Sie sind auf Seite 1von 51

� � #ࡱ# � ################>### � �

#################U###########W####### � � � � # # ##N###O###P###Q###R###S###T### � � � � � � � � � �
��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �
### � # � ################ � ####bjbj � 2 � 2#####################& � ## � X## � X##|
� ######################8####### � � ########## � � # ######### � � # ################# � ##### � #
###### � ### � ####### � #######H#######H#######H###############"####### � =###### � =###### �
=###### � =##<### � =## � ###"#######' � ## � ###z>## � ###h?######h?######h?######h?######-
P##:###gP######{P##
###. � ######0 � ######0 � ######0 � ######0 � ######0 � ######0 � ##$### � � # #R### � � # #d###T � ## � ###
################H####### � P###################### � K##Z###-
P###### � P###### � P######T � ############## � ####### � #######h?##############h?##k
## � � # #####G � ######G � ######G � ###### � P## � P## � ### � ###h?######H#######h?
######. � ##############G � ###################################################### � P###
###. � ######G � ##R###G � ###### � � # #R###2 � ## � #######6###H###############################
################################# � ######h?######n>##
###p## � x � � # ######## � =######s � ## � ###& � ##############. � ###### � � # #0###' � ######D � ## � ###
_ � ####### � ##"###_ � ##<#### � ##############\### � ########### � ####### � ####### � ####### � ##
#####################_ � ##############H######## � ###### � P###### � P######G � ###### � P####
## � P###################################### � P###### � P###### � P######T � ######T � ######"
#######"###d6## � =##############7 � ######"#######"####### � =##########################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
#######################################Project group
Hari/Tanggal : Jum � at, 14 Januari 2005 Anatomi dan FisiologiMEKANISME PENYERAPAN
ZAT GIZI MAKRODI USUS HALUSOleh :Kelompok VI Farah Aziiza (A54103009)
Nia Nuryani (A54103032) Enni Nuraieni (A54103041) Intan
Diani F (A54103058) Kustiningrum (A54103066) Andhika Safaat
(A54103077)Asisten dosen Fithrahturrahmah (A05400060)Dosen pembimbing Dr.
Clara M Kusharto, M,sc#DEPARTEMEN GIZI MASYARAKAT DAN SUMBERDAYA KELUARGAFAKULTAS
PERTANIANINSTITUT PERTANIAN BOGOR2005KATA PENGANTARAlhamdulillah, segala puji bagi
Allah yang telah memberikan nikmat sehat kepada kita sehingga dapat menyelesaikan
laporan project group anatomi dan fisiologi. Laporan ini kami susun dengan
tujuan memenuhi tugas mata kuliah anatomi dan fisiologi. Selain itu, sasaran kami
dalam menyusun Project Group Mekanisme Penyerapan Zat Gizi Makro Di Usus Halus
untuk mengembangkan pengetahuan para mahasiswa tentang hal tersebut. Dasar
pemikiran dalam pemilihan judul ini adalah memperdalam pemahaman terhadap anatomi
dan mekanisme yang terjadi di usus halus. Kami menyadari bahwa dalam
penyusunan laporan ini belum sempurna sehingga saran dan kritik yang membangun dari
berbagai pihak sangat kami harapkan. Kami mengucapkan terima kasih kepada :Ibu
Katrin Roosita selaku dosen pembimbingIbu Clara M. Kusharto selaku dosen pembimbing
Semua pihak baik secara langsung maupun tidak langsung telah membantu dalam
penyusunan laporan ini. Bogor, 14 Januari 2005
PenyusunDAFTAR ISIKata Pengantar i
Daftar Isi iiDaftar Gambar iiiPendahuluan Latar Belakang 1 Tujuan
2Pembahasan A. Anatomi Struktur dan Anatomi 3 B. Mekanisme Penyerapan
7 C. Mekanisme Penyerapan Karbohidrat 7 D. Mekanisme Penyerapan
Protein 10 E. Mekanisme Penyerapan Lipid 12Kesimpulan 17Daftar
Pustaka 19 Lampiran 20 DAFTAR GAMBARGambar 1. Organ Pencernaan
3Gambar 2. Duodenum 4Gambar 3. Mikrovilli 5Gambar 4. Lapisan Usus Halus
6Gambar 5. Mekanisme Penyerapan Karbohidrat 8Gambar 6. Mekanisme
Penyerapan Protein 11Gambar 7. Mekanisme Penyerapan Lipid 1 14Gambar 8.
Mekanisme Penyerapan Lipid 2 15PENDAHULUANLatar BelakangSistem pencernaan
merupakan salah satu sistem yang sangat penting. Sistem pencernaan pada manusia
melibatkan beberapa organ penting seperti mulut, esofagus, lambung, hati, pankreas,
kandung empedu, usus halus, dan usus besar. Organ-organ tersebut memiliki peranan
penting dalam mencerna berbagai zat dalam makanan menjadi bentuk yang lebih
sederhana sehingga dapat diabsorpsi oleh tubuh.Dalam makalah ini, kami membahas
tentang mekanisme penyerapan zat makanan dalam usus halus. Bagian terbesar dari
pencernaan dan penyerapan terjadi di saluran panjang, yaitu usus halus. Usus halus
memilki fungsi utama, yaitu mencerna makanan hingga tuntas lalu mengabsorpsinya.
Usus halus dalam tubuh manusia terdiri dari tiga bagian, yaitu duodenum, jejunum,
dan ileum. Zat-zat makanan yang telah dicerna sebelumnya dalam mulut oleh enzim
amilase masuk ke esofagus dan didorong ke dalam lambung dengan gerakan peristaltik.
Di dalam lambung, makanan dicerna kembali hingga terbentuk chyme. Kemudian chyme
tersebut masuk ke dalam usus halus untuk dicerna lebih lanjut dan diserap oleh
tubuh.Pencernaan karbohidrat dalam usus halus dilakukan dengan memecah pati yang
belum dicerna oleh amilase, sehingga sebelum masuk jejunum, pati hampir seluruhnya
diubah menjadi maltosa dan isomaltosa. Usus halus juga menghidrolisis disakarida
menjadi monosakarida yang dilakukan oleh enzim-enzim epitel usus halus, seperti
enzim laktase, enzim sukrase, enzim maltase, dan enzim isomaltase. Sehingga hasil
akhir pencernaan karbohidrat yang diabsorsi ke dalam darah semuanya berupa
monosakarida. Selain karbohidrat, dalam usus halus juga dilakukan pencernaan lemak
dan protein. Tahap pertama proses pencernaan lemak dalam usus halus, yaitu
emulsifikasi lemak oleh asam-asam empedu yang merupakan sekret hati yang tidak
mengandung enzim pencernaan dengan memecah butir-butir lemak menjadi ukuran yang
lebih kecil. Tahap selanjutnya, yaitu hidrolisis lemak oleh lipase pankreas dan
lipase usus sehingga dihasilkan monogliserida, asam lemak, dan gliserol yang
selanjutnya akan diabsorpsi oleh mukosa usus.Protein dalam usus halus dalam bentuk
dipeptida dihidrolisis oleh enzim peptidase dari sel-sel epitel usus halus menjadi
berbagai dipeptida dan polipeptida kecil. Selanjutnya akan dihidrolisis kembali
oleh enzim aminopolipeptidse dan dipeptidase menjadi asam amino. Proses selanjutnya
yang terjadi dalam usus halus, yaitu penyerapan zat-zat dalam usus halus yang
secara spesifik terjadi dalam vili dan tergantung pada difusi, difusi fasilitatif,
osmosis, dan transport aktif. Sebagian besar zat-zat tersebut diserap dalam bentuk
yang lebih sederhana.TujuanMahasiswa mengetahui anatomi dan fungsiologi dari usus
halusMahasiswa mengetahui mekanisme penyerapan Karbohidrat di usus halusMahasiswa
mengetahui mekanisme penyerapan protein di usus halusMahasiswa mengetahui mekanisme
penyerapan lemak di usus halusPEMBAHASANA. Struktur dan AnatomiUsus halus adalah
saluran yang memiliki panjang � 6 m. Fungsi usus halus adalah mencerna dan
mengabsorpsi chyme dari lambung.. Usus halus memanjang dari pyloric sphincter
lambung sampai sphincter ileocaecal, tempat bersambung dengan usus besar (gambar
1). Usus halus terdiri atas tiga bagian , yaitu: duodenum, jejunum, ileum.#
INCLUDEPICTURE "http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/digestgive-
sys1036.JPG" \* MERGEFORMATINET ###Gambar 1 Organ Pencernaan.Sumber :# HYPERLINK
"http://www. Medicastore.com/cybermed/detail " ##http://www.
Medicastore.com/cybermed/detail #Duodenum, bagian terpendek (25cm), yang dimulai
dari pyloric sphincter di perut sampai jejunum. Berbentuk sepatu kuda melengkung ke
kiri, pada lengkungan ini terdapat pancreas dan duodenal papilla, tempat
bermuaranya pancreas dan kantung empedu. Empedu berfungsi mengemulsikan lemak
dengan bantuan lipase. Pankreas menghasilkan amilase yang berfungsi mencerna hidrat
arang menjadi disakarida dan tripsin yang berfungsi mencerna protein menjadi asam
amino/albumin dan polipeptida. Dinding usus halus mempunyai lapisan mukosa yang
banyak mengandung kelenjar brunner yang berfungsi memproduksi getah intestinum.#
Gambar 2. DuodenumSumber : # HYPERLINK "http://liver_2.yahoo.com/ imgres?imgurl gif
" ##http://liver_2.yahoo.com/ imgres?imgurl gif #Jejunum memiliki panjang antara
1,5 m � 1,75 m. Di dalam usus ini, makanan mengalami pencernaan secara kimiawi oleh
enzim yang dihasilkan dinding usus. Getah usus yang dihasilkan mengandung lendir
dan berbagai macam enzim yang dapat memecah makanan menjadi lebih sederhana. Di
dalam jejunum, makanan menjadi bubur yang lumat yang encer.Usus penyerapan (ileum),
panjangnya antara 0,75m � 3,5m terjadi penyerapan sari � sari makanan. Permukaan
dinding ileum dipenuhi oleh jonjot-jonjot usus/vili. Adanya jonjot usus
mengakibatkan permukaan ileum menjadi semakin luas sehingga penyerapan makanan
dapat berjalan dengan baik. Dinding jonjot usus halus tertutup sel epithelium yang
berfungsi untuk menyerap zat hara. Terdapat sekitar 1000 mikrovili (gambar 3) dalam
tiap sel. Dinding tersebut juga mengeluarkan mucus. Enzim pada mikrovili
menghancurkan makanana menjadi partikel yang cukup kecil untuk diserap. Di dalam
setiap jonjot terdapat pembuluh darah halus dan saluran limfa yang menyerap zat
hara dari permukaan jonjot. Vena porta mengambil glukosa dan asam amino, sedangkan
asam lemak dan gliserol masuk ke sel limfa.#Gambar 3. MikrovilliSumber : #
HYPERLINK "http://humdigest. google.com/ imgres?imgurl gif " ##http://humdigest_2.
google.com/ imgres?imgurl gif #Lapisan usus halus (gambar 4) terdiri atas 4 lapisan
yang sama dengan lambung, yaitu :Lapisan luar adalah membran selulosa, yaitu
peritornium yang melapisi usus halus dengan erat.Lapisan otot polos terdiri atas 2
lapisan serabut, lapisan luar yang memanjang (longitudinal) dan lapisan dalam yang
melingkar (serabut sirkuler). Kontraksi otot polos dan bentuk peristaltic usus yang
turut serta dalam proses pencernaan mekanis, pencampuran makanan dengan enzim-enzim
pencernaan dan pergerakkan makanan sepanjang saluran pencernaan.. Diantara kedua
lapisan serabut berotot terdapat pembuluh darah, pembuluh limfe, dan pleksus
syaraf.Submukosa terdiri dari jaringan ikat yang mengandung syaraf otonom, yaitu
plexus of meissner yang mengatur kontraksi muskularis mukosa dan sekresi dari
mukosa saluran pencernaan. Submukosa ini terdapat diantara otot sirkuler dan
lapisan mukosa. Dinding submukosa terdiri atas jaringan alveolar
dan berisi banyak pembuluh darah, sel limfe, kelenjar, dan pleksus syaraf yang
disebut plexus of meissner. Pada duodenum terdapat kelenjar blunner yang berfungsi
untuk melindungi lapisan duodenum dari pengaruh isi lambung yang asam. Sistem
kerjanya adalah kelenjar blunner akan mengeluarkan sekret cairan kental alkali.
Mukosa dalam terdiri dari epitel selapis kolumner goblet yang mensekresi getah usus
halus (intestinal juice). Intestinal juice merupakan kombinasi cairan yang
disekresikan oleh kelenjar-kelenjar usus (glandula intestinalis) dari duodenum,
jejunum, dan ileum. Produksinya dipengaruhi oleh hormon sekretin dan enterokrinin.
Pada lapisan ini terdapat vili (gambar 3) yang merupakan tonjolan dari plica
circularis (lipatan yang terjadi antara mukosa dengan submukosa). Lipatan ini
menambah luasnya permukaan sekresi dan absorpsi serta memberi kesempatan lebih lama
pada getah cerna untuk bekerja pada makanan. Lapisan mukosa berisi banyak lipatan
Lieberkuhn yang bermuara di atas permukaan, di tengah-tengah villi. Lipatan
Lieberkuhn diselaputi oleh epithelium silinder. #Gambar 4. Lapisan Usus HalusSumber
: # HYPERLINK "http://humdigest_1.google.com/ imgres "
##http://humdigest_1.google.com/ imgres #B. Mekanisme PenyerapanAbsorpsi zat gizi
(nutrient) terjadi terutama di usus halus (90%), dan sisanya (10%) di dalam lambung
dan usus besar. Terdapat dua jenis gerakan yang terjadi di dalam usus halus,
yaitu :Gerakan segmental adalah gerakan yang memisahkan segmen usus yang satu
dengan yang lain. Hal ini memungkinkan chyme dari lambung bergerak maju mundur
dengan tendensi yang menyebabkan chyme tercampur dengan enzim-enzim pencernaan dan
berkontak dengan mukosa usus untuk diabsorpsi. Setelah makanan diabsorpsi,
segmentasi berkurang dan diganti dengan gerakan peristaltik yang akan mendorong
makanan menuju distal. Gerakan pendulum atau ayunan menyebabkan isi usus
bercampur.Semua nutrien yang diabsorpsi terjadi melalui membran plasma sel. Villi-
villi usus halus merupakan tempat terjadinya absorpsi karena pada bagian ini
terdapat pembuluh darah kapiler dan pembuluh limfe yang akan mengirim zat-zat
makanan ke seluruh tubuh. Mekanisme penyerapan yang terjadi di usus halus, yaitu
pasif-difusi dan aktif-difusi. Penyerapan secara pasif-difusi, yaitu penyerapan
yang berlangsung menurut hukum keseimbangan osmosis dan difusi dimana diketahui
zat-zat makanan akan mengalir dari yang berkonsentrasi tinggi ke tempat yang
berkonsentrasi rendah. Sedangkan penyerapan aktif-difusi, yaitu proses penyerapan
yang membutuhkan energi. C. Mekanisme Penyerapan KarbohidratProses pencernaan pati
(starch) secara sempurna dimulai di lambung yang selanjutnya akan diserap melalui
pompa mekanisme yang membutuhkan energi dan perlu bantuan � Carrier � (Tranporting
Agents). Faktor-faktor yang mempengaruhi penyerapan karbohidrat, yaitu: 1. Hormon
insulin akan meningkatkan transport glukosa ke dalam jaringan sel. Berarti juga
mempertinggi penyerapan glukosa dalam jaringan, akibatnya akan mempercepat
perubahan glukosa menjadi glikogen dalam hati.2. Tiamin (Vitamin B1), Piridoksin,
Asam panthotenat, hormon tiroksin berperan besar di dalam penyerapan dan
metabolisme karbohidrat. Karbohidrat diserap dalam usus halus dalam bentuk
monosakarida, yaitu glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Proses pemecahan karbohidrat
dimulai di dalam mulut. Saat makanan dikunyah, kelenjar saliva, terutama kelenjar
parotis, mengsekresikan enzim ptialin yang dapat menghidrolisis pati menjadi
disakarida (maltosa dan isomaltosa). Akan tetapi makanan yang tertinggal didalam
mulut hanya dalam waktu singkat, dan mungkin tidak lebih dari 3%-5% dari semua pati
yang dimakan akan dihidrolisis menjadi maltosa dan isomaltosa pada waktu makanan
ditelan. Sisanya hanya diubah menjadi senyawa antara yaitu dekstrin. ##Mulut
Pati
###################################################################################
###################################################################################
################### � # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # #s#u#g#a#r#/#g#u#l#a# # # # # # # # # # # # # ##
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #s#a#l#i#v#a#r#i# # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # #m#a#l#t#o#s#a# # # # # # # # #s#u#k#r#o#s#a#
# # # # # # # # # # # # # #f#r#u#k#t#o#s#a## # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # #a#m#i#l#a#s#e#=#p#t#i#a#l#i#n######### # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # ##L#a#m#b#u#n#g# # # # # # # # # # # # # #d#e#k#s#t#r#i#n#
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #m#a#l#t#o#s#a# # # # # # # # # # #
#s#u#k#r#o#s#a# # # # # # # # # # # # # #f#r#u#k#t#o#s#a############ # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # � # #### # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # #p#a#n#c#r#e#a#tic amilase#Usus halus
maltosa intestinal intestinal intestinal #
maltase sukrase fruktase###
Dinding usus halus
glukosa glukosa glukosa
+ + +#
glukosa fruktosa galaktosaGambar 5. Mekanisme Penyerapan
Karbohidrat Sumber : Suhardjo dan Kusharto, 1992Walaupun makanan tidak tinggal di
mulut dalam waktu yang cukup bagi ptialin untuk menyelesaikan pemecahan pati
menjadi maltosa. Kerja ptialin terus berlangsung selama 15-30 menit setelah makanan
masuk ke dalam lambung, yaitu sampai isi fundus dicampur dengan sekret lambung.
Kemudian aktivitas ptialin dihambat oleh asam dari sekret lambung. Ptialin pada
hakekatnya tidak aktif sebagai enzim bila pH medium turun kira-kira dibawah 4,0.
Walaupun demikian, sebelum makanan bercampur sempurna dengan sekret lambung, kurang
lebih sebanyak 30%- 40 % pati telah diubah menjadi maltosa dan isomaltosa. Asam
getah lambung, dalam arti sempit dapat menghidrolisis pati dan disakarida. Akan
tetapi, secara kuantitatif reaksi ini terjadi sangat sedikit sehingga biasanya
dianggap merupakan efek yang penting.Makanan yang telah dicerna di dalam lambung
disebut chyme. Chyme memasuki usus halus melalui sphincter pilorus. Pencernaan
dilanjutkan di dalam usus halus oleh amilase pankreas. Sekret pankreas, seperti
saliva, mengandung
###################################################################################
###################################################################################
# � #- #a#m#i#l#a#s#e# #d#a#l#a#m# #j#u#m#l#a#h# #b#e#s#a#r# #y#a#n#g# #h#a#m#p#i#r#
#i#d#e#n#t#i#k# #d#e#n#g#a#n# #f#u#n#g#s#i#n#y#a# #d#e#n#g#a#n# # # # # # # # # # #
# � #- #a#m#i#l#a#s#e# #s#a#l#i#v#a# #d#a#n# #m#a#m#p#u# #m#e#m#e#c#a#h#k#a#n#
#p#a#t#i# #m#e#n#j#a#d#i# #m#a#l#t#o#s#a# #d#a#n# #i#s#o#m#a#l#t#o#s#a#.# #O#l#e#h#
#k#a#r#e#n#a# #i#t#u#,# #s#e#g#e#r#a# #s#e#t#e#l#a#h# #k#i#m#u#s#
#d#i#k#o#s#o#n#g#k#a#n# #d#a#r#i# #l#a#m#b#u#n#g# #m#a#s#u#k# #d#u#o#d#e#n#u#m#
#d#a#n# #b#e#r#c#a#m#p#u#r# #d#e#n#g#a#n# getah pankreas. Pati yang belum
dipecahkan akan dicerna oleh amilase. Pada umumnya, pati hampir seluruhnya diubah
menjadi maltosa dan isomaltosa sebelum mereka masuk ke jejunum.Sel epitel yang
membatasi usus halus mengandung empat enzim yaitu laktase, sukrase, maltase, dan
isomaltase, yang masing-masing mampu memecahkan disakarida laktosa, sukrosa,
maltosa, dan isomaltosa menjadi unsur-unsur monosakaridanya. Enzim-enzim ini
terletak pada brush border (sel yang membatasi lumen usus halus). Disakarida
dicerna menjadi monosakarida pada waktu berhubungan dengan brush border tersebut.
Monosakarida glukosa, galaktosa dan fruktosa kemudian diabsorpsi melalui sel-sel
epitel usus halus dan diangkut oleh sistem sirkulasi darah melalui vena porta. Bila
konsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau mukosa sel cukup tinggi, absorpsi
dilakukan secara pasif atau fasilitatif. Bila konsentrasi turun, absorpsi dilakukan
secara aktif melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi dari ATP dan ion
natrium. Di hati, fruktosa dan galaktosa akan diubah menjadi glukosa karena tubuh
hanya bisa memanfaatkan energi dari karbohidrat dalam bentuk glukosa. Dari hati
ini, glukosa akan dikirim ke seluruh jaringan tubuh menurut kebutuhan. Sebagian
glukosa disimpan di otot dan di hati sebagai cadangan yang disebut glikogen.
Kapasitas pembentukan glikogen ini terbatas, kelebihan karbohidrat akan diubah
menjadi lemak dan ditimbun di dalam jaringan adiposa. Laktosa dipecahkan menjadi
satu molekul galaktosa dan satu molekul glukosa. Sukrosa dipecahkan menjadi satu
molekul fruktosa dan satu molekul glukosa. Maltosa dan isomaltosa masing-masing
pecah menjadi dua molekul glukosa. Jadi, hasil akhir pencernaan karbohidrat yang
diabsorpsi ke dalam darah semua berupa monosakarida.Kadar glukosa darah akan naik
dalam jangka waktu � 30 menit setelah makan dan secara perlahan kembali ke kadar
gula normal (70-100 mg/100 ml) dalam waktu 90-180 menit. Kadar gula darah maksimal
dan kecepatan untuk kembali pada kadar normal bergantung pada jenis makanan. D.
Mekanisme Penyerapan Protein Pencernaan protein dimulai di organ lambung.
Sebagian protein yang ada di lambung dicerna menjadi peptida oleh enzim pepsin.
Sifat setiap jenis protein ditentukan oleh jenis asam amino dalam molekul protein
dan oleh susunan asam-asam amino tersebut.Pepsin paling aktif pada pH sekitar 2 dan
tidak aktif sama sekali pada pH diatas 5. Kelenjar gastrik mensekresikan asam
klorida dalam jumlah besar. Asam klorida ini disekresikan oleh sel parietal pada pH
sekitar 0,8. Tetapi pada saat ia dicampur dengan isi lambung dan dengan sekresi
dari sel kelenjar non parietal lambung, pH berkisar antara 2 atau 3, batas keasaman
yang sangat menguntungkan bagi aktivitas pepsin. Pepsin biasanya hanya mengawali
proses pencernaan, memecahkan protein menjadi protease, pepton dan polipeptida
besar. Pemecahan protein ini merupakan suatu proses � hidrolisis � yang terjadi pada
ikatan peptida antara asam-asam amino.Bila protein meninggalkan lambung, protein
biasanya dalam bentuk proteosa, pepton, polipeptida besar, dan sekitar 15 % asam
amino. Segera setelah masuk ke usus halus, hasil pemecahan parsial diserang oleh
enzim tripsin, kimotripsin, dan karboksipeptidase pankreas. Enzim-enzim ini mampu
menghidrolisis semua hasil pemecahan parsial protein menjadi asam amino. Akan
tetapi, sebagian besar hasilnya adalah dipeptida atau polipeptida kecil lainnya.
#####Mulut #
gastric protease#Lambung ###
Pancreatic protease
Intestinal protease###Usus Halus #
Intestinal dipeptidase##Dinding usus halus
#Gambar 6. Mekanisme Penyerapan ProteinSumber : Suhardjo dan Kusharto, 1992
Ikatan antara pasangan asam amino tertentu berbeda dalam ikatan energi dan sifat
fisikanya dari ikatan antara pasangan lain. Oleh karena itu, dibutuhkan enzim
spesifik untuk setiap jenis ikatan spesifik. Hal ini menyebabkan tidak ada satu
enzim pun yang dapat mencernakan protein sepenuhnya menjadi unsur-unsur asam amino.
Asam amino keluar dari sel epitel melalui difusi ke dalam aliran darah. Asam amino
mengikuti aliran yang sama dengan yang ditempuh monosakarida. Dalam waktu yang
bersamaan, dipeptida dan tripeptida dibawa oleh sel epitel melalui transport aktif.
Dipeptida dan tripeptida dihidrolisis menjadi asam amino di dalam sel dan melewati
kapiler yang ada di dalam villi. Dari kapiler, asam amino diangkut ke dalam darah
menuju ke hati melalui sistem peredaran darah porta. Ternyata tidak semua protein
dipecah sampai ke tingkat asam amino, sebagian tetap dalam bentuk ptoteosa, pepton,
dan berbagai ukuran polipeptida. Terkadang ada protein atau peptida yang lolos
dari kerja enzim pencernaan, sehingga ia diserap dalam bentuk bukan asam amino.
Protein dan peptida yang lolos itu bisa aktif bekerja dan sering memberikan manfaat
atau berfungsi secara khusus. Sehingga kedua senyawa itu dikenal sebagai protein
dan peptida aktif atau fungsional. Bila makanan dikunyah dengan semestinya dan
tidak dimakan dalam jumlah yang terlalu banyak pada saat yang sama, sekitar 98%
semua protein akhirnya menjadi asam amino. E. Pencernaan LipidLemak dalam susunan
makanan sebagian besar merupakan lemak netral (trigliserida) ya#n#g# #m#a#s#i#n#g#-
#m#a#s#i#n#g# #m#o#l#e#k#u#l# #t#e#r#d#i#r#i# #a#t#a#s# #s#a#t#u# #i#n#t#i#
#g#l#i#s#e#r#o#l# #d#a#n# #t#i#g#a# #a#s#a#m# #l#e#m#a#k#.# #L#e#m#a#k#
#n#e#t#r#a#l# #d#i#t#e#m#u#k#a#n# #d#a#l#a#m# #m#a#k#a#n#a#n# #y#a#n#g#
#b#e#r#a#s#a#l# #d#a#r#i# #h#e#w#a#n# #d#a#n# #t#u#m#b#u#h#-#t#u#m#b#u#h#a#n#.## #
# # # # # # # # # # # # # # # #O## # # # # # # # # # # # # # # # # # � # � ##C#H#3##
(#C#H#2#)#1#6## C## O## C#H#2# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # #H#O# ## #C#H#2# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # #O## # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # � # # # # # # # # # # # # # # # # # # #l#i#p#a#s#e#
# # # # # # # # # # # # # # # �# # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # � # � ####C#H#3## (#C#H#2#)#1#6## C## O## C#H# #+# #3#H#2#O# # # # # # #
# # # # # #H#O# ## #C#H# #+# #3#C#H#3# ## #(#C#H#2#)#1#6# ## #C# ## #O#H## #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # �# # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # �# # # #
#C#H#3## (#C#H#2#)#1#6## C## O## C#H#2# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
# # # # # # # # # # # # # #H#O## #C#H#2## #(#T#r#i#s#t#e#a#r#i#n#)# # # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #(#G#l#i#s#e#r#o#l#)# # #
# # # # # # # # # #(#A#s#a#m# #s#t#e#a#r#a#t#)##D#a#l#a#m# #s#u#s#u#n#a#n#
#m#a#k#a#n#a#n# #j#u#g#a# #biasa terdapat sejumlah kecil fosfolipid, kolesterol,
dan ester-ester kolesterol. Karena fosfolipid dan ester kolesterol mengandung asam
lemak maka dianggap sebagai lemak sendiri. Sedangkan kolesterol merupakan senyawa
sterol yang mengandung asam lemak dengan menunjukkan sifat fisika dan kimia lemak;
kolesterol merupakan derivat lemak dan dimetabolisme sama seperti lemak. Oleh
karena itu kolesterol dipandang dari segi makanan sehari-hari sebagai lemak.Lemak
yang didapat dari makanan terdapat dalam 2 bentuk (dalam mulut):sebagai lemak yang
telah diemulsikan (emulsified fat), dansebagai lemak yang belum diemulsikan
(unemulsified fat). Sejumlah kecil trigliserida rantai pendek yang berasal dari
lemak mentega dicernakan di dalam lambung oleh lipase lambung (Tributirase). Akan
tetapi, jumlah yang dicerna demikian kecil sehingga tidak penting. Pada hakekatnya,
semua pencernaan lemak terjadi di dalam usus halus. Langkah pertama pencernaan
lemak adalah proses emulsifikasi lemak, yaitu memecahkan butir-butir lemak menjadi
ukuran-ukuran kecil sehingga enzim-enzim pencernaan yang larut dalam air dapat
bekerja pada permukaan butiran. Proses ini dicapai dengan pengaruh empedu yang
disekresikan oleh hati yang tidak mengandung enzim pencernaan. Pada waktu lemak
memasuki usus halus, hormon kolesistokinin memberi isyarat kepada kantung empedu
untuk mengeluarkan cairan mepedu. Cairan empedu berperan sebagai bahan emulsi.
Cairan empedu terdapat sebagai asam empedu dan garam empedu. Tetapi empedu
mengandung sejumlah besar garam-garam empedu terutama dalam bentuk garam natrium
terionisasi yang sangat penting dalam proses emulsifikasi lemak. Bagian karboksil
atau polar garam empedu sangat larut dalam air, sedangkan bagian sterol garam
empedu sangat larut dalam lemak. Oleh karena itu, garam empedu berkelompok pada
butiran lemak dalam isi usus dengan bagian karboksil garam empedu menonjol keluar
dan larut dalam cairan sekitarnya, sedangkan bagian sterol hanya larut dalam lemak,
efek ini menurunkan tegangan permukaan lemak. Bila tegangan permukaan butiran
cairan nonmisel rendah, cairan nonmisel yang berada dalam keadaan agitasi dapat
dengan mudah dipecah menjadi partikel-partikel yang jauh lebih kecil daripada bila
tegangan permukaannya besar. Akibatnya, sebagian besar fraksi garam empedu membuat
butiran lemak dan dengan mudah mengalami fragmentasi oleh agitasi dalam usus kecil.
Kerja ini sama seperti kerja deterjen dalam rumah tangga untuk menghilangkan lemak.
Setiap saat diameter butiran lemak berkurang akibat proses agitasi dalam usus
halus. Luas total permukaan lemak bertambah dua kali. Hal ini berarti luas
permukaan total partikel lemak berbanding terbalik dengan diameternya.Pencernaan
selanjutnya yang terjadi di dalam usus halus yaitu lemak yang sudah teremulsi
dihidrolisis oleh enzim lipase pankreas dalam getah pankreas dan lipase usus. Hasil
akhir pencernaan lemak antara lain asam lemak dan gliserol (40-50%), monogliserida
(40-50%), dan digliserida atau trigliserida (10-20%).
(Empedu + agitasi) Asam lemak##Lipid
Emulsifikasi lemak Gliserol
GliseridaGambar 6 Absorpsi lipid terutama terjadi dalam jejunum, bagian
tengah usus halus. Hasil pencernaan lipid (gliserol, asam lemak rantai pendek, asam
lemak rantai sedang, asam lemak rantai panjang, monogliserida, trigliserida,
kolesterol, dan fosfolipid) diabsorpsi ke dalam membran mukosa usus halus dengan
cara difusi pasif (gambar 7). Perbedaan konsentrasi pada membran mukosa usus halus
dipengaruhi dengan dua cara:1). Kehadiran protein pengikat asam lemak yang segera
mengikat asam lemak memasuki sel epitel,2). Esterifikasi kembali asam lemak
menjadi monogliserida (produk utama pencernaan yang melintasi mukosa usus halus).#
Gambar 7. Mekanisme Penyerapan Lipid 1Sumber : # HYPERLINK
"http://humdigest_1.google.com/ imgres " ##http://fatabsorb_1.google.com/ imgres #
Kolesterol sebelum diabsorpsi mengalami esterifikasi kembali yang dikatalis oleh
asetil-Koenzim A dan kolesterol asetiltransferase, dimana enzim-enzim tersebut
dipengaruhi oleh konsentrasi tinggi kolesterol makanan.Sebagian besar hasil
pencernaan lemak berupa monogliserida dan asam lemak rantai panjang (C12 atau
lebih) contoh asam stearat (C18) ditambah misel (garam-garam empedu yang membentuk
gumpalan) berada di lumen usus halus berdifusi melalui mikrovilli ke dalam sel
epitel usus halus. Setelah masuk ke dalam sel epithel, monogliserida dicerna
menjadi gliserol dan asam lemak oleh lipase sel epithel. Kemudian asam lemak bebas
diubah kembali oleh retikulum endoplasma menjadi trigliserida. Setelah terbentuk,
trigliserida berkumpul dalam butiran, bersama kolesterol yang diabsorpsi,
fosfolipid yang diabsorpsi, dan posfolipid yang baru disintesis. Masing-masing zat
tersebut diliputi oleh selubung protein yang disintesis oleh retikulum endoplasma.
Lipoprotein yang mengangkut lipid terutama trigliserida dari saluran cerna ke dalam
tubuh ini dinamakan kilomikron. Kilomikron diabsorpsi dari sel epithel pada villus
ke dalam lakteal villi. Kilomikron masuk ke dalam sistem limfe melalui pembuluh
limfatik melewati ductus thoraxicus di sepanjang tulang belakang masuk ke dalam
vena besar di tengkuk dan seterusnya masuk ke dalam aliran darah. Antara 80-90%
semua lemak yang diabsorpsi dari usus ditransport ke darah melalui limfe toraks
dalam bentuk kilomikron (gambar 8).#Gambar 8. Mekanisme Penyerapan Lipid 2Sumber :
# HYPERLINK "http://humdigest_1.google.com/ imgres "
##http://fatabsorb_2.google.com/ imgres #Trigliserida dan lipid besar lainnya
(kolesterol dan fosfolipida) yang terbentuk di dalam usus halus dikemas untuk
diabsorpsi secara aktif dan ditransportasi oleh darah. Bahan-bahan ini bergabung
dengan protein-protein khusus dan membentuk alat angkut lipid yang dinamakan
lipoprotein. Tubuh membentuk empat jenis lipoprotein yaitu seperti yang telah
dijelaskan kilomikron, Low Density Lipoprotein/LDL, Very Low Density
Lipoprotein/VLDL, dan High Density Lipoprotein/HDL. Tiap jenis lipoprotein berbeda
dalam ukuran, densitas dan mengangkut berbagai jenis lipida dalam jumlah yang
berbead.Asam lemak rantai pendek (C4-C6) contoh asam lemak butirat, dan rantai
sedang (C8-C10) contoh asam lemak kaprat dalam lumen usus halus diabsorpsi langsung
melalui proses difusi menembus mikrovili melewati sel epithel villi ke dalam
kapiler darah kemudian ke vena porta dibawa ke hati untuk segera dioksidasi. Oleh
karena itu, asam-asam lemak ini tidak mempengaruhi kadar lipida plasma dan tidak
disimpan di dalam jaringan lemak dalam jumlah berarti. KESIMPULAN
Berdasarkan pembahasan yang telah dijelaskan dapat disimpulkan bahwa fungsi
usus halus adalah mencerna dan mengabsorpsi chyme dari lambung. Struktur dari usus
halus terdiri dari tiga bagian yaitu duodenum, jejunum dan ileum. Dinding usus
halus mempunyai lapisan mukosa yang banyak mengandung kelenjar brunner yang
berfungsi memproduksi getah intestinum. Lapisan usus halus terdiri atas empat
lapisan yang sama denagn lambung, yaitu lapisan luar (membran serosa), lapisan
muskularis, submukosa, dan mukosa.Pencernaan karbohidrat dalam usus halus dilakukan
dengan memecah pati yang belum dicerna oleh amilase, menjadi maltosa dan
isomaltosa. Di dalam usus halus juga terjadi hidrolisis disakarida menjadi
monosakarida yang dilakukan oleh enzim-enzim epitel usus halus, seperti enzim
laktase, enzim sukrase, enzim maltase, dan enzim isomaltase. Sehingga hasil akhir
pencernaan karbohidrat yang diabsorsi ke dalam darah semuanya berupa monosakarida.
Tahap pertama proses pencernaan lemak dalam usus halus, yaitu emulsifikasi lemak
oleh asam-asam empedu yang merupakan sekret hati yang tidak mengandung enzim
pencernaan dengan memecah butir-butir lemak menjadi ukuran yang lebih kecil. Tahap
selanjutnya, yaitu hidrolisis lemak oleh lipase pankreas dan lipase usus sehingga
dihasilkan monogliserida, asam lemak, dan gliserol yang selanjutnya akan diabsorpsi
oleh mukosa usus.Protein dalam usus halus dalam bentuk dipeptida dihidrolisis oleh
enzim peptidase dari sel-sel epitel usus halus menjadi berbagai dipeptida dan
polipeptida kecil. Selanjutnya akan dihidrolisis kembali oleh enzim
aminopolipeptidse dan dipeptidase menjadi asam amino. Proses selanjutnya yang
terjadi dalam usus halus, yaitu penyerapan zat-zat dalam usus halus yang secara
spesifik terjadi dalam vili dan tergantung pada difusi, difusi fasilitatif,
osmosis, dan transport aktif. Sebagian besar zat-zat tersebut diserap dalam bentuk
yang lebih sederhana.Semua nutrien yang diabsorpsi terjadi melalui membran plasma
sel. Villi-villi usus halus merupakan tempat terjadinya absorpsi karena pada bagian
ini terdapat pembuluh darah kapiler dan pembuluh limfe yang akan mengirim zat-zat
makanan ke seluruh tubuh. Mekanisme penyerapan yang terjadi di usus halus, yaitu
pasif-difusi dan aktif-difusi. Penyerapan secara pasif-difusi, yaitu penyerapan
yang berlangsung menurut hukum keseimbangan osmosis dan difusi dimana diketahui
zat-zat makanan akan mengalir dari yang berkonsentrasi tinggi ke tempat yang
berkonsentrasi rendah. Sedangkan penyerapan aktif-difusi, yaitu proses penyerapan
yang membutuhkan energi. DAFTAR PUSTAKAAnonimous. 2004. Sistem Pencernaan. #
HYPERLINK "http://www.medicastore.com/cybermed/ detail_ pyk. php? idktg=7&iddtl=9"
##http://www.medicastore.com/cybermed/ detail_ pyk. php? idktg=7&iddtl=9#
------------ . 2004. Small Intestine.
http ://www. Yahoo.com/image.------------ . 2004. Duodenum. # HYPERLINK
"http://liver_2.yahoo.com/ imgres?imgurl gif " ##http://liver_2.yahoo.com/ imgres?
imgurl gif #------------ . 2004. # HYPERLINK "http://humdigest. google.com/
imgres?imgurl gif " ##http://humdigest_2. google.com/ imgres?imgurl gif #
------------ . 2004. # HYPERLINK "http://humdigest_1.google.com/ imgres "
##http://humdigest_1.google.com/ imgres #------------ . 2004. # HYPERLINK
"http://humdigest_1.google.com/ imgres " ##http://fatabsorb_1.google.com/ imgres #
------------ 2004. # HYPERLINK "http://humdigest_1.google.com/ imgres "
##http://fatabsorb_2.google.com/ imgres #Ganong, William F. 1995. Buku Ajar
Fisiologi Kedokteran. Jakarta : EGC.Guyton dan Hall. 1997. Buku Ajar Fisiologi
Kedokteran. Jakarta : EGC.Junqueira, l. Carlos, dkk. 1997. Histologi Dasar.Edisi 8.
Jakarta : ECG.Karmana, Oman. 2000. Biologi Untuk SMU kelas II Jilid 2 B. Bandung :
Grafindo Media Pratama.Pearce, Evelyn. 1979. Anatomi dan Fisiologi untuk Paramedis.
Jakarta : PT Gramedia Pustaka Utama.Suhardjo dan Clara M. Kusharto. 1992. Prinsip-
Prinsip Ilmu Gizi. Yogyakarta: Kanisus.Syaifuddin.1997. Anatomi Fisiologi Untuk
Siswa Perawat. Edisi 2. Jakarta : ECG.Syamsuri, Istamar. 1997. Biologi 2000.
Jakarta: Erlangga.Tortora, Gerald J dan Nicholas P. Anagnostaros. 1990. Principle
Of Anatomy and Physiology. New York: Harper and Row Publishers.LAMPIRANPERTANYAAN
DAN JAWABANRatna Wedhaningsih - Berapa lama waktu penyerapan? Jawab : Jangka
waktu penyerapan di usus halus yaitu antara 4-8 jam. Dalam jangka waktu tersebut
makanan dicerna secara sempurna dan disbsorpsi. Kecepatan maksimum absorpsi glukosa
dari usus halus yaitu 120 g/jam. Untuk jangka waktu penyerapan protein dan lipid,
kami belum menemukan sumber yang menyatakan tentang hal tersebut.Johana Pritha Apa
yang akan terjadi bila penyerapan di usus halus terganggu?Jawab :Usus halus
merupakan saluran panjang yang berfungsi sebagai tempat pencernaan dan penyerapan
zat gizi makro. Bila terjadi gangguan di usus halus dapat menyebabkan malnutrition
(kekurangan zat gizi).Faktor-faktor apa saja yang dapat mengganggu penyerapan di
usus halus?Jawab :Faktor-faktor yang menyebabkan gangguan penyerapan zat gizi di
usus halus:Adanya gangguan pada usus halus seperti adanya ektoparasit (misal:
cacing) yang menyerap sari-sari makanan sebelum diserap oleh usus halus.Adanya
mukosa usus yang terluka (infeksi).Adanya makanan yang tidak dapat dicerna seperti
makanan instan yang tidak mengandung zat gizi.Terjadi peradangan di usus misalnya
terjadi merah-merah dan pembengkakan pada usus sehingga usus tersebut tidak dapat
melakukan fungsinya secara optimalsehingga tidak dapat menyerap seluruh sari-sari
makanan, tetapi hanya sebagian yang terserap.Di lambung makanan belum tercerna
dengan baik karena ada masalah di lambung sehingga lambung tidak mampu mencerna
makanan secara baik dan akhirnya makanan masuk ke usus, dan usus tidak mampu
melakukan pencernaan secara kimiawi dengan baik. - Apa penyebab diare dan apakah
ada hubungannya dengan proses penyerapan zat gizi di dalam usus halus? Diare
ialah penambahan kadar air di dalam tinja (mencret-mencret) dan peningkatan
freku#######U### � ###( ##F ##U ##r ##s ## � ##� ## � ##� ## � ##�
###
## �
##<###J### �
## � ## � ## � ##########-###?
###h###t### � ### � ###^###m### � ### � ### � ### � ### � ###### �#######4###d###e### � ### � ### � #
######{###|### � ### � � � � � � � � � � � �؅‫؀؀‬
� �������‫��؍‬
Ӹ��� � � ‫���ح��؍حܭ‬##
#h{{ � #6# � ##h{{ � #OJ##QJ###

#h{{ � #\# � ##h{{ � ##h{{ � #6# � \# � ]# � mH##sH####h{{ � ##h{{ � #\# � mH##sH####h{{ � ##h{{ � #mH##sH#
####h{{ � ##h{{ � #5# � mH##sH####j#####h{{ � #U##
#h{{ � #5# � \# � #

#h{{ � #5# � ##h{{ � ####h{{ � #mH##sH#####h{{ � #5# � mH##sH####h{{ � #mH##sH#####h{{ � #6# � ]# � mH#
#sH##2####>###T###U###y### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ###
##' ##E ##F ##U ##r ##s ##� ## � ##� ## � ##� ## �

## � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ###
###### � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###
# � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### �
� # � # ##### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � � # # � # � # ##### � ####################
####� ### � ##dh#######� ### � � #dh#######� ### �

� #dh########$##dh###a$######dh######### � � ### � ## � � # #################################


###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
###################################################################################
################################################# � ##� ## � ###
##
##

###
###
###
## �
##D
#####-##[## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## �
## � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � ######## � � # # �
###### � � # # � ######## � � # # � # � # #####{#
# � # � ###### � ### � # � # #####{#
# � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � ######## � � # # � # � # ##### � ### �
##### � � # # � ######## � � # # � ######## � � # # � # ####### � � # # � ######## � � # # � # ####### � � # ########
###############$#a$#####$#
&##F##� ## � ##h### � h##dh###^ � h#a$######$##dh###a$##########$#a$######$##dh###a$### �
## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � ## � #########################-###?
###L###^###h###s### � ######## � � # # � # ####### � � # # � # ####### � � # # � ######## � � # # � # ####### � � #
# � ######## � � # # � # ####### � � # # � # ####### � � # # � ######## � � # # � # ####### � � # # � ######## � � # # �
##### � � # # � ######## � � # # � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##
� ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ##################$#
� ###h# � ####dh###a$######$#� ### � ###dh###a$#####� ### � ###dh####
##� # � # � !# � ###dh########dh########dh########$#a$###s### � ### � ### � ### � ###!
###/###B###P###Q###R###S###T###U###V###W###X###Y###Z###[###\###]###^###l###m### � ###
� # � # ##### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � #
#### � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � #####
### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ###
� ###### � ### � # � # ##### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ########
#############$#� ### � #@#dh###a$######$##dh###a$####$#
� ###h# � ####dh###a$### � ### � ### � ### � #######,###V### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � #
## � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � ### � # � # ##### � ### � # � # ##### � ### � # � #
## � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ######
# � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### �
##### � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ####
� ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ###############$
#dh###a$######$#
� ### � #@#dh###a$### � ### � ### � ### � ### � ### � ###6### � ### � ### � ### � ### � ### � ###:###### �##
# � ### � ### � ########################### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ####
## � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # #####E#(# � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### �
# � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### �
##### � ### � # � ###### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ###### � ### � # � # ##### � ### � # � ####
� ### � # � # ##### � ########$#� ###h### � h## � 0 � ^ � h #` � 0 � a $#####$#
&##F##a$######$## � � # ` � � # a $######$#a$##########$##dh###a$################### ###
#######
######################3###4###{### �###### �### �### �
## �# �###### �### �# �# ##### �### �# �###### �### �# �# ##### �### �# �###### �### �# �# ##### �###
###### �### �# �###### �### �# �###### �### �# �# ##### �### �# �###### �### �# �# ##### �### �# �###
# �### �# �###### �### �# �######WL## �# �###### ��E # �# �# ##### �### �# �# ##### �### �# �###### �
�# �# #####q#$##########$## �### ���# d h###^ �##` ���a $ ######$## �h## ��# #dh###^ �h#` ��# a$##
###$## �h## ��# #dh###^ �h#` ��# a$######$##dh###a$######$##dh###a$######$#
�###h### �h## �0 �^ �h #` �0 �a $### �### �### �### �###########P###Q###R###~### ### �### �### �
## � ###!###!##=!##>!##?!##k!##l!## �%## �%## �%## �
%##.&##/&##0&##b&##c&##')##9)##Z*##l*## �+## �+## �+## �+##,##",## �,## �,## �- ## �-
###.###.##D.##E.##l.##m.## �.## �.## �.## �.## �.## �.## �.## �.## �.## ���������������
���������������������������������# # #

#h{{ �#5# �### �#j �2######h{{ �#U####j �T###h{{ �#U##### �#jgS######h{{ �#U####jʲ###h{{ �#U#
#### �#j ��# #####h{{ �#U####j1 �###h{{ �#U###h{{ �#6# �
#h{{ �#0J###### �#j
�######h{{ �#U####h{{ �####j/ �###h{{ �#U####j#####h{{ �#U###; � ## � ## � ## � ##m!
##n!## �"## �%## �%## �%## �
%##d&##e&## �&###'## �(##D+##D.##F.## �# �###### �### �# �# ##### �_.# �# �###### �###
�# �# ##### �### �# �# ##### �### �# �######"### �# �########,# �# �###### �### �# �# ###
##?
�.# �# �# ##### �### �# �###### �### �# �# ##### �### �# �###### �### �# �# ##### �### �#
�######�###�#�######q#$#�#�########,#�########ԙ*#############################
#############
###$##�h##��#^�h#`��#a$#####$#
&##F###dh###a$######$##dh###a$######$##�###���#dh###^�##`���a$######$##�h##�
�##dh###^�h#`��#a$######$##�h##��##dh###^�h#`��#a$###F.##c.##�.##�.##�/##
=1##z1###4###4##,4##/5###6##�6##�8##�8##�#�######�###�#�######�###�#�######
�###�#�######{#
#�#�######�###�#�######�###�#�######E#(#�########��##�#�######�###�#�##
####O###�#�######{#
#�#�######�###�#�######q#$#�#�######�###########################$#
�#####h####��##���#dh###^��#`���a$######$##��##���#dh###^��#`���a$##
###$##�h##��#^�h#`��#a$#####$#
&##F###dh###a$######$##�h##��##dh###^�h#`��#a$######$##dh###a$######$##�###�
��#dh###^�##`���a$######$##�h##��##dh####�###�##[$#\
$#^�h#`��#a$###�.###4##,4##D4##J4##�4##�4##�4##-
5##.5##/5###6###6##�7##�7##�8##�8##�8###:###:##�:##�;##�;##�;##�;##f=##p=##
�=##�=##�=##�=##
>###>##t>##u>##�>##�>##�@##�@##UA##rD##sD##�D##�D###E##$E###F###F##�F##�F##
G###G##$G##8G##�I##�I##6J##BJ##(O##)O## P##3P##4P##xU##{U##|
U##~U##�U##�������������������ʷʷʷ���������������������
����������������#####h{{�#OJ##QJ##mH##sH#####h{{�#mH##sH#####h{{�#Z#
�_H
#mH##sH####j#####h{{�#U##mH##nH##u#####h{{�#H*#mH##sH####h{{�#6#�mH##sH####h{{�
#mH##sH### #h{{�#6#� #h{{�#5#�##h{{�#C�8###9##�:##j;##�;##�;##�<##f=##�=##
>##>##t>##�>##�?##�?
###@##�@###A##0A##UA##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�##
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�##
####�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#
##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#######################
$##�h##��##dh###^�h#`��#a$#####$#
&##F
##dh###a$#####$#
&##F ##dh###a$#####$#
&##F###dh###a$######$##dh###a$######$##�h##��##dh###^�h#`��#a$#####$#
&##F###dh###a$###UA##VA##sD##�H##�K##�M##�N###P## P##4P##.Q##�S##xU##|
U##�U##�U###V###V##CV##FV##�V##�V##�V##�V##"W##$W##vW##�#�######�###�#�####
##�!0#�#�######��(#�#�######�!
0#�#�######�###�#�######"###�#�######�I##�#�######�###�#�######�###�#�#
#####O###�#�######q#$#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�##
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�##
####�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#
#######################$##dh###a$######$##�h##��##dh###^�h#`��#a$###�U##�U###
V###V##CV##EV##FV##GV##�V##�V##�V##�V##"W###W##vW##wW##xW##yW##�W##�W##�W##�W
###X###[##X[##�[##�\##�]##�]##�]##�]##B_##�_##�_##�_##�_##�_##�_##�_##�_#
#�_##�_##�_###`###`##
`##T`##�`##�`##�`###a###a##ba##fa##ha##ja##na##pa##xa##za##|
a##�a##�a##�a##�a##�a##�a##�a##�a##�a##4b##�������������������
����������������������������������ӳ��������������
�######j#####h{{�#U##aJ##mH##nH##u####h{{�#H*#aJ####h{{�#Z#�_H#aJ##
#h{{�#aJ###

#h{{�#5#�##h{{�#B*#ph######h{{�#mH##sH#####h{{�####j#####h{{�#U##mH##nH##u##Fv
W##xW##�W##�W##�W##�W###X###X##DY###[##�]##�]##�]##�]##B_##h_##�_##T`##ha##�
#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�####
##�###�#�######�###�#�######"###�#�######�###�#�######q#$#�#�######�###�
########��##�########��##�#�######O###�########��##�########�s##�########
��##�#�####### #############################
###$#�###�###�e#^�e#a$##
###$##�e##�##^�e#`�##a$######$##�h##�###dh###^�h#`�##a$######$#a$######$##�h
##��##dh###^�h#`��#a$######$##dh###a$######$##�h##��##dh###^�h#`��#a$###ha#
#�a##�b##
c##�c##�e###f##Kf##�f##uj##�k##�n##�o##�o###p##^p##�########��##�########�
s##�########��##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�
######�###�#�######g*<#�#�######�###�#�######E#(#�#�######"###�#�######�#
##�#�######�###�#�######�#####################################################
##$#�###�###�h##dh###^�h#a$######$##dh###a$#####$#
&##F###�h##�###dh###^�h#`�##a$######$##�h##�###dh###^�h#`�##a$#####$#
�###8#,#��#�h##�###dh###^�h#`�##a$##
###$##�e##�##^�e#`�##a$######$##�e#`�e#a$###4b##�b##�b##�b##�b##�b##�b##�
b##�b###c###c###c##
c##6f##Df##qf##�f###p###p##�p##�p##�p##�r##�r##'s##(s##\s##]s##^s##�s##�s##Px
##ax##Ry##Sy##�y##�y##�y##�y##�y##�y##�y##�}##�}###~###~###�###�##��##/�#
#4�##������������������������୸����������ȅ�Ȁ�## #h{{�#\#�
#h{{�#5#�\#�###h{{�#mH##sH######�#j�######h{{�#U####j�r###h{{�#U##
#h{{�#0J######�#j�q######h{{�#U####j#####h{{�#U####j�3###h{{�#U##
#h{{�#5#�##j#####h{{�#U##mH##nH##u### #h{{�#6#�##h{{�## #h{{�#H*#
#h{{�#H*#aJ##
#h{{�#aJ#####h{{�#Z#�_H
#aJ###2^p##{p##�p##�p###r##~r##�r##�r##�r###s##�s##^t##�w##Ry##Ty##{y##�#�##
####�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#
##�#�######�###�#�######a�)#�#�######�###�#�######�###�#�######{#
#�#�######�!0#�#�######�###�#�######��
%#�#�######�###########$##�h##dh###`�h#a$######$##�h##dh###`�h#a$######$##�##
#���#dh###^�##`���a$######$##��##���#dh###^��#`���a$######$##��##��
�#dh###^��#`���a$######$#�###�#�#�h##���#dh###^�h#`���a$######$#�###�
##dh###a$######$#�###�
##�h##�###dh###^�h#`�##a$###{y##�y##1|
##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}##�}###~###~###~###~###~###~##
#~###~###~##

~##�#�######�###�#�######q#$#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�
######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######
�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#
�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�#####
#�###�#�######�###�#�######�##################$##dh###a$######$#�###�
##�h##�###dh###^�h#`�##a$######$##�###���#dh###^�##`���a$### ~##
~###~##
~##
~###~###~###~###~###~###�##ҁ##{�##��##/�##0�##1�##2�##3�##4�##5�##6�##7�#
#8�##9�##:�##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�###
###�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�##
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######q#$#�#�######�###�#�##
####�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#
##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###########$#a$########
##$##��#`��#a$#####�###�#######$#
�###�##a$######$##dh###a$###4�##5�##d�##��##��##߈##‫ވ‬##�##'�##(�##>�##O�##
��##��##ɉ##ʉ##ˉ##�##�###�###�##N�##O�##P�##��##��##��##��##ϊ##Њ##ъ##�
##�###�###�##D�##E�##F�##l�##m�##��##��##��##��##��##�##�##�##Y�##
��##َ##�###�###�##��##���������������������������������
��������������#### #h{{�#5#�##h{{�#mH
#sH
#####�#j��######h{{�#U#####�#j��######h{{�#U#####�#j��######h{{�#U#####�#
jJ�######h{{�#U#####�#j#�######h{{�#U## #h{{�#6#�
#h{{�#0J######�#j��######h{{�#U####j#####h{{�#U####h{{�#mH##sH###
#h{{�#5#�\#�###h{{�#6:�##;�##<�##=�##>�##?
�##@�##A�##B�##C�##D�##E�##F�##G�##H�##I�##J�##K�##L�##M�##N�##O�##P�#
#Q�##R�##S�##T�##c�##d�##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�####
##�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###
�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�###
###�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�##
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�##
####�###�#�######�###�#�######�####################$#
�###�##a$###d�##)�##n�##�##��##�##n�##�##+�##q�##��###�##y�##ύ###�##Y
�##َ##ߎ##‫ގ‬##‫ݎ‬##܎##‫ێ‬##‫ڎ‬##�##�##�##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#
�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�#####
#�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�
#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�####
##�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###
############$##dh###a$##
###�###���#dh###^�##`���#####$##�###���#dh###^�##`���a$###�##�###�###
�###�##7�##B�##��##��##��##ِ##�##��##�##�##B�##Β##�########��##�#####
###��##�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######"##
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######{#
#�#�######�###�#�######�###�#�######�###�#�######�#######