudernde
Armbewegungen
• Echinoidea (Seeigel): Kugelige Form, Mund unten, After oben, Stacheln.
Irregulärer Seeigel: schon beinahe bilateralsymmetrisch
• Holothuroidea (Seegurken): Zylinderförmiger Körper,kriecht auf 2 /3 Radien mit
“Füsschen”, sekundär bilateralsymmetrisch, Wasserlungen
Chordata
Synapomorphien
• Chorda dorsalis = Notochord (Endoskelett)
• dorsales Neuralrohr
ventrales Herz, Blut fliesst nach vorn
• Kiemendarm (perforierter Vorderdarm)
• postanaler Schwanz
• Phylogenesen: Olfactores ist favorisierte

Hypothse
Cephalochordata: Lanzettfischchen
• marin, im Sediment, aktive Filtrierer
• Chorda bis zum Vorderende des
Körpers
• Neuralrohr dorsal der Chorda
Urochordata: Manteltiere
• Larven freischwimmend, Adulttier sessil,
filtrierend
• Manche sind Kolonienbildend
Landgang mehrmals konvergent, z.T. sekundär wieder ins Wasser

Reproduktion
Asexuelle Reproduktion
• Ursprünglich!
• V.a. wenn Habitat stabil ist
• Vegetative Vermehrung durch
Zellteilung (Einzeller; meist symmetrisch)
oder Knospung (asymmetrisch: viele
Pflanzen, Hydra, Korallen, Schwämme,
Plattwürmer, etc.).
Setzt gute Regenerationsfähigkeit (Totipotenz) aller Zellen voraus!
• Parthenogenese (Jungfernzeugung): unbefruchtete Eier (Blattlaus, Daphnia, Ameisen,
Nematoden, Schnecken, Rädertierchen (Rotatoria: Bdelloidea), div. Fische, Haie,
Eidechsen, Frösche,...)
Apomixis (Meiose unterdrückt), Automixis (Meiose, danach Fusion haploider
Keimzellen) oder Endomitose (Aufdoppelung der Chromosomen, danach Mitose)
Ist sekundär aus sexueller Fortpflanzung evoluiert
Wird häufig abwechselnd mit sexueller Fortpflanzung eingesetzt, umweltabhängig
Sexuelle Vermehrung
• V.a. wenn Habitat instabil ist
• genetischer Austausch zwischen
Individuen, d.h. inklusive horizontaler
Gentransfer; z.B. Konjugation bei
Bakterien, Paramecium; springende
Gene (Transposons)
• Es gibt gonochore Lebewesen
(getrennte Geschlechter, zweihäusig)
und Hermaphroditen (Zwitter,
einhäusig). Zwitter können simultan
(beide Geschlechter auf einmal) oder
sequenziell, d.h. zuerst das eine, dann
das andere (protogyn: W => M oder
protandrisch) sein
• Sexualität ist ein früh abgeleitetes, nicht
monophyletisches Merkmal,
wahrscheinlich als Nebenprodukt der
Evolution von parasitischer DNA und
der Diploidie.
• Nutzen offenbar grösser als Kosten,
obwohl diese Kosten beträchtlich sind.
• Weshalb 2 Geschlechter?
Spezialisierung in 2 Gameten (schnell &
wenig vs. gross & langlebig) ist sinnvoll.
Aber bei gewissen Bakterien auch bis zu
10 Paarungstypen!
• Geschlechterverhältnis:
• primär = bei Geburt, sekundär = am Ende der elterlichen Fürsorge, tertiär = bei
Erreichen des Fortpflanzungsalters, operationell = am Paarungsort

• Ist meist 1:1. Wegen negativ frequenzabhängiger Selektion (es lohnt sich immer,
das seltenere Geschlecht zu produzieren => Balance)
• Abweichungen, z.B. bei Mensch: 51% Knaben (u.a. weil Knaben höhere Mortalität
haben)
• Mögliche Mechanismen:
• X oder Y Gameten (Spermien) sind
systematisch „besser“
• Selektive Abtreibung
• geschlechtsabhängige Elternfürsorge
• geschlechtsabhängige Mortalität
Interne Befruchtung (i.d.R. an Land)

=> oft mit Brutfürsorge
• Zwei Partner finden und treffen sich zur Paarung => interne Befruchtung. Bsp:
Schnecken, Schmetterlinge, Spinnen, Säugetiere
Externe Befruchtung (i.d.R. im Wasser)

=> Meist ohne Brutfürsorge
• Eier und Spermien werden an verschiedenen Orten ins Wasser abgegeben,
Spermien & Eier treffen sich, die Tiere jedoch treffen sich nicht. Bsp sessile Tiere
(Seesterne, Schwämme, Korallen)
• Die Männchen geben Spermien ins Wasser ab, die von einem entfernten Weibchen
aufgenommen werden (Tiere treffen sich nicht). Bsp Riesenmuschel
• Viele Tiere treffen sich und geben gleichzeitig Eier und Spermien ins Wasser ab =>
externe Befruchtung. Bsp: Egli, Tintenfische
• 2 Partner finden und treffen sich zur Paarung => externe Befruchtung. Stichling,
Frösche
Vorteile Externe Befruchtung

• Mobilität nicht notwendig
• Partnersuche entfällt
Nachteile Externe Befruchtung

• Spermienverdünnung => niedrige Erfolgsrate => Spermienlimitierung
• Spemienkonkurrenz => männl. Befruchtungserfolg schwerer kontrollierbar
Befruchtungseffizienz
Anpassungen, um die Effizienz zu steigern:
• Zeitliche & räumliche Synchronisation: Jahreszeitlicher Wechsel oder alle z.B. 19
Jahre
• Räumliche Aggregation: Es bilden sich riesige Schwärme zu bestimmten Zeiten =>
Effizienz höher
Brutfürsorge
Bei Fischen & Amphibien:
Externe Befruchtung => Das Männchen übernimmt eher die Brutfürsorge, bei
interner eher das Weibchen
Weil bei interner Befruchtung das Weibchen die Eier eh zuerst einmal aufzieht.
Externe Befruchtung: Das Weibchen kann zuerst abhauen. Sobald es Eier
abgegeben hat...

Sexuelle Selektion
Erklärt extreme sekundäre
Geschlechtsmerkmale und
Sexualdimorphismen
• Weibchen produzieren wenige, teure Eier
=> limitiert durch Nahrung & Brutplätze.
• Männchen produziert viele, billige Spermien
=> limitiert durch Anzahl Weibchen
=> Konkurrenzdruck unter Männchen und Interessenkonflikt zwischen Geschlechtern

(Weibchen wollen Qualität, Männchen Quantität)
Weibchenwahl
• Direct benefits
• Good Genes, Handicap Hypothese
• Sexy son, Mode
Es gibt Spermienkonkurrenz (nach der Paarung, welches Spermium macht das Rennen) &
kryptische Weibchenwahl (Weibchen gewisser Arten können Spermien speichern)
Nahrungserwerb
Generalisten (Schnecken, räuberische Insekten,
Detritusfressende Krebse) vs. Spezialisten (Parasiten,
spezialisierte Insekten)
Nahrungserwerb
• Endozytose (nur Einzeller): Nahrung wird von Zelle
umschlossen und verdaut. V.a. bei Amöben, Räuber
• Filtrierer: Sessile Organismen (Muscheln, Haarsterne, Schwämme)
• Detritus-/Substratfresser: Detritus = totes organisches Material. Bsp Regenwurm,
Springschwänze, Seegurke
• Nahrungssymbiosen: Endosymbionten-assistiert (=> autotroph). Autotrophe “ernähren”
Heterotrophe, Heterotrophe beherbergen Autotrophe. Tier beherbergt Pflanze oder
Einzeller. Bsp:Polyp, Termiten, Steinkorallen
• Prädatoren: spez. “Waffen” (Klauen, Zähne, Gift, Netze, etc.). Räuber sind aktiv oder
lauernd und jagen stets lebende Beute. Meist mobil. Bsp: Tintenfisch, Pfeilwurm, 100-
Füsser, Skorpione, Spinnen
=> Anpassungen der Beute:
• Tarnung
• Panzer
• Gift & Warnfarben (& Mimikry)
• Gruppen => Schutz gegen Räuber
• Parasiten: Meist obligatorische Parasiten mit speziellen Anpassungen. Nur indirekt
mobil, meist stark wirtsspezifisch. Häufig Lebenszyklus mit Wirtswechsel. Bsp:
Bandwurm, Saugwurm, Mücken, Läuse, Flöhe, Blutegel (=Ringelwurm)

• Graser / Weidegänger = Pflanzenprädatoren: spez. Organe (Zähne, Radula, etc.), meist
mobil. Meist spezialisiert gegen bestimmte Abwehrgifte. Häufig mit Endosymbionten zur
Verdauung. Bsp: Schmetterlingslarve, Schnecken, Seeigel
• Pflanzensauger: Blattläuse, Eichengallwespe
• Samen-/Früchtefresser (PflanzenSymbionten?): Viele Säuger und Vögel. Balance
zwischen Symbiose und Parasitismus
• Nektar- /Pollenfresser (PflanzenSymbionten?)
Futtersuchstrategien
• Optimal foraging: Maximale Futterausbeute pro Zeiteinheit
• Optimale Grösse zwischen klein (gibt nur wenig her) und gross (schwer zu knacken/zu
jagen)
• Optimale Zeit pro Futterort: Je länger die Distanz zum „Nest“ und je ergiebiger die
Futterquelle, desto länger bleibt man.
• Generell bleiben Weibchen länger an der Futterstelle, weil Nahrung für sie limitierender
Faktor ist. Männchen suchen währenddessen nach Weibchen

Wirbeltiere FS '12 E. Heitz
Gruppen und ihre Merkmale

• Chordata
-Dorsales Neuralrohr
-Chorda Dorsalis
-Ventrales Herz
-Kiemendarm
-Postanaler Schwanz
• Craniota=Vertebrata (Schädeltiere=Wirbeltiere)
-Schadel
-Gehirn mehrteilig
-Hirnnerven
-Skelett aus knochen und Knorpel
-mehrschichtige Epidermis
-Septum transversum
-Venöses Herz
-Verfielfachter Hox-Komplex
• Acrania (Cephalochordata Schädellose)

-Brachiostoma(=bodenlebend) Lanzettfischchen
• Agnatha (Kieferlose)
-Nur ein oder zwei Bogengänge
-Rundmäuler: Schleimaale, Neunaugen (Petromyzon: zwei Bogengänge, trichterförmige
Mundscheibe)
• Gnathostomata (Kiefermünder)
-12 Hirnnerven
-drei Bogengange, der horizontale ist neu
-Kiefer mit echten Zähnen (aus Dentin)
-Persistierende Chrorda Dorsalis wird nach und nach durch Wirbel ersetzt
(Chondrichthyes:Verkalkung)
-Somatische Rumpfmuskulatur mit Septum horizontale
-Zwei Paar Extremitäten (Brust- und Bauchflossen)
-ihr Kiefer ist aus vorderstem Kiemenbogen entstanden
• Placodermi (Panzerfische)
- Dermale Knochenplatten schützen Kopf und Vorderkörper, Knochenschuppen
- Kopf und Rumpf-Panzer gelenkig verbunden
-Max. Länge 8 Meter
-Bodennaher Top-Räuber
-Entwickelte konvergent alle Knorpelfisch-Körperformen, dominant im Devon
• Chondrichthyes (Knorpelfische)
-Endoskelett knorpelig, verkalkt
-Dynamischer Auftrieb
-besitzen Plakoidschuppen (im Gegensatzt zu Knochenfischen, die haben keine
Plakoidschuppen!)
-Geschlossenes Neurocranium (Chondrocranium), der Unterkiefer wird durch ein
einziges paariges Element (mandibulare) gebildet
-Mund ist Querspalt unter dem verlangerten Rostrum
-Innere Befructung, m. Kopulationsorgane ensteh aus Teilen der Bauchflossen
-Haie
-Elasmobranchi: Kiefer konnen abgesenkt und vorgestülpt werden, Neurocranium kann
gehoben werden
• Osteichthyes (Knochenfische)
-Knochen auch in Körpertiefe
-statischerAuftrieb
Actinopterygii (Strahlenflosser)
-Paarige Flossen ohne muskulöse Ansätze, Muskulatur und Endoskelett in den Rumpf
einbezogen.
-Dermale Stützen der Flossen sind radiar (strahlenförmig) angeordnet
-Ganoidschuppen
-Zähne tragen Zahnkappen
-Aus dem Damdach stülpt sich die unpaare Schwimmblase aus, die überwiegend hydrostatische
Funktion hat
-An der Basis der Strahlenfloser fanden Duplikationen der Hox-Gen Komplexe statt.
Sarcoptergii (Fleischflosser)
-primär Cosmoidschuppen
-primär Lungen
-zwei Rückenflossen
-Paarflossen monobasisch, gelenken nur über einen einzigen Flossenträger mit den Gürteln
-Bewegungsmuskulatur der Paarflossen zieht bis auf die Paarflossenbasen hinaus, daher die
Bezeichnung Fleischflosser
Dipnoi (Lungenfische)
-Schädel autostyl (Palatoquadratum mit Neurocranium verschmolzen)
- Pseudochoane (beide Nasenöffnungen innen)
-Zahnplatten
-Lungenatmung, teilweise können langere Trockenzeiten üiberdauert werden, in Resttümpeln
oder
Gewässerboden
-Reduktion von Praexillare und Maxillare
-Schwanzflosse diphyzerk, mit hinterer Dorsalflosse und Analflosse verbunden
• Tetrapoda (Vierfüsser)
-Paarige Extremitäten, pentadactyl (5 Zehen/Finger)
-Kompaktschädel, freies Hyomandibulare, Schädel mit Wirbelsaule gelenkig verbunden
- Mittelohr mit einem Gehörknöchelchen (Colulumela=Steigbtügel), das sich aus dem
Hyomandiblare herleitet.
-Wirbel mit Ossifikationszentrum
-Anpassungen ans Land
• Amniota (Nabeltiere)
-letzter gemeinsamer Vorfahr von Reptilien und Säugetieren
-Wesentliche veränderte Struktur der Eier und Entwicklung weiterer Embryonaler
Schutzhtüllen
-Direkte Entwicklung: keine aquatischen Larven
-Innere Besamung, Penis als Begattungsorgan·
-Epidermis mit Hornschicht (Stratuum corneum), Krallen an den Zehen
-Unterteilung der Herzkammer und Trennung der Körper- und Lungenkreisläufe
-Seitenlinienorgane reduziert
• Lepidosauria (Schuppenechsen)
-Brückenechsen, Eidechsen, Schlangen
-Schwestergruppe Archosaurier (Krokodile und Vögel)
-Schuppenbedeckte Haut, Häutung äusserster Schicht
-Zähne wachsen aus Kieferwänden, sitzen nicht in Sockeln
Kloake Querspaltig, zwei Hemipenes
• Archosauria
-Antorbitales Fenster zwischen Nasenöffnung und Orbita
-Scheitelöffnung fur das Parietalauge fehlt
-Thekodonte Bezahnung: Die Zähne sind in Alveolen (Gruben) eingesenkt
-Herzkammern fast vollstandig getrennt
Aves (Vögel)
-Schlüsselbeine verwachsen zum Gabelbein (Furcula)
- Die Hinterbeine dienen der Bipeden Fortbewegung und werden nie reduziert.
-Der erste Zeh des Hinterbeins ist nach hinten gerichtet.
-Tibia und proximale Tarsalknochen verschmelzen zum Tibiotarsus
-S-formiger, beweglicher Hals
-Federn
-Synsacrum: einige Wirbel und Becken sind zusammen gewachsen (damit kurzer, fester
Rücken)
-Flügel
-Schnabel
-Vierkammriges Herz, Aortenbogen nur rechs ausgebildet, der linker Bogen wird während der
Embryogenese zurückgebildet
-Endothermie, Homoithermie
• Lissamphibia (Lurche)
-vierfingrige Vorderextremitäten
-Reduktion einer Reihe von Schädelknochen
-pedicellate Zähne, die in Basalansatz (Pedicellum) und Krone geteilt sind
-Zwei Gehörknochelchen im Mittelohr (Columella und Extracolumella)
-Papilla amphibiorum als Sinnesepithel im Innenohr
-Reich vaskularisierte Haut mit vielen Schleim- und Giftdriisen, die der Atmung und
Osmoseregulation dienen.
-Die Rippen erreichen nicht das Brustbein oder fehlen.
Caudata (Schwanzlurche)
-Scapula und Coracoid ossifizieren fusioniert (Scapulocoracoid)
-Atlas mit Tuberculum interglenoidum, welches mit dem Foramen magnum articuliert
-Wirbel mit zweikopfigen Rippenträgern
-Palatinateil des Paloquadratum und Palatinum ontogenetisch zurückgebildet
-Distale Carpalia I+II und distale Tarsalia I+II verschmolzen (Basale comune)
-Oberkiefer-Arkade unvollstandig, d.h. das Maxillare endet frei auf Höhe der Orbita, Ramus
anterior des Ptervaoids ebenfalls
Anura (Frösche)
-Ilium stark verlängert, Wirbelsaule auf 5-9 Wirbel verkürzt (für Sprungvermögen)
-Urostyl
-Radius+ Ulna und Fibula +Tibia fusioniert
-proximate Tarsalia (Fusswurzelknochen) verlängert
-zahnloser Unterkiefer
-Zahl der Rippen auf 3 Paare reduziert
Gymnophiona (Blindwühlen)
-Zahlreiche Rumpfwirbel
-Vollstandige Reduktion der Extremitaten und Extremitatgürteln
-Haut geringelt
-Zahlreiche Schädelknochen fusioniert weil grabende Lebensweise
-Augen zurückgebildet, oft unter Haut oder Schädelknochen
-Kopf mit chemosensorischem Tentakel
-Linke Lunge verkleinert, rechte vergrössert
-Hochabgeleitete Kiefermuskulatur
-Männliche Kloake mit unpaarem, ausstülpbarem Phallodeum
• Mammalia (Säugetiere)
-Synapsider Schädel (primär)
-Sekundäres Kiefergelenk
-Drei Gehörknochelchen im Mittelohr
-Heterodontie (Molaren) und Diphyodontie
-Coiled Cochlea (Gehörschneke)
-Differenzierte faciale Muskulatur, Lippen
-Homoiothermie, Haarkleid, Talg- und Schweissdrüsen
-Tasthaare
-hoch entwickelter Geruchssinn
- Milchdrüsen
-Sekundärer Gaumen, Turbinalia
-nur linker Aortenbogen entwickelt
-kernlose Erythrozyten
-Zwerchfell (Diaphragma)
-Rotation der Extremitaten unter den Korper
Xenarthra
-Synsacrum: eine Zweite Verbindung zwischen Wirbelsaule und Becken über das Ischium
-kein Zahnschmelz
-Gürteltiere, Ameisenbären, Faultiere, Glyptodonten
Glires (Nager)
-vergrösserter anteriorer Incivus entspricht dem i2 Milchzahn, wird nicht ersetzt
-gekrümmte, dauerhaft nachwachsende Schneidezahne
-Zahnschmelz der Schneidezahne nur auf Vorderseite, erlaubt selbstschärfen
-Canini und anteriore Premolaren fehlen
Perissodactyla (Unpaarhufer)
-Vordergebiss von den Backenzähnen durch ein breites Diastema
getrennt
-Reduktion des 1. Finger- und 1. u. 5. Zehenstrahles
-breiter Kontakt zwischen Lacrimate und Nasale
-Talonaviculargelenk
Carnivora (Raubtiere)
-Canini verlängert, dolchförmig
-Brechschere zwischen oberem P4 und unterem Ml
-Carnivora ungleich Carnivorie!
-hochentwickelter Geruchssinn und Duftdrüsen mit vielfältigen Funktionen
Marsupialia (Beuteltiere)
-reduzierter Zahnwechsel
- Neugeborene müssen selbstständig das mütterliche Milchfeld erreichen
-doppelter Uterus
-doppelte Vagina
Artiodactyla (Paarhufer)
-letzer Prämolar stark verlängert und dreiteilig
-verstärkte und verlängerte Strahlen (Metapodien) III und IV
-Achse zwischen Digiti II und IV (paraxon)
-Reduktion des I. Strahles
-Strahlen zwischen II und V können teilweise oder ganz reduziert sein
-Digitigradie
-Talus mit proximalen und distalen Trochlea
Kladistik
.
......
,.
• Monophyletische Gruppen, diese umfassen den gemeinsamen Vorfahren und alle seine
Nachfahren. Ein Beispiel: Die Wirbeltiere (Vertrebrata). Diese umfassen neben dem letzten
gemeinsamen Vorfahren alle seine Nachkommen
• Paraphyletische Gruppen, diese umfassen einen gemeinsamen Vorfahren, aber
nicht alle seine Nachfahren. Bekanntestes Beispiel dürften die Reptilien (Reptilia)
sein. Hier wird zwar der letzte gemeinsame Vorfahre mit in die Gruppe gezählt. Die
Vogel, die aber ebenfalls aus dieser Gruppe hervorgegangen sind, werden nicht mit
in die Gruppe gezahlt.
• Polyphyletische Gruppen, hier werden Tiere ohne ihren gemeinsamen Vorfahren in eine
Gruppe gefasst.
Ein Beispiel sind die klassischen Würmer, die wissenschaftlich betrachtet einfach nur eine
wilde Mischung aus verschiedenen Tier-Klassen sind. So sind die Fadenwürmer (Nematoda,
die oft als Parasiten- wie der Spulwurm- andere Tiere befallen) nur entfernt mit den
Ringelwümern (Anneliden, wie der Regenwurm) verwandt.
• Homologes Merkmal: Stammesgeschichtlich verwandt, aber inzwischen unterschiedliche

Form & Funktion.
• Analoges Merkmal: Stammesgeschichtlich nicht verwandt, aber gleiche Form & Funktion.
= Homoplasie
• Diagnostisches Merkmal: =Apomorphie
• Apomorphie: diagnostosches Merkmal, das eine Gruppe von mind. zwei Taxa innehat. Eine
Apomorphie in Vergleich gestellt wird zu einer Synapomorphie.
• Plesiomorphie: Ursprüngliche Merkmale, die bereits vor der jeweils betrachteten
Stammlinie entstanden sind. Als plesiomorph wird ein Merkmal bezeichnet, wenn es sich
gegenuber dem Merkmalszustand des Vorfahren nicht verandert hat.
• Synapomorphie: Neu evoluierte Merkmale definieren relevante Taxa relativ zu allen
anderen.
• Mikroevolution: Veranderung der Allelfrequenzen im Genpool der Ausgangsgeneration,

Veranderung innerhalb der Arten.
• Makrevolution: Veranderung auf Gattungs- und hohere taxonomischen Niveaus.
• Allopatrische Artbildung: geografisch isolierte Populationen akkumulieren gentische
Unterschiede. Allopatrische Artbildung als Nebenprodukt von lokaler Adaption und
genetischem Drift, langsame Artbildung.
• Sympatrische Artbildung: Disruptive Selektion und assorative Verpaarung, schnelle
Artbildung.
Kambrische Radiation: Periode der umfassenden Umformung der Tierwelt zu Beginn des
Kambriums vor 540
Mio. Jahren. Während 55 Mia. Jahren entwickelten sich die grundlegenden Baupläne aller heute
existierenden Metazoa (mehrzellige Tierstamme). Es ist die schnellste und grosste Radiation der
Metazoa. Aulöser waren die Zunahme des atmosphärischen Sauerstoffs und die Evolution der
Hox-Genen (zunehmende Anzahl Kopien).
Besondere Merkmale
• Allometrisch: unterschiedliche Wachstumsgeschwindigkeit zeigend im Verhaltnis zur
Körpergrösse oder zu anderen Organen (von Gliedmassen, Organen oder Geweben)
• Isometrisch: die gleiche Ausdehnung in der Lange beibehaltend
• Diapsids: Vertebrates that possess skulls with two major fenestrae.

Example: Snakes, lizards, crocodilians, birds, and dinosaurs are diapsids
• Synapsids: Vertebrates that possess skulls with one major fenestra in the region of the temporal
bone.
Example: Mammals are synapsids
• Anapsids: Vertebrates that possess skulls with no major fenestrae.
Example: Turtles are anapsids
Hox-Gene sind eine Familie von regulativen Genen. Ihre Genprodukte sind
Transkriptionsfaktoren, welche die Aktivität anderer, funktionell zusammenhangender Gene im
Verla uf der Individualentwicklung (Morphogenese) steuern. Apomorphie der Craniota ist ein
Verfielfachter Hox-Komplex.
Die Schwimmblase dient dem statischen Auftrieb, sie evolvierte als Respirationsorgan. Sie ist
rezent vorallem ein hydrostatisches Organ. Die Konzentration und das Volumen des Gases können
reguliert werden. Nicht in Knorpelfischen vorhanden, bei der Hälfte der Knochenfischenwieder
reduziert.
• Viviparie (lat. Lebend-gebären): Geburtvon Jungtiere.n, die wahrend Embryonalentwicklung

im Mutterleib ernährt werden.
• Oviparie (lat. Ei-gebären): Ablage von Eiern vor Befruchtung oder im frühen Stadium der
Embryonalentwicklung.
• Oviviparie: Jungtiere schlüpfen innerhalb Uterus. Ernahrung via Dottersack. Eier oviviparer
Tiere werden nicht abgelegt, sondern im Mutterleib ausgebrütet.
Das Seitenlinienorgan ist ein Sinnesorgan, welches elektrische Felder,-Stromungen und Druck im
Wasser wahrnehmen kann. Es ist aufgebaut aus Lorenzinischen Ampullen und Neuro-Masten.
Lorenzinische Am pullen sprechen auf mechanische Reize, Temperatur, Salzkonzentration und
elektrische Reize an. Elektrische Sensivität wird fur die Beuteortung gebraucht,
Muskelnervenzellen erzugen ein elektrisches Feld. Neuromasten dienen der Mechanorezeption
(und elektro manchmal).
TAG: Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung. Bei Schildkröten: enges Fenster, 2-4 Grad

Celsius Unterschied resultieren in anderem Geschlecht. Hohe Temperaturen produzieren das
grössere Geschlecht, w Bei Schildkroten, m Bei Krokodilen.
I Zurzeit ist die Abstammung der Vögel von Theropoden (Dinosaurier) unbestritten. Denn es
wurden gefiederte Theropoden gefunden, die Charakteristika rezenter Vögel aufweisen (z.B.
Furcula, Processi uncinati). Andere Hypothese zum Ursprung der Vögel ware: Vögel stammen vom
Vorfahr der Dinos und Krokodile a b.
Entwicklungsprozesse:
Differenzierung: zelluläre Spezialisierung – Die spezifische Struktur und Funktion einer Zelle
werden definiert.
Morphogenese: Ausbildung des Vielzelligen Körpers und seiner Organe.
Wachstum: Grössenzunahme - Zellteilung und Zellvergrösserung.
Wachstumsstrategien:
Akkretionäres Wachstum: Anlagerung von zusatzlichen Schichten.
Additionäres Wachstum: Zusätzliche, neue Teile oder Abteilungnen werden aufgebaut.
Häutung: Eine alte Lage des Exoskeletts wird abgeschieden und danach findet graduelles Wachsum
statt.
Die Ontogenie ist keien Rekapitulation der Phylogenie.

Ontogenie: Die individuelle Entwicklungsgeschichte, also die Entwicklung des einzelnen
Lebewesens von der befruchteten Eizelle zum erwachsenen Lebewesen.
Phylogenie: Bezeichnet sowohl die stammesgeschichtliche Entwicklung der Gesamtheit aller
Lebewesen als auch bestimmter Verwandtschaftsgruppen auf allen Ebenen der biologischen
Systematik.
Heterochronie bezeichnet eine evolutionäre Änderung des zeitlichen Verlaufs der

lndividualentwicklung eines Lebewesens, die bewirkt, dass sich der Beginn oder das Ende eines
Entwicklungsvorgangs - beispielsweise der Entwicklung des Gebisses - verschiebt oder die
Geschwindigkeit eines solchen Vorgangs ändert. Ein Beispiel hierfür ist die Beschleunigung des
Grössenwachstums bei endothermen Wirbeltieren (.,Warmblütern") im Vergleich zu ihren
ektothermen (.,wechselwarmen") Vorfahren.
Zähne bei Schlangen: Opistoglyph, Proteroglyph, Solenoglyph, Aglyph. Siehe Bilder Vorlesung.
Batrachia: Drüsen, Gift siehe B i l d e r Vorlesung. Fenstra ovalis mit Operculum, völliges
Fehlen der Hautschppen, Reduktionen
Gnathostomata: Amphistylie, Hyostylie, Autostylie (Typen der Kiefer-Verbindungen). Siehe

Schema Vorlesung.
Choane: siehe Schema Vorlesung.
Landgang: siehe Schema Vorlesung.
Komponenten des Schadels: Dermatocranium, Neurocranium, Viscerocranium bei

Gnathostomata. Siehe Bild aus Vorlsesung.
Plakoidschuppen, Ganoidschuppen: Siehe Schema Vorlesung.
Anpassungen der Vögel: Herz, Lunge, pneumatische Knochen (Synsacrum) etc. siehe
Unterlagen.
Besonderheiten Mammalia: Siehe Unterlagen.
BIO 123 Biodiversität der
Pflanzen
Lernziele
• die Vielfalt von photosynthetischen Organismen in ihren Hauptgruppen klassifizieren
• die hauptsächlichen Muster und Konzepte der Makroevolution definieren
• die morphologischen und chemischen Eigenschaften von Pflanzengruppen mit ihrer
Ökologie und Biologie in Beziehung setzen
• die evolutive Geschichte der Pflanzen aufzeichnen
• die morphologische und ökologische Information in einem phylogenetischen Umfeld
analysieren ("Stammbaum-Denken")
Makroevolutionskonzepte
• Phylogenetik und
Stammbäume
• Synapomorphie
• Radiationen
• Schwestergruppen
• Mono- und Paraphylie
• Homolog and Analog
• Convergenz
• Schlüsselinnovationen
• Verlust von Strukturen
• Morphologische
Transformationen
Eubacteria
• Einzellig (manchmal auch fädig)
• Lateral Gene Transfers => Kein
sauberer Stammbaum
Cyanobacteria
• 2000 Arten
• Photoautotrophe Prokaryoten
• Erste Spuren 3.5 Milliarden Jahre alt
• Bildeten atmosphärisches O2 vor 2.7
Mia Jahren
=> Ökologische Krise!
=> Mehrzelligkeit
• Sehr flexibel: Marin, Süsswasser,
Extremhabitate (90° Quellen bis
Eislöcher) und Symbiosen (mit
Flechten oder Pflanzen)
Joel Lüthi! 1/43! Dienstag, 4. Juni 2013

• Grosse Formenvielfalt: Von alleine lebenden Einzellern bis verzweigte Fadenstrukturen
• Können spezialisierte Strukturen bilden:
Dauersporen: Wenn Umwelt schlecht wird schliessen sie sich ab und überleben so
lange
Heterozysten: Binden Luftstickstoff!
Eukaryota
• Komplexe Zellen mit Organellen (Mitochondrien, Plastiden, Zellkern)
• DNA in Chromosomen, mit Nukleinbasen (Histonen)
• Komplexe Verteilung der Funktionen in der Zelle
• Aerobier
• Grundlage für die riesige Diversifikation der Lebewesen (cf. Bacteria, die physiologisch
sehr divers sind): Schlüsselinnovation
Opisthokonta
• Pilze und Metazoa (Schwämme, Myxozoa, Bilateria [Tiere])
• Heterotroph
• Unikonta: Einzelne, hinten gelegene Geissel
• Einzellig bis komplex mehrzellig
• Aquatisch und terrestrisch
• Details: BIO 121

Archaeplastida
• Rotalgen und Grünalgen
• Autotroph
• Ein- bis mehrzellig
• Aquatisch und terrestrisch
Rhodophyta
• Rotalgen
• 5500 Arten
• Keine Geissel
• Meist rötlich
• aquatisch, häufig marin
• Meist mehrzellig, korallenähnlicher Aufbau
• Enthalten Agar und Carrageenan in Zellwand
Chlorobionta
• Grüne Algen & Embryophyta
• Über 500‘000 Arten
• Ein- bis mehrzellig, teils sehr komplexe
Differenzierung
• Aquatisch & terrestrisch
Chlorophyta
• Grünalgen (Ulvophyceae & Chlorophyceae)
• Ein- bis mehrzellig, Kolonien, Fäden (unverzweigt/ verzweigt)
sowie komplexere Thallus-Formen
• Verbreitet im Süsswasser-Plankton & im marinen Benthos
Streptophyta
Zygnematophytina
• Jochalgen
• 4‘000-6‘000 Arten
• Einzellig oder fädig
• Sexuelle Fortpflanzung: Verschmelzung zweier
Protoplasten
• verbreitet im Süsswasser-Benthos
Charophytina
• Armleuchteralgen
• 80 Arten
• Verbreitet im Benthos von Süss- und
Brackwasser, bilden Unterwasserwiesen
• Morphologisch komplexe Thalli
• Komplexe Reproduktionsstrukturen
• Übergang zur Embryophyta

Embryophyta
• Landpflanzen
• Mehrzellig
• Gefässpflanzen mit Wurzeln und
vegetativer Spezialisierung
• Enthalten Samenplfanzen: Mit
Samen und Pollen, farbigen Blüten
Chromalveolata
• Braune und goldene Algen
• Ein- bis mehrzellig
• Aquatisch, z.T. terrestrisch
• Viele sind photoautotroph (es gibt auch
heterotrophe und parasitische Formen)
• Sehr vielfältige Gruppe
• Über 100‘000 Arten
Dinoflagellata
• 3‘000 Arten
• Einzellig
• ca. 50% photoautotroph, 50% heterotroph
• Zwei Geisseln, eine in Querfurche
• Viele leben im Plankton
• Einige sind gefürchtete Parasiten („Haben
auf die dunkle Seite gewechselt“)
• Häufig stark reduziert
Haptophyta
• 300 Arten
• Meist Einzeller
• 2 glatte Geisseln
• Haptonema – fadenförmige Struktur dient Anheftung
• Zellen oft umgeben von Kalkschuppen (=Kokkolithen)
• Verbreitet im Meeresplankton (+ wenige
Süsswasserarten)
Cryptophyta
• 200 Arten
• 2 Geisseln mit Flimmerhaaren
• Einzellig, oft asymmetrisch
• Periplast mit Proteinplatten
• Ejektosomen: Schleudert bei Reizung spezielle
Körperchen aus
• Verbreitet im Plakton

Heterokonta
Diatomeae
• Kieselalgen
• 100‘000 Arten
• Einzeller, selten kolonial
• Zellen umgeben von 2 Silikatschalen
• Schalen reich skulpturiert
• "Centrales" (radiär symmetrische Formen)
und"Pennales" (bilateral symmetrische
Formen)
• Männliche Gameten mit einer Flimmergeissel
(bei Centrales); weibliche Gameten
unbegeisselt
• Verbreitet im Plankton, sowohl im Süss- wie Salzwasser; viele Arten auch im
Benthos. Können als Wasserqualitätsindikatoren genutzt werden.
Chrysophyceae
• Goldalgen
• 1000 Arten
• Meistens Einzeller, manchmal kolonial, selten
mehrzellig
• Plastiden sind goldgelb
• Bilden verkieselte urnenförmige Dauerstadien
(Zysten); bei einigen Arten sind Zellen von
Kieselschüppchen umgeben
• Vorwiegend im Süsswasser
Phaeophyceae
• Braunalgen
• 2000 Arten
• Braun gefärbt
• Mikroskopisch (z.B. fadenförmig), bis zu sehr grossen
(bis 60 m), morphologisch komplexen Formen
• Weit verbreitet vor allem an kälteren Meeresküsten (im
Benthos)
Xanthophyceae
• Gelbgrünalgen
• 400 Arten
• Grünlich-gelbe Färbung
• Einzeller - komplexe Formen
• Geisseln heterokont (unterschiedlich lang)
• Oft im Süsswasser oder terrestrisch

Rhizaria
• Heterotroph
• Einzellig
• Foraminifera – vor allem im Meer, mit komplexen Schalen oder
Gehäusen, bleiben oft fossil erhalten
• Radiolaria – im marinen Plankton
• Diverse Amoeben
Excavata
• Vorwiegend heterotroph (einige Euglenozoa sind photoautotroph,
weil sie Chloroplasten geschluckt haben)
• Einzellig, Flagellaten
• Teils anaerob lebende Parasiten
• Eher einfach organisiert
Algen-Morphologie
Zell-intern
• Diverse Strukturen, wie in Cyanobacteria
• In Eukaryoten mit Organellen.
Zell-extern: Organisationsstufen
Amöboid
• Beispiel: Amöben
• Einzellig
• Nackt: ohne feste Zellwand
• mit Pseudopodien (Ausstülpungen zur Nahrungsaufnahme und
Bewegung)
• Keine Geisseln
Monadal
• Beispiel: Euglena
• Einzellig
• Begeisselt
• Flagellaten
• Können bis vielzellige Kolonien bilden (aber
Zellen sind nicht spezialisiert)
Kapsal
• Geissel reduziert oder fehlend
• Kolonien mit vielen Zellen in gemeinsamer Gallerte
• Zellwand dünn oder fehlend

Kokkal
• Beispiel Dinoflagellata
• Keine Geisseln
• Mit Zellwand, ganz spezielle Strukturen, panzerartig
• Einzellig, Coenobien (Kolonien) oder
Aggregationsverbande bildend, ohne wesentliche
Differenzierung
Trichal
• Beispiel Ulothrix
• Keine Geisseln
• Zellen einkernig
• Fäden bildend
• Verzweigt oder nicht
Siphonocladal
• Beispiel: Cladophora glomerata
• Keine Geisseln
• Zellen enthalten mehrere Zellkerne
• Fäden bildend
• Verzweigt oder nicht
Siphonal
• Thallus
• Nur eine einzelne Zelle!
• Gross
• Viele Zellkerne
Filz- und Flechtthallus

• Seitenäste oder Fäden verfilzt
• Zellen oft verklebt oder verwachsen
Gewebethallus
• Beispiel: Chara (Manche
grossen grün- & Braunalgen
• Keine Geissel
• Teilung multiserial
• Gewebeverbände
• Wächst an der Spitze
Manche komplexere Algen haben

Haftorgane, Stengel, Spreiten.

Zellwand
Bakterien: Murein
Eukaryoten: Cellulose

Geisseln
• Grundstruktur (mit 9x2 + 2 Mikrotubuli)
• Anzahl Geisseln (0, 1, 2, 4 oder mehr)
• Geisseln nackt oder mit Flimmerhaaren
• Geisseln auf allen Zellen oder nur auf Fortpflanzungszellen oder ganz fehlend
• Cilien (Wimpern) sind gleich gebaut (9x2 + 2 Grundstruktur), aber normalerweise kürzer
und in grösserer Anzahl vorhanden
• Unikont = 1 Geissel
• Opisthokont = 1 am Hinterende inserierte glatte Schubgeissel
• Heterokont = 2 Geisseln: eine mit Flimmerhaaren besetzte Zuggeissel und eine
daneben inserierte, seitwärts oder nach hinten gerichtete glatte Schleppgeissel
• Heterokont = 2 unterschiedliche Geisseln
• Isokont = 2 gleiche Geisseln
Photosynthese
Primäre und sekundäre Endosymbiose: Eukaryoten schlucken Cyanobakterien, später
Eukaryoten schlucken andere Eukaryoten.

Algen – Reproduktion
Asexuell
• Kommt sehr häufig vor
• Mitose: Zellen teilen sich (manchmal mehrfache Teilungen bestimmter Zellen innerhalb
der Mutterzellwand)
• Fragmentierung
• Totipotenz – bei Kolonien sind nicht unbedingt alle Zellen totipotent (Volvox)
• Besonders wichtig, wenn Art gut an Umwelt angepasst ist.
Sexuell
Generationswechsel: Gametophyt macht
NIE Meiose, denn er besteht schon aus
haploiden Zellen.
• Antheridien (Spermatogonien) =
männliche Organe, bilden begeisselte
Spermatozoiden
• Spermatangien = männliche Organe,
bilden unbegeisselten Spermatien (bei
Rotalgen)
• Oogonien = weibliche Organe, bilden
Eizellen

Haplonten-Typ: Diplonten-Typ: Haplo-Diplonten-Typ:
• vegetative Phase in der • Zygote wächst mitotisch zu • Eine haploide Gametophyten-
Haplophase (als einem diploiden Generation wechselt mit einer
Gametophyt) Organismus. diploiden Sporophyten-
• Gameten entstehen • Gameten entstehen durch Generation ab
mitotisch Meiose (=Generationswechsel)
• Viele einzellige Algen • Nur Gameten sind haploid • Aus der Zygote entwickelt sich
(z.B. Grünalgen), Pilze • nur wenige Algen der Sporophyt.
(Kieselalgen), Vertebraten • Die Meiose bzw. Sporenbildung
erfolgt normalerweise in
Sporangien auf dem
Sporophyten.
• Aus den haploiden Sporen
entwickelt sich die
Gametophyten-Generation.
Beim Haplo-Diplonten-Typ:
• Isomorpher Generationswechsel:
Sporophyt sieht aus wie Gametophyt,
Gamete sehen ähnlich aus
• Heteromorpher Generationswechsel:
Sporophyt und Gametophyt sehen
verschieden aus, unterschiedliche
Gameten

Zygnematophytina: 2 benachbarte Protoplasten verschmelzen. Die
entstandene diploide Zygote macht eine Ruhephase und bildet dann neue
Zellen via Meiose.
Algen – Ökologie
Plankton: Schwimmt im Wasser, Bewegung durch Störmung festgelegt
Benthos: Sessil
Meeres-Plankton
• Bakterioplankton: Prokaryoten, Nahrung für Phytoplankton
• Phytoplankton: Kieselalgen, Dinoflagellaten (grösste Artenvielfalt in den Tropen,
grösste Biomasse in temperiertem Wasser [kalt => mehr Nährstoffe]), Haptophyta
• Zooplankton: Protozoen, Krebs-Tiere, Larven diverser Organismengruppen
• Picoplankton: nur 0.2 – 2 μm gross, wichtig in
zentralen, nährstoffarmen Ozeanen. hat eine
sehr hohe Produktivität: Wächst schnell, wird
aber auch sofort gefressen.
50% Produktivität global ist marin. Am grössten in

kaltem Wasser
Zusatz von Eisen führt zu erhöhter Produktivität,
aber danach zu Sauerstoffmangel
Nährstoffe sammeln sich am Boden. Werden durch „Upwellings“
wieder in den Kreislauf gebracht (Vulkane, Gebirgsbildung).
Ozean ist nicht grün, weil Nährstoffe immer an den Boden sinken.
Red Tides: Giftige Dinoflagellaten, töten Filtrierer => Muscheln sind
giftig
Plankton fasst immer einzellig (würde sonst an Land gespült),
ausser in einer Meeresströmung im Atlantik.
Meeres-Benthos
Tangwälder bis zu 30m hoch, v.a. in kaltem Wasser. Müssen in die
obersten 30m des Wassers kommen, um Licht zu bekommen.

Süsswasser-Plankton
• Weit verbreitet: Cyanobakterien, Kieselalgen und kokkale Grünalgen
• Ökologisch weniger relevant als Meeres-Plankton
• Einige Arten sind gute Wasserqualitäts-Anzeiger
• Schneealgen: Bilden rote Flecke auf Schnee, sind dort während ihres Dauerstadiums
sichtbar.
Süsswasser-Benthos
• Armleuchteralgen, sonst sind
Angiospermen dominant.
Embryophyta & Moose

Embryophyta = Grünalgen, die es aufs
Land geschafft haben
Synapomorphien der Embryophyten

• Landpflanzen
• Vielzelliger Embryo, oft mit Ruhestadium
• Vegetationskörper aus stark differenziertem
Gewebe aufgebaut
• Sporopollenin in Sporenwände
• Antheridien (m) und Archegonien (w): Machen
aber nur noch Mitose, da sie schon haploid
sind!
Phylogenetische Fragen: Wie verlief die

Stammesgeschichte? Welche Gruppe
dominierte wann?

Morphologische Fragen:
• Wie ist der komplexe Bau moderner Pflanzen zustande gekommen?
• Welches Organ hat sich aus welchem anderen entwickelt?
• Wie werden diese komplexe Strukturen genetisch kontrolliert?
• Welchen Einfluss hatte die Evolution dieser Organe auf die Umwelt? Sauerstoff, Humus-
statt Mineralboden, mehr Regen (weil Zyklus beschleunigt)
Probleme der Landpflanzen:

• Austrocknen–Algen wachsen im Wasser, Landpflanzen in trockener Luft, müssen
Wasser speichern oder aus dem Boden holen, Wasserverlust reduzieren
• Mechanische Stabilität–Algen werden vom Wasser getragen, Landpflanzen nicht
• Ausbreitungsbiologie–Algen schwimmen im Wasser, Landpflanzen verbreiten sich
über die Luft.
• Konkurrenz um Wasser und Licht

Biologische Eigenschaften der Moose
• Wasserhaushalt: Cuticula sehr zart (=>
trocknen schnell aus), keine Wurzeln oder
Tracheen (aber mit Hydroiden).
Spaltöffnungen selten am Sporophyten.
Wassertransport kapillar => Wenn man
drauf sitzt wird man nass, weil Wasser
aussen transportiert wird
• Gametophyt: dominant, Sporophyten Lebermoose
wachsen auf den Gametophyten
• Sporophyt: unverzweigt, einzel,
Lebensdauer beschränkt
• Spermatozoide: schwimmen mittels zweier
Geisseln zu einem Archegonium, brauchen dazu Wasser
Laubmoose (Bryopsida/Musci)
• Gametophyt meistens mit einzellschichtigen Blättern, oft mit mehrschichtiger Mittelrippe
• Blätter meist schraubig am Stämmchen angeordnet
• Rhizoiden vielzellig => verankert Pflanze
• Gametangien in Gruppen am Ende von Sprösschen
• Sporophyt hat Haustorium (Saugt Nährstoffe ab) & ein Setum (Stielchen) mit einer
Kapsel (Sporangium) darauf. In dieser Kapsel werden mittels Meiose
haploide Sporen hergestellt
Bryidae: Laubmoose i.e.S.

• Spermien haben Wassertropfenausbreitungssystem
• Sporophyt
• Calyptra: Reste des Archegonium => haploid
• Deckel mit Anulus
• Peristome: Ziehen sich zusammen, wenn weniger
Wasser da ist => können Sporen aus Kapsel
rausbringen
• Pleurokarp (Archegonien und Sporophyt auf kurzen
Seitensprösschen, flaches Netz) oder Akrokarp
(Archegonien & Sporophyt am Ende längerer
Pleurokarp
Sprösschen, meist aufrecht)
Andreaeidae: Klaffmoose
• Meistens im Gebirge, auf kalkfreiem Gestein
• Bildet dichte, dunkelbraune Rasen oder Kissen
• Sporophyt:
• Sporenkapsel öffnet sich mit 4 Längsspalten (statt
Anulus) => Wind trägt Sporen weg. Einfachere Bauweise
als Laubmoose
• Sporogon auf einem Pseudopodium, vom
Archegoniumstiel gebildet
• Columella in die Mitte der Kapsel

Sphagnidae: Torfmoose
• Bilden Torf in Hochmooren, mit niedrigem pH-Wert
• Gut als Brennmaterial oder im Gartenbaum (hält Wasser,
ist sauer & antiseptisch)
• Sobald genug Torfmoos Boden bedeckt => Wald hat keine
Chance mehr
• Unter Schichten sterben ab, bilden Torf. Neue Schichten
wachsen darüber, in dichten Polstern. Altes Material
verrottet nicht, weil Sauerstoff fehlt => Torf
• Blätter einschichtig, aber 2 verschiedene Arten von Zellen
• Chlorocyten: Betreiben Photosynthese
• Hyalocyten: Haben grosse Löcher => Pflanzen können
Wasser bis zum 20-fachen ihres Trockengewichtes
speichern
• Sporophyt: Wenn Druck gross genug ist => Deckel wird
abgesprengt, Sporen kommen hinaus
Ledermoose (Hepaticae)
• Ölkörper in den Zellen (charakteristisch) => Nährstoffreserve
• Oft thallöse (ohne Stengel und Blätter), Gametophyt sehr variabel
• Beblätterte Formen dreizeilig beblättert
• Blätter ohne Mittelrippe
• Sporophyt kurzlebiger als bei Laubmoose,
macht nie selbst Photosynthese, sondern
nur Sporen
• Sporenkapsel öffnet sich meist mit 4
Klappen
• Sporenkapsel meist mit Elateren
• Älteste Fossilien aus dem Perm
Marchantiopsida: Brunnenmoose
• Obere Hälfte ist Photosynthetisch,
ungewöhnliche Aufbau. Türme mit
photosynthetischen Zellen und ein Loch
oben um Licht herein zu lassen.
• Untere Hälfte strukturell, Ölzellen etc.
• Unten Verankerung mit Ventralschuppen und Rhizoiden

• Archegoniophor: Archegonien in dieser Kammer. Wenn Eizelle
befruchtet => Sporophyt wächst gleich dort, an einem ganz
kurzem Stil.
• Wenn Sporophyt reif ist: Elateren liegen lose in Sporenmasse,
lockern sie auf. Wenn trocken => wird aus der Kapsel in die Luft
gedrückt
• männliche Struktur, auch schirmartig. Antheridien sind oben drin
=> Wassertropfenspritzer => Geht zu Weibchen hinüber
Jungermanniopsida
• 5‘000 Arten,meistens tropisch
• Kleine Pflanzen, die auf Gestein, Erde, Blättern oder
Baumstämmen leben
• Mit dreizeiligen Blättern
• Eine Zelllage dick
• Keine Mittelrippe
• Haben Amphigastrien: Kleine Becher, mit denen Wasser aufgefangen wird (?)
Hornmoose
• Morphologisch eigenartig
• Chloroplasten mit Pyrenoid (Stärkespeicher), meist nur einer pro Zelle (vgl. Algen)
• Archegonium und Antheridium endogen (im Gametophyten versunken)
• Sporophyt hornförmig, wie Gräser, die aus thallösen Gametophyt herausragen. Hat
keine beschränkte Lebenserwartung, solange Gametophyt Nährstoffe liefert. Wenn
Sporen reif sind, spaltet es oben auf. Mit Elateren werden Sporen aufgelockert & vom
Wind weggeweht => theoretisch endlose Kapazität, Sporen zu bilde (bis es gefressen
wird oder austrocknet)
• Haben Spaltöffnungen
• Häufig Symbiose mit Nostoc => Stickstoffbindung

Gefässpflanzen
• Sporophyten freileben
• Sporophyten mit mehreren Kapsel
• Echte Leitbündel (Gefässe): Key
Innovation!
• Lignin: gibt Zellwänden Druckfestigkeit
• Cellulose: Zugfestigkeit
• Xylem: Tracheiden, Wassertransport,
mechanische Struktur
• Phloem: Assimilaten leitendes Gewebe
Leitgewebe ermöglicht es den Pflanzen, viel

grösser zu werden, da nun Wasser effektiv
transportiert werden kann (mittels
Unterdruck zu den Blättern hinauf gesogen).
Es gibt verschieden Organisationsarten der

Leitbündel. Protostelen sind einfacher,
besser biegbar und eher bei basaleren
Pflanzen vorhanden (Farne).

Pterophytina (Farnpflanzen)
Paraphyletische Gruppe
Ohne Samen und ohne Eustele.
Psilophytopsida
• Urfarngewächse
• Silur & Devon, vor 360 Mio Jahren ausgestorben
• Keine Wurzeln, nur einfache Blätter
• Protostele, anatomisch einfach
Rhyniales
• Stämme nackt, gabelig
• Sporangien endständig (sympodial): Sporophyt bildet Teppich, daraus
wachsen immer wieder Stängel hoch.
• Obersilur bis Unterdevon
Zosterophyllales
• Stämme gabelig, nackt.
• Sporangien seitenständig, nierenformig (Pflanze monopodial): d.h.
die gleichen Stängel wachsen jedes Jahr weiter, bis 30cm hoch.
• Unterdevon
Trimerophytales
• Stämme mit dichotomen oder trifurcaten Seitenachsen
• Sporangien seitenständig, in Gruppen
• Unterdevon

Lycopodiopsida
• Anatomisch einfach, mit Zentralzylinder ohne Mark (Protostele)
• Immer mit Wurzeln: Sorgt dafür, dass Pflanze in trockenen Zeiten das Wasser nicht
wieder verliert => ermöglicht Grössenwachstum
• Blätter klein, einadrig (Mikrophyll): einadrig, mit Protostelen können nur kleine Blätter
versorgt werden
• Sporangien adaxial oder achsenständig auf den Sporophyllen, 1 pro Blättchen
• Dominant im Karbon, oft als Bäume
Lycopodiopsida (Bärlappe)
• 400 Arten
• Homospor: Nur eine Art Sporangien =>
eine Art Sporen, die zu Gametophyt wird.
Dieser kann dann jedoch Antherridium
und Archegonien produzieren.
• Sporophylle ähnlich oder unterscheidbar
von sterilen Blättern
• Epiphytisch und terrestrisch
• Bildeten Steinkohlewälder im Karbon
Selaginella (Moosfarne)
• 700 Arten
• 4-zeilige Mikrophylle, je zwei grosse und 2 kleine Blätter
• Heterospor & endosporische Gametophyten: Eindeutige Rollentrennung!
Haben Mikrosporangien (=>
Mikrosporen: männlich, einzelliger
Gametophyt, sehr reduziert zur
Windübertragung, endospor) und
Megasporangien (=> Megasporen:
weiblich, mehrzelliger
Gametophyt, um Nährstoffe für
schnelles Wachstum zur
Verfügung zu stellen, nicht
komplett endospor. An der offenen
Oberfläche wird ein Archegonium
gebildet, dass dann von
Spermatoziden befruchtet werden
kann)
Isoetales
(Brachsenkräuter)
• 60 Arten
• Auf feuchtem Boden
oder im Wasser
• Mikrophyllensind
pfriemformig
• Heterospor
• Achse knollig

Filicopsida
• Etwa 11’000 Arten
• Ökologisch sehr divers, auch diverse Wuchsformen
• Sporangien bilden sich auf der Blattunterseite
• Rhizomanatomie erstaunlich divers
Psilotales
• Ganz einfache Farne
• Mikrophylle
• keine Wurzeln
Equisetales (Schachtelhalme)
• 32 Arten
• Stamm differenziert in Knoten und
Internodien.
• Mikrophylle in Wirteln (Quirlen)
angeordnet.
• Sporophylle tragen 5-10 nach
innen weisende Sporangien.
• Homospor
• Stamm enthält viel Kieselsäure
• Wachsen sehr schnell, weil
Grossteil des Stammes hohl, mit
Luft gefüllte Röhrchen
Filicea (Farne)
• 10‘000 Arten
• Sehr divers
• Makrophyll: Wedel sind Kombination
aus Blatt & Ast, wegen besserem
Leitbündel werden sie auch dicker.
• Junge Wedel sind stets vorne eingerollt
• Sporangien bilden sich auf der
Blattunterseite
• Rhizomanatomie erstaunlich divers,
wächst meist horizontal.
• Siphonostele: Xylem und Phloem als Ring in der
Mitte, ein Teil kommt immer raus, um Wedel mit
Wasser zu versorgen. Wegen komplexer
Struktur: Kein sekundäres Dickenwachstum
möglich. Weil Xylem und Phloem begrenzte
Lebenserwartung: Alte Teile sterben nach einigen
Jahren ab, Farn wächst weiter nach vorne.
• Farnbäume: Rhyzome macht immer von oben
neue Wurzeln herunter, aussen an den alten.
• Meistens leptosporangiat. Sporangien entweder
frei in Sori organisiert (System Schweiz) oder in
Synangia verschmolzen (System Frankreich,
zentralisiert)

• Während des Wachstums
werden Sporen durch
Indusium geschützt. Wenn
Sporen reif sind platzt
dieses auf und lässt Sporen
frei.
• 3 Fertilitätssysteme:
1. Ganze & alle Wedel
fertil, überall Sori dran
2. Halbe Wedel fertil. Oben
fertil, unten nicht
3. Nur manche Wedel fertil,
andere nicht
• Sporangien ganz
verschieden auf den
Wedeln angeordnet (Alle am
Rand, auf gesamten Blättern etc.)
Hymenophyllales
Sori am Blattrand, Indusium becherforming oder „Diese Sachen muss nicht
zweiklappig. Blätter zart, Lamina einschichtig. Ähneln allzu genau kennen...“
Moosen, auch an vergleichbaren, feuchten und schattigen
Standorten.
Cyatheales
Baumfarne aus tropischen Bergwäldern, mit ausgeprägtem Stamm bis 25 m hoch.
Sporangien in flächen- oder randständigen Sori.
Hydropteridales
Wasserfarne, heterospor, Sporangienblätter teils verholzt
• Marsileaceae: Rhizom kriechend,
Blätter einzeln stehend, langstielig.
Sporangien an der Basis der Blätter in
Behältern, die modifizierte Blätter
sind, verholzt. Sorophor wird beim
befeuchten hinausgedrückt => Sporen
raus.
• Salviniaceae: Wasserunkraut,
verstopft z.B. Stausee. Hat
wasserabweisende Häärchen. Jeder Knoten hat 3 Blätter, 2 echte & eines, das
ins Wasser reicht (wie Wurzel)
• Azollaceae: Macht Symbiose mit Blaualge zur Luftstickstofffixierung, wichtig zur
Düngung von asiatischen Reisfeldern.
Neues in Pterophytina
• Wurzeln (nach ca. 10 My)
• Tracheiden and Leitbündel
• Lignin
• Verzweigte Sporophyten
• Sympodialer Wuchs
• Blätter: Mikrophyllen und Macrophyllen
• Leptosporangien
Spermatophytina
• Ausbreitung via Samen, nicht via Sporen!
• Seit Perm die dominante Pflanzengruppe
• 400‘000 Arten
• Gefässpflanze
• Eustele, mit sekundärem Dickenwachstum: Eigentlich einfach eine Gruppe von
unabhängigen Protostelen. Zwischen Xylem und Phloem hat es Kambium. Dieses
ermöglicht sekundäres Dickenwachstum. Altes Phloem wird zerdrückt & neues
gebildet. Altes Xylem bleibt als Jahrringe zurück.
• Primäres Wurzelsystem: Alles geht über den gleichen Wurzelkanal, der dann sekundär
wächst (im Vergleich zu Farne, die für jeden Wedel neue Wurzeln bilden)
• Heterospor mit Megagametophyt in Samen
Der Samen (weiblich)

Bei Samenpflanzen hat es nur eine Zelle,
die Meiose macht => nur 4 Megasporen!
Die äusseren 3 verkümmern, nur die
innerste lebt weiter. Diese Megasporen-
Zelle keimt und bildet Gametophyt. Die
Spore wurde dabei NICHT freigelassen! =>
Gametophyt ist noch immer auf der
Mutterpflanze.
Der grosse Megagametophyt heisst auch
Megaprothallium oder Embryosack.
Dieser Megagametophyt macht dann ein
Archegonium. Spermatoiden landen oben,
kommen durch Mikropyle (kleines Loch),
keimen oben auf Sporangium und wachsen
zur Einzelle hinunter. Diese wird befruchtet
=> Sporophytgeneration
=> Immer noch auf der Mutterpflanze!
Pollen (männlich)
• Pollenkornwand mehrschichtig
• Die innere Wand (Intine) aus Pektin, sie ist
wenig widerstandsfähig
• Äussere Wand (Exine) ist aus Sporopollenin
gebildet. Sie ist sehr widerstandsfähig. In
Angiospermen sehr divers
• Männlicher Gametophyt entwickelt sich im
Pollenkorn, oft noch bevor die Pollenkörner
entlassen werden, also im Pollensack.
• Wenn der Pollen keimt, wird ein Spermatozoid
oder werden mehrere Spermatozoiden frei
gelassen oder sie entstehen bei den
Angiospermen im Pollenschlauch.
• Spermatozoid: Begeisselt. Spermazelle:
Unbegeisselt. Geht bei Samenpflanzen, weil
Schlauch von Pollen zu Archegonium wächst => muss nicht mehr schwimmen.

Gymnospermen
Progymnospermen
• Eustele, komplizierte Anatomie
• Mit sekundärem Dickenwachstum
• noch Homospor!
• Hat noch Sporen & keine
Samen!
• Lebte im späten Devon
Samenfarne
(Meist keine Fragen dazu)
• Eustele
• Megaphylle
• Blätter wie bei Farnen
• Mikrosporangien oft verschmolzen als Synangia
• Megasporangien (Samenanlagen) meistens vereinzelt und auf den Megaphyllen
getragen
• Gondwana Verbreitung
Cycadeen
• 140 Arten
• Tropisch
• Häufig im Mesozoikum: Gattung ist ziemlich alt, aber die Arten sind sehr jung, haben
sich erst vor kurzem entwickelt.
• Keine axillären Sprossen => unverzweigte Pflanzen
• Diözisch: Männlich und weiblich auf unterschiedliche Pflanzen
• Insektenbestäubt: Angelockt durch Duft und Wärme im Innern der Megasporangien
(Zapfen)
• Wurzeln machen Symbiose mit Cyanobakterien! Luftstickstofffixierung
Ginkgo
• Diözisch
• Blätter fächerförmig, auf Kurztrieben => der gesamte Ast hat Blätter, nicht nur die
vordersten Stellen
• Bildet Megasporangia, aber nicht in Zapfen. Bildet stinkende Frucht.
• Mikrosporangien auch in Zweierpaaren, aber als lockere Zapfen
• Windbestäubt
Coniferae
• Nadelhölzer
• Sporangien auf Sporophyllen in Zapfen
• Männlich: Pollen produzieren, die dann in den Wind gegeben werden können => Viele
kleine Zapfen, häufig hängen diese von den Spitzen der Äste. Stört Wind nur minim,
sodass Pollen im Wind bleiben
• Weibchen Zapfen: Pollen fangen. Schwierig, weil Pollen ziemlich leicht (wenn schwer
dann fliegt es nicht gut). => Wirbel im Luftstrom machen, dann fällt Pollen raus, genau in
den Zapfen. Dieser hat Deckschuppen und Samenschuppen. Mykropyle (Öffnung für
Pollen) zeigt immer gegen innen, da Pollen herunterrutschen. Pollen werden danach mit
einem Wassertropfen aufgesogen.
Fören
Zypressen
gewächse
Eibe
Gnetopsida
• Blüten teilweise zwittrig, funktionell eingeschlechtig (=> Relikte des anderen Geschlechts
noch vorhanden)
• Mikropyle als lange Röhre mit Bestäubungstropfen am Ende
• Sekundärholz mit Gefäse
• Insektenbestäubt
Ephedra
• Rutensträucher in trockenem Gelände. Hat 2 Integumente, das
Innere bildet ein langes Rohr, welches dann mittels
Bestäubungstropfen Pollen einfängt
• Die männlichen Strukturen sehen aus wie Staubblätter
Gnetum
• Blätter elliptisch, netzadrig
• Männliche Zapfen aus 1 Staubblatt und Perianth => wie
Angiospermen. Insektenbestäubt dank „Nektar“
• Weibliche Zapfen aus 1 Samenanlage, 2 Integumenten,
Perianth
Welwitschia
• Keimling, der nie
erwachsen wird. Nur 2
Blätter
• Diözysch,
Insektenbestäubt

Angiospermen
• Vielfalt von Blütenformen: Anpassung an
Bestäuber
• Vielfalt von Fruchtformen: diverse
Ausbreitungsbiologien
• Vielfalt von Wuchsformen: von einjährigen
Kräutern bis zu vieljährigen Bäumen
• Physiologische Vielfalt (Photosynthese,
Wasserhaushalt)
Radiation der Angiospermen geht einher mit

riesiger Radiation der Ameisen (auch epiphytische Farne hatten dann grosse Radiation)
Schlüsselinnovationen der Angiospermen

• Zwitterblüten: Blüten mit Staubblättern und Fruchtblättern = effiziente Bestäubung
• Bedecktsamigkeit: Samenanlagen in Fruchtblättern (Angiospermie). Pollenkörner
werden auf der Narbe abgelagert, mit Pollenschlauch
• Endosperm: doppelte Befruchtung
• Xylem / Phloem: Leitgewebe mit Tracheen und Geleitzellen
Männlich Weiblich
Blütenhülle
• Perigon: Alle Blütenblätter sind gleich. Hier schützen Perigon-Blätter zuerst, werden
dann farbig für Attraktion => eher fest Blätter
• Kelch und Kronblätter: Blütenblätter sehr stark unterteilt in Kelch- und Kronblätter
=> Meist ist diese Spezialisierung verknüpft mit funktionellen Spezialisierung. Kelch =
Schutz => Kelchblätter sind robust und unauffällig (grün-braun). Kronblätter =
Kommunikation => machen Blüte attraktiv, erscheinen wenn Blüte bestäubungsreif.
Kurzlebig
• (Auch „Perigon in zwei undifferenzierten Kreisen“ oder „Kronblätter als modifizierte
Staubblätter“)
• Choripetal: Blätter sind einzeln, frei, nicht miteinander verwachsen

• Sympetal: Kronenblätter sind (mind. unten) miteinander verwachsen. Gibt Stabilität,
sodass Insekten auf einem Blatt landen kann

Staubblätter
• Antheren vergleichbar mit
Sporangien bei Moosen (4, zu 2
Theken, zerfallen und geben Pollen
frei)
• Eusporangien => Mehrere
Zelllagen! Äusserste Zelllage macht
Epidermis. Darunter Faserschicht.
Innen dicke Wand, aussen dünn.
Wenn Wasser dazu => wird
auseinandergedrückt, wenn
austrocknen auch verändert =>
Theken aufgebrochen
• Tapetum scheidet Nährstoffe ab,
die die Pollen von den
Mikrosporangien ernähren
• Pollen ist haploid, hat hoch komplexe
Wand. In den Hohlräumen zwischen den Columella lagert sich Pollenkit ab => Pollen
klebrig, Interaktion mit Narbe. Tektum sehr divers, manchmal geschlossen, manchmal
mit vielen Öffnungen.
• Pollen kann Keimpooren öffnen, um Spermium hinaus zu lassen => sehr spezialisiertes
und diverse Keimpooren, alle möglichen Formen.
Gynoecium
= Gesamtheit der Fruchtblätter
• Ursprünglich flach mit Samenanlage am
Rand, dann zusammengerollt
=> Samenanlage in eine extra Struktur
eingeschlossen!
• Problem: Die Eizelle ist innerhalb der
Samenanlage. Wie kommt der Pollen zur
Eizelle?!
Bei Gymnospermen: Mikropyle offen =>
Pollen rein.
Bei Angiospermen: Mykropyle abgedeckt durch die zusätzliche Hülle => Narbe: Pollen
keimt darauf (Spezialgewebe). Wächst bis
Stellung der Fruchtblätter

Apokarp: jedes Fruchtblatt steht für sich selbst
Synkarp: Fruchtblätter sind miteinander verwachsen. (z.T nur unten verwachsen, oben
frei. z.T. alles verwachsen)
Vorteile für Pflanze wenn synkarp:
• Braucht weniger Material => Energiesparend
• Wenn alle Pollen auf ein Fruchtblatt fallen: Bei apokarp werden nur Eizellen auf diesem
Blatt befruchtet => Pollenverschwendung. Bei synkarp wird Pollen auf alle Fruchtblätter
aufgeteilt.

Plazentation
• Zentralwinkel-ständig Plazentation: Tomate. 3
miteinander verwachsende Fruchtblätter,
Samenanlage in der Mitte
• Parietale Plazentation: Gurke, Papaya.
Trennwände in der Mitte fehlen => Placentas
können nicht mehr in der Mitte sein => sind alle am
Rand
• Basale oder zentrale Plazentation: Eher selten.
Trennwände fehlen, Plazentation trotzdem in der
Mitten, an einem Stil.
Position des Fruchtknotens

• Oberständig, hypogyn am häufigsten
• Perigyn: Blüte um Fruchtknoten herum
nach oben
• Unterständig, epigyn wäre eigentlich sehr
sinnvoll, aber nur selten evolviert
Lebenszyklus
Spormutterzellen ist noch diploid. Macht
Meiose und reduziert 3 Zellen.
Innere Zelle wird haploide Megaspore.
Diese macht dann alles von Eizelle etc.
8 Mitosen. 3 Kerne wandern nach unten
=> Antipoden (andere Seite vom Pol,
dem Mikropyle). 2 bleiben in der Mitte
=> Polkerne. 3 Kerne nach oben. 2
machen Synergiden (flankieren die
Eizelle), die letzte macht die Eizelle.
(Kein Archegonium mehr)
Wenn Eizelle reif => man kann die 8
Kerne nicht unterscheiden, weil kaum
Zellwände.
Dann kommt der Pollenschlauch rein
mit 2 Pollenzellen. Eine verschmelzt mit
Eizelle. Die zweite verschmilzt mit den
beiden Polkernen => ist triploid (=>
schnelleres Wachstum) = Endosperm
=> Doppelte Befruchtung!!
Zygote oben (Eizelle & Spermazelle)
Endosperm triploid in der Mitte (2
Polkerne & Spermazelle)
Andere Kerne verschwinden.
Endosperm wächst, bildet Nährstoff für das junge Embryo (Wovon wir wir uns dann
ernähren). Eizelle beginnt zu wachsen und macht jungen, diploiden Sporophyt. Dieser hat
dann eine Menge Nährstoff (Endosperm) zur Verfügung, das ganze eingepackt in
Integument. Integument ist noch Muttergeneration! Manchmal noch haploide Reste des
Gametophyten. Ausserdem Diploider neuer Sporophyt und triploides Endosperm (=>
Familienparty).

Blütensymmetrien
• Bedeutung der Symmetrie: Man lenkt den Bestäuber an eine bestimmte Stelle
• Asymmetrisch: Eher selten
• Polysymmetrisch: Die meisten Blüten! Viele Symmetrieachsen, Bestäuber kann von
beliebiger Seite kommen
• Disymmetrisch: Eher selten, mit 2 Symmetrieachsen
• Monosymmetrisch: Bestäuber kann nur von einer Seite kommen. Bsp Orchideen.
Bestäubungsbiologie
• Tierblütigkeit: Insekten, Vögel (sehen rot), Fledermäuse. Via Farbe, Form & Duft
angelockt, mit Nektar (billig), Pollen (teuer), Tausch, Sex belohnt. Symmetrie wichtig!
(monosymmetrisch praktisch, um Tier besser zu leiten)
• Windblütigkeit: Blüten klein, Perianth unauffällig/reduziert. Blüten meist
eingeschlechtlich (bis diözisch), Griffel & Narbe als Windpollenfänger vergrössert.
Aerodynamik wichtig!
• Wasserausbreitung
• Selbstausbreitung: Samen wegspicken. Häufig in Kombination mit Tierblütigkeit.
Infloreszenzen
„Abgrenzbarer Teil einer Pflanze dessen verzweigtes Sprosssystem die Blüten tragen“
Blüten jeweils in Brakteen (Achseln der Hochblätter).
Gesetzmässigkeiten:
1. Endblüte (E) oder nicht. Wenn oben eine Blüte ist => Blütenstand kann nicht weiter
wachsen (Mit Endblüte: Meist von oben nach unten; ohne Endblüte: Von unten nach
oben)
2. Hat jede Blüte einen (kleinen) Stil? Unter dem Stil ist das Tragblatt. Traube: Blüte hat
Stil. Ähre: Kein Stil, Blüte direkt auf Zentralachse
3. Zusammengestauchte Zentralachse: Mit oder ohne Stielchen.
4. Blütenstand verzweigt oder unverzweigt (Blütenanlage => Blüte oder 3 weitere
Blütenanlagen)

Anatomie
Tracheen vs. Tracheiden.
Tracheen sind grössere Gefässe => Wasser wird schneller transportiert => mehr
Photosynthese, schnelleres Wachstum. Aber Risiko für Gasembolien steigt. Wenn Wasser
nicht konstant => Faden reisst eher => Leitsystem defekt.
=> Tracheen bleiben nicht allzu lange funktionell, aber wächst am Anfang schnell.
Gymnospermen haben noch Tracheiden => besseres Holz, aber in der Frühphase nicht
konkurrenzfähig.
Diversität der Angiospermen
Basale Angiospermen
• Paraphyletisch
• Zwei Keimblätter (Symplesiomorphie)
• Pollen monosulcat (nur ein Keimblatt)
(Symplesiomorphie)
• Blüten öfters schraubig, Kelch & Krone selten
verschieden (Perigon)
• Oft Chorikarp, mit vielen Staubblättern
Magnoliaceae
• Perigon, Staub- & Fruchtblätter in einer einzigen Spirale
Nymphaeaceae
• Wie Mangolia, aber im Wasser
• Bsp: Victoria amazonica, in sehr vielen Gewächshäusern, runde Wasserpflanze

Monocots: Einkeimblättrige
• Blütenhülle 3+3, Perigon nicht differenziert
• Ein Keimblatt
• Ataktostele: Leitbündel verstreut => sekundäres
Dickenwachstum verloren! (=> wie Farne)
• Adventivwurzel: Wachsen, wos keine Bäume hat.
Überleben schlechte Jahreszeiten als Rhizom mit
Erneuerungsknospen. Wachsen jeweils einfach
vorwärts, wenn das alte Rhizom defekt ist.
• Gräser häufig stark reduziert
• 52‘000 Arten
Liliales
Lilienartige
Asparageles
Bärlauch: Überlebt als Knolle
Orchideen
Viele Arten, aber viele davon selten. Konkurrieren nicht um Platz.
Sehr enge Zusammenarbeit mit Pilzen, nehmen Nährstoffe fast nur über Pilze auf.
Manche Orchideen parasitisch: Holen sich von Pilzen Nährstoffe, die diese von Bäumen
bekommen
Spezielle Blütenmorphologie: 3+3 Petalen
Eine Lippe als Landeplattform für Bestäuber (umgebaute Petale)
Gynetium und Andrectium umgebaut: Fruchtblätter verwachsen und unterständig(!)
Pollinia: Gelbe Körper, die ganze Pollenproduktion in diesen beiden Körnern. Dieser ist
an Klebkörper angemacht. Dieser klebt sofort an alles, was ihn berührt. D.h. die ganzen
Pollen werden an ein Insekt abgegeben!!
Gynostemium: Verwachsene Fruchtblätter, Narbe. Dort wird Pollen von anderem Insekt
"abgeliefert", sehr viel auf einmal!
=> 10'000-1Mio Samenanlagen, die dann alle befruchtet werden können
=> Hochrisikogeschäft
Jede Art hat ein wenig andere Bestäuber => Koexistenz von sehr vielen Arten in einem
System möglich
Andere Orchideen produzieren Sexualpheromon => locken Männchen an
Poales
Schlaffe Segge
grasartige: Blüte viel kleiner, häufig Perigon ganz weg
Wichtig sind Narbe und Antherren (manchmal zeitlich versetzt, um Selbstbestäubung zu
verhindern)
Süssgräser: Grosse Spezialisten! Gleich starke Anpassung wie Orchideen, aber in die
andere Richtung. Blüte noch 3 Staubblätter & 1 Fruchtknoten
Gräser sind konkurrenzfähig an Orten mit häufiger Dürre oder Kälte. Aber auch via
Waldbrände: Produzieren viel trockenes Material => Waldbrand => können schnell
wieder wachsen, weil unterirdisches Rhizom! Gräser sind sehr produktiv &
verschwenden keine Energie für Holz => hohe Biomasse für die Ernährung riesiger
Säugetiere (Büffel, Kängurus)

Eudikotylen
Apomorphie: tricolpater Pollen,
d.h. Pollen hat 3 Keimgruben,
nicht nur eine.
Ranunculales
• Ranunculaceae:
Hahnenfussgewächse
• Blüten schraubig oder
wirtelig
• Perigon: Nicht differenzierte
Kron- und Kelchblätter
• Viele Staubblätter
• Gynoecium apokarp
=> noch sehr basal
Kern Eudikotylen
• Blütenhülle Pentazyklisch (5+5, manchmal 4+4), in
Kelch- und Kronblätter
• Septalum : Kelchblätter, bilden Aussenring:
Schützt Knospe
• Petalum: Kronblätter, bilden Innenring: Farbig,
dünnes Material. Muss nur hübsch aussehen
• Zwei Staubgefässkreise (5+5 Staubblätter)
• Innen 5 Fruchtblätter
Rosiden
• Sehr diverse Gruppe ohne klare Eigenschaften
• Von Asteriden unterscheidbar, weil Kronblätter
meist nicht verschmolzen
Fabales
• Trifolium pratense
• Hülsengewächse: Erbsen, Bohnen, werden gerne gegessen, weil sie
Wurzelknöllchen haben, die Stickstoff binden (Symbiose mit Cyanobakterien)
• Wurzelknöllchen schaffen anaerobe Bedingungen (Schutzmantel mit
Leghämaglobin)
• Einzelnes Fruchtblatt bildet Hülse
• Insektenbestäubt, diverse Mechanismen:
• Einfach viele Staubblätter => Insekten fressen Pollen
• Staubblätter versteckt, erst wenn Insekt in Blüte fällt kommen sie heraus und
platzieren Pollen (gut, weil Nektar viel billiger)
• Pseudopollen: Grosse, sterile Staubblätter bieten Pseudopollen an, während
kleine, getarnte Staubblätter den echten Pollen anbringen

Rosales
• Wald Erdbeere
• Rosengewächse, Kreuzdorngewächse & Brennesselgewächse
• Blüten produzieren "Becher". Am Rand sind Septalen, Petalen, Staubblätter und
Nektarien Innen drin sind Fruchtblätter => Fruchtknoten in Frucht, alles andere
oben drauf
• reduzierten Blüten, Gynoecium mit zwei Fruchtblättern und einer Samenanlage,
Staubblätter 5 oder weniger
• Fruchtbäume, Erdbeeren
Die Frucht
Besteht aus allen jenen Blütenteilen welche die Samen bis zu ihrer Reife umschliessen
und zu deren Verbreitung dienen
Echte Frucht vs. Scheinfrucht
nur Fruchtknoten und Samen Andere Teile der Blüte auch beteiligt
(Fruchtboden, Perianth)
z.B. Staubblätter, Kronblätter
Einzelfrucht vs. Sammelfrucht

ein Fruchtknoten (apokarp mit einen mehrere Fruchtknoten (apokarp mit
Fruchtblatt (Karpelle), oder synkarp) mehrere Fruchtblätter (Karpellen))
Streufrucht vs. Schliessfrucht

Fruchtwand spring auf, Samen Fruchtwant bleibt um die Samen
einzeln verstreut (Fruchtwand bleibt geschlossen, ganze
auf Pflanze) Verbreitungseinheit
Kapsel Schote Hülse Steinfrucht Beere Nuss

Fruchtwand Falsche 1 Fruchtblatt, Schliessfrucht, Schliessfrucht, Schliessfrucht,
reisst auf einer Scheide 2 Öffnungen inner Teil der meistens einsamig,
Seite auf, wand Fruchtwand mehrsamig, trocken,
Trennwände verholtzt, Fruchtwand fruchtwand
bleiben aussen fleischig verholzt
fleischig oft Tomate, Gurke Haselnuss
saftig
Sammelfrucht Pfirsich, Olive,
Mandeln
Sammelnussfrucht Sammelsteinfrucht Apfelfrucht

Viele kleine, verholzte, Viele kleine, verholzte, Teilfrüchte im Kernhaus, mit
unabhängige „Nüsse“ unabhängige „Nüsse“ fleischigen, sich umschliessenden
(Erdbeere) Brombeere, Himbeere Achsenbecher verwachsen

Fagales
Buchen-, Walnuss- &
Birkengewächse
Windblütler
Meist mit Blütenkätzchen
(männliche Blüten)
Eingeschlechtliche Blüten
Frucht ist Nuss mit Becherhülle
Asteriden
• Blüten sympetal (Kronblätter
verwachsen, hoch spezialisiert):
Insekten können Landen, Pollen
wird genauer platziert
• Oft Staubblätter verwachsen mit
Kronblätter
• Zahl Staubblätter oft reduziert
• Samenanlage unitegmisch
• Oft spezialisierten Insekten- und Vögelblumen
Ericales
• Primulaceae: Schlüsselblumen
• Rhododendron hirsutum
• Die ersten Blumen im Jahr, die blühen
• Polysymmetrisch
• Kronblätter verwachsen, Staubblätter noch frei
Lamiales
• Lamiaceae: Lippenblütler
• Veronicaceae: Ehrenpreis
• Ajuga reptans: Kriechender Günsel
• Plantago lanceolata: Wegerich
• Monosymmetrisch: Bestäubung genau gesteuert, Pollen wird an bestimmter
Stelle auf dem Rücken eines Insekts platziert
• Staubblattanzahl reduziert (2 oder 4)
• Viele ätherische Öle und Heilpflanzen!
Asterales
• Asteraceae: Korbblütler (23‘000 Arten)
• Sekundäre Pollenpräsentation: Griffel wächst durch Staubblätter hinaus, bietet
Pollen an. Danach öffnet er sich & gibt Narbe frei => beide Male am gleichen
Ort!
• Blütenstand (z.B. Geissenblümchen): Täuscht einzelne Blüten vor, ist eigentlich
ganz viele Blüten, aussen weiblich, innen männlich

Biodiversität der Pflanzen
Morphologische Evolution
Vielfalt
Die Angiospermen haben mit ca. 400‘000 Arten eine unglaubliche Vielfalt. Wie kam es
dazu?
Klimatisch
jede Klimazone besitzt eigene Vegetation und Flora
Wichtigste klimatische Parameter:
• Wieviel Regen?
• Verteilung des Regens
• Energie via Sonneneinstrahlung: An Äquator viel mehr Licht als an Polen
• Wachstumszeit: In welchen Zeiten kann die Pflanze (temperaturbedingt) wachsen?
Von 12 Monaten bis 6 Wochen
Tundra
• Kurze Wachstumsperiode, 6-16 Wochen
• Kalt, trocken und nass
=> kurze Pflanzen, keine Bäumen. Man muss vom Schnee
bedeckt werden

Immergrüne Boreale Nadelwälder
• 3-5 Monate Wachstumsperiode => eher kurz
• Sehr kalt im Winter, Permafrost
• Feuer (alle 200-300 Jahre)
• Immer feucht
=> von Nadelbäumen dominiert
Sommergrüne Laubwälder
• Vegetationszeit 5-8 Monate
• Winter mit Frost
• Feucht ohne Trockenzeit
=> Sehr hohe Produktivität => laubabwerfende,
sommergrüne Wälder
Diese sind in Europa sehr artenarm, v.a. wegen Buchen
und wegen Eiszeit vor 10‘000 Jahren
Trockenwüste: Sahara
• Niederschläge < 250mm, aber sehr heiss
• Immer wärmer als dass es Wasser hat, nie übrige
Feuchtigkeit => Pflanzen beschränkt auf Orte mit
Bodenwasser
=> Gräser, Zwergsträucher und Sukkulenten in feuchteren
Gebieten
Dornsavanne: Sahel, Niger

• Weil immer warm, aber 3-4 Monate sehr viel Regen => kurze
Wachstumsperiode
=> Kombination von Bäumen, die Bodenwasser erreichen und
Grasland, das wächst wenns Regen hat und dann Samen
machen & wieder absterben (oder oberirdische verdürrt und
unterirdisch weiter leben)
Tropische Regenwälder: Kamerun

• immer warm (perhumid) & immer feucht
=> sehr üppiges Wachstum, Beschränkung ist die Konkurrenz
und die Fähigkeit, Wasser zu transportieren
• ca. 50% aller geschlossenen Wälder
• Baumkronen 30-50 m hoch
• viel Unterwuchs, Lianen, Orchideen, viele Epiphylle
Tropische Trockenwälder: Zambien

Nur kurze Trockenzeit im WInter, aber häufig Bodenbrände
Offener Wald, Bäume unten kahl. Darunter viel Grasland, das
Brände unterirdisch überlebt
Hartlaubvegetation: Kapflora
Sommer trocken & warm (= sehr ungünstig) => häufig Brände
Produktivität tief => Hartlaub, Blätter nicht abgeworfen
Sehr artenreich, weil viele Nischen und alternative Lösungen
Lokale Spezialisten
Artenvielfalt ist dort am grössten, wo es
tropisch ist (Äquator) und viele Berge hat
Nischen:
• Vegetative Anpassungen an
Feuchtigkeit
• Zeitliche Anpassungen: z.B. schnell
nach einem Brand wachsen, die ersten
im Jahr sein die wachsen
• Anpassungen an Bestäuber: Durch
Vögel, Insekten, Fledermäuse oder den
Wind
Geographisch
Florenreiche, jeder Kontinent besitzt
eigene Flora
D.h. in jedem Florenreich findet die
ganze Unterteilung in lokale Spezialisten
wieder statt => sehr viele Arten!
Historisch
• Evolution in neuen Habitaten (Gräser)
• Gräser sind die wichtigste Pflanze in
Savannen und Steppe, aber bewohnen diese Habitate
erst seit 6-15 Mio Jahren. Ursprünglich sind Gräser
nämlich Waldbewohner, die im Schatten der Bäume
wachsen. Die basalen Gruppen sind einfach Nischen-
Player, während Bambus in direkter Konkurrenz mit
Bäumen steht (und grössere Bereiche frei von
Bäumen halten kann)
• Erst als sich dann die Erde stärker abkühlte, die
Klimagradienten steiler wurden und es an
vielen Orten auch Frost und Dürre gab,
entwickelten die Gräser die Nutzung des
Feuers
• Eine weitere Entwicklung der Gräser:
Silikakörper (=> Glas), um nicht so oft
gefressen zu werden => Grasfressende
Tiere haben konstant nachwachsende
Zähne
• C4 Gräser => auch in Trockenheit und bei
niedrigerer CO2 Konzentration noch
konkurrenzfähig
• Steppen: Kalt & trocken => Frosttoleranz
• Savanne: Sommer warm & nass =>
schnelles Wachstum. Im Winter Feuer und
grosse Tiere die den Bäumen schaden => Feuertoleranz, C4 Photosynthese, hohe
Wachstumsrate

Bio 123 Kessler
Biodiversität
Die Vielfalt des Lebens auf allen Organisationsstufen.
Diversität u.a. von Höhe abhängig, aber Tendenz meist nicht linear, häufig buckelförmig.
Was bestimmt die beobachteten Diversitätsmuster?
- Fläche: Je grösser die betrachtete Fläche, desto mehr erfasst man
- Populationsbiologische Prozesse (mass- und source-sink effects): Arten breiten sich
aus, häufig ein wenig weiter als nur in ihrem ökologischen Optimum => besiedeln so
genannte „Senken“. Dort sind sie zu schlecht angepasst, um langfristig zu überleben,
aber von der Quelle kommt immer Nachschub. Dies bewirkt an einem Berg ein
Buckelmuster durch die Überlappung von verschiedenen Arten, die in der Mitte
besonders stark ist. Aber das ist nicht immer so (=> nie erfolgreiches Experiment
wiederholen!)
- Klima und Energieverfügbarkeit: Einfach mit „optimales Klima“ zu argumentieren ist
ein Zirkelschluss, da Lebewesen sich ja an suboptimales Klimas anpassen könnten.
- Historische und evolutive Prozesse
Wieso gibt es so grosse Unterschiede in der Diversität zwischen Amazonasbecken und

Sibirien?
Ist das durch aktuelle Umweltbedingungen bestimmt (1) oder sind wir erst mitten im
Aufbau der Biodiversität (2)? Ist die Biodiversität wirklich von der Produktivität des
Ökosystems abhängig? Und weil viele Organismen sich ein Habitat teilen: Beeinflusst die
Gesamtproduktivität sie wirklich (Konkurrenz wichtiger)?
Führt höhere Produktivität zu mehr Arten? Verschiedene Theorien dazu, es ist kompliziert,
nicht experimentell bewiesen
(1) Entlang des Höhengradienten: Je mehr
Produktivität, desto mehr Arten.
Innerhalb des Höhengradienten => Je mehr
Produktivität, desto weniger Arten.
Wenn sehr produktive Arten => Monokultur
Sonst: Viele Senken, grosse Diversität
Lokal steigt mit höherer Produktivität auch die

Konkurrenz => Diversität nimmt wieder ab

(2) Arten haben es (noch) nicht geschafft, sich
anzupassen. Weshalb in Tropen mehr Arten? 3 Modelle:
1. Tropics as Cradle: Artbildung in Tropen geht schneller
wegen höherer Produktivität
2. Tropics as Museums: Artbildungsraten gleich, aber
ausserhalb der Tropen sterben mehr Arten wieder aus
(z.B. wegen Eiszeit)
3. Out of the Tropics Model: Viele Arten kommen aus den
Tropen und haben sich einfach noch nicht an den neuen
Ort angepasst.
Immer Kombination. Älteste Arten sind in Tropen (=> 3),
aber es gibt auch neue Hotspots mit vielen Arten
(Widerspruch zu 3).
Hinweise auf die Zweite Theorie durch Farne: Ältere Farn-Arten

sind besser an verschiedene Höhen angepasst als Junge.
=> Wenn Taxa genug Zeit haben, dann passen sie sich an alles
an!
Es gibt eine maximale Artenzahl
Es gibt ein Diversitätsmuster durch Klima, Böden etc. Aber: Wir sind wohl noch weit vom
Maximum der Arten entfernt!
=> was wir zur Zeit an Diversitätsmustern sehen ist ein Durchgangsstadium auf dem Weg
zu höherer Diversität.
=> Man muss aus regionaler Sicht und evolutiv schauen, nicht lokal (bsp hohe
Salzkonzentration => Mehr Arten)!!
Verschiedene evolutive (historische) Anpassungen: Physiologische Grenzen (z.B. Frost) oder Konkurrenz ist Limit

Endemiten
Arten mit begrenzter geographischer Verbreitung
Wie entsteht Endemismus: Art kommt an neuen Ort, wird räumlich (=> genetisch) von
Ursprungspopulation isoliert. Kann sich nicht weiter ausbreiten, bleibt aber an ihrem Ort
bestehen (=> Loser der Evolution)
Abgrenzung: z.T. ist die Abgrenzung willkürlich, Art scheint sich einfach auf einen Berg/ein
Tal zu beschränken, obwohl der Ausbreitung keine Grenzen gesetzt wären.
Endemische Arten sind an Orten mit sehr niedriger Variabilität! Weil Endemiten besonders
hohe Ansprüche haben, nicht überleben, wenn Temperatur und Niederschlag allzu variabel
sind (andere Pflanzen brauchen einfach ein gewisses Mittel, sind nicht so anfällig
gegenüber Variabilität)
Endemische Arten entstehen teils auch, weil eine Art nur einen sehr dünnen Abschnitt
einer Bergflanke besiedelt => wenig lateraler Genfluss, schnellere Artbildung
Nicht nur Sporengrösse (Gross = fliegt nicht weit), sondern auch Lebensweise beeinflusst
Ausbreitung stark. So können sich z.B. Epiphyten viel stärker ausbreiten als terrestirsche
Farne.
Einfluss des Menschens: Gefahr, dass Endemiten leicht komplett ausgerottet werden.
Aber: Endemiten profitieren von einem gewissen Mass an menschlicher Störung, da diese
einer allzu starken Konkurrenz entgegen wirkt. Denn Endemiten sind faktisch die Loser
der Evolution, überleben nur, wenn die Konkurrenz nicht zu stark ist.
• Die Evolution von Endemiten ist in den Anden von Umweltbedingungen und
gruppenspezifischen Eigenschaften abhängig.
• Endemiten sind meist evolutiv jung und sterben vermutlich natürlicherweise relativ
schnell aus.
• Endemiten sind vermutlich meist relativ konkurrenzschwach.
• Viele endemische Pflanzenarten werden durch mäßige natürliche und anthropogene
Störungen gefördert.

BIO 123 Schiestl
Bestäubungssyteme
• Blüten sind Organe welche die sexuelle Fortpflanzung moderieren.
• Bestäubung ist die Übertragung der Gameten zwischen Pflanzenindividuen, mittels z.B.
Wind (abiotisch) oder Tieren (biotisch).
• Pflanzen brauch Blüten, weil sie sich nicht bewegen können. D.h. sie brauchen einen
Vektor, der für sie die Gameten überträgt. Ähnlich bei Meeresscheiden & Schwämmen,
die Wasser als Vektor verwenden
• Angiospermen sind primär biotisch bestäubt, Gymnospermen sind primär windbestäubt
• Bestäubungssystem sind evolutionär labil, d.h. man beobachtet manchmal Übergänge
von einer Art der Bestäubung zu einer anderen.
Tierbestäubung
• Unspezialisierte Bestäubung: radiärsymmetrische Blüten, Nektar/Pollen leicht
zugänglich für diverse Insekten, Bsp Raps, Korbblütler, Löwenzahn
• Spezialisierte Bestäubung: Spezialisierte Blütenform! Z.B. langer Sporn => Bestäuber
braucht langen Rüssel (Spezielle Morphologie auch bei den Insekten gefordert). Typisch
bei vielen Orchideen
• Einseitige Spezialisierung: Häufig sind nicht beide Partner spezialisiert. Dies
vermindert das Risiko für den Generalisten auszusterben. Auch Vorteile für
Angepassten, bspw. Nursery Pollination: Kinder des Bestäubers werden in der Pflanze
grossgezogen, essen dann Samen (bei Yucca und Feigen)
Windbestäubung
• V.a. bei Gräsern und Koniferen
• Anpassungen: Pollen nicht klebrig (=> kann gut in Wind abgegeben werden), Narbe mit
grosser Oberfläche, häufig erzeugt die Narbe Wirbel im Luftstrom, um so Pollen besser
einfangen zu können.
Bestäuber
• Hauptsächlich fliegende Tiere, ausser in Gebieten wo es viel regnet, viel windet oder kalt
ist, dann gibt es nur wenige fliegende Insekten und mehr Ameisen => in den Bergen!
• Insekten: Hymenoptera (v.a. Bienen), Diptera (Fliegen), Lepidoptera (Schmetterlinge),
Coleoptera (Käfer), Thysanoptera (Fransenflügler)
• Vögel: 6 phylogenetisch unabhängige Gruppen, u.a. Kolibris
• Fledermäuse: Megachiroptera (Flughunde)
• In der Schweiz sind nur Insekten wichtige Bestäuber, Vögel und Fledermäuse nicht
Bienen
• Sehr vielfältig (20‘000 Bienenarten)
• Bienen sind Vegetarier, leben ausschliesslich von Blütenprodukten (Adulte vom Nektar,
Larven von Nektar und Pollen)
• Haben spezielle Strukturen an Beinen, um Nektar & Pollen zu transportieren (Körbchen)

• Einige Solitärbienen sind stark auf bestimmte Pollenquellen spezialisiert (Oligolektie):
Müssen das sein, um Giftstoffe abzubauen, mit denen Pflanzen ihre Pollen verteidigen
• Bienen von Solitär (einzeln Lebend) zu Kommunal (Weibchen machen gemeinsame
Nester), Primitiv eusozial (Alle leben in einem Stock, nur die Königin pflanzt sich fort,
nur einjährig) bis zu Hoch eusozial (mehrjährig in einem Stock, nur die Königin pflanzt
sich fort)
• Soziale Bienen sind von Frühjahr bis Herbst aktiv, brauchen viel Nahrung. D.h. sie sind
nicht spezialisiert (keine Blüte blüht so lange), müssen aber trotzdem effektiv
Nahrungsquellen ausbeuten => Rekrutierungspheromone und Tanzsprache
• Bienensterben:
• Imkerservices: Bienen verwirrt, weil Standort ständig geändert => finden Nest nicht
mehr
• Varroa Milbe: Von asiatischen Bienen eingeschleppt. Europäische Bienen haben
dagegen keine Chance, Milbe schwächt und tötet Arbeiterinnen und Larven
• Gewisse Pestizide schwächen Bienenvölker
• Aber: Bienenvölker sind für die Bestäubung gar nicht besonders wichtig, sondern v.a.
für die Honigproduktion. Solitärbienen viel wichtiger! Diese sind bedroht durch den
Verlust von Blütenvielfalt und Nistmöglichkeiten!
Blütenmerkmale
• Selbstbestäubung ist meist nachteilig, kann aber auch eine erfolgreiche Strategie sein,
wenn (noch) keine Bestäuber vorhanden sind (Selbstbestäubung ist auch sexuelle
Fortpflanzung)
• Blütenmerkmale können auch als “Filter” wirken, und nur spezifische Bestäuber
anlocken => assortativ mating, Isolationsbarriere
Was lockt Bestäuber an?

• Primär: Belohnung, meist in Form von Nahrung
• Nektar: Wasser und Zucker (15-45%) aus dem Phloem. Billig
für Pflanzen, wichtig für Tiere. Teils mit anderen Substanzen
versetzt (z.B. Nikotin, Koffein). Entweder evolutionary
constraint (kann nicht vermieden werden, wenn Rest der
Pflanze damit geschützt wird) oder in geringen Dosen
positiver Effekt.
• Pollen: Wichtige Proteinquelle für Bienen. Problem: Enthält
Gamete => Nicht als Nahrung gedacht! Deshalb
verschiedene Schutzmechanismen:
• Sekundäre Pollenpräsentation: Griffel wächst durch
Staubblätter, immer ein wenig wird präsentiert => nicht allzu viel auf einmal wird
mitgenommen
• Röhrenförmige Staubblätter: Pollen nach innen abgegeben. => nur mit richtiger
Vibration kommt der Pollen heraus, aber auch nur in kleinen Mengen
• Präzise Platzierung des Pollens am Bestäuber: Meist am Rücken, wo dieser
nicht mehr dran kommt. Bsp: Salbei
• Pollenpakete: Pollinien. Pakete mit Klebstoff festgemacht, wo Biene nicht dran
kommt. Bsp: Orchideen
• Andere Belohnungen: fette Öle, Blütengewebe, Harz (zum Nestbau), Duft,
Samen

• Sekundär: Signale, welche mit Belohnung assoziiert werden.
• Visuell (Form, Grösse, Farbe): Farbe wird meist über Pigmentfarben erzeugt.
Saftmale erleichtern das Finden des Nektars durch Bestäuber. Farbsehen bei
Bestäubern häufig trichromatisch (drei Typen von Farbrezeptoren; Honigbiene: UV,
blau, gelb). D.h. sehen Blüten anders als wir. Manche Schmetterlinge haben
tetrachromatisches visuelles System
• olfaktorisch (Duft): Gemisch aus volatiles organischen Substanzen (VOCs), es gibt
drei biosynthetische Hauptkategorien: terpenoide, aromatische Verbindungen,
Fettsäureabkömmlinge. Wirkt auf kurze oder lange Distanzen. Bewirkt
Konditionierung bei Bestäubern. Honigbienen füttern Artgenossinnen, diese lernen
dann den Duft auch
• auditorisch (Schallreflektionen, bei Feldermausblumen)
Filter
• Dunkler, bitterer Nektar (bei Aloe) schreckt Bienen ab, aber nicht spezialisierte Vögel
(diese haben die entsprechenden Geschmacksrezeptoren verloren)
• Farbe: Rot wird von Bienen schlecht (bildet wenig Kontrast), von Vögeln aber sehr gut
gesehen. Vogelbestäubte Blüten sind häufig rot.
• Duft: manche Substanzen werden nur (oder besonders gut) von bestimmten Insekten
detektiert („privat communication channels“)
=> Reproduktive Isolation ist Nebenprodukt der Anpassung an bestimmte Bestäuber!
Mutualismen
• beide Partner haben Kosten und Nutzen => konstanter Selektionsdruck, daraus einen
Antagonismus zu machen, d.h. ein Partner profitiert auf Kosten des anderen.
Bsp: Mutante, die keinen Nektar produziert hat Kostenvorteil, solange sie trotzdem noch
bestäubt wird (=> Täuschung und keine Nektarproduktion oder Nektarraub)
• Mutualismus ist eine Kosten-Nutzen Rechnung!
• Pflanze:
• Kosten: Produktion von Belohnung, Signalen, antagonische Besucher. Nektar ist
dabei jedoch recht billig für eine Pflanze, da Zucker kein limitierender Faktor ist
• Nutzen: Pollenübertragung ist präzise (erlaubt kleinere Populationsgrössen),
spart Pollen, mehr Kreuzbestäubung
• Bestäuber:
• Kosten: Flug von Blüte zu Blüte, Gefahr auf der Blüte gefressen zu werden. Aber
diese Gefahren hat ein Insekt sowieso.
• Nutzen: leicht detektierbare, und hochqualitative Belohnung
=> Kosten sind relativ klein, während Nutzen gross ist, deshalb funktioniert dieses System
meist recht stabil.
Blütenmimikry
• Sexuelle Mimikry: Blüte die aussieht wie ein Weibchen einer Art. Männchen will
Weibchen mitnehmen, dabei findet Bestäubung statt. Geht teils auch über
Sexualpheromone
Viel Erfolg!

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Zusammenfassung Wirbellose I

3. Einzellige Choanozoa (Ministeria bzw. Choanoflagellata = Kragengeisseltierchen) sind die

6. Schwämme haben noch kein Ento- & Ektoderm (einfacher Bauplan)

7. Rippenquallen (Ctenophora) sind biradiär symmetrisch (2 senkrechte SymmetrieEbenen)

9. Nesseltiere (Cnidaria) sind durch eine Planula Larve charakterisiert

10.Nesseltiere können sich sexuell und asexuell (Knospung) fortpflanzen

11. Quallen gibt es auch im Süsswasser (z.B. Zürisee)

12. Nesseltiere (Cnidaria) sind radiärsymmetrisch

13. Manche Nesseltiere haben Generationswechsel (Polyp = asexuell; Meduse = sexuell)

16. Manche Hydren beherbergen symbiotische Algen

17. Anthozoa (Korallen & Seeanemonen) haben kein Medusenstadium

18. Anthozoa kommen ausschliesslich im Meer vor

20. Viele Korallenarten beherbergen symbiotische Algen oder ZooXanthellen (= einzellige

22. Korallenriffe entstehen aufgrund von Kalkablagerungen der Korallen

•Die systematische Stellung vieler Wurmartiger ist unsicher.

Warum ist die Systematik der Würmer unsicher ?

•Sie sind klein und einfach gebaut => wenige Merkmale

•Sie haben wenige oder keine Hartteile => variable Form

•Es gibt kaum Fossilien

4.Die o.g. Begriffe sind jedoch noch valid und gebräuchlich

8. Plath(y)elminthes = heterogene Gruppe von Plattwürmern (monophyletisch ?)

10. Schnurwürmer (Nemertea = Nemertini) ≠Nematoda !

2. In der neuen Einteilung der Protostomia sind die

5. Mollusken haben Spiralfurchung

6. Mollusken haben kein Skelett, aber oft Kalkschalen mit Skelettfunktion

7. Es gibt ursprüngliche, wurmförmige und unbeschalte Mollusken (Aplacophora)

8. Es gibt ursprüngliche Mollusken mit segmentierter Schale (Polyplacophora, Käferschnecken)

9. Es gibt ursprüngliche, napfförmige einschalige Mollusken (Monoplacophora = Neopilinoida)

10. Mollusken haben i.d.R. ein Herz mit offenem Blutgefässsystem

14. Muschellarven können Parasiten sein (z.B. Teichmuschellarven)

18. Es gibt links- und rechtsgewundene Schnecken

22. Es gibt 10- (Kalmare) und 8-armige (Kraken) Cephalopoden

3.Fadenwürmer (Nematoda) haben keine Ringmuskulatur

4.Fadenwürmer haben amäboide Spermien ohne Geisseln

7.Tardigrada (Bärtierchen) haben das kleinste Genom im Tierreich

8. Onychophora (Stummelfüsser) galten als das evolutionäre Zwischenglied zwischen Arthropoda

10. Arthropoda wie Annelida haben ein bauchseitiges, segmentiertes Strickleiternervensystem

17. Xiphosura (Schwertschwänze) haben 5 SpaltBeinpaare und keine Pedipalpen (Taster)

20. Skorpione gibt es auch in der CH (2 Arten im Tessin)

21. Bei Skorpionen sind die Pedipalpen zu Scheren umgewandelt

25. Hundertfüsser (Chilopoda) und Doppelfüsser (Diplopoda) sind nicht SchwesterGruppen

3.Flügellosigkeit ist bei Insekten ursprünglich (plesiomorph)

5. Insecta (= Hexapoda) haben 6 5-gliedrige Beine, Strickleiter-Nervensystem, chitinöses ExoSkelett,

6. Der Grundbauplan der Insekten-Mundwerkzeuge beinhaltet Mandibeln, Maxillen & Labium

8. Mindestens die Hälfte aller Insektenarten sind Käfer

18. Larven zahlreicher Insektenordnungen leben ausschliesslich im Wasser (welche?)

19. Insektengruppen mit wasserlebigen Larven haben diverse Kiemenformen evoluiert

22. I.d.R. sind bei Wirbellosen die Weibchen grösser

2. Deuterostomia sind die Schwestergruppe der Protostomia

3. Deuterostomia umfassen Stachelhäuter, Lanzettfische, Hemichordata, Manteltiere &

4. Die Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata) sind die Schwestergruppe der Chordaten

5. Echinodermata (Stachelhäuter) sind sämtlich ursprünglich radiärsymmetrisch (wie

6. Echinodermata haben ein Kalkskelett & Ambulakral- (=Wassergefäss)System (kann reduziert

7. Echinodermata kommen ausschliesslich im Meer vor

14. Chordata (Chordatiere) sind die Deuterostomia-Linie,

17. Die Inversionshypothese versucht modellhaft, die Verlagerung von Nervensystem

18. Lanzettfischchen hat dorsale Chorda (Vorläufer Wirbelsäule) und Kiemendarm =

20. Manche Manteltiere bilden Kolonien (Ascidien & Salpen)

Merkmale der Fungi

• Anastomosen: Verbindung von Hyphen der gleichen Pilzart,

Eipilze (Peronosporomycetes / Oomycota)

Joel Lüthi! 3 / 7! Sonntag, 2. Juni 2013

Joel Lüthi! 4 / 7! Sonntag, 2. Juni 2013

• Während des Wachstums des dikaryotischen Myzels: Schnallen &

Ernährungsformen von Pilzen

• Saprotrophie: Fäulepilze. Weissfäulepilze bauen Lignin ab, Braunfäulepilze Zellulose