Las neuronas

Las neuronas y su funcionamiento:

El cerebro humano está formado por miles de millones de neuronas.

Cada una tiene un cuerpo, axón, y muchas dendritas. El cuerpo de las
células contiene un núcleo, que controla las actividades de toda la
célula y de varias otras estructuras que cumplen funciones
específicas. El axón, que es mucho más angosto que un cabello
humano, se expande hacia el exterior del cuerpo de la célula y
transmite mensajes a otras neuronas. A veces, los mensajes tienen
que desplazarse grandes distancias (¡hasta 5 pies!). Las dendritas
también se ramifican o extienden del cuerpo de las células. Reciben
mensajes de los axones de otras células nerviosas. Cada célula
nerviosa está conectada a miles de otras células nerviosas a través
de sus axones y dendritas. Las neuronas están rodeadas por las
células gliales, que las apoyan, protegen y nutren.

Los grupos de neuronas en el cerebro tienen trabajos especiales. Por

ejemplo, algunos se relacionan con el pensamiento, el aprendizaje y
la memoria. Otros se encargan de la recepción de la información
sensorial. Otros se comunican con los músculos, estimulándolos a la
acción.

Son varios los procesos que

tienen que funcionar en
conjunto y sin tropiezos para
que las neuronas sobrevivan y
permanezcan saludables. Estos
procesos son la comunicación,
el metabolismo y la reparación.

Comunicación: El envío de
millones de mensajes por
segundo

Imagine los cables de

telecomunicación que
funcionan en nuestras calles.
Todo el día y la noche, millones
de llamadas telefónicas pasan
a través de cables de fibra
óptica a velocidades increíbles,
dejando que las personas
hagan negocios, den
instrucciones, se rían, o se enteren de algunas noticias. Multiplique
eso por cientos de veces y eso es el cerebro. Las neuronas son
grandes comunicadoras, siempre en contacto con sus vecinos.

1
A medida que una neurona recibe mensajes de las células que la
rodean, una carga eléctrica, o impulso nervioso, se acumula. Esta
descarga se desplaza hacia la parte baja del axón hasta que llega al
final. Aquí, se desencadena la liberación de mensajeros químicos
llamados neurotransmisores, que se mueven desde el axón hacia las
dendritas o los cuerpos de otras neuronas a través de un espacio
diminuto. Una neurona típica tiene hasta 15 mil de estos espacios
diminutos o sinapsis. Después de que pasan a través de las sinapsis,
los neurotransmisores se unen a receptores específicos en el extremo
receptor de las dendritas de las neuronas vecinas. También pueden
unirse directamente a los cuerpos de las células.

Una vez que los receptores se activan, abren canales a través de la

membrana de las células hacia el interior del nervio receptor de la
célula, o comienzan otros procesos que determinan cuál será el
siguiente paso del nervio receptor. Algunos neurotransmisores
inhiben la función de las células nerviosas (o sea, hacen que sea
menos probable que la célula del nervio envíe una señal eléctrica
hacia el axón). Otros neurotransmisores estimulan las células
nerviosas; preparan la célula receptora para tornarse activa o enviar
una señal eléctrica a través del axón a otras neuronas que se
encuentran en el mismo camino.

En cualquier momento, millones de estas señales pasan rápidamente

por las vías en el cerebro, permitiéndole recibir y procesar la
información, hacer ajustes y dar instrucciones a diversas partes del
cuerpo. Si las neuronas se desconectan, se enferman y podrían morir.

Metabolismo: Convertir productos químicos y nutrientes en energía

para mantener las neuronas en funcionamiento

El metabolismo es el proceso mediante el cual las células y las

moléculas procesan productos químicos y nutrientes para generar
energía y formar elementos fundamentales que fabrican moléculas
celulares nuevas, como las proteínas. El metabolismo eficaz necesita
suficiente sangre circulando para proveer a las células con oxígeno y
glucosa, un tipo de azúcar. La glucosa es la única fuente de energía
generalmente disponible para el cerebro. Sin oxígeno o glucosa, las
neuronas no pueden sobrevivir.

2
Esta figura muestra las neuronas de ratas jóvenes y ancianas en
reposo y con aumento de la duración de la estimulación. Cuando las
neuronas son estimuladas, aumenta el metabolismo. Las neuronas
estimuladas de las ratas jóvenes mantienen el calcio dentro de los
niveles normales. Las ratas más viejas no pueden hacer esto. Altos
niveles de calcio en las neuronas viejas pueden hacerlas susceptibles
a la disfunción y la muerte. La escala de color es un índice del calcio
celular donde el color rojo indica los niveles más altos.

Reparación: Mantener las neuronas de larga vida en buenas

condiciones de funcionamiento

A diferencia de la mayoría de las células que tienen una duración de

vida bastante corta, las células nerviosas que se generan en el feto o
poco tiempo después del nacimiento viven mucho tiempo. Las
neuronas cerebrales pueden vivir hasta 100 años o más. En un
adulto, cuando las neuronas mueren debido a enfermedades o
lesiones, por lo general no son reemplazadas. La investigación
reciente, sin embargo, indica que en algunas regiones cerebrales
pueden nacer neuronas nuevas, aun en un cerebro viejo.

Para evitar su propia muerte, las neuronas vivientes deben

mantenerse y renovarse constantemente. Si la limpieza y la
reparación de las células se vuelven más lentas o se detienen por
cualquier motivo, la célula nerviosa no funciona bien y con el tiempo,
muere.

3
Esta figura muestra los efectos del ejercicio sobre los niveles del
factor neurotrófico derivado del cerebro (brain-derived neurotrophic
factor o BDNF, por su sigla en inglés) en el hipocampo de las ratas.
Los factores de crecimiento como el BDNF ayudan a muchas
neuronas a sobrevivir. Los niveles del mensaje que hace el BDNF son
mucho mayores en las ratas que ejercitan (A) que en las que no (B).
El ejercicio puede beneficiar la salud de las neuronas sanas en las
ratas al provocar que las neuronas fabriquen un BDNF más seguro.
Los colores rojo y amarillo indican los niveles más altos de BDNF,
mientras que el verde y el azul indican el más bajo.

Neurona

Diagrama básico de una neurona.

4
Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio1 ) son un tipo de
células del sistema nervioso cuya principal característica es la
excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están
especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso
nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros
tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa
motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se
dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo
hace.2 Las neuronas presentan unas características morfológicas
típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma
o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que
generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular,
denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón
o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra
neurona u órgano diana.3

La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el

último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a
diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las
neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban,
excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema
nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a
través de la utilización del neurolema[cita requerida], una capa formada de
los núcleos de las células de Schwann.

A principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez
primera las neuronas como elementos funcionales del sistema
nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que,
intercomunicándose, establecían una especie de red mediante
conexiones especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como
la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la
neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi,
que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que
fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al
microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones
de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía
óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha
técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido
tan denso como el cerebral.5

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso.

Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte
en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula
muscular o glandular donde producirán una respuesta.

Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado

en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos
de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un
axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.3

5
 Partes de una neurona.

Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser

muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas.
Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina
dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad
transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud
de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada.
Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde
a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y
tirosina.

Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El

orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas
libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl,
al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al
electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo
endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la
síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas,

como las del ucerno anterior de la medula espinal o en ciertos
núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no
solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas,
aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y
axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las

neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y
agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la
sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas
primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden
marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran

6
aumento).6 Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen
habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos

(clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son
idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes
mencionada).7 Los neurotúbulos se relacionan con el transporte
rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo
células y que se llevan a través de las dendritas y el axón.8

Dendritas

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal

que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una
membrana plasmática sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen
un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y
componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos
neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas
mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente
al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de
vesículas relacionadas con la sinapsis.

Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o

más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de
vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de
forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial,
resto del axón.3

Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las

neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva
desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos
y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos
que se proyectarán a lo largo del axón.

Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el

citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material
electronodenso en continuidad con la membrana plasmática,
constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume
que interviene en la generación del potencial de acción que
transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta
zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya
polarizados, poseen la proteína τ9 pero no la proteína MAP-2.

Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos

de Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas

7
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión,
rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas,
musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten
señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por

las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones
terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares
o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina
sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del

sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; De esta
manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial
entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas
y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar
una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas.
Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la
contracción muscular o secreción glandular.

El impulso nervioso

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus

distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción,
normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas

como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en
la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de
una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge
gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la

8
membrana, según describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte
interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de
una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior
respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes.
Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se
despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de
acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de
negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos
milisegundos.11

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas

Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia

dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por
las neuronas determinaban la función de una neurona. Las
investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores
durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el
dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo
Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en
su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian
Neurons: Insights into Central Nervous System Function"12 y que es
considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en
neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más
de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista
funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido
por la Ley de Llinás.

Neurosecreción

Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la

secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura
sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos
son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es,
actúan a través de una vía endocrina.13 Esta actividad está
representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en
crustáceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc.

Transmisión de señales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más

o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial
recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta
neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo
que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal.
Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la
información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir
respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos,
glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y
eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito
neuronal.17

9
Clasificación

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135
micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a
una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma
de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para
la clasificación de las neuronas.

Según la forma y el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de

color rojo son interneuronas GABAérgicas.

Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se

clasifican en:

Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula.

Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la

corteza cerebral.

Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la

corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.

Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos

Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

10
Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se

clasifican en:3 Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una
prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un
axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica
reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso
sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de
invertebrados y de la retina.

Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte

una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona).
El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro
de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la
misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares
de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos
ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y
del equilibrio.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del

cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con
prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o
axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las
multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón
largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección
son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del
segundo.

Pseudounipolares: son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene

una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo
celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina
pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se
dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema

11
nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el
ganglio de la raíz posterior.

Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los

axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los
sentidos.

Según las características de las neuritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a

las neuronas en:3

Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del

pericarion. Con axones de hasta 1 m.

Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma

celular.

Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.

Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo

que las ramas hijas son más largas que las madres.

Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo

neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.

Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:18

Colinérgicas. Liberan acetilcolina.

Noradrenérigicas. Liberan norepinefrina.

Dopaminérgicas. Liberan dopamina.

Serotoninérgicas. Liberan serotonina.

Gabaérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.

12
Según la función

Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:

Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la

musculatura.

Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión

y las trasladan al sistema nervioso central.

Receptor: es la estructura encargada de captar el estímulo del medio

Circuito neuronal muscular.

ambiente y transformarlo en impulso nervioso. En los receptores
existen neuronas que están especializadas según los distintos
estímulos.

Se encuentran por ejemplo receptores especializados en:

Ojo -----------> Visión

Oído -----------> Audición

Nariz -----------> Olfato

Lengua -----------> Gusto

Piel -----------> Tacto, dolor, presión, etc.

El receptor entrega el impulso nervioso a la vía aferente.

13
 Circuito neuronal grandular.

Vía aferente o vía sensitiva: esta vía tiene como función conducir
los impulsos nerviosos desde el receptor hasta el centro elaborador.

Centro elaborador: es la estructura encargada de elaborar una

respuesta adecuada al impulso nervioso que llegó a través de la vía
aferente. La médula espinal y el cerebro son ejemplos de algunos
centros elaboradores.

Vía eferente o motora: esta vía tiene como función conducir el

impulso nervioso que implica una respuesta -acción- hasta el efector.

Efector: estructura encargada de ejecutar la acción frente al

estímulo. Los efectores son generalmente músculos y glándulas. Los
músculos efectúan un movimiento, y las glándulas producen una
secreción -sustancias especiales-. Los efectores están capacitados
para hacer efectiva la orden que proviene del centro elaborador.

Dependiendo del tipo de respuestas que genera el sistema nervioso

se tendrán distintos tipos de neuronas: neuronas musculares
(asociadas a la vía eferente o motora) y neuronas nerviosas
(asociadas a la vía sensitiva y el centro elaborador).

14
 Tipos de neuronas.

Neurona Eferente o Motora

Es una célula nerviosa que transporta información en forma de

impulsos (señales) desde el sistema nerviosos central (médula espinal
o cerebro), como el sistema nervioso central, hacia la periferia
(músculos o glándulas).

Su función es participar en funciones corporales como contracción de

la musculatura esquelética, contracciones musculares lisas de los
órganos internos y secreción de glándulas exocrinas y endocrinas,
mediante impulsos nerviosos llamados efectores.

15
 Estructura de una neurona
motora. La información es
recibida en las dendritas
(flechas cortas), procesada en
el cuerpo y enviada hacia el
músculo a través del axón
Diagrama de una neurona motora
(flecha larga), el cual puede
(izquierda) y de las ubicaciones y
ser muy largo, hasta de más
conexiones representativas de las
de un metro, pues el cuerpo
neuronas motoras superiores e
de la neurona se encuentra
inferiores (derecha).
en la médula espinal y los
músculos pueden estar muy
alejados, como los que
mueven los dedos de las
manos o, aún más, los de los
pies.

Unión neuromuscular

La unión neuromuscular (unión del sistema nervioso con el sistema

muscular) es básicamente el conjunto de un axón y una fibra
muscular. El axón o terminal nerviosa de una neurona adopta al final,
en la zona de contacto con el músculo, una forma ovalada de unas 32
micras de amplitud. En esta zona final del axón se hallan

16
mitocondrias y otros elementos que participan en la formación y
almacenaje del neurotransmisor de la estimulación muscular: la
acetilcolina.

Esquema unión neuromuscular.

Al otro lado de la terminal axónica se encuentra la membrana celular

de la fibra muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La
zona intermedia entre la terminal nerviosa y la placa motora se
denomina hendidura sináptica.

La forma de la placa motora es la de una depresión con pliegues y se

debe a que debe adaptarse a la forma de la terminal nerviosa y por
los pliegues consigue aumentar mucho su superficie.

La fibra muscular tiene forma alargada y en su interior se encuentran

varios núcleos y las estructuras encargadas de la contracción
muscular: las miofibrillas.

Las miofibrillas se encuentran formadas por unidades contráctiles

básicas denominadas sarcómeras. A su vez en el interior de cada
sarcómera se encuentran unos filamentos proteicos inicialmente
responsables de la contracción: la actina y la miosina, que se
interdigitan longitudinalmente entre sí. Al deslizarse entre ellas
producen acortamiento de la sarcómera y con ello la contracción
muscular. Adyacentemente existen otras proteínas, la troponina y la
tropomiosina, que actúan de reguladoras.

Transmisión neuromuscular

La finalidad del impulso axónico es la de conseguir llegar a la fibra

muscular y producir la contracción de la misma. Para ello, el potencial
de acción axónico se convierte en señal química: la liberación de un

17
neurotransmisor a la hendidura sináptica. Este neurotransmisor es la
acetilcolina.

La acetilcolina liberada a la hendidura llega hasta la superficie de la

placa motora, donde interfiere con unos receptores especiales para
este neurotransmisor.

La unión acetilcolina-receptor produce una modificación del potencial

de acción de membrana hasta conseguir uno que pueda ser
transmitido a toda la membrana muscular. Lo que ocurre es una
transformación de un impulso químico en un impulso eléctrico.

La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de

exocitosis. Una vez en la hendidura recorre el espacio de esta hasta
las zonas de apertura en la placa motora, que están enfrentadas a las
de salida de la acetilcolina en la terminal axónica.

La acetilcolina se une entonces a los receptores de la placa motora.

Para que esta no se perpetúe, en la hendidura existe una enzima
encargada de degradar la acetilcolina: la acetilcolinesterasa. Esta
enzima fragmenta la acetilcolina en colina y acetato. Estos
metabolitos son captados por la terminal del axón que los reutiliza
para sintetizar acetilcolina de nuevo.

La unión de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser

en dos lugares, que son diferentes en afinidad y que va a definir
también la afinidad de determinados agonistas y antagonistas de la
acetilcolina.

18
 Unión neuromuscular normal.

La terminal nerviosa o axón, indicada en el punto "AX", con

mitocondria y pequeñas vesículas sinápticas, descarga acetilcolina
sobre el receptor sináptico "SC". Los receptores de acetilcolina están
concentrados en la periferia del músculo, en el sarcolema, que es una
membrana elástica de tejido conjuntivo que recubre a la fibra
muscular. El axón se halla encima de ella.

Las neuronas ¿pueden regenerarse o reproducirse?

Hasta el año 1999 se pensaba que una vez formado el cerebro, las
neuronas ya no se reproducen ya que no generan mitosis sucesivas
que les permitan reproducirse.

Este es un dogma el que ha ido cambiando en los últimos tres años

con las investigaciones que se han llevado a cabo en la Universidad
de Princenton donde demostraron la regeneración de neuronas en
primates adultos, por lo que se puede hacer un símil a la condición
humana.

Las células gliales

19
Historia

El tejido glial fue descrito por primera vez en 1859 por el patólogo
Rudolf Virchow, quien lo caracterizó como un tipo de cola o
pegamento nervioso; para él, las células gliales eran más bien
elementos estáticos sin una función relevante. Fue Santiago Ramón y
Cajal en 1891 quien descubrió las células gliales, diferenciándolas de
las neuronas e identificándolas claramente como parte del tejido
nervioso.

Función

La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso

no existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo
filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que son
menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad
mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de
las lesiones del sistema nervioso.

Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes

neuronales desde las fases embrionales, pues desempeñan el papel
de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases
de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del
crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas.

También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos

nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan
los axones de las neuronas.

Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y

regulan las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de
proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles
elementos patógenos, al conformar la barrera hematoencefálica.

Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como

elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes
demuestran que son participantes activas de la transmisión sináptica,
actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando
factores como ATP y sus propios neurotransmisores. Además, las
células gliales parecen conformar redes “paralelas” con conexiones
sinápticas propias (no neuronales)[1].

La glía reactiva

En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía

reacciona cambiando su estado normal al de glía reactiva,
precediendo por lo general la activación microglia a la astroglial. La
reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daños y
normalizar niveles de nutrientes y neurotransmisores; sin embargo,
termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a
cronificar la patología: provoca muerte neuronal secundaria,

20
ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse afectados
grupos neuronales que habían quedado intactos hasta el momento.

La glía reactiva presenta, externamente, células de mayor tamaño

que cuando están en reposo y que expresan más filamentos
intermedios.

El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivación

de células inmunitarias procedentes de la sangre.

Clasificación

Clasificación topográfica

Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a

las células gliales en dos grandes grupos:

Glía central

Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo,

tronco cerebral y médula espinal):

Astrocitos

Oligodendrocitos

Microglía

Células Ependimarias

Glía periférica

Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP, (ganglios

nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):

Células de Schwann

Células capsulares

Células de Müller

Clasificación morfo-funcional

Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las

células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos y células
ependimarias) y las células microgliales (entre el 10 y el 15% de la
glía).

Microglía

Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal,

para lo cual reciben señales de las neuronas que las mantienen en
estado de reposo. Son los principales elementos inmunocompetentes
y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central: participan en

21
la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la
barrera hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos
sanguíneos) y en la retirada de restos celulares; también reparan y
limitan el daño tisular.

Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son

parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero
en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los
restos de las neuronas muertas.

Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el

Alzheimer, el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada
al sida o al respuesta al trauma en el sistema nervioso central.

Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl como
staebchenzellen, esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las
diferenció de las otras células gliales y les dio su nombre actual.

Macroglía

Desarrollo de las células macrogliales en la corteza cerebral: en este

nivel del SNC hay un alto nivel de complejidad. La primera
controversia del linaje glial de la corteza cerebral es si las células
derivan de un precursor celular multipotencial o no (Davis y Temple,
1994; Wolswijk y Noble, 1989). Así, algunos experimentos sugieren
que la zona ventricular de la corteza está compuesta por una mezcla
de diferentes precursores celulares. La mayoría de ellos genera un
sólo tipo de células (neuronas, astrocitos u oligodendrocitos) y el
resto genera neuronas y un sólo tipo de células de la glía. Sin
embargo, cuyo se cultivan células progenitoras de la zona ventricular,
un pequeño porcentaje de estas células son pluripotenciales, es decir,
son capaces de generar neuronas, astrocitos y oligodendrocitos
(Davis y Temple, 1994).

Componentes del SNC

Astrocitos:

Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales,

sobre todo en los organismos más evolucionados. Se trata de células
de linaje neuroectodérmico1 que asumen un elevado número de
funciones clave para la realización de la actividad nerviosa. Derivan
de las células encargadas de dirigir la migración de precursores
durante el desarrollo (glía radial) y se originan en las primera etapas
del desarrollo del sistema nervioso central.

Se encargan de aspectos básicos para el mantenimiento de la función

neuronal, entrelazándose alrededor de la neurona para formar una
red de sostén, y actuando así como una barrera filtradora entre la
sangre y la neurona. Cuando existe destrucción neuronal (por
ejemplo, tras sufrir un accidente cerebro-vascular), también actúan
como liberadores del factor de crecimiento nervioso que, a modo de

22
abono biológico, facilita la regeneración de las conexiones
neuronales.

Astrocito

Oligodendrocitos (oligodendroglía)

Los oligodendrocitos o en conjunto oligodendroglía son más pequeños

que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones. Además de la
función de sostén y unión, se encargan de formar la vaina de mielina
que envuelve los axones neuronales en el sistema nervioso central.

Células ependimarias (ependimocitos)

Las células del epitelio ependimario (epéndimocitos, tanicitos)

revisten los ventrículos del encéfalo y del conducto ependimario de la
médula espinal que contienen al líquido cefaloraquídeo (LCR).

Los tanicitos son células de contacto entre el tercer ventrículo del

cerebro y la eminencia media hipotalámica. Su función no es bien
conocida, y se les ha atribuido un papel de transporte de sustancias
entre el LCR del tercer ventrículo y el sistema porta hipofisiario.
Pueden considerarse una variedad especializada de células
ependimarias.

Las células del epitelio coroídeo producen líquido cefalorraquídeo

(LCR), a nivel de los plexos coroídeos, en los ventrículos cerebrales.

Células de Müller

Representan el principal componente glial de la retina en los

vertebrados. Se relacionan con el desarrollo, organización y función
de la retina. Puede que tengan algo que ver con el crecimiento del ojo
y que intervengan en la modulación del procesamiento de la
información en las neuronas circundantes. Sin embargo, estudios
recientes realizados en la Universidad de Leipzig (Alemania) han
revelado que las células de Müller cumplen importantes funciones en
la retina relacionados con la luz. Éstas actuarían a modo de "filtro" de
la luz que incide sobre el ojo, de modo que a la retina llegaría una
imagen más nítida de la que entraría si ésta tuviera que atravesar las
distintas capas retinales. Pese a que este descubrimiento no tiene
más aplicación que romper el antiguo dogma de la visión en los seres
vivos, puede que tenga utilidad al momento de tratar la ceguera.

Componentes del SNP

23
Células satélites

Las células satélite, proporcionan soporte físico, protección y nutrición

para las neuronas ganglionares de los ganglios nerviosos craneales,
espinales y autonómicos en el sistema nervioso periférico - (SNP).

Células de Schwann

Las células de Schwann se encargan de proporcionar aislamiento

(mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el
equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener
en cuenta que el sistema nervioso central está compuesto por el
encéfalo y la médula espinal, y el periférico por los nervios que salen
de la médula espinal.

Capacidad de división

Un malentendido común sobre las células gliales es que en su

conjunto, estas conservan su capacidad mitótica en el sistema
nervioso maduro (a diferencia de las neuronas). Esto debido a la
constatación de la aparición y proliferación de tejido glial
remplazando las neuronas luego de lesiones o traumas que implican
daños neuronales. Los estudios muestran que células gliales maduras
y bien diferenciadas, como los astrocitos o los oligodendrocitos, no
retienen esta capacidad. Solo las células precursoras de los
oligodendrocitos residentes en los tejidos del sistema nervioso
maduro conservan esta peculiaridad

CARACTERISTICAS DE LA GLIA

Las células de sostén del SNC se agrupan bajo el nombre de

neuroglia o células gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces
más abundantes que las propias neuronas.

Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la

microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el
desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de
células nerviosas no crece en ausencia de células gliales.

A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido

nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre
neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol
fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas
son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una
importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la
comunicación e integración de las redes neurales.

Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus

interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el
entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las

24
células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación
neural.

Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales

(gliomas).

Algunas funciones de la Neuroglia:

- Estructura de soporte del encéfalo (dan la resistencia).

- Separan y aíslan grupos neuronales entre sí.

- Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido

extracelular.

- Retiran Neurotrasmisores liberados en sinapsis.

- Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro.

- Forman parte de la Barrera hematoencefálica, la cual está formada

por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una
barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre.

- Algunas participan en la nutrición de la neurona.

- Participan en procesos de reparación del Sistema Nervioso.

Tipos de Células de la Glia

Existen tres tipos principales de células gliales: Astrocitos,

Oligodendrocitos y Microglia.

25
 (Imagen adaptada de Texto y Atlas de Anatomía Prometheus,
volumen 3)

Macroglias:

Se denomina Macroglias al grupo de células de glia, constituido por

los Astrocitos y los Oligodendrocitos.

- Astrocitos:

Son las neuroglias más grandes, su forma es estrellada. Se

caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de
filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial
(PAFG). Existen dos tipos especializados:

Astrocitos tipo I o Protoplasmático:

Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC.

26
Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y
muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta
las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta
manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones
estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que
conforman la barrera hematoencefálica.

Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos

hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina
la membrana pial-glial.

Astrocitos tipo II o Fibroso:

Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal

de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las
sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen
de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen
el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.

Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC:

- Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de

cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular
y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural.
Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las
células endoteliales.

- Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular.

- Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial

debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas
energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina
o VIP.

- Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras

sinápticas y eliminan su exceso.

- Oligodendrocitos:

Su cuerpo celular es pequeño y el citoplasma es muy denso (son una

de las células más electrón-densas del SNC); es rico en RER,
polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y
microtúbulos. El núcleo es esférico y más pequeño que el de los
astrocitos.

27
Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos
ramificadas que los astrocitos.

Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de

la producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC.
Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca.

Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se

enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de
mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos
internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de
Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina está
interrumpida por los nodos de Ranvier.

A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un

oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón
que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen
alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina.

Células Ependimarias:

Es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste cavidades:

los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal.

Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el

transporte de fluidos.

La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas

regiones, y el epéndimo maduro también lo es.

En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se

modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos.

Los tanicitos son células ependimarias modificadas que envían

prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos
del hipotálamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a
estas neuronas.

Célula glial

28
Canal central de la médula espinal, se observan células ependimarias
y neurogliales.

Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o

neuroglía) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan,
de forma principal, la función de soporte de las neuronas; intervienen
activamente, además, en el procesamiento cerebral de la información
en el organismo.

Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente

celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles de
neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de
crecimiento.

La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía

entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1
en el cocodrilo y 1:10 en el hombre).
La palabra glía deriva del griego bizantino γλία, cuyo significado era
"liga", "unión".

En conclusión:

La mielina del SNC es producto del movimiento centrípeto de las

prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma y la cara interna
de la mielina en formación.

29
La mielina del SNP es producto del movimiento centrífugo de la célula
de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en
formación.

Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se

asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la
finalidad de ella.

- Células de Schawn: Forman Mielina en el S.N.P.

- Células Capsulares o Satélites: Rodean las neuronas en los Ganglios

Periféricos

Bibliografía:

30
KANDEL Eric R., Neurociencia y Conducta, Editorial Prentice Hall, pag.
89, 187, 402, 753, 760.

LAHEY Benjamín, Introducción a la Psicología, Editorial McGraw-Hill,

pag. 18, 55-60, 69, 85-88.

T, S. Brown, P. M. Wallece Psicologia Fisiologica

Editorial Mc Graw Hill Mexico 1989

Robert J. Brady Sistema nervioso Editorial Limusa

quinta edicion Mexico 1991

http://www.uc.cl/sw_educ/anatnorm/nervioso/6.htm
http://escuela.med.puc.cl/paginas/segundo/histologiaweb/pag
inas/

http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/neurona.htm

http://www.monografias.com/trabajos14/neuronas/neuronas.shtml

http://es.wikipedia.org/wiki/Neurona

http://www.nia.nih.gov/Alzheimers/Publications/LaEnfermedaddeAlzhe
imer/Parte1/neuronas.htm

http://www.google.com/search?
hl=es&q=neuronas&wrapid=tlif130122940859310&um=1&biw=1003
&bih=613&ie=UTF-8&sa=N&tab=iw

http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohist
ologia_archivos/Page414.htm

31