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Biologie der Sinne

Stephan Frings
Frank Müller

Biologie der Sinne


Vom Molekül zur Wahrnehmung
Prof. Dr. Stephan Frings Prof. Dr. Frank Müller
Universität Heidelberg Institute of Complex Systems
Abteilung für Molekulare Physiologie Zelluläre Biophysik (ICS-4)
Im Neuenheimer Feld 230 Forschungszentrum Jülich
69120 Heidelberg 52425 Jülich
frings@uni-hd.de f.mueller@fz-juelich.de

ISBN 978-3-8274-2272-9     978-3-8274-2273-6 (eBook)


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6

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V

Inhaltsverzeichnis

1  Die Sinne – unsere Fenster zur Welt���������������������������������������������������������������������������������������������  1


1.1  Wahrnehmung findet im Gehirn statt��������������������������������������������������������������������������������������������������  2
1.1.1 Gefangen in der Maskenwelt�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  2
1.1.2 Das Gehirn, das rätselhafte Organ der Wahrnehmung �����������������������������������������������������������������������  2
1.2  Wie kommt die Welt in unseren Kopf? �������������������������������������������������������������������������������������������������  4
1.2.1 Von der Sinneszelle zur Wahrnehmung���������������������������������������������������������������������������������������������������  4
1.2.2 Wahrnehmung ist ein Urteilsakt des Gehirns�����������������������������������������������������������������������������������������  5
1.3  Sinneswelten���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  6
1.3.1 Sinneswelt, die erste!�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  6
1.3.2 Sinneswelt, die zweite! ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  7
1.3.3 Sinneswelt, die dritte! �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  8
1.4  Vom Sinn der Sinne �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  9

2  Die Evolution der Sinne �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  11


2.1  Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam���������������������������������������������������������������������������������  12
2.1.1 Wie viele Sinne hat der Mensch? ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������  12
2.2  Die Evolution der Sinne �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  14
2.2.1 Die Evolution ist der Motor für die Weiterentwicklung des Lebens�������������������������������������������������  14
2.2.2 Das Prinzip der Zucht – die künstliche Auswahl �����������������������������������������������������������������������������������  16
2.2.3 Das Prinzip der Evolution – die natürliche Auslese�������������������������������������������������������������������������������  17
2.2.4 Die Eigenschaften unserer Sinnessysteme und die Verarbeitungsstrategien
unseres Gehirns sind ein Produkt der Evolution�����������������������������������������������������������������������������������  19
2.2.5 Kinder der Evolution���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  24
2.2.6 »Wer hat’s erfunden?« �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  25
2.3  Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst unterschiedlich �������������  26
2.3.1 Zwei Sinne im Vergleich �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  26
2.3.2 Vom Sinnesreiz zum Verhalten�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  29
Literatur������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  30

3  Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht�������������������������������������������  31
3.1  Labor eines Neurowissen­schaftlers�������������������������������������������������������������������������������������������������������  32
3.2  Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle �������������������������������������������������������������������������������  34
3.2.1 Nervenzellen sind die Funktionseinheiten des Gehirns ���������������������������������������������������������������������  34
3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  34
3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur Nervenzelle?�����������������������������������������������������������������������������������������  38
3.2.4 Warum können Nervenzellen Signale übertragen? �����������������������������������������������������������������������������  41
3.3  Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine elektrische
Spannung aufbauen �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  41
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für elektrische Signale in Nervenzellen �������������������������������������������������  41
3.3.2 Ionenpumpen bauen Unterschiede zwischen dem Inneren der Zelle und ihrer
Umgebung auf�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������  43
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Schalter in der Zellmembran���������������������������������������������������������������  44
Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems�����������������������������������  46
3.4 
VI Inhaltsverzeichnis

3.4.1 Die Membranspannung spiegelt die Aktivität einer Nervenzelle wider��������������������������������������� 46


3.4.2 Aktionspotenziale leiten Signale über lange Strecken ��������������������������������������������������������������������� 48
3.5  Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen ����������������������������������������������������������������� 52
3.5.1 Synapsen übertragen die Information chemisch ������������������������������������������������������������������������������� 52
3.6  Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut������������������������������� 56
3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen Rechnens: Konvergenz und Divergenz, Erregung und
Hemmung������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 56
3.6.2 Der Rechner in der Nervenzelle ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 59
3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die Rückwärtshemmung als Notbremse����������������������������������������� 61
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 62

4  Von der Sinneszelle zum Gehirn��������������������������������������������������������������������������������������������������� 63


4.1  Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung ��������������������������������������������������������� 64
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 64
4.1.2 Sinneszellen besitzen ein spezialisiertes Außensegment����������������������������������������������������������������� 64
4.1.3 Die einfachste Art der Signalwandlung: Rezeptor und Ionenkanal sind in einem Protein
zusammengefasst����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 65
4.1.4 Signalwandlung mit dem Baukastensystem – die G-Protein-gekoppelte Signalkaskade������� 66
4.2  Adaptation����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 69
4.2.1 Sinneszellen passen sich an die Umgebung an – sie adaptieren��������������������������������������������������� 69
4.3  Codierung der Sinnesinformation������������������������������������������������������������������������������������������������������� 71
4.3.1 Sinnesreize werden in der Abfolge von Aktionspotenzialen codiert und an das Gehirn
geschickt ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 71
4.4  Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation ������������������������������������������������������������������� 72
4.4.1 Ordnung im Strom der Sinnesinformation������������������������������������������������������������������������������������������� 72
4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene – die topografische Abbildung�������������������������������������������������������� 73
4.4.3 Die Sinnesinformation wird gefiltert������������������������������������������������������������������������������������������������������� 74
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 75

5  Schmecken ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 77
Vom Sinn des Schmeckens ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 78
5.1 
Geschmackszellen überprüfen die Nahrung����������������������������������������������������������������������������������� 79
5.2 
Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge��������������������������������������������������������������������������������� 81
5.3 
Bittere Gifte��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 84
5.4 
Köstlicher Geschmack: Süß und umami��������������������������������������������������������������������������������������������� 87
5.5 
Der »Scharfgeschmack« ist eigentlich ein Schmerzreiz ������������������������������������������������������������� 89
5.6 
Die Geschmacksempfindung����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 90
5.7 
Andere Lösungen ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 92
5.8 
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 93

6  Riechen ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 95
Die Vielfalt der Gerüche ist grenzenlos ��������������������������������������������������������������������������������������������� 96
6.1 
Riechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe ����������������������������������������������������������������������������� 97
6.2 
Im Gehirn entstehen Geruchsbilder ��������������������������������������������������������������������������������������������������� 102
6.3 
Bleib jung! Das Riechsystem erneuert sich selbst������������������������������������������������������������������������� 105
6.4 
Das Riechen mit Zilien������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 106
6.5 
Pheromone organisieren das Sozialleben ��������������������������������������������������������������������������������������� 108
6.6 
VII
Inhaltsverzeichnis

Was uns an Gerüchen interessiert ������������������������������������������������������������������������������������������������������� 113


6.7 
Leben, ohne zu riechen����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 115
6.8 
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 116

7  Sehen ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 117
7.1  Augen auf – und dann?����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 119
7.1.1 Ball, Satz und Sieg! ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 119
7.1.2 Betrachten wir die Sache mit dem Sehen mal bei Licht …��������������������������������������������������������������� 119
7.1.3 Was wir in diesem Kapitel  sehen werden ��������������������������������������������������������������������������������������������� 122
7.1.4 Was ist eigentlich Licht? ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 123
7.2  Das Auge��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 124
7.2.1 »Ich seh dir in die Augen, Kleines!« ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 124
7.2.2 Auf den ersten Blick ähnelt unser Auge einer Kamera����������������������������������������������������������������������� 126
7.2.3 Nur im winzigen Zentrum unseres Bildfeldes sehen wir wirklich scharf ������������������������������������� 129
7.2.4 Die Verteilung der Photorezeptoren erfolgt als Anpassung an die Lebensweise��������������������� 133
7.2.5 Wer hat die schärfsten Augen?����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 134
7.3  Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems
übersetzen – die Phototransduktion ������������������������������������������������������������������������������������������������� 136
7.3.1 Das Außensegment ist die lichtempfindliche Antenne des Photorezeptors ����������������������������� 136
7.3.2 Der erste Schritt beim Sehen: Ein Farbstoffmolekül im Photorezeptor absorbiert das
Lichtquant������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 138
7.3.3 Die elektrische Lichtantwort unserer Photorezeptoren ist außergewöhnlich��������������������������� 139
7.3.4 Unsere Photorezeptoren – die etwas anderen Zellen ����������������������������������������������������������������������� 141
7.3.5 Ein Stäbchen kann zwar auf ein Lichtquant reagieren, wahrnehmen können wir ein
einzelnes Lichtquant aber nicht��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 143
7.3.6 Besser als jeder fotografische Film: Die Anpassungsleistung der Netzhaut������������������������������� 144
7.3.7 Immer in Bewegung bleiben – wie Mikrosakkaden unsere Wahrnehmung stabilisieren������� 146
7.4  Farbensehen ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 148
7.4.1 Drei Sehpigmente in den Zapfen ermöglichen uns das Farbensehen����������������������������������������� 148
7.4.2 Die trichromatische Theorie der Farbwahrnehmung ����������������������������������������������������������������������� 151
7.4.3 Farbsehstörungen����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 151
7.4.4 Die Evolution des Farbensehens��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 153
7.5  Die Retina – der Rechner im Auge ������������������������������������������������������������������������������������������������������� 155
7.5.1 Die Netzhaut besteht nicht nur aus Photorezeptoren����������������������������������������������������������������������� 155
7.5.2 Die Information wird im retinalen Netzwerk weiterverarbeitet����������������������������������������������������� 157
7.5.3 Die Sprache der Ganglienzellen��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 158
7.5.4 Vorteil eins: Objekttrennung durch Kontrastverschärfung!������������������������������������������������������������� 160
7.5.5 Vorteil zwei: Die Informationsflut wird reduziert��������������������������������������������������������������������������������� 162
7.5.6 Vorteil drei: Unabhängig werden von der Beleuchtung������������������������������������������������������������������� 163
7.5.7 Wie die Antwort im Zentrum des rezeptiven Feldes erzeugt wird������������������������������������������������� 166
7.5.8 Wie die Retina durch laterale Hemmung rezeptive Felder erzeugt����������������������������������������������� 167
7.5.9 Ganglienzellen sind neuronale Filter������������������������������������������������������������������������������������������������������� 169
7.5.10 Auf ins Gehirn!����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 172
7.6  Eine Reise durch das Sehsystem����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 173
7.6.1 Von der Retina bis zur primären Sehrinde��������������������������������������������������������������������������������������������� 173
7.6.2 Die Sehrinde ist hochorganisiert ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 175
7.6.3 Die meisten rezeptiven Felder in der primären Sehrinde reagieren auf Kanten
und Linien������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 176
VIII Inhaltsverzeichnis

7.6.4 Jenseits der primären Sehrinde ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 179


7.6.5 Der dorsale Pfad: Die Wo-wie-wohin-Bahn������������������������������������������������������������������������������������������� 180
7.6.6 Der ventrale Pfad: die Was-Bahn��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 181
7.6.7 Wo, bitte, geht’s zur Großmutterzelle?��������������������������������������������������������������������������������������������������� 182
7.6.8 Andere Lösungen: Komplexaugen����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 186
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 188

8  Hören ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 189
8.1  Bei Nacht im Kreidewald ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 190
8.2  Schall hören��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 191
8.2.1 Von der Schallquelle in das Ohr ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 191
8.2.2 Die Vielfalt des Hörens: Töne, Klänge, Geräusche ������������������������������������������������������������������������������� 192
8.3  Cochlea – die tonotope Hörschnecke������������������������������������������������������������������������������������������������� 194
8.3.1 Resonanz und Wanderwellen ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 194
8.3.2 Aufbau der Cochlea ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 195
8.3.3 Der Verstärker des Corti-Organs��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 196
8.3.4 Innere Haarzellen – empfindlicher geht es nicht��������������������������������������������������������������������������������� 198
8.3.5 Die mechanoelektrische Transduktion��������������������������������������������������������������������������������������������������� 202
8.3.6 Haarzellen übertragen ihr Signal auf Nervenfasern��������������������������������������������������������������������������� 204
8.4  Unsere Hörwelt ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 206
8.4.1 Schallortung��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 206
8.4.2 Die Wahrnehmung von Sprache��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 210
8.4.3 Musik – der direkte Weg zur Emotion����������������������������������������������������������������������������������������������������� 214
8.5  Die Hörwelt der anderen: Echoortung����������������������������������������������������������������������������������������������� 216
8.5.1 »Sehen mit den Ohren«������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 216
8.5.2 Die Kunst der Echoortung ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 218
8.5.3 Angewandte Physik – die Fledermaus nutzt den Dopplereffekt ��������������������������������������������������� 221
8.6  Andere Lösungen: Mit den Knochen hören������������������������������������������������������������������������������������� 223
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 226

9  Orientierung und Navigation��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 227


9.1  Wo bin ich?����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 228
9.2  Die Orientierung an chemischen Signalen��������������������������������������������������������������������������������������� 229
9.3  Visuelle Orientierung��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 231
9.3.1 Sonne und Polarstern dienen als Orientierungshilfe������������������������������������������������������������������������� 231
9.3.2 Die Detektion von polarisiertem Licht��������������������������������������������������������������������������������������������������� 233
9.4  Der magnetische Kartensinn ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 236
9.4.1 Das Magnetfeld der Erde����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 236
9.4.2 Magnetsinn bei Vögeln������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 240
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 247

10  Tasten und Fühlen ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 249


Unsere Haut��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 250
10.1 
Tasthaare ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 252
10.2 
Schmerz – Warnung und Leid����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 254
10.3 
Kälte, Wärme, Infrarot������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 264
10.4 
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 268
IX
Inhaltsverzeichnis

11  Unsere Innenwelt����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 269
Regelkreise organisieren den Körper������������������������������������������������������������������������������������������������� 270
11.1 
Muskelspindeln ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 271
11.2 
Der Gleichgewichtssinn ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 273
11.3 
Ausleuchtung der Innenwelt: Die Endorezeptoren����������������������������������������������������������������������� 276
11.4 
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 278

12  Wahrnehmung ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 279
12.1  Was ist Wahrnehmung? ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 281
12.1.1 Der erste Schritt: Wahrnehmung ist indirekt – unser Gehirn muss die Umwelt deshalb
rekonstruieren����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 281
12.1.2 Der zweite Schritt zur Wahrnehmung: Die Rekonstruktion unserer Umwelt erfolgt nicht
„wertfrei“ – unser Gehirn stellt eine Hypothese über die Umwelt auf ����������������������������������������� 283
12.2  Prinzipien der Objekterkennung ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 285
12.2.1 Das Gehirn nutzt zur Wahrnehmung von Objekten einfache Prinzipien������������������������������������� 285
12.3  Trennung von Objekt und Hintergrund��������������������������������������������������������������������������������������������� 289
12.3.1 Unser Gehirn „übertreibt“ beim Trennen von Objekt und Hintergrund��������������������������������������� 289
12.3.2 Wettstreit der Strategien����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 289
12.3.3 Scheinkonturen – wir sehen etwas, das gar nicht ist������������������������������������������������������������������������� 292
12.4  Wahrnehmung von Bewegung ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 293
12.4.1 Bewegung ist einer der wichtigsten Parameter in einer belebten Umwelt��������������������������������� 293
12.4.2 Wer bewegt sich – du oder ich? ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 293
12.5  Wahrnehmung von Tiefe ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 296
12.5.1 Wie erzeugt unser Gehirn eine dreidimensionale Wahrnehmung aus einem
zweidimensionalen Retinabild?��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 296
12.5.2 Auch ein zweidimensionales Bild kann Tiefeninformation enthalten������������������������������������������� 296
12.5.3 Erst das Sehen mit zwei Augen erlaubt die optimale Tiefenwahrnehmung������������������������������� 297
12.5.4 Die Wunderwelt des Stereogramms ������������������������������������������������������������������������������������������������������� 300
12.5.5 Zufallspunktbilder – Tiefe aus dem Rauschen ������������������������������������������������������������������������������������� 301
12.5.6 Das Pulfrich-Pendel – oder: Täuschung ist die Wahrnehmung einer falschen Hypothese����� 304
12.6  Wahrnehmung von Größe����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 306
12.6.1 Das Prinzip der Größenkonstanz – damit aus Riesen keine Zwerge werden ����������������������������� 306
12.6.2 Wenn Kugeln wachsen und schrumpfen – Größenkonstanz beim Pulfrich-Pendel����������������� 308
12.7  Wettstreit der Sinne, Körpertausch, Magie und andere Illusionen���������������������������������������� 309
12.7.1 Das Gehirn sucht aktiv nach Information����������������������������������������������������������������������������������������������� 309
12.7.2 Wahrnehmung ist ein Erinnerungsprozess������������������������������������������������������������������������������������������� 310
12.7.3 Zur lückenlosen, geordneten Wahrnehmung muss das Gehirn unser Zeitempfinden bei
der Wahrnehmung manipulieren������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 311
12.7.4 Unser Gedächtnis ist die tragende Säule unserer Wahrnehmung������������������������������������������������� 312
12.7.5 »Blinde hören besser als Sehende« – Mythos oder Wirklichkeit?��������������������������������������������������� 314
12.7.6 Ist die Wahrnehmung des eigenen Körpers auch nur ein Konstrukt unseres Gehirns?����������� 316
12.7.7 Wahrnehmung ist abhängig von unserer Aufmerksamkeit������������������������������������������������������������� 318
12.7.8 Selektive Aufmerksamkeit führt zur Blindheit für andere Reize����������������������������������������������������� 318
12.7.9 Aufmerksamkeit verändert die Physiologie des Gehirns ����������������������������������������������������������������� 319
12.7.10 Wahrnehmungsexperten der besonderen Art������������������������������������������������������������������������������������� 321
12.7.11 Im Gleichschritt zur Wahrnehmung��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 322
12.7.12 Was wir von Patienten mit Wahrnehmungsstörungen lernen können����������������������������������������� 324
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 326
X Inhaltsverzeichnis

13  Anhang ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 327
Herstellung von Masken��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 328
13.1 
Die versteckte Maus����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 328
13.2 
Die Täuschung nach Koffka��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 328
13.3 
Suchbilder ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 328
13.4 
Gedankenlesen aus der Ferne ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 328
13.5 

Glossar����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 333

Stichwortverzeichnis��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 345
1 1

Die Sinne – unsere Fenster zur


Welt
1.1 Wahrnehmung findet im Gehirn statt – 2
1.1.1 Gefangen in der Maskenwelt – 2
1.1.2 Das Gehirn, das rätselhafte Organ der Wahrnehmung – 2

1.2 Wie kommt die Welt in unseren Kopf? – 4


1.2.1 Von der Sinneszelle zur Wahrnehmung – 4
1.2.2 Wahrnehmung ist ein Urteilsakt des Gehirns – 5

1.3 Sinneswelten – 6
1.3.1 Sinneswelt, die erste! – 6
1.3.2 Sinneswelt, die zweite! – 7
1.3.3 Sinneswelt, die dritte! – 8

1.4 Vom Sinn der Sinne – 9

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_1, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
2 Kapitel 1 • Die Sinne – unsere Fenster zur Welt

Nichts ist für uns normaler, als unsere Sinne jeder- aber die Ärzte meinten, das könnte sich nach einiger
1 zeit zu benutzen. Sie begleiten nicht nur unser Le- Zeit auch wieder legen. Sein Sehvermögen erholte
ben, sie bestimmen es sogar wesentlich mit, denn sich nach und nach. In den Sehtests konnte er selbst
alles, was wir wissen, alles, was wir erfahren haben, kleine Objekte und Buchstaben erkennen, konnte
wurde uns von unseren Sinnen vermittelt. Unsere Farben unterscheiden und bewegten Objekten pro-
Sinne funktionieren so effizient und schnell, dass wir blemlos mit den Augen folgen. Alles wäre normal
uns normalerweise nie Gedanken darüber machen, erschienen, hätte sein Sehvermögen nicht bei einer
wie sie ihre Aufgabe erledigen – und das heißt, wie ganz bestimmten Aufgabe versagt: Thomas Braun
wir uns eigentlich in der Welt zurechtfinden. Und konnte keine Gesichter mehr erkennen.
doch lohnt es sich, gerade darüber nachzudenken. Wenn eine Krankenschwester den Raum be-
Gewinnen wir dabei doch weniger Erkenntnis über trat, wusste er nie, welche der Stationsschwestern es
die Welt als vielmehr über uns selbst. Wie kommt war. Schlimmer noch: Er erkannte selbst die Men-
das Wissen über die Welt in unseren Kopf? Welche schen nicht mehr, mit denen er seit vielen Jahren
Sinne nutzen wir dafür? Wie funktionieren sie? Was aufs engste verbunden war: seine Frau und seine
fängt unser Gehirn mit der Sinnesinformation an? beiden Töchter. Es wurde schnell klar, dass es sich
Nach welchen Kriterien entscheidet es, was zu tun nicht um ein Gedächtnisproblem handelte. Thomas
ist? Wie unterscheiden sich unsere Sinne von denen Braun hatte weder seine Familie noch seine Freun-
der Tiere? Wenn Sie Antworten auf diese spannen- de vergessen. Er erkannte seine Frau, seine Töchter
den Fragen möchten, folgen Sie uns auf eine Reise und Freunde an der Stimme, an bestimmten per-
durch die Welt der Sinne. sönlichen Verhaltensweisen und Bewegungen oder
auch an der Kleidung. Er erinnerte sich an alle Be-
gebenheiten, die sie zusammen erlebt hatten. Er
1.1 Wahrnehmung findet im Gehirn sah Augen, Nase und Mund in ihren Gesichtern. Er
statt sah, dass alle Menschen um ihn herum Gesichter
hatten – aber diese Gesichter hatten ihre persön-
1.1.1 Gefangen in der Maskenwelt liche Individualität verloren. Sie waren nicht mehr
identifizierbar – unpersönlich wie Masken.
Ein Moment der Unachtsamkeit reichte, um das
Leben von Thomas Braun radikal und für immer
zu verändern. Es geschah auf der Baustelle, auf der 1.1.2 Das Gehirn, das rätselhafte
Thomas Braun arbeitete. Die Ladung des Krans war Organ der Wahrnehmung
schlecht gesichert und löste sich. Thomas Braun
wurde durch einen herabstürzenden Balken getrof- Auch wenn die Geschichte unseres Herrn Braun
fen, und sein Schutzhelm wurde heruntergerissen. erfunden ist, die Krankheit, Gesichter nicht erken-
Bei dem Unfall verletzte sich Thomas Braun schwer nen zu können, existiert. Man spricht von Gesichts-
am Kopf. Es kam zu Blutungen im Gehirn und zu blindheit oder Prosopagnosie (mehr dazu finden
Schädigungen der Großhirnrinde im rechten und Sie in 7 Kap.  7 und 12). Sie kann wie in unserem
linken Schläfenlappen. Als Thomas Braun nach lan- Beispiel nach Gehirnschädigungen auftreten, die
ger Zeit das Bewusstsein wiedererlangte und seine durch Schlaganfälle, Tumore oder Verletzungen
Frau an das Krankenbett trat, zögerte sie einen Mo- ausgelöst wurden. Wie kann man eine so unvor-
ment, denn sie war sich nicht ganz sicher, was sie stellbare Krankheit erklären? Wie kann es sein,
erwartete. Würde ihr Mann sprechen können, würde dass die Augen eines Menschen vollkommen per-
er wissen, was passiert war? Was sie sofort irritierte, fekt funktionieren, er eine ganz normale Sehschärfe
war, dass ihr Mann sie zwar ansah, aber keinerlei hat, problemlos lesen kann, Objekte des Alltags er-
Reaktion zeigte. Erst als sie ihn ansprach, sagte er: kennt, ein Auto durch den Großstadtverkehr bewe-
»Ach, Du bist es.« Im Gespräch zeigte er sich nicht gen kann, ohne einen Unfall zu verursachen, aber
nur deprimiert, sondern auch etwas benommen. Er bei einer so »einfachen« Aufgabe versagt, das Ge-
sähe alles irgendwie verschwommen und unklar, sicht eines Verwandten oder Bekannten zu erken-
1.1 • Wahrnehmung findet im Gehirn statt
3 1

. Abb. 1.1  Im Laufe unseres Lebens lernen wir Hunderte oder Tausende von Menschen kennen. Normalerweise fällt es uns
leicht, jeden Einzelnen an seinem Gesicht zu erkennen. (privat und © Cheryl E. Davis/ shutterstock, © fotofrankyat/ photos.
com, © olly/ fotolia.com, © Sutyagin/ shutterstock, © ForsterForest/ photos.com, © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

nen? Etwas, was wir alle ständig und »nebenbei« Gesichtern Probleme hatte, nicht aber bei anderen
im Bruchteil einer Sekunde erledigen (. Abb. 1.1). visuellen Aufgaben, zeigt uns auch, dass Wahrneh-
Die Antwort ist simpel: Die Aufgabe, Gesichter mungsprozesse auf verschiedenen Ebenen erfolgen.
zu erkennen, ist alles andere als einfach. Bis heute Aber wie? Viele Menschen glauben, um sehen zu
tun sich Computer schwer damit, Gesichter zu iden- können, würde es ausreichen, die Augen zu öffnen.
tifizieren. Wenn wir das »so nebenbei erledigen«, Dann – so die Vorstellung – entsteht ein Bild der
heißt das nicht, dass der Vorgang einfach ist. Es be- Umwelt auf der Netzhaut, wo es in Nervenimpulse
deutet nur, dass die Vorgänge in unserem Gehirn, umgewandelt und über den Sehnerv an das Gehirn
die unserer Wahrnehmung zugrunde liegen, im geschickt wird. Aus den Nervenimpulsen entsteht
Normalfall so schnell und effizient erfolgen, dass wie auf einer Kinoleinwand ein neues Bild im Ge-
wir sie nicht bemerken. In Wirklichkeit liegt dem hirn, das dann irgendwie analysiert wird. Dieses
Erkennen von Gesichtern ein komplizierter Prozess Modell scheitert an einer einfachen Frage: Wer soll
zugrunde, in dem eine Fülle von Informationen das Bild analysieren? Wir haben kein kleines Männ-
ausgewertet werden muss. Uns wird erst dann klar, chen im Gehirn, das diese »Leinwand« betrachten
dass es diesen neuronalen Auswerteprozess geben könnte. Und wäre dies der Fall, dann würden wir das
muss, wenn er ausgefallen oder gestört ist und das Problem der Bildanalyse von unserem Sehsystem le-
Gesichtererkennen nicht mehr funktioniert – so wie diglich in das Sehsystem des Männchens verlagern.
im Fall von Thomas Braun. Die Tatsache, dass Tho- Nein, Sehen erfolgt anders, und der Weg vom Licht-
mas Braun sehr spezifisch nur beim Erkennen von reiz zur Wahrnehmung ist kompliziert.
4 Kapitel 1 • Die Sinne – unsere Fenster zur Welt

Das Gehirn muss beim Sehen eine gigantische miteinander kommunizieren. Dies funktioniert im
1 Informationsflut bearbeiten. Auf der Netzhaut Prinzip ähnlich wie die Kommunikation zwischen
entsteht ein komplexes Mosaik aus Millionen von Menschen.
Bildpunkten, und das Gehirn muss herausfinden, Nehmen wir an, wir möchten einen Freund
welche der Mosaikbausteine zueinander gehören wissen lassen, was auf einem bestimmten Bild zu
und ein Objekt ergeben. Das Gehirn muss Größe, sehen ist, können ihm aber keine Kopie davon schi-
Form und Farbe von Bildpunkten, ihre Lage, Ent- cken. Kein Problem, für solche Zwecke haben wir
fernung und Bewegung relativ zueinander und zu die Sprache entwickelt. Wenn wir ihm das Bild am
uns auswerten. Weil diese Auswertung so komplex Telefon oder in einem Brief beschreiben, kann er
ist, haben sich verschiedene Gehirnareale darauf sich eine Vorstellung davon machen, was darauf
spezialisiert, jeweils nur bestimmte Aspekte unse- zu sehen ist. Wir verwenden dazu einen Code, die
rer Umwelt zu bearbeiten: Farbe, Bewegung, Ob- Sprache. Die Elemente dieses Codes, die einzelnen
jekte oder Gesichter. Wörter, haben keinerlei Ähnlichkeit mit den Ob-
Die Tatsache, dass Gesichter eine besondere jekten auf dem Bild. Es sind lediglich Symbole da-
Stellung im Katalog der Objekte einnehmen, denen für. Wir codieren die Information, der Empfänger
wir im Alltag begegnen, ist leicht verständlich. decodiert sie wieder. Eine ähnliche Codierungs-
Wir sind soziale Lebewesen und leben mit ande- arbeit leisten auch unsere Sinne. Sie benutzen zwar
ren Menschen in einer Gemeinschaft zusammen. keine Worte, aber dafür einen anderen Code, den
Es sind die Gesichter, die andere Individuen ein- des Nervensystems. Die Aufgabe des Gehirns be-
deutig erkennbar machen. In der Entwicklung der steht darin, diesen Code zu decodieren und die In-
Menschheit wurde es deshalb besonders wichtig, formation herauszulesen.
Gesichter erkennen und analysieren zu können. Um zu verstehen, was unserer Wahrnehmung
Durch das Gesichtererkennen konnten unsere Vor- zugrunde liegt, müssen wir also ganz am Anfang
fahren Mitglieder der eigenen Gruppe von Frem- anfangen – bei den Sinneszellen in unseren Au-
den unterscheiden – Freund von Feind. Das blitz- gen, Nasen und Ohren. Wir wollen in diesem Buch
schnelle Erkennen des Gesichtsausdrucks konnte zeigen, wie Sinnes- und Nervenzellen funktionie-
lebensrettend sein, wenn man der Attacke eines ren, wie Sinneszellen auf Reize reagieren und sie
aggressiv dreinblickenden Zeitgenossen rechtzei- in die Sprache des Nervensystems übersetzen. Wir
tig aus dem Weg gehen wollte. Es wundert deshalb werden uns ansehen, wie die Information in das
nicht, dass Teile unseres Gehirns sich besonders Gehirn weitergeleitet wird, wie sie dort analysiert
der Aufgabe widmeten, Gesichter und Mimik zu und verarbeitet wird. Schon jetzt müssen wir Sie
erkennen. Bei Thomas Brauns Unfall wurde ein Teil vorwarnen, denn das, was Sie dabei entdecken
dieser Auswertemaschinerie in seinem Gehirn zer- werden, könnte Sie irritieren: Ihre Sinnesorgane
stört. So kam es zu diesem charakteristischen, sehr sind alles andere als nüchterne und neutrale Be-
selektiven Funktionsausfall, der Prosopagnosie. obachter, deren Ziel es ist, Ihnen die Wirklichkeit
objektiv und genau zu präsentieren. Vielmehr
führt die Arbeitsweise Ihrer Sinnes- und Nerven-
1.2 Wie kommt die Welt in unseren zellen dazu, dass Ihr Gehirn Sie anlügt, immer und
Kopf? immer wieder. Es lügt Sie an, um Ihnen genau die
Information zu geben, die Sie in einer bestimm-
1.2.1 Von der Sinneszelle zur ten Situation brauchen. Dies mag zunächst wider-
Wahrnehmung sprüchlich oder verwirrend klingen. Keine Sorge,
der scheinbare Widerspruch wird sich auflösen,
Um zu verstehen, was bei Menschen wie Thomas wenn wir uns in den folgenden Kapiteln ansehen,
Braun passiert, müssen wir wissen, mit welcher wie die Evolution die Arbeitsweise unserer Sinne
Art von Information unsere Sinnesorgane das Ge- formte und warum sie deshalb so und nicht anders
hirn versorgen und wie verschiedene Gehirnareale funktionieren.
1.2 • Wie kommt die Welt in unseren Kopf?
5 1
A A

B B

. Abb. 1.2  Der Necker-Würfel ist eine sogenannte Kippfigur. Unser Gehirn kann seine dreidimensionale Struktur auf
mehrere Arten interpretieren. Da es sich nicht entscheiden kann, ändert es immer wieder, meist im Abstand von mehreren
Sekunden, seine Interpretation. Dabei kippt jedes Mal unsere Wahrnehmung. Wahrnehmung ist ein Entscheidungsakt des
Gehirns. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

1.2.2 Wahrnehmung ist ein Urteilsakt lysiert die Daten, die unsere Augen liefern, und
des Gehirns interpretiert sie. Es fällt aufgrund der unzureichen-
den Datenlage das Urteil, dass Ecke A hinten ist.
Aber allein das Studium der Sinnes- und Nerven- Genau so nehmen wir den Würfel auch wahr. Dann
zellen und das Entschlüsseln eines Codes reichen analysiert es die Daten erneut und fällt ein ande-
nicht aus, um Wahrnehmung zu verstehen. Wir res Urteil: Es könnte auch Ecke B hinten sein. Und
müssen auch die Seite des Empfängers betrach- schon hat sich unsere Wahrnehmung verändert!
ten, denn Wahrnehmung ist viel mehr als nur eine Diese »Urteilsverkündungen« wiederholen sich
Reaktion auf einen Sinnesreiz. Jedes Mal, wenn immer wieder, oft im Takt von etwa drei Sekunden.
der Arzt mit seinem Hämmerchen auf die Sehne Blinzeln mit den Augen oder eine Augenbewegung
unterhalb unserer Kniescheibe schlägt, schnellt der können das Fällen eines neuen Urteils auslösen.
Unterschenkel reflektorisch nach vorn. Dieser Pa- Wir wollen dieses Phänomen an dieser Stelle
tellarsehnenreflex ist eine einfache Reaktion unse- nicht weiter ergründen, sondern nur zwei wich-
res Nervensystems auf einen Sinnesreiz – gleicher tige Tatsachen festhalten: Der eigentliche Sinnes-
Reiz, gleiche Reaktion. Wäre Wahrnehmung eben- reiz ändert sich nicht – trotzdem kippt jedes Mal
falls nur eine einfache Reaktion, müsste ein gleich unsere Wahrnehmung zugunsten des neu gefällten
bleibender Reiz auch immer die gleiche Wahrneh- Urteils. Selbst bei einem so einfachen Objekt wie
mung auslösen. Dies ist aber nicht der Fall, wie dem Necker-Würfel hängt unsere Wahrnehmung
. Abb. 1.2 zeigt. entscheidend davon ab, wie unser Gehirn die Daten
Der in . Abb.  1.2 dargestellte schematische interpretiert. Wir können also erwarten, dass bei
Würfel wird auch Necker-Würfel genannt. Der komplexeren Objekten und Ereignissen die Wahr-
Schweizer Kristallograf Louis Albert Necker de nehmung noch stärker von der Interpretation
Saussure entdeckte ein interessantes Phänomen, durch unser Gehirn abhängen wird. Und: Zu jedem
als er Kristalle studierte. Schauen Sie diesen Wür- Zeitpunkt können wir den Würfel nur auf die eine
fel eine Zeit lang ganz ruhig an. Die meisten Be- oder die andere Weise sehen. Ein Urteil schließt das
trachter können die dreidimensionale Struktur des andere in der Wahrnehmung aus. Wahrnehmung
Würfels auf zwei Arten wahrnehmen: entweder so, ist ein Entscheidungsakt des Gehirns.
dass die Ecke A nach hinten zeigt (wie in der mitt- Lassen Sie uns nun nach diesen einleitenden
leren Abbildung), oder so, dass die Ecke B hinten Gedanken gemeinsam aufbrechen zu unserer Reise
ist (rechte Abbildung). Dabei springt die Wahrneh- durch die faszinierende Welt der Sinne. Wir begin-
mung zwischen diesen möglichen Zuständen hin nen unsere Reise in einem Einfamilienhaus in einer
und her. Die Information in der linken Abbildung kleinen Vorstadtsiedlung. Hier schauen wir uns zu-
reicht nicht aus, um die Ausrichtung des Würfels nächst einmal an, wozu Sinnesorgane fähig sind.
im Raum eindeutig festzulegen. Das Gehirn ana-
6 Kapitel 1 • Die Sinne – unsere Fenster zur Welt

1.3 Sinneswelten staunliche Leistungen. Und schließlich erfordert das


1 Lesen des Kochrezepts die scharfe Abbildung der
1.3.1 Sinneswelt, die erste! Buchstaben auf der Netzhaut des Auges, die Ana-
lyse ihrer komplexen Formen und ihrer Abfolge, den
Hans Schneider stellt gerade die Sinfonie etwas Vergleich mit gespeicherten Buchstabenfolgen usw.
lauter. Diese Stelle, an der die Holzbläser einset- So wichtig all diese Schritte für das Ehepaar
zen und das Thema von Dur nach Moll wechselt, Schneider sein mögen, um sich auf ihr Abendessen
liebt er besonders. Er schwenkt ein großvolumi- vorzubereiten, so eindrucksvoll die Leistung auch
ges Glas mit Rotwein, bevor er es prüfend gegen anmutet – sie hat nichts mit der ursprünglichen bio-
das Licht hält. »Was für ein Rot!«, murmelt er. Er logischen Funktion der Sinne zu tun. Unsere Sinnes-
führt die Nase dicht über das Glas und atmet tief organe wurden nicht dazu entwickelt, einen Pinot
ein (. Abb.  1.3), bevor er einen Schluck von dem Noir von einem Cabernet Sauvignon zu unterschei-
Rotwein nimmt und ihn vorsichtig im Mund hin- den oder beim Klang einer Mozartsinfonie alles um
und herbewegt. Dann atmet er langsam durch die uns herum zu vergessen. Natürlich ist es wunder-
Nase aus, hält kurz inne und lässt den Wein in klei- bar, dass wir all das können, und es zeugt von der
nen Schlucken die Kehle hinunterrinnen. »Dieser enormen Leistungsfähigkeit unserer Sinne, aber da-
Cabernet Sauvignon ist viel besser als der letzte! für war das Ganze nie gedacht. Alle Organismen auf
Dieser fruchtige Körper! Ich erkenne schwarze Jo- unserer Erde, auch wir, sind das Produkt einer lan-
hannisbeere, Heidelbeere und einen Anklang von gen Evolution. Über viele Millionen von Jahren hin-
Erdbeere«, sagt er mit Kennermiene. »Angenehmer weg entwickelten die Organismen Sinnesorgane zu
Abgang, wenig Säure, ideal zu Fleisch und den Ros- einem einzigen Zweck – um die Überlebenschancen
marinkartoffeln!« Seine Frau Claudia schmunzelt. des Organismus und seiner Art zu verbessern. Über-
Das teure Weinkundeseminar blieb anscheinend leben heißt auf den Punkt gebracht: Nahrung, Ge-
nicht ohne Auswirkungen. »Ich bin gleich so weit«, fahrenquellen und Fortpflanzungspartner erkennen
sagt sie, überfliegt schnell das Rezept und gibt dann zu können und mit dem entsprechenden Verhalten
noch etwas Cognac und eine Prise Cayennepfeffer darauf zu reagieren. In unserer hochtechnisierten
an die Sauce. Als sie die Schüssel mit den Kartoffeln und weitgehend abgesicherten Welt klingt so eine
anfasst, murmelt sie: »Aber die müssen noch mal in Aussage vielleicht unangemessen, und manchem
die Mikrowelle, die sind kalt geworden.« »vergeistigten« Zeitgenossen erscheint sie mögli-
Ist das nicht eine eindrucksvolle Demonstration cherweise auch »zu biologisch«. Dennoch entspricht
menschlicher Sinnesleistung? Das Gehör kann nicht sie der Wahrheit. Wir modernen Menschen haben
nur die verschiedenen Instrumente eines Sinfonieor- unsere Sinne von unseren wilden Ahnen geerbt, und
chesters identifizieren. Es erkennt aus ihrem Zusam- die sogenannten Naturvölker setzen sie auch heute
menklang auch komplexe Harmonien, die in uns noch für die gleichen Zwecke ein wie unsere Vor-
Gefühle von Glück, aber auch Melancholie auslösen fahren vor Tausenden von Jahren.
können. Die Temperatur der Speisen wird schnell Wir Angehörigen der westlichen Zivilisationen
abgeschätzt, indem man mit der Hand die Schüssel leben in einer hochtechnisierten Umwelt und nutzen
berührt. Für die Sauce werden die Aromen eines Co- unsere Sinne meist für Zwecke, die wenig mit der ur-
gnacs raffiniert mit duftenden Kräutern und Gewür- sprünglichen biologischen Funktion zu tun haben.
zen kombiniert. Als besonderer »Nervenkitzel« dient Wir müssen keine wilden Löwen mehr erspähen, die
die Prise einer Substanz, die Schmerzzellen in der sich im hohen Gras verstecken. Stattdessen starren
Mundhöhle reizt (es handelt sich dabei um das Cap- viele von uns stundenlang auf Computermonitore.
saicin aus dem Cayennepfeffer). Der Geschmacks- Wir müssen nicht mehr all unsere Sinne aufbieten,
und der Geruchssinn werden kombiniert, um das um unsere Nahrung mühsam im Wald zu suchen
Bouquet aus Hunderten von Inhaltsstoffen in zwei – wir finden sie sorgsam aufgereiht im Supermarkt-
verschiedenen Weinen zu vergleichen – wobei das regal. Aber trotzdem funktionieren auch bei uns die
Aroma einer der beiden Flaschen nur noch aus der Sinne noch genauso wie vor einer Million Jahren,
Erinnerung heraus abgerufen werden kann! In der als sie unseren Vorfahren halfen, in der Wildnis zu
Tat erbringen professionelle Weinverkoster dabei er- überleben. Wenn wir verstehen wollen, wie unsere
1.3 • Sinneswelten
7 1

. Abb. 1.4  Die Jagd einer Katze ist nur erfolgreich, wenn
alle ihre Sinnesorgane perfekt zusammenarbeiten. Ein
Jagdtier schöpft alle Möglichkeiten seines hochentwickelten
Sinnesapparats aus. (© Nadine Haase/ fotolia.com)

dem Hintergrund verwirrender Düfte, dem inten-


siven Geruch des Bodens und den unterschiedlich
duftenden Blüten isoliert ihr Riechsystem eine
eindeutige Geruchsnote. Eine Maus ist hier vor
Kurzem entlang gehuscht. Die Katze bleibt stehen
und hebt den Kopf. Ihre Vorderpfoten ruhen mit
ihren samtweichen Ballen auf der Erde. Da! Die
Tastsinneszellen in den Pfoten haben eine für uns
unmerkliche Vibration des Bodens erspürt, die an-
. Abb. 1.3  Bei der Analyse komplexer Aromen, wie man
zeigt, dass sich ein kleines Tier in der Nähe bewegt.
sie z. B. im Wein findet, erbringt unser Riechsystem erstaun-
liche Leistungen. (© Kzenon/ fotolia.com)
Das könnte die Maus sein! Die Ohren der Katze
stellen sich auf. Sie sind beweglich, und die Katze
dreht sie nach verschiedenen Richtungen, während
Sinne funktionieren, dann dürfen wir also ihre bio- ihr hochempfindliches Gehör die Geräusche der
logische Funktion nie außer Acht lassen. Denn die Umgebung aufnimmt. In ihrem Gehirn ist ein be-
ursprüngliche Aufgabe der Sinne, unser Überleben stimmter Bereich jetzt besonders aktiv. Er verarbei-
zu sichern, bestimmt auch heute noch, was wir wahr- tet die akustische Information, die von den Ohren
nehmen und wie wir es wahrnehmen. Dies werden geliefert wird. Nun ein Rascheln! Das Orten einer
wir im Laufe des Buches immer wieder sehen. Schallquelle ist eine der wichtigsten Aufgaben des
Wenn wir nun einen realistischen Eindruck da- Gehörs. Das Hörsystem der Katze bestimmt dazu
von erhalten wollen, wozu Sinne entwickelt wurden die Zeitdifferenz, die zwischen dem Auftreffen des
und wozu sie in der Lage sind, folgen wir doch der Geräuschs am linken und am rechten Ohr liegt. Die
Katze der Familie Schneider, die mangels Interesse Auswertung ergibt, dass das Geräusch von rechts
an Weindegustation und Haute Cuisine in den Gar- vorn kommt. Die Information, wo die Geräusch-
ten geflüchtet ist. quelle zu suchen ist, wird an andere Gehirnteile
weitergeleitet, die nun die Regie übernehmen. Sie
steuern die Muskeln, die den Kopf der Katze präzi-
1.3.2 Sinneswelt, die zweite! se in die entsprechende Richtung drehen.
Die Katze blickt nun konzentriert in die Rich-
Während die Katze durch das hohe Gras schleicht, tung, aus der das Geräusch gekommen ist. Auf dem
wird sie plötzlich hellwach (. Abb. 1.4). Ihre Nase dunklen Boden und zwischen verwelkten Blättern
hat eine Witterung aufgenommen. Schnuppernd ist die Maus gut getarnt (. Abb. 1.5), aber irgend-
fährt sie mit der Nasenspitze über den Boden. Vor wann muss sie sich bewegen. Bewegung zu erken-
8 Kapitel 1 • Die Sinne – unsere Fenster zur Welt

. Abb. 1.6  Um an das Blut ihrer Beute zu gelangen,


brauchen Zecken nur wenige Verhaltensschritte, die von
. Abb. 1.5  Die Maus ist aufgrund ihrer Fellfarbe gut ge-
einem Minimum an Information ausgelöst werden. Dement-
tarnt. Man erkennt sie erst auf den zweiten Blick, oder wenn
sprechend benötigen Zecken nur einen einfachen Sinnes-
sie sich bewegt. Bei allen Tieren sind die Sehsysteme darauf
apparat. Große Augen, die gutes Sehen ermöglichen, sucht
ausgelegt, Bewegung zu detektieren. (© elvira gerecht/
man deshalb bei Zecken vergeblich. (© Erik Leist, Universität
fotolia.com)
Heidelberg)

nen – genau dafür sind die Sehsysteme aller Tiere


(und natürlich auch unser eigenes) optimiert. Denn des Gehirns weitergeleitet, die die Bewegung der
Bewegung heißt entweder Futter oder Feind. Es ist Katze beim Angriff steuern. Die Katze muss mit der
für das Überleben unerlässlich, beides schnell zu richtigen Kraft springen, sonst wird der Sprung zu
erkennen. Blitzschnell richten sich die Augen der kurz oder zu weit und gibt der Maus die Chance zu
Katze auf das sich bewegende Objekt aus. Es wird entkommen. Das Gehirn der Katze programmiert
nun auf den zentralen Teil der Netzhaut abgebil- die Nervenbahnen vor, die die Muskeln steuern –
det, mit dem die Katze am schärfsten sieht. Wenn dann springt sie. Die Maus hat keine Chance. Die
die Maus sich bewegt, drehen kleine Muskeln die Krallen der Katzenpfote bohren sich durch das Fell
Augen der Katze so, dass sie die ganze Zeit auf die der Maus, die Katze landet auf ihr und beginnt nach
Maus gerichtet bleiben. Das Sehsystem analysiert kurzem Beschnuppern genüsslich, an ihrer Beute
Form, Farbe und Größe des Objekts. Das Ergebnis zu lecken. Geruch und Geschmack der toten Maus
passt zu den abgespeicherten Parametern für das lösen schnell Verdauungsreflexe aus. Die Sekretion
Objekt »Maus« in der Kategorie »Gaumenkitzel«. von Speichel und Magensäure steigt sprunghaft
Hochaktiv ist gleichzeitig aber auch ein ande- an. Und während sich die Katze mit ihrer erlegten
rer Gehirnteil der Katze. Er ist dafür zuständig, die Beute beschäftigt, kommt gänzlich unbemerkt der
Informationen aus zwei verschiedenen Sinnen ab- letzte Akteur dieser Gartenszene ins Spiel.
zugleichen: die akustische Ortung der Schallquelle
und die visuelle Lokalisation der sich bewegenden
Maus. Die Analyse ist schnell und lässt keinen 1.3.3 Sinneswelt, die dritte!
Zweifel: Geräuschquelle und Maus sind an dersel-
ben Stelle! Nun muss das Ergreifen der Beute einge- Eine Zecke (. Abb. 1.6) hat sich vor Tagen auf einem
leitet werden. Da beide Augen der Katze nach vorn hohen Halm in dem Grasbüschel niedergelassen,
gerichtet sind, überlappen sich ihre Gesichtsfelder neben dem jetzt die Katze liegt. Seit dieser Zeit hat
weitgehend. Aufgrund der verschiedenen Augen- sich die Zecke nicht bewegt. Lediglich die vorde-
positionen ergeben sich jedoch winzige Unter- ren ihrer acht Beine sind langsam hin- und herge-
schiede in den Bildern, die die beiden Augen auf- schwungen. An diesen Beinen sitzt die »Nase« der
nehmen. Das Sehsystem der Katze kann aus diesen Zecke in Form grubenartiger Organe. Die Zecken-
Unterschieden die Entfernung der Maus berech- nase reagiert nur auf eine kleine Auswahl chemi-
nen. Diese Information wird an andere Bereiche scher Substanzen, wie sie im Stoffwechsel der Tiere
1.4 • Vom Sinn der Sinne
9 1
entstehen, die die Zecke zum Überleben braucht:
Kohlendioxid, Ammoniak, Milchsäure und But-
tersäure. Sobald unsere Zecke diese Substanzen
in der Luft bemerkt, wird sie aktiv. Sie tastet nach
der Duftquelle, registriert die Wärme des Katzen-
körpers, lässt den Grashalm los, erwischt ein Kat-
zenhaar und klammert sich fest. Im Fell der Katze
wird dann der zweite Verhaltensschritt eingeleitet.
Wieder sitzen die dafür nötigen Sinnesorgane an
den Zeckenbeinen, damit sie die Beschaffenheit der
Haut des Opfers registrieren können. Und dort, wo
die Haut dünn, warm und feucht ist, bohrt die Ze-
cke ihren Stechapparat durch die Haut der Katze,
. Abb. 1.7  Ein Gepard erreicht bei der Jagd kurzfristig Ge-
um Blut zu saugen. schwindigkeiten von 100 km pro Stunde. Die Jagd kann nur
erfolgreich sein, wenn die Sinne und das Nervensystem des
Gepards mit absoluter Präzision und höchster Geschwindig-
1.4 Vom Sinn der Sinne keit arbeiten. (© beckmarkwith/ fotolia.com)

Anhand von zwei Beispielen haben wir gesehen, ausgelegt als das der Katze. Zecken reagieren auf
wie die Sinne Aufgaben meistern, für die sie ur- Vibrationen, die durch die Bewegung ihrer Wirte
sprünglich entwickelt wurden. Bei der Katze finden ausgelöst werden, auf wenige chemische Schlüs-
wir den komplexen Sinnesapparat eines hochentwi- selreize und auf Körperwärme. Um ihr Überleben
ckelten jagenden Säugetieres – spezialisiert darauf, und das Überleben ihrer Art zu sichern, braucht
Beute aufzuspüren, zu lokalisieren und mit perfekt die Zecke nicht viel mehr, als sich vom Blut eines
kontrolliertem Jagdverhalten zu erbeuten. Es ist Wirtes zu ernähren und sich mit anderen Zecken
interessant, einen Schleichräuber wie die Katze zu fortzupflanzen. Genau deshalb hat sie auch nur
beobachten. Noch faszinierender wird es, wenn wir dafür Sinne entwickelt. Die Farbe des Himmels,
einem schnellen Jäger zuschauen. Die Sinnesleis- die detaillierte Beschaffenheit der Umgebung und
tung, die ein Gepard erbringen muss, um mit der auch das Aussehen des Wirtes sind für die Zecke
Geschwindigkeit von 100 km pro Stunde eine Ga- vollkommen irrelevant. Stünde ihr dafür ein kom-
zelle zu erjagen, ist kaum vorstellbar (. Abb. 1.7). plexes Sehsystem wie das der Katze zur Verfügung,
Das Sinnes- und Nervensystem der Katze ist wäre das reine Verschwendung. Die Unterhaltung
ein hochentwickelter und leistungsfähiger Appa- eines Organs kostet den Organismus Energie und
rat. Er nimmt die unterschiedlichsten Reize auf Ressourcen, die in diesem Falle anderswo, etwa in
und wertet sie aus, wobei er die Information ver- Fortpflanzungsorganen, gewinnbringender einge-
schiedener Sinne geschickt kombiniert. Jedes Teil- setzt werden können. Viele Zeckenarten sind in der
ergebnis wird gebraucht, um den nächsten Schritt Tat blind oder besitzen lediglich einfache Augen,
im Verhalten des Tieres zu steuern. Der Vergleich die bestenfalls Licht und Schatten unterscheiden
zwischen Zecke und Katze macht eines klar: Ver- können. Die Sinneswelten von Katze und Zecke
schiedene Organismen sind sehr unterschiedlich sind also extrem unterschiedlich.
mit Sinnesapparaten ausgestattet. Die Sinneswelt Ein Organismus ist somit nicht dann optimal
einer Zecke erscheint im Vergleich zum Säugetier mit Sinnesorganen ausgestattet, wenn er die emp-
geradezu minimalistisch. Das Verhaltensrepertoire findlichsten Sinneszellen und die genauesten Aus-
der Zecke ist viel einfacher als das eines Säuge- werteapparate besitzt, sondern wenn sein Überle-
tieres. Für den Erfolg der Zecke ist es nicht not- ben am besten gesichert ist! Immer geht es beim
wendig, den Ort des Opfers und seine Entfernung Überleben um zwei Aspekte: zum einen um das
zur Zecke exakt zu bestimmen. Dementsprechend eigene Überleben (»Fressen und nicht selbst ge-
ist das Sinnessystem einer Zecke gänzlich anders fressen werden«) und zum anderen um die Er-
10 Kapitel 1 • Die Sinne – unsere Fenster zur Welt

haltung der Art (»Fortpflanzung ja oder nein«).


1 Genau dafür wurden die Sinne entwickelt. Diesen
Zusammenhang dürfen wir beim Studium der Sin-
ne nie aus den Augen lassen, auch nicht, wenn es
um unsere eigene Wahrnehmung geht.
Im folgenden Kapitel wollen wir genauer be-
trachten, wie es zur Entwicklung der Sinne – nicht
zuletzt auch der menschlichen Sinne – kam.
11 2

Die Evolution der Sinne


2.1 Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam – 12
2.1.1 Wie viele Sinne hat der Mensch? – 12

2.2 Die Evolution der Sinne – 14


2.2.1 Die Evolution ist der Motor für die Weiterentwicklung des
­Lebens – 14
2.2.2 Das Prinzip der Zucht – die künstliche Auswahl – 16
2.2.3 Das Prinzip der Evolution – die natürliche Auslese – 17
2.2.4 Die Eigenschaften unserer Sinnessysteme und die
Verarbeitungsstrategien unseres Gehirns sind ein Produkt
der Evolution – 19
2.2.5 Kinder der Evolution – 24
2.2.6 »Wer hat’s erfunden?« – 25

2.3 Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind
höchst unterschiedlich – 26
2.3.1 Zwei Sinne im Vergleich – 26
2.3.2 Vom Sinnesreiz zum Verhalten – 29

Literatur – 30

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_2, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
12 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

Wenn wir erleben, welche Sinnesleistungen man- Achterbahnfahrt Die Welt scheint sich dann um
che Tiere vollbringen, könnten wir manchmal uns zu drehen, und es gibt nirgendwo einen festen
vor Neid erblassen. Hunde können der Spur eines Punkt, an dem man sich orientieren könnte. Wenn
2 Menschen noch nach Stunden quer durch die gan- wir wahrnehmen können, dass sich die Welt um
ze Stadt folgen, Fledermäuse und Schleiereulen lo- uns dreht, müssen wir einen Drehsinn haben. Seine
kalisieren in absoluter Dunkelheit ihre Beutetiere Aufgabe besteht im Normalfall darin, uns anzuzei-
mithilfe des Gehörs, Zugvögel finden ihr Ziel in gen, ob und wie wir den Kopf bewegen. Nur bei
Tausenden von Kilometern Entfernung ganz ohne außergewöhnlicher Belastung oder bei Erkrankun-
moderne Orientierungstechnik. Bei jeder Tierart gen des Sinnes nehmen wir Schwindel wahr. Auch
sind bestimmte Sinne besonders leistungsfähig, dieser Sinn hat ein eigenständiges Sinnesorgan: das
andere weniger. Offensichtlich ist die Ausstattung Vestibularsystem im Innenohr mit den sogenann-
mit Sinnesorganen und deren Leistungsfähigkeit ten Bogengängen. Dort befinden sich spezialisierte
bei den verschiedenen Organismen höchst unter- Sinneszellen, die mit spezifischen Gehirnarealen
schiedlich. Aber stets ist sie optimal an die Lebens- verbunden sind. In der Nähe der Bogengänge sit-
weise des Organismus angepasst. Wie kam es dazu? zen auch die beiden Maculaorgane. (Nicht zu ver-
wechseln mit der Macula im Auge! – Der Begriff
»Macula« stammt aus dem Lateinischen und be-
2.1 Die Sinne des Menschen und wie deutet »Fleck«.)
er dazu kam Die Maculaorgane enthalten die Sinneszel-
len des Lagesinnes, der die Lage des Kopfes be-
2.1.1 Wie viele Sinne hat der Mensch? stimmt. Er sagt unserem Gehirn, ob wir aufrecht
stehen oder waagerecht liegen, er ist quasi eine Art
Wir lernen schon als kleine Kinder, wie wichtig es Wasserwaage in unserem Kopf. Aber wozu muss
ist, unsere »fünf Sinne« beisammen zu haben: Se- unser Gehirn das überhaupt wissen? Die Lage und
hen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten bzw. die Bewegung des Kopfes sind ungemein wichtig,
Fühlen (. Abb. 2.1). Diese Einteilung geht auf den wenn das Gehirn die Information aus den Augen
griechischen Philosophen Aristoteles zurück, der oder Ohren interpretieren will. Ein Beispiel: Wenn
im 4. Jahrhundert vor Christus lebte und die Natur- sich das Bild eines Objekts auf der Netzhaut unse-
lehre begründete. Niemand wird bezweifeln, dass res Auges verschiebt, kann das ganz verschiedene
wir Menschen mit diesen fünf Sinnen ausgestattet Ursachen haben. Entweder das Objekt bewegt sich
sind. Wir setzen sie täglich bewusst und unbewusst selbst – dann könnte es z. B. ein Tier sein, das uns
ein. Auf diesen fünf Sinnen beruht unser Verständ- gefährlich werden kann –, oder aber wir bewegen
nis für eine sinnlich fassbare Welt. Jeder kennt unseren Kopf und damit die Netzhaut – dann be-
die Organe, die die Sinneszellen – wir nennen sie wegt sich das Objekt nur scheinbar. Unser Gehirn
auch Rezeptoren – für die fünf Sinne beherbergen: muss diese Unterscheidung zu jedem Zeitpunkt
Augen, Ohren, Nase, Zunge und Haut. Die Neuro- treffen können. Deshalb haben wir einen Sinn ent-
anatomie zeigt uns, dass jeder der fünf Sinne seine wickelt, der unsere Kopfbewegung detektiert und
Information über eigene, von den anderen Sinnen diese Information dem Gehirn zur Verfügung
abgetrennte Bahnen an spezifische Zielgebiete im stellt. Und es geht noch weiter: Wenn wir den Kopf
Gehirn schickt (darauf werden wir in späteren Ka- drehen, ein Objekt aber weiterhin im Auge behal-
piteln noch ausführlicher eingehen). Aber sind das ten wollen, nutzt das Gehirn direkt die Informa-
alle Sinne? Oder gibt es mehr? Wenn wir ein biss- tion, die es vom Drehsinn erhält, um die Augen in
chen nachdenken, werden wir feststellen, dass diese die Gegenrichtung zu drehen. Dadurch bleiben sie
fünf Sinne nicht ausreichen können, um all unsere exakt auf das Objekt ausgerichtet. Wir bezeichnen
Sinnesempfindungen zu erklären. diese Kompensation als vestibulookulären Reflex.
Wer von uns hatte nicht schon einmal Schwin- Welche Sinne gibt es noch? Während der Unter-
delanfälle, z.  B. nach einer Innenohrentzündung, suchung durch einen Neurologen mussten Sie viel-
bei Durchblutungsproblemen oder nach einer leicht schon einmal mit geschlossenen Augen Ihre
2.1 • Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam
13 2

. Abb. 2.1  Unsere fünf klassischen Sinne: Schmecken, Tasten, Hören, Riechen und Sehen. Reichen diese Sinne aus, um die
Welt zu erkunden? (© fredredhat/ fotolia.com)

Nasenspitze mit dem Zeigefinger berühren. Inter- sind wichtige Bestandteile in Regelkreisen unseres
essanterweise gelingt das im Normalfall sehr gut, Körpers, arbeiten aber weitgehend unbemerkt. Wir
obwohl Sie die Bewegung Ihrer Hand nicht visuell werden all diese Sinneszellen und ihre Funktion in
kontrollieren können. Ihr Gehirn muss ein anderes 7 Kap. 11 ausführlicher behandeln.
»Bild« Ihres Körpers benutzen, um die Hand an die Dass wir einen Temperatursinn haben, wissen
Nasenspitze zu bewegen. Dieses Bild wird von Sin- wir aus eigener Erfahrung. Wir prüfen damit, ob das
neszellen in Muskeln und Gelenken vermittelt, die Badewasser zu warm oder zu kalt ist, ob wir frieren
die Stellung der Körperteile und Gelenke genau re- oder unsere Kinder Fieber haben. Und schließlich
gistrieren. Wir nennen diese Sinneszellen »Proprio- gibt es einen Sinn, der ungemein wichtig ist, auch
zeptoren« (vom lateinischen proprius für »eigen«), wenn er keineswegs angenehme Eindrücke vermit-
weil sie nicht auf Reize von außen reagieren, son- telt, sondern uns leiden lässt: der Schmerzsinn. In
dern die eigene innere Welt repräsentieren. In den der Tat kann man den Schmerz als eigenständigen
meisten Fällen verarbeiten wir die Information der Sinn von den anderen Sinnen unterscheiden. Das
Propriozeptoren gar nicht bewusst. Die Rezeptoren angenehme Gefühl im warmen Badewasser (etwa
in unserem Bewegungsapparat sind in wichtige Re- bis 37 °C) vermittelt der Temperatursinn. Ist das
gelkreise und Rückkopplungsprozesse eingebun- Wasser jedoch heißer, werden die Schmerzzellen
den, ohne die wir keine kontrollierten Bewegungen aktiv – wir empfinden Schmerz und ziehen schnell
durchführen, ja noch nicht einmal stehen könnten, die Hand aus dem Wasser. Schmerzzellen melden
ohne umzufallen. Das glauben Sie nicht? Stehen Sie uns auch mechanische Verletzungen wie Stiche,
einmal auf und bleiben ganz ruhig stehen. Achten Schnitte und Quetschungen. Auch bei entzündli-
Sie jetzt darauf, wie Ihr Körper beständig versucht, chen Vorgängen sind Schmerzzellen hochaktiv. Die
durch kleine Ausgleichsbewegungen sein Gleich- Aufgabe des Schmerzsinnes ist es, uns vor gefähr-
gewicht zu halten. Dies funktioniert auch mit ge- lichen Situationen zu warnen oder dafür zu sor-
schlossenen Augen, allerdings nicht ganz so gut gen, dass wir z. B. unseren schmerzenden, weil ver-
wie mit offenen Augen. Unsere Körperhaltung ist stauchten, Knöchel schonen. Trotzdem haben wir
also nicht absolut von einer visuellen Kontrolle ab- uns sicher alle schon einmal gewünscht, ein Leben
hängig. Die Regelkreise, die die Information der ohne Schmerzen führen zu können. Es gibt tat-
Propriozeptoren nutzen, leisten im Normalfall gute sächlich Menschen, die aufgrund eines genetischen
Arbeit, wenn es darum geht, unseren Körper in sei- Defekts keine Schmerzen wahrnehmen. Im ersten
ner Haltung zu stabilisieren. Aber wir kennen alle Moment mag man denken, wie glücklich diese
die Folgen, die eintreten, wenn diese Regelkreise Menschen sein müssen. Aber die Erfahrung lehrt
durch Alkoholkonsum gestört werden und der Be- das Gegenteil! Die meisten der Betroffenen sterben
troffene mehr schlecht als recht nach Hause wankt. noch als Kind, weil es keine Instanz in ihrem Kör-
Andere Sinneszellen in unserem Körper über- per gibt, die sie vor Gefahren warnt. Sie verbrühen
wachen wichtige Stoffwechselwerte. Zu diesen sich mit kochend heißen Getränken oder ziehen
physiologischen Parametern gehören z. B. der Blut- sich schwerste Verbrennungen am Herd oder am
druck oder die Konzentration von Kohlendioxid im Ofen zu. Sie lassen schwere Verletzungen nicht
Blut. Auch diese Sinneszellen, die Endorezeptoren, behandeln, weil sie sie gar nicht wahrnehmen.
14 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.2  Der Elefantenrüsselfisch ist ein gutes Beispiel für eine uns gänzlich fremde Art von Sinneswahrnehmung. Er er-
zeugt um sich herum ein schwaches elektrisches Feld und kann registrieren, wenn sich dieses Feld verändert. Möglicherwei-
se ist er somit in der Lage, sich in seiner Umgebung zu orientieren oder auch mit anderen Tieren zu kommunizieren. Welcher
Art die Sinneseindrücke sind, die das Tier dabei hat, wird uns für immer verborgen bleiben. (© Michal Rössler, Universität
Heidelberg)

Sie überlasten ihre Gelenke und ihre Wirbelsäule, Wer hat darüber zu entscheiden? In den folgenden
weil kein Schmerzsignal sie daran hindert. Die- Abschnitten werden wir sehen, dass das, was wir
jenigen, die das Erwachsenenalter erreichen, sind wahrnehmen können und wie wir es wahrnehmen,
oft schwer gezeichnet und haben manchmal ausge- die Folge einer Jahrmillionen langen Evolution ist.
prägte Schädigungen des Bewegungsapparats.
Summa summarum bringen wir es also locker
auf zehn Sinne. Diese Sinne erschließen uns unsere 2.2 Die Evolution der Sinne
innere und unsere äußere Welt. Im Vergleich mit
anderen Tieren belegen wir beim Sehen einen Spit- 2.2.1 Die Evolution ist der Motor für
zenplatz. Bis auf die Raubvögel mit ihren sprich- die Weiterentwicklung des
wörtlichen Adler- und Falkenaugen sind uns die Lebens
meisten Tiere deutlich unterlegen, wenn es um die
Sehschärfe oder das Erkennen von Farben geht. Evolution findet statt, weil das Leben auf dieser
Auf anderen Sinnesgebieten schneiden wir weni- Welt stetigen Veränderungen unterworfen ist. In
ger gut ab. Hundenasen sind viel empfindlicher als einem Wechselspiel zwischen Umwelt und Orga-
unsere Nasen. Und zu bestimmten tierischen Sin- nismus passt sich eine Lebensform im Laufe von
nesleistungen, die wir in den späteren Kapiteln be- Generationen immer besser ihren Lebensbedin-
sprechen werden, sind wir überhaupt nicht in der gungen an. Diese Entwicklung erfolgt schrittweise
Lage. Viele Tiere können Dinge wahrnehmen, für und baut beständig auf dem auf, was vorhanden ist.
die wir (im übertragenen Sinne) blind sind. Zug- Nach unseren heutigen Erkenntnissen entstan-
vögel orientieren sich beispielsweise bei langen den vor etwa drei bis vier Milliarden Jahren erste
Wanderungen am Magnetfeld der Erde – sie haben primitive einzellige Lebensformen auf dieser Erde.
einen Magnetsinn. Manche Fische orten andere Fi- Sie vermehrten sich, veränderten sich weiter und
sche, indem sie mit spezialisierten Sinneszellen die entwickelten sich zu immer komplexeren Orga-
schwachen elektrischen Felder wahrnehmen, die nismen. Jeder Organismus – gleich ob Bakterium,
jeder Körper erzeugt (.  Abb.  2.2). Wir sind dazu Tier, Pflanze oder Mensch, den wir heute auf der
nicht imstande – Sinneszellen, die diese Leistungen Erde antreffen – entwickelte sich aus diesen Urah-
ermöglichen, gehören nicht zu unserer sinnesphy- nen (.  Abb.  2.3). Dies mag erstaunen, wenn man
siologischen Ausstattung. Wir sind von diesen Rei- die Vielfalt der irdischen Organismen betrachtet.
zen, die genauso zu unserer Wirklichkeit gehören Auf den ersten Blick scheinen eine Eiche, ein Fisch
wie sichtbares Licht oder Geräusche, abgekoppelt. und ein Bakterium wenig Gemeinsames zu haben.
Aber ist es nicht unfair, dass uns die Natur stief- Aber auf der Ebene der Zelle und der Moleküle sind
mütterlich behandelt und nicht auch mit einem bei allen Organismen, die wir auf der Erde finden,
Magnet- oder einem Elektrosinn gesegnet hat? die Grundmechanismen des Lebens gleich. Der
2.2 • Die Evolution der Sinne
15 2
Krokodile
Schlangen
Vögel
Schildkröten
Saurier Plazentatiere
Insekten
Reptilien
Beuteltiere
Krebse Säugetiere

Haie, Rochen Lurche


Spinnentiere

Knochenfische
Muscheln Gliederfüßer Wirbeltiere

Schnecken
Weichtiere

Stachelhäuter
Seeigel
Laubbäume
Seesterne
Schwämme
Ti
er
e

Nadelbäume Pilze
en
Pf lanz
Hefen
Farne
Ständerpilze
Schleimpilze
Algen
Amöben
Bakterien

Urlebewesen

. Abb. 2.3  Alle Organismen auf dieser Welt sind miteinander verwandt. Ausgehend von den ursprünglichen Lebensfor-
men, die sich vor drei bis vier Milliarden Jahren auf der Erde bildeten, entwickelte sich eine enorme Organismenvielfalt. In
diesem Stammbaum wurde nur eine sehr grobe Einteilung in Pflanzen, Tiere und Pilze vorgenommen. Es wurden nur einige
Organismengruppen als Beispiele genannt, andere Gruppen, z. B. die verschiedenen Würmer, wurden aus Gründen der Über-
sichtlichkeit nicht aufgeführt. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Aufbau einer Pflanzenzelle unterscheidet sich nicht Zellbausteine, die Proteine, um biochemische Re-
grundlegend von dem einer menschlichen Zelle. aktionen durchzuführen. Alle Organismen verwer-
Alle Organismen speichern ihre Erbinformation ten Kohlenhydrate als Energiequelle und setzen das
in Form von DNS (Desoxyribonukleinsäure; auch körpereigene Molekül ATP (Adenosintriphosphat)
DNA, abgekürzt für die englische Bezeichnung als universelle Energiemünze für die verschiedenen
deoxyribonucleic acid) und nutzen den gleichen Stoffwechselprozesse ein. Wir finden viele Beweise
genetischen Code. Die Erbinformation von Men- dafür, dass wir nach demselben Muster gestrickt
schen und Schimpansen z. B. ist zu fast 99 % iden- sind wie die anderen Organismen auf dieser Erde
tisch. Selbst mit Organismen wie der Bäckerhefe und von gemeinsamen Urahnen abstammen.
oder der Fruchtfliege teilen wir bei bestimmten Man schätzt, dass es heute ca. 100  Mio. Ar-
Genen 30 bis 50 % der Erbinformation. Alle Or- ten von Lebewesen auf der Erde gibt, die wir in
ganismen verwenden in ihren Zellen bestimmte die Reiche der Tiere, Pflanzen, Pilze oder Bakte-
16 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.4  Es gibt mehr als 300 Hunderassen. Obgleich sie alle vom Wolf abstammen, unterscheiden sie sich erheblich in
ihren Erbinformationen und damit in ihren Merkmalen – eine Folge jahrelanger intensiver Zuchtauswahl. (Bearbeitet nach
© biglama/ fotolia.com)

rien einordnen können. Unzählige Arten starben 2.2.2 Das Prinzip der Zucht – die
im Laufe der Evolution aus. Wir wissen nur, dass künstliche Auswahl
es sie gab, weil wir von ihnen Fossilien in Form
versteinerter Überreste finden können. Die spek- Um das zu verstehen, betrachten wir zuerst, nach
takulärsten Beispiele sind sicherlich die Dinosau- welchen Prinzipien der Mensch seit langer Zeit als
rier. Sie beherrschten 150 Mio. Jahre lang die Erde, Züchter in die Entwicklung bestimmter Tier- oder
bevor sie vor ca. 65 Millionen Jahren verschwan- Pflanzenarten eingreift. Nehmen wir einen Hun-
den – übrigens lange bevor es Menschen gab. Die dezüchter. Wenn er seine Hundemeute betrachtet,
Idee, dass sich Arten ständig verändern und heute entdeckt er viele Unterschiede zwischen den Tieren
existierende Arten aus primitiveren Ahnen hervor- (. Abb.  2.4). Einige sind größer, manche schlauer
gegangen sind, steht natürlich im Gegensatz zur als die anderen, einige können besonders schnell
wörtlich genommenen biblischen Schöpfungsge- laufen. Die Unterschiede kommen daher, dass die
schichte. Die Frage »Schöpfung oder Evolution?« Tiere unterschiedliche Erbinformationen besitzen,
wurde im 18. und 19. Jahrhundert kontrovers und die ihre Eigenschaften bestimmen. Diese Erbinfor-
sehr emotional diskutiert – auch heute noch gibt es mationen sind auf bestimmten Abschnitten der
Gegner der Evolutionslehre. Manche von ihnen ak- Hunde-DNS gespeichert, und diese Abschnitte
zeptieren zwar, dass nicht alle Arten in einem einzi- werden Gene genannt. In jeder Gemeinschaft, egal
gen Schöpfungsakt erschaffen wurden, sehen aber ob es sich dabei um die Hundemeute des Züchters,
eine lenkende schöpferische Kraft in der schein- um einen Fischschwarm oder um die Menschen in
bar so zielgerichteten Entwicklung von einfachen einer Stadt handelt, finden wir solche Variationen.
zu immer komplexeren Organismen. Wenn man Die verschiedenen Erbanlagen sorgen unter ande-
genauer hinsieht, stellt man allerdings fest, dass rem dafür, dass kein Mensch dem anderen gleicht –
die Entwicklung längst nicht so zielgerichtet war, abgesehen von eineiigen Zwillingen, deren Erbgut
wie es manchmal scheint. Auch die Ergebnisse der identisch ist. Und da selbst bei eineiigen Zwillingen
Evolution sind bei Weitem nicht immer perfekt! Sie beim Aufbau und Erhalt des Körpers das Erbgut
sind nicht der große, einmalige Wurf eines genialen nicht hundertprozentig gleich umgesetzt wird, fin-
Ingenieurs, sondern das Ergebnis eines langen und den wir auch hier feinste Unterschiede, beispiels-
wechselhaften Optimierungsprozesses, der in un- weise in der Ausprägung der Nasenflügel oder der
endlich vielen kleinen Schritten erfolgt ist. Was ist Anordnung der Haare. Bei nahe verwandten In-
nun Evolution? Wie läuft sie ab? dividuen, wie Eltern und Kindern, ist ein Teil der
2.2 • Die Evolution der Sinne
17 2
Erbanlagen identisch. Deshalb sind sie einander im Laufen begünstigen, in seiner Zucht an. Nach ei-
Aussehen und im Verhalten oft relativ ähnlich. nigen Generationen werden alle Hunde in dieser
Die Unterschiede in der Erbinformation zwi- Zucht schneller und ausdauernder laufen können
schen den verschiedenen Individuen entstanden als normale, durchschnittliche Hunde eines ande-
in der Evolution spontan, zufällig und ohne Ziel. ren Züchters. Dieses Ergebnis ist also eine Folge der
Bei jeder Zellteilung, auch bei der Bildung von Auswahl durch den Züchter.
Eizellen und Spermien, muss die Erbinformation Der Erste, der erkannte, dass eine solche Aus-
verdoppelt werden, damit jede Tochterzelle eine lese oder Selektion auch unter natürlichen Be-
komplette Kopie enthält. Bei diesem Kopiervor- dingungen stattfindet, ohne dass jemand lenkend
gang kommt es gelegentlich zu »Schreibfehlern«. eingreifen muss, war Charles Darwin (. Abb. 2.5).
Wir nennen sie Mutationen. Wie wirken sie sich Er beobachtete, dass es bei den meisten Tier- und
aus? Die meisten Gene enthalten den Bauplan für Pflanzenarten zwar viele Nachkommen gibt, die
Proteine. Dies sind Zellbausteine – molekulare meisten jedoch sterben, bevor sie zur Fortpflan-
Maschinen, die einen Organismus überhaupt erst zung kommen. Und er erkannte, dass die Auswahl
in die Lage versetzen, sich auszubilden und zu er- der Überlebenden nicht zufällig erfolgte. Er be-
halten (darauf werden wir in 7  Kap.  3 eingehen). schrieb den Mechanismus der natürlichen Auslese
Eine Mutation in einem Gen, das für ein Prote- als wesentlichen Motor der Evolution. Was ist mit
in codiert, bedeutet, dass sich der Aufbau dieses natürlicher Auslese gemeint?
Proteins verändert. Die Folgen sind zum Glück oft
wenig dramatisch. So sorgen sie z.  B. dafür, dass
es eine große Vielfalt von Haarfarben gibt. Man- 2.2.3 Das Prinzip der Evolution – die
che Mutationen aber wirken sich negativ aus, weil natürliche Auslese
sie die Funktion des Proteins erheblich stören. Sie
können zu charakteristischen Krankheitsbildern Betrachten wir eine Gazellenherde in einem ab-
führen. In einigen Fällen ist die Fehlfunktion gra- gelegenen Tal in der afrikanischen Savanne
vierend und schränkt die Lebensqualität stark ein. (. Abb. 2.6). In dem Tal gibt es durch eine glück-
Im schlimmsten Fall bewirkt die Mutation, dass liche Fügung keine Raubtiere. Auch in dieser Ga-
der Organismus nicht mehr lebensfähig ist. Und zellenherde sind nicht alle Tiere gleich. Wir finden
dann gibt es natürlich noch den Fall, dass Proteine große und kleine Tiere, manche mit hellerem oder
durch Mutationen besser funktionieren. Dies kann dunklerem Fell und auch Tiere, die etwas schnel-
vorteilhaft für den Organismus sein. ler laufen können als der Rest. Solange genügend
Aber zurück zu unserem Züchter. Nehmen Nahrung da ist und die Gazellen ungestört leben
wir an, er will schnell laufende Hunde für die Jagd können, ist es aber relativ egal, ob sie schnell oder
züchten. Dann geht er vielleicht so vor: Er wählt langsam laufen oder besonders klein oder groß
aus seinem Rudel die Tiere aus, die am schnells- sind. Sie können alle genügend fressen und haben
ten laufen können, und kreuzt sie miteinander. Sie somit gute Überlebenschancen. Folglich pflanzen
geben ihre Gene an die Nachkommen weiter. Dar- sie sich alle fort und geben dabei ihre Gene – und
unter sind auch die Gene, die z. B. für feste Musku- damit ihre Eigenschaften – an die Nachkommen in
latur und einen vorteilhaften Knochenbau sorgen der Herde weiter.
und so die Tiere zu guten Läufern machen. Aus Nun nehmen wir an, dass sich die Umwelt-
diesem Wurf werden wieder die schnellsten Tiere bedingungen ändern. Ein Löwenrudel wandert
ausgesucht und weitergekreuzt usw. So wird in je- in das Tal ein, und die Gazellen stehen ganz oben
der Generation die Eigenschaft, schnell laufen zu auf ihrem Speiseplan (.  Abb.  2.7). Die Gazellen,
können, an die Nachkommen weitervererbt. Da der die besonders schnell laufen können, haben jetzt
Züchter immer nur die schnellsten Tiere zur Zucht auf einmal einen Vorteil. Sie entkommen den Lö-
auswählt, »sammeln« sich die Gene, die schnelles wen eher als die langsamen Tiere. Diese werden
18 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.5  Charles Robert Darwin (1809–1882) war ein britischer Naturforscher. Ende 1831 begann er eine fünf Jahre
dauernde Reise mit der HMS Beagle (unten). Sie führte ihn nicht nur einmal um die Welt, sondern ermöglichte ihm vor allem
tiefe Einblicke in die Artenvielfalt und die Unterschiede zwischen den Arten. Darwin war fasziniert von der Frage, wie es zu
dieser Artenvielfalt kam. Aufgrund seiner Studien kam Darwin zu dem Schluss, dass sich jede Art durch Variation und natür-
liche Auslese an ihren Lebensraum anpasst. Sein Hauptwerk On the Origin of Species (Über die Entstehung der Arten) bildet die
Grundlage der modernen Evolutionsbiologie. Die Evolutionslehre hat das Weltbild der Menschheit grundlegend verändert.
Darwin gilt deshalb zu Recht als einer der bedeutendsten Naturwissenschaftler. (Links oben: © Maull und Fox, Wikimedia
Commons; rechts oben: © Wikimedia Commons; unten: © Owen Stanley, Wikimedia Commons)

leichter erbeutet und als Erste gefressen. Der Rest hungrige Löwenrudel. Es wird zwar länger dauern
ist simpel: Im Durchschnitt überleben mehr von als bei einer gezielten Zucht, aber über viele Gene-
den schnellen als von den langsamen Gazellen. Sie rationen hinweg werden die Gazellen in diesem Tal
kommen deshalb häufiger zur Fortpflanzung als immer schneller. Eine bestimmte Eigenschaft ist
die langsamen Tiere. Ähnlich wie bei der oben be- zum Überlebensvorteil für die Gazellen geworden
schriebenen Hundezucht wird die Fortpflanzung und setzt sich von Generation zu Generation im-
der schnellsten Tiere innerhalb der Population be- mer mehr durch. Da sich diese Eigenschaft in der
günstigt – allerdings allein durch den Druck der Gemeinschaft ausbreitet, sorgt sie dafür, dass die
natürlichen Auslese. Sie wird durch die Umwelt- Tiere besser an die veränderte Umweltbedingung
bedingungen bestimmt, in diesem Fall durch das »Löwenrudel im Tal« angepasst sind.
2.2 • Die Evolution der Sinne
19 2

. Abb. 2.6  Thomson-Gazellen in der afrikanischen Savanne. (© Oleg Znamenskiy/ fotolia.com)

und verhungern. Die Tiere, die schnell und stark


genug sind, um ihre Beute zu erlegen, werden ihre
Brut besser aufziehen können und sich stärker fort-
pflanzen. Sie vererben ihre positiven Eigenschaften
an die Nachkommen des Löwenrudels. Evolution
beruht also auf der Kombination zweier Vorgänge:
erstens der spontanen Veränderung der Erbinfor-
mation – sie erfolgt zufällig – und zweitens der
Auslese durch die Umweltbedingungen – sie erfolgt
ganz und gar nicht zufällig, wie wir an unserem
Beispiel gesehen haben. Vielmehr zwingt die na-
türliche Auslese – der Selektionsdruck – die Eigen-
schaften der Organismen langsam, aber sicher in
. Abb. 2.7  Bei den Löwen jagen die Weibchen im Rudel. eine bestimmte Richtung.
Durch ihre ausgeklügelte Jagdstrategie sind sie sehr erfolg-
reich darin, ein Tier aus einer Herde zu isolieren und zu
erbeuten. (© Gerard McDonnell/ fotolia.com)
2.2.4 Die Eigenschaften unserer
Sinnessysteme und die
Dies gilt auch für andere Eigenschaften, vor- Verarbeitungsstrategien unseres
ausgesetzt, sie bringen einen Vorteil beim Über- Gehirns sind ein Produkt der
leben und bei der Fortpflanzung. Die Gazellen Evolution
beispielsweise, die durch ihre Fellfarbe am besten
getarnt sind, werden am seltensten von den Raub- Es ist leicht einzusehen, dass gerade Sinnesleis-
tieren erkannt und erjagt. Auch diese Eigenschaft tungen unter einem starken Selektionsdruck ste-
wird sich also durchsetzen. Deshalb weist das Fell hen und dadurch optimiert werden. Schließlich
der meisten Tiere Farben und Muster auf, die das nehmen die Gazellen in unserem Beispiel, wie alle
Tier gut tarnen. Selbstverständlich gelten die Re- Lebewesen, ihre Umwelt mit ihren Sinnen wahr.
geln der natürlichen Auslese auch für die Löwen. Diese Wahrnehmung ermöglicht es, der Gefahr
Langsame oder schwache Jäger erbeuten kein Wild durch die Löwen zu entgehen. Umgekehrt benöti-
20 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.8  Bei vielen Tieren stehen die Augen seitlich. Dadurch ist es ihnen möglich, einen großen Teil ihrer Umgebung
gleichzeitig zu beobachten und bei Gefahr frühzeitig zu fliehen. Das Chamäleon ist ein Spezialfall. Seine Augen sind extrem
beweglich. Es kann sogar ein Auge nach vorn und das andere gleichzeitig nach hinten drehen. Es hat einen »Rundumblick«.
(© Erik Leist, Universität Heidelberg)

gen Raubtiere, wie die Löwen, hochentwickelte Sin- Kopf und erlauben ihnen fast einen Rundumblick
nesorgane, um Beute aufzuspüren und zu erjagen. (. Abb. 2.8). Für Tiere, die in der Steppe leben, ist es
Die uralte Geschichte vom Fressen und Gefressen- sinnvoll, den Horizont immer gut zu überwachen,
werden führte also zu einem Wettrüsten der Sin- um anschleichende Jäger schnell zu erkennen. Des-
nes- und Gehirnleistungen. Und: Da praktisch jede halb enthält der Teil ihrer Netzhaut, auf den der
Tierart auf dem Speiseplan einer anderen Spezies Horizont abgebildet wird, besonders viele Sinnes-
steht, gilt diese Entwicklung für alle Tierarten. Tie- zellen und liefert so ein besonders gutes Bild.
re, die gejagt werden, setzen besonders auf Früh- Im Gegensatz dazu haben die jagenden Tier-
warnsysteme. Ihre Augen sitzen meist seitlich am arten ihre Sinnesorgane für die Jagd optimiert. So
2.2 • Die Evolution der Sinne
21 2

. Abb. 2.9  Bei einigen Tierarten stehen die Augen nicht seitlich, sondern frontal. Die Bildfelder der beiden Augen überlap-
pen dadurch sehr stark, sind aber nicht identisch. Anhand der leichten Unterschiede zwischen den beiden Bildern kann das
Gehirn die Entfernung von Objekten sehr genau berechnen. Jagende Tiere besitzen frontal stehende Augen, damit sie ihre
Beute besser greifen können. Die meisten Primaten (zu den Primaten zählen die Affen und der Mensch) leben auf Bäumen.
In der Entwicklung der Primaten verlagerten sich die Augen nach vorn, um die Entfernung von Ästen und Bäumen genauer
bestimmen zu können – eine Grundvoraussetzung für das sichere Springen von Ast zu Ast (unten rechts). (© Erik Leist, Uni-
versität Heidelberg)

verlagerten sich bei den meisten Raubtieren die Au- sicherer angesprungen und gepackt werden. Auch
gen während der Evolution von der Seite des Kop- die anderen Sinne wurden während der Evolution
fes nach vorn und stehen nun frontal (. Abb. 2.9). optimiert. Sowohl Gazellen als auch Löwen haben
Wie wir in 7  Kap. 7 sehen werden, ermöglicht das einen hochentwickelten Geruchs- und Gehörsinn.
Sehen der Beute mit zwei Augen eine besonders Aber nicht jede Sinnesleistung bietet automatisch
effiziente Entfernungsbestimmung. Die Beute kann Vorteile in der Evolution. So würde es einer Gazelle
22 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.10  Drei Beispiele für gute Tarnung (Mimese). Sie erschwert das Aufspüren der Beute. Jedes der gezeigten Tiere ist
für seinen Lebensraum optimal getarnt. Links: Seepferdchen; Mitte: wandelndes Blatt; rechts: Stabheuschrecke. (© Erik Leist,
Universität Heidelberg)

beispielsweise gar nichts nutzen, wenn sie beson- Gehen wir von dem Gazellen/Löwen Problem
ders hohe Töne wahrnehmen könnte, denn Löwen zu einer allgemeinen Betrachtungsweise über. Wel-
geben keine hohen Töne von sich. Diese Eigen- che grundsätzlichen Eigenschaften eines Sinnessys-
schaft würde sich also in dieser Umweltsituation tems stellen für das Überleben einen besonderen
nicht durchsetzen. Erst wenn plötzlich Raubtiere Vorteil dar und setzen sich deshalb generell in der
ins Tal einwanderten, die sich für die Jagd mit ho- Evolution durch? Sicher spielt die Empfindlichkeit
hen Piepstönen verständigten, brächte diese Eigen- eine große Rolle. Eine Katze braucht hochempfind-
schaft vielleicht einen Selektionsvorteil. liche Lichtsinneszellen, die Photorezeptoren, um
Ein weiterer Schutzmechanismus für Beutetie- nachts jagen zu können. Nachtaktive Raubtiere, zu
re besteht darin, dem Jäger das Aufspüren zu er- denen alle Raubkatzen gehören, sind deutlich licht-
schweren – sprich, sich gut zu tarnen (Mimese). empfindlicher und können bei Sternenlicht viel
Dazu zählen Tarnfarben im Fell oder Federkleid besser sehen als wir. Auch die Überlebenschance
ebenso wie das vollkommene Verändern der Ge- der Beute steigt mit der Empfindlichkeit ihrer Sin-
stalt (. Abb. 2.10). ne. Aber Empfindlichkeit ist nicht alles. Die meis-
Das Wettrüsten der Sinnes- und Gehirnleis- ten Jäger müssen sich beim Jagen auf ihre Beute zu
tungen macht bei dem Individuum nicht halt. Bei bewegen (wenn wir von Tieren absehen, die, wie
den Löwen jagen bekanntermaßen die Weibchen die Netzspinnen, geduldig auf ihr Opfer warten).
im Team. Sie haben hochkomplexe Jagdstrategien Dabei wird das Bild des Jägers auf der Netzhaut des
entwickelt, die es ihnen erlauben, Beute sicherer zu Opfers größer. Die Form seines Abbildes verändert
erjagen als im Alleingang. sich, weil er bei der Jagd seine Gliedmaßen bewegt.
2.2 • Die Evolution der Sinne
23 2
die Zeit. Das Gehirn kann es sich nicht erlauben,
Sinnesinformation in allen Details auszuwerten,
um zu einer wohlüberlegten Entscheidung zu
kommen. Bei dem ersten Anzeichen von Gefahr
muss es eine Fluchtreaktion einleiten, sonst kann
es zu spät sein. Ein Frosch kann nur durch einen
kühnen Sprung seinem Jäger entgehen. Deshalb hat
sich in der Evolution eine einfache Strategie durch-
gesetzt: Flüchte lieber schnell, auch wenn es sich
möglicherweise um falschen Alarm handelt! Die
. Abb. 2.11  Das visuelle System von Fröschen ist darauf Mechanismen der Evolution waren dabei einfach:
optimiert, Objekte zu erkennen, die sich bewegen. Un- Die zögerlichen Frösche wurden alle gefressen und
bewegte Objekte nimmt das Tier kaum wahr. (© Erik Leist,
Universität Heidelberg)
konnten sich nicht fortpflanzen. Nur die schnellen
Frösche überlebten und gaben die Gene, die ih-
nen die Flucht ermöglichten, an die Nachkommen
Vielleicht verursacht er bei der Attacke plötzlich weiter. Die Folge dieses Überlebensdruckes ist: In
Geräusche wie das Rascheln im Laub oder das der Verarbeitungsstrategie des Gehirns kommt Ge-
Knacken eines Zweiges. All diesen Dingen ist eines schwindigkeit vor Genauigkeit! Auch unser Gehirn
gemein: Veränderung! setzt auf diese Strategie.
Genau dafür wurden die Sinnessysteme in der Nicht immer geht es in der Evolution darum,
Evolution optimiert: das Erkennen von Verände- dass alles größer, schneller, stärker und empfindli-
rung, vor allem von Bewegung. Auch unsere eige- cher wird. Durch die Evolution passt sich vielmehr
nen Sinne bilden da keine Ausnahme. Wenn Sie jede Art optimal an ihre Lebensbedingungen an.
durch den Wald spazieren, sind Sie von Tausenden Die Zecke aus der Gartenidylle in 7  Kap. 1 ist bei-
von Objekten umgeben: Bäumen, Zweigen, Steinen, spielsweise klein, unscheinbar, blind und unend-
Blättern. Es ist unmöglich, alles detailliert zu be- lich viel schwächer als ihre Opfer. Dennoch werden
obachten. Aber sobald ein Tier schreit oder etwas auch die stärksten Löwen von solchen Parasiten
im Laub raschelt, sobald sich etwas bewegt, ist Ihre befallen, gerade weil sie so klein und unscheinbar
Aufmerksamkeit geweckt. Ganz gleich, wie genau sind und somit kaum entdeckt werden. Die Zecken
Sie ins Unterholz schauen – oft nehmen Sie ein Tier haben seit Hunderten von Millionen Jahren in der
erst wahr, wenn es sich bewegt. Bei manchen Tier- Evolution überlebt, weil ihre Eigenschaften opti-
arten hat sich das Sinnessystem so auf die Wahrneh- mal an ihre Lebensbedingungen angepasst sind.
mung von Veränderungen spezialisiert, dass sie für Eine 30 cm große Monsterzecke im Gras hätte den
alles andere praktisch blind sind. Für einen Frosch Überraschungseffekt nicht wirklich auf ihrer Seite.
(. Abb. 2.11) ist es egal, ob der Himmel gleichmä- Auch andere Arten zeigen, dass »mehr« in der
ßig blau oder grau ist. Sein Gehirn ist so klein, dass Evolution nicht immer »besser« ist. Bestimmte Fi-
man ihm kaum unterstellen mag, über die Farbe des sche leben in Seen in tiefen Höhlen, in die kaum Ta-
Himmels philosophische Betrachtungen anzustel- geslicht eindringt. Unter diesen Bedingungen sind
len. Was für ihn zählt, sind Objekte, die sich vor die- Augen recht sinnlos. Im Gegenteil, wie wir alle aus
sem Himmel bewegen. Ein kleines bewegtes Objekt eigener Erfahrung wissen, sind Augen sehr emp-
könnte eine Fliege sein, die er erbeuten kann. Ein findliche Schwachstellen in unserem Körper. Die
großes sich bewegendes Objekt könnte ein Storch Ressourcen eines Organismus sind beschränkt. Es
sein, der ihn fressen will. Das Sehsystem des Fro- ist in dieser Situation sinnvoller, nicht in Augen zu
sches ist vollkommen an diese Strategien angepasst. investieren, die ohnehin nie etwas sehen werden,
Frösche, und auch viele andere Tiere, nehmen un- sondern die frei gewordenen Ressourcen z.  B. in
bewegte Objekte praktisch nicht wahr. die Produktion von Keimzellen und damit Nach-
Und noch ein Parameter spielt beim Fressen kommen zu stecken. Die Fortpflanzungseffizienz
und Nichtgefressenwerden eine wesentliche Rolle: wird dadurch gesteigert, und das ist es, was in der
24 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

Dunkelheit im schnellen Flug Insekten. Sie haben


dazu eine Art Echolot entwickelt. Sie stoßen Ul-
traschalllaute aus, die zu hoch sind, um von uns
2 gehört zu werden, und lokalisieren ihre Beutetiere
aufgrund des Echos, das von ihnen zurückgewor-
fen wird. Fledermäuse haben deshalb in der Evolu-
tion sehr große und hochempfindliche Ohren ent-
wickelt (. Abb. 2.13; siehe auch 7 Kap. 8). Im Gegen-
zug haben auch bestimmte Nachtfalter, die auf dem
. Abb. 2.12  Der blinde Höhlenfisch lebt in einer Welt Speiseplan der Fledermäuse stehen, die Fähigkeit
ohne Licht. Er besitzt keine Augen. Während der Entwick-
lung der Jungtiere entstehen zwar Augenanlagen, die dann
entwickelt, Ultraschall wahrzunehmen. Wenn sie
aber wieder verkümmern. Die blinden Höhlenfische stam- die Schreie der Fledermäuse hören, lassen sie sich
men also von Fischen ab, die sehen konnten. Die Augen des im Flug sofort fallen und entgehen so ihren von
Höhlenfisches bildeten sich während der Evolution zurück, hinten heranschießenden Jägern. Wieder ein klarer
weil sie nicht mehr gebraucht wurden. Insofern spiegelt die Fall von Wettrüsten in der Sinneswelt.
Individualentwicklung des Höhlenfisches die Entwicklung
seiner Art wider. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
Tiere, die in schlammigen und trüben Gewäs-
sern leben, können sich kaum optisch orientieren.
Viele dieser Arten haben deshalb andere Mechanis-
Evolution zählt. Diese Höhlenfische brauchen kei- men entwickelt, um ihre Umwelt wahrzunehmen.
ne Augen mehr und besitzen deshalb auch keine Manche haben einen elektrischen Sinn. Haifische
(. Abb. 2.12). Interessanterweise werden die Augen erkennen die schwachen elektrischen Felder, die je-
in der Embryonalentwicklung der Höhlenfische den Organismus umgeben, und lokalisieren so an-
aber oft noch angelegt. Dies ist eine wichtige Tat- dere Fische, selbst wenn diese sich im Meeresboden
sache. Sie zeigt, dass es nicht von Anfang an das eingegraben haben. Auch das sogenannte Seiten-
»Schicksal« dieser Fische war, augenlos zu sein. Die linienorgan ist eine Anpassung an das Wasserleben
embryonale Augenanlage beweist, dass der Fisch (.  Abb.  2.14). Man findet es bei Fischen und bei
von Vorfahren abstammt, die vor Millionen von Amphibien, die im Wasser leben. Es handelt sich
Jahren in hellen Seen lebten und hochentwickelte um eine Anordnung von Drucksensoren in der
Augen hatten. Während der Embryo sich weiter- Haut. Sie erlauben es, Strömungen zu vermessen,
entwickelt, verkümmern die Augen dann aber voll- die auf die Gegenwart von Objekten schließen las-
ständig. Auch beim Maulwurf sind die Augen ver- sen. Das System ist so gut, dass Fische damit die
kümmert (wenn auch nicht vollständig) und durch Oberfläche von Objekten regelrecht abtasten kön-
Hautfalten gut geschützt. nen, ohne sie jemals berühren zu müssen.
Die Evolutionsgeschichte ist voll von solchen Diese Beispiele zeigen, dass alle Lebewesen, wir
Beispielen, in denen Organe oder Leistungen, die Menschen eingeschlossen, das Produkt einer sehr
für die Vorfahren einmal wichtig waren, unter ge- langen Evolution sind. Im Laufe dieser Evolution
änderten Lebensbedingungen keinen Vorteil mehr wurden, und werden nach wie vor, die Eigenschaf-
bringen und als »Ballast« entsorgt werden. Sie zei- ten jedes Organismus für das Überleben in seiner
gen eines ganz klar: Die Evolution ist nie gerichtet, Umwelt angepasst. Diese Anpassung schließt gera-
und sie ist nie abgeschlossen. Sie ist vielmehr eine dezu zwangsweise die Sinnesorgane mit ein, denn
ewige Baustelle. sie sind es, die den Organismus auf seine Umwelt
reagieren lassen. Hieraus leitet sich eine interessan-
te Konsequenz ab, die uns aber im Alltag nur selten
2.2.5 Kinder der Evolution gegenwärtig ist: So unterschiedlich die verschiede-
nen Lebensformen auf unserem Planeten sind, so
Die Sinne der Tiere entwickelten sich also abhän- verschieden ist auch ihre Wahrnehmung ein und
gig von ihrem Lebensraum und den Lebensum- derselben Wirklichkeit. Eine Zecke hat keine Ah-
ständen. Fledermäuse erbeuten nachts in absoluter nung, dass es über ihr einen blauen Himmel mit
2.2 • Die Evolution der Sinne
25 2

. Abb. 2.13  Fledermäuse finden ihre Beute mittels einer hochentwickelten Echoortung. Sie können dadurch in absoluter
Dunkelheit jagen. (© Valeriy Kirsanov/ fotolia.com)

Seitenlinienorgan

. Abb. 2.14  Das Seitenlinienorgan ist ein mechanosensitives Sinnesorgan, das man bei wasserlebenden Wirbeltieren wie
Fischen oder Amphibien findet. Es informiert seinen Träger über Wasserströmungen, die durch andere Objekte ausgelöst
werden. (© Mit freundlicher Genehmigung von M. Maassen-Pohlen, naturlehrtafeln.eu)

weißen Wolken gibt, wie schön Amseln singen und Die Welt um uns herum wird durch unsere Sinnes-
wonach Rosen duften. Und wir können uns nicht organe »gefiltert«, und nur das, was durch diesen
vorstellen, was eine Taube empfindet, die sich am Filter passt, können wir wahrnehmen. Für viele
Magnetfeld der Erde orientiert, oder was ein Fisch Reize sind wir einfach nicht empfänglich. Mög-
wahrnimmt, während er die Umgebung mit seinen licherweise werden wir dadurch von unsinnigen
Seitenlinienorganen abtastet. und unwichtigen Reizen »verschont«. Anderseits,
Der Grund, warum wir keine magnetischen wer weiß schon, was uns alles entgeht? Wir kön-
oder elektrischen Felder wahrnehmen können, nen es bestenfalls ahnen, wenn wir über die Sin-
ist einfach: Diese wahrzunehmen, war bisher für nesleistungen der Tiere staunen: Spürhunde, die
unser Überleben nicht notwendig. Es brachte uns vermisste Menschen unter meterdicken Schneela-
Menschen folglich keinen Vorteil, Sinnesorgane winen aufspüren, Zugvögel, die Tausende von Ki-
dafür zu entwickeln. Unsere Ausstattung mit Sin- lometern zurücklegen und genau den Baum wie-
nen und die Art und Weise, wie wir unsere Um- derfinden, in dem sie im Sommer zuvor gebrütet
welt wahrnehmen, haben sich in der Evolution als haben. Unfassbare Leistungen hochentwickelter
brauchbar und sinnvoll herausgestellt. Aber eines Sinnessysteme!
ist klar: Unsere Sinnesorgane liefern uns nur Teile
eines großen Spektrums an möglicher Information
aus der Wirklichkeit. Unser Spektrum ist breiter 2.2.6 »Wer hat’s erfunden?«
als das der Zecke oder des Frosches, aber dennoch
begrenzt. Wir müssen uns darüber klar sein, dass (Nein, diesmal nicht die Schweizer.) Wenn wir
es nicht »die ganze Wirklichkeit« repräsentiert! hier von Sinnen reden, meinen wir natürlich die
26 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.15  Unser Geschmackssinn kann nur wenige Geschmacksqualitäten unterscheiden: sauer, bitter, süß, umami (der
Geschmack von Aminosäuren oder Proteinen) und salzig. (Von links nach rechts: bearbeitet nach © Floortje/ iStockphoto.
com, © Stocksnapper/ fotolia.com, © Ljupco/ iStockphoto.com, © Robyn Mackenzie/ Thinkstock, © Harald Biebel/ fotolia.
com)

Sinnesorgane, wie wir sie von Tieren oder uns 2.3 Jeder auf seine Art – die
Menschen kennen. Aber die Notwendigkeit, auf Leistungen unserer Sinne sind
Umweltreize zu reagieren, bestand bereits lange höchst unterschiedlich
bevor es die ersten Tiere gab. Schon für die ersten
Zellen, die auf der Erde entstanden, war es vorteil- 2.3.1 Zwei Sinne im Vergleich
haft, auf Reize aus der Umwelt reagieren zu kön-
nen. Sie brauchten Nährstoffe, um wachsen und Kommen wir wieder zu unseren eigenen Sinnen
sich teilen zu können. Wer Nährstoffe detektieren zurück. Unsere Sinne sind in Bezug auf ihre Leis-
kann und sich auf die Nährstoffquelle zu statt von tungsfähigkeit und ihre physiologische Funktion
ihr weg bewegt, hat einen klaren Selektionsvor- höchst unterschiedlich. Doch gleich, wie unter-
teil. Die chemische Detektion biologisch wichtiger schiedlich sie sind, beim genauen Hinsehen er-
Substanzen war deshalb einer der ersten »Sinne«, kennen wir in allen Fällen ganz deutlich, wie sie
der sich entwickelte. Wer wie ein Pantoffeltierchen von der Evolution zu dem geformt wurden, was sie
um ein Hindernis herum schwimmen oder wie heute sind. Vergleichen wir dazu den Geschmacks-
eine Amöbe auf einem Untergrund wandern will, sinn und das Sehen.
muss auf mechanische Reize reagieren können – Der Geschmack ist einer der ältesten Sinne.
das »Fühlen« war geboren. Ebenfalls sehr früh ent- Schon lange bevor Organismen sehen oder hören
wickelten sich Zellen, die auf Licht reagieren und konnten, mussten sie Nahrung finden. Unser Ge-
sich zur Lichtquelle hin oder von ihr weg bewegen schmackssinn hat nur wenige, klar umrissene Auf-
konnten. Lichtempfindlichkeit finden wir bereits gaben (7  Kap. 5). Er prüft die Qualität und die Be-
bei bestimmten Bakterienarten, denn sie nutzen, kömmlichkeit der Nahrung. Er löst Verdauungsre-
ähnlich wie die Pflanzen, das Licht für die Energie- flexe aus. Wenn etwas gut schmeckt, »läuft uns das
erzeugung. Die Idee, auf Umweltreize zu reagieren, Wasser im Mund zusammen«. Der Speichel liefert
ist also keine Erfindung der heutigen »modernen« Enzyme, die unsere Nahrung schon in der Mund-
Organismen. Unsere Sinne kamen nicht urplötz- höhle vorverdauen, und er hilft, den Nahrungsbrei
lich aus dem Nichts. Als sich mehrzellige Organis- aufzuweichen, damit er leichter geschluckt werden
men wie die Tiere entwickelten, konnten sie viel- kann. Außerdem kontrolliert der Geschmacks-
mehr auf eine gut entwickelte Palette molekularer sinn die Nahrungsaufnahme. Der Geschmackssinn
und zellulärer Prozesse zurückgreifen, die seit An- kann nur wenige Substanzen erkennen, die sich
beginn der Evolution zur Detektion von Umwelt- beim Essen im Speichel lösen, aber ihre Auswahl
reizen zur Verfügung standen. Unsere Sinneswahr- ist bezeichnend und wurde von der Evolution dik-
nehmung hat ihre Wurzeln in unseren allerersten tiert (. Abb. 2.15).
Vorfahren, die vor drei oder vier Milliarden Jahren Um zu überleben, braucht ein tierischer Orga-
auf der Erde lebten. nismus Nahrung, die ausreichend Kalorien enthält,
2.3 • Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst unterschiedlich
27 2
z.  B. in Form von Zucker oder anderen Kohlen- enthalten – und dies nur, um unsere Überlebens-
hydraten, außerdem Proteine und Aminosäuren. chancen in den Zeiten zu erhöhen, die früher Alltag
Schließlich benötigt der Organismus Mineralien, waren: tagelanger Hunger.
vor allem Kochsalz. (In 7  Kap.  3 werden wir er- Verglichen mit dem Geschmackssinn ist die
fahren, dass unsere Körperflüssigkeiten im Wesent- Leistung des visuellen Systems erheblich vielfälti-
lichen Salzlösungen sind.) Der Bedarf an diesen ger. Das Sehen ist ein Fernsinn, mit dem wir so-
Substanzen ist so essenziell, dass sich in der Evo- gar unvorstellbar weit entfernte Sterne sehen kön-
lution zwei Mechanismen durchgesetzt haben. Der nen. Die Informationsverarbeitung beim Sehen
erste Mechanismus stellt sicher, dass unsere Ge- hat einen besonders hohen Grad an Komplexität
schmackszellen genau diese Stoffe in unserer Nah- erreicht. Unser visueller Sinn unterscheidet nicht
rung aufspüren können. Der zweite Mechanismus nur Reize unterschiedlicher Helligkeit oder Farbe,
stimuliert die Aufnahme dieser ernährungsphysio- sondern ermöglicht es uns auch, Objekte und ihre
logisch wichtigen Nahrungsbestandteile. Sobald Entfernung zu bestimmen, und er liefert Informa-
unsere Geschmackszellen an das Gehirn melden, tionen über die räumliche Struktur unserer Um-
dass Zucker oder Salz in unserer Nahrung ist, setzt welt. Das Sehen spielt eine wichtige Rolle in der
es bestimmte Botenstoffe frei, die ein Lustgefühl Interaktion von Organismen. Viele Tiere stellen
auslösen. Es verleitet uns dazu, ja es belohnt uns z. B. im Balz- und Paarungsverhalten optische Rei-
praktisch dafür, die Nahrung aufzunehmen. Ein ze zur Schau (. Abb. 2.16).
süßer Schokoriegel oder eine knackige Salzstange Auch bei uns spielt das Sehen eine wichtige
sind für uns also nur aus einem einzigen Grund ein Rolle bei der Interaktion mit anderen Menschen.
angenehmes Geschmackserlebnis: weil Zucker und Mimik und Gestik tragen wesentlich zu unserer
Salz biologisch notwendig für uns sind. Umgekehrt nichtverbalen Kommunikation bei. Ein Pantomi-
sind saure Früchte meist unreif und unbekömm- me kann ohne Worte ganze Geschichten erzählen.
lich, bittere Nahrung ist oft giftig. Deshalb haben All das zeigt, dass das visuelle System eine Fülle von
in der Evolution die Tiere überlebt, bei denen stark Aufgaben erledigt. Wir vertrauen unseren Augen
saure und bittere Nahrung Abscheu und Würgen, ja besonders, weil wir vermuten, dass das Sehen ob-
sogar Erbrechen hervorrufen. jektive Informationen liefert. Aber Vorsicht: Unser
Kurz, unser Geschmackssinn detektiert nur Sehsinn ist ebenfalls ein Produkt der Evolution.
wenige Substanzen und ist vergleichweise einfach Auch er wurde dafür optimiert, unsere Überlebens-
organisiert. Aber er ist kein objektiver Beobachter, chancen zu erhöhen. Deshalb sind wir sehr gut da-
der nur Information liefert. Er erzeugt Verhalten, rin, Veränderungen, Unterschiede oder Bewegung
er kontrolliert uns. Die Gehirnstrukturen, die die- zu erkennen und die Bahn sich bewegender Ob-
ses Verhalten erzeugen, wurden von der Evolution jekte vorherzusagen. Diese Information nutzen wir,
geformt und sind bereits vor der Geburt in jedem wenn wir z.  B. einen Ball fangen wollen, der auf
von uns fix und fertig angelegt. Schon Neugebore- uns zu fliegt. Wie es hingegen um die Objektivität
ne schmatzen genüsslich, wenn man ihnen einen unseres Sehsinnes tatsächlich bestellt ist, können
Tropfen Zuckerlösung auf die Zunge träufelt, spu- Sie anhand von . Abb. 2.17 testen.
cken und schreien aber, wenn der Tropfen bitter Die Täuschung in .  Abb.  2.17 ist (wie die op-
schmeckt. In einer Welt, in der es Zucker im Über- tischen Täuschungen in 7  Kap.  7 und 12) eine di-
fluss gibt und Menschen immer dicker werden, rekte Konsequenz des Evolutionsdruckes, unter
müsste uns unser Geschmackssinn auch nicht mehr dem unser Sehsystem stand. Die optischen Täu-
stimulieren, Süßes zu essen. Da aber während des schungen zeigen, welche Auswertestrategien sich
größten Zeitraums der menschlichen Entwicklung in der Evolution als sinnvoll herausgestellt haben.
kalorienreiche und hochwertige Nahrung knapp Sehr oft ist es für das Sehsystem z. B. wichtig, Kon-
war, tut er das, wofür er von der Evolution perfek- traste zu verstärken und Unterschiede zwischen
tioniert wurde: Er animiert uns dazu, gerade die Objekten hervorzuheben. Nur so können wir den
Lebensmittel zu uns zu nehmen, die viel Energie braun-grauen Wolf erkennen, der vor einem ähn-
28 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

. Abb. 2.16  Viele Tiere werben in der Balz mit optischen Reizen. Dazu zählt das prächtige Gefieder des Pfaues ebenso wie
der knallig rot gefärbte Kehlsack des Fregattvogels. (Links: © Erik Leist, Universität Heidelberg; rechts: © Stefan Balk/ fotolia.com)

. Abb. 2.17  An welchem der beiden Tische würden Sie Ihre Gäste lieber bewirten? Am linken oder am rechten Tisch?
Machen Sie sich nicht zu viele Gedanken deswegen. Auch wenn der linke Tisch lang gestreckt wirkt und der rechte Tisch
eher quadratisch anmutet, die beiden Tischplatten sind absolut identisch! Sie können es mit einem Lineal nachprüfen oder
eine Tischplatte abpausen und auf die andere legen. Wie kann es zu einer solch krassen Fehleinschätzung kommen? Erstens
schätzen wir horizontale und vertikale Linien unterschiedlich ein. Das ist vermutlich die Folge eines Schutzmechanismus, der
sich in der Evolution als positiv herausgestellt hat. Da wir nicht fliegen können, sind Höhen für uns gefährlich. Wir können
von einem hohen Baum fallen oder in einen Abgrund stürzen. Unser Gehirn warnt uns vor dieser Gefahr, indem es uns Aus-
dehnungen in der Senkrechten überproportional wahrnehmen lässt. In der perspektivischen Darstellung der Tische betrifft
das die Ausdehnung nach hinten. Der in Wirklichkeit längliche Tisch wirkt deshalb in der linken Abbildung noch länger. In
der rechten Abbildung ist er um 90° gedreht. Deshalb wird die kurze Seite des Tisches »verlängert«, wodurch er eher quadra-
tisch wirkt. Zweitens sind die Tische falsch dargestellt. Ein rechteckiger Tisch würde sich in einer perspektivischen Darstel-
lung nach hinten verjüngen. Unser Gehirn gleicht diese perspektivische Verzerrung in unserer Wahrnehmung automatisch
aus. Diese Verjüngung fehlt hier aber, da die Tische durch zwei Parallelogramme dargestellt sind. Unser Gehirn ist mit diesem
Fehler überfordert. Der automatische Kompensationsmechanismus führt deshalb zu einer verzerrten Wahrnehmung der
Tische. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich; nach Shepard)

lich braun-grauen Baum steht und uns möglicher- haben die Organismen überlebt, deren Gehirne
weise fressen will. Die wirkliche relative Helligkeit Unterschiede betont haben. Deshalb nehmen wir
von Objekten bleibt bei diesen Auswerteroutinen die Welt so wahr, dass es uns beim Überleben hilft.
auf der Strecke (. Abb. 2.18). Sie ist schließlich für Was wir hier stellvertretend für zwei Sinne dis-
das Überleben meist ohne Belang. In der Evolution kutiert haben, trifft auf jeden unserer Sinne zu. Alle
2.3 • Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst unterschiedlich
29 2

. Abb. 2.18  Demonstration des Simultankontrasts. Die drei Kreise sind gleich hell, erscheinen uns aber aufgrund der
wechselnden Hintergrundhelligkeit unterschiedlich. Damit wir Objekte besser erkennen können, verstärkt unser Sehsystem
die Kontraste. Dies geht natürlich zu Lasten der Wirklichkeit. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
Detektor

»Festklammern!«

»Loslassen!« Beine

. Abb. 2.19  Schematische Darstellung eines Schaltkreises, der Buttersäure detektieren und eine Verhaltensreaktion aus-
lösen soll. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

wurden unter dem Selektionsdruck der Evolution Zecke aus 7 Kap. 1, die den Grashalm loslässt, wenn
dazu entwickelt, zum Überleben des Organismus sie Buttersäure riecht. Hier handelt es sich um eine
und zum Überleben der Art beizutragen. Wir wer- einfache Verhaltensreaktion, die direkt von einem
den auf diese Aspekte in 7  Kap. 5 bis 11 eingehen. Sinnesreiz ausgelöst wurde – in etwa vergleichbar
Um unsere Sinne aber wirklich verstehen zu kön- mit einem automatischen Türöffner im Kaufhaus,
nen, müssen wir uns zuvor mit ein paar Grund- der auf einen nahenden Kunden reagiert. Tech-
lagen beschäftigen. nisch ist dies leicht zu bewerkstelligen. Wenn ein
Ingenieur so einen Mechanismus für eine »künst-
liche Zecke« bauen müsste, würde er dieses Prob-
2.3.2 Vom Sinnesreiz zum Verhalten lem vielleicht wie in .  Abb.  2.19 gezeigt lösen. Er
würde einen Schaltkreis bauen, mit dem er über
Will man Reize detektieren, braucht man dafür spe- elektrische Kabel zwei unterschiedliche Signale an
zialisierte Sinnesorgane. Sie sind aber nur der erste die Zeckenbeine schicken kann: »Festklammern!«
Schritt auf dem Weg zum Erfolg. Die Information, und »Loslassen!«. Dann würde er noch einen De-
die in den Reizen steckt, muss sinnvoll verarbeitet tektor entwerfen, der eine »Antenne« für Butter-
werden, und das Gehirn muss aufgrund dieser In- säure hat. Außerdem bräuchte der Detektor einen
formation das Verhalten des Organismus so steu- Signalausgang, der aktiv wird, wenn Buttersäure-
ern, dass er den größtmöglichen Nutzen daraus moleküle an der Antenne ankommen. Diesen Sig-
zieht. Wir wollen im Folgenden überlegen, wie dies nalausgang würde unser Ingenieur über ein Kabel
geschehen könnte. Bleiben wir bei dem Beispiel der mit dem Schaltkreis verbinden. Sobald der Detek-
30 Kapitel 2 • Die Evolution der Sinne

tor auf Buttersäure reagiert, schickt er ein Signal untersucht werden und was man daraus lernen
an den Schaltkreis. Hier legt sich dann ein Schalter kann.
um, und das Signal »Festklammern!« wird durch
2 das Signal »Loslassen!« ersetzt.
Interessanterweise hat die Natur diese Aufgabe Literatur
recht ähnlich gelöst. Allerdings sind die Bauele-
mente keine Transistoren und Widerstände. Es sind Darwin C (1859) On the Origin of Species. Murray, London
Darwin C (1860) Deutsche Ausgabe: Entstehung der Arten.
lebende Zellen, die diese Aufgaben leisten: Die But-
Schweizerbart’sche Verlagshandlung, Stuttgart
tersäuredetektoren aus unserem Schaltkreisbeispiel Shepard RN (1990) Mind sights: original visual illusions, am-
sitzen auf den Beinen der Zecke. Es sind Sinnes- biguities, and other anomalies. Freeman and Company,
zellen, und sie sind darauf spezialisiert, Buttersäure New York
zu detektieren. Sie reagieren nicht auf Licht, nicht
auf Berührung und nicht auf Töne. Diese Sinnes-
zellen besitzen zelluläre Bausteine, die empfindlich
für Buttersäure sind. Diese Bausteine nennen wir
Neurobiologen auch Rezeptormoleküle. (Manch-
mal spricht man auch nur von Rezeptoren, was
etwas verwirrend sein kann, denn mit »Rezeptor«
kann auch die gesamte Sinneszelle gemeint sein.
Eine Lichtsinneszelle z.  B. ist ein Photorezeptor.)
Ein Neurobiologe würde sagen, dass Buttersäure
der »adäquate Reiz« für diese Sinneszellen ist und
somit der einzige Reiz, auf den diese hochspeziali-
sierten Sinneszellen reagieren.
Fassen wir kurz zusammen: Eine Sinneszelle
erzeugt, genau wie der künstliche Detektor, ein Si-
gnal, wenn sie Buttersäure erkennt. Dabei haben
verschiedene Sinneszellen ganz unterschiedliche
molekulare und zelluläre Strategien entwickelt, um
auf ihren adäquaten Reiz zu reagieren. Wir wer-
den viele dieser Strategien in den späteren Kapiteln
kennen lernen.
Das Signal, das die Sinneszellen bei Detektion
eines Reizes erzeugen, ist elektrisch und wird über
einen kabelartigen Fortsatz der Zelle ins Gehirn
(analog unserem Schaltkreis) weitergeleitet. Dieser
»Gehirnschaltkreis« besteht ebenfalls aus Nerven-
zellen. Einige Nervenzellen schicken wiederum ka-
belartige Fortsätze an die Muskulatur der Zecken-
beine und kontrollieren durch diese »Verkabelung«
so das Verhalten der Zecke.
Um besser zu verstehen, wie diese Prozesse
im Nervensystem ablaufen, müssen wir wissen,
wie Sinneszellen und Nervenzellen funktionieren.
Im nächsten Kapitel besuchen wir das Labor eines
Neurowissenschaftlers. Dort werden wir sehen, wie
die Eigenschaften von Sinnes- und Nervenzellen
31 3

Die Sprache der Nervenzellen –


und wie man sie versteht
3.1 Labor eines Neurowissenschaftlers – 32
3.2 Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle – 34
3.2.1 Nervenzellen sind die Funktionseinheiten des Gehirns – 34
3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle – 34
3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur Nervenzelle? – 38
3.2.4 Warum können Nervenzellen Signale übertragen? – 41

3.3 Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine


elektrische Spannung aufbauen – 41
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für elektrische Signale in Nervenzellen – 41
3.3.2 Ionenpumpen bauen Unterschiede zwischen dem Inneren der Zelle
und ihrer Umgebung auf – 43
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Schalter in der Zellmembran – 44

3.4 Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres


Nervensystems – 46
3.4.1 Die Membranspannung spiegelt die Aktivität einer Nervenzelle
wider – 46
3.4.2 Aktionspotenziale leiten Signale über lange Strecken – 48

3.5 Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen – 52


3.5.1 Synapsen übertragen die Information chemisch – 52

3.6 Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen


­Hochleistungsrechner baut – 56
3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen Rechnens: Konvergenz und
­Divergenz, Erregung und Hemmung – 56
3.6.2 Der Rechner in der Nervenzelle – 59
3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die Rückwärtshemmung als
­Notbremse – 61

Literatur – 62

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_3, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
32 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Unsere Sinneszellen und Nervenzellen sind darauf »Herzstück des Messstandes ist ein Mikroskop
spezialisiert, Information aufzunehmen, weiter- mit einer Videokamera. Der ganze Aufbau befindet
zuleiten und zu verarbeiten. Sie verwenden dazu sich auf einem schwingungsfrei gelagerten Tisch,
einen neuronalen Code, der aus elektrischen und damit sich die Erschütterungen des Bodens nicht
chemischen Signalen besteht. Wie diese Signale auf das Mikroskop übertragen, denn hier müssen
erzeugt werden und wie man den Code versteht, wir auf einen tausendstel Millimeter genau arbei-
3 wollen wir in diesem Kapitel darstellen. Die Neuro- ten. Auf dem Mikroskoptisch befindet sich eine
wissenschaft hat, wie jede andere Wissenschaft kleine Messkammer, in der sich Nervenzellen in
auch, eine eigene Sprache. Wir werden, wo immer einer Nährlösung befinden. Die Videokamera ist
es geht, die Vorgänge in Sinnes- und Nervenzellen mit dem Bildschirm verbunden. Er zeigt einen Aus-
so einfach wie möglich erklären und »Fachchine- schnitt aus der Messkammer, der durch das Mikro-
sisch« vermeiden. Andererseits ist es sinnvoll, eini- skop stark vergrößert ist. Die Zellen, die Sie sehen,
ge Fachbegriffe einzuführen, denn sie beschreiben sind Sinneszellen einer Zecke. Wir können die Zel-
komplizierte Sachverhalte klarer und vor allem len in kleinen Schalen in Nährlösungen wachsen
kürzer als ein drei Zeilen langer Satz. Sie können lassen. Diese Zellen haben etwa einen Durchmes-
diese Begriffe jederzeit auch im Wörterbuch am ser von einem fünfzigstel oder einem hundertstel
Ende des Buches nachschlagen. Für die Leser, die Millimeter. Achten Sie auf die Fortsätze, die vom
sich bereits in der Materie auskennen, mögen die Zellkörper ausgehen. Solche Fortsätze sind typisch
Details in diesem Kapitel alte Bekannte sein, für für Nervenzellen. Das Ziel des Experiments besteht
andere Leser ist die Welt der Neurowissenschaft darin, die Aktivität einer dieser Zellen zu registrie-
vielleicht vollkommen neu und fremd. Lassen Sie ren. Die Aktivität einer Nervenzelle ist im Prinzip
sich bitte nicht entmutigen, wenn sich Ihnen nicht ein elektrischer Vorgang. Deshalb können wir das
jedes Detail in diesem Kapitel sofort erschließt! Sie elektrische Signal mit einer feinen Messelektrode
können den größten Teil des Buches auch so mit registrieren. Der Experimentator wählt im Mikros-
Genuss und Erkenntnisgewinn lesen. Um den ro- kop eine Zelle aus und bringt dann die Messelektro-
ten Faden nicht zu verlieren, finden Sie zahlreiche de ganz nahe an die Zelle heran. Die Messelektrode
Detailinformationen in Boxen. Diese Boxen sind ist in eine Halteapparatur eingespannt, die man mit
keinesfalls unwichtig oder uninteressant! Aber kleinen elektrischen Motoren auf tausendstel Milli-
möglicherweise ist es für Sie übersichtlicher, zu- meter genau bewegen kann. Sehen Sie, da kommt
erst einmal den Haupttext des Kapitels in einem die Elektrode ins Bild.«
Rutsch zu lesen und in einem zweiten Durchgang Man hört die Elektromotoren leise summen,
die Boxen. während der Experimentator einen Joystick be-
wegt. Die Elektrode nähert sich gerade der Zelle, als
man auf einmal ein lautes »Plopp« hört, dann noch
3.1 Labor eines Neurowissen­ eins und wieder eins. Die Besucher blicken irritiert
schaftlers auf. »Was Sie jetzt gerade hören, sind sogenannte
Aktionspotenziale!«, erklärt der Führer weiter. »So
Heute ist Tag der offenen Tür im Institut für Neuro- nennt man die kurzen elektrischen Impulse, die
biologie. Gerade hat eine Besuchergruppe das Ge- von Nervenzellen erzeugt werden. Diese Impulse
bäude betreten und ist von einem wissenschaft- laufen an den Fortsätzen der Zelle entlang bis zu
lichen Mitarbeiter in ein Labor geführt worden. den Kontaktpunkten, an denen die Nervenzelle die
Schließen wir uns dieser Gruppe bei der Führung Information auf andere Nervenzellen überträgt.
durch die Welt der Sinnes- und Nervenzellen an. Wir registrieren diese Aktionspotenziale mit der
Die Gruppe blickt sich interessiert im Labor um. Messelektrode und verstärken sie. Man kann sie
»Hier sehen Sie einen typischen sogenannten elek- dann als kurzen Puls auf dem Bildschirm sehen
trophysiologischen Messstand«, erklärt der Führer und auch mit einem Lautsprecher hörbar machen.
gerade (. Abb. 3.1). Diese Zelle ist im Ruhezustand und erzeugt nur ab
und zu ein Aktionspotenzial. Der Experimentator
3.1 • Labor eines Neurowissenschaftlers
33 3
3.1

. Abb. 3.1  Elektrophysiologischer Messstand. a Auf einem schwingungsgedämpften Tisch steht ein Mikroskop mit einer
Videokamera. Rechts vom Mikroskop sieht man eine Halteapparatur, mit der man die Messelektrode in allen drei Raumrich-
tungen bewegen kann. b Eine Messelektrode wird unter der Objektivöffnung in eine Kammer eingeführt, in der sich Nerven-
zellen in einer Nährlösung befinden. c Schematische Darstellung einer Nervenzelle in der Messkammer. Die Messelektrode
befindet sich nahe an der Zelle, die Referenzelektrode (blaue Tonne) weiter weg. Beide Elektroden sind an einen Verstärker
angeschlossen. d Nervenzelle unter einem Mikroskop. Die Zelle wurde mit einem leuchtenden Farbstoff angefärbt, damit
man sie besser erkennen kann. Aus dem lang gestreckten Zellkörper entspringen mehrere Fortsätze. e Aktionspotenziale
einer Nervenzelle, die mit einer Elektrode außerhalb der Zelle registriert wurden. Sie sind als kurze Pulse in der Messung
sichtbar. (a, b, d, e: © Frank Müller, Forschungszentrum Jülich, c: © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

wird die Zelle gleich reizen. Es handelt sich um Art Trommelwirbel verdichtet haben. »Das klingt,
eine Sinneszelle, die auf den Geruchsstoff Butter- als ob jemand Popcorn in der Mikrowelle macht«,
säure reagiert. Wir überspülen jetzt die Zelle mit bemerkt einer der Besucher. »Ja. Die Zelle ist nun
einer Nährlösung, die auch ein wenig Buttersäure sehr erregt und feuert viele Aktionspotenziale pro
enthält.« Es dauert nicht lange, und das Ploppen Sekunde. Sie teilt damit anderen Zellen mit, dass
im Lautsprecher wird häufiger. Immer schneller sie gerade Buttersäure detektiert hat. Folgen Sie mir
folgen die Plopps aufeinander, bis sie sich zu einer jetzt bitte auf den Flur.«
34 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Die Besuchergruppe verlässt das Labor und Zellkörper 3.2


versammelt sich auf dem Institutskorridor. »Wir
haben für Sie in den Laboren verschiedene Statio-
nen aufgebaut, an denen wir genauer darauf einge-
Dendrit
hen, was Sie gerade gesehen und erlebt haben. Im
Axon
ersten Labor können Sie sich darüber informieren,
3 wie Zellen aufgebaut sind und was Nervenzellen so
. Abb. 3.2  Nervenzellen besitzen wie alle anderen Zellen
besonders macht. Im zweiten Labor erläutern wir, einen Zellkörper. Charakteristisch für Nervenzellen sind
wie Zellen elektrische Signale aufbauen. Die Ent- allerdings die Fortsätze, die vom Zellkörper ausgehen. Meist
stehung und Weiterleitung von Aktionspotenzialen sind mehrere kurze Fortsätze vorhanden, die man Dendriten
wird im dritten Labor veranschaulicht. Im vierten nennt. Die Gesamtheit dieser Dendriten bildet den Dendri-
Labor zeigen wir Ihnen, wie Nervenzellen ihre Si- tenbaum. An den Dendriten erhält die Zelle Information von
anderen Nervenzellen. Der einzelne, längere Fortsatz ist das
gnale an spezialisierten Kontaktpunkten, den Syn- Axon. Axone können sehr viel länger sein als hier darge-
apsen, auf andere Zellen übertragen. Und schließ- stellt. Am Axonende überträgt die Zelle ihre Information auf
lich demonstrieren wir, wie Nervenzellen Signale andere, »nachgeschaltete« Nervenzellen. (© Anja Mataruga,
verrechnen. Am besten beginnen Sie mit Labor 1 Forschungszentrum Jülich)
und arbeiten sich vor bis Labor 5. Falls Sie schon
einige der Dinge kennen, die in den ersten Labors Eine Nervenzelle bezeichnet man auch als
behandelt werden, können Sie diese Demonstra- Neuron. Nervenzellen haben wirklich bemerkens-
tionen natürlich auch überspringen. Das überlas- werte Eigenschaften. Sie sind imstande, sich mit
sen wir Ihnen. Und nun wünsche ich Ihnen eine anderen Nervenzellen zu komplizierten Netzwer-
spannende und erkenntnisreiche Zeit bei unseren ken zu verknüpfen, Information aufzunehmen,
Labordemonstrationen.« zu verarbeiten und weiterzuleiten. Durch diese
Eigenschaften der Nervenzellen wird unser Gehirn
zu der kompliziertesten Struktur, die wir kennen
3.2 Labor 1: Die wunderbare Welt – einer Struktur, die uns zu dem macht, was wir
der Nervenzelle sind: denkende Individuen. Was macht Neurone so
leistungsfähig?
3.2.1 Nervenzellen sind die
Funktionseinheiten des Gehirns
3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle
Zellen sind die kleinsten Bau- und Funktionsein-
heiten aller Lebewesen. Unsere Sinnesorgane, unser In .  Abb. 3.2 sehen Sie ein typisches Neuron, wie
Gehirn sowie alle anderen Organe unseres Körpers es häufig in unserem Körper vorkommt. Anhand
sind aus Zellen aufgebaut. Der menschliche Körper dieser Abbildung werden wir die Funktion einer
setzt sich aus der unvorstellbaren Zahl von etwa 100 Nervenzelle im Einzelnen erläutern.
Billionen Zellen zusammen (dies ist eine Zahl mit 14 Nervenzellen sind zwar hochspezialisierte Zel-
Nullen: 100 000 000 000  000!). Und so unglaublich len unseres Körpers, aber natürlich gibt es grund-
es klingen mag – während Sie diesen Satz gelesen sätzliche Ähnlichkeiten mit anderen Zellen. Wie
haben, wurden in Ihrem Körper einige Millionen alle Zellen haben auch Nervenzellen einen Zell-
Zellen geboren! Sie entstehen, indem sich Zellen körper. Bei Neuronen beträgt sein Durchmesser
teilen, um abgestorbene Körperzellen zu ersetzen meist zwischen 5 und 30 µm. (µm ist die internatio-
– einige Millionen in jeder Sekunde an jedem Tag nal gängige Abkürzung für Mikrometer. Dabei ist
Ihres Lebens. Verhältnismäßig betrachtet, machen 1  µm = 1 tausendstel Millimeter (mm) = 1 millions-
unsere Sinnes- und Nervenzellen weniger als 1 % tel Meter (m) – beachten Sie hierzu bitte auch die
der Körperzellen aus: Trotzdem gibt es mit immer- unten stehende Tabelle.) Der Zellkörper birgt die
hin ca. 100 Mrd. in Ihrem Körper in etwa so viele Gedächtnis- und Kommandozentrale der Zelle –
Nervenzellen wie Sterne in unserer Milchstraße. den Zellkern oder Nucleus. Im Zellkern befindet
3.2 • Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
35 3
sich das Erbgut der Zelle, die DNS (Desoxyribonuc-
leinsäure, auch DNA). Die DNS enthält den Bauplan Box 3.1 Exkursion: DNS
für den gesamten Körper (nähere Erläuterungen zur DNS ist die Abkürzung für Desoxyribonukleinsäure.
DNS finden Sie in 7 Box 3.1). Innerhalb dieses Bau- Der heute allgemein gebräuchlichere englische Be-
planes gibt es kleine Abschnitte, die Gene. Jedes Gen griff lautet DNA für deoxyribonucleic acid. Die DNS
liegt innerhalb des Zellkerns in Form von langen
beinhaltet die komplette Bauanleitung für einen
fadenförmigen Molekülen vor, in denen sich vier
Zellbaustein, ein Protein. Proteine sind äußerst Bausteine, die Basen, abwechseln. In der genauen
wichtige Bausteine in jeder Zelle eines Organismus, Abfolge dieser Basen steckt die Information für den
es sind die zellulären Werkzeuge. Proteine sind die Aufbau unseres gesamten Körpers, die Erbinfor-
Arbeitspferde, die alles erledigen, was schnell und mation. Die Erbinformation für einen einzelnen
Zellbaustein, ein Protein, nennt man ein Gen. Der
genau getan werden muss. Wir haben den Proteinen
Mensch hat etwa 30  000 Gene. Die DNS einer
daher in 7 Box 3.2 einen besonders ausführlichen menschlichen Zelle ist insgesamt ca. 2 m lang. Sie
Teil gewidmet, der uns sowohl ­darüber informiert, ist aber in 46 Fäden aufgeteilt. Bei der Teilung der
wie diese komplexen Moleküle in der Zelle herge- Zelle verdichten sich die DNA-Fäden mit Proteinen
stellt werden, als auch darüber, welche unterschied- zu den Chromosomen, die dann auf die Tochterzel-
len verteilt werden.
lichen Arten von Proteinmolekülen es gibt und wel-
che Arbeiten sie in Zellen erledigen.
Die Größenangaben in der Biologie überspan-
nen einen großen Bereich: extrazellulär 3.3

Längenangabe Umrechnung Beispiel

1 m (Meter) Schrittweite


eines Men-
schen

1 cm 1/100 m Nagelbreite


­(Zentimeter) des kleinen
Fingers intrazellulär

1 mm 1/1 000 m Dicke eines . Abb. 3.3  Membranen spielen eine essenzielle Rolle in
­(Millimeter) Fingernagels der Funktion der Zelle. Jede Zelle ist von einer Membran,
der Plasmamembran, umhüllt. Membranen grenzen auch
1 µm 1/1 000 mm = 1 Größe eines bestimmte Bereiche innerhalb der Zelle voneinander ab. Das
­(Mikrometer) millionstel Bakteriums Aufbauprinzip der Membranen ist stets gleich. Alle Membra-
Meter nen bestehen aus Fettstoffen, den Lipiden, die in einer Dop-
1 nm 1/1 000 µm = 1 kleine pelschicht angeordnet sind. Die runden Köpfe der Lipide
­(Nanometer) millionstel organische weisen zum wässrigen Milieu außerhalb oder innerhalb der
Millimeter = 1 Moleküle Zelle. Die beiden Schwänze der Lipide sind Fettsäuren und
milliardstel weisen in der Membran nach innen. Membranen sind etwa
Meter 5–8 nm dick. Für die meisten Stoffe wirken Membranen wie
Barrieren, die sie nicht durchdringen können. Die Aufnahme
dieser Substanzen in die Zelle erfolgt durch Transportprotei-
Die Zelle ist von einer Zellmembran umgeben. Sie ne, die in der Membran sitzen (hier nicht gezeigt). (© Hans-
ist weniger als ein hunderttausendstel Millimeter Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
dick und besteht aus einer Doppelschicht Fettstof-
fen (. Abb. 3.3). Aber auch innerhalb der Zelle gibt
es vielfältige Strukturen aus Hohlräumen, Zister- von Hohlräumen durchzieht einen Großteil der
nen und Bläschen, die von ähnlichen Membranen Zelle und wird vor allem in das endoplasmatische
gebildet werden (.  Abb. 3.4). Diese abgetrennten Retikulum und den Golgi-Apparat untergliedert.
Zellbereiche nennt man Organellen, weil sie ähn- Beide Strukturen spielen eine zentrale Rolle in
lich wie die Organe im Körper in der Zelle be- der Herstellung und der Reifung der zellulären
stimmte Funktionen übernehmen. Ein Labyrinth ­Proteine.
36 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

3.4

3 endoplasmatisches
Vesikel Retikulum

Zellkern
Golgi- Mitochondrium
Apparat

. Abb. 3.4  In der Zelle erkennt man den Zellkern sowie Organellen, die durch Membranen abgegrenzt sind, z. B. die Mito-
chondrien, die Kraftwerke der Zelle, sowie das endoplasmatische Retikulum und den Golgi-Apparat, die eine wichtige Rolle
bei der Herstellung und der Reifung der Proteine spielen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Box 3.2 Exkursion: Vom Gen zum Protein


Chemisch gesehen sind Proteine Aminosäuren im Protein. Sie sorgen spielen. Wir werden sie in 7 Kap. 4
Eiweißmoleküle. Sie werden aus vie- also dafür, dass die verschiedenen genauer kennen lernen und in
len kleinen Bausteinen, den Amino- Aminosäuren in der richtigen Ab- späteren Kapiteln immer wieder auf
säuren, aufgebaut (. Abb. 3.5). folge aneinandergereiht werden. sie stoßen.
In einem Gen ist jeweils die Diesen Vorgang nennen wir Trans- Proteine erfüllen höchst unter-
Bauanleitung für ein Protein co- lation. Es gibt etwa 20 verschiedene schiedliche Funktionen in der Zelle.
diert, das die Zelle zum Arbeiten Aminosäuren, die unser Körper nur All das, was die Leistungen einer
oder Leben benötigt. Jedes Gen zum Teil selbst herstellen kann. Die Zelle ausmacht, wird durch ihre
hat einen Start- und einen End- essenziellen Aminosäuren müssen Proteine erst ermöglicht. Viele Pro-
punkt, dazwischen befindet sich wir mit der Nahrung aufnehmen. teine sind zelluläre Werkzeuge. Eine
der Code, der angibt, wie die Ab- Proteine werden in Form einer Fülle von Proteinen, die Enzyme,
folge von Aminosäuremolekülen im Kette aus aneinandergereihten sind z. B. darauf spezialisiert, andere
Protein aussieht. Die Gene dürfen Aminosäuren synthetisiert (farbige Zellbausteine auf- oder abzubauen.
den Zellkern nicht verlassen. Des- Kugeln in . Abb. 3.6). Aufgrund Die meisten dieser biochemischen
halb erstellt die Zelle immer, wenn der Struktur und der chemischen Routinearbeiten erledigt die Zelle
sie ein Protein aufbauen will, eine Eigenschaften der Aminosäuren im Zellkörper. Andere Proteine
Kopie des Gens, die sogenannte faltet und knäuelt sich die Kette bilden das Cytoskelett, eine Stütz-
Boten-RNA oder mRNA (m steht für zu komplexeren Strukturen, um so maschinerie, die der Zelle ihre
messenger (»Bote«), RNA für ribo- dem Protein seine typische Form zu charakteristische Form und Stabili-
nucleic acid). Weil die Basenabfolge geben. In unserem Beispiel entste- tät gibt. Das Cytoskelett stellt aber
der DNA in eine Basenabfolge der hen z. B. spiralförmige Abschnitte auch Transportstraßen zur Verfü-
RNA umgeschrieben wird, nennen (α-Helix; Plural: α-Helices). Oft gung, an denen Zellbausteine vom
wir diesen Vorgang Transkription. ermöglichen diese α-Helices den Zellkörper zu anderen Teilen der
Die mRNA kann den Zellkern verlas- Einbau des Proteins in die Memb- Zelle transportiert werden können.
sen. Im Cytoplasma lagert sie sich ran. Hier ist ein Protein gezeigt, das Dafür gibt es natürlich spezielle
mit Ribosomen zusammen. Diese sieben α-Helices enthält. Es gehört Transportproteine, die wie fleißige
sind die Synthesemaschinerie der zur Klasse der G-Protein-gekoppel- Ameisen ihre Lasten entlang der
Zelle. Sie übersetzen die Sequenz ten Rezeptoren, die eine wichtige Cytoskelettfasern schleppen.
der RNA-Basen in die Abfolge der Rolle in Sinnes- und Nervenzellen
3.2 • Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
37 3
3.5 Gen

DNA

Transkription

DNA

RNA RNA-Polymerase

RNA-Reifung

mRNA

Ribosom

Translation

Protein

. Abb. 3.5  Proteinsynthese. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear,
Neurowissenschaften)

3.6

. Abb. 3.6  Proteine sind Ketten aus Aminosäuren (farbige Kugeln), die sich zu komplexeren Strukturen auffalten können.
(© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear, Neurowissenschaften)

Weitere wichtige Strukturen sind die Mito- werden Zucker und Fette »verbrannt«, um die uni-
chondrien der Zellen. In jeder Zelle befinden sich verselle Energieeinheit allen Lebens herzustellen:
viele dieser bohnen- oder fadenförmigen Orga- Adenosintriphosphat (ATP; 7 Box 3.3). Dieses Mo-
nellen. Sie sind die Kraftwerke der Zelle. In ihnen lekül wird in den Stoffwechselvorgängen eingesetzt,
38 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Box 3.3 Durch das Mikroskop betrachtet: ATP


Viele Stoffwechselvorgänge in der (rechts), einem Zucker (Mitte) und, speicherte Energie frei, die für den
Zelle benötigen Energie. Die Zelle wie der Name sagt, drei Phosphat- Stoffwechselvorgang genutzt wer-
verwendet in diesen Reaktionen gruppen (links). Es gibt eine ganze den kann. Bei der Spaltung des ATP
eine universelle »Energiemünze«, Reihe von Enzymen in der Zelle, entsteht also Adenosindiphosphat
3 das Adenosintriphosphat (ATP). die die letzte Phosphatgruppe (ADP) und Phosphat (. Abb. 3.7).
Es besteht aus der Base Adenin abspalten können. Dabei wird ge-

NH2
3.7
O O O N
N

HO P O P O P O
CH2 N
– – – N
O O O
O

OH OH

. Abb. 3.7  Adenosintriphosphat (ATP), die Energiemünze der Zelle. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

die Energie benötigen: Muskelkontraktion, Trans- unterschiedliche Aufgaben erledigen. Jeder Zelltyp
port von Molekülen, aber auch bei der Herstellung muss, um seine Aufgabe ordnungsgemäß und zu-
anderer Moleküle. Jede Zelle besitzt ihren eigenen verlässig auszuführen, die richtige Auswahl an Ge-
Satz an Organellen und ist somit in der Lage, die nen treffen und somit genau die Proteine herstel-
jeweils für ihre Arbeit wichtigen Vorgänge zu erle- len, die er zur Ausübung seines Jobs benötigt. Le-
digen und alle Proteine und sonstigen Zellbestand- berzellen bauen z. B. vor allem Proteine auf, die für
teile herzustellen. den Stoffwechsel oder die Entgiftung des Körpers
wichtig sind. Die Aufgabe von Nervenzellen ist es
dagegen, Information von einer Stelle des Körpers
3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur zu einer anderen Stelle weiterzuleiten und dabei zu
Nervenzelle? verrechnen. Nervenzellen nutzen deswegen ein an-
deres Arsenal von Proteinen als eine Leberzelle, so
Eine Nervenzelle hat genau die gleiche DNS und wie ein Elektriker anderes Werkzeug braucht als ein
somit auch die gleichen Gene wie ihre »Zellkolle- Gärtner. Und noch etwas unterscheidet Nervenzel-
gen« in der Haut, der Leber oder in jedem anderen len von anderen Körperzellen – ihre Form. Wer
Organ des Körpers. Was also macht sie zur Nerven- einmal ein rotes Blutkörperchen im Mikroskop ge-
zelle? sehen hat, weiß, wie alle anderen roten Blutkörper-
Es ist die Auswahl der Gene, die die Zelle nutzt. chen aussehen. Nervenzellen aber kommen in einer
Das gesamte menschliche Erbgut wird durch etwa erstaunlichen Vielfalt vor (.  Abb. 3.8). Schon seit
30  000 Gene repräsentiert. Eine Zelle benötigt aber über 100 Jahren kann man Nervenzellen in hauch-
nicht die gesamte Information. Sie nutzt nur die dünnen Schnitten durch das Gehirn anfärben und
Gene, die sie braucht, um ihre Funktion im Orga- im Mikroskop ansehen.
nismus zu erfüllen. Es gibt sehr viele unterschied- Einer der Altmeister dieser Färbungen war der
liche Arten von Zellen in unserem Körper, die ganz spanische Arzt, Histologe und Pathologe Santia-
3.2 • Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
39 3
3.8

. Abb. 3.8  a Zu Ramón y Cajals Zeiten stand für Anfärbungen von Nervenzellen vor allem die Golgi-Methode zur Ver-
fügung. Dazu wurden kleine Gehirnstückchen mit Silberlösungen behandelt, wodurch sich einzelne Nervenzellen schwarz
anfärben. Die Golgi-Methode hat zwei entscheidende Vorteile. Erstens färbt sie nicht nur den Zellkörper an, sondern auch
die Fortsätze der Zelle. Erst der Vergleich der Fortsätze offenbarte Ramón y Cajal, dass sich Nervenzellen in ungeahnt viele
Nervenzelltypen unterscheiden lassen. Bei jedem dieser Zelltypen bilden die Dendriten eine charakteristische Struktur, den
Dendritenbaum. Zweitens färben sich mit der Golgi-Methode aus unbekannten Gründen immer nur wenige Zellen in der
Probe an – ein Glücksfall, sonst wäre das Gehirnstück komplett schwarz geworden. Gezeigt sind zwei von Ramón y Cajal
gezeichnete Purkinje-Zellen aus dem Kleinhirn, einem Gehirnteil, der der Bewegungskontrolle dient. Die sehr regelmäßig
aufgebauten Dendritenbäume zeigen nach oben und haben eine Größe von ca. 500 µm, also einem halben Millimeter. Die
Axone verlassen die Zellkörper am unteren Ende. b Heute verfügen wir über viele Methoden, um Nervenzellen darzustellen.
Dieses Präparat zeigt vier Ganglienzellen in der flach ausgebreiteten Netzhaut. Der Zellkörper und die Dendriten wurden
mithilfe feiner Glaselektroden mit Farbstoff injiziert. Der Durchmesser der Dendritenbäume beträgt einige Hundert Mikro-
meter. Die langen Fortsätze sind die Axone, die aus der Netzhaut zum Gehirn ziehen. c Bei der Methode der Immunhisto-
chemie macht man es sich zunutze, dass sich die verschiedenen Nervenzellen in ihrer Proteinausstattung unterscheiden.
Mit bestimmten Bausteinen des Immunsystems, den Antikörpern, kann man die verschiedenen Proteine in den Zellen nach-
weisen. Die Antikörper binden jeweils nur an ein bestimmtes Protein. Kommt dieses nicht in allen Nervenzellen, sondern
nur in einem bestimmten Nervenzelltyp vor, dann binden die Antikörper auch nur an diesen Nervenzelltyp. Versetzt man die
Antikörper mit unterschiedlichen Farbstoffen, leuchten deshalb bestimmte Zellen im Fluoreszenzmikroskop abhängig von
ihrer Proteinausstattung rot, grün, oder blau. Gezeigt sind Bipolarzellen in einem Schnitt durch die Netzhaut. Sie übertragen
die Information von den Photorezeptoren auf die Ganglienzellen (7 Kap. 7). Diese sind nicht angefärbt und deshalb nicht zu
sehen. d Mit modernen gentechnischen Verfahren können Nervenzellen so verändert werden, dass sie Proteine herstellen, 7
40 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Box 3.4 Durch das Mikroskop betrachtet: Gliazellen


Nicht jede Zelle im Gehirn ist eine rose sterben diese Gliazellen ab und auch darauf reagieren, wenn Nerven-
Nervenzelle. Die sogenannten Glia- die Axone verlieren ihre Isolierung. zellen in ihrer Nachbarschaft aktiv
zellen kommen möglicherweise Sie leiten dann Information schlech- sind. Viele Wissenschaftler vermuten,
sogar bis zu zehnmal häufiger vor als ter, und es kommt zu Ausfallserschei- dass sie vielleicht auch komplizierte-
3 Nervenzellen. Ihre Aufgabe besteht
vor allem darin, die Nervenzellen in
nungen oder Lähmungen (7 Box
3.8). Andere Gliazellen helfen dabei,
re Aufgaben übernehmen. Aber dies
ist eine andere Geschichte. Leider
ihrer Arbeit zu unterstützen. Einige die komplizierte biochemische Ba- machen Gliazellen auch auf negative
wickeln sich z. B. um die langen lance im Gehirn aufrechtzuerhalten. Weise von sich reden. Sie sind die
Axone von Nervenzellen, um sie wie In letzter Zeit hat sich aber gezeigt, Quelle für die besonders aggressiven
in einem elektrischen Kabel zu isolie- dass Gliazellen nicht nur diese unter- Gehirntumore, die Glioblastome.
ren. Bei der Krankheit Multiple Skle- stützende Funktion haben, sondern

Box 3.5 Exkursion: Santiago Ramón y Cajal


Den Anatomen des 19. Jahrhunderts, Widerspruch zur Zelltheorie, die sich stellung, die Nervenzelle in die Zell-
die das Nervensystem untersuchten, etwa in der Mitte des 19. Jahrhunderts theorie mit einzubeziehen, bezeich-
standen nur wenige Färbe- und durchgesetzt hatte. Sie postulierte, net man als Neuronendoktrin. Ramón
Präpariermethoden zur Verfügung. dass die einzelne Zelle die funktionel- y Cajal entwickelte auch die Idee der
Besonders schwierig war es, die le Grundeinheit des Organismus ist. dynamischen Polarisierung, wonach
Fortsätze der Nervenzellen anzu- Nachdem der italienische Histologe Nervenzellen an ihrem Dendriten-
färben. Die von dem deutschen Camillo Golgi (1843–1926) eine neue baum Information erhalten und an
Neurologen Franz Nissl (1860–1919) Methode entwickelt hatte, Nerven- ihrer Axonendigung die Information
entwickelte Nissl-Färbung konnte in zellen mit Silberchromat anzufärben, an andere Nervenzellen weitergeben.
Gehirnschnitten zwar die Zellkörper begann auch Santiago Ramón y Cajal Ramón y Cajals bahnbrechende
darstellen, der Rest der Zelle verlor (1852–1934) im Jahre 1888, die mikros- Arbeiten legten die Grundlagen zu
sich aber in einem »undurchsichtigen kopische Struktur des Nervensystems unserem modernen Verständnis des
Nebel«. Viele Neurowissenschaftler mit dieser Methode zu untersuchen. Gehirns. Er gilt deshalb auch als einer
mutmaßten damals, dass die Fort- Während Golgi die Retikulumtheorie der Urväter der Neurowissenschaft.
sätze verschiedener Nervenzellen vertrat, kam Ramón y Cajal zu ganz Ramón y Cajal und Golgi erhielten
in diesem Nebel miteinander ver- anderen Schlüssen. Er postulierte, 1906 zusammen den Nobelpreis für
schmelzen, um ein durchgängiges dass die Fortsätze von verschiedenen ihre Arbeiten auf dem Gebiet der
Netzwerk zu bilden, ganz ähnlich Nervenzellen nicht miteinander ver- Neurobiologie. In ihren Festreden
wie im Blutgefäßsystem, wo Arterien schmelzen, sondern getrennt bleiben widersprachen sie sich vehement.
und Venen ineinander übergehen. und über Kontaktstellen Information Sie blieben bis zu ihrem Lebensende
Diese Retikulumtheorie stand im miteinander austauschen. Seine Vor- Rivalen (. Abb. 3.9).

go Ramón y Cajal (7 Box 3.5), der im Jahre 1906 den. Sie haben auch eine etwas andere Ausstattung
den Nobelpreis erhielt. Ramón y Cajal konnte an Proteinen. Und da die Proteine die zellulären
damals bereits Dutzende von Nervenzelltypen an- Werkzeuge sind, heißt dies, dass die Zellen leicht
hand ihrer Gestalt, der Morphologie, voneinander unterschiedliche Funktionen haben. Es sind zwar
unterscheiden. Heute wissen wir, dass sich diese allesamt Nervenzellen, weshalb sie gewisse Ge-
Nervenzellen nicht nur in ihrer Gestalt unterschei- meinsamkeiten haben, aber in bestimmten Eigen-

die im Fluoreszenzmikroskop leuchten. Durch diese leuchtenden Proteine »färben« sich diese Zellen sozusagen selbst. Ge-
zeigt ist ein Schnitt durch die Netzhaut, in dem drei Nervenzellen grün leuchten. Die Zellen sind Bipolarzellen. Man erkennt
jeweils zwei charakteristische Fortsätze: Der obere Fortsatz bildet den kleinen Dendritenbaum, mit dem die Zelle die Photo-
rezeptoren kontaktiert (diese sind nicht sichtbar); der untere Fortsatz ist das Axon, mit dem die Zelle die Information auf die
(ebenfalls nicht sichtbaren) Ganglienzellen überträgt. Sowohl Dendriten als auch Axone gabeln sich auf, um mehrere Zellen
gleichzeitig kontaktieren zu können. (a: © Santiago Ramón y Cajal, Wikimedia commons; b, d: Frank Müller, Forschungszent-
rum Jülich; c: © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
3.3 • Labor 2: Von Ionen und Membranen …
41 3
3.9 lang, die Entfernung zwischen den Zehenspitzen,
wo ein Schmerzreiz registriert wird und dem Rü-
ckenmark, wo die Information von der Schmerz-
zelle an die nächste Nervenzelle weitergegeben
wird. Das ist ca. 30 000-mal länger als der Durch-
messer der Zelle. (Zum Vergleich: Stellen Sie sich
ein Känguru vor, das 1 m groß ist und einen 30 km
langen Schwanz hat!) Das Axon bildet die bereits
erwähnten Kontaktpunkte mit Dendriten anderer
Zellen aus, an denen die Information übertragen
wird. Diese Kontaktpunkte heißen Synapsen. Man-
. Abb. 3.9  Santiago Ramón y Cajal (links) nutzte für seine
che Nervenzellen haben auf ihren Dendriten bis zu
Forschungen vor allem eine Färbetechnik, die im Labor von 100 000 solcher Synapsen, an denen sie Informa-
Camillo Golgi (rechts) entwickelt worden war. (© Wikimedia tion von 1 000 anderen Nervenzellen erhalten. Die
commons) langen Fortsätze von Nervenzellen haben eine ähn-
liche Funktion wie Telegrafen- oder Telefonleitun-
gen. Es sind Kabel, die Information in Form von
schaften unterscheiden sie sich. So muss z. B. eine elektrischen Signalen weiterleiten. Schauen wir uns
Sinneszelle im Auge auf Licht reagieren, während im Folgenden an, wie diese Signale entstehen.
eine Riechzelle in der Nase auf Duftstoffe anspre-
chen muss. Für diese zwei grundverschiedenen
Aufgaben benutzen die verschiedenen Zellen auch 3.3 Labor 2: Von Ionen und
verschiedene Proteine. Die Sinneszelle im Auge Membranen – wie Nervenzellen
besitzt Proteine, die Licht absorbieren. Damit kann eine elektrische Spannung
eine Riechzelle nichts anfangen. Sie verwendet aufbauen
stattdessen Proteine, die auf Duftstoffe reagieren.
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für
elektrische Signale in
3.2.4 Warum können Nervenzellen Nervenzellen
Signale übertragen?
Rufen wir uns kurz in Erinnerung, wie ein einfacher
So unterschiedlich die Nervenzellen in .  Abb. 3.8 elektrischer Schaltkreis aufgebaut ist (. Abb. 3.10).
auch aussehen mögen, das geübte Auge kann Eine Batterie dient als Quelle für die elektrische
durchaus Gemeinsamkeiten entdecken. Von den Spannung. Die Spannung liegt zwischen dem Plus-
Zellkörpern gehen Fortsätze aus, die man in die und dem Minuspol der Batterie an. Die Spannung
Dendriten und das Axon unterscheiden kann. Bei- kommt daher, dass elektrisch negativ geladene
de dienen dazu, mit anderen Zellen Kontakt auf- Teilchen, die Elektronen, unterschiedlich auf die
zunehmen und Information auszutauschen. Die beiden Pole verteilt sind. Die Elektronen liegen am
Dendriten verästeln sich oft zu einem Dendriten- Minuspol vor. Am anderen Pol befinden sich keine
baum, der bei einigen Zellen nur wenige Mikro- Elektronen. Er ist somit deutlich positiver – und
meter Durchmesser hat, bei anderen aber mehre- daher der Pluspol.
re Millimeter groß sein kann. Mit den Dendriten Die Spannung zwischen den beiden Polen wirkt
nimmt die Zelle ankommende Signale von anderen wie ein »Gefälle«. Wichtig ist: In diesem Gefälle
Nervenzellen auf und leitet sie zum Zellkörper wei- steckt Energie. So wie ein Auto auch ohne Motor-
ter. Das Axon wiederum leitet das zelluläre Signal leistung einen Berg hinunterrollen kann, können
vom Zellkörper weg zu anderen Nervenzellen. die Elektronen entlang dieses Gefälles fließen. So-
Axone können sehr kurz sein, wenn sie benach- bald der Schalter im Stromkreis geschlossen ist, flie-
barte Nervenzellen kontaktieren. Andererseits sind ßen sie vom Minuspol durch den Schaltkreis zum
die längsten Fortsätze in unserem Körper ca. 1 m Pluspol. Diesen Elektronenfluss bezeichnen wir als
42 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

3.10 3.11

Na CI

3
Natriumatom Chloratom
. Abb. 3.10  Ein einfacher Stromkreis. Die Batterie liefert
die notwendige elektrische Spannung. Zwei Kabel ver-
binden über einen Schalter die Lampe mit den beiden Polen
der Batterie. Mit dem Schalter kann man den Stromkreis
schließen, und es fließt ein elektrischer Strom. (© Hans-Die-
ter Grammig, Forschungszentrum Jülich) Na CI

elektrischen Strom. Die gespeicherte Energie wird


in der Batterie in dem Moment frei, in dem wir
Natriumion Chloridion
Strom von einem Pol zum anderen fließen lassen.
(Wir müssen hier die Richtung des Elektronen- . Abb. 3.11  In jedem Atom ist der positiv geladene Kern
flusses – physikalische Elektronenstromrichtung – von einer Hülle negativ geladener Elektronen (rote bzw.
von der technischen Stromrichtung unterscheiden. grüne Punkte) umgeben. Wenn Natrium mit Chlor zu Nat-
riumchlorid reagiert, gibt das Natriumatom sein äußerstes
Diese ist historisch bedingt und wurde als Strom Elektron an das Chloratom ab. Das Natriumatom wird da-
vom Plus- zum Minuspol definiert, da die negati- durch zum positiv geladenen Natriumion, einem Kation. Das
ven Elektronen zu dem Zeitpunkt noch nicht als Chloratom wird zum negativ geladenen Chloridion, einem
Träger des Stromes identifiziert worden waren.) Anion. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
Der elektrische Strom im Schaltkreis kann für
Arbeit genutzt werden; er bringt z.  B. die Lampe Im Körper gibt es keine freien Elektronen wie
zum Leuchten. Bleibt der Schaltkreis dauerhaft ge- in einer elektrischen Schaltung. Es gibt aber an-
schlossen, brennt die Glühbirne so lange, bis nach dere elektrische Ladungen, die Ionen. Wir wollen
einiger Zeit alle Elektronen aus dem Batteriespei- das am Beispiel des Kochsalzes (Natriumchlorid)
cher abgeflossen sind und die gespeicherte Energie erklären. Jedes Atom besteht aus dem elektrisch
verbraucht ist. Das »Gefälle« ist nun abgeflacht und positiv geladenen Atomkern und der Hülle, die die
die Batterie entladen (oder »leer«). Will man die negativ geladenen Elektronen enthält (. Abb. 3.11).
Schaltung weiter betreiben, muss man wieder neue Die Zahl der positiv geladenen Teilchen im Kern
Energie in das System stecken, z. B. indem man die (Protonen) und der negativ geladenen Elektronen
Batterie auflädt oder durch eine neue ersetzt. in der Hülle ist gleich. Das Atom ist deshalb elek-
Was hat das alles nun mit der Arbeit zu tun, trisch neutral. Wenn ein Natriumatom mit einem
die unsere Nerven- und Sinnenzellen leisten? Auch Chloratom chemisch zu Natriumchlorid reagiert,
in unserem Körper gibt es elektrische Spannungen, gibt das Natriumatom ein Elektron aus seiner Hülle
und es fließen Ströme, die man messen kann. Im an das Chloratom ab. Da dem Natriumatom nun
einfachsten Fall setzt man dazu Messelektroden auf diese negative Ladung fehlt, wird es zum positiv
die Körperoberfläche und misst damit die elektri- geladenen Natriumion Na+. Atome oder Moleküle,
schen Signale. Dies kennen wir alle vom Elektro- die positiv geladen sind, weil sie ein oder mehrere
kardiogramm (EKG), mit dem der Arzt die elekt- Elektronen abgegeben haben, werden als Kationen
rische Aktivität des Herzens bestimmt), oder vom bezeichnet. Beim Natriumion Na+ handelt es sich
Elektroenzephalogramm (EEG), mit dem man somit um ein Kation. Das Chloratom seinerseits
»Gehirnströme« darstellen kann. Woher aber kom- übernimmt das Elektron, das vom Natriumatom
men diese elektrischen Signale? Wo sind unsere abgegeben wurde, und wird so zu dem negativ ge-
»Batterien« und die »Schalter«? ladenen Chloridion Cl−, einem Anion.
3.3 • Labor 2: Von Ionen und Membranen …
43 3
Im Kochsalzkristall kommen Natrium- und 3.12
3 Na+
Chloridionen gleich häufig vor, Kochsalz ist elekt-
risch neutral. Löst man Kochsalz in Wasser, zerfällt extrazellulär
es in seine Ionen Na+ und Cl−. Man kann eine elek-
trische Spannung an die Salzlösung anlegen, indem
man zwei Drähte in die Lösung eintaucht und mit
dem Plus- und dem Minuspol einer Batterie ver-
bindet. Dabei gilt wie so oft im Leben: Gegensätze intrazellulär ATP
ziehen sich an! Die in der Lösung enthaltenen Io- ADP
nen sind bestrebt, zu dem Pol zu gelangen, der ihrer
Ladung entgegengesetzt ist. Daher wandern die 2 K+
Natriumionen nun zu dem Draht, der mit dem ne-
gativen Pol verbunden ist, und die Chloridionen zu . Abb. 3.12  Die Membranen einer Zelle enthalten neben
den Lipiden auch Proteine. Viele dieser Proteine durch-
dem Draht, der an den positiven Pol angeschlossen
spannen die Lipiddoppelschicht komplett. Sie sind z. B.
ist (»Ion« stammt aus dem Griechischen und heißt dazu imstande, Stoffe über die ansonsten nicht durchlässige
»Wanderer«). Diese gerichtete Bewegung führt Fettschicht der Membran zu transportieren. Ein wichtiges
dazu, dass die Ionen im wahrsten Sinne durch die Transportprotein ist die Natrium-Kalium-ATPase. Sie spaltet
Lösung fließen: Es fließt ein elektrischer Strom. die universelle Energiemünze der Zelle, das Molekül ATP, und
nutzt die freigewordene Energie, um drei Natriumionen aus
In unserem Körper spielen Natrium- und Chlo-
dem Zellinneren nach außen und im Gegenzug zwei Kalium-
ridionen eine wichtige Rolle bei der Ausbildung ionen von außen nach innen zu transportieren. Dadurch baut
elektrischer Signale. Unsere Körperflüssigkeiten sie für diese Ionen Konzentrationsgradienten über die Memb-
sind im Grunde Lösungen von Kochsalz. 1 l unse- ran auf. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
res Blutes enthält 9 g Kochsalz, das in Natrium- und
Chloridionen zerfallen ist, sowie Spuren anderer
Ionen, wie Calciumionen (Ca2+) und Magnesiu- ist die Zelle von einer dünnen Haut umgeben, der
mionen (Mg2+). Dies mag uns daran erinnern, dass Zell- oder Plasmamembran. Chemisch gesehen ist
all unsere Zellen sich aus Urzellen entwickelten, sie vor allem aus Fettstoffen, den Lipiden, aufgebaut
die vor unendlich langer Zeit vom Salzwasser der (siehe . Abb.  3.3). Obwohl die Zellmembran so
Meere umgeben waren. All diese Ionen nehmen dünn ist, wirkt sie wie eine isolierende Barriere. Die
wir über unsere Nahrung auf. Um das sicherzu- meisten Moleküle, vor allem auch Ionen, können
stellen, können wir Salz schmecken und damit nicht durch eine solche Lipidmembran hindurch.
salzhaltige von salzarmer Kost unterscheiden. Der Moleküle, die in der Zelle bleiben sollen, werden
Körper kontrolliert die Konzentration dieser Ionen somit in der Zelle gehalten, zellfremde Moleküle
in unseren Körperflüssigkeiten genau. Er scheidet hingegen kommen nicht in die Zelle hinein. Auf
überflüssiges Salz aus, gibt uns durch Durstgefühle diese Weise sorgt die Membran dafür, dass im Inne-
Zeichen, wenn die Wassermenge in unserem Kör- ren der Zelle ein konstantes Milieu aufrechterhalten
per abnimmt und deshalb die Salzkonzentration wird, das nicht von äußeren Einflüssen gestört wird.
ansteigt, oder weckt in uns Lust auf Salziges, wenn Andererseits muss eine Zelle einen Stoffaustausch
wir mehr Salz aufnehmen müssen. zwischen dem Zellinneren und der Umgebung er-
möglichen. Zum Beispiel muss die Zelle Nährstoffe
aufnehmen und Abfallstoffe abgeben können. Diese
3.3.2 Ionenpumpen bauen wichtigen Aufgaben werden von Proteinen erledigt,
Unterschiede zwischen dem die in die Membran eingebaut sind.
Inneren der Zelle und ihrer Die Zellmembran ist regelrecht vollgestopft mit
Umgebung auf solchen Transportproteinen. Betrachten wir eines
von ihnen näher: die Natrium-Kalium-ATPase
Interessanterweise ist die Zusammensetzung der Io- (.  Abb. 3.12). Sie ist für die Funktion von Nerven-
nen innerhalb der Zelle ganz anders als außerhalb. zellen unentbehrlich. Sie kann Natriumionen (Na+)
Wie kann das sein? Wie wir bereits gesehen haben, von Kaliumionen (K+) unterscheiden und pumpt
44 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

ständig Natriumionen aus der Zelle hinaus und die andere Seite wechseln. Da die Ionen elektrisch
Kaliumionen in die Zelle hinein. Sie sorgt folglich geladen sind, fließt bei ihrem Durchtritt durch die
dafür, dass sich außerhalb der Zelle vor allem Nat- Kanalpore ein elektrischer Strom. Für die Zelle ist
riumionen, in der Zelle aber vor allem Kaliumionen es unerlässlich, diese Ströme genauestens zu kont-
befinden. Diese Pumpleistung benötigt Energie in rollieren. Deshalb sind zwei Dinge wichtig.
Form der universellen Energiemünze des Lebens, Erstens sind Ionenkanäle nicht einfach Röh-
3 des ATP (7 Box 3.3). Aus diesem Grund nennen wir ren, die ständig offen sind. Vielmehr wird ihre Pore
dieses Pumpenprotein Natrium-Kalium-ATPase. durch eine Art »Tor« versperrt. Erst nach einem be-
Eine Nervenzelle kann bis zu einer Million solcher stimmten Reiz öffnet sich das Tor. Jetzt können für
Transportproteine in ihrer Zellmembran haben. eine kurze Zeit Ionen durch den Kanal fließen, be-
Bis zu 70 % der Energie, die eine Nervenzelle ver- vor sich das Tor wieder schließt. Solche Kanalpro-
braucht, steckt sie in die Pumpleistung der Natrium- teine funktionieren also wie Schalter, die man kurz
Kalium-ATPase. Auch für andere Ionensorten, etwa an- und dann wieder ausknipst. Für verschiedene
Ca2+ (Calciumionen) oder Cl− (Chloridionen) gibt Ionenkanäle gibt es unterschiedliche Auslöser für
es Transportproteine. Sie sorgen dafür, dass bei jeder das Öffnen und Schließen des Tores. Wir werden
Ionensorte im Inneren der Zelle eine andere Kon- einige Auslöser im Laufe des Buches kennen lernen.
zentration herrscht als außerhalb. So entsteht für Zweitens gibt es unterschiedliche Arten von
jede Ionensorte ein Konzentrationsgradient, quasi Ionenkanälen, die jeweils nur bestimmte Sorten
ein Gefälle über der Membran. Gefälle? – Wir er- von Ionen durch ihre Pore lassen. Dies ist außer-
innern uns. So wie bei der Batterie ein Gefälle von ordentlich wichtig. Was würde passieren, wenn
Elektronen die Ursache der elektrischen Spannung ein Ionenkanal alle Sorten von Ionen durchlie-
ist, so gibt es bei Zellen ein Gefälle in der Ionenver- ße? Würde z. B. nach einem Natriumion auch ein
teilung. Wenn z. B. mehr negativ geladene Ionen in Chloridion durch die Pore fließen, würden sich die
der Zelle sind als außerhalb, ist das Zellinnere gegen- beiden elektrischen Ladungen ausgleichen. Unterm
über dem Außenmedium elektrisch negativ gela- Strich wäre dann gar kein Strom geflossen! Die Io-
den. Dann kann man zwischen der Innen- und der nenkanäle unterscheiden deshalb genau zwischen
Außenseite der Membran eine elektrische Spannung den verschiedenen Ionensorten und lassen sehr
messen, ähnlich wie zwischen den Polen einer Bat- spezifisch nur die Ionen durch, die ihrer Vorliebe
terie (7 Box 3.6). Am Aufbau dieser Membranspan- entsprechen – sie sind »selektiv«. Dadurch ermög-
nung wirken aber nicht nur die oben beschriebenen lichen sie es, einen elektrischen Strom mit klar de-
Pumpenproteine mit, sondern auch eine zweite finiertem Vorzeichen gerichtet über die Membran
Klasse von Membranproteinen, die Ionenkanäle. fließen zu lassen.
Aufgrund dieser Stromflüsse kann die Zelle
regulieren, ob mehr negative oder mehr positive
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Ionen durch die Membran in das Zellinnere ge-
Schalter in der Zellmembran langen können. Sie ist somit in der Lage, unter-
schiedliche Spannungswerte an ihrer Zellmembran
. Abbildung  3.13 zeigt einen Ionenkanal in der aufzubauen. Diese unterschiedlichen Membran-
Zellmembran. Ionenkanäle werden meist von spannungen bilden die Grundlage, auf der unsere
mehreren Proteinen gebildet, die sich zu einem Sinnes- und Nervenzellen funktionieren. Im Ruhe-
größeren Komplex zusammenlagern. In unserem zustand der Zelle beträgt die Membranspannung
Beispiel sind es vier Proteine, die dann als Kanal- meist − 70 mV (Millivolt), d. h., das Zellinnere ist
untereinheiten bezeichnet werden. Dieser Protein- negativ gegenüber der Umgebung. Wir nennen
komplex ist sozusagen im Inneren hohl und bildet diese Spannung die Ruhemembranspannung. Wie
entlang seiner Längsachse einen durchgängigen die Ruhemembranspannung aufgebaut wird und
feinen Kanal oder eine Pore aus. Die eine Öffnung wie man sie messen kann, erfahren Sie detailliert
des Kanals befindet sich außerhalb der Zelle, die in 7 Box 3.6. Wird eine Zelle gereizt, ändert sich die
andere im Zellinneren. Ionen können also durch Membranspannung. Dies wollen wir uns im nächs-
diese Pore von der einen Seite der Membran auf ten Abschnitt genauer ansehen.
3.3 • Labor 2: Von Ionen und Membranen …
45 3

Box 3.6 Durch das Mikroskop betrachtet: An der Zellmembran entsteht eine elektrische
­Spannung
Wie können wir die elektrische und der Außenseite der Membran tant. In unserem Beispiel beträgt sie
Spannung messen, die an den anliegt. Der Messwert beträgt 0 mV − 80 mV (. Abb. 3.14c). Warum ist
Membranen unserer Nervenzellen (. Abb. 3.14a). Dies ist einleuch- das so? Man könnte vermuten, dass
entsteht? tend, weil wir in unserem Gedan- so lange Kaliumionen ausgeströmt
Führen wir hierzu ein Gedanken- kenexperiment sowohl innerhalb sind, bis die Konzentration der Ka-
experiment durch. Unsere »gedach- als auch außerhalb der Zelle jedes liumionen innerhalb und außerhalb
te« Nervenzelle soll sich in einer positive Ion durch ein negativ ge- der Zelle gleich groß ist und kein
Schale befinden. Damit sie dort die ladenes Ion ausgeglichen haben. Gefälle mehr besteht. Das ist aber
gleichen Bedingungen vorfindet Da es keinen Ladungsunterschied nicht der Fall. Weshalb?
wie in unserem Körper, füllen wir zwischen innen und außen gibt, Jedes Kaliumion, das entlang
die Schale mit einer sogenannten messen wir auch keine Spannung. des chemischen Gefälles aus-
Ringerlösung (benannt nach dem strömt, trägt ja gleichzeitig dazu
Wie kommt es zur Membranspan-
Physiologen Sydney Ringer, der bei, die elektrische Spannung an
nung?
solche Lösungen eingeführt hat). der Membran weiter aufzubauen.
Nun schwingen wir in unserem
Die Ringerlösung enthält viele Nat- Dies bedeutet, mit jedem ausströ-
Gedankenexperiment den Zauber-
riumionen und ähnelt in ihrer Zu- menden Kaliumion wird das Innere
stab und bauen Ionenkanäle in die
sammensetzung somit der Flüssig- der Zelle ein bisschen negativer.
Zellmembran ein (. Abb. 3.14b).
keit, die auch im Gewebe die Zelle Diese Spannung wirkt wie eine
Diese Kanäle sind alle vom gleichen
umgeben würde. Das Zellinnere soll Steigung, gegen die die weiteren
Typ: Sie lassen nur Kaliumionen
dagegen wie üblich kaum Natrium- Kaliumionen anschwimmen müs-
durch, sind also selektiv. Wir nennen
ionen, dafür aber viele Kaliumionen sen, wenn sie die Zelle verlassen
sie deshalb Kaliumkanäle. Bei die-
enthalten. Jetzt ergänzen wir noch wollen. Die wachsende negative
sen Kanälen sei das Tor die meiste
so viele negativ geladene Ionen, Membranspannung macht es
Zeit offen, sodass Kaliumionen
dass jedes positiv geladene Ion den verbleibenden Kaliumionen
durch die Pore strömen können.
innerhalb und außerhalb der Zelle also zunehmend schwieriger, die
Da sich im Inneren der Zelle viele
durch ein negativ geladenes Ion Zelle zu verlassen. Die »elektrische
Kaliumionen befinden, außerhalb
elektrisch ausgeglichen wird. Der Steigung« wirkt dem »chemischen
aber nur wenige, gibt es ein starkes
Einfachheit halber wählen wir das Gefälle« entgegen. Ist die elektri-
chemisches »Gefälle«. Kaliumionen
negativ geladene Chloridion. sche Steigung genauso groß wie
folgen diesem Gefälle und fließen
Auch in unserem Experiment das chemische Gefälle, stellt sich
durch die Poren der Kaliumkanäle
soll die Zelle natürlich von einer ein Gleichgewichtszustand ein.
von dort, wo viele Kaliumionen sind
Zellmembran umgeben sein. Diese Beim Gleichgewicht strömen gleich
(innerhalb der Zelle) nach da, wo
soll aber vorerst keine Ionenkanäle viele Kaliumionen aus der Zelle
sich wenige Kaliumionen befinden:
enthalten. Nun wollen wir sehen, ob hinaus wie in die Zelle hinein. Bei
nach außen, in die Schale. Das
wir an dieser Membran eine elektri- dieser Membranspannung kommt
Zellinnere verliert also positiv ge-
sche Spannung messen können. Die es also zu keinem weiteren Netto-
ladene Kaliumionen. Da in unserem
Spannung an der Membran wird ausstrom, und die Spannung an der
Experiment nur Kaliumkanäle in
auch Membranspannung genannt Membran bleibt konstant. Bei dem
der Membran sind und diese keine
(manchmal auch Membranpoten- Zusammenspiel von chemischem
Chloridionen aus der Zelle lassen,
zial, obgleich das nicht ganz korrekt und elektrischem Gefälle spricht
kommt es mit der Zeit zu einem
ist). Zur Spannungsmessung ver- man auch von der elektrochemi-
Überschuss von negativer Ladung
wenden wir Messelektroden, die schen Triebkraft, die die Bewegung
in der Zelle. Dadurch entsteht eine
an einem Verstärker angeschlossen der Ionen durch die Membran nach
Membranspannung. Was wir im
sind. Eine der Messelektroden hat innen oder nach außen bestimmt.
Weiteren beobachten können, ist
eine extrem feine Spitze und wird
Folgendes: Solange Kaliumionen Welche Bedeutung hat die
vorsichtig wie eine Nadel in die
aus der Zelle fließen, wird die ­Membranspannung für unsere
Zelle eingestochen. Die zweite
Membranspannung, ausgehend Zelle?
Elektrode, die Referenzelektrode,
von 0 mV, zunehmend negativer In unserem Gedankenexperiment
befindet sich außerhalb der Zelle
– negativer, weil wir immer das haben wir nur Kaliumionen fließen
in der Schale. Das Messgerät zeigt
Verhältnis innen gegen außen lassen. Die Membranspannung, die
an, wie groß die Spannung ist, die
messen. Schließlich bleibt sie bei wir unter diesen Bedingungen mes-
zwischen den beiden Elektroden
einem bestimmten Wert stehen. Die sen würden, entspricht dem Gleich-
und damit zwischen der Innenseite
Membranspannung ist nun kons- gewichtspotenzial für Kalium. Dieses
46 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Gleichgewichtspotenzial kann mit- sich die Membranspannung genau rend solcher Ruhephasen in einer
hilfe einer Gleichung berechnet wer- auf das Gleichgewichtspotenzial für richtigen Nervenzelle neben den
den, die der Physiker Walther Nernst Kalium ein. Übrigens strömen gar Kaliumkanälen auch immer ein
(1864–1941) im Jahre 1889 beschrie- nicht viele Kaliumionen aus, um das paar Kanäle für Natriumionen
ben hat, und hängt vom ursprüng- Gleichgewichtspotenzial einzustel- und ein paar Kanäle für andere
lichen Konzentrationsgradienten des len. Bei großen Zellen muss nur etwa Ionen offen. Deswegen stellt sich
3 Ions ab. Das Gleichgewichtspoten- jedes 100  000ste Kaliumion die Zelle eine Membranspannung ein, die
zial für Kaliumionen beträgt unter verlassen. Die intrazelluläre Kalium- etwas vom Kalium-Gleichgewichts-
normalen Bedingungen etwa − 80 konzentration verändert sich also potenzial abweicht. Ein Wert von
bis − 100 mV. Da für Natriumionen nur geringfügig. ca. − 70 mV ist dabei typisch für die
der Gradient umgekehrt ist (hier sind meisten Sinnes- und Nervenzellen.
Die Ruhemembranspannung einer
ja viele Natriumionen außerhalb, Bei vielen Nervenzellen bleibt die
Nervenzelle liegt meist bei − 70 mv
dafür aber nur wenige innerhalb der Membranspannung bei diesem
Solange Nervenzellen keine In-
Zelle), ist ihr Gleichgewichtspoten- negativen Wert, solange sie keine
formationen verarbeiten müssen,
zial entsprechend positiv; es liegt bei Informationen oder Reize erhalten.
kann man von einer Ruhephase
ca. + 60 mV. Da in unserem Gedan- Wir nennen diesen Wert deshalb die
sprechen. Anders als in unserem
kenexperiment nur Kaliumkanäle in Ruhemembranspannung.
Gedankenexperiment sind wäh-
der Membran vorhanden sind, stellt

3.13 Ionen
offen geschlossen
extrazellulär

intra- Tor
zellulär

. Abb. 3.13  Ionenkanäle sind große Proteine, die die Membran vollständig durchspannen. Meist lagern sich mehrere
Proteine, die wir dann Untereinheiten nennen, zu einem größeren Komplex zusammen. Links sieht man vier Untereinheiten
einen Ionenkanal bilden. In der Mitte und rechts ist der Kanal entlang seiner Längsachse »aufgeschnitten«. Man erkennt die
Pore des Kanals, durch die Ionen hindurchfließen können und so einen elektrischen Strom erzeugen (Pfeil). Das Tor dient
dazu, den Kanal zu verschließen, sodass keine Ionen fließen können (rechts). Ionenkanäle funktionieren wie molekulare
elektrische Schalter. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)

3.4 Labor 3: Aktionspotenziale sind Schale mit Nährlösung. Wie in 7 Box 3.6 bereits be-
die Sprache unseres schrieben, stechen wir nun zuerst eine feine Mess-
Nervensystems elektrode in die Zelle ein und messen die Ruhe-
membranspannung. Sie liegt bei ca. − 70 mV. Nun
3.4.1 Die Membranspannung spiegelt überspülen wir die Zelle mit einer Lösung, die auch
die Aktivität einer Nervenzelle etwas Buttersäure enthält. Wie wir in 7 Kap. 6 sehen
wider werden, lösen die Duftstoffe (in diesem Fall die But-
tersäure) eine Kette von Vorgängen in der Zelle aus.
Wir wollen im Folgenden überlegen, wie man mit An dieser Stelle wollen wir uns darauf beschränken,
Ionenkanälen die elektrische Spannung an der dass sich dabei Ionenkanäle öffnen, die Natriumio-
Membran ändern kann und, vor allem, wozu das nen hindurchfließen lassen. Da sich in der Ringer-
gut ist. Dazu untersuchen wir noch einmal die Sin- lösung viele Natriumionen befinden, im Zellinne-
neszelle einer Zecke, die auf Buttersäure reagiert. ren hingegen nur wenige, strömen Natriumionen
Die Zelle liegt bei unserem Experiment in einer entlang dieses chemischen Gefälles von außen in
3.4 • Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
47 3
3.14 a
0 mV
Na+ extrazellulär

K+ intrazellulär

Na+

K+

K+ K+
c K+
K+
–80 mV
Na+

K+

K+ K+

. Abb. 3.14  Mehrere Voraussetzungen müssen erfüllt sein, damit eine Membranspannung aufgebaut werden kann. a Die
Ionen sind ungleich verteilt: In der Zelle befinden sich viele Kaliumionen, außerhalb viele Natriumionen. Die Membran wirkt
wie ein elektrischer Isolator, die Ionen können also nicht durch die Membran hindurch. b Durch Kaliumleckkanäle fließen
Kaliumionen entlang des chemischen Gradienten aus der Zelle heraus (Pfeile). Dadurch wird das Zellinnere weniger positiv,
also negativ. Es baut sich eine Membranspannung auf. c Beim Nernst-Potenzial des Ions fließen gleich viele Ionen in die Zelle
hinein wie aus der Zelle heraus. Die Membranspannung wird stabil. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

die Zelle ein. Durch die positive Ladung der Nat- polarisation dabei einen bestimmten Spannungs-
riumionen wird die Membranspannung nun posi- wert überschreitet, den wir die Schwelle nennen.
tiver und bewegt sich von − 70 mV auf 0 mV zu. Dann nämlich geht die Zelle vom Ruhezustand in
Weil wir diesem Vorgang noch oft begegnen den aktiven Zustand über. In der Zellmembran sitzt
werden, wollen wir einen Fachbegriff dafür ein- eine ganze Reihe von weiteren Ionenkanälen, die
führen: Wir nennen die Änderung der Membran- im Ruhezustand der Zelle geschlossen sind. Sobald
spannung weg von der negativen Ruhemembran- aber die Membran über den Schwellenwert depola-
spannung hin zu einem positiveren Wert Depola- risiert, schwingen die Tore dieser Kanäle auf und
risation. Wenn nur ein paar Kanäle geöffnet sind geben den Durchgang für bestimmte Ionen frei.
und deshalb nur wenige Natriumionen einströmen, Man spricht davon, dass die Spannung – hier die
wird die Depolarisation gering ausfallen. Wenn die Depolarisation – die Kanäle aktiviert.
Kanäle wieder geschlossen sind, klingt die Depola- Das Zusammenspiel dieser verschiedenen Io-
risation nach einiger Zeit wieder ab, und die Zelle nenkanäle löst ein Ereignis in der Zelle aus, das
kehrt zum Ruhemembranpotenzial zurück. Viele wir in der Mehrzahl aller Nervenzellen beobachten
Natriumionen bewirken dagegen eine starke De- können: ein Aktionspotenzial (7 Box 3.7). Über-
polarisation. Interessant wird es nun, wenn die De- schreitet die Depolarisation die Schwelle, öffnen
48 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Box 3.7 Durch das Mikroskop betrachtet: Wie entsteht ein Aktionspotenzial?
Im Ruhezustand beträgt die Mem- wie ein Pendel am Protein baumelt, Prinzipienreiter sprechen. Denn
branspannung von Sinnes- und schwingt sich in die Kanalpore und beim Aktionspotenzial gibt es nur
Nervenzellen meist etwa − 70 mV verstopft sie wie ein Korken eine zwei Zustände: Es entsteht ent-
(. Abb. 3.16a). Sie entsteht, weil Flasche. Die Kanäle lassen dann kei- weder ganz oder gar nicht. Anders
3 einige Kaliumkanäle offen sind. Ein
Aktionspotenzial startet immer mit
ne Natriumionen mehr durch. Nach
kürzester Zeit sind alle Natriumka-
formuliert: Erreicht die Depolarisa-
tion, die der Reiz auslöst, nicht den
einer Depolarisation. Im Falle unse- näle auf diese Weise verstopft – wir Schwellenwert, passiert gar nichts.
rer Zeckensinneszelle haben sich sagen auch, sie sind inaktiviert. Der Die Depolarisation ebbt unverrich-
durch die Buttersäure Natriumkanä- Einstrom an Natriumionen ist dann teter Dinge wieder ab. Nur wenn
le geöffnet und so eine Depolarisa- beendet (. Abb. 3.16c). die Depolarisation die Schwelle
tion an der Zellmembran entstehen Mit einer kleinen zeitlichen überschreitet, öffnen sich auch die
lassen. Übersteigt die Depolarisa- Verzögerung öffnen sich span- spannungsabhängigen Natrium-
tion einen Schwellenwert, reagieren nungsaktivierte Kaliumkanäle. Die kanäle und leiten den Beginn des
auch andere Ionenkanäle in der Kaliumionen fließen ihrem Gefälle Aktionspotenzials ein. Die starke
Zellmembran. Es gibt Natriumkanä- folgend aus der Zelle nach außen. Depolarisation, die beim Öffnen der
le in der Membran, deren Tor direkt Die Zelle verliert dadurch sehr spannungsabhängigen Natrium-
durch die Depolarisation geöffnet schnell positive Ladungen, und die kanäle entsteht, lässt wiederum
wird. Wir nennen diese Kanäle Membranspannung wird wieder den spannungsabhängigen Kalium-
deshalb auch spannungsaktivierte negativer und kehrt in Richtung kanälen keine andere Wahl, als sich
Kanäle. Die spannungsaktivierten des Wertes ihrer ursprünglichen zu öffnen und im Gegenzug mit
Natriumkanäle öffnen sich schnell Ruhespannung zurück – sie »re- den aus der Zelle ausströmenden
nacheinander und lassen schlag- polarisiert«. Sobald die negative Kaliumionen eine Repolarisation
artig sehr viele Natriumionen ins Ruhespannung von − 70 mV wieder zu bewirken. Das ganze Aktions-
Zellinnere. Dabei strömen so viele erreicht ist, schließen die span- potenzial läuft also nach einem fest
Natriumionenein, dass die positiven nungsaktivierten Kaliumkanäle vorprogrammierten Ritual ab. Dabei
Ladungen in der Zelle überwie- wieder. Die spannungsaktivierten ist die Amplitude des Aktions-
gen und die Membranspannung Natriumkanäle gehen ebenfalls potenzials bei einer gegebenen
deutlich positive Werte erreicht, wieder in den Ursprungszustand Nervenzelle immer gleich groß.
z. B. + 30 mV (. Abb. 3.16b). All über, indem die »Korken« die Poren Nach einem Aktionspotenzial kann
dies passiert sehr schnell, innerhalb freigeben und die Tore die Poren die Zelle für eine sehr kurze Zeit
etwa 1 ms (1 ms = 1 Millisekunde = 1 ganz normal schließen. Die Zelle be- kein neues Aktionspotenzial erzeu-
tausendstel Sekunde (s)) – Ionen- findet sich wieder im Ruhezustand gen, weil die Natriumkanäle etwas
kanäle funktionieren wie schnelle (. Abb. 3.16d). Zeit brauchen, ihre Inaktivierung zu
Schalter in der Zellmembran. Dann Würden wir einem Aktions- überwinden. Während dieser Zeit ist
passiert bei den Natriumkanälen potenzial eine Gemütshaltung die Zelle »refraktär«.
etwas Sonderbares: Ein beweg- zusprechen wollen, so müssten
licher Teil des Kanalproteins, der wir hier von einem knallharten

spannungsaktivierte Natriumkanäle, und es kommt 3.4.2 Aktionspotenziale leiten Signale


zu einem sehr schnellen und starken Natriumein- über lange Strecken
strom. Durch die positiven Natriumionen schlägt
die Membranspannung ins Positive um. Kurz da- Aktionspotenziale sind sehr typische Ereignisse in
nach öffnen spannungsaktivierte Kaliumkanäle, einer Nervenzelle. Wir finden Aktionspotenziale
und es kommt zu einem starken Kaliumausstrom. im gesamten Tierreich, bei Insekten genauso wie
Der Verlust positiver Ladung lässt die Membran- bei Tintenfischen und Säugetieren. Wie in 7 Box
spannung wieder ins Negative umschlagen. Dies 3.7 erläutert, ändert sich bei einem Aktionspoten-
alles passiert sehr schnell. Was man messen kann, zial die Membranspannung in immer gleicher, ste-
ist also ein kurzer Spannungspuls an der Membran reotyper Weise. Ausgehend vom Ruhemembran-
der Zelle. Er dauert bei einer Nervenzelle eines Säu- potenzial, das bei ca. − 70  mV liegt, steigt sie auf
getieres ca. 1–2 ms (. Abb. 3.15). positive Werte und fällt wieder auf negative Werte
3.4 • Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
49 3
3.15 a offen
Na+
extra- geschlossen
zellulär
–60 mV
–70 mV
intra-
2 4
zellulär
Zeit (ms)

b offen Aktions-
0 mV
Na+ Na+ Na+ Na+ potenzial
extra-
zellulär
Schwelle
–70 mV
intra-
zellulär 2 4
Zeit (ms)

. Abb. 3.15  a Im Ruhezustand hat diese Sinneszelle eine Membranspannung von ca. − 70 mV. Der Reiz führt dazu, dass
sich einige Ionenkanäle öffnen, durch die Natriumionen in die Zelle einströmen können. Durch die positiven Natriumionen
wird die Membranspannung der Zelle positiver – sie depolarisiert. Werden nur wenige Natriumkanäle geöffnet, bleibt die
Depolarisation klein. In diesem Fall erreicht sie ca. − 60 mV. Sie fällt wieder auf die Ruhemembranspannung zurück, wenn die
Kanäle wieder geschlossen sind. b Werden viele Kanäle geöffnet, depolarisiert die Zelle stärker. Überschreitet die Membran-
spannung einen bestimmten Schwellenwert, entsteht ein Aktionspotenzial. Dabei wird die Membranspannung sehr schnell
positiv und kehrt dann ebenso schnell wieder zur Ruhemembranspannung zurück. (© Frank Müller, Forschungszentrum
Jülich)

zurück. Dies alles dauert nur eine bis wenige Mil- bindet. Je nach Einstellung des Geräts knattern,
lisekunden, wobei sich in festgelegter Reihenfolge ploppen oder rattern aktive Nervenzellen dann.
zuerst Natriumkanäle und dann Kaliumkanäle Der Neurobiologe spricht gern davon, dass diese
öffnen und wieder schließen. Manchmal entste- Nervenzellen »Aktionspotenziale feuern«. Nun ist
hen mehrere Aktionspotenziale nacheinander, eine es eine ganz interessante Vorstellung, dass in jedem
Salve. Die Häufigkeit der Aktionspotenziale, ihre Moment unseres Lebens, ganz besonders während
Frequenz, kann je nach Reiz erheblich schwanken. Sie z. B. dieses Buch lesen, unzählige Aktionspoten-
Manchmal treten nur alle paar Sekunden Aktions- ziale von Ihren Sinnes- und Nervenzellen abgefeu-
potenziale auf, manchmal erzeugt eine Zelle ein ert werden – Milliarden und Abermilliarden von
paar Hundert oder sogar 1 000 Aktionspotenziale Salven in jeder Sekunde. Wir wissen nun, dass in
in einer Sekunde. Bei der Sinneszelle in unserem der Abfolge von Aktionspotenzialen einer Zelle die
Experiment hängt die Frequenz der Aktionspoten- Stärke und Dauer eines Sinnesreizes codiert wer-
ziale von der Stärke des Reizes ab. Ist nur wenig den. Noch aber steckt diese Information in der Sin-
Buttersäure vorhanden, feuert die Zelle nur eines neszelle. Wie kommt sie ins Gehirn?
oder wenige Aktionspotenziale. Höhere Konzen- Dafür ist das Axon der Zelle zuständig. Zuerst
trationen von Buttersäure lösen eine ganze Salve beträgt genau wie im Zellkörper auch im Axon die
aus. So wird die Stärke des Reizes in einen Code Ruhemembranspannung − 70  mV. Nachdem das
umgeschrieben, den das Nervensystem der Zecke Aktionspotenzial an der Membran des Zellkörpers
versteht und mit dem es arbeiten kann. ausgelöst wurde, passiert Folgendes (.  Abb. 3.17):
Wie wir bei unserer Labordemonstration ge- Die Natriumionen verdrängen an der Stelle, an der
sehen haben, kann man die Aktionspotenziale sie eingeströmt sind, andere positive Ionen. Die-
hörbar machen, indem man die Mikroelektrode se fließen entlang der Membran weiter, unter an-
über einen Verstärker mit einem Lautsprecher ver- derem auch in das Axon hinein. Dadurch ändert
50 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

3.16 a K+

Na+
extrazellulär
Vm

Membran
3 –70 mV intrazellulär
K+

K+
b K+

Na+

Vm

–70 mV K+

K+ Na+

c K+ K+

Na+
Vm

–70 mV
K+

d K+

Na+
Vm

–70 mV
K+

K+

. Abb. 3.16  Ein Aktionspotenzial ist eine immer gleichartig ablaufende Veränderung der Membranspannung (Vm). Es
lässt sich in mehrere Phasen unterteilen. a Ruhemembranspannung von ca. − 70 mV. Vor allem Kaliumleckkanäle sind offen.
b Spannungsaktivierte Natriumkanäle öffnen, es kommt zum schnellen und starken Einstrom von Natriumionen. Die Memb-
ranspannung wird deshalb schnell positiv. c Die Natriumkanäle inaktivieren, da ihre Pore verstopft wird. Spannungsaktivierte
Kaliumkanäle öffnen, und Kaliumionen strömen aus. Die Membranspannung wird wieder negativer (Repolarisation). d Der
Ausgangszustand ist wieder erreicht, die Ruhemembranspannung liegt an. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
3.4 • Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
51 3
3.17 a extrazellulär

intrazellulär
+

. Abb. 3.17  Aktionspotenziale wandern am Axon entlang vom Zellkörper bis zum Axonende. Das Aktionspotenzial wird
am Übergang vom Zellkörper zum Axon, dem Axonhügel, ausgelöst. a Durch die spannungsaktivierten Natriumkanäle
strömen positiv geladene Natriumionen ein (rotes Plus). Sie fließen an der Innenseite der Membran entlang in das Axon
weiter und schieben dabei andere positive Ionen vor sich her. b Dadurch wird die Spannung an der Axonmembran positiver.
Dieser Abschnitt der Axonmembran depolarisiert. Spannungsaktivierte Natriumkanäle in der Axonmembran öffnen sich,
und es kommt auch hier zu einem Aktionspotenzial. c Wieder strömen die Natriumionen weiter, ein neues Aktionspotenzial
im nächsten Abschnitt des Axons folgt usw. Da sich das Aktionspotenzial an jeder Stelle wieder zur vollen Größe aufbauen
kann, wird das Signal auf seiner Wanderung entlang des Axons nicht schwächer. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

sich auch dort die Membranspannung, es kommt Kaliumkanäle, die sich nach dem bewährten Mus-
zur Depolarisation. Mit anderen Worten: Die De- ter öffnen und schließen lassen, sodass ein neues
polarisation wandert ausgehend vom Zellkörper an Aktionspotenzial entstehen kann. Die Abläufe, die
der Membran des Axons entlang, so wie sich eine dem Aktionspotenzial zugrunde liegen, wiederho-
Welle ausbreitet, wenn man einen Stein ins Wasser len sich an jeder Stelle des Axons (aber lesen Sie
wirft. Die Wasserwelle ebbt aber nach kurzer Dis- dazu auch die (7 Box 3.8). Dadurch wird das Ak-
tanz ab. Das würde auch mit einer Spannungsän- tionspotenzial bei seiner Wanderung überall wie-
derung passieren, die an der Membran des Axons der zur vollen Größe aufgebaut. Es ist wie bei einer
entlang läuft. Sie würde mit größerem Abstand vom Zündschnur. Sie bietet dem Feuer permanent neue
Zellkörper immer kleiner und ginge schließlich Nahrung, und es breitet sich entlang der Schnur
ganz verloren. Die Nervenzelle könnte mit dieser aus. Die Folge ist: Ein Aktionspotenzial, das einmal
lokal an der Membran auftretenden Spannungs- gestartet wurde, ebbt nicht ab, sondern läuft über
änderung nichts weiter anfangen. Sie würde regel- die Membran der ganzen Zelle und somit auch das
recht verpuffen. ganze Axon entlang.
Der entscheidende Punkt ist aber: Auch in der Kehren wir zu unserem Beispiel der Sinneszel-
Membran des Axons sitzen Ionenkanäle, die durch le zurück. Wir hatten sie mit Buttersäure gereizt,
die Depolarisation der Membran aktiviert werden. und die Zelle hat als Antwort darauf ihre Mem-
Auf ihrer Wanderung entlang der Zellmembran branspannung geändert und Aktionspotenziale
trifft die Depolarisation somit auf Natrium- und gefeuert. In den Aktionspotenzialen steckt also die
52 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Box 3.8 Durch das Mikroskop betrachtet: Die saltatorische Weiterleitung


Ein Aktionspotenzial kann sich Rolle. Die Gliazellen wickeln sich um Zelle also ein neues Aktionspoten-
entlang der gesamten Zellmembran die Axone und isolieren sie, so wie zial auslösen, damit die Information
ausbreiten, indem es an einer be- man ein elektrisches Kabel durch weitergeleitet werden kann. Bei
nachbarten Stelle der Membran eine Hülle isoliert. Im Zentralner- einem nackten Axon ist diese Ent-
3 wieder ein Aktionspotenzial auslöst.
Diese Erregungsweiterleitung in
vensystem, also dem Gehirn und
dem Rückenmark, wird diese Aufga-
fernung kürzer als bei einem myeli-
nisierten Axon. Das nackte Axon ist
kleinen Schritten ist aufwendig. be durch die Oligodendrozyten er- schlecht isoliert, und die Depolari-
Erstens benötigt man an jeder ledigt, im peripheren Nervensystem sation nimmt schnell ab, weil ent-
Membranstelle viele Ionenkanäle, durch die Schwannʼschen Zellen. lang der Membran ständig elektri-
um das Aktionspotenzial zu gene- Die Hüllen werden auch Myelin sche Ladung aus dem Axoninneren
rieren. Zweitens fließen dabei Ionen genannt und bestehen aus vielen durch Leckkanäle in der Membran
in die Zelle hinein bzw. hinaus, die Lagen von Membranschichten der nach außen abfließt. Das Aktions-
anschließend von der Natrium-Ka- Gliazellen. Das Myelin umhüllt das potenzial kann immer nur ein klei-
lium-ATPase unter Energieaufwand Axon nicht auf seiner ganzen Länge, nes Stückchen weitermarschieren
wieder zurückgepumpt werden sondern nur in kurzen Abschnitten und muss dann neu aufgebaut
müssen. Und schließlich braucht von meist wenigen Hundert Mikro- werden – genau das kostet Zeit. Bei
es seine Zeit, bis sich ein Aktions- metern. Zwischen diesen Abschnit- einem myelinisierten Axon passiert
potenzial entlang der Zellkörper- ten findet man kleine Bereiche, die dies nicht. Die Depolarisation wird
und schließlich Axonmembran nach ihrem Entdecker Ranvierʼsche unterhalb der Myelinscheide nur
bis zur Synapse vorgearbeitet hat. Schnürringe genannt werden. Dort wenig abgeschwächt. Das Aktions-
Unter diesen Bedingungen legen liegt die Axonmembran frei, und potenzial springt sozusagen zum
Aktionspotenziale in einer Sekunde nur dort enthält sie Ionenkanäle nächsten Schnürring (saltatorisch;
einen oder wenige Meter am Axon (. Abb. 3.18). Worin liegt nun der vom lateinischischen saltare für
zurück. Das klingt erst einmal viel, Sinn der ganzen Anordnung? »springen«). Nur an den Schnür-
aber ein Schmerzreiz vom großen Wie wir gesehen haben, breitet ringen wird jeweils ein neues Ak-
Zeh bräuchte unter diesen Bedin- sich die Depolarisation in einer Zel- tionspotenzial ausgelöst. Indem das
gungen ca. 2 s, bis er das Gehirn le entlang der Axonmembran aus. Aktionspotenzial von Schnürring zu
erreicht – entschieden zu langsam. Dabei wird sie wie eine Welle mit Schnürring springt, legt es längere
Deshalb haben die Nervenzellen der Zeit kleiner. Die entscheidende Distanzen sehr viel schneller zurück,
der Wirbeltiere (und somit auch die Frage ist, bei welcher Entfernung als wenn es sich mühsam in vielen
des Menschen) einen Trick entwi- die Depolarisation so weit abge- kleinen Schritten die Axonmembran
ckelt, der die Geschwindigkeit auf schwächt ist, dass sie die Schwelle entlang bewegen muss.
bis zu 100 m pro Sekunde erhöht! für das Auslösen eines neuen Ak-
Dabei spielen die bereits früher tionspotenzials nicht mehr erreicht.
erwähnten Gliazellen eine zentrale Spätestens kurz vorher muss die

codierte Information »Buttersäure entdeckt!«. Die- bis zur Synapse gelaufen. Dort allerdings ist End-
se Information läuft in Form von Aktionspotenzia- station! Aktionspotenziale können sich nur entlang
len das Axon entlang bis zum Kontaktpunkt mit einer Membran ausbreiten, und die Membran der
der nächsten Nervenzelle im Gehirn, der Synapse. Nervenzelle endet hier. Zwischen der Sinneszelle
(wir nennen sie hier die präsynaptische Zelle) und
der Membran der nächsten Nervenzelle (der post-
3.5 Labor 4: Wie Nervenzellen synaptischen oder nachgeschalteten Zelle) gibt es
Information austauschen einen Spalt, der mit Gewebeflüssigkeit gefüllt ist
und den das Aktionspotenzial nicht überspringen
3.5.1 Synapsen übertragen die kann (. Abb. 3.19). Was nun?
Information chemisch Um den Spalt zu überwinden, wenden Ner-
venzellen einen raffinierten Trick an. Wenn ein
Die Aktionspotenziale, die unsere »Buttersäuresin- Aktionspotenzial am Axonende ankommt, schal-
neszelle« feuert, sind an ihrem Axon entlang nun tet die präsynaptische Zelle von der elektrischen
3.5 • Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen
53 3
Gliazelle

Myelin-
schichten

Axon

Myelinscheide Ranvier‘scher Schnürring

. Abb. 3.18  Die Myelinscheiden entstehen, indem Gliazellen Fortsätze um das Axon wickeln (oben). Nachdem die Gliazel-
le sich in mehreren Schichten um das Axon gewickelt hat, ist es elektrisch isoliert. In regelmäßigen Abständen bleiben kurze
Abschnitte der Axonmembran frei (unten) – die Ranvier’schen Schnürringe. Bei der Weiterleitung springen die Aktionspoten-
ziale von Schnürring zu Schnürring. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Weiterleitung auf die chemische Übertragung um. einem speziellen Schlüssel geöffnet werden. Dieser
Chemische Übertragung bedeutet: Die Zelle setzt Schlüssel ist der Botenstoff! Sobald der Botenstoff
Botenstoffe (auch Neurotransmitter genannt) in in der Bindetasche andockt, öffnet das Tor im Ka-
den synaptischen Spalt frei. Die präsynaptische nal, und es kommt zu einem Einstrom von Ionen.
Zelle enthält dafür winzige Bläschen (Vesikel), die Der Ionenkanal wurde aktiviert.
große Mengen an Neurotransmitter speichern. Einer der wichtigsten Botenstoffe ist die Ami-
Wenn das Aktionspotenzial an der Zelle ankommt, nosäure Glutamat (oder auch Glutaminsäure). Die
öffnen sich spannungsaktivierte Ionenkanäle, die Ionenkanäle, die das Glutamat aktiviert, lassen
spezifisch nur Calciumionen in die präsynaptische Natriumionen in die postsynaptische Zelle einströ-
Endigung einströmen lassen. Dieses Calcium be- men. Dadurch wird die Membranspannung der
wirkt, dass einige der Vesikel in den synaptischen Zelle positiver – sie depolarisiert. In . Abb. 3.19 ist
Spalt entleert werden. Die Transmittermoleküle die Depolarisation klein. Die Schwelle, ab der Ak-
diffundieren durch den synaptischen Spalt und er- tionspotenziale erzeugt werden, wird nicht über-
reichen schnell die Membran der postsynaptischen, schritten. Fällt die Depolarisation größer aus und
also nachgeschalteten, Zelle. In dieser Membran die Schwelle wird erreicht, kann sich wieder ein
wiederum sitzen Proteine, die für die Botenstoffe Aktionspotenzial ausbilden, das bis zum Ende der
sehr empfänglich sind. Sie haben eine Bindetasche, Zelle läuft, dort Botenstoffe freisetzt, die die nächs-
in der die Neurotransmittermoleküle andocken te Zelle erregen usw.
können. In den meisten Fällen handelt es sich bei Zusammenfassend können wir sagen: Die In-
diesen Proteinen um Ionenkanäle, die durch das formation in unserem Nervensystem wird auf zwei
Andocken des Botenstoffes aktiviert werden. Die Arten weitergeleitet: Innerhalb der Zellen erfolgt
Aktivierung verläuft folgendermaßen: Wie alle Io- die Übertragung elektrisch, indem die Membran-
nenkanäle besitzen auch diese Kanäle ein Tor. Es spannung geändert wird, zwischen den Zellen che-
ist im Ruhezustand verschlossen und kann nur mit misch, indem Botenstoffe ausgeschüttet werden,
54 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

3.19 a b präsynaptisch

synaptisches
3 Axon
SNARE-
Vesikel

Dendrit Komplex
Ca2+ Ca2+
synaptischer
Soma Spalt

spannungs- Rezeptor
abhängiger Neurotransmittermoleküle
Calciumkanal
postsynaptisch

c Neuro- d
transmitter Na+

extrazellulär
–60 mV

Tor
–70 mV
intrazellulär
2 4 6
geschlossen offen Zeit (ms)

. Abb. 3.19  a Nervenzellen sind über Synapsen miteinander verknüpft. b Das Axon der Nervenzelle, die die Information
liefert, bildet meist eine Anschwellung, die präsynaptische Endigung. Die Zelle, die die Information empfängt, ist das post-
synaptische Neuron. Die beiden Zellen sind durch den flüssigkeitsgefüllten synaptischen Spalt vollständig voneinander
getrennt. Die präsynaptische Endigung enthält Membranbläschen, die Vesikel. Sie sind mit Botenstoffen, den Neurotransmit-
tern, gefüllt. Wenn das Aktionspotenzial die präsynaptische Endigung erreicht, öffnen sich spannungsaktivierte Ionenkanäle,
die Calciumionen in die Zelle einströmen lassen. Das Calcium bewirkt, dass die Membranbläschen mit der präsynaptischen
Membran verschmelzen und ihre Botenstoffe in den synaptischen Spalt freisetzen. Die Transmittermoleküle diffundieren
zur postsynaptischen Membran. Dort befinden sich Rezeptormoleküle, an die sie andocken. c Meist sind diese Rezeptormo-
leküle ihrerseits Ionenkanäle, die nach Bindung des Neurotransmitters öffnen und Ionen in die postsynaptische Endigung
einströmen lassen. In dieser Synapse handelt es sich dabei um Natriumionen. d So kommt es auch in der postsynaptischen
Zelle wieder zur Änderung der Membranspannung. Hier depolarisiert die postsynaptische Zelle vom Ruhepotenzial bei
− 70 mV auf − 60 mV. Diese Depolarisation überschreitet nicht die Schwelle für die Auslösung eines Aktionspotenzials. Die
Spannungsänderung klingt nach einigen Millisekunden wieder ab. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich;
A und B modifiziert nach Bear, Neurowissenschaften)

den synaptischen Spalt zwischen den Zellen über- punkte für pflanzliche und tierische Gifte. Das Ver-
winden und in der nachgeschalteten Zelle Ionen- ständnis der synaptischen Übertragung ist deshalb
kanäle aktivieren. so wichtig für das Verständnis des Gehirns und
Die Übertragung an einer Synapse (7 Box 3.9) unserer geistigen Leistungen, weil Synapsen zent-
ist ein ausgesprochen wichtiger Vorgang im Ner- rale Dreh- und Angelpunkte in unserem Nerven-
vensystem. Synapsen sind z.  B. ideale Angriffs- system sind. Ein Beispiel: Wenn Sie sich morgen
3.5 • Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen
55 3

Box 3.9 Durch das Mikroskop betrachtet: Die geheimnisvolle Synapse


Die chemische Synapse befinden. Sie sind mit den span- auch calciumbindende Proteine.
Wie der Wechsel vom elektrischen nungsaktivierten Natrium- und Im Falle der Synapse sitzt das Ziel-
zum chemischen Signal stattfindet, Kaliumkanälen verwandt, die wir protein für das Calcium in einem
d. h., wie es zur Freisetzung von Bo- vom Aktionspotenzial kennen. Auch ganzen Komplex aus Proteinen, von
tenstoffen an der Synapse kommt, sie öffnen ihre Tore, wenn die Mem- denen einige in der Vesikelmem-
hat den Neurobiologen lange Zeit bran depolarisiert. Ihre Kanalporen bran, andere in der präsynaptischen
Kopfzerbrechen bereitet. In der Tat sind aber nicht für Natrium- oder Membran eingebaut sind. Dieser
gab es in der Wissenschaftsgemein- Kaliumionen durchlässig, sondern Proteinkomplex mit dem Namen
de zu Beginn heftige Widerstände darauf spezialisiert, nur Calciumio- Snare-Komplex hält die Vesikel
gegen diese Vorstellung. Mittlerwei- nen (Ca2+) durchzulassen. Die Cal- an der Innenseite der Membran
le verstehen wir diesen spannenden ciumkonzentration im synaptischen (. Abb. 3.19b). Sobald das Calcium
Vorgang, der für das Funktionieren Spalt ist viel höher als in der Zelle. an diesen Komplex bindet, zieht
unseres Nervensystems so elemen- Wenn also ein Aktionspotenzial dieser wie ein kleiner Muskel die
tar ist, recht gut. an der Synapse ankommt, öffnen beiden Membranen zueinander,
Die Botenstoffe sind in der die Calciumkanäle ihre Poren, und bis es zur Verschmelzung kommt.
präsynaptischen Endigung in kleine Calcium strömt entlang seines Das Vesikel entleert daraufhin seine
Pakete verpackt, die synaptischen Gradienten in die präsynaptische Transmittermoleküle in den synap-
Vesikel. Wir können sie uns wie Endigung ein. Der Effekt des Cal- tischen Spalt.
kleine Ballons vorstellen, mit einer ciumeinstroms ist bemerkenswert. Nunmehr ist vollends klar, wie
Membranhülle aus Fettstoffen, Während Natrium- und Kaliumio- die Depolarisation der Membran
ähnlich wie bei der Membran, die nen in der Zelle als reine Träger von mit der Freisetzung der Transmitter
die Zelle umgibt. Jedes Vesikel hat elektrischer Ladung fungieren, um zusammenhängt: Nur wenn die
einen Durchmesser von ca. 50 nm die Membranspannung zu verän- Membran depolarisiert wird (wie
(1 nm = 1 millionstel Millimeter) und dern, übernehmen Calciumionen beispielsweise während eines
enthält einige Tausend Transmitter- eine ganz andere Rolle: Einströmen- Aktionspotenzials), öffnen die
moleküle. Die Vesikel docken an de Calciumionen depolarisieren Calciumkanäle an der Synapse. Das
der Innenseite der präsynaptischen zwar auch die Membran, vor allem eingeströmte Calcium leitet dann
Membran an und sitzen dort wie aber wirkt Calcium in der Zelle als die Transmitterfreisetzung ein.
Läufer in den Startlöchern, die auf Botenstoff! Bleibt die Membranspannung nega-
den Startschuss warten. Ziel ist es, Im Ruhezustand ist die Cal- tiv, strömt auch kein Calcium ein –
die Vesikelmembran und die prä- ciumkonzentration in einer Zelle es wird kein Transmitter freigesetzt,
synaptische Membran so eng zu- außerordentlich niedrig – etwa und die Synapse »schweigt«.
sammenzubringen, dass sie ähnlich eine Million Mal niedriger als die Das Calcium wird im Übrigen
wie zwei Seifenblasen miteinander Kaliumkonzentration! Folglich wieder schnell aus der Zelle ent-
verschmelzen können. Denn erst, ändern schon wenige einströmende fernt. Dies ist äußerst wichtig, da
wenn das geschieht, werden die Calciumionen schlagartig die intra- einmal an der Synapse eingeström-
Botenstoffe aus dem Vesikelinneren zelluläre Calciumkonzentration. tes Calcium sonst unkontrolliert
in die Gewebeflüssigkeit im synapti- Aber wie wirkt das Calcium, weitere Vesikel zur Verschmelzung
schen Spalt entleert. und was bewirkt es? Der Boten- mit der präsynaptischen Membran
Die Verschmelzung der Vesikel stoff Calcium ist in praktisch jedem bringen würde. Für jedes an der
mit der präsynaptischen Membran wichtigen zellulären Vorgang in Synapse ankommende Aktions-
darf natürlich nicht zufällig passie- irgendeiner Weise beteiligt, ganz potenzial soll aber nur eine be-
ren, sondern nur dann, wenn die egal, ob es sich um die Zellteilung, stimmte Menge Botenstoff schlag-
Zelle ein Signal weiterleiten und das Zellwachstum oder, wie hier, artig in den synaptischen Spalt
Botenstoffe freisetzen will. Daher die Freisetzung von Transmittern ausgeschüttet werden. Dieses klare
ist die Transmitterfreisetzung ein handelt. Wie kann ein einfaches Signal würde unverständlich, wenn
hochkomplexer und genauestens kleines Ion so viele verschiedene Transmitter auf unbestimmte Zeit
kontrollierter Vorgang, bei dem Rollen übernehmen? Ganz ein- »nachtröpfelten«. Um Calcium also
sehr viele verschiedene Proteine fach: Das Calciumion dient nur als schnell wieder aus der präsynap-
beteiligt sind. »Stichwortgeber«. Es bindet an tischen Endigung zu entfernen,
Eine zentrale Rolle spielen Proteine in der Zelle, die daraufhin besitzt die Zelle erstens calciumbin-
Ionenkanäle, die sich speziell in die eigentliche Funktion ausüben. dende Proteine, die es schnell ein-
der präsynaptischen Membran Wir nennen diese Proteine deshalb fangen. Zweitens wird das Calcium
56 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

durch Pumpenproteine wieder diese Verbindungskanäle, die Con- den Transmitter Glycin. Glycin, das
nach außen gepumpt, sodass die nexine, kann in der Tat ein Aktions- als Botenstoff an Synapsen frei-
intrazelluläre Calciumkonzentration potenzial von einer Zelle direkt an gesetzt wird, wirkt dadurch nicht
wieder auf den niedrigen Ruhewert die nächste weitergegeben werden. mehr. Wie wir in Abschn. 3.6 sehen
absinkt. Die Synapse kommt zur Allerdings muss dieses elektrische werden, führt dies zu Krämpfen der
Ruhe. Signal durch einen verhältnismäßig Muskulatur. Das indianische Pfeilgift
3 Die elektrische Synapse
engen Kanal in die nachgeschaltete Curare blockiert die Rezeptoren für
Zelle gelangen. Diese Enge bedeu- den Botenstoff Acetylcholin, der die
Die überwiegende Mehrheit der tet für das Aktionspotenzial einen Erregung von der Nervenzelle auf
Synapsen in unserem Gehirn funk- hohen elektrischen Widerstand, der den Muskel überträgt. Curare führt
tioniert nach diesem Prinzip der sich dem Durchtritt des Aktions- deshalb zur Lähmung der Muskula-
chemischen Übertragung. Wie ein- potenzials in die nächste Zelle ent- tur. Wird auch die Atemmuskulatur
gangs erwähnt, war die Frage, ob gegensetzt und seine Weiterleitung gelähmt, kommt es zum Tod durch
Signale an Synapsen elektrisch oder so erschwert. Das Aktionspotenzial Ersticken. Das Botulismustoxin wirkt
chemisch übertragen werden, aller- wird beim Passieren der verbinden- auch an der Muskelsynapse, aber
dings viele Jahre lang eine Streitfra- den Kanäle somit deutlich kleiner es greift sozusagen einen Schritt
ge in der Neurowissenschaft. Es gab als zuvor. früher ein, am Snare-Komplex – es
zwei Schulen, die jede für sich gute verhindert die Verschmelzung der
Argumente ins Feld führen konnte. Viele Gifte greifen an Synapsen an Vesikel mit der Membran und damit
Mittlerweile wissen wir, dass es tat- Da Synapsen für die Funktion unse- die Freisetzung von Transmittern.
sächlich beides gibt. Neben che- res Nervensystems unerlässlich Wieder andere Toxine bewirken
mischen Synapsen existieren auch sind, sind sie der ideale Angriffsort eine verstärkte Aktivität von Synap-
elektrische Synapsen. Sie funktio- für tierische oder pflanzliche Gifte, sen, weil sie die Konzentration von
nieren aber ganz anders. die Toxine. Viele Toxine wirken, Transmittern im synaptischen Spalt
Bei elektrischen Synapsen indem sie die Übertragung an der erhöhen. All diese Gifte haben ge-
kommen sich die Membranen der Synapse unterdrücken. Sie blockie- meinsam, dass sie das Zusammen-
prä- und der postsynaptischen Zel- ren z. B. die Bindetasche für den spiel der verschiedenen Proteine an
len sehr nahe (. Abb. 3.20, oben). Transmitter an den postsynapti- einer Synapse, und damit die genau
Jede der beiden Zellen baut Ionen- schen Rezeptoren und verhindern geregelte Übertragung, empfind-
kanäle in ihre Membran ein, deren so, dass diese aktiviert werden. lich stören.
Enden sich berühren und so einen So blockiert Strychnin, eines der
durchgehenden Kanal zwischen Gifte in den Samen der Brechnuss,
den beiden Zellen ausbilden. Durch beispielsweise die Rezeptoren für

an das erinnern, was Sie gerade lesen, dann nur 3.6 Labor 5: Wie man mit
deshalb, weil sich während des Lesens Synapsen Nervenzellen einen
in Ihrem Gehirn verändert haben! Bei jeder Er- Hochleistungsrechner baut
fahrung verändert unser Gehirn die Wirksamkeit
der Synapsen, die an der Verarbeitung der Infor- 3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen
mation beteiligt waren. Es baut mehr Ionenkanäle Rechnens: Konvergenz und
in Synapsen ein oder verändert die Eigenschaften Divergenz, Erregung und
der vorhandenen Ionenkanäle auf der molekula- Hemmung
ren Ebene. Es baut vollkommen neue Synapsen
zwischen Nervenzellen auf oder baut bestehende So wie wir die Informationsweiterleitung bisher
Synapsen ab. Kurz, es verändert die Eigenschaften betrachtet haben, ist sie nicht mehr als ein einfa-
seiner neuronalen Netzwerke. Unser Wissen, unse- cher Staffellauf. Ist eine Zelle erregt, setzt sie einen
re gesamte Erfahrung, all das, was uns auszeichnet Botenstoff frei, der die nachgeschaltete Zelle er-
und zu der Person macht, die wir sind, wird von regt. Über solche erregende Synapsen kann das
unserem Gehirn gespeichert, indem es die Wirk- Signal von Zelle zu Zelle weitergereicht werden.
samkeit seiner Synapsen gezielt verändert. Diese Synapsen verwenden Neurotransmitter wie
3.6 • Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
57 3

Zelle 1 elektrische Synapse

Zelle 2

Zelle 1
innen Connexin

außen

Zelle 2
innen

. Abb. 3.20  Bei elektrischen Synapsen nähern sich die Membranen der beteiligten Nervenzellen stark an und bilden
durchgängige Kanäle zwischen den Zellen aus. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear,
Neurowissenschaften)

Glutamat oder Acetylcholin. Beide binden an Io- Das einfachste Beispiel für Konvergenz ist das
nenkanäle in der postsynaptischen Zelle, die Nat- folgende: Eine Nervenzelle erhält Eingang von zwei
riumionen einströmen lassen, so die Membran de- erregenden Synapsen (in . Abb. 3.22 sind beide mit
polarisieren und damit auch die postsynaptische einem Plus markiert, um die Erregung zu symbo-
Zelle erregen. Dieser Staffellauf ist wichtig, um das lisieren) und kann deren Ergebnisse addieren. Wie
Signal vom Sinnesorgan über große Distanzen in macht sie das? Wie wir gerade gesehen haben, set-
das Gehirn zu senden, wo die Information ver- zen Nervenzellen nur dann Botenstoffe frei, wenn
rechnet wird. Im einfachsten Fall heißt »Rechnen«, ihre Membran depolarisiert ist. Da jede der beiden
dass zwei Zahlen addiert oder voneinander subtra- präsynaptischen Zellen erregt und somit depola-
hiert werden. In den folgenden Beispielen handelt risiert ist, schütten auch beide Zellen Neurotrans-
es sich dabei um zwei Signale, die von zwei Zellen mitter aus. Da mehr Botenstoffmoleküle vorhan-
stammen und von einer postsynaptischen Zelle den sind, werden auch mehr Ionenkanäle an der
verrechnet werden. Die Signale müssen für die Re- postsynaptischen Membran der Zelle geöffnet. Die
chenoperation zusammengeführt werden, indem Depolarisation, die sich somit an der Membran der
sie durch zwei Synapsen auf die gleiche Zelle ver- nachgeschalteten Zelle entwickeln kann, ist größer
schaltet werden. Was wir nun also brauchen, sind als die Depolarisation, die durch die Weiterleitung
keine Kettenschaltungen mehr, sondern Netzwer- des erregenden Signals nur einer Zelle entstanden
ke. Viele Axone in unserem Nervensystem gabeln wäre. Die postsynaptische Zelle hat die ankom-
sich auf, bevor sie Synapsen ausbilden. Sie können menden, erregenden Signale addiert.
also mehr als eine Zelle kontaktieren und ihr Si- Wie wir alle wissen, wird Mathematik erst dann
gnal auf viele Zellen übertragen. Diese Verschal- richtig interessant, wenn wir zwei unterschiedliche
tung nennen wir Divergenz. Umgekehrt erhalten Vorzeichen benutzen. In unserem Beispiel bedeutet
die meisten Nervenzellen Kontakte von mehr als ein Pluszeichen wieder: Die Nervenzelle wird er-
einer Zelle – ein Prinzip, das Konvergenz genannt regt, d. h., die freigesetzten Botenstoffe lösen eine
wird (. Abb. 3.21). Depolarisation an der Membran der nachgeschal-
58 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

b 3
3
1

. Abb. 3.21  a Hintereinander geschaltete Nervenzellen erlauben wie bei einem Staffellauf die schnelle Übertragung von
Information, z. B. von der Sinneszelle ins Gehirn. b Zur Informationsverarbeitung müssen neuronale Netzwerke gebildet
werden. Wird die Information einer Zelle auf mehrere Zellen verschaltet, nennt man das Divergenz. Zelle 1 divergiert z. B. auf
Zelle 3 und 4. Wird die Information zweier oder mehrerer Zellen zusammengeführt, spricht man von Konvergenz. Zelle 1 und
2 konvergieren auf Zelle 4. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)

–65 mV

–70 mV
+
2 4 6
Zeit (ms)

–60 mV

–65 mV

+ –70 mV
+
2 4 6
Zeit (ms)

. Abb. 3.22  Eine Nervenzelle erhält von zwei präsynaptischen Zellen erregenden Eingang. Die Botenstoffe aktivieren
Ionenkanäle, die Natriumionen in die Zelle einströmen lassen. a Nur eine Synapse ist aktiv. Durch den Natriumeinstrom de-
polarisiert die postsynaptische Zelle, hier von –70 auf − 65 mV. b Beide Synapsen sind aktiv. Die Depolarisationen addieren
sich, hier auf − 60 mV. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
3.6 • Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
59 3
teten Zelle aus. Das Minuszeichen hingegen steht 3.23
Cl–
dafür, dass die präsynaptische Zelle die postsynap-
tische Zelle nicht erregt, sondern hemmt. Wie ist
extrazellulär
das möglich?
Hemmung, auch Inhibition genannt, ist genau-
so einfach zu erzielen wie Erregung. Auch hem-
mende Synapsen verwenden Botenstoffe, die Io- Tor

nenkanäle öffnen. Die Poren dieser Kanäle lassen


aber anstelle der positiv geladenen Natriumionen intrazellulär
geschlossen offen
negativ geladene Chloridionen in die Zelle strö-
men. Dadurch wird die Membranspannung negati-
ver – sie hyperpolarisiert (. Abb. 3.23). Im Nerven-
system gibt es zwei wichtige Botenstoffe, die eine
solche Hemmung bewirken: die Aminosäure Gly- –70 mV
cin und die γ-Aminobuttersäure (Gamma-Amino-
buttersäure, kurz GABA genannt). Warum führt
der Chlorideinstrom zur Hemmung der nachge-
–75 mV
schalteten Zelle?
2 4 6
Zeit (ms)

3.6.2 Der Rechner in der Nervenzelle . Abb. 3.23  Hemmende Synapsen benutzen Botenstoffe
wie GABA oder Glycin. Sie aktivieren Ionenkanäle, die Chlo-
ridionen in die Zelle einströmen lassen. Durch den Einstrom
Kommen ein erregendes und ein hemmendes Si-
der negativen Chloridionen wird die Membranspannung
gnal gleichzeitig an der Zelle an, summiert die negativer – die Zelle hyperpolarisiert. Dies ist gleichzusetzen
postsynaptische Zelle die Depolarisation und die mit einer Hemmung der Zelle. (© Frank Müller, Forschungs-
Hyperpolarisation. Ist die Zahl der Natriumionen, zentrum Jülich)
die durch die glutamatgesteuerten Ionenkanäle
eingeströmt sind, genauso groß wie die Zahl der
Chloridionen, die durch GABA-geöffneten Ionen- kanäle ist deshalb klein und folglich auch die Men-
kanäle eingeströmt sind, heben sich die beiden ge an Natriumionen, die in die Zelle einströmen
Signale in der postsynaptischen Zelle auf. Unterm kann. Sie reicht nicht aus, um die postsynaptische
Strich ändert sich die Membranspannung der post- Membran über den Schwellenwert zu depolarisie-
synaptischen Zelle dann gar nicht. ren, ab dem die spannungsaktivierten Ionenkanä-
Schauen wir einmal der Nervenzelle in le öffnen und ein Aktionspotenzial auslösen. Die
.  Abb. 3.24 beim Verrechnen mehrerer Signale zu. Depolarisation klingt mit der Zeit einfach wieder
Sie erhält an Synapsen in ihrem Dendritenbaum ab. Wenn zwei Synapsen gleichzeitig die Zelle er-
Information von anderen Nervenzellen. In der Rea- regen, addiert die postsynaptische Zelle die beiden
lität haben manche Nervenzellen 10  000 Synapsen Depolarisationen zu einer Gesamtdepolarisation.
auf ihrem Dendritenbaum. Um das Beispiel einfach Sie ist zwar größer, bleibt in unserem Beispiel aber
zu halten, erhält unsere Nervenzelle zunächst nur immer noch unter der Schwelle. Erst wenn drei
von drei anderen Nervenzellen Eingang über er- Synapsen die Zelle gleichzeitig erregen, wird die
regende Synapsen (+) und von einer Nervenzelle Schwelle überschritten, und die Zelle feuert ein
Eingang über eine inhibitorische Synapse (−). Aktionspotenzial. Das leitet sie bis zu ihren eige-
Wird eine der erregenden Synapsen aktiviert, nen Synapsen mit anderen Zellen weiter und setzt
kommt es in unserer Nervenzelle zur Depolarisa- dort ihrerseits Transmitter frei. Sie teilt den nach-
tion. Allerdings haben wir die Synapsen so »einge- geschalteten Zellen mit, dass sie gerade aktiviert
stellt«, dass nur wenig Transmitter freigesetzt wird. wurde. Diese postsynaptischen Zellen könnten
Die Zahl der aktivierten postsynaptischen Ionen- Nervenzellen sein, aber auch Muskelzellen. Dann
60 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

3.24

+

3 +
+
Membranspannung

Schwelle
+
+ +
+ + +
– – +
–70 mV

Zeit

. Abb. 3.24  Die zentrale Nervenzelle erhält Eingang von drei erregenden Synapsen (Pluszeichen) und von einer hemmen-
den Synapse (Minuszeichen). Ist nur eine erregende Synapse aktiv, reicht die Depolarisation nicht aus, um die Schwelle zu
erreichen. Es wird kein Aktionspotenzial ausgelöst. Sind alle drei erregenden Synapsen gleichzeitig aktiv, wird die Depola-
risation größer. Sie überschreitet die Schwelle, und es entsteht ein Aktionspotenzial. Die hemmende Synapse erzeugt eine
Hyperpolarisation der Membran. Sind die erregenden Synapsen und die hemmende Synapse gleichzeitig aktiv, verrechnet
die Zelle die De- und die Hyperpolarisation. In Fall unserer Zelle wird die Schwelle nicht erreicht und kein Aktionspotenzial
ausgelöst. Die postsynaptische Zelle »schweigt«. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich

könnte sie mit ihrem Aktionspotenzial den Befehl zelle feuert und weist dadurch den Stechapparat an
an die Muskelzelle erteilen: »Muskel zusammen- zu bohren. Eine solche Zelle »bemerkt« also, wenn
ziehen!« zwei oder mehrere Ereignisse zusammenfallen. Sie
Fantasieren wir ein bisschen: In der Zecke wäre funktioniert als sogenannter Koinzidenzdetektor.
eine solche Nervenzelle eine hervorragend geeig- Wir werden solche Koinzidenzdetektoren in den
nete Instanz, um zu entscheiden, ob die Zecke die nachfolgenden Kapiteln bei verschiedenen Sinnes-
Haut ihres Wirtes durchbohrt oder nicht. Erinnern systemen wieder antreffen.
wir uns: Die Zecke bohrt da, wo die Haut dünn, Nun machen wir unser Beispiel etwas kompli-
warm und feucht ist (Abschn. 1.3.3). Nehmen wir zierter, indem wir auch die hemmende Synapse ins
spaßeshalber einmal an, für jede Eigenschaft hätte Spiel bringen, die von der vierten präsynaptischen
die Zecke eine Sinneszelle und jede der drei Sinnes- Zelle gemacht wird. Wird diese Synapse alleine ak-
zellen würde eine erregende Synapse mit der Ent- tiviert, hyperpolarisiert die Membran unserer Ent-
scheidungszelle ausbilden. Wenn die Haut warm, scheidungszelle. Das hat keine unmittelbare Aus-
aber dick und trocken ist, wird nur die »Warm-Sin- wirkung, und die Hyperpolarisation klingt nach
neszelle« die Entscheidungszelle erregen, und die kurzer Zeit wieder ab (.  Abb.  3.24). Interessant
Depolarisation bleibt unterhalb der Schwelle. Die wird es nun, wenn hemmende und erregende Sy-
Entscheidungszelle feuert nicht, und der Befehl napsen gleichzeitig aktiv sind. Die Zelle verrechnet
zum Bohren wird nicht erteilt. Erst wenn die Haut jetzt die Depolarisation mit der Hyperpolarisation.
warm, feucht und dünn ist, werden alle drei Sinnes- Je nachdem, wer stärker ist, erreicht die Erregung
zellen adäquat gereizt und erregen gleichzeitig die die Schwelle oder nicht. Vielleicht könnte in unse-
Entscheidungszelle. Erst jetzt übersteigt die Mem- rem Beispiel der hemmende Eingang von Sinnes-
branspannung die Schwelle – die Entscheidungs- zellen kommen, die überprüfen, wie gut der Kon-
3.6 • Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
61 3
takt des Zeckenbeines mit der Haut oder den Haa- Renshaw-Zelle 3.25
ren des Wirtes ist. Ist die Haut nass von Schweiß,
hat die Zecke keinen guten Kontakt und könnte ab- +
Muskel
gleiten. Sie sucht besser eine andere Stelle. Obwohl –
die Haut die drei Kriterien warm, feucht und dünn +
erfüllt, könnte diese Zelle unsere Entscheidungs-
zelle hemmen – die Zecke bohrt nicht. Sie sehen, Motoneuron
wie einfach es im Prinzip ist, mit wenigen geschickt
verknüpften Zellen einen Schaltkreis zu bauen, der
. Abb. 3.25  Die Motoneurone im Rückenmark bilden
einfache Verhaltensweisen genau regelt. Sehr kleine Synapsen mit Muskelfasern aus. Sie erregen an dieser neuro-
und einfach gebaute Gehirne im Tierreich funktio- muskulären Endplatte den Muskel. Das Axon des Moto-
nieren so. Es sind kleine, den Umständen aber äu- neurons spaltet sich auf (Prinzip der Divergenz) und erregt
ßerst praktisch angepasste Rechenmaschinen. außerdem ein Interneuron, die Renshaw-Zelle. Die Renshaw-
Zelle verwendet den Neurotransmitter Glycin und macht
eine Synapse auf das Motoneuron. Die Hemmung wird
umso aktiver, je stärker das Motoneuron feuert. Dadurch
3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die reduziert es über die Renshaw-Zelle seine eigene Aktivität
Rückwärtshemmung als und verhindert so eine Dauerverkrampfung des Muskels.
Notbremse Wir sprechen dann von einer negativen Rückkopplung.
(© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Wer kennt die Situation nicht? Ein Witzbold hat sich


leise an uns herangeschlichen und klatscht direkt
hinter unserem Ohr in die Hände. Unsere Reaktion Axon des Motoneurons auf dem Weg zum Muskel
läuft in Form eines Reflexes ab: Die Muskulatur auf. An einem Ende kontaktiert es den Muskel. An
wird stark erregt und zuckt krampfartig zusammen, seinem zweiten Ende macht es eine Synapse mit
denn das unerwartete laute Klatschen ist ein starker einer anderen Nervenzelle im Rückenmark. Nach
Reiz – wir erschrecken furchtbar. Bezeichnender- ihrem Entdecker nennen wir diese Zelle Renshaw-
weise entspannen sich die Muskeln aber nach dem Zelle. Sie bildet eine hemmende Synapse mit dem
Bruchteil einer Sekunde wieder. Das ist sehr sinn- Motoneuron aus, wobei sie den Botenstoff Glycin
voll, denn andauernd verkrampfte Muskeln wären verwendet. Was hat das Ganze nun mit dem Er-
wenig hilfreich, wenn es sich um eine wirkliche Ge- schrecken zu tun?
fahrensituation handeln würde. Es gibt aber Mäuse, Die Hörsinneszellen, die das Klatschgeräusch
bei denen genau das nicht funktioniert. Wenn man detektieren, alarmieren das Gehirn. Von dort zie-
diese Tiere erschreckt, fallen sie stocksteif um und hen Axone von Nervenzellen ins Rückenmark,
brauchen lange, um sich vom Schreck zu erholen. wo sie auf die Motoneurone verschaltet sind. Das
Bei diesen Tieren versagt die Notbremse des Ner- unterwartete Klatschen erregt die Sinneszellen und
vensystems, die sogenannte Rückwärtshemmung. deshalb auch die Motoneurone sehr stark. Als Folge
Im Rückenmark der Säugetiere (somit auch in feuern die Motoneurone eine lange Salve von Ak-
unserem) gibt es Nervenzellen, die Axone zu den tionspotenzialen ab. Damit erregen sie den Muskel,
Muskeln in den Extremitäten schicken und sie erre- und wir zucken zusammen. Gleichzeitig erregen
gen (.  Abb. 3.25). Diese Nervenzellen nennen wir sie aber auch die Renshaw-Zelle. Also feuert diese
Motoneurone. Sie bilden Synapsen mit dem Muskel auch Aktionspotenziale. Sie setzt an der Synapse,
aus und setzen dort den Transmitter Acetylcholin die sie auf das Motoneuron macht, den hemmen-
frei. Acetylcholin öffnet Ionenkanäle auf der Mus- den Botenstoff Glycin frei. Glycin öffnet auf dem
kelmembran, und der Muskel wird erregt. Er kann Motoneuron Chloridkanäle. Durch den Chlorid-
wie Nervenzellen auch Aktionspotenziale ausbil- einstrom wird das Motoneuron hyperpolarisiert.
den und sich dabei zusammenziehen. Auf diese Da die Membranspannung nun weiter von der
Weise steuert unser Gehirn z. B. die Muskeln der Schwelle entfernt ist, ab der Aktionspotenziale aus-
Arme und Beine. Interessanterweise gabelt sich das gelöst werden, fällt es dem Motoneuron schwerer,
62 Kapitel 3 • Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht

Aktionspotenziale zu feuern und den Muskel zu mehr in ganz erheblichem Umfang die Art, wie wir
erregen. Der Muskel entkrampft wieder. Die Rens- unsere Umwelt wahrnehmen. Wir werden diese
haw-Zelle hemmt also das Motoneuron in Form Hemmung in 7 Kap. 7 kennen lernen. Mit diesem
einer negativen Rückkopplung. Rüstzeug über die Funktionsweise von Sinnes- und
Bei den genannten Mäusen scheint dieser Me- Nervenzellen können Sie sich nun getrost an die
chanismus nicht zu funktionieren. Dem kuriosen Lektüre der nächsten Kapitel machen. Nur keine
3 Verhalten liegt eine genetische Erkrankung zu- Hemmungen …
grunde. Bei diesen bedauernswerten Tierchen ist
ein Gen defekt. Es enthält die Erbinformation für
die Chloridkanäle, die das Motoneuron normaler- Literatur
weise in die Synapsen einbaut, in der es von der
Renshaw-Zelle gehemmt wird. Die Motoneurone Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2009) Neurowissen-
schaften. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
solcher Mäuse können deshalb keine funktionie-
renden Chloridkanäle in ihre Membran einbauen.
Wenn das Motoneuron stark erregt ist, wird zwar
auch die Renshaw-Zelle erregt und schüttet Glycin
aus, aber die Wirkung des Glycins verpufft, weil das
Motoneuron ohne Chloridkanäle nicht darauf re-
agieren kann. Da die Hemmung des Motoneurons
ausbleibt, feuert es lange. Der Muskel bleibt somit
langfristig kontrahiert, und die arme Maus liegt
vollkommen verkrampft auf dem Boden. Ein sehr
ähnliches Phänomen kennt man von Wundstarr-
krampf oder Tetanus. Er wird durch das Gift des
Bakteriums Clostridium tetani hervorgerufen.
Dieses Gift verhindert die Freisetzung von Glycin
und bewirkt so zum Teil extrem stark ausgepräg-
te Krämpfe, die unbehandelt oft zum Tod führen.
Zum Glück ist Wundstarrkrampf durch Impfungen
leicht zu verhindern. In den Entwicklungsländern
mit niedriger Impfquote sterben aber jedes Jahr
weltweit noch Hunderttausende an den Folgen der
Infektion.
Wie Sie sehen, ist Hemmung also grundsätzlich
keineswegs negativ zu sehen – ganz im Gegenteil:
Erst das Wechselspiel von Erregung und Hemmung
macht unser Nervensystem so leistungsfähig. Bei
Epilepsie wird übrigens vermutet, dass für eine
kurze Zeit die empfindliche Balance zwischen Er-
regung und Hemmung im Gehirn gestört ist. Die
Erregung überwiegt, und es kommt zu einem epi-
leptischen Anfall mit ausgeprägten Krämpfen. Es
gibt eine weitere, wichtige Variante der Hemmung,
die im Nervensystem weit verbreitet ist: die Seit-
wärtshemmung oder laterale Hemmung. Diese
Art von Hemmung sorgt nicht nur einfach dafür,
dass Zellen gehemmt werden. Sie verändert viel-
63 4

Von der Sinneszelle zum


Gehirn
4.1 Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung – 64
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe – 64
4.1.2 Sinneszellen besitzen ein spezialisiertes Außensegment – 64
4.1.3 Die einfachste Art der Signalwandlung: Rezeptor und Ionenkanal
sind in einem Protein zusammengefasst – 65
4.1.4 Signalwandlung mit dem Baukastensystem – die G-Protein-
gekoppelte Signalkaskade – 66

4.2 Adaptation – 69
4.2.1 Sinneszellen passen sich an die Umgebung an – sie adaptieren – 69

4.3 Codierung der Sinnesinformation – 71


4.3.1 Sinnesreize werden in der Abfolge von Aktionspotenzialen codiert
und an das Gehirn geschickt – 71

4.4 Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation – 72


4.4.1 Ordnung im Strom der Sinnesinformation – 72
4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene – die topografische Abbildung – 73
4.4.3 Die Sinnesinformation wird gefiltert – 74

Literatur – 75

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_4, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
64 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

Die Reize, auf die wir Menschen und die Tiere re- stattet. Eine Riechzelle verwendet Rezeptorprotei-
agieren können, sind von einer beeindruckenden ne, die Duftstoffe binden, ein Photorezeptor besitzt
Mannigfaltigkeit. Licht, mechanische Reize wie stattdessen Rezeptorproteine, die Licht absorbieren
Berührung oder Schallwellen, Wärme und Kälte, können. Diese molekulare Ausstattung sorgt dafür,
chemische Reize wie Zucker oder Säuren, mag- dass jede Sinneszelle nur auf spezifische Sinnes-
netische und elektrische Felder, der Blutdruck in reize reagiert. Wir sprechen von dem adäquaten
der Arterie, die Konzentration von Kohlendioxid Reiz. Licht ist der adäquate Reiz für Photorezep-
im Blut, Verletzungen – all dies kann mithilfe von toren, Duftstoffe für Riechzellen, Zucker für Ge-
4 Sinneszellen detektiert werden. Wie funktionieren schmackszellen usw. Die Rezeptorproteine sind
Sinneszellen? Wie können Sinneszellen hochemp- also der Startpunkt in der Signalwandlung. Aus
findlich sein, sich aber gleichzeitig an Veränderun- 7 Kap. 3 wissen wir auch, dass elektrische Signale
gen der Reizintensität problemlos anpassen? Wie immer durch Ionenkanäle erzeugt werden. Bei der
erfolgt die Umwandlung der verschiedenen Reize Signalwandlung müssen also letzten Endes Ionen-
in den elektrischen Code des Nervensystems? Und kanäle geöffnet oder geschlossen werden. Ein erstes
wenn alle neuronalen Signale elektrisch sind, wie Beispiel hierfür haben wir ebenfalls bereits kennen
unterscheidet dann das Gehirn zwischen visueller gelernt: Der Duftstoff Buttersäure führte dazu, dass
und akustischer Information, zwischen Geschmack sich in der Riechzelle der Zecke Ionenkanäle öff-
und Geruch, Schmerz und Schwindel? neten. Der Reiz Buttersäure wurde so in ein elekt-
risch codiertes Signal umgewandelt. Wo immer es
gelingt, die beiden Vorgänge Reiz und Ionenkanal
4.1 Vom Reiz zum elektrischen zu verknüpfen, ist das Problem der Signalwandlung
Signal – die Signalwandlung gelöst. Der Evolution ist diese Verknüpfung gleich
mehrfach gelungen.
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe

Stellen Sie sich vor, jemand betraut Sie mit der Auf- 4.1.2 Sinneszellen besitzen ein
gabe, eine Reihe von Geräten zu bauen. Das ers- spezialisiertes Außensegment
te soll Licht, das zweite mechanische Kraft in ein
elektrisches Signal umwandeln. Ein drittes soll in Sehen wir uns einmal verschiedene Sinneszellen an.
Gegenwart möglichst vieler chemischer Substan- . Abb.  4.1 zeigt schematisch einen Photorezeptor
zen elektrische Signale erzeugen, wobei Sie aber aus dem Auge, eine Riechzelle aus der Nase, eine
nicht wissen, um welche Substanzen es sich han- Haarzelle aus dem Innenohr und eine Geschmacks-
delt. Die Geräte sollen möglichst empfindlich, aber zelle aus der Zunge. Auf den ersten Blick sehen die
auch über einen großen Bereich hinweg einsatzfä- Zellen sehr unterschiedlich aus, aber es gibt auch
hig sein. Dabei soll jedes Gerät seine Empfindlich- Gemeinsamkeiten. Alle Zellen haben einen Zell-
keit eigenständig regulieren. Die Aufgabe ist selbst körper mit einem Zellkern und die normale Aus-
für einen erfahrenen Ingenieur nicht trivial, aber stattung an zellulären Organellen wie Mitochond-
die Natur hat sie mir Bravour gelöst – sie hat Sin- rien und endoplasmatisches Retikulum, die für die
neszellen mit all diesen Eigenschaften entwickelt. biochemische Routinearbeit einer Zelle gebraucht
Wie können Sinneszellen so gänzlich unterschied- werden. Die Photorezeptoren und die Riechzellen
liche Reize wie Licht, Schallwellen oder Duftstoffe besitzen zudem Axone und an deren Ende eine sy-
in elektrische Signale umwandeln? Im vorherge- naptische Region, um die Information weiterzulei-
henden Kapitel haben wir gelernt, dass schwierige ten. (Bei der Riechzelle ist das Axon sehr viel länger
Aufgaben stets durch spezialisierte Proteine, die als beim Photorezeptor und in der Abbildung »ab-
Arbeitspferde der Zelle, erledigt werden. Reize wer- geschnitten«.) Die Geschmacks- und Haarzellen
den also durch Rezeptorproteine detektiert. besitzen keine Axone; sie bilden direkt am unteren
Die verschiedenen Sinneszellen sind unter- Ende des Zellkörpers eine Synapse aus, an der sie
schiedlich mit solchen Rezeptorproteinen ausge- die Information auf Nervenfasern übertragen. Um
4.1 • Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung
65 4
die Sache zu vereinfachen, kann man Zellkörper, a b c d
Axon und Synapse als das »Innenglied« oder In-
nensegment der Zelle zusammenfassen. Das Be-
sondere an den Sinneszellen ist jedoch das Außen-
segment, denn dort findet die Signalwandlung statt.
Am klarsten erkennbar ist das Außensegment bei
den Photorezeptoren, wo es auch so heißt. Bei den
Riechzellen besteht das Außensegment aus Zilien –
dünnen, haarähnlichen Fortsätzen, die vom Dend-
riten der Zelle ausgehen. Bei der Haarzelle bilden
Stereovilli (manchmal auch Stereozilien genannt),
bei der Geschmackszelle Mikrovilli das Außenseg-
ment. In beiden Fällen handelt es sich um kurze,
fingerförmige Fortsätze.
Halten wir fest: Grundsätzlich ist das Außen-
segment der eigentliche Detektor der Sinneszelle.
Hier befinden sich alle molekularen Komponenten, . Abb. 4.1  Schematische Darstellung eines Photorezep-
um auf den Reiz zu reagieren und ein elektrisches tors aus dem Auge a), einer Riechzelle aus der Nase b), einer
Haarzelle aus dem Innenohr c) und einer Geschmackszelle
Signal zu erzeugen. aus der Zunge d). Obgleich die Zellen sehr unterschiedlich
aussehen, lassen sich Gemeinsamkeiten erkennen. Jede
Zelle kann in ein Innensegment und ein Außensegment
4.1.3 Die einfachste Art der gegliedert werden, das hier nach oben zeigt. Die Außen-
Signalwandlung: Rezeptor und segmente können sehr unterschiedlich aufgebaut sein, aber
stets sind sie der Ort der Signalwandlung. Sie enthalten die
Ionenkanal sind in einem Protein Rezeptorproteine sowie alle Komponenten, um ein elekt-
zusammengefasst risches Signal zu erzeugen. (© Anja Mataruga, Forschungs-
zentrum Jülich)
Die einfachste Möglichkeit, wie ein Reiz eine Ant­
wort in der Sinneszelle erzeugen kann, besteht
darin, direkt einen Ionenkanal zu öffnen. Dieser Fingergewebes und damit auch der Zelle. Auch
Kanal wird vom Reiz direkt »angeschaltet« und der Ionenkanal reagiert auf diese Verformung. Die
erzeugt das elektrische Signal. Und genau auf die­ entstehenden Zugkräfte auf die Faserproteine in-
se einfache, aber geniale Weise arbeiten zahlreiche nerhalb und außerhalb der Zelle öffnen die Pore,
Sinneszellen. sodass Natriumionen in die Zelle einströmen. Die
Diese Art der Signalwandlung findet man unter Membranspannung ändert sich, es kommt zur De-
anderem bei Zellen, die auf mechanische Reize spe- polarisation. Bei einer Sinneszelle nennt man diese
zialisiert sind. Das können Tastsinneszellen sein Änderung der Membranspannung auch Rezeptor-
oder auch die Zellen im Innenohr, die im Grunde potenzial. Ist die Depolarisation groß genug, wird
auch auf mechanische Reize reagieren (7 Kap. 8). die Schwelle überschritten, bei der sich Aktions-
Diese Sinneszellen besitzen in ihrer Zellmembran potenziale ausbilden. Dann feuert die Zelle Ak-
Ionenkanäle, deren Poren im Ruhezustand ver- tionspotenziale, und die Information »Ich wurde
schlossen sind, aber durch mechanische Kräfte gerade mechanisch verformt« wird in das Gehirn
geöffnet werden können (. Abb.  4.2). Zu diesem weitergeleitet (7 Kap. 3). Der Vorteil dieser Signal-
Zweck können solche Kanäle z. B. Kontakte mit fa- wandlung ist: Sie ist sehr einfach konstruiert und
serartigen Proteinen außerhalb und innerhalb der sehr schnell. Jede Bewegung wird unmittelbar in
Zelle eingehen. Nehmen wir an, eine Tastsinneszel- Ionenströme umgesetzt. Wir werden insbesonde-
le befindet sich in der Fingerkuppe, die gerade ein re beim Hören auf diese Art der Signalwandlung
Objekt betastet. Die Berührung des Objekts führt zurückkommen.
zu einer winzigen mechanischen Verformung des
66 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

geschlossen offen Zug

extrazellulär

Tor

intrazellulär

4 Zug
Na+

. Abb. 4.2  Bestimmte Arten von Ionenkanälen können direkt durch mechanische Kräfte geöffnet werden. Diese me-
chanosensitiven Kanäle sind im Zellinneren mit Elementen des Cytoskeletts verbunden, auf der Außenseite z. B. mit Fasern
des Bindegewebes. Bei einer mechanischen Belastung treten Zugkräfte auf, die den Kanal direkt öffnen. (© Anja Mataruga,
Forschungszentrum Jülich)

4.1.4 Signalwandlung mit dem vieler Botenstoffe. Dazu gehören z. B. die Hormo-
Baukastensystem – die ne Adrenalin und Glucagon oder Neurotransmitter
G-Protein-gekoppelte wie Dopamin und Serotonin. Und natürlich dienen
Signalkaskade G-Protein-gekoppelte Rezeptoren als Rezeptorpro-
teine in verschiedenen Sinneszellen.
Viele Sinneszellen verwenden eine wesentlich Sehen wir uns diese Proteine einmal näher an:
kompliziertere Art der Signalwandlung als eben Alle G-Protein-gekoppelten Rezeptorproteine zei-
beschrieben. Gekennzeichnet ist dieser Prozess da- gen einen ähnlichen Aufbau. Der größte Teil des
durch, dass sich verschiedene zelluläre Proteine in Proteins liegt innerhalb der Membran. Ein Teil
einer Reaktionskette zusammenfinden, in der jedes befindet sich außerhalb der Zelle. Dort liegt auch
Protein das nachfolgende Protein vom inaktiven meist der eigentliche Rezeptorteil des Proteins. Das
Zustand in den aktiven Zustand überführt – es ak- Protein bildet eine Bindetasche, in die andere Mo-
tiviert. Schauen wir uns diesen Vorgang näher an. leküle hineinpassen. Abhängig von der Form der
Am Anfang steht natürlich wieder ein Rezeptorpro- Bindetasche des Rezeptorproteins können z.  B.
tein, das dieses Mal allerdings kein Ionenkanal ist. Botenstoffe, Hormone, Geschmacks- oder Duft-
Es handelt sich vielmehr um einen G-Protein-ge- stoffe gebunden werden. Wenn sich so ein Stoff in
koppelten Rezeptor. G-Protein-gekoppelte Rezep- die Bindetasche des Rezeptormoleküls setzt, ver-
toren gehören in eine große Familie von Rezepto- ändert sich die Struktur des Rezeptorproteins – es
ren, deren Mitglieder alle miteinander verwandt kommt zur Konformationsänderung. Diese Kon-
sind. Jedes der unterschiedlichen Rezeptorproteine formationsänderung geht einher mit der Aktivie-
wird durch ein eigenes Gen codiert. Mit über 1 000 rung des Rezeptorproteins. So wie ein Schlüssel
Genen handelt es sich um die größte Genfamilie ein Schloss öffnet, aktiviert die Bindung des Stoffes
in unserem Genom, die ca. 3 % unserer Gene aus- das Rezeptorprotein. Das aktivierte Rezeptorprote-
macht. Unser Organismus hat somit besonders vie- in kann nun mit dem Teil, der ins Zellinnere ragt,
le unterschiedliche Baupläne für diese Art von Pro- ein ­anderes kleines Protein binden und aktivieren,
teinen. Das weist darauf hin, dass diese Rezeptoren das wir G-Protein nennen. Das G-Protein besteht
sehr oft eingesetzt werden. Und genauso ist es: G- aus den drei Untereinheiten α, β und γ. Wird das
Protein-gekoppelte Rezeptoren setzen in unseren G-Protein durch das Rezeptorprotein aktiviert,
Körperzellen die unterschiedlichsten zellulären Ab- zerfällt es in zwei Teile – die α-Untereinheit und
läufe in Gang. Sie spielen unter anderem eine ent- die βγ-Untereinheit. Beide Teile können entlang
scheidende Rolle bei Entzündungsprozessen oder der Zellmembran in der Zelle wandern und dabei
Zellwachstum. Sie vermitteln auch die Wirkung auf weitere Proteine treffen. Die α-Untereinheit
4.1 • Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung
67 4
Rezeptor

extrazellulär

intrazellulär
G-Protein

Ionen Ionenkanal Enzym

Botenstoff

. Abb. 4.3  G-Protein-gekoppelte Signalvermittlung ist in vielen zellulären Vorgängen involviert. Ihr Vorteil besteht darin,
dass ein Vorgang, hier die Bindung einer Substanz an ihren Rezeptor, an gänzlich andere Vorgänge wie das Öffnen eines
Ionenkanals gekoppelt werden kann. Das Rezeptormolekül aktiviert ein G-Protein, das aus drei Untereinheiten besteht. Es
zerfällt in die α-Untereinheit und die βγ-Untereinheit. Jedes Teilprodukt kann weitere zelluläre Proteine aktivieren. Die α-Un­
tereinheit aktiviert Enzyme, die intrazelluläre Botenstoffe, die sogenannten Zweitbotenstoffe (second messenger) bilden, die
ihrerseits andere Proteine aktivieren können. Die βγ-Untereinheit reguliert meist die Aktivität von Ionenkanälen. (© Hans-
Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)

des G-Proteins aktiviert Enzyme, die kleine intra- Proteinkette die Signalwandlung besonders leicht,
zelluläre Botenstoffmoleküle synthetisieren. Diese da man das Rezeptormolekül und damit den Reiz,
Botenstoffe können sich dann wiederum im Zell- an das Öffnen oder Schließen von Ionenkanälen,
inneren ausbreiten und weitere Vorgänge auslösen. und damit an das elektrische Signal, koppeln kann.
Einer dieser Botenstoffe ist das cAMP (zykli- Zweitens verstärkt die G-Protein-gekoppelte Wand-
sches Adenosinmonophosphat; 7 Box 4.1). Es kann lung das Signal. Ein Rezeptorprotein kann nämlich
an Ionenkanäle in der Zellmembran binden und nicht nur eines, sondern viele G-Protein-Moleküle
sie öffnen. Das cAMP kann aber auch an bestimm- aktivieren. Jedes Enzym wiederum, das durch eine
te Enzyme binden und sie dabei aktivieren. Einige G-Protein-Untereinheit aktiviert wurde, kann viele
dieser Proteine sind sogenannte Kinasen. Kina­ Botenstoffmoleküle synthetisieren (. Abb. 4.7). Die
sen sind sehr wichtig in der Zellphysiologie. Wir Signalwandlung ist vergleichbar mit einem Schnee-
beschreiben in 7 Box 4.1 genauer, wie sie wirken. ball, der ins Tal rollt. Er reißt immer mehr Schnee
Hier wollen wir es damit bewenden lassen, dass mit, bis er eine ganze Lawine auslöst. So steigt auch
sie Ionenkanäle chemisch so modifizieren, dass sie in der G-Protein-vermittelten Signalkette die Zahl
entweder öffnen oder schließen. Und schließlich der Moleküle immer mehr an. Man spricht deshalb
können die βγ-Untereinheiten der G-Proteine auch auch von einer Enzymkaskade. Am Ende können
selbst an Ionenkanäle binden und diese öffnen oder nach der Aktivierung eines einzigen Rezeptorpro-
schließen. Es gibt also viele Möglichkeiten, wie die teins Dutzende oder Hunderte von Ionenkanälen
Aktivierung eines G-Protein-gekoppelten Rezep- geöffnet werden. Diese enorme Verstärkung ist der
torproteins letzten Endes zum Öffnen oder Schlie- Grund dafür, weshalb unsere Sinneszellen eine so
ßen von Ionenkanälen führt und damit das Ziel der hohe Empfindlichkeit erreichen. Überall im Tier-
Signalwandlung erreicht: Die Sinneszelle verändert reich finden wir Sinneszellen, die die Grenze des
ihre Membranspannung (. Abb. 4.3). physikalisch Möglichen erreicht haben. Sie können
Die G-Protein-gekoppelte Signalwandlung bie- ein einzelnes Duftstoffmolekül detektieren oder
tet eine Reihe von Vorteilen. Erstens ist mit dieser auf ein einziges Lichtquant reagieren. Allerdings
68 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

Box 4.1 Durch das Mikroskop betrachtet: G-Proteine und sekundäre Botenstoffe
Alle G-Protein-gekoppelten Rezep- gegen Guanosin ausgetauscht. Die vorhandenen ATP synthetisiert.
toren zeigen das gleiche Bauprinzip. α-Untereinheit des G-Proteins hat im Das ATP trägt drei Phosphatgrup-
Die Aminosäurenkette bildet kor- inaktiven Zustand ein Guanosindi- pen (Adenosintriphosphat). Die
kenzieherähnliche Strukturen aus phosphat (also mit zwei Phosphat- Adenylatcyclase spaltet zwei der
(Helices; siehe auch 7 Abb. 3.5 und gruppen; GDP) gebunden. Das inak- Phosphatgruppen ab und verknüpft
7 Box 3.2). In dieser Form schraubt tive G-Protein bewegt sich entlang das letzte Phosphat mit dem Zucker
sich das Protein insgesamt sieben- der Membran durch die Zelle. Trifft zu einer ringförmigen Bindung,

4 mal durch die Membran. Die Helices


sind in . Abb. 4.4 der Einfachheit
es auf dem Weg auf einen G-Protein-
gekoppelten Rezeptor, der gerade
dem cAMP.
Das cAMP kann in der Zelle
halber als Säulen dargestellt. Sie einen Liganden gebunden hat, lässt mehrere Funktionen erfüllen. Meist
werden durch kurze Proteinschleifen es das GDP los und tauscht es gegen bindet es an ein Enzym namens
miteinander verbunden. Der extra- GTP aus. Das G-Protein ist nun Proteinkinase A und aktiviert es.
zelluläre Teil des Rezeptorproteins seinerseits aktiviert. Es spaltet sich Proteinkinasen spalten die end-
dient meist dazu, den Reiz in Form in zwei Fragmente auf: die α-Unter- ständige Phosphatgruppe eines
eines chemischen Signals zu de- einheit, die das GTP trägt, und die ATP-Moleküls ab und verknüpfen
tektieren. Die Substanz, die an den βγ-Untereinheit. Wie bereits be- sie chemisch mit einem Zielprotein.
Rezeptor binden soll, nennen wir den schrieben, können beide Fragmente Wir nennen das Übertragen einer
Liganden. Das Rezeptorprotein bildet auf ihrem Weg entlang der Zell- Phosphatgruppe auf ein Protein
eine Bindungstasche für den Ligan- membran weitere Proteine treffen Phosphorylierung. Diese chemische
den aus. Bindet der Ligand in dieser und aktivieren. Die α-Untereinheit Modifikation führt zu einer Ände-
Tasche, kommt es zur Konforma- selbst ist ebenfalls ein Enzym. Nach rung der Proteinkonformation und
tionsänderung des Rezeptorproteins einiger Zeit spaltet sie das GTP zu damit, wie wir oft gesehen haben,
und damit zu seiner Aktivierung. GDP und einem Phosphatrest. Die zur Änderung der Proteinaktivität.
Der intrazelluläre Teil des aktivierten α-Untereinheit führt sich dadurch Die Phosphorylierung eines Ionen-
Rezeptorproteins wiederum kann mit selbst wieder in den inaktiven Zu- kanals kann z. B. dazu führen, dass
dem G-Protein wechselwirken. stand zurück. Die α-Untereinheit der Kanal öffnet. Phosphatasen sind
Das G-Protein besteht im inak- und die βγ-Untereinheit vereinigen die Gegenspieler der Kinasen. Sie
tiven Zustand aus drei Untereinhei- sich wieder zum inaktiven G-Protein, spalten das Phosphat nach einiger
ten: α, β und γ. Es trägt Fettsäuren, und der Zyklus kann von Neuem Zeit wieder vom Protein ab, und
mit denen es sich an die Zellmem- beginnen. es kehrt in den Ausgangszustand
bran »anhängen« kann. G-Proteine Im aktiven Zustand aktiviert die zurück (. Abb. 4.6).
sind nach ihrer Fähigkeit benannt, α-Untereinheit meist Enzyme, die Die Aufklärung der G-Proteine
Guanylnukleotide zu binden. Diese kleinere zelluläre Moleküle in Bo- und ihrer Rezeptoren sowie das
bestehen aus dem Guanosin, das bis tenstoffe umwandeln. Ein wichtiger Konzept des Zweitbotenstoffes
zu drei Phosphatgruppen trägt. Das Vertreter dieser Zweitbotenstoffe war dem Nobelpreiskomitee zwei
Guanosintriphosphat (GTP) ist ana- ist das zyklische Adenosinmono- Nobelpreise wert: 1971 für Earl W.
log zum ATP aufgebaut (. Abb. 4.5), phosphat (cAMP). Es wird durch die Sutherland Jr. und 1994 für Alfred G.
lediglich die Base Adenin wurde Adenylatcyclase aus dem überall Gilman und Martin Rodbell.

extrazellulär

intrazellulär

. Abb. 4.4  Bei G-Protein-gekoppelten Rezeptoren windet sich die Proteinkette siebenmal durch die Membran. In jeder
dieser Säulen besitzt das Protein die Form eines Korkenziehers. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
4.2 • Adaptation
69 4
ATP NH2 Na+
geschlossen geschlossen
offen
O O O N extrazellulär
N
HO P O P O P O
CH2 N N
O O O O

intrazellulär

Phosphatase
ATP
OH OH Kinase
NH2 ADP

N . Abb. 4.6  Beispiel der Regulation eines Ionenkanals


N
durch Phosphorylierung. Eine Kinase überträgt einen Phos-
CH2 N phatrest (die rote Kugel symbolisiert das Phosphat) auf das
N
O Kanalprotein, eine Phosphatase entfernt ihn nach einiger
Zeit wieder. Nur im phosphorylierten Zustand ist der Kanal
O
geöffnet. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
HO P O
O OH wir den Verstärker voll aufdrehen, werden selbst
O
cAMP die leisesten Passagen der Solovioline in einem
Konzert so weit verstärkt, dass man sie laut und
. Abb. 4.5  Adenylatcyclasen wandeln das ATP in das deutlich hören kann. Wenn jetzt aber das ganze
zyklische Adenosinmonophosphat (cAMP) um. (© Anja
Orchester einsetzt, beginnen die Lautsprecher zu
Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
dröhnen. Die Signale werden verzerrt und ver-
fälscht, weil das System an seine Grenzen gestoßen
ist die Energie, die in einem Duftstoffmolekül oder ist. Wir müssen die Verstärkung nun reduzieren,
in einem Lichtquant steckt, viel zu klein, um ein damit das System in einem vernünftigen Arbeits-
Aktionspotenzial auszulösen. Dies wird erst durch bereich bleibt. Genau das tun unsere Sinneszellen,
die hohe Verstärkung während der Signalwandlung wenn sie adaptieren – sie verändern ihre interne
in der Zelle ermöglicht. Wie diese Verstärkung im Verstärkung. Diese Adaptation ist aus zwei Grün-
Einzelnen zustande kommt, werden wir in den fol- den wichtig.
genden Kapiteln genauer beleuchten. Erstens erweitert sie den Arbeitsspielraum. Was
Ein weiterer Vorteil einer G-Protein-gekoppel- haben wir darunter zu verstehen? Wenn Sie bei-
ten Signalwandlung: Eine Kette von Vorgängen bie- spielsweise eine dunkle Höhle erforschen, stellen
tet der Zelle viele Möglichkeiten, regulierend in die sich Ihre Augen auf maximale Empfindlichkeit
Verstärkung einzugreifen. Genau dies ist wichtig (sehr hohe Verstärkung!) ein, damit Sie im wahrs-
bei der Adaptation der Sinneszellen. ten Sinne des Wortes das letzte Quäntchen Licht
ausnutzen können. Wenn Sie wieder aus der Höhle
ins helle Tageslicht treten und Ihre Lichtsinneszel-
4.2 Adaptation len den viel helleren Lichtreiz genauso verstärken,
wird die Antwort der Zellen »gesättigt«. Das Sys-
4.2.1 Sinneszellen passen sich an die tem ist am Anschlag, und Sie sind geblendet. Wir
Umgebung an – sie adaptieren alle haben dies schon einmal erlebt. Zum Glück
reagieren unsere Sinneszellen im Auge schnell auf
Unsere Sinneszellen sind hochempfindliche Senso- die geänderte Situation, indem sie ihre Verstärkung
ren. Sie erzielen diese hohe Empfindlichkeit durch drastisch reduzieren. Dadurch löst der helle Reiz
Verstärkungsmechanismen, wie wir sie gerade des Tageslichtes eine ähnlich große Antwort aus
kennen gelernt haben. Technisch könnte man die wie das schwache Licht in der Höhle. Nach einer
Arbeit der Zelle mit der Leistung eines Verstärkers kurzen Anpassungszeit können wir im hellen Ta-
im Radio oder der Stereoanlage vergleichen. Wenn geslicht gut sehen, ohne geblendet zu sein.
70 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

1:1 1:1

Rezeptor G-Protein Adenylatcyclase cAMP Proteinkinase A Phosphorylierung


4 . Abb. 4.7  Das Kennzeichen einer G-Protein-gekoppelten Kaskade ist die hohe Verstärkung. Wie in einem Schneeballsys-
tem wird die Zahl der beteiligten Moleküle immer größer. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

. Abbildung  4.8 zeigt sehr schematisch, wie


eine Sinneszelle auf unterschiedlich starke Reize
reagiert. Wir messen die Reaktion der Zelle und
tragen sie auf der y-Achse auf. Ein geeignetes Maß
wäre z. B. die Veränderung der Membranspannung
oder die Frequenz der Aktionspotenziale. Die Reiz-
Zellantwort

stärke tragen wir auf der x-Achse auf, und zwar log-
arithmisch, d. h., von einer Markierung zur anderen
wird die Reizintensität zehnfach stärker. Nehmen
wir an, die Kurve stammt von einem Photorezep-
tor, der auf Lichtblitze unterschiedlicher Helligkeit
reagiert. Die linke Kurve könnte von einem Photo-
rezeptor stammen, der sich in absoluter Dunkel-
heit befindet (quasi in der dunklen Höhle). Bei
sehr schwachen Reizen reagiert die Zelle gar nicht. 1 10 100 1000
Erst ab einer gewissen Lichtintensität kommt es Reizintensität
zur Veränderung der Membranspannung, d. h., die
Zelle reagiert. Ihre Antwort wird mit zunehmender . Abb. 4.8  Eine Sinneszelle hat einen begrenzten
Arbeitsbereich. Die Antwort der Sinneszelle steigt mit
Reizintensität größer. Die zelluläre Antwort codiert der Reizintensität an, sättigt dann aber (durchgezogene
also die Reizstärke. Ab einer gewissen Reizstärke Kurve). Adaptiert man die Zelle an einen konstanten Reiz,
kann die Antwort der Zelle nicht mehr gesteigert verschiebt sich die Antwort-Intensitätskurve zu höheren
werden, selbst wenn man die Reizstärke deutlich Reizintensitäten (gepunktete Kurve). (© Frank Müller, For-
erhöht. Die Kurve flacht ab, und die Zellantwort schungszentrum Jülich)

ist gesättigt. Die Reizstärke, bei der die Sättigung


der Antwort auftritt, ist bei vielen Sinneszellen etwa dings beginnt und endet die Kurve dieses Mal bei
100-mal höher als die schwächste Reizintensität, die deutlich höheren Reizstärken. Die Zelle hat ihren
gerade eine Antwort auslöst. Arbeitsbereich also nicht grundlegend erweitert,
Nun schalten wir ein konstantes Hintergrund- sondern zu höheren Reizintensitäten verschoben.
licht an und geben der Zelle etwas Zeit, sich daran Dies nennen wir Adaptation.
zu gewöhnen (wir gehen sozusagen aus der dunk- Es gibt einen zweiten wichtigen Grund, wes-
len Höhle ins helle Licht). Danach reizen wir die halb unsere Sinneszellen adaptieren: Die Menge an
Zelle vor diesem konstanten Hintergrundlicht mit Information, die vom Gehirn ausgewertet werden
den gleichen Lichtblitzen wie zuvor. Die Kurve, die muss, wird durch die Adaptation deutlich verrin-
dabei herauskommt, hat eine ähnliche Form wie gert. Ein Beispiel: Die Berührung der Haare auf
die linke Kurve in . Abb.  4.8. Wieder deckt der Ihrem Unterarm aktiviert Sinneszellen, die den Reiz
Arbeitsbereich einen Faktor von etwa 100 ab, aller- an das Gehirn weitermelden. Dies ist sinnvoll, denn
4.3 • Codierung der Sinnesinformation
71 4

Erwärmung
34 °C
Ausgangstemperatur
Temperatursprung
10 °C
8 °C
6 °C
4 °C
2 °C
0 °C

Sekunden

. Abb. 4.9  Frequenzcodierung. Reaktion eines Wärmerezeptors in der Haut auf eine lokale Erwärmung, ausgehend von
34  °C. Bei Erwärmung um 2–4  °C erhöht sich die Anzahl von Aktionspotenzialen pro Sekunde (Aktionspotenzialfrequenz)
stetig. Bei Erwärmung über 6  C bilden sich Gruppen von Aktionspotenzialen aus, die Salven. (modifiziert nach Schmidt,
Lang, Thews, Physiologie des Menschen. © Springer Medizin Verlag 2005)

die Berührung könnte ja z. B. von einer Stechmücke 4.3 Codierung der
herrühren, die Sie gleich stechen wird. Ihr Gehirn Sinnesinformation
lenkt Ihre Aufmerksamkeit auf den Arm, und falls
dort eine Mücke sitzt, verjagen Sie diese und ver- 4.3.1 Sinnesreize werden in der
hindern so, dass Sie gestochen werden. Wenn Sie Abfolge von Aktionspotenzialen
nun aber ein Kleidungsstück mit langen Ärmeln codiert und an das Gehirn
anziehen, werden die Haare an Ihrem Arm auch geschickt
gereizt, und zwar so lange, wie der Ärmel die Haut
bedeckt. Würden Ihre Sinneszellen nun den ganzen Wie wir bereits gelernt haben, wird bei der Signal-
Tag Alarm melden und unser Gehirn müsste diese wandlung in der Sinneszelle der Reiz in einem elek-
eigentlich harmlosen Reize permanent bearbeiten, trischen Signal codiert. Wir wissen auch bereits,
wäre das alles andere als sinnvoll und würde Sie dass Sinnes- und Nervenzellen Aktionspotenziale
über kurz oder lang in den Wahnsinn treiben. Statt- verwenden, wenn es gilt, Information über weite
dessen nimmt unser Sinnessystem bei lang anhal- Strecken zu leiten. Dieses codierte elektrische Sig-
tenden Reizen einen vernünftigen und praktischen nal wird dann in Richtung Gehirn geschickt, damit
Standpunkt ein: Ein Reiz, der sich nicht verändert, es dort ausgewertet werden kann. Entweder besit-
wird als »biologisch uninteressant« eingestuft, zen Sinneszellen ein eigenes langes Axon, das die
denn er stellt keine akute Gefahr dar. Wir werden Information in Richtung Gehirn sendet, oder sie
für die permanente Berührung unserer Härchen kontaktieren andere Nervenfasern, die die Aufgabe
auf dem Arm so gut wie unempfindlich. Erst wenn für sie erledigen. Wenn nun aber alle Sinnesinfor-
es wieder an einer Stelle besonders kribbelt, muss mationen in Abfolgen von gleichförmigen Aktions-
das Gehirn auf Mückenjagd gehen. Die Fähigkeit potenzialen codiert sind, in welcher Form werden
zu adaptieren, ist für uns oft segensreich. Wir ge- dann Einzelheiten wie Reizintensität und Reizdau-
wöhnen uns an die schlechte Luft in der vollen U- er verschlüsselt?
Bahn, an den Verkehrslärm oder an unnatürliches Sehen wir uns dazu folgendes Experiment
Neonlicht. Lediglich einer unserer Sinne zeigt nur an (. Abb.  4.9): Wir berühren die Haut auf dem
wenig Neigung zu adaptieren: der Schmerzsinn. Handrücken einer Versuchsperson mit Metall-
So peinigend Schmerzen auch oft sein können, im stäben unterschiedlicher Temperatur und messen
Normalfall weisen sie uns auf wichtige Gefahren dabei das Ausgangssignal einer Sinneszelle der
für Leib und Leben hin. Und dass unsere Schmerz- Haut. Es handelt sich um eine Wärmerezeptorzel-
zellen dies tun, ohne dabei zu ermüden, ist zwar le. Wir beobachten, dass die Sinneszelle bei einer
unangenehm, aber eben doch auch sinnvoll. Ausgangstemperatur der Haut von 34 °C zwei- bis
dreimal pro Sekunde ein Aktionspotenzial feuert
72 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

(jedes Aktionspotenzial erscheint hier als senk-


rechter Strich). Nach Berührung mit wärmeren
Metallstäben feuert die Zelle mehr Aktionspoten-
ziale pro Sekunde – die Aktionspotenzialfrequenz
steigt. Schon bei einem um 4 °C wärmeren Stab mes-
sen wir etwa zehn Aktionspotenziale pro Sekunde.
Je wärmer der Stab, desto höher ist die Frequenz
von Aktionspotenzialen. Die Temperatur des Me-
4 tallstabes wird also frequenzcodiert. Bei genauerer
Betrachtung dieses Experiments sieht man, dass
der Wärmerezeptor bei Erwärmung nicht gleich-
mäßig feuert. Unmittelbar nach der Berührung mit
den Metallstäben feuert er mit besonders hoher
Frequenz, und schon nach 1–2  s beruhigt er sich
etwas – ein Zeichen für Adaptation. Dieses Verhal-
ten der Zelle erklärt, warum Sie sich z. B. schnell an
das warme Badewasser gewöhnen, sobald Sie in die
Wanne gestiegen sind. Außerdem sieht man, dass
die Aktionspotenziale oft in Salven gruppiert sind.

4.4 Die geordnete Verschaltung der


Sinnesinformation . Abb. 4.10  Ein Blick in die Mitte des Gehirns zeigt den
paarigen Thalamus. Der Thalamus ist die zentrale Relaissta-
4.4.1 Ordnung im Strom der tion, die alle von den Sinnesorganen kommenden Signale
sortiert und zu den jeweiligen Bereichen der Großhirnrinde
Sinnesinformation weiterleitet. Auf diese Weise bleiben die einzelnen Sinnes-
bahnen voneinander räumlich getrennt. (© Stephan Frings,
Aber wie behält das Gehirn die Übersicht, wenn Universität Heidelberg)
Millionen von Sinneszellen gleichzeitig Salven von
Aktionspotenzialen schicken, in der sich die unter- ge Struktur, die etwa in der Mitte unseres Gehirns
schiedlichsten Sinnesinformationen verbergen? liegt. Jede Sinnesinformation gelangt über Axone
Woher weiß das Gehirn, welche Information aus zunächst in den Thalamus und wird dort sortiert.
den Augen kommt, welche aus den Ohren und wel- Hier gibt es spezifische Bereiche für jeden Sinn –
che von den Schmerzrezeptoren am Fuß? sogenannte Kerne. In der Neuroanatomie versteht
Der Schlüssel hierzu liegt in der präzisen Or- man darunter Ansammlungen von Nervenzellen
ganisation des Gehirns und seiner Eingänge. Die (also nicht zu verwechseln mit Zellkernen). Es gibt
unterschiedlichen Sinneswahrnehmungen wer- Kerne für den Sehsinn, das Hören, das Schmecken,
den an genau definierten unterschiedlichen Or- den Schmerz und für alle anderen Sinnesfunktio-
ten im Gehirn verarbeitet. Die Axone der Sinnes- nen, die wir haben. Axone aus der Netzhaut des
zellen müssen somit genau sortiert sein, damit Auges enden im Sehkern des Thalamus, Axone von
die Information, die ein Axon trägt, auch dort Tastsinneszellen in einem anderen Kern.
hinkommt, wo sie hingehört. Während der Ent- Ein wichtiges Prinzip bei der Verarbeitung der
wicklung unseres Körpers wachsen alle Axone zu Sinnesinformation ist also die räumliche Trennung
ihren Zielorten. Wie diese präzise Ordnung er- der unterschiedlichen Sinneswahrnehmungen bei
zielt wird  – woher jedes Axon genau weiß, wo es ihrer Weiterverarbeitung im Gehirn. Stellen Sie
hin muss –, ist noch weitgehend unverstanden. sich einmal vor, einem Neurochirurgen würde es
Sicher ist, dass ein bestimmter Hirnteil, der Tha- gelingen, die Axone der Sinneszellen im Thala-
lamus, hierbei eine Schlüsselrolle einnimmt. Der mus zu vertauschen. Er würde die aus dem Auge
Thalamus (. Abb.  4.10) ist eine paarige, eiförmi- kommenden Axone an den Tastkern anschließen
4.4 • Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation
73 4

MC
SSC
vorn hinten

somatosensorischer
Cortex

. Abb. 4.11  Der Homunculus zeigt, dass die Projektion der Sinneszellen in die Großhirnrinde somatotopisch erfolgt. Die
Verzerrung kommt daher, dass die Körperteile, deren Haut dicht mit Sinneszellen besetzt ist, wie die Hand oder das Gesicht,
mehr Cortexoberfläche in Anspruch nehmen als die weniger dicht innervierten Körperteile. MC = motorischer Cortex; SSC =
somatosensorischer Cortex. (© Michal Rössler und Stephan Frings, Universität Heidelberg)

und die Axone der Tastsinneszellen an den Seh- Trennung der sensorischen Signale wird somit bis
kern. Wie würde sich der Patient nach einer sol- in die Großhirnrinde beibehalten (7 Box 4.2).
chen Operation fühlen? Vermutlich würde jede Zur bewussten Wahrnehmung von Sinnesinfor-
Berührung eine visuelle Wahrnehmung auslösen, mation müssen die Signale der Sinneszellen also vom
auch wenn diese vermutlich nicht viel Sinn ergäbe Thalamus an die Großhirnrinde, den Cortex, weiter-
– vielleicht ein Blitzlichtgewitter aus Formen und geleitet werden. Nur das, was im Cortex verarbeitet
Farben. Da seine Augen ihre Sinnesinformation wird, nehmen wir bewusst wahr. Der Thalamus wird
jetzt in den Tastkern schicken, würde der Patient deshalb auch »Tor zum Bewusstsein« genannt.
bei Lichtreizen keine Bilder mehr wahrnehmen,
sondern stattdessen das Gefühl haben, berührt
zu werden. Vielleicht wirkte das Betrachten eines 4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene –
bunten Blumenbeetes dann wie eine Ganzkörper- die topografische Abbildung
massage – ein interessanter, aber letzten Endes
doch gruseliger Gedanke. Und glücklicherweise Auch innerhalb eines Sinnessystems wird die Infor-
ein reines Gedankenexperiment, denn kein Neuro- mation hochgeordnet weitergeleitet. Betrachten wir
chirurg könnte so eine Operation durchführen. den somatosensorischen Cortex. Hier werden Sin-
Einen Punkt aber macht diese Gedankenspielerei ne wie Berührung, Temperatur und auch Schmerz
nochmals deutlich: Für die Zuordnung von Sinnes- verarbeitet. Im somatosensorischen Cortex, auch
information und Wahrnehmung ist es für unser somatosensorische Rinde genannt, empfängt jede
Gehirn entscheidend, wo die Sinnesinformation Nervenzelle Informationen von einer bestimmten
verarbeitet wird. Die Orte, an denen die einzelnen Stelle der Haut. Die Körperoberfläche ist dabei auf
Sinnesmodalitäten verarbeitet werden, sind räum- dem somatosensorischen Cortex Stück für Stück re-
lich gegeneinander abgegrenzt. Nachdem die Sin- präsentiert. Informationen aus den Armen werden
neseingänge einmal im Thalamus sortiert wurden, an einer anderen Stelle verarbeitet als Informatio-
erhält das Gehirn diese Spezifität auch aufrecht, nen aus den Beinen. Dabei bleibt die Abfolge der
wenn es darum geht, die Information in die Aus- Körperabschnitte innerhalb einer Gliedmaße auch
wertestationen der Großhirnrinde, den Cortex, zu auf der Cortexoberfläche gewahrt. So werden in dem
schicken. So versorgen die Tastkerne des Thalamus Bereich, der Informationen über ein Bein erhält, die
diejenigen Bereiche des Cortex, die auf die Wahr- Reize aus dem Oberschenkel, dem Knie, dem Unter-
nehmung von Berührungen spezialisiert sind, mit schenkel und dem Fuß in dieser Reihenfolge neben-
Informationen. Die Sehrinde (der Bereich des Cor- einander verarbeitet. Wir nennen diese Art der Re-
tex, der die visuelle Information weiterverarbeitet) präsentation somatotop. Stellt man die Projektion
hingegen bezieht ihre Information aus dem Seh- der Haut auf der Cortexoberfläche durch Symbole
kern des Thalamus, erhält also Information, die der Körperteile dar, aus denen sie stammt, ergibt sich
ihren Ursprung in den Augen hat. Die räumliche ein kleiner Mensch, der Homunculus (. Abb. 4.11).
74 Kapitel 4 • Von der Sinneszelle zum Gehirn

Box 4.2 Exkursion: Sensorische Cortexareale


Die Großhirnrinde (Cortex) ist eine auditorische Cortex, liegt im oberen das Gehirn die unterschiedlichen
2–3 mm dünne, stark gefaltete Teil des Schläfenlappens, und der Sinnesinformationen gleichzeitig
Gewebeschicht an der Oberfläche Rindenbereich für die Verarbeitung parallel bearbeiten. Während die
des Gehirns. Der Cortex wird vom der Körpersinne (Tasten, Berührung, Sehrinde uns bewusst macht, wie
Thalamus mit sensorischen Sig- Temperatur, Schmerz) bildet den eine Person aussieht, wissen wir
nalen versorgt. In den cortikalen somatosensorischen Cortex im durch die Verarbeitung zusätzlicher
Netzwerken wird die Information Scheitellappen. Von der Riechrinde Informationen in den anderen

4 weiter verarbeitet. Dieser Verarbei-


tungsschritt resultiert schließlich in
ist nur ein kleiner Teil zu sehen, der
über den Augen gelegene orbito­
Rindenbereichen, was die Person
sagt, wie stark ihr Händedruck ist
der bewussten Wahrnehmung von frontale Cortex. Der Rindenbereich und dass sie vor Kurzem Knoblauch
Sinnesinformation. Dabei teilen sich für das Schmecken, der gustatori- gegessen hat. Das Gehirn verknüpft
verschiedene sensorische Cortex- sche Cortex, liegt in der Inselrinde. dann die einzelnen Sinnesinfor-
areale die Arbeit. Einen großen Teil Sie wird im Aufblick auf das Gehirn mationen zusammen als Wahrneh-
der hinteren und seitlichen Cortex- vom Schläfenlappen verdeckt und mung ein und derselben Person.
flächen (Hinterhaupt- und Schläfen- ist deshalb in . Abb. 4.12 nicht zu Der Neurowissenschaftler nennt
lappen) beansprucht der visuelle sehen. Durch die Arbeitsteilung diesen Vorgang Bindung. Wir wer-
Cortex (auch Sehrinde genannt) zwischen den unterschiedlichen den darauf in den späteren Kapiteln
für das Sehen. Die Hörrinde, der sensorischen Cortexarealen kann zurückkommen.

mehr Platz im Gehirn als die Repräsentation der


Tasten
weniger dicht mit Sinneszellen versetzten Bereiche
wie Brust, Bauch, Rücken und Becken. Noch dich-
ter sind die Sinneszellen in den Lippen oder der
Zunge gepackt. Sie erscheinen deshalb im Homun-
culus am größten.

4.4.3 Die Sinnesinformation wird


gefiltert
Riechen
Hören Sehen Unser Körper ist mit mehreren Hundert Millionen
Sinneszellen ausgestattet. Wären die Signale von all
. Abb. 4.12  Verschiedene Sinnesinformationen werden
diesen Zellen immer in unserer bewussten Wahr-
in spezialisierten Bereichen der Großhirnrinde verarbeitet.
(© Michal Rössler, Universität Heidelberg, und Anja Mataru- nehmung präsent, würden wir in einem Chaos von
ga, Forschungszentrum Jülich) Information untergehen. Tatsächlich gelangt aber
nur ein kleiner Bruchteil all dieser Sinnessignale in
unser Bewusstsein. Es handelt sich dabei um genau
Es fällt auf, dass bestimmte Bereiche des Kör- die Informationen, die für uns in diesem bestimm-
pers im Homunculus überdimensioniert sind. Dies ten Moment interessant und wichtig sind. Alle an-
bedeutet, dass für sie mehr Cortexfläche zur Ver- deren werden vom Gehirn ausgeblendet. Wir spre-
fügung steht als für andere. So beansprucht die chen von selektiver Wahrnehmung (7 Kap. 12). Der
Hand etwa genauso viel Cortexfläche wie der ge- Thalamus ist bei diesem Vorgang wichtig, denn
samte Rumpf. Der Grund liegt darin, dass die Sin- seine Durchlässigkeit für Sinnesinformation wird
neszellen in der Haut sehr ungleich verteilt sind. von anderen Gehirnregionen reguliert. Tatsächlich
In der Haut unserer empfindlichen Finger sind sie schickt jede Region, die vom Thalamus mit Sin-
beispielsweise sehr dicht gepackt. Die Finger zu nesinformation versorgt wird, über Nervenfasern
repräsentieren, beansprucht deshalb entsprechend Kontrollsignale zum Thalamus zurück. Durch die-
Literatur
75 4
se Rückkopplung können sensorische Areale in der
Großhirnrinde selbst darüber entscheiden, welche
Informationen sie erhalten möchten und welche
nicht. Wenn dieses Kontrollsystem versagt, kommt
es zur drastischen Fehlfunktion der Wahrnehmung,
z. B. zu Halluzinationen – das überforderte Gehirn
lässt uns Dinge wahrnehmen, die nicht existieren.
Als zentrale Relaisstation für Sinnesinfor-
mation hat der Thalamus eine weitere Schlüssel-
funktion: Er ist der Torwächter für den Übergang
zwischen dem Wachzustand und dem Schlaf. Im
Schlaf sind wir ja recht unempfindlich gegenüber
Sinnesreizen. Wie viele von uns brauchen keinen
möglichst lauten und penetranten Wecker, um ganz
sicher am frühen Morgen zu erwachen und recht-
zeitig zur Arbeit zu kommen? Die Durchlässigkeit
des Thalamus ist im Schlaf reduziert, und wir neh-
men das Klingeln des Weckers vermindert wahr.
Ganz schwache Sinnesreize – das Ticken der Uhr,
leise Stimmen, Dämmerlicht – werden gar nicht
erst zum Bewusstsein durchgelassen. Der Thala-
mus ist somit nicht nur eine wichtige Umschalt-
station für Sinnesreize in unserem Gehirn, sondern
er hilft uns auch dabei, unser Bewusstsein an- und
abzuschalten.

Literatur

Schmidt RF, Lang F, Thews G (2005) Physiologie des Men-


schen. Springer Medizin Verlag, Heidelberg
77 5

Schmecken
5.1 Vom Sinn des Schmeckens – 78
5.2 Geschmackszellen überprüfen die Nahrung – 79
5.3 Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge – 81
5.4 Bittere Gifte – 84
5.5 Köstlicher Geschmack: Süß und umami – 87
5.6 Der »Scharfgeschmack« ist eigentlich ein Schmerzreiz – 89
5.7 Die Geschmacksempfindung – 90
5.8 Andere Lösungen – 92

Literatur – 93

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_5, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
78 Kapitel 5 • Schmecken

Was uns schmeckt und was uns nicht schmeckt, wie man zu Nahrung kommt und wie man Nah-
das sind für uns im Allgemeinen Eigenschaften von rung zubereitet. Hier interessiert uns der nächste
Nahrungsmitteln aus dem Angebot der Lebensmit- Schritt, das Essen selbst. Und dabei ist die erste,
telgeschäfte. Aber unser Geschmackssinn hat einen alles entscheidende Frage: Eignet sich ein Material
sehr viel ernsteren Hintergrund als die Optimie- als Nahrung oder nicht? Alle Sinnessysteme wer-
rung unseres Essvergnügens. Im Laufe der Evolu- den eingesetzt, um diese lebenswichtige Frage zu
tion hat der Geschmackssinn eine lebenswichtige beantworten.
Funktion übernommen: Er ist die letzte Prüfstelle Zunächst betrachten, befühlen, behorchen wir
für das Material, das wir unserem Magen-Darm- die Nahrung – und dann kommt die genaue Über-
Trakt zuführen. Blitzschnell muss der Geschmacks- prüfung im Mund. Thermosensoren überprüfen,
sinn entscheiden, ob wir etwas Verträgliches oder ob das Material zu heiß oder zu kalt ist. Mechano-
5 etwas Giftiges im Mund haben. Und ebenso schnell sensoren der Zunge ertasten dessen Beschaffenheit
muss eine entsprechende Reaktion ausgelöst wer- und finden gefährliche Gräten oder Knochensplit-
den: Schlucken oder Spucken. Diese Überprüfung ter. Flüchtige Stoffe gelangen durch den Rachen in
läuft ausschließlich nach wesentlichen Gesichts- die Nase, wo das Aroma analysiert wird – vielleicht
punkten ab: Süß, umami (der japanische Begriff die genaueste Information für die Wahrnehmung
für »wohlschmeckend«, steht für »nach Fleisch der Qualität der Speise. Alle diese Dinge haben
schmeckend«) und salzig sind gut, bitter und sauer aber nichts mit dem Geschmackssinn im eigent-
sind schlecht. Wie kommt es zu dieser groben Ein- lichen Sinn zu tun; es sind vielmehr Leistungen des
teilung der Geschmacksqualitäten? Und welche Tast-, Schmerz- und Geruchssinnes. Der eigentli-
Sensoren überprüfen die Nahrung im Mund? War- che Geschmackssinn ist ein chemisches Frühwarn-
um schmecken Süßstoffe wie Zucker? Und warum system, welches das im Mund befindliche Material
ist es nicht selbstverständlich, dass wir immer die während des Kauens einer Schnelluntersuchung
richtige Menge Nahrung zu uns nehmen? Bei der unterzieht. Die Geschmackssensoren beantworten
Untersuchung des Geschmackssinnes lassen sich dazu fünf Fragen, die das Gehirn dringend inter-
diese Fragen beantworten. essieren: (1) Enthält das Material Kochsalz (salzig)?
(2) Sind Proteine nachweisbar (umami)? (3) Gibt
es Zucker (süß)? (4) Enthält das Material Säuren
5.1 Vom Sinn des Schmeckens (sauer)? (5) Ist es giftig (bitter)? Dies scheinen uns
sehr vernünftige Fragen zu sein. Und wir sollten
Essen gehört zum Wichtigsten im Leben. Dieser die Antworten haben, bevor wir dazu übergehen,
Meinung ist nicht nur der Gourmet, der seine Fä- das Nahrungsmaterial hinunterzuschlucken. Denn
higkeit zur Wahrnehmung der Feinheiten von Aro- Materialien, die Kochsalz, Proteine und Zucker
men, Würzen und Texturen sorgfältig zubereiteter enthalten, sind im Allgemeinen gute Nahrungsmit-
Speisen immer weiter entwickelt. Das sagen auch tel. Saure Dinge dagegen sollten mit Vorsicht ge-
die Eltern, wenn sie ihr Schulkind morgens mit nossen werden, denn sie könnten unreif oder faulig
einem ordentlichen Frühstück auf den Weg schi- sein, und bitteres Material enthält oft pflanzliche
cken, und die Dompteure, die ihre Delfine durch Gifte. Der Geschmackssinn liefert uns in der letzten
eine kleine Essensbelohnung dazu bringen, alle Sekunde, in der wir uns noch zwischen Schlucken
möglichen Kunststücke auszuführen. Essen ist als und Ausspeien entscheiden können, die kritische
grundlegende Lebensfunktion bei allen Organis- Information über unsere Nahrung – ohne Rück-
men perfekt organisiert. Die biologischen Vor- sicht auf das, was man landläufig den »Geschmack«
gänge der Nahrungsaufnahme sind im Laufe der einer Speise nennt, wenn man eigentlich den Ge-
Evolution optimiert worden und funktionieren samteindruck aus mechanischer Beschaffenheit,
heute mit großer Zuverlässigkeit. Natürlich stehen Aroma und Geschmacksinformation meint.
am Anfang vielfältige Strategien zum Nahrungs- Die Frage, was wir schlucken und was nicht,
erwerb: Jagen, Sammeln, Geldverdienen für den kann über Leben und Tod entscheiden, und dem-
Supermarkt; Tiere und Menschen haben gelernt, entsprechend haben sich im Verlauf der Evolution
5.2 • Geschmackszellen überprüfen die Nahrung
79 5
körperliche und emotionale Reaktionen auf Ge-
schmacksreize verfestigt. Zu bittere oder zu saure
Dinge können wir nicht schlucken. Sie lösen einen
Würgereflex aus, erzeugen Ekel und Abscheu und
verhindern damit, dass wir uns mit verdorbe-
nem oder giftigem Essen schaden. Trifft der Ge-
schmackssinn jedoch auf Süßes, Salziges oder auf
Proteinreiches, werden ganz andere Reflexe ausge-
löst: Der Organismus bereitet sich durch Sekretion
von Speichel und Magensaft auf die Verdauung vor.
Er begleitet diese Vorbereitung zudem mit einem
intensiven Wohlgefühl, sodass uns kein Zweifel da-
rüber besteht, ob wir es mit einer bekömmlichen
und wertvollen Speise zu tun haben. Tatsächlich ist
dieses einfache Verhaltensmuster – entweder aus-
spucken oder hinunterschlucken – eine Lebens-
. Abb. 5.1  Der Bittergeschmack löst einen Gesichts-
notwendigkeit. Es muss unkompliziert sein, weil
ausdruck aus, dem der Abscheu deutlich anzusehen ist.
es schnell erfolgen muss. Wenn wir den bitteren Es handelt sich hier um eine unwillentliche Reaktion des
Inhaltsstoff der Brechnuss Nux vomica auf unserer Geschmackssystems (einen gustofazialen Reflex) auf eine
Zunge schmecken, dann kommt es darauf an, nicht potenziell giftige Substanz in der Nahrung. Der Bitterge-
lange über diesen Sinneseindruck nachzudenken, schmack macht das Hinunterschlucken solcher Substanzen
fast unmöglich. (© SENTELLO/fotolia.com)
sondern wir müssen sofort würgen und speien;
denn der Bitterstoff der Brechnuss ist das tödliche
Gift Strychnin. Damit wir schnell reagieren, infor- Reflex – erhalten (. Abb. 5.1). Solche angeborenen
miert unser Geschmackssinn deshalb nicht nur die Reaktionen auf Sinnesreize finden wir immer dort,
Bereiche des Gehirns, die mit der bewussten Wahr- wo die angemessene Reaktion über Leben und Tod
nehmung zu tun haben; die Zunge alarmiert auch eines Organismus entscheidet. Bei den angemes-
direkt diejenigen Gehirnregionen im limbischen senen Reaktionen handelt es sich oft um einfache
System, in denen starke Gefühle wie Angst, Panik Alternativen: fliehen oder bleiben, spucken oder
und Widerwillen erzeugt werden. Wir werden die- schlucken? Der Geschmackssinn ist deshalb auch
sen Vorgang noch genauer betrachten. Zunächst einfach angelegt; er analysiert die Nahrung nach
soll uns bewusst sein, dass es aus biologischer Sicht fünf einfachen Kriterien und führt eine schnelle
beim Geschmackssinn nicht um die Feinheiten der Entscheidung herbei. Im Folgenden erfahren wir,
Haute Cuisine geht, sondern darum, eine blitzartige wie diese einfache und schnelle Qualitätskontrolle
Entscheidung über die Bekömmlichkeit einer Spei- vonstattengeht.
se zu fällen. Der Geschmackssinn verrichtet also
eine Wächterfunktion bei der Nahrungsaufnahme
und kontrolliert die für uns entscheidenden Eigen- 5.2 Geschmackszellen überprüfen
schaften salzig, süß, proteinhaltig, sauer und bitter. die Nahrung
Diese Funktion ist zum Teil angeboren. Schon
der Säugling reagiert freudig erregt auf den Ge- Die Vorbereitung zum Schlucken der Nahrung dau-
schmack nach Zucker und Protein in der Mutter- ert nur wenige Sekunden; die Nahrung wird zerkaut
milch. Bekommt er jedoch etwas Saures oder Bitte- und mit Speichel vermischt, bis ein Brei entsteht,
res auf die Zunge, verzieht er angewidert das Gesicht, den man schlucken kann, ohne daran zu ersticken.
spuckt und sabbert und beginnt vielleicht sogar zu Die Zungenoberfläche ist nun so beschaffen, dass
schreien. Unser ganzes Leben lang bleibt die un- der Nahrungsbrei auf die fünf Geschmacksquali-
willkürliche Mimik als Reaktion auf Geschmacks- täten salzig, süß, umami, sauer und bitter überprüft
reize – die Biologen sprechen vom g­ustofazialen werden kann; sie ist ausgerüstet wie ein chemisches
80 Kapitel 5 • Schmecken

a Geschmacksknospen

1 mm

Spüldrüse
Pilzpapille Blätterpapille Wallpapille

b Epithel Mikrovilli c
Porus
5

Sinnes-
zelle

Synapsen Basalzelle
rezeptive Felder
Stützzelle
afferente Fasern Pilzpapillen

süß sauer salzig bitter

. Abb. 5.2  Die Organisation des Geschmackssystems. a) Die Zunge trägt unterschiedliche Geschmackspapillen, in deren
Wänden die Geschmacksknospen liegen. b) Sie stehen durch eine Pore in Kontakt mit der Nahrung. Die Geschmackszellen
liegen in der Geschmacksknospe. c) und d) Geschmackszellen unterschiedlicher Qualitäten sind nicht gleichmäßig über die
Zunge verteilt. Aber alle Zungenbereiche können süß, sauer, salzig und bitter schmecken. Für die fünfte Geschmacksquali-
tät umami ist die Verteilung der Geschmackszellen noch nicht ermittelt. (Aus Schmidt, Lang, Heckmann, Physiologie des
Menschen mit Pathophysiologie. © Springer Medizin Verlag 2010)

Labor – nur dass sie wesentlich schneller arbeitet. diese Pore kann Flüssigkeit aus der Nahrung in eine
Schaut man sich die Zungenoberfläche mit einer kleine Kammer inmitten der Geschmacksknospe
Lupe an, sieht man kleine, warzenartige Struktu- eindringen, wo die chemische Schnelluntersuchung
ren, die Geschmackspapillen. Je nach Form werden stattfindet. Denn die Wand dieser Kammer ist mit
sie als Pilz-, Blätter- oder Wallpapillen bezeichnet. einer Unzahl winziger, fingerförmiger Membran-
Ihre Funktion ist aber die gleiche: Sie beherbergen fortsätze, den Mikrovilli, ausgekleidet, und diese
einen Satz von Geschmacksknospen. Jede dieser Mikrovilli sind die chemosensorischen Organel-
Geschmacksknospen hat über eine winzige Pore len der Geschmackszellen. Etwa 50 Geschmacks-
Kontakt zur ­Zungenoberfläche (. Abb. 5.2). Durch zellen haben ihre Mikrovilli in die Kammerwand
5.3 • Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge
81 5
e­ingelagert und »befingern« die dort eingedrun- zum ­Ansäuern von Lebens- und Genussmitteln
gene Nahrung. Dabei ist jede Geschmackszelle auf eingesetzt wird. Gibt man Zitronensäure in Wasser,
eine der fünf Geschmacksqualitäten besonders ge- zerfällt sie in zwei Bestandteile: negativ geladene
eicht: Manche erkennen Zucker, andere Salz, wieder Citratmoleküle und positiv geladene Wasserstoffio-
andere Proteinbestandteile, Säuren oder Bitterstoffe nen, genannt Protonen. Für das Zitratmolekül ha-
– jede ist für eine der Qualitäten am besten aus- ben wir keinen Sinn (den Zitronenduft verdanken
gerüstet. Welche besondere Ausrüstung dies jeweils wir hauptsächlich dem Citronellal, einem Duftstoff,
ist, erforschen Sinnesphysiologen seit vielen Jahren; der in Zitronen vorkommt). Protonen aber schme-
und seit einigen Jahren gibt es auch schlüssige Er- cken wir. Und wenn größere Mengen an Protonen
kenntnisse. Es ist nicht einfach herauszufinden, wa- auf der Zungenoberfläche auftauchen, reagieren
rum die eine Geschmackszelle auf Zucker reagiert, die Sauerzellen. Ein freies Proton kann die Memb-
die andere aber auf Bitterstoffe. In 7  Box 5.2 wird ran alleine nicht durchqueren. Aber Protonen kön-
erklärt, wie mithilfe genetischer Methoden diese nen durch spezielle Ionenkanäle von der Zungen-
Frage für die Bitterzellen gelöst worden ist. oberfläche in die Sauerzellen einströmen. Das hat
Geschmackszellen sind übrigens sehr kurz- zwei Konsequenzen: Erstens fließt dabei ein Strom,
lebig. Aufgrund ihrer exponierten Lage sind sie der durch die positiv geladenen Protonen getragen
vielen schädlichen Einflüssen ausgesetzt. Sie wer- wird. Zweitens steigt die Konzentration von Proto-
den deshalb bereits nach wenigen Wochen durch nen in der Zelle an, was Auswirkung auf eine ganze
neu gebildete Geschmackszellen ersetzt. Zu diesem Reihe von physiologischen Vorgängen haben kann.
Zweck enthält jede Geschmacksknospe Basalzellen, Aber es gibt noch einen zweiten Weg, wie Pro-
die sich teilen können. Eine Tochterzelle bleibt Ba- tonen in die Sauerzelle gelangen können. Manche
salzelle, die andere entwickelt sich zur reifen Ge- Säuren aus unserer Nahrung zerfallen kaum auf der
schmackszelle. Zunge und setzen daher auch nur wenige Protonen
frei. So verhalten sich viele milde Säuren wie Apfel-,
Essig- und Milchsäure. Man vermutet, dass solche
5.3 Sauer und salzig: Ionenkanäle Säuren im nicht zerfallenen Zustand durch die Mi-
auf der Zunge krovillimembran in das Cytoplasma der Sauerzel-
len eindringen und erst dort zerfallen und Protonen
Wir haben in 7  Kap.  4 gesehen, dass jede Sinnes- freisetzen. Die Depolarisation der Sauerzelle wird
zelle einen spezifischen Sensor besitzt, der auf die in diesem Fall durch die Protonen im Inneren der
Erkennung des adäquaten Reizes spezialisiert ist. Zelle ausgelöst. Dieser Vorgang ist noch nicht im
Bei den Geschmackszellen haben wir es mit fünf Einzelnen verstanden, scheint aber eine wichtige
unterschiedlichen Sensoren zu tun, nämlich mit Rolle zu spielen beim Schmecken vieler natürlicher,
einem für jede Geschmacksqualität. Sauersenso- milder Säuren. In jedem Fall kommt es bei Säure-
ren müssen anders gebaut sein als Zuckersensoren, stimulation zu einer Depolarisation der Sauerzelle.
sonst wären sie nicht spezifisch – sie könnten nicht Und die hat eine entscheidende Wirkung. Denn
unterscheiden, ob eine Nahrung sauer ist oder süß. obwohl Sauerzellen keine Nervenzellen sind, ha-
Wie wir im Folgenden sehen werden, erfolgt die Si- ben sie doch eine ganz entscheidende Fähigkeit
gnalwandlung für süß, bitter und umami anders als von Nervenzellen übernommen – die Fähigkeit
für sauer und salzig. Bei sauer und salzig ist die Sig- zur Synapsenbildung. Wir haben uns Synapsen
nalwandlung einfach. Bei ihnen sind Rezeptor und im Labor 4 in 7 Kap. 3 angeschaut. Dort haben wir
Ionenkanal in einem Protein zusammengefasst. gesehen, dass Synapsen dazu da sind, Signale von
Wie also funktioniert eine Sauerzelle? Welche einer Nervenzelle zur nächsten zu übertragen. Die
Stoffe sind überhaupt sauer? Was ist ein Säure- Sauerzelle kann das auch; sie überträgt ihre Signale
reiz? Nehmen wir Zitronensäure, eine natürlich auf eine Nervenfaser, und über diese erreicht die
vorkommende Verbindung, die sauer schmeckt. Geschmacksinformation das Gehirn (. Abb. 5.3).
Zitronensäure ist ein weißes Pulver, das im Haus- Sauerzellen verfügen in ihrer Plasmamembran
halt als Kalklöser, in der Nahrungsmittelindustrie über Ionenkanäle, die Calciumionen in die Zelle
82 Kapitel 5 • Schmecken

sauer salzig durch Membranen versperrt: das äußere durch die


H
+
Na + Plasmamembran, das innere durch die Membranen
HA des endoplasmatischen Retikulums. Wichtig ist,
dass beide Membranen zwar absolut calciumdicht
ENaC sind, aber dennoch auf Befehl der Zelle Calcium-
H+ + A–
ionen durchlassen können. Dies geschieht durch
Calciumkanäle. Diese Kanäle sind normalerweise
verschlossen; die Zelle kann sie aber mit einem ge-
eigneten Signal öffnen und damit Calciumionen in
das Cytoplasma einströmen lassen. Bei den Sauer-
zellen ist dieses Signal die Depolarisation: Sie öffnet
5 wie an einer Synapse Calciumkanäle in der Plas-
mamembran und leitet damit einen Calciumstrom
in die Zelle. Die zweite Folge der Stimulation der
Sauerzelle ist damit die Entstehung eines Calcium-
Sauerzelle Salzzelle
signals in ihrem Cytoplasma.
Dieses Calciumsignal ist entscheidend für die
Erzeugung eines neuronalen Signals, welches das
Gehirn über die Entdeckung von Säure auf der
Zunge informieren muss. Denn an ihrer Synap-
se horten die Sauerzellen im Ruhezustand kleine
. Abb. 5.3  Überblick der Transduktionsmechanismen für
die Geschmacksqualitäten sauer und salzig des Menschen. Membranvesikel, die mit Serotonin gefüllt sind,
In der oberen Reihe sind die an der Transduktion beteiligten einer Substanz, die in neuronalen Synapsen als Sig-
Proteine dargestellt. ENaC epithelial Na+ channel; HA Säure, nalüberträger – als Neurotransmitter – dient (siehe
die in ein Proton H+ und ein Anion A– dissoziiert. (© Stephan . Abb. 5.3 »Sauerzelle«). Und diese Transmitterve-
Frings, Universität Heidelberg)
sikel sind das eigentliche Ziel des Calciumsignals.
Die Vesikel können, wie wir in 7  Abschn. 3.5 gese-
leiten können. In 7 Kap. 3 haben wir gesehen, dass hen haben, ihren Inhalt freisetzen. Die Calciumio-
Calciumionen aber nicht einfach nur Ladungsträ- nen geben den Weg frei für das Einlagern der Vesi-
ger (wie Natriumionen oder Protonen) sind. Sie kel in die Plasmamembran im Bereich der Synapse.
sind vielmehr die wichtigsten Signalüberträger im Die Vesikel verschmelzen mit der Plasmamembran
Zellinneren, dem Cytoplasma. Sie können Proteine und entlassen ihren Inhalt in den schmalen syn-
an- und abschalten und in allen Lebensvorgängen aptischen Spalt zwischen Sauerzelle und Nerven-
der Zelle die entscheidenden Befehle übermitteln. faser. Die Nervenfaser hat auf ihrer Seite des Spaltes
Calciumionen sind universale Informationsträger Ionenkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet
im Leben der Zelle; sie erteilen zwar nicht selbst die werden und infolgedessen eine Depolarisation er-
Befehle »Teile dich«, »Bewege dich«, »Nimm Nah- zeugen. Und da Nervenzellen auf Depolarisation
rung auf«, »Scheide diesen oder jenen Stoff aus«. mit dem Feuern von Aktionspotenzialen reagieren,
Aber sie übermitteln die entsprechenden Befehle ist das Ziel der ganzen Aktion erreicht: Aktions-
an die zuständigen Proteine. Natürlich geht die potenziale werden zum Gehirn geleitet und liefern
Zelle mit Calciumionen sehr vorsichtig um. Im Ru- die Geschmacksinformation dort ab. Auf dem Um-
hezustand bewegen sich nur wenige Calciumionen weg über ein Calciumsignal und eine synaptische
frei im Cytoplasma (7 Box 5.1). Das meiste Calcium Übertragung hat die Sauerzelle damit ihre Funk-
befindet sich in zwei großen Reservoirs, wo es auf tion erfüllt.
seinen Einsatz in der Zelle wartet: zum einen in Viel weniger als über die Funktion von Sauer-
der Flüssigkeit, die die Zelle außen umgibt, zum zellen wissen wir über die Funktion von Salzzellen.
anderen in hermetisch abgedichteten Calciumspei- Wenn wir beim Essen von »Salz« sprechen, meinen
chern innerhalb der Zelle. Beide Reservoirs werden wir Kochsalz, Natriumchlorid, einen der wichtigs-
5.3 • Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge
83 5

Box 5.1 Exkursion: Calciumsignale in Sinneszellen


Sinneszellen müssen in der Lage Calciumkonzentrationsgradienten. an- oder abschalten, Ionenkanäle
sein, Sinnesreize, die von außen So ist die Calciumkonzentration öffnen oder schließen, das Ablesen
auf sie einwirken, in zelluläre Si- in der ruhenden Zelle meist unter von Genen auslösen oder sekre-
gnale umzuwandeln und in der 0,1 µM, in der Lösung außerhalb der torische Prozesse einleiten. Kurz,
Zelle einen geordneten Signal- Zelle dagegen 10 000-mal höher Calciumsignale sind ein universales
verarbeitungsprozess auszulösen. (1 000–2 000 µM). Auch im endoplas- Medium der Informationsverarbei-
Dazu bedienen sie sich in vielen matischen Retikulum befinden sich tung in allen lebenden Zellen.
Fällen unterschiedlicher Calcium- 100–1 000 µM Calcium. Wann immer Bitterzellen sind ein Beispiel
signale. Ein solches Signal ist ein sich Calciumkanäle öffnen, strömt für den Einsatz des in . Abb. 5.5
kurzzeitiger Anstieg der Calcium- deshalb Calcium in das Cytoplasma gezeigten PLC-Weges (gelb). Bitter-
konzentration im Cytoplasma, der und erhöht dort die Konzentration stoffe aktivieren Rezeptoren, die im
sich wellenförmig über die gesamte auf 1–10 µM. Solche Calcium- aktiven Zustand Phospholipase C
Zelle ausbreiten kann. Dabei ge- signale dauern meist nur wenige (PLC) anschalten und dadurch den
langen die Calciumionen entweder Sekunden an. Dann schließen die Botenstoff IP3 (Inositoltrisphosphat)
von außen in das Zellinnere, oder Calciumkanäle, und Pumpen- oder freisetzen. IP3 öffnet Calciumkanäle
sie werden aus intrazellulären andere Transportproteine sorgen in den zellulären Calciumspeichern
Calciumspeichern freigesetzt. In dafür, dass das Calcium wieder aus und erzeugt damit ein Calcium-
beiden Fällen passieren die Ionen dem Cytoplasma entfernt wird. signal im Cytoplasma. Wie dieses
dabei Calciumkanäle, die indirekt Calciumsignale können in einem Calciumsignal zur Erzeugung eines
durch die Einwirkung des Reizes ge- eingeschränkten Bereich der Zelle Nervensignals führt, ist noch nicht
öffnet werden. Die Folge des kurz- auftreten oder die gesamte Zelle im Einzelnen verstanden. Aber man
zeitigen Calciumanstiegs kann jede erfassen. Wenn sich zwischen kann den Anstieg der cytoplas-
Art von zellulärer Reaktion sein, z. B. den Zellen elektrische Synapsen matischen Calciumkonzentration
elektrische Reaktionen, Bewegung ­befinden (7 Box 3.9), können die dazu benutzen, die Bitterzelle im
und Signalerzeugung und anderes Calciumsignale sogar Zellgrenzen Experiment zu erkennen. Denn
(. Abb. 5.4). überwinden und sich über größere Calciumsignale können mithilfe von
Über den Membranen, die Cal- Zellverbände hinweg ausbreiten. Fluoreszenzfarbstoffen im Mikro-
ciumkanäle enthalten, liegen große Calciumsignale können Enzyme skop sichtbar gemacht werden.

Reiz Reiz ten Nahrungsbestandteile. Alle Zellen unseres Kör-


Ca2+ Ca 2+ pers brauchen Natriumchlorid, um funktionieren
zu können. Kein Wunder also, dass der Geschmack
von Natriumchlorid positive Gefühle auslöst, die
seine Aufnahme fördern. Wenn Natriumchlorid in
die Geschmacksknospen gelangt, ist es in Wasser
G
gelöst und in seine zwei Bestandteile, ein Natrium-
IP3 PLC ion und ein Chloridion, zerfallen. Die salzempfind-
lichen Geschmackszellen – nennen wir sie kurz
Ca2+ Salzzellen – interessiert vor allem das Natrium-
ER
ion, das positiv geladen ist (Na+), wohingegen das
Chloridion eine negative Ladung trägt (Cl–). Die
. Abb. 5.4  Drei Wege zur Erzeugung von Calciumsigna- Mikrovilli der Salzzellen tragen in ihrer Membran
len. Rot: Ein Reiz wirkt auf einen Rezeptor. Der aktivierte Ionenkanäle, die auf Natriumionen spezialisiert
Rezeptor öffnet einen Calciumkanal, und Calciumionen sind; sie erlauben ihnen – nicht aber anderen Io-
strömen in die Zelle ein. Grün: Ein spannungsempfindlicher nen, Zuckern, Proteinen oder Bitterstoffen – den
Calciumkanal registriert eine Depolarisation und öffnet
seine Pore. Gelb: Ein von einem Reiz aktivierter Rezeptor
aktiviert über ein G-Protein (G) das Enzym Phospholipase C Retikulum (ER), dem Calciumspeicher der Zelle öffnet.
(PLC). Dieses setzt den Botenstoff IP3 (Inositoltrisphosphat) (© Stephan Frings, Universität Heidelberg, und Anja
frei, der wiederum Calciumkanäle im endoplasmatischen ­Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
84 Kapitel 5 • Schmecken

bitter süß umami


Na+ Na+ Na+

PLC PLC PLC


G G G

T2Rx TRPM5 T1R2/T1R3 TRPM5 T1R1/T1R3 TRPM5

ATP PANX1

5 Bitterzelle
Na+
Süßzelle
P2X
Umamizelle

. Abb. 5.5  Überblick der Transduktionsmechanismen für die Geschmacksqualitäten bitter, süß und umami. In der oberen
Reihe sind die an der Transduktion beteiligten Proteine dargestellt. G GTP-bindendes Protein; PLC Phospholipase Cβ2, T1R/
T2R taste receptor type 1/type 2, Geschmacksrezeptoren; TRPM5 Kationenkanal aus der TRP (transient receptor potential)-Fa-
milie. Die untere Reihe zeigt Geschmackszellen der unterschiedlichen Qualitäten. Bitter-, Süß- und Umamizellen sind locker
mit Nervenfasern assoziiert, haben aber keine Synapsen. Zur Signalübertragung dient vermutlich ATP, das die Geschmacks-
zelle über Pannexine, große Kanäle (PANX1), freisetzt. Das ATP aktiviert P2X-Kanäle, durch die Natriumionen in die Nervenfa-
ser einströmen und die Faser erregen. ATP Adenosintriphosphat; PANX1 Pannexin-Kanal; P2X ATP-Rezeptor. (© Stephan Frings,
Universität Heidelberg, und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Eintritt in das Innere der Geschmackszelle. Diese eine e­ lektrische Information in der Sinneszelle, die
Kanäle werden mit dem Kürzel ENaC (epithelial Depolarisation. Wenn wir also Salzstangen essen
Na+ channels) bezeichnet (siehe . Abb. 5.3). oder ein gesalzenes Ei, fließt ein Strom von Nat-
Man findet diese Kanäle in vielen, wenn auch riumionen in die Salzzellen und depolarisiert sie.
nicht allen Epithelzellen. Ein Epithel ist eine Gewe- Mehr wissen wir derzeit nicht über diese Zellen.
beschicht, die ein Organ bedeckt oder einen Kör- Insbesondere wissen wir nicht, wie sie das Signal
perhohlraum auskleidet. Die Zunge ist von einem »Ich schmecke Salz!« auf eine Nervenzelle übertra-
solchen Epithel bedeckt – und Geschmackszellen gen und damit zum Gehirn leiten. Denn Salzzellen
sind in der Tat keine Nervenzellen, sondern um- können scheinbar keine Synapsen bilden. Sie müs-
gewandelte Epithelzellen. Sobald also Natriumio- sen irgendeinen anderen Weg benutzen, um ihre
nen auf der Zunge auftauchen, fließen sie durch die Signale auf Nervenzellen zu übertragen – wie, ist
ENaCs in die Salzzellen – und nur in diese! Was noch unklar. Das Geschehen in den Geschmacks-
dann passiert, haben wir schon bei den Sauer- knospen ist noch keinesfalls vollständig aufgeklärt.
zellen gesehen: Die ruhende Zelle – die Salzzelle
ohne Kontakt mit Natriumionen – hat ihr nega-
tives Ruhepotenzial. Die eindringenden Natrium- 5.4 Bittere Gifte
ionen mit ihren positiven Ladungen sorgen dafür,
dass die Zelle weniger negativ wird – sie depolari- Saure und salzige Geschmacksstimuli ähneln
siert. Die chemische Information (»Natriumionen sich in gewisser Weise; beide beruhen auf Ionen
befinden sich auf der Zunge«) wird umgesetzt in (Na+ und H+) und ihren Wechselwirkungen mit
5.4 • Bittere Gifte
85 5

Box 5.2 Durch das Mikroskop betrachtet: Die Entdeckung der Bitterrezeptoren
Im Jahr 1931 schickte J. H. Snyder des menschlichen Erbguts die ver- Nachdem die Bitterrezeptoren
von der Ohio State University einen antwortlichen Gene zu finden sind. identifiziert waren, konnte auch die
Brief an das Wissenschaftsmagazin Aufgrund dieser Studien gelang Signalverarbeitung in den Bitterzel-
Science, in dem er von Versuchen es Molekularbiologen am National len aufgeklärt werden. Ganz anders
zur Wahrnehmung eines Bitterstof- Institute of Health und an der Uni- als bei den salzempfindlichen Ge-
fes (Phenylthiocarbamid) berichte- versity of California ein Jahr später, schmackszellen bilden die Bitterre-
te. Etwa zwei Drittel seiner Proban- eine ganze Familie von Proteinen zeptoren selbst keine Ionenkanäle.
den empfanden die Substanz als auszumachen, die als Bitterrezepto- Vielmehr steuern sie über die G-Pro-
extrem bitter, während ein Drittel ren in Geschmackszellen fungieren tein-gekoppelte Signalwandlung
überhaupt nichts schmeckte, nicht (T2R, taste receptor type 2). 25 unter- die Öffnung anderer Ionenkanäle,
einmal bei hohen Konzentrationen schiedliche T2R-Bitterrezeptoren die dann zur Depolarisation und
des Bitterstoffes. Snyder ging dieser werden auf unserer Zunge der zur Erregung der Bitterzelle führen.
Sache nach und untersuchte den Nahrung ausgesetzt. Dabei nutzt Zu den Substanzen, die an Bitter-
Bittergeschmack bei über 100 Fami- jede Bitterzelle gleich mehrere T2R- rezeptoren binden (»Bitterstoffe«)
lien. Sein Ergebnis zeigte klar, dass Typen, um so ein breites Spektrum gehören viele Pflanzeninhaltsstoffe
die Geschmacksblindheit für den von potenziell giftigen Substanzen (Alkaloide, Isoprenoide, Glycosi-
Bitterstoff rezessiv vererbt wurde. erkennen zu können. Erstaunlich de), zu denen giftige Substanzen
Kinder waren immer dann bitter- und bis heute rätselhaft ist, wie die zählen, wie Strychnin, aber auch
unempfindlich, wenn beide Eltern nur 25 Bitterrezeptoren auf Tausen- ungiftige mit wohltuender Wirkung
keinen Bittergeschmack hatten. de von Bittersubstanzen reagieren (»Magenbitter«). Demnach sind
Dieser Befund wies darauf hin, dass können und an welchen molekula- Bitterstoffe ausschließlich durch
Gene für Bitterrezeptoren existieren ren Eigenschaften die Bitterrezep- ihren Geschmack, nicht aber durch
– Gene, die bei bitterblinden Men- toren giftige Substanzen erkennen. ihre Wirkung definiert. Die Familie
schen defekt sind. Erst 1999 gelang Durch die Erforschung der Struktur der Bitterrezeptoren hat sich wohl
es einer Forschergruppe um Arlen der T2R-Proteine erhofft man sich im Laufe der Evolution der Pflan-
Price an der University of Philadel- genauere Einblicke in die Arbeits- zenfresser an die Inhaltsstoffe von
phia, durch sorgfältige Analysen weise dieses chemischen Schutzsys- wenig bekömmlichen Pflanzen
des Erbgangs der Bitterblindheit tems (. Abb. 5.6). angepasst und ermöglicht es uns
herauszufinden, an welcher Stelle heute, diese Pflanzen zu meiden.

I­onenkanälen in den Mikrovilli der Geschmacks- Rezeptorgruppe codieren. Diese Rezeptoren sind
zellen. Man fasst diese beiden Geschmacksqualitä- keine Ionenkanäle, sondern ähneln in ihrem Auf-
ten deshalb auch unter dem Begriff »mineralisch« bau Hormon- und Duftstoffrezeptoren – sie fallen
zusammen. Beim Sauer- und beim Salzgeschmack in die riesige Familie der G-Protein-gekoppelten
finden wir die einfachste Variante der Signalwand- Rezeptoren. Ihre eigentliche Funktion war aber
lung: Das Rezeptorprotein ist gleichzeitig der Io- gänzlich unbekannt. In Experimenten mit diesen
nenkanal, dessen Aktivierung zur Erregung der T2R-Rezeptoren (taste receptor class 2) stellte sich
Zelle führt. Bei den Bitterstoffen oder den Zuckern heraus, dass sie durch klassische Bitterstoffe ak-
ist das anders. Sie verwenden die etwas kompli- tiviert werden konnten, nicht aber durch Zucker
ziertere Variante: die G-Protein-gekoppelte Signal- oder durch andere Stimuli – es handelt sich also um
wandlung (7 Abschn. 4.1). Die Frage, wie die Rezep- spezifische Rezeptorproteine für Bitterstoffe. Diese
toren für Zucker und Bitterstoffe aussehen, hat die Rezeptoren fand man tatsächlich in den Mikrovil-
Geschmacksforscher lange beschäftigt, und erst vor li einiger Geschmackszellen, und zwar in Zellen,
wenigen Jahren haben genetische Untersuchungen die auf Bitterreize mit Calciumsignalen reagierten
an Mäusen mit gestörtem Bittergeschmack Licht (.  Abb.  5.5). Ein besonders interessanter Befund
ins Dunkel gebracht (7 Box 5.2). war, dass es nicht nur einen Typ solcher Bitterre-
Es stellte sich heraus, dass die bitter-unemp- zeptoren in Geschmackszellen gibt, sondern bei
findlichen Mäuse Schäden in einer Gruppe von Mäusen insgesamt 36, bei Menschen immerhin
Genen aufwiesen, die eine bis dahin unbekannte 25. Wir verfügen also über eine ganze Familie von
86 Kapitel 5 • Schmecken

Bitterstoffe
Na+

G
PLCβ2
T2Rx TRPM5

Ca2+

5
. Abb. 5.6  Signalverarbeitung in Bitterzellen. In den Mikrovilli von Bitterzellen befinden sich mehrere Typen von Bitter-
rezeptoren (T2Rx). Sie alle geben ihr Signal über das GTP-bindende Protein Gustducin (G) weiter, das seinerseits das Enzym
Phospholipase Cβ2 (PLCβ2) aktiviert. Dies führt zur Freisetzung von Ca2+ aus intrazellulären Speichern und zur Öffnung
von Ionenkanälen des Typs TRPM5. Die Öffnung dieser Kanäle führt zur Depolarisation, also zur Erregung der Bitterzelle.
(© Stephan Frings, Universität Heidelberg, und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

­ itterrezeptoren, alle etwas unterschiedlich in der


B strukturelle Ähnlichkeiten aufweisen, werden viele
Struktur, vor allem in ihrer Bindetasche für den von ihnen von den Bitterrezeptoren erkannt. Offen-
Bitterstoff, aber dennoch sind es eindeutig Bitterre- sichtlich reicht bei dieser Strategie der ungenauen
zeptoren. Was bedeutet diese Vielfalt? Warum ha- Rezeptoren eine Gruppe von 20 bis 40 Rezeptoren
ben wir nicht nur einen Bitterrezeptor, so wie wir aus, um die Säugetiere einigermaßen vor Vergif-
nur einen Typ Natriumkanal in Salzzellen haben? tung zu schützen. Interessant ist in diesem Zusam-
Wenn unser Geschmackssinn nach Salz in der menhang die Beobachtung, dass jede Bitterzelle mit
Nahrung sucht, dann geht es dabei nur um eine mehreren Typen von T2R-Rezeptoren – vielleicht
einzige Substanz: Natriumchlorid. Bei den Bitter- sogar mit allen – ausgerüstet ist (.  Abb.  5.5). Es
stoffen müssen wir allerdings mit einer sehr großen scheint, als hätte die Natur jede unserer Bitterzellen
Anzahl unterschiedlicher Substanzen rechnen. Am mit der Fähigkeit ausgestattet, viele unterschied-
empfindlichsten könnte man Bitterstoffe mit Re- liche Giftstoffe zu erkennen und uns zu warnen.
zeptoren detektieren, deren Bindetasche für jeweils Ganz egal, welche dieser Substanzen in unseren
einen bestimmten Bitterstoff maßgeschneidert ist. Mund gelangt; die sensorische Wahrnehmung ist
Aber wie viele bitter schmeckende Gifte gibt es? immer die gleiche: bitter! Und die adäquate Reak-
Hunderte? Tausende? Niemand weiß das, auch tion auf diese Wahrnehmung ist auch immer die
nicht unser Geschmackssystem. Maßgeschneiderte gleiche: ausspucken!
Rezeptoren sind deshalb keine gute Idee. Im Laufe Für uns Menschen ist es nicht leicht, die Be-
der Evolution hat sich stattdessen ein Schutzsystem deutung des Bittergeschmacks nachzuempfinden.
herausgebildet, das mit 20 bis 40 Bitterrezeptoren Denn für uns hat der Geschmackssinn eine ganz
auskommt und den Säugetieren einen gewissen andere Bedeutung als zum Beispiel für die Men-
Schutz vor pflanzlichen Giftstoffen gewährt. Keiner schenaffen. Während es für die Affen eine Frage des
dieser Rezeptoren ist spezifisch für ausschließlich Überlebens ist, giftige Blätter und Früchte von be-
eine einzelne giftige Substanz; die Bitterrezeptoren kömmlichen zu unterscheiden, erscheint uns unser
werden vielmehr durch Gruppen chemisch ver- Geschmackssinn eher als Teil des Belohnungssys-
wandter Verbindungen stimuliert. Wir haben also tems. In unseren Mund gelangt im Allgemeinen
keinen Strychninrezeptor, sondern Rezeptoren, die nichts Giftiges – dazu wissen wir zu viel über gute
einerseits auf Strychnin, aber zusätzlich auf viele und schlechte Nahrung. Alles ist lecker – manches
strychninähnliche Substanzen reagieren. Und da mehr, manches weniger. Aber im Verlauf der Evo-
viele giftige Pflanzeninhaltsstoffe untereinander lution des Bittergeschmacks bei Säugetieren war
5.5 • Köstlicher Geschmack: Süß und umami
87 5
Nahrungsaufnahme keineswegs so harmlos wie bei Der weitere Verlauf der Signalverarbeitung
uns. Für die Tiere stellt die Überprüfung der Nah- in Bitterzellen ist noch weitgehend im Dunkeln.
rung während des Kauens die letzte lebenswichtige Denn auch die Bitterzellen können scheinbar keine
Kontrolle ihrer Inhaltsstoffe dar – danach kann es eigenen Synapsen bilden. Dieses Privileg scheinen
zu spät sein. in der Geschmacksknospe nur die Sauerzellen zu
Wie funktioniert also die G-Protein-gekoppelte haben. Neuere Forschungen zeigen, dass Bitter-
Signalwandlung im Fall der Bitterrezeptoren? Nach zellen bei Aktivierung einen Signalstoff in die Ge-
den heutigen Erkenntnissen der Geschmacksfor- schmacksknospe entlassen. Dieser Signalstoff ist
schung lösen sie eine Depolarisation aus, indem sie ATP – dieselbe Verbindung, die innerhalb der Zel-
das zweite Reservoir von Calciumionen nutzen: die le als universelle Münze zur Energieübertragung
hermetisch abgedichteten Calciumspeicher inner- dient (7 Box 3.3). In der Geschmacksknospe scheint
halb der Zelle. Wie die Plasmamembran verfügt ATP als Botenstoff zwischen den einzelnen Ge-
auch die Membran dieser Speicher über Calcium- schmackszellen und zwischen Geschmackszellen
kanäle, die auf einen Befehl der Zelle hin geöffnet und Nervenfasern zu fungieren (. Abb. 5.5). Mögli-
werden können. Dieser Befehl hat allerdings nicht cherweise übermittelt ATP Signale von Bitterzellen
die Form eines elektrischen, sondern die eines che- auf Nervenfasern, die ihrerseits über ATP-Rezep-
mischen Signals: Die Kanäle werden durch das Mo- toren, sogenannte purinerge Rezeptoren, verfügen.
lekül IP3 (Inositoltrisphosphat) geöffnet (7 Box 5.2). In dieser Weise würde ATP als Transmitter der
Wenn Bitterstoffe an Bitterrezeptoren binden, star- Bitterzellen agieren. Wie sich diese ungewöhnliche
tet eine Signalkette, in der nacheinander zuerst der Signalübertragung genau abspielt, wie sie letztlich
Bitterrezeptor, dann ein G-Protein und schließlich dazu führt, dass ein »Bitter«-Signal zum Gehirn
das Protein Phospholipase C (PLC), das sich eben- läuft, ist aber bis heute unverstanden.
falls an der Membran der Mikrovilli befindet, akti-
viert werden (. Abb. 5.5). Das PLC-Protein spaltet
den Botenstoff IP3 aus Bestandteilen der Plasma- 5.5 Köstlicher Geschmack: Süß und
membran ab und setzt es dadurch im Cytoplasma umami
frei. Sobald IP3 zu den Calciumkanälen der intra-
zellulären Speicher gelangt, öffnet es die Kanäle Die zuckerempfindlichen Geschmackszellen nut-
und entlässt Calciumionen aus den Speichern ins zen einen ganz ähnlichen Transduktionsweg wie
Cytoplasma. Auf diese Weise entsteht in Bitterzel- die Bitterzellen. Nur sind die Rezeptoren der Süß-
len ein Calciumsignal auch ohne Depolarisation. zellen andere als die der Bitterzellen; sie gehören
Allerdings spielt sich dieser ganze Vorgang im vor- zu der nur drei Mitglieder umfassenden Familie
deren Zellpol, im Bereich der Mikrovilli, ab, und der T1R-Rezeptoren (T1R1, T1R2, T1R3). Es gibt
der Rest der Zelle bekommt davon kaum etwas mit. einen wichtigen Unterschied zwischen Süß- und
Um zur Transmitterausschüttung an der Synapse Bitterrezeptoren: Ein Süßrezeptor bildet sich nur,
zu kommen, muss das lokale Calciumsignal in den wenn zwei Proteine seiner Familie in der Mikro-
Mikrovilli in ein starkes, auch den unteren Teil der villimembran der Süßzelle zusammengelagert wer-
Zelle erfassendes, Calciumsignal umgewandelt den; die Proteine T1R2 und T1R3 bilden zusammen
werden. Und dafür scheint eine Depolarisation der ein Doppelprotein, ein sogenanntes Dimer (siehe
Zelle vonnöten. In der Bitterzelle wird dies dadurch .  Abb.  5.5). Und nur als Doppelprotein können
erreicht, dass das lokale Calciumsignal in den Mi- sie süße Substanzen detektieren. Jeder Bitterrezep-
krovilli Ionenkanäle öffnet, die ihrerseits einen Na- tor dagegen arbeitet allein (als Monomer), auch
triumstrom in die Zelle leiten. Durch diese Kanäle wenn sich mehrere unterschiedliche T2R-Typen
(TRPM5; . Abb. 5.5) kommt es zur Depolarisation, in jeder Bitterzelle befinden. Wir verstehen heute
genau wie bei der Sauerzelle. Während aber bei der noch nicht, warum die Süßrezeptoren als Doppel-
Salzzelle das Calciumsignal die Folge der Depolari- proteine vorliegen – aber der Süßgeschmack ist
sation ist, ist bei der Bitterzelle das Calciumsignal sowieso schwer zu verstehen, denn ganz unter-
die Ursache der Depolarisation. schiedliche Stoffe schmecken süß. Da sind zum
88 Kapitel 5 • Schmecken

einen ­verschiedene Zucker wie Saccharose (Rüben- Selektionsdruck auf die Erhaltung des funktions-
zucker), Glucose (Traubenzucker) oder Fructose fähigen T1R3-Proteins kann das dazugehörige Gen
(Fruchtzucker). Süß schmecken aber auch manche über die Jahrmillionen hinweg konserviert haben.
Aminosäuren wie Glyzin, Alanin oder Threonin Die Erklärung liegt darin, dass sich das T1R3-Pro-
sowie bestimmte pflanzliche Proteine wie Thauma- tein nicht nur mit T1R2-Proteinen, sondern auch
tin, Monellin oder Brazzein. Und die künstlichen mit T1R1-Proteinen zu einem Dimer zusammen-
Süßstoffe Saccharin, Aspartam und Cyclamat sind schließen kann (siehe .  Abb.  5.5). Solche T1R1/
all denjenigen bekannt, die weniger Zucker zu sich T1R3-Doppelproteine kommen tatsächlich in
nehmen wollen. Einen fatalen Süßgeschmack hat bestimmten Geschmackszellen vor – in unserer
Bleiacetat, ein giftiges Bleisalz, das schon seit der Zunge genauso wie bei den Katzen. Allerdings
Antike zum Süßen von Wein verwendet worden reagieren diese Dimere nicht auf Zucker, sondern
5 ist. Unzählige Menschen sind infolge von Bleiace- sie reagieren auf Natriumglutamat. Wenn wir Na-
tatvergiftung erkrankt und gestorben, bis die To- triumglutamat auf die Zunge geben, stellt sich ein
xizität dieser Substanz im 19. Jahrhundert erkannt recht angenehmer Geschmack nach Fleischbrühe
wurde. Es ist schon merkwürdig, dass ein und ein, etwas fade vielleicht, aber doch deutlich an
dasselbe T1R2/T1R3-Doppelprotein auf all diese Fleisch erinnernd. Dieser Geschmack ist für Raub-
unterschiedlichen Verbindungen anspricht und sie katzen natürlich das Größte; aber auch für uns
dem Gehirn als »süß« meldet. Tatsächlich sind die ist er ein Attribut von wertvoller Nahrung. Diese
Süßzellen wesentlich empfindlicher für Süßstoffe Geschmacksqualität wird als umami bezeichnet,
als für Zucker: Um einen Süßgeschmack in Was- dem japanischen Begriff für »wohlschmeckend«.
ser wahrzunehmen, müssen wir 19 g Glukose in 1 l Der Umamigeschmack wurde vor etwa 100 Jahren
lösen; bei Saccharin reichen 0,006 g pro Liter. Die von dem japanischen Geschmacksforscher Kiku-
Süßrezeptoren sind also fast 3000-mal empfindli- nae Ikeda entdeckt. Umamigeschmack findet sich
cher für den Süßstoff als für den Zucker! Süßstoffe in Speisen wie Tomaten, Spargel, Käse, Milch und
sind durchweg durch Zufall entdeckt worden und natürlich in allen Fleischgerichten. Es ist der Ge-
sind synthetische, von Chemikern hergestellte Ver- schmack nach Fleisch und löst somit – ähnlich wie
bindungen. Ihrer Entdeckung liegt also keinerlei der Süß- und Salzgeschmack – bei Fleischessern
biologische Logik zugrunde. Vielleicht könnten positive Gefühle aus, das Verlangen nach mehr.
diese Stoffe aber in Zukunft helfen, die Funktions- Er ist unsere fünfte Geschmacksqualität. Sie hilft
weise der T1R2/T1R3-Süßrezeptoren aufzuklären. uns, proteinreiche Nahrung zu finden. Denn Pro-
Nicht alle Tiere sind in der Lage, Süßes zu teine bestehen aus Aminosäuren, und Natrium-
schmecken. Die Familie der Katzen (Felidae), zu glutamat ist das Salz einer häufig vorkommenden
denen sowohl unsere Haus- als auch die Raubkatzen Aminosäure, der Glutaminsäure. Die positiven
­
gehören, besitzt zwar ein funktionsfähiges T1R3- Gefühle beim Schmecken von Natriumglutamat,
Gen, das T1R2-Gen ist aber beschädigt. Das Gen sein »guter Geschmack«, wird genutzt für die so-
ist durch Ansammlung von Mutationen zu einem genannten Geschmacksverstärker, die oft zu einem
sogenannten Pseudogen verkommen, einem funk- großen Teil – wenn nicht sogar gänzlich – aus Na-
tionslosen Gen, das für die Herstellung eines Re- triumglutamat bestehen. Ein solcher »Verstärker«
zeptors nicht mehr taugt. Katzen haben demzufolge verstärkt genau genommen nur zwei der fünf Ge-
sehr wahrscheinlich keinen Süßgeschmack. Aus schmacksqualitäten, salzig (Na+) und umami (Glu-
heutiger Sicht interpretieren wir diesen Befund als tamat). Beide sind aber für die meisten Menschen
Hinweis darauf, dass bei der Evolution von Raub- appetitanregende Reize, sodass Natriumglutamat
katzen, die praktisch nur Fleisch fressen, der Süß- heute in großen Mengen konsumiert wird. (Übri-
geschmack keine Rolle mehr spielte. Mutationen in gens: Auch wenn Hersteller von Fertignahrung auf
T1R2 blieben deshalb ohne Folgen für die Tiere. der Verpackung betonen, dass keine Geschmacks-
Warum aber blieb die andere Hälfte des Dop- verstärker zugesetzt werden, stimmt das streng ge-
pelproteins, T1R3, intakt? Dieses Protein muss für nommen oft nicht. Meist findet sich dann nämlich
die Katzen wichtig sein, denn nur ein beständiger
5.6 • Der »Scharfgeschmack« ist eigentlich ein Schmerzreiz
89 5
Hefeextrakt in der Nahrung – und Hefe enthält der Geschmacksvielfalt, denn die fünf Qualitä-
sehr viel Glutamat.) ten sind doch ein recht enges Repertoire; der Ge-
Wie die Bitterzellen, so besitzen auch Süß- und schmackssinn, vermittelt über die Geschmacks-
Umamizellen keine eigenen Synapsen. Auch hier knospen der Zunge, ist einfach zu langweilig für
spielt wohl ATP die Rolle des Signalüberträgers, eine zentrale Rolle im Leben des Menschen!
und auch hier ist der genaue Übertragungsweg Die Lösung dieses Problems liegt darin, dass
weitgehend unbekannt. Möglicherweise gibt es in alle anderen Sinnessysteme beim Genuss von Nah-
Geschmacksknospen synapsentragende Zellen, rung mitbeschäftigt werden. Schon beim Anschau-
deren Aufgabe es ist, die von Bitter-, Süß- oder en der Nahrung fällen wir die ersten Entscheidun-
Umamizellen erzeugten ATP-Signale in neuronale gen: anziehend oder abstoßend? Wie stark der
Signale umzuwandeln. Vielleicht wirkt ATP auch Sehsinn beim Essen mitmischt, können Patienten
direkt auf die Nervenfasern in den Geschmacks- berichten, die infolge lokaler Gehirnschädigungen
knospen und löst in den Fasern Aktionspotenziale mitten im Leben das Farbensehen verloren haben.
aus. Deutlich ist auf jeden Fall, dass die Signalver- Für sie sind Tomaten, Äpfel und Bananen ähnlich
arbeitung des Bitter-, Süß- und Umamigeschmacks grau – und viele von ihnen klagen über Appetit-
anderen Strategien folgt als die einfache synapti- losigkeit und Desinteresse an ihrem grauen Essen.
sche Übertragung in den Sauerzellen der Zunge. Auch die Beteiligung des Geruchssinnes am Essen
wird oft unterschätzt. Ein einfaches Experiment
macht dies sehr klar: Schneiden Sie ein haselnuss-
5.6 Der »Scharfgeschmack« ist großes Stück aus einem Apfel und aus einer Salat-
eigentlich ein Schmerzreiz zwiebel und stecken Sie jeweils eines dieser Stücke
einer Versuchsperson in den Mund, deren Augen
Bei der Darstellung der fünf Geschmacksqualitäten geschlossen und deren Nasenlöcher mit einer
– süß, salzig und umami auf der guten Seite sowie Wäscheklammer zugeklemmt sind. Die Versuchs-
bitter und sauer auf der unguten – scheint doch person wird nicht sagen können, ob sie Apfel oder
etwas Wesentliches zu fehlen: Pfeffer, Meerrettich, Zwiebel im Mund hat. Besonders eindrucksvoll
Chili, Wasabi und andere scharfe Gewürze. Vielen ist dieser Versuch, wenn Sie zuerst den Apfel und
von uns erscheinen Speisen fad und uninteressant, dann die Zwiebel anbieten. Nach dem Lösen der
wenn sie nicht wenigstens etwas »Schärfe« enthal- Nasenklammer hat die Versuchsperson dann ein
ten. Was also ist Scharfgeschmack? Um dies zu ver- plötzliches, überwältigendes Zwiebelerlebnis! Wa-
stehen, müssen wir uns vergegenwärtigen, dass das rum? Wie wir eingangs erwähnt haben, ist das, was
Schmecken den Menschen – im Gegensatz zu den wir als Zwiebelgeschmack bezeichnen, tatsächlich
Tieren – nicht mehr nur dem ­Auffinden von wert- Zwiebelgeruch. Beim Zerkauen der Zwiebel wird
voller Nahrung und der Warnung vor unbekömm- das Zwiebelaroma frei und steigt durch den R ­ achen
lichen Stoffen dient, sondern unser Geschmacks- zur Nasenhöhle, wo es – ohne Nasenklammer –
sinn im Verlauf der kulturellen Entwicklung seine vom Riechsystem detektiert wird. In dieser Weise
Bedeutung erweitert hat. Nicht nur, dass der Ge- wirken fast alle aromatischen Nahrungsmittel und
schmacksinn – wie die anderen Sinne auch – unse- Gewürze; sie aktivieren das Riechsystem. Neben
re Lebensfreude steigern kann, gutes Essen ist auch dem Sehen und dem Riechen spielt auch der Tast-
ein Mittel der Kommunikation. Gemeinsames Es- sinn eine große Rolle beim Essen. Denn Tastsinnes-
sen festigt soziale Bindungen, und Liebe geht sogar zellen in Zunge und Mundschleimhaut überprüfen,
»durch den Magen«. Der Vorgang des Schmeckens ob das Essen die richtige Konsistenz hat. Findige
hat sich also im Rahmen der kulturellen Evolution Köche zielen auf das genau richtige Mundgefühl,
des Menschen weit von derjenigen Funktion ent- die perfekte Mischung von Knusprigkeit und But-
fernt, den er bei den Tieren aufgrund der biologi- tergefühl, um die Speise appetitlich zu gestalten.
schen Evolution heute noch hat. Diese sensorische Besonders interessant ist die Einbeziehung
Umorientierung erforderte wohl eine Ausdehnung des Schmerzsystems in das Schmecken, denn hier
90 Kapitel 5 • Schmecken

5 . Abb. 5.7  Chilischoten erzeugen Scharfgeschmack, in-


dem sie hitzeempfindliche Schmerzfasern mit der Substanz Nucleus
Capsaicin reizen. (© TTL/Photoshot) tractus
solitarii

wird ein Sinn, dessen Reizung eine Aversion – also


ein negatives Gefühl – auslöst, in den Dienst des . Abb. 5.8  Der Weg des Geschmackssignals ins Gehirn.
Schmeckens gestellt. Dies geschieht durch Substan- Aus den Geschmacksknospen der Zunge ziehen die Nerven-
fasern ins Stammhirn, wo schnelle Reaktionen ausgelöst
zen, die Nervenfasern des Trigeminusnervs reizen. werden können. Die Geschmacksrinde liegt im InselCortex,
Der Trigeminusnerv kann Schmerzen im gesamten der sich tief unter der Seitenfurche verbirgt. Sie ist deshalb
Kopf vermitteln, seien es Migräne, Zahnschmer- in der Aufsicht auf das Gehirn nicht zu sehen. (© Michal
zen oder Schmerzen in Augen, Nase und Mund. Rössler und Stephan Frings, Universität Heidelberg)
Seine Schmerzfasern können durch Reizstoffe ak-
tiviert werden und produzieren dann eine mehr empfindlichen Schmerzfasern des Trigeminussys-
oder weniger starke Schmerzempfindung. Wenn tems im Mund. Wie die Stimulation dieser Fasern
wir Meerrettich oder scharfen Senf essen oder genau funktioniert, werden wir in 7 Kap. 10 bei der
wenn wir mit Pfeffer würzen, gelangen solche Reiz- Besprechung des Schmerzsinnes erfahren. Hier
stoffe durch den Rachen in die Nase und erzeugen soll vorerst nur deutlich werden, dass der Scharfge-
dort, je nach Menge, ein angenehmes Prickeln oder schmack in Wirklichkeit eine Schmerzempfindung
einen stechenden Schmerz. Richtig dosiert ist die- ist, eine zusätzliche Sinnesqualität, die das Schme-
se Empfindung interessant und bereichert das Ge- cken weit über die schlichte Nahrungsüberprüfung
schmackserlebnis. Bei Senf und Meerrettich sind es hinaus zu einem vielseitigen Sinn macht – einsetz-
die Senföle, die in der Nase prickeln, bei Pfeffer ist bar insbesondere zur Festigung sozialer Bindungen.
das Pfefferöl – beides ätherische Öle, die beim Kau-
en in die Nasenhöhle gelangen und dort sowohl
die Schmerzfasern als auch das Geruchssystem 5.7 Die Geschmacksempfindung
aktivieren. Im Mund werden ebenfalls trigemina-
le Schmerzfasern aktiviert. Das dabei auftretende In den Geschmacksknospen der Zunge entstehen
Brennen auf Zunge, Gaumen und Rachen bezeich- also sensorische Signale zu den Qualitäten süß, sal-
nen wir als Scharfgeschmack und haben es als un- zig, umami, sauer und bitter. Die Signale werden
verzichtbare Komponente in den meisten Koch- durch Nervenfasern von der Zunge zum Gehirn ge-
kulturen etabliert (.  Abb. 5.7). Von italienischen leitet und erreichen ihre erste wichtige Station im
Spaghetti arrabiata und mexikanischem Chili con Stammhirn (. Abb. 5.8). Im Nucleus tractus solita-
Carne über manchen indischen Fischcurry bis zum rii werden schnelle körperliche Reaktionen auf die
japanischen Sushi mit Wasabi, die scharfe Küche Ergebnisse der Nahrungsüberprüfung ausgelöst:
ist weltweit populär. Geschmackszellen sind dabei Schmeckt die Nahrung gut, werden Speichelfluss
in keinem Fall beteiligt, immer sind es die hitze- und Zungenbewegung aktiviert, der Schluckvor-
5.7 • Die Geschmacksempfindung
91 5
gang wird eingeleitet, und das Verdauungssys-
tem bereitet sich auf die Nahrung vor. Ist der Ge-
schmack abstoßend, verzieht sich unser Gesicht zu
einer Grimasse (gustofazialer Reflex), wir öffnen
den Mund, halten die Luft an und spucken aus. So
tut das Stammhirn, was schnell getan werden muss.
Vom Stammhirn aus läuft die Geschmacksinfor-
mation in zwei Bereiche des Gehirns: den Thalamus
und den Mandelkern. Der Thalamus (7 Abschn. 4.4)
reicht die Signale weiter zur Geschmacksrinde, dem
gustatorischen Cortex, der sich im Inselbereich der
Großhirnrinde verbirgt. Diese Geschmacksrinde
ist eine geheimnisvolle Struktur; man weiß bisher
wenig darüber, wie sie uns das Geschmackserlebnis
wahrnehmen lässt. Eines aber ist interessant: Die
Geschmacksrinde reagiert nicht nur auf Stimula-
tion der Geschmackszellen, sondern auch auf me-
chanische Reizung der Zunge und auf Temperatur-
reize im Mundraum. Geschmacksphysiologen deu-
ten diese Beobachtung so, dass alle Informationen,
die bei der Überprüfung der Nahrung wichtig sind,
in der Geschmacksrinde zusammenlaufen. Für die-
. Abb. 5.9  Das limbische System (gelb) liegt in der Mitte
se Überprüfung ist es nicht nur wichtig, nach Zu- des Gehirns, wo die Strukturen zur Gedächtnisbildung, zur
ckern und Bitterstoffen zu schauen. Es muss auch Erzeugung von Emotionen und zur Kontrolle des Hormon-
ausgeschlossen werden, dass sich scharfe Gegen- systems bogenförmig um den Thalamus – das Tor zum
stände (z. B. Knochensplitter) in der Nahrung be- Bewusstsein – herum angeordnet sind. (© Michal Rössler,
Universität Heidelberg)
finden, und zudem darf die Nahrung weder zu heiß
noch zu kalt sein. All dies wird geprüft und in der
Geschmacksrinde zu einer Gesamtwahrnehmung lung ausgesprochen sinnvoll. Das Tier entwickelt
unseres Essens zusammengeführt. Abscheu gegenüber bitter und sauer schmecken-
Der zweite Weg der Verarbeitung von Ge- den Materialien, die es einmal probiert hat, und
schmacksinformation verläuft zum Mandelkern es wird vermeiden, sie jemals wieder in den Mund
(Amygdala) und damit in das limbische System. zu ­bekommen. Bei Material mit süßem, umami
In diesem Teil des Gehirns werden Emotionen, oder salzigem Geschmack wird das durch den Ge-
Instinkte und triebgesteuertes Verhalten reguliert schmack verursachte Lustgefühl dazu führen, dass
(. Abb. 5.9). Hier wird eine grundlegende Leistung es genau dieses in Zukunft suchen und fressen wird
des Geschmackssinnes vermittelt: die hedonische – eine sinnvolle Zweiteilung der Geschmackswelt.
Bewertung von Nahrung, also die Beurteilung Die Kehrseite der Medaille ist, dass lusterzeugende
nach der Lust oder Freude, die ein Nahrungsmit- Reize immer die Gefahr der Suchterzeugung mit
tel erzeugt. Wir können so gut wie nichts essen, sich bringen. Und tatsächlich: Zucker-, Fleisch-
ohne eine hedonische Bewertung vorzunehmen; und Salzsucht sind die häufigsten Gründe für er-
immer sagt unser Geschmackssinn »Das mag ich« nährungsbedingte Stoffwechselerkrankungen bei
oder »Das mag ich nicht«. Lust und Abscheu sind uns Menschen. Die Kopplung eines Sinnesein-
untrennbar mit dem Geschmackssinn verbun- drucks an eine hedonische Bewertung ist eine heik-
den – das Ergebnis, das bei der Überprüfung der le Sache. Sie erfordert vor allem beim Schmecken,
Nahrung im Mund erzielt wird, wird immer auch beim Riechen und beim Schmerz die besondere
emotional gekoppelt. Für ein Tier ist diese Kopp- Aufmerksamkeit der Sinnesbiologie.
92 Kapitel 5 • Schmecken

5.8 Andere Lösungen

Geschmack ist nicht nur individuell, sondern auch


kultur- und artspezifisch. Im Bereich menschlicher
Individuen und Kulturen sei hier auf das Phäno-
men »Marmite« hingewiesen, eine gewürzte Pa-
ste aus Hefeextrakt, die in England ein beliebter
Brotaufstrich ist. Wer schon oft Marmite gegessen
hat, isst es auch weiterhin gern und schätzt seinen
eigenartigen Geschmack. Kontinentaleuropäer, die
als Erwachsene erstmals auf Marmite treffen, kön-
5 nen die englische Begeisterung oft nicht nachvoll-
ziehen und wenden sich voller Grausen von diesem
Nahrungsmittel ab – ein erlernter Geschmack also,
. Abb. 5.10  Für Vögel ohne Scharfgeschmack sind
ein kultureller Zuwachs zum Spektrum attraktiver
Paprikafrüchte süße Beeren, die sie gern fressen und damit
Geschmacksqualitäten. So wie der englische Ge- den Samen der Pflanzen verbreiten. (© Erik Leist, Universität
schmack bezüglich Marmite eine eigene kulturelle Heidelberg)
Entwicklung gegangen ist, haben sich wohl Nah-
rungsvorlieben in allen Kulturen auseinanderent- weise locken sie die Tiere mit zuckerhaltigen, wohl-
wickelt, besonders in den vielen Jahrhunderten riechenden Früchten. Nähert sich aber ein Säuge-
kultureller Isolation. Biologisch gesehen führt die tier einer Paprikapflanze und beißt in deren Frucht,
Entwicklung von isolierten Populationen zur An- erlebt es ein blaues Wunder: Seine Schmerzfasern
häufung von spezifischen Verhaltensmerkmalen werden aktiviert, die Mundschleimhaut fühlt sich
– hier den spezifischen Ernährungskulturen – und an wie versengtes Gewebe, und der Hitzeschmerz
damit auch zu immer interessanteren Variationen hält eine ganze Weile an. Das Tier wird in Zukunft
bei der Zubereitung des Essens. Die wundervolle Paprika meiden und sich nicht mehr an der Ver-
Vielfalt der internationalen Küche verdanken wir mehrung der Paprikasamen beteiligen. Anders ist
also dem Bestreben unterschiedlicher Kulturen, das bei Vögeln. Die Schmerzfasern vieler Vogelar-
das Geschmackserlebnis auf ihre eigene Art mit ten reagieren nicht auf Scharfes, insbesondere nicht
neuen Erlebnissen zu bereichern. auf den scharfen Inhaltsstoff von Paprikapflanzen,
Zwischen unterschiedlichen Tierarten gibt es das Capsaicin (7  Abschn. 10.3). Da sie kein Rezep-
natürlich große Unterschiede im Geschmack, denn torprotein für das Capsaicin besitzen, können
es gibt ja auch große Unterschiede im Speisezettel. diese Tiere unbehelligt Paprikafrüchte essen – sie
Wir haben schon gesehen, dass Katzen vermutlich empfinden die Süße der Frucht, nicht aber deren
keinen Süßgeschmack haben, da auf ihrem Speise- Schärfe (.  Abb.  5.10). Sie verdauen das Frucht-
zettel fast nur Fleisch steht, und das schmecken sie fleisch, scheiden die Samen aus und helfen damit
mit ihren Umamirezeptoren. Ein besonders schö- bei der Ausbreitung der Paprikapflanzen. Biologen
nes Beispiel für artspezifische Geschmacksunter- interpretieren den Scharfgeschmack der Paprika als
schiede gibt es beim Scharfgeschmack. Es beginnt eine besonders raffinierte Vermehrungsstrategie.
mit der Überlegung, warum es überhaupt scharfe Die Pflanzen setzen auf weiträumige Verbreitung
Paprikaschoten gibt. Die Früchte der Paprikapflan- ihrer Samen durch Vögel – eine Strategie, die ihnen
zen sind ja sehr auffällige, meist rote, appetitlich hilft, die jeweils günstigsten Standorte zu erreichen
wirkende Gebilde. Pflanzen stellen solche Früchte und dort zu siedeln. Säugetiere mit ihrem stärker
her, damit Tiere sie fressen und die unverdauten eingeschränkten Revier helfen da nicht weiter und
Samen später woanders ausscheiden. Es gehört werden gezielt abgeschreckt. Der Scharfgeschmack
zur Vermehrungsstrategie von Pflanzen, Tiere zur hat also ursprünglich eine aversive Funktion: Er
Ausbreitung ihrer Samen zu nutzen, und normaler- soll wehtun und Säugetiere davonjagen.
Literatur
93 5
Literatur

Adler E, Hoon MA, Mueller KL, Chandrashekar J, Ryba NJP,


Zuker CS (2000) A novel family of mammalian taste
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and umami tastes: different receptor cells sharing simi-
lar signaling pathways. Cell 112:293–301
95 6

Riechen
6.1 Die Vielfalt der Gerüche ist grenzenlos – 96
6.2 Riechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe – 97
6.3 Im Gehirn entstehen Geruchsbilder – 102
6.4 Bleib jung! Das Riechsystem erneuert sich selbst – 105
6.5 Das Riechen mit Zilien – 106
6.6 Pheromone organisieren das Sozialleben – 108
6.7 Was uns an Gerüchen interessiert – 113
6.8 Leben, ohne zu riechen – 115

Literatur – 116

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_6, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
96 Kapitel 6 • Riechen

Für viele Tiere ist das Riechen der wichtigste Sinn tungsorgan Nase zu finden. Dazu müssen wir uns
für die Orientierung in der Umwelt und im sozialen vergegenwärtigen, mit wie vielen Duftstoffen wir es
Umfeld. Gerüche zu erkennen und zu beurteilen, zu tun haben, in welchen Konzentrationen Duft-
ist lebenswichtig, und die Leistungsfähigkeit des stoffe wahrgenommen werden und welche Infor-
Riechsinnes ist entsprechend optimiert. Wir wis- mationen der Hund benötigt, um einer Spur folgen
sen heute eine Menge über die Funktionsweise der zu können.
Nase und darüber, wie das Gehirn Geruchsinfor- Die Zahl der Duftstoffe in unserer Riechwelt ist
mation auswertet. Eine besondere Rolle spielt dabei enorm groß. Jeder Tasse Kaffee, allen lebenden Tie-
das Prinzip der Musteranalyse, einer Methode, die ren, Pflanzen und Pilzen, jedem Feuer, jedem Stück
unser Gehirn dazu befähigt, sehr viele unterschied- natürlichen Bodens, jedem See und jeder Pfütze
liche Gerüche zu unterscheiden. Im Riechgedächt- entströmen Hunderte unterschiedlicher Duftstoffe.
nis werden Geruchserlebnisse und deren Bedeu- Millionen Arten von Mikroorganismen produzie-
tung langfristig gespeichert. Eine besondere, vom ren eine endlose Vielfalt von Geruchsstoffen. Und
6 Riechsystem weitgehend getrennte Rolle spielt das dazu kommt eine ständig wachsende Zahl künst-
Pheromonsystem. Pheromone sind Signalstoffe, lich hergestellter Verbindungen, die die Welt der
die der Kommunikation zwischen Individuen der natürlichen Geruchsstoffe um zahllose Duftnoten
gleichen Art dienen. Pheromone lösen in anderen vergrößern. Wie viele Duftstoffe also? Zigtausen-
Tieren z.  B. stereotype Verhaltensweisen aus. Das de? Millionen? Milliarden? Niemand kann Ihnen
Pheromonsystem arbeitet deshalb im Dienst der auf diese Frage eine seriöse Antwort geben. Tat-
Arterhaltung. Bei Menschen ist das Pheromonsys- sächlich wäre eine solche Zahl riesig und nicht
tem zurückgebildet; möglicherweise werden Teile konstant. Sie ändert sich sowohl mit der Evolution
seiner Funktion vom Riechsystem übernommen. der Organismen, die ständig neue riechende Stoffe
Das Riechsystem erschließt Tieren und Menschen hervorbringt, wie auch mit der Produktivität der
eine komplizierte und vielschichtige Welt chemi- synthetischen Chemie. Die Riechforschung hält
scher Information, die eng mit Emotionen und Be- aber eine Zahl bereit, die auf ganz anderem Wege
findlichkeiten verwoben ist. berechnet worden ist. In den letzten zehn Jahren
haben Riechforscher einen Eindruck davon be-
kommen, wie das Gehirn die Geruchsinformation
6.1 Die Vielfalt der Gerüche ist codiert, d. h., wie die chemische Information über
grenzenlos einen Duftstoff in neuronale Information um-
gesetzt wird. Diesen Vorgang werden wir uns in
Irgendwie erscheint uns die Fähigkeit des Hundes, diesem Kapitel genauer ansehen. Zur Frage nach
einer Fährte zu folgen, als eine magische Begabung der Vielfalt von Duftstoffen aber vorweg schon ein
– magisch, weil es uns unerklärlich erscheint, wie interessantes Ergebnis: Modellrechnungen zeigen,
er Spuren, die ein Fußgänger vor Stunden auf dem dass das Gehirn von Hunden und Nagetieren theo-
Gehweg hinterlassen hat, wahrnehmen und denen retisch mit etwa 1018 unterschiedlichen Duftstoffen
er über Kilometer hinweg folgen kann, obwohl zig umgehen kann. Dies ist eine gewaltige Zahl! 109
andere Spuren diese Fährte kreuzen (. Abb.  6.1). ist eine Milliarde, 1018 eine Milliarde Milliarden –
Was der Hund da tut, erscheint uns wie Zauberei, eine durchaus unvorstellbar große Zahl. Sie weist
wie etwas Paranormales oder gar Unmögliches. auf einen einfachen, aber für die Riechforschung
Aber natürlich ist es das nicht. Es ist sowohl nor- grundlegend wichtigen Zusammenhang hin: Das
mal als auch möglich. Dennoch ist es eine große Riechsystem hat sich für eine unbegrenzt große
Herausforderung für die Sinnesphysiologen, den Vielfalt von Duftstoffen entwickelt, es gibt hinsicht-
Spürsinn der Hunde zu erforschen und zu verste- lich der chemischen Vielfalt von Duftstoffen keine
hen, was ihn so verblüffend leistungsfähig macht. Grenze! Wie aber konstruiert man ein chemisches
Wir wollen in diesem Kapitel versuchen, den Stand Detektionssystem für unendlich viele Stimuli; ein
der Riechforschung zusammenzufassen und auf System, das auch synthetische Duftstoffe detektiert,
dieser Grundlage eine Erklärung für das Hochleis- die den Tieren niemals während der gesamten Evo-
6.2 • Riechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe
97 6
lutionsgeschichte untergekommen sind, für das sie
also keine speziellen Rezeptoren bilden konnten?
Die Riechforschung hat in den vergangenen 20 Jah-
ren große Anstrengungen unternommen, um diese
Fragen zu untersuchen, und sie kommt einer Ant-
wort Stück für Stück näher.

6.2 Riechzellen in der Nase


detektieren Duftstoffe

Schauen wir zunächst in die Hundenase, den Ort, an


. Abb. 6.1  Ein Hund folgt einer Fährte: Magie oder Phy-
dem die erstaunliche Spürleistung beginnt. Hunde siologie? Die Riechfähigkeiten eines Hundes stehen für die
haben lange Nasen, wenn wir einmal absehen von beeindruckenden Sinnesleistungen Geruchsempfindlichkeit,
grotesken Züchtungsergebnissen wie dem Mops. Unterscheidungsvermögen von Gerüchen und Riechge-
Wenn ein Hund an einem Geruch interessiert ist, dächtnis. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
zieht er die Luft in kurzen, schnell aufeinanderfol-
genden Stößen in die Nasenhöhle ein – er schnüf-
felt. Die Luft wird zunächst an Strömungskörpern bedeckt, der verhindert, dass die Zilien austrock-
vorbei geleitet, wo sie angewärmt und angefeuchtet nen, und gleichzeitig als Duftstofffänger dient.
wird. Dann erreicht sie die Riechschleimhaut im Denn Duftstoffmoleküle lösen sich gut in dieser
hinteren Drittel der Nasenhöhle und wird dort ana- Schleimschicht, die zu diesem Zweck spezielle
lysiert (. Abb.  6.2). Die Riechschleimhaut ist ein Duftstoffbindeproteine enthält. Die gelösten Duft-
ganz besonderes Gewebe: Es ist die einzige Stelle stoffe gelangen so an die Zilien. In den Zilien selbst
des Körpers, an der Nervenzellen an der Oberflä- vollzieht sich der Transduktionsprozess, an dessen
che liegen und in direktem Kontakt mit der Umwelt Ende das Feuern von Aktionspotenzialen steht. Da
stehen. Alle anderen Nervenzellen liegen geschützt die Riechzellen Neurone sind, besitzen sie Axone,
unter Knochen oder der Haut und werden nur in- die die Aktionspotenziale zum Gehirn leiten.
direkt von Vorgängen an der Körperoberfläche be- Wie reagieren die Riechzellen auf Duftstoffe?
einflusst. So übernehmen auf der Zunge Epithel- Diese Frage haben Physiologen untersucht, indem
zellen, die Geschmackszellen, die Detektion der sie die Riechzellen mit Duftstoffen stimulierten,
Geschmacksstoffe und geben ihre Information an während sie gleichzeitig mit einer Mikroelektrode
geschützt liegende Nervenfasern weiter (7  Kap. 5). die Aktionspotenziale von den Axonen ableiteten.
Bei den Riechzellen ist dagegen der direkte Kontakt Bei diesen Studien kam zunächst etwas ganz Unver-
mit der Atemluft nötig, denn nur die Riechzellen ständliches heraus: Die Riechzellen reagierten zwar
selbst besitzen die Rezeptoren für Duftstoffe. In der auf Duftstoffe, aber vielen Zellen schien es ziemlich
Hundenase analysieren etwa 100 Mio. Riechzellen gleich zu sein, mit welchem Duftstoff sie stimuliert
die beim Schnüffeln eingeatmete Luft. Sie liegen wurden – sie reagierten auf fast alles (. Abb. 6.4).
dicht an dicht eingebettet in der Riechschleimhaut Besonders merkwürdig ist diese Beobachtung,
(. Abb. 6.3). Ihre sensorischen Organellen sind Zi- wenn man bedenkt, mit welchen Duftstoffen hier
lien, dünne Sinneshärchen, die von der Spitze eines gearbeitet wurde. So kam es vor, dass ein und die-
Dendriten aus in die Nasenhöhle hineinreichen. selbe Zelle auf Amylacetat und auf Valeriansäure
Die Zilien der Millionen von Riechzellen bilden reagierte. Amylacetat riecht angenehm nach Ba-
einen Teppich auf der Riechschleimhaut, eine che- nane, Valeriansäure dagegen stinkt abscheulich
mosensorische Oberfläche, an dem die Atemluft nach Schweiß, Urin und Ziegenbock. Wenn eine
vorbeigeführt wird, sodass mitgeführte Duftstoffe Riechzelle bei Kontakt mit zwei so unterschiedlich
in Kontakt mit den Zilien kommen können. Der wahrgenommenen Substanzen gleich reagiert und
Zilienteppich ist mit einer dünnen Schleimschicht dann auch noch bei vielen anderen Duftstoffen das
98 Kapitel 6 • Riechen

6
. Abb. 6.2  Die Nase des Hundes. Eine Rekonstruktion der Nasenhöhle zeigt im vorderen Teil das Nasenepithel (rosa), das
die Atemluft anfeuchtet und anwärmt. Im mittleren Teil ist das Riechepithel zu erkennen (gelb), das ein komplexes System
von Knorpelflächen überzieht. In dem herausvergrößerten Querschnitt kann man erkennen, auf wie vielen Windungen das
geruchsempfindliche Gewebe wächst. Die große Gesamtfläche bietet Platz für etwa 100 Mio. Riechzellen. Der Riechkolben
(rosa) ist die erste Station der Geruchsanalyse im Gehirn. Er ist von der Nasenhöhle durch das Siebbein, eine dünne Knochen-
platte, getrennt. (© Mit freundlicher Genehmigung von B. Craven, modifiziert)

Stütz- Riech- Bowman‘sche delt.« Die meisten Riechzellen verhalten sich so,
zelle zelle Drüse und diese ahnungslosen Zellen – man bezeichnet
sie als unselektiv – haben den Riechforschern viel
Kopfzerbrechen bereitet. Welchen Nutzen hat denn
Z
eine Sinneszelle, die so ungenau ist? Und wie kann
D es sein, dass das Riechsystem so ungeheuer genau
ist, wo es doch mit Sinneszellen arbeitet, die nicht
K einmal zwischen Bananenduft und Bockgestank
unterscheiden können?
A
Eine Lösung dieser Frage wurde möglich, als
die Riechforscher Linda Buck und Richard Axel
. Abb. 6.3  Aufbau der Riechschleimhaut. Das Epithel in Riechzellen eine Proteinfamilie entdeckten, die
wird durch eine Reihe backsteinförmiger Stützzellen zur zwei lebenswichtige Aufgaben erfüllt: Zum einen
Nasenhöhle hin abgeschlossen. Dazwischen liegen Riech- detektiert sie Duftstoffe in der Atemluft, zum ande-
zellen, deren Dendriten an der Oberfläche Riechzilien ren hilft sie dabei, Nase und Gehirn richtig zu ver-
tragen. Die Axone der Riechzellen werden unter dem Epithel
gebündelt und zum Riechkolben im Gehirn geleitet. Unter
kabeln. Diese Duftstoffrezeptoren sorgen letztlich
dem Epithel kann man außerdem Drüsen und Blutgefäße er- dafür, dass aus dem Chaos der ungenauen Riech-
kennen. Rechts sieht man eine isolierte Riechzelle mit Zilien zellinformation ein ordentliches, präzise auswert-
(Z), Dendrit (D), Zellkörper (K) und Axon (A). Größenbalken: bares Signal entsteht. Für die Entdeckung dieser
10 µm. (© Mit freundlicher Genehmigung von R. Anholt und einzigartigen Proteinfamilie wurden die beiden
S. Kleene)
Forscher im Jahr 2004 mit dem Nobelpreis aus-
gezeichnet (7  Box 6.1). Das auffälligste an dieser
gleiche Signal erzeugt, wie soll das Gehirn diese Proteinfamilie war zunächst ihre Größe: Etwa 900
Sinnesinformation auswerten? Die Nachricht, die Gene für unterschiedliche Duftstoffrezeptoren gibt
von dieser Riechzelle ans Gehirn geschickt wird, es beim Hund, gar 1 300 sind es bei der Maus. Bei
heißt in etwa: »Ich rieche hier etwas, aber ich habe uns Menschen wird das Geruchssystem von knapp
keine Ahnung, um welchen Duftstoff es sich han- 400 Duftstoffrezeptoren gebildet. Die Duftstoffre-
6.2 • Riechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe
99 6
Riechzellen

11
48
29
20
54
34
13
14
52
50
27
10
32
26
58
30
21
22
23
46
47
35
36
39
59
60
41
18
44
24
43
38
33
25
45
51
56
15
12
37
16
19
40
17
49
53
28
57
55
42

3
31

9
5
4
7
8
2
1
6

aniso
le
aceto
phen
thiop one
heno
pyrid l
ine
phen
ol
iso-v
aleric
menth acid
ol
thym
ol

Duftstoffe
1,8 cin
eole
dl-ca
rnph
or
cyclo
deca
none
bepta
nol
buta
nol
meth
yl-arn
iso-a yl keto
rnyl a ne
cetate
cyclo
hexa
none
cyclo
hexa
nol
d-citro
nello
d-lim i
onen
para-c e
ymen
e

. Abb. 6.4  Codierung von Geruchsinformation. Das Bild zeigt, wie stark Riechzellen auf unterschiedliche Geruchsstoffe
reagieren. 60 Riechzellen wurden mit jeweils 20 Duftstoffen stimuliert. Jede Zelle hat eine Nummer (oben), die Namen der
Duftstoffe sind rechts angegeben. Die Größe der Punkte symbolisiert die Intensität der Reaktion. Der rote Rahmen zeigt die Re-
aktion von Zelle 4 auf die 20 Duftstoffe: Sie reagiert auf alle außer iso-Amylacetat (einen Bananenduft). Tatsächlich reagiert Zelle
4 gleich stark auf einen angenehmen Blütenduft (Acetophenon) und auf einen widerlichen Bockgestank (iso-Valeriansäure).
Sie liefert also keine konkrete Information über die Qualität des Geruchs an das Gehirn. Die meisten Zellen reagieren auf viele
Duftstoffe – sind also recht unspezifisch. Ausnahmen sind Zelle 58 und Zelle 11. Zelle 58 reagiert nur auf Cineol und auf Kampfer,
beides eukalyptusähnliche Duftstoffe, und Zelle 11 reagiert nur auf den Bananenduft iso-Amylacetat. Da die meisten Zellen
unspezifisch reagieren, können sie keine präzise Geruchsinformation an das Gehirn leiten. Das Gehirn gewinnt jedoch präzise
Information, indem es die Aktivitäten aller Riechzellen vergleicht (blauer Rahmen). Jeder Duftstoff erzeugt bei den 60 Zellen ein
einzigartiges Aktivitätsmuster und kann somit eindeutig identifiziert werden. (© Mit freundlicher Genehmigung von G. Sicard)

zeptoren werden von der bei Weitem größten aller


Genfamilien gebildet. Fast alle Chromosomen tra-
gen Gene für diese Rezeptoren (. Abb.  6.5). Man
kann sagen, das Genom der Säugetiere, das ins-
gesamt über etwa 25 000 bis 30 000 Gene verfügt,
ist übersät mit Genen, die für Duftstoffrezeptoren
codieren. Diese Rezeptoren sind alle ähnlich ge-
baut, weisen aber subtile Unterschiede auf, die wohl
einen gewissen Grad von Selektivität, Unterschei- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
dungsfähigkeit zwischen unterschiedlichen Duft-
stoffen, ermöglichen. Tatsächlich hat die Untersu-
chung dieser Proteine bis heute noch keinen Re-
zeptor zutage gefördert, der nur auf einen einzigen
Duftstoff reagiert. Manchmal zeigen die Rezepto-
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 X Y
ren eine Vorliebe für eine Gruppe von Substanzen;
auf diese reagieren sie dann am empfindlichsten.
Gibt man aber andere Duftstoffe in höheren Kon-
zentrationen, reagieren sie auch auf diese. Bei den
. Abb. 6.5  Das olfaktorische Genom. Gene, die für Duft-
Duftstoffrezeptoren finden wir also die gleiche Un-
stoffrezeptoren codieren, sind auf fast allen menschlichen
genauigkeit wie bei den Riechzellen. Und dies ist Chromosomen zu finden (rote Banden). Insgesamt haben
kein Wunder, denn jede Riechzelle trägt in ihren wir etwa 400 Duftstoffrezeptoren, die sich strukturell sehr
Zilien nur einen einzigen Typ Duftstoffrezeptor – ähnlich sind. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg)
100 Kapitel 6 • Riechen

Box 6.1 Durch das Mikroskop betrachtet: Die Entdeckung der Duftstoffrezeptoren
Die Frage, wie Riechzellen durch toren und den sekundären Boten- dig. Sie fanden heraus, dass sich
Duftstoffe stimuliert werden kön- stoff cAMP finden Sie in 7 Box 4.1. im Genom der Maus eine riesige
nen, hat die Riechwissenschaftler Isolierte Riechzilien reagieren Genfamilie befindet, die über 1 000
bereits viele Jahre lang beschäftigt, auf Stimulation mit Duftstoffen mit unterschiedliche Duftstoffrezepto-
als in den 1980er Jahren zwei israe- der Bildung von cAMP (mittlere Kur- ren codiert. Jede einzelne Riechzelle
lische Forscher die entscheidende ve in . Abb. 6.6.). Mit steigender verwendet aber nur einen dieser
Entdeckung machten. Umberto Duftstoffkonzentration steigt auch vielen Rezeptortypen und erreicht
Pace und Doron Lancet hatten die Menge an gebildetem cAMP dadurch eine gewisse Selektivi-
sensorische Zilien von Riechzellen an. Diese cAMP-Synthese benötigt tät. Diese Entdeckung war der
isoliert und fanden heraus, dass das aber GTP; ohne GTP reagieren die Durchbruch zur modernen Riech-
Zilienmaterial auf Duftstoffe mit der Zilien nicht (untere Kurve). Dieser forschung. Es wurde nun möglich,
Bildung des Botenstoffs cAMP (zy- Befund weist darauf hin, dass G-Pro- die molekularen Vorgänge bei der
klisches Adenosinmonophosphat) tein-gekoppelte Rezeptoren an der Verarbeitung des sensorischen
6 reagierte. Allerdings funktionierte Riechreaktion beteiligt sind, denn Signals in den Riechzilien genau zu
diese Reaktion nur in Gegenwart diese Rezeptoren benötigen GTP- untersuchen. Und es wurde mög-
von GTP (Guanosintriphosphat). bindende Signalproteine, um ihre lich, die Codierung der Geruchs-
Diese Beobachtung konnte dadurch Wirkung in der Zelle zu entfalten. information im Riechsystem zu
erklärt werden, dass die Duftstoffe Wenn man diese Signalproteine verstehen und die Frage zu unter-
einen G-Protein-gekoppelten Re- direkt aktiviert (mit GTPγS, obere suchen, wie die Eigenheiten eines
zeptor aktivieren, der seinerseits Kurve), funktionieren sie auch ohne Aromas, das sich aus Hunderten
durch ein GTP-bindendes Signal- Rezeptor. Die Menge an gebildetem von unterschiedlichen Duftstoffen
übermittlungsprotein (G-Protein) cAMP hängt dann nicht mehr von zusammensetzt, im Gehirn erkannt,
das Enzym Adenylatzyklase akti- der Anwesenheit eines Duftstoffes gelernt und wiedererkannt werden
viert. Die Adenylatzyklase syntheti- ab. Diese Experimente zeigten, dass können. Wegen der grundlegenden
siert cAMP, und dieses kontrolliert G-Protein-gekoppelte Rezeptoren Bedeutung ihrer Arbeiten für die
eine Vielzahl zellulärer Prozesse. in den Zilien von Riechzellen am Riechforschung wurden Linda Buck
Die Signalkaskade, die man in Riechvorgang beteiligt sind. und Richard Axel im Jahr 2004 mit
Riechzellen findet, werden wir in Linda Buck und Richard Axel dem Nobelpreis ausgezeichnet
7 Abschn. 6.5 behandeln, mehr suchten nach solchen Duftstoff- (. Abb. 6.7).
über G-Protein-gekoppelte Rezep- rezeptoren und wurden 1991 fün-

ihre Reaktion spiegelt damit direkt die Eigenschaf- ruch zu gewinnen. Der Trick dabei ist, die Axone
ten ihres eigenen Rezeptors wider. aller Riechzellen, die denselben Rezeptortyp tra-
Bis heute ist es unverstanden, durch welchen gen, an gemeinsamen Stellen im Gehirn zusam-
Vorgang die Riechzelle sich genau eines der vielen menzuführen. Für die meisten Rezeptoren sind
Rezeptorgene aussucht und mithilfe dieses Gens diese Stellen je zwei kleine Knäuel von Nervenfa-
ihren eigenen Rezeptor – und nur den! – herstellt. sern (Glomeruli) in jedem der beiden Riechkolben.
Sicher ist aber, dass diese Wahl schicksalhaft für Je ein Riechkolben pro Nasenloch dient als erste
die Riechzelle ist. Denn ihr Rezeptor entscheidet Station der Verarbeitung von Riechinformation im
nicht nur darüber, welche Duftstoffe sie am bes- Gehirn (. Abb. 6.8). Eine kurze Überschlagsrech-
ten erkennen kann, sondern er legt auch fest, wo nung: Beim Hund haben wir 100 Mio. Riechzellen
das Axon der Riechzelle im Gehirn die Informa- und fast 1 000 Riechrezeptortypen. Wir haben es
tion abliefern muss. Wir werden sehen, dass diese also mit 1 000 Gruppen von Riechzellen zu tun –
zweite Funktion des Duftstoffrezeptors nicht we- jede mit ihrem eigenen Rezeptortyp und jede mit
niger wichtig ist als die Detektion des Duftstoffes. ungefähr 100 000 einzelnen Riechzellen. Die Axo-
Sie ist die einzige Möglichkeit, aus dem Geplapper ne dieser 100 000 Zellen werden auf vier Glomeruli
von Millionen einzelner Zellen, das im Gehirn an- geführt, sodass jeder einzelne Glomerulus 25 000
kommt, eine genaue Information über einen Ge- Axone aufnehmen muss. Im Inneren der Glome-
6.2 • Riechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe
101 6

80
mit GTPγ S
cAMP-Synthese (nmol/mg min)

60

mit GTP

40

20
ohne GTP

0 1 10 100 1 000
Duftstoffkonzentration (µM)
. Abb. 6.8  Die Verbindung von Nase und Gehirn. Riech-
. Abb. 6.6  Isolierte Riechzilien reagieren auf Stimulation zellen befinden sich im Riechepithel an der Decke der
mit Duftstoffen mit der Bildung von cAMP. Diese cAMP- Nasenhöhle, wo sie ihre sensorischen Zilien der Atemluft
Synthese ist abhängig von GTP. Das zeigt, dass G-Protein- aussetzen. Ihre Axone verlaufen durch eine perforierte
gekoppelte Rezeptoren an der Riechreaktion beteiligt sind. Knochenplatte, das Siebbein, ins Gehirn. Dort sortieren sich
Wenn man diese Signalproteine direkt aktiviert (mit GTPγS), die Axone nach dem jeweils vorhandenen Duftstoffrezeptor
funktionieren sie auch ohne Rezeptor. (© Stephan Frings, und sammeln sich zu Hunderten oder Tausenden in jeweils
Universität Heidelberg, modifiziert nach Pace et al. (1985) einem der Glomeruli des Riechkolbens. Mitralzellen über-
nehmen das Signal dieser Axone und leiten die Geruchs-
information zu weiteren Verarbeitungszentren im Gehirn.
Duftstoff- (© Michal Rössler, Universität Heidelberg)
rezeptor Adenylatcyclase
Typ III
Aber das Signal hat sich auch entscheidend
AC verändert. Stellen Sie sich vor, Sie säßen an der-
Golf jenigen Instanz im Gehirn, die die Aktivität der
beiden Riechkolben auslesen und interpretieren
ATP cAMP
muss. Die Arbeit dieser Instanz ist durch die ord-
nende Wirkung der Duftstoffrezeptoren schon viel
. Abb. 6.7  Duftstoffrezeptoren in der Zilienmembran leichter geworden. Es müssen nicht mehr 100 Mio.
von Riechzellen. Die von Buck und Axel entdeckten Duft- plappernde Riechzellen einzeln ausgelesen werden,
stoffrezeptoren befinden sich in der Zilienmembran, in
die sie mit sieben helixförmigen Abschnitten eingelagert
sondern nur noch 4 000 Glomeruli – wobei jeder
sind. Wenn ein Duftstoff an ein solches Protein bindet, wird Glomerulus für einen bestimmten Duftstoffrezep-
der Rezeptor aktiviert und damit in die Lage versetzt, ein tor steht. Im Prinzip sieht sich diese Instanz ein
GTP-bindendes Signalprotein (Golf ) auf der Zellinnenseite Bild an, ein Bild mit 4 000 Punkten. Dies ist durch-
zu binden. Golf aktiviert dann das Enzym Adenylatzyklase, aus zu bewältigen – ein Computerbildschirm hat
und der intrazelluläre Botenstoff cAMP wird synthetisiert.
(© Stephan Frings, Universität Heidelberg)
schließlich 0,8 bis 1,8  Mio. Bildpunkte und kann
von unserem visuellen System mit einem Blick er-
fasst werden. Die 4 000 Glomeruli bilden eine Art
ruli bilden die Axone ihre Synapsen mit wenigen grafische Abbildung dessen, was sich in der Nase
Gehirnneuronen – das Signal ist im Gehirn an- an Duftstoffen aufhält – eine Geruchsbild. Man
gekommen (7 Box 6.2). kann sich dieses Bild wie ein impressionistisches
102 Kapitel 6 • Riechen

Box 6.2 Exkursion: Die Entstehung von Geruchsbildern


Jede Riechzelle wählt aus dem Da jeder Glomerulus nur Axone kolben. Jede der weiterführenden
riesigen Repertoire von Duftstoff- von Riechzellen empfängt, die den Mitralzellen erhält ihre Signale nur
rezeptoren nur einen einzigen gleichen Rezeptortyp verwenden, aus einem Glomerulus – und ist
Typ aus. Dieser Rezeptor dient entsteht im Riechkolben ein Mosaik damit auch rezeptorspezifisch. Es
der Zelle einerseits zur Erkennung aus Glomeruli, die jeweils unter- gibt aber verschiedene Querver-
von Duftstoffen, andererseits aber schiedlichen Duftstoffrezeptoren bindungen, sowohl zwischen den
auch dazu, ihr Axon zur richtigen zugeordnet sind. Gelangt ein einzelnen Glomeruli (durch periglo-
Kontaktstelle im Riechkolben zu bestimmter Duftstoff in die Nasen- meruläre Zellen) als auch zwischen
schicken. Riechzellen mit gleichem höhle, werden die Riechzellen Mitralzellen (durch Körnerzellen).
Duftstoffrezeptor leiten ihre Axone stimuliert, deren Rezeptortyp eine Diese Querverbindungen helfen da-
zu gemeinsamen Kontaktpunkten, passende Bindungstasche für den bei, das Aktivitätsmuster möglichst
den Glomeruli im Riechkolben des Duftstoff besitzt. Diese Riechzel- deutlich zu machen; sie geben dem
Gehirns. Dadurch wird die Geruchs- len innervieren »ihre« Glomeruli. Geruchsbild im Riechkolben zusätz-
6 information räumlich geordnet Dadurch entsteht ein bestimmtes lichen »Kontrast«. Die Mitralzellen
– ein Vorgang, dessen molekulare Aktivitätsmuster im Riechkolben, schließlich leiten die vorverarbeite-
Grundlagen bis heute nicht genau das für einen bestimmten Duftstoff te Information weiter an die nächs-
verstanden sind. Auf jeden Fall kann charakteristisch ist. Unterschied- te Station im Gehirn, die Riechrinde
man sehr deutlich zeigen, wie sich liche Duftstoffe erzeugen unter- (. Abb. 6.9) (. Abb. 6.10).
die verwandten Axone sammeln. schiedliche Geruchsbilder im Riech-

Gemälde vorstellen, schnell und mit vergleichs- 6.3 Im Gehirn entstehen
weise groben Strichen gemalt. Jeder einzelne Strich Geruchsbilder
stellt, für sich betrachtet, kaum etwas Erkennba-
res dar. Aber im Gesamteindruck sieht man seine Was geht also im Gehirn unseres Spürhundes vor,
Bedeutung; der Gesamteindruck ist ganz deutlich wenn er einer Fährte folgt? Zunächst einmal be-
und zeigt uns eine Landschaft mit vielen Details kommt er eine Geruchsprobe von dem Mann, des-
(. Abb.  6.11) – so auch das Geruchsbild, das sich sen Fährte er folgen soll – vielleicht ein Kleidungs-
aus den mehr oder weniger starken Aktivitäten stück. Diese Probe erzeugt in seinen Riechkolben
aller 4 000 Glomeruli zusammensetzt: Die Aktivi- ein Geruchsbild, und der Hund ist in der Lage, sich
tät eines einzelnen Glomerulus mag nicht mehr dieses Bild einzuprägen – vielleicht so, wie wir uns
bedeuten als »Bananenduft oder Bockgestank«. ein Gemälde einprägen können. Während er der
Aber das ganze Bild, zusammengesetzt aus den Fährte folgt, taucht dieses Bild in seinen Riechkol-
mehr oder weniger starken Reaktionen Hunder- ben immer wieder kurz auf, zwischen den zahllo-
ter unterschiedlicher Glomeruli, vermittelt einen sen anderen Geruchsbildern, die der Gehweg für
präzisen Eindruck und identifiziert einen Geruch ihn bereithält. Vielleicht ist es für ihn so wie für uns
sehr genau. Dies ist die besondere Leistung dessen, ein Gang durch ein Museum auf der Suche nach
was die Sinnesphysiologen Musteranalyse nennen. einem bestimmten Gemälde. Unser Blick streift
Durch die gleichzeitige Auswertung von 1 000 un- teilnahmslos über all die anderen Bilder hinweg.
genauen Detektoren kann eine präzise Information Aber wir erkennen sofort und mühelos dasjenige
gewonnen werden. Das Geruchsbild kann an allen Bild, das wir suchen – es fesselt unseren Blick. Ge-
4 000 Stellen feine Unterschiede zeigen, Nuancen nauso erkennt der Hund das gesuchte Geruchsbild
in der Intensität oder im Zeitverlauf der Aktivität und kann immer die Stellen aufsuchen, an denen
einzelner Glomeruli. Der Gesamteindruck ist ein- das Bild für ihn am stärksten ist – unmittelbar an
zigartig: Die einzelne Riechzelle plappert, aber das der Spur des Mannes. Wenn er der Fährte in die
Geruchsbild ist konkret. richtige Richtung folgt, wird das Geruchsbild im-
6.3 • Im Gehirn entstehen Geruchsbilder
103 6

. Abb. 6.9  Riechzellen, die den gleichen Duftstoffrezeptor besitzen, schicken ihre Axone zum gleichen Verschaltungs-
punkt im Gehirn – einem Glomerulus im Riechkolben. Hier sind alle Riechzellen, die einen bestimmten Rezeptor ausbilden,
durch einen genetischen Eingriff blau gefärbt. Obwohl sie über das ganze Riechepithel verteilt sind, münden ihre Axone alle
an demselben Punkt. (© Mit freundlicher Genehmigung von T. Bozza)

Zilien

Riechzellen

Siebbein

Glomeruli

periglomeruläre
Zellen

Mitralzellen

Körnerzellen

. Abb. 6.10  Das Prinzip der Verkabelung im Riechsystem wird von den Duftstoffrezeptoren vorgegeben. Hier ist jeder
Rezeptortyp durch eine Farbe symbolisiert. Riechzellen, die den gleichen Rezeptortyp besitzen, schicken ihre Axone zu ein
und demselben Glomerulus im Riechkolben. Der wiederum versorgt eine Mitralzelle mit der Information, die mithilfe eines
Rezeptortyps in der Nase eingesammelt worden ist. Jede Mitralzelle gibt auf diese Weise rezeptorspezifische Signale an die
nächste Verarbeitungsstelle im Gehirn weiter. Quer vernetzende Interneurone machen die Geruchssignale klarer und für das
Gehirn besser auswertbar. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg)

mer klarer, es stimmt immer besser überein mit das Bild in allen Details wahr – es ist eindeutig und
dem Bild, das die Geruchsprobe bei ihm ausgelöst deutlich: Er hat den Mann gefunden.
hat. Das Bild wird schärfer und kann immer bes- Beim Spürhund geht es also letztlich um den
ser von den anderen, schnell wechselnden Bildern Abgleich eines erinnerten Geruchsbildes mit dem
unterschieden werden. Und schließlich nimmt er aktuellen Aktivitätsmuster der Glomeruli in den
104 Kapitel 6 • Riechen

. Abb. 6.11  Musteranalyse im Riechsystem. Links ist mit einer sogenannten Imaging-Methode die Aktivität von Glomeruli
im Riechkolben einer Maus dargestellt. Die Abbildung oben zeigt die Aktivität beim Riechen von Hexanon (Traubenduft), die
untere beim Riechen von Benzaldehyd (Mandelduft). Die farbigen Flecken zeigen die Lage der einzelnen Glomeruli. Stärkere
Aktivität wird durch wärmere Farbtöne symbolisiert. Die beiden Duftstoffe erzeugen unterschiedliche Aktivitätsmuster, ob-
wohl eine Reihe von Glomeruli von beiden Duftstoffen aktiviert wird. Da viele Glomeruli auf beide Duftstoffe reagieren, kann
die Geruchsinformation nicht aus dem Verhalten einzelner Glomeruli gewonnen werden. Diese Information ist im Aktivi-
tätsmuster aller Glomeruli enthalten. Wie in dem Bild von Auguste Renoir (Die Winzer, 1879) enthält ein einzelner Pinselstrich
keine Information. Das Gesamtmuster aller Pinselstriche dagegen vermittelt eine präzise Information: eine Sommerland-
schaft mit Menschen, Häusern und Bäumen. Die Aktivitätsmuster im Riechsystem ähneln in gewisser Weise einem impressio-
nistischen Gemälde. (Links: © mit freundlicher Genehmigung von R. Friedrich; rechts: © mit freundlicher Genehmigung der
National Gallery of Art, Washington, DC, USA)

Riechkolben. Es erfordert einen Lernvorgang: Ein erlitten haben, kann der Duft einer Muschelsuppe
Geruchsbild muss dem Gedächtnis eingeprägt, heftige Abwehrreaktionen auslösen – auch noch
es muss gelernt werden. Die Fähigkeit unseres Jahre nach der Vergiftung. Solche Assoziationen
Gehirns für das Erinnern von Gerüchen ist ähn- von Riecherlebnis und einem riechenden Objekt
lich bemerkenswert wie unsere Fähigkeit, visuelle sind vermutlich lebensnotwendig für Wasser- und
Eindrücke im Gedächtnis abzuspeichern und ab- Landtiere, denn sie erkunden ihre Lebensumwelt
zurufen. Es gelingt uns, sowohl olfaktorische als vor allem mit der Nase und schaffen sich ihren
auch visuelle Erinnerungen zu vergegenwärtigen, Erfahrungsschatz hauptsächlich in ihrem ständig
wenn wir an besonders eindrückliche, weit zurück- wachsenden Riechgedächtnis. Die Bildung des
liegende Szenen unseres Lebens denken. Unsere Riechgedächtnisses beginnt schon vor der Geburt,
Riecherfahrung hinterlässt tiefe Spuren in unse- da die heranwachsenden Föten bereits im Mutter-
rem Gedächtnis, und wir können Orte anhand leib mit mütterlichen Duftstoffen – dargeboten im
ihres Geruchs wiedererkennen, auch wenn sich Fruchtwasser – in Kontakt kommen. Vermutlich
ihr Aussehen verändert hat. Besonders gut veran- sind die pränatal gelernten Geruchsbilder wichtig
kert sind Riecherinnerungen, wenn sie mit starken für das Ausführen duftgelenkter Verhaltensmuster
Emotionen verbunden sind. Bei Menschen, die in den ersten Tagen nach der Geburt, beispielsweise
infolge einer Muschelvergiftung schwere Übelkeit die Suche nach den Milchdrüsen – die erste Fähr-
6.4 • Bleib jung! Das Riechsystem erneuert sich selbst
105 6

. Abb. 6.12  Angeborenes Geruchsgedächtnis. Viele Nagetiere werden blind geboren. Um die Milchdrüsen der Mutter zu
finden, können sie nur ihren Riechsinn einsetzen. Vermutlich lernen schon die ungeborenen Tiere, bestimmte Leitgerüche zu
erkennen, die ihnen nach der Geburt den Weg zu den Milchdrüsen der Mutter weisen. (© Michal Rössler, Universität Heidel-
berg)

tensuche der Säugetiere (. Abb.  6.12). Man kann system eine ganz besondere Fähigkeit: die Bildung
diese mütterliche Prägung auf Leitgerüche nach- neuer Nervenzellen während des ganzen Lebens.
weisen, indem man einen fremden Duftstoff (z. B. Für fast alle Regionen des Gehirns haben wir nur
den Kümmelduft Carvon) in das Fruchtwasser einen einzigen Satz Nervenzellen, der vor der Ge-
einer trächtigen Ratte injiziert. Die Neugeborenen burt entsteht und mit dem wir ein ganzes Leben
des so behandelten Tieres werden auf ihrer Suche auskommen müssen. Verlieren wir Nervenzellen
nach den Milchdrüsen einer vom Experimentator bei einer Gehirnverletzung oder einem Infarkt,
gelegten Kümmelspur entlang krabbeln und sind werden diese nicht mehr ersetzt. Wir können dann
nicht in der Lage, den mütterlichen Geruchssigna- nur noch darauf hoffen, dass andere, gesunde Ge-
len zu folgen. hirnregionen die Funktionen der verletzten Region
übernehmen. Anders ist das beim Riechsystem.
Unser gesamtes Leben lang fließt ein unablässiger
6.4 Bleib jung! Das Riechsystem Strom von neu gebildeten Nervenzellen in die bei-
erneuert sich selbst den Riechkolben und wird dort in das Netzwerk
eingebaut, das die Geruchsbilder von den Glome-
Riechen und das Riechgedächtnis gehören zu den ruli abliest und analysiert. Das Netzwerk wird auf
frühesten und grundlegendsten Sinnesleistungen diese Weise unablässig mit frischen Neuronen ver-
eines Tieres. Das Riechsystem wird dazu mit gro- sorgt und kann im Verlauf des Lebens immer bei
ßem Aufwand intakt und empfindlich gehalten. optimaler Funktion gehalten werden. Wir verste-
Wir haben schon gesehen, dass eine außerordent- hen heute noch nicht, warum diese ständige Frisch-
lich große Genfamilie bereitsteht, um die gesamte zellenbehandlung nötig ist. Und sie ist tatsächlich
Riechwelt mit Riechrezeptoren zu erfassen und um sehr ungewöhnlich! Wir finden diese adulte Neuro-
ein interpretierbares Geruchsbild im Riechkolben genese – die Neuentstehung von Nervenzellen bei
entstehen zu lassen. Darüber hinaus hat das Riech- Erwachsenen – bisher nur in zwei Regionen des
106 Kapitel 6 • Riechen

tung einer Riechzelle verfügen: sensorische Zilien


und ein Axon, das zu den richtigen Glomeruli im
zuständigen Riechkolben führt. Die Riechschleim-
Cl–
haut verfügt dazu über Stammzellen, die sich bei
Bedarf teilen, und zwar in eine weitere Stamm-
G Cl–
ATP zelle und in eine Vorläuferzelle, die sich zu einer
AC Cl–
Riechzelle entwickelt. Auf diese Weise bleibt das
cAMP Cl– Reservoir an Stammzellen weitgehend konstant,
Ca2+ Ca2+ Cl– und gleichzeitig kann jede abgestorbene Riechzelle
Cl– durch eine frische ersetzt werden. Dieser Vorgang
Cl–
ist noch kaum verstanden; insbesondere weiß man
nicht, durch welches Signal die Stammzellen zur
Cl–
Teilung veranlasst werden und wie entschieden
6 Cl– wird, welchen Duftstoffrezeptor die neue Riechzel-
le herstellen wird. Eines aber ist schon recht klar:
Wenn die Entscheidung für einen Duftstoffrezep-
tortyp gefallen ist, dann hilft dieser Rezeptor dem
. Abb. 6.13  Die Reaktion von Riechzellen auf Geruchs-
reize. Wenn sich Duftstoffe in der eingeatmeten Luft be-
wachsenden Axon dabei, seinen Weg zum Riech-
finden, kommen sie in Kontakt mit den sensorischen Zilien kolben zu finden und dort seine Synapse genau im
und binden dort an Duftstoffrezeptoren (blau). Durch die richtigen Glomerulus auszubilden. Somit ist die
Bindung von Duftstoff werden diese Rezeptoren angeschal- neue Riechzelle in der Lage, ihren Punkt zum Ge-
tet und aktivieren ihrerseits über ein Signalprotein (G) das
ruchsbild beizusteuern.
Enzym Adenylatzyklase (AC). Dieses Enzym synthetisiert den
Botenstoff cAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat), das
wiederum Ionenkanäle öffnet, die Calciumionen in die Zilie
einströmen lassen. Um die elektrische Erregung der Riech- 6.5 Das Riechen mit Zilien
zelle auszulösen, muss eine starke Depolarisation ausgelöst
werden. Dies geschieht durch calciumabhängige Chlorid-
Was aber ist die besondere Ausrüstung einer Riech-
kanäle, die in großer Zahl in die Zilienmembran eingebaut
sind. Sie leiten Chloridionen aus den Zilien heraus und
zelle? Wie können die Zilien dieser Neurone Duft-
sorgen damit für Depolarisation und elektrische Erregung. stoffe detektieren und dabei ein neuronales Signal
Chloridtransporter (beige) stellen sicher, dass immer aus- erzeugen? Die Zilien enthalten Duftstoffrezeptoren
reichend Chloridionen im Inneren der Zilie zur Verfügung eines bestimmten Typs, und verschiedene Duft-
stehen. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg)
stoffe können an diese Rezeptoren binden. Diese
Bindung setzt zunächst eine Transduktionskaskade
in Gang, wie wir sie auch in anderen Sinneszellen
Gehirns: in den Riechkolben und im Hippocam- finden (. Abb.  6.13). Sie beginnt mit der Aktivie-
pus, einer Region, deren Aufgabe die Gedächtnis- rung eines G-Proteins, das seinerseits das Enzym
bildung ist. Riechen und Gedächtnis – zwei zentra- Adenylatzyklase aktiviert. Dieses Protein sitzt in
le Leistungen, für die das Gehirn sich ständig selbst der Zilienmembran und produziert den intrazel-
verjüngt. lulären Botenstoff cAMP (zyklisches Adenosin-
Eine ebenso eindrucksvolle Verjüngung beob- monophosphat). Das ist ein universeller Botenstoff,
achten wir in der Riechschleimhaut der Nase. Hier der in praktisch allen Zellen dazu dient, zelluläre
ist die Lebenszeit der Riechzellen durch den Kon- Signale zu übertragen. Sein Ziel ist dabei fast im-
takt mit schädlichen Substanzen in der Atemluft mer die Proteinkinase A (PKA), die die Aktivität
begrenzt. Riechzellen werden nur wenige Wochen anderer Proteine steuern kann. In der Riechzilie ist
alt, dann sterben sie ab und werden vom Immun- dies anders: Hier öffnet cAMP Ionenkanäle. Ein-
system entsorgt. An ihre Stelle müssen neu gebil- gebaut in die Membran der Zilien sind diese Io-
dete Neurone treten, die über die gesamte Ausrüs- nenkanäle in Kontakt mit der Außenwelt, genauer:
6.5 • Das Riechen mit Zilien
107 6
mit der Schleimschicht, in die die Zilien eingebet- Cineol
tet sind. Die Kanäle öffnen ihre Pore, wenn sie auf
10 µM
der Innenseite cAMP binden, und leiten dann Na-
trium- und Calciumionen aus der Schleimschicht
in die Zilien hinein. So kommt es zur Depolarisa-
tion der Membran. Besonders interessant ist dabei 20 µM
das Calcium, denn dieses Ion ist ja selbst ein Bo-
tenstoff; und tatsächlich spielt es bei den weiteren
Vorgängen in den Zilien eine zentrale Rolle. Durch
die Öffnung der Ionenkanäle kommt es bei der 50 µM
Reaktion auf Duftstoffe neben der Depolarisation
also auch zu einem Calciumsignal in den Zilien.
Damit dieses Calciumsignal das elektrische Signal
verstärken kann, bedarf es aber noch eines weiteren 100 µM
Schrittes. Calcium bindet an Chloridkanäle in der
5s
Zilienmembran und öffnet sie. Und nun passiert
etwas für Nervenzellen Ungewöhnliches: Chlorid- . Abb. 6.14  Riechzellen reagieren nur kurz. Hier wurden
ionen strömen durch die geöffneten Kanäle nach die Aktionspotenziale einer Riechzelle registriert, während
außen. Durch den Verlust der negativ geladenen die Zelle von oben nach unten mit steigenden Konzent-
Chloridionen wird das Zellinnere positiver – die rationen des Duftstoffes Cineol stimuliert wurde. Selbst
Riechzelle depolarisiert weiter. Dies ist deshalb un- bei andauernder Stimulation – hier sind es 30 s – feuert
eine Riechzelle nur für wenige Sekunden. Selbst bei hohen
gewöhnlich, weil es bei Nervenzellen nach der Öff- Duftstoffkonzentrationen hört die Reaktion nach 2–4 s auf,
nung von Chloridkanälen normalerweise zu einem obwohl weiterhin Duftstoff angeboten wird. Die Zelle adap-
Einstrom von Chloridionen kommt. Die negativ tiert. (© Mit freundlicher Genehmigung von J. Reisert)
geladenen Chloridionen verhindern damit eine De-
polarisation (7 Abschn. 3.6). Dies ist die Grundlage
der neuronalen Inhibition im zentralen Nerven- ern. Dies liegt daran, dass das Calciumsignal nicht
system, und sie beruht darauf, dass Neurone selbst nur Chloridkanäle öffnet, sondern auch Proteine
meist nur wenig Chlorid enthalten. Auf der Zell- aktiviert, die die Transduktionskaskade abschalten.
außenseite ist dagegen viel Chlorid vorhanden, das Innerhalb weniger Sekunden werden dadurch die
durch Chloridkanäle in die Neurone fließen kann. Duftstoffrezeptoren inaktiviert, das cAMP abge-
Bei den Zilien der Riechzellen ist die Chloridver- baut und die Calciumkanäle geschlossen; die Zelle
teilung aber völlig anders: Die Zilien beladen sich ist nicht mehr erregbar. Dies ist zunächst einmal
ständig mit Chlorid; sie nehmen Chlorid aus der ein Problem für das Riechsystem: Das Geruchs-
Schleimschicht auf und sind im Ruhezustand – also bild, das ja durch das Feuern der Riechzellen er-
wenn keine passenden Duftstoffe in der Atemluft zeugt wird, erscheint nur kurz und verblasst schon
vorhanden sind – vollgepumpt mit Chlorid. Öff- nach Sekunden. Wie aber kann ein Hund über län-
nen sich nun Chloridkanäle, fließen Chloridionen gere Zeit einer Spur folgen, wenn die Riechzellen
entlang des chemischen Gradienten nach draußen. schon nach wenigen Sekunden ihren Dienst ein-
Die Membran depolarisiert, und die Zelle beginnt stellen? Ganz einfach: Er muss dafür sorgen, dass
Aktionspotenziale zu feuern. seine Riechzellen wieder erregbar werden. Das geht
Allerdings feuern Riechzellen meist nur eine am einfachsten, wenn er seine Nase von der Fährte
einzige Salve von Aktionspotenzialen, dann schwei- entfernt und ausatmet. Wenn er dann einen Zug
gen sie – auch wenn weiterhin passender Duftstoff Luft einatmet, die keinen Fährtenduft enthält, wer-
vorhanden ist (. Abb. 6.14). Die Zellen adaptieren den die Duftstoffe aus seiner Nase herausgespült,
schon nach wenigen Sekunden – sie passen sich der und die Riechzellen fallen wieder in den erregbaren
Duftstofflage in der Nase an und hören auf zu feu- Grundzustand zurück. Jetzt kann er die Spur wie-
108 Kapitel 6 • Riechen

. Abb. 6.15  Fährtenlesen mit adaptierenden Riechzellen. Um sichtbar zu machen, wie der Jagdhund einer Fasanenfähr-
te folgt, wurden an Fasan und Hund kleine Lampen befestigt. Die gelbe Leuchtspur zeigt den Verlauf der Fasanenfährte.
Anhand der roten Leuchtspur kann man sehen, wie der Hund der Fährte folgt. Von hinten links kommend nimmt der Hund
die Fährte auf und folgt ihr in einer Art Pendelbewegung. Immer wieder entfernt er sich von der Spur. Dabei gibt er seinen
Riechzellen Zeit, sich von ihrer Adaptation zu erholen, damit sie beim nächsten Kontakt mit der Duftspur wieder empfindlich
reagieren können. (© Michal Rössler, Universität Heidelberg)

der aufnehmen. Um einer Fährte folgen zu können, 6.6 Pheromone organisieren das
muss der Hund also immer wieder seine Riechzel- Sozialleben
len zurückstellen, und zwar, indem er seine Nase
unablässig über die Spur hin und her pendeln lässt Das Riechen verschafft dem Tier erst einmal einen
(. Abb. 6.15). Auf der Spur schnüffelt er und prüft Erkenntnisgewinn über ein Geruch verströmendes
die Intensität des Duftes (die Klarheit des Geruchs- Objekt. Welches Verhalten daraus gemacht wird,
bildes), neben der Spur reinigt er seine Nase durch ist aber vorerst offen; es können noch weitere Mo-
Ausatmen und macht seine Riechzellen wieder tivationen zur Verhaltensentscheidung beitragen,
empfindlich. Auf diese Weise nimmt er immer nur z.  B. Erinnerungen an einen bestimmten Geruch
kurz, wahrscheinlich nur für den Bruchteil einer und seine Bedeutung. Anders verhält es sich bei
Sekunde, den Geruch der Fährte auf, überprüft das einem anderen chemischen Sinn, der Kommunika-
dabei entstehende Geruchsbild und sorgt dann für tion mittels Pheromonen. Wie die Duftstoffe sind
eine saubere Nase. Neue Forschungsergebnisse von auch Pheromone zum Teil flüchtige Substanzen,
Mäusen haben gezeigt, dass die schnüffelnden Tie- die in die Nase gelangen können. Dort treffen sie
re nur etwa eine fünftel Sekunde benötigen, um Ge- auf ein spezielles Organ, das vomeronasale Organ
rüche zu identifizieren und ihr Verhalten danach (VNO), das auch Jacobson-Organ genannt wird.
auszurichten. Riechen ist also ein sehr schneller, Hier werden Pheromone detektiert und können
pulsartig verlaufender Vorgang, immer wieder ihren Zweck erfüllen: die Übermittlung sozia-
unterbrochen von Ruheperioden, in denen die ler Signale zwischen Angehörigen derselben Art.
Riechzellen wieder »scharf« gestellt werden. Pheromone dienen nicht dem Erkenntnisgewinn;
sie lösen stereotype Verhaltensweisen aus – oft im
Dienst der Arterhaltung. Welche Bedeutung haben
6.6 • Pheromone organisieren das Sozialleben
109 6
ren Schicht tragen V2R-Rezeptoren, und mit ihrer
Hilfe detektieren Tiere Pheromone, die ihnen den
Verwandtschaftsgrad von Artgenossen vermitteln.
Die Signalwandlung erfolgt bei den pheromonde-
N tektierenden Zellen ganz anders als bei den Riech-
zellen, die wir schon kennen gelernt haben. Bei der
Pheromondetektion spielt das cAMP keine Rolle
i als Botenstoff, und am Ende der Signalkette steht
V kein CNG (zyklisch-Nukleotid-gesteuerter)-Kanal,
sondern der Ionenkanal TRPC2 aus der Familie der
H TRP-Ionenkanäle. Dieser großen Kanalfamilie sind
wir bereits in 7 Kap. 5 begegnet, und wir werden sie
ä in späteren Kapiteln immer wieder antreffen. Die
sensorischen Zellen des VNOs schicken ihre Axone
in den akzessorischen Riechkolben, einem Schalt-
100 µm
zentrum für die Verarbeitung von Pheromonsigna-
len, das ähnlich wie die eigentlichen Riechkolben
. Abb. 6.16  Im quer angeschnittenen Vomeronasalorgan Glomeruli aufweist. Von dort aus laufen die Signale
(VNO) erkennt man den flüssigkeitsgefüllten Hohlraum (H),
geradewegs in das limbische System, das Emotio-
das zweischichtige Sinnesepithel (i innere Schicht ä äußere
Schicht) sowie die Vene (V), die als »Pumpe« dient. Das VNO
nen und Verhalten kontrolliert, und zwar vor allem
ist vom Rest der Nasenhöhle (N) abgeschlossen. (© Frank in den Hypothalamus. Der Hypothalamus ist die
Müller, Forschungszentrum Jülich) oberste Instanz für die hormonelle Steuerung des
Körpers. Dieser direkte Zugriff des Pheromonsys-
tems auf den Hypothalamus macht deutlich, wobei
­ heromone bei Säugetieren und welche bei uns
P es bei Pheromonsignalen geht: um die unmittelbare
Menschen? Am besten untersucht ist die Funktion Kontrolle eines anderen Individuums, über seine
von Pheromonen bei Nagetieren, deren Leben in Hormone und damit über seine Motivation.
vielerlei Hinsicht durch Pheromone gelenkt wird. Pheromone stehen meist im Dienst der Fort-
Nagetiere nehmen Pheromone vor allem mit Kör- pflanzung; sie sind Signale der Arterhaltung. Nicht
perausscheidungen von Artgenossen auf, die sie selten sind bestimmte Verhaltensweisen zwar der
beim Schnüffeln in Kontakt mit dem VNO bringen. Arterhaltung förderlich, gleichzeitig der Selbst-
Bei den Nagern befindet sich das VNO am Bo- erhaltung aber abträglich. Ein Tier mag zum Zweck
den der vorderen Nasenhöhle und hat die Form der Selbsterhaltung sein Revier gegen Artgenossen
eines nach vorn offenen Schlauches. . Abb.  6.16 verteidigen, zur Fortpflanzung aber muss es min-
zeigt einen histologischen Schnitt durch den unte- destens einem Artgenossen Zugang gewähren, an-
ren Teil der Nasenhöhle eines Nagers. Man erkennt sonsten kommt es nicht zur Befruchtung. Phero-
die verschiedenen Komponenten des quer ange- mone können dabei helfen, denn sie lösen stärkere
schnittenen VNOs: den flüssigkeitsgefüllten Hohl- Instinkte aus als die Motivationen der Selbsterhal-
raum, eine Vene sowie ein Sinnesepithel. Indem die tung. So sorgen Pheromone, die Säugetierweibchen
Vene abwechselnd an- und abschwillt, entsteht ein vor dem Eisprung freisetzen, dafür, dass sowohl die
Pumpmechanismus, der Pheromone in das Organ Weibchen selbst wie auch die Männchen ihr nor-
transportiert. Zellbiologische Untersuchungen ha- males Verhalten dahingehend ändern, dass es zur
ben gezeigt, dass das Sinnesepithel zweischichtig Befruchtung kommt.
angelegt ist: Eine innere Schicht enthält sensori- Schauen wir uns als Beispiel den Koala an
sche Neurone, die vomeronasale Pheromonrezep- (. Abb. 6.17). Koalas stecken in einer Sackgasse der
toren der Familie V1R besitzen und damit eine Evolution – sie haben ihre Diät auf die Blätter eini-
Reihe unterschiedlicher im Urin gelöster Phero- ger Eukalyptusbäume reduziert. Diese Blätter sind
mone detektieren können. Die Neurone der äuße- äußerst schwer verdaulich, und die Tiere sitzen den
110 Kapitel 6 • Riechen

würde kein Koalamann so etwas tun. Und das ist


genau der Punkt: Er muss gezwungen werden! Im
Dienst der Arterhaltung müssen seine Selbsterhal-
tungsinstinkte überwunden werden. Arterhaltung
ist wichtiger als Selbsterhaltung, und das Werkzeug
der Arterhaltung ist das Pheromon.
Pheromonabhängige Verhaltensmuster sind
stereotyp, sie verlaufen immer gleich; sie sind cha-
rakteristisch für eine Tierart und können kaum in-
dividuell variiert werden. Bei Hamstern, eigentlich
solitär lebenden Nagetieren, kennt man die Wir-
kung von Pheromonen schon recht genau: Wenn
das empfangsbereite Weibchen Spuren des Phero-
6 mons Dimethylsulfid auf dem Feld hinterlässt, wer-
den Männchen dieser Spur folgen und das Weib-
. Abb. 6.17  Ein Koalaweibchen (Vordergrund) durch- chen aufsuchen. Beim Treffen der beiden verfällt
bricht mithilfe von Pheromonen die auf Revierinstinkten be- das Weibchen in eine Duldungsstarre und lässt sich
ruhende Aggression eines Männchens (Hintergrund). Durch
ausgiebig beschnüffeln (. Abb.  6.18). Schließlich
Pheromone betört, vergisst das Männchen seine Angst vor
Spaziergängen über den Waldboden und macht sich auf zur kommt das Männchen in Kontakt mit dem Phe-
Paarung. (© Michal Rössler, Universität Heidelberg) romon Aphrodisin im Vaginalsekret, und dieses
Signal löst die Kopulation aus. Wie kleine Maschin-
chen wird das Hamsterpaar mithilfe chemischer Si-
größten Teil des Tages reglos in ihren Bäumen und gnale durch die Sequenz der Paarung geleitet – ein
verdauen ihre schwierige Kost. Interessant wird genetisch fixiertes, über viele Generationen hinweg
es, wenn man zwei wilde Koalas zusammenbringt. konstantes Verhaltensmuster.
Dann gehen sie aufeinander los, kratzen und bei- Für manche Menschen hat die Frage, ob es phe-
ßen, spucken und fauchen … – ein Zeichen von romongesteuertes Verhalten beim Menschen gibt,
starkem Revierverhalten. Koalas dulden keine an- eine erstaunliche Faszination. Und die Vorstellung,
deren Koalas in ihrem Revier. Wie aber können sie dass eine chemische Substanz mit Männern oder
sich fortpflanzen, wenn sie einander so sehr hassen? Frauen etwas Ähnliches anstellt wie Dimethylsulfid
Da kommen die Pheromone ins Spiel. Denn einmal und Aphrodisin mit Hamstern, ist gruselig und reizt
im Jahr produziert das Weibchen Pheromone, die zu Spekulationen. Aus physiologischer Sicht gibt es
mit dem Wind durch den Eukalyptuswald verweht aber keinen Anlass, echte Pheromonkontrolle beim
werden und irgendwo ein Männchen erreichen. Menschen zu erwarten. Die Wirkungen von phero-
Dieser Koalamann vergisst unter dem Einfluss des monartigen Substanzen auf Menschen sind außer-
Pheromons sein Standardverhalten (auf dem Baum ordentlich subtil, betreffen selbst in extremen Fäl-
sitzen und Blätter verdauen) und tut Dinge, die er len nur harmlose Änderungen im Hormonstatus
normalerweise nicht freiwillig tut: Er steigt vom und bewirken bestenfalls Stimmungsänderungen.
Baum herunter und läuft über den Waldboden bis Pheromoninduzierte robuste und stereotype Ver-
in das Revier des Weibchen. Dort klettert er an dem haltensmuster, wie wir sie bei Koalas und Hams-
Baum empor, auf dem oben das duftende Weibchen tern, ja bei so gut wie allen Säugetieren sehen, gibt
sitzt. Obwohl das Weibchen ihn mit Fauchen und es beim Menschen nicht. Bei uns ist die Verhaltens-
Kratzen empfängt, gelingt es ihm, eine Kurzkopula- lenkung durch Pheromone offensichtlich verloren
tion auszuführen, bevor er sich wieder davonmacht gegangen. Wir besitzen weder ein funktionelles
in sein ruhiges und sicheres Revier. Ein solches vomeronasales Organ noch einen akzessorischen
Abenteuer ist so ganz und gar mit der Lebens- Riechkolben. Zudem sind fast alle (98 %) Phero-
weise eines Koalas unvereinbar, dass es von allein monrezeptoren der Familie VR1 und alle V2R-Re-
niemals stattfinden würde. Aus eigenem Antrieb zeptoren in unserem Genom funktionslos; sie sind
6.6 • Pheromone organisieren das Sozialleben
111 6

. Abb. 6.18  Die Bedeutung von Pheromonen und dem vomeronasalen Organ. Wenn ein Hamsterweibchen empfangs-
bereit ist, setzt es ein bestimmtes Pheromon frei. Ein Hamstermännchen wird zu dem Weibchen gelockt, indem es der Phe-
romonspur folgt. Um zu wissen, wie es sich verhalten soll, benötigt das Männchen weitere Pheromonsignale. Es schnuppert
das Weibchen gründlich ab und bekommt schließlich das Pheromon Aphrodisin in die Nase, ein Bestandteil des Vaginalse-
krets des Weibchens. Innerhalb der Nasenhöhle gelangt Aphrodisin in das vomeronasale Organ und aktiviert dort Neurone,
die über den akzessorischen Riechkolben das limbische System des Männchens erreichen. Dort wird ein stereotypes Kopula-
tionsverhalten ausgelöst, das den Erhalt der Art sichert. (© Michal Rössler, Universität Heidelberg)

durch Anhäufung von Mutationen zu Pseudogenen TRPC2-Gene aufweisen, während bei Neuweltaffen
degeneriert. Schließlich ist auch das Gen, das den die molekulare Ausrüstung der sensorischen Neuro-
Transduktionskanal der sensorischen Neuronen ne noch intakt ist. Gorillas, Schimpansen, Rhesusaf-
codiert, das Protein TRPC2, in unserem Genom ein fen und andere Primaten Afrikas und Asiens haben
Pseudogen. Für eine Signalverarbeitung über den ihr Fortpflanzungsverhalten von der Pheromon-
üblichen Weg der Säugetiere fehlt uns also schlicht kontrolle auf die visuelle Kommunikation umge-
die molekulare Ausrüstung. Es ist allerdings mög- stellt. Die Zeit, als die Vorfahren dieser Primaten vor
lich, dass wir über das Riechsystem pheromonar- 30 bis 40 Mio. Jahren das trichromatische Farbense-
tige Substanzen detektieren oder dass bestimmte hen entwickelt haben (7  Abschn. 7.4), fällt mit dem
Duftstoffe pheromonartige Wirkungen haben. Dies Verlust des TRPC2-Gens zusammen. Damit war
zu entscheiden, ist schwierig, denn es kommt sehr auch für den Menschen der Weg aus dem Gefäng-
darauf an, wie man eine pheromonartige Wirkung nis pheromongesteuerten Zwangsverhaltens geeb-
definiert. Hier sind sich die Riechforscher noch un- net – vermutlich eine wichtige Voraussetzung zur
eins, und die Suche nach verhaltensbestimmenden Entwicklung der Sozialstrukturen, die letztlich den
Substanzen dauert noch an. Sicher aber ist, dass das Erfolg der menschlichen Entwicklung ausmacht.
menschliche Reproduktionsverhalten nicht nach Pheromongesteuert sind wir Menschen also
vergleichbar strikten, stereotypen Mustern verläuft nicht. Dennoch, wir produzieren einen starken Kör-
wie das anderer Säugetiere. pergeruch – mehr Körpergeruch sogar als andere
Die Evolutionsbiologie zeigt uns, dass schon in Säugetiere. Wir sind mit einer besonderen Art von
der Entwicklung der Primaten die Emanzipation Drüsen ausgestattet, deren physiologische Funk-
von der Pheromonkontrolle angelegt ist. Wir sehen tion die Erzeugung von Geruch zu sein scheint: den
das heute daran, dass die Altweltaffen funktionslose apokrinen Drüsen. Die meisten Schweißdrüsen in
112 Kapitel 6 • Riechen

. Abb. 6.19  Tierische Pheromone für den Menschen. Obwohl das Verhalten des Menschen vermutlich nicht durch Phe-
romone gelenkt wird, finden wir die Wirkung von Pheromonen bestimmter Tiere interessant. Das gilt besonders für Muscon
und Zibeton, zwei Pheromone, die beim Revier- und Paarungsverhalten von Moschushirsch und Zibetkatze eine Rolle spie-
len. Synthetisch hergestelltes Muscon und Zibeton finden in der Parfümerie als Basisnote Verwendung, um einem Duft eine
interessante, animalische Komponente zu geben. (© NHPA/Photoshot)

unserer Haut erzeugen eine klare Salzlösung, die die Angewohnheit, uns zu waschen und zu des-
dazu dient, die Haut zu kühlen. Apokrine Schweiß- odorieren, ist natürlich eine kulturelle Errungen-
drüsen dagegen scheiden ein Sekret aus, das reich schaft, die erst sehr spät in der Entwicklung des
an Proteinen, Lipiden und Kohlenhydraten ist und Menschen aufgetreten ist – in Europa vermutlich
sich perfekt als Bakterienfutter eignet. Besonders erst vor etwa 200 Jahren. Die Entwicklung unse-
viele apokrine Schweißdrüsen (etwa 140 pro Qua- res Axillarorgans liegt aber wahrscheinlich in der
dratzentimeter Haut) befinden sich in den Ach- Frühzeit der menschlichen Evolution, einer Evo-
seln, wo sie zusammen mit der Achselbehaarung lution, die, wie wir gesehen haben, ohne TRPC2-
das Axillarorgan bilden. Das Sekret der apokrinen vermittelte Pheromonkontrolle ablaufen musste.
Drüsen ernährt die Bakterienpopulationen auf den Vielleicht hat unser Geruchssystem – die Produk-
Haaren des Axillarorgans, und diese Bakterien pro- tion von Körpergeruch im Axillarorgan und die
duzieren mit ihren Stoffwechselprodukten unse- Analyse von Körpergeruch in der Nase – einen
ren Körpergeruch. Für den modernen Menschen Teil der zwischenmenschlichen Kommunikation
scheint es schwer vorstellbar, dass wir ein Organ übernommen. Vielleicht sind olfaktorische Reize
haben mit keiner anderen Funktion als der Pro- am Zustandekommen von Verhaltensmustern und
duktion von Körpergeruch. Tatsächlich aber sorgt Motivationen beteiligt, die mit der menschlichen
das Axillarorgan dafür, dass wir intensiver riechen Fortpflanzung zu tun haben. Eine Reihe von Beob-
als alle anderen Primaten, die selbst keine Axillar- achtungen deutet darauf hin. Und vielleicht klingt
organe haben. in unserem Geruchssinn noch ein Echo der lange
Warum ist unser Körper so speziell für die Ge- verlorenen Pheromonsteuerung nach, wenn wir
ruchsbildung ausgerüstet? Wir geben uns ja große uns für Parfüms begeistern, die Muscon oder Zibe-
Mühe, keinen Körpergeruch zu verströmen. Aber ton enthalten (. Abb. 6.19). Denn diese Substanzen
6.7 • Was uns an Gerüchen interessiert
113 6
sind Pheromone von Moschushirsch und Zibet- ten, z. B. ein Smiley, erkennen wir sofort, was die-
katze, und sie scheinen uns doch geeignet, unseren ses Objekt bedeutet: ein Gesicht. Gleichzeitig sehen
eigenen Geruch angenehmer zu gestalten. wir aber auch die grafischen Komponenten dieses
Objekts, den gelben Kreis, die beiden Punkte und
die gebogene Linie. Unser visuelles System lässt
6.7 Was uns an Gerüchen uns also die Einzelheiten eines Bildes wahrnehmen
interessiert und interpretiert gleichzeitig, was diese Linien und
Punkte bedeuten – das Prinzip der Gestaltanalyse.
Was aber ist Riechen? Was geschieht in unserem Das Riechsystem analysiert dagegen ausschließ-
Gehirn, wenn wir einen angenehmen Geruch lich die Bedeutung, nicht die Einzelkomponenten
wahrnehmen? Und was geschieht, wenn wir etwas eines Geruchs. Wenn wir etwas riechen, beschäf-
riechen, das uns möglicherweise schaden kann? tigt sich unser Gehirn nur mit den Fragen »Was
Nehmen wir den ersten Fall. Die meisten von uns kann das sein?« und »Ist das etwas Gutes oder et-
lieben den Duft des Frühstücks, das Kaffeearoma, was Schlechtes?«. Es fragt aber nicht nach der che-
den Brötchenduft und den Duft von frischer Mar- mischen Zusammensetzung eines Geruchs. Die-
melade. Diese erfreulichen Dinge erfüllen die Luft ses Desinteresse an den Einzelheiten geht so weit,
mit weit über 1 000 unterschiedlichen Stoffen; allein dass wir für kaum einen Duftstoff unserer Riech-
über 800 Duftstoffe bilden das Kaffeearoma. Na- welt eine sprachliche Bezeichnung haben. Jeder
türlich kennen die allermeisten Menschen keinen Mensch weiß, was eine Linie, ein Punkt oder ein
einzigen dieser Stoffe. Wem sind schon Namen wie Kreis ist. Duftstoffe aber kann fast niemand benen-
Dimethylpyrazin, Ethylfuran, Furfurylmethylsulfid nen. Eine Ausnahme sind die Parfumeure, zu de-
oder Thiophenethiol geläufig? Dennoch sind diese ren Ausbildung die Identifizierung einzelner Duft-
Substanzen daran beteiligt, das morgendliche Kaf- stoffe gehört. Nur sie können einen Mandelduft
feearoma zu verbreiten. Sie bilden zusammen mit als Benzaldehyd und einen Rosenduft als Geraniol
800 anderen Verbindungen eine komplexe chemi- identifizieren. Wir übrigen sind auf Vergleiche an-
sche Mischung und erzeugen eine eindeutige sen- gewiesen. Wir können bestenfalls sagen, dass uns
sorische Wahrnehmung: Kaffeeduft. Allein können die Duftstoffe an Mandeln oder Rosen erinnern,
sie das übrigens nicht. Wenn wir diese Stoffe ein- aber benennen können wir sie nicht. Wozu auch?
zeln riechen, nehmen wir einen Duft wahr, der uns Für uns kommt es darauf an herauszufinden, was
bestenfalls an Kaffee erinnert, der aber schal und wir da riechen, und wir suchen in unserem Ge-
irgendwie falsch riecht. Der reiche Duft des Kaffees dächtnis nach Informationen dazu. Immer aber be-
entsteht erst durch die komplexe Mischung vieler werten wir die sensorische Wahrnehmung danach,
Duftstoffe, durch die natürliche Komposition eines ob sie uns gefällt oder nicht. Wir können nicht teil-
uns vertrauten Aromas. Unser Riechsystem scheint nahmslos riechen. Entweder etwas riecht gut, oder
so zu arbeiten, dass es einen Geruch als Ganzes zu es riecht schlecht – neutrale Gerüche gibt es nicht.
erkennen versucht. Es versucht herauszufinden, Diese unvermeidliche Bewertung wird stark von
ob Kaffeearoma in der Luft ist, bemüht sich aber unserem Riechgedächtnis bestimmt – einer großen
nicht darum, die einzelnen Bestandteile dieses Datenbank in unserem Gehirn, die Zusammen-
Geruchs zu identifizieren. Das eigentliche Objekt hänge von Gerüchen und deren Bedeutung spei-
des Riechens ist also nicht der Duftstoff, sondern chert. Das Riechgedächtnis speichert den eindeutig
der Gegenstand, dem der Duftstoff entströmt – in positiven Zusammenhang von Frühstücksduft und
unserem Beispiel der frisch aufgebrühte Kaffee. Es Wohlbefinden. Aber es speichert auch den Zusam-
geht beim Riechen nicht um Duftstofferkennung, menhang von Muschelsuppe und Krankheit, wenn
sondern es geht um Objekterkennung – um die wir einmal das Pech hatten, verdorbene Muscheln
Frage: »Was ist das, das da riecht?« zu essen. Noch nach vielen Jahren wenden wir uns
Ein Vergleich mit dem visuellen System ver- angeekelt vom Geruch gekochter Muscheln ab,
deutlicht, wie unterschiedlich diese beiden Sinne auch wenn wir sicher sein können, dass das Essen
arbeiten. Wenn wir ein einfaches Gesicht betrach- in Ordnung ist.
114 Kapitel 6 • Riechen

Kontrolle Banane Fisch faule Eier


Vanille

. Abb. 6.20  Gutes riecht gut, Schlechtes riecht schlecht. Schon am ersten Lebenstag erkennen diese Babys, dass die Aro-
men von Bananen und Vanille etwas Gutes versprechen. Man sieht es ihnen an. Bei Fisch müssen sie überlegen, der Gestank
von faulen Eiern wird umgehend mit Abwehrmimik quittiert. Babys verfügen also über eine angeborene Entscheidungsfä-
higkeit bei der Beurteilung von Gerüchen. (© Mit freundlicher Genehmigung von J. E. Steiner)

Das Erkennen und Beurteilen von komplexen als Erwachsene ausmachen. So etwas erleben viele
Gerüchen ist also die Aufgabe des Riechsystems. Leute beim Besuch im zoologischen Garten: Der
Tatsächlich gibt es bei einigen Gerüchen auch eine scharfe Geruch von Raubtieren löst bei ihnen kör-
angeborene Beurteilung. Säuglinge freuen sich perliche Reaktionen aus. Wenn sie an Käfigen von
schon an ihrem ersten Lebenstag über den Duft von Raubkatzen oder Wölfen vorbeigehen und deren
Vanille oder Banane – man sieht es ihren Gesichtern Geruch wahrnehmen, stellen sich ihnen die Na-
an –, obwohl sie zu diesem Zeitpunkt noch kaum ckenhaare auf, und ihr Herz schlägt schneller – eine
über eigene Erfahrungen verfügen. Der Geruch von uralte Angstreaktion, die allein durch den Geruch
faulen Eiern dagegen erregt auch bei ihnen Abscheu fleischfressender Tiere ausgelöst wird, und zwar
und bringt sie sogar zum Weinen (. Abb. 6.20). Die auch dann, wenn man noch nie ein Raubtier gese-
Datenbank des Riechgedächtnisses verfügt also of- hen oder gerochen hat. Die Information »Raubtier-
fensichtlich auch über angeborene Inhalte, zu denen geruch = Gefahr« ist offensichtlich fest in uns an-
im Laufe des Lebens die vielfältigen Erfahrungen gelegt und wird vermutlich über viele Generationen
mit der Geruchswelt hinzugefügt werden. Solche hinweg unverändert weitergegeben. Brandgeruch
angeborenen Inhalte können wir gelegentlich auch und der Gestank von Aas sind auch solche urtüm-
6.8 • Leben, ohne zu riechen
115 6
lichen Gefahrensignale für unser Riechsystem. Der
Duft von reifem Obst dagegen löst positive Gefühle
aus: Interesse, Zustimmung, Appetit. Wie gewinnt
das Riechsystem diesen direkten Zugang zu unserer
Gefühlswelt? Wo ist die Verbindung zwischen Rie-
chen und Emotion im Gehirn?
Für sensorische Informationen aus den Sinnes-
organen gibt es zwei grundsätzlich verschiedene
Wege im Gehirn: den Weg zum Bewusstsein und
den Weg zum Gefühl. Der Weg zum Bewusstsein
führt für alle Sinne zunächst in die zentrale Ver-
teilungsstelle, den Thalamus. Der Thalamus ordnet
die hereinkommende Sinnesinformation von Nase,
Mund, Auge, Ohr und Haut und schickt sie dann
weiter in den jeweils zuständigen Bereich der Groß-
hirnrinde (Cortex) an der Oberfläche des Gehirns.
Da nur die Aktivität der Großhirnrinde bewuss-
te Wahrnehmung erzeugt, wird der Thalamus als
»Tor zum Bewusstsein« bezeichnet (7 Abschn. 4.4).
Der zweite Weg, der zur emotionellen Empfindung,
führt zu den Strukturen des limbischen Systems,
tief im Inneren des Gehirns (. Abb. 6.21). Wie für
. Abb. 6.21  Riechen und Emotion. Die Riechinformation
den Geschmackssinn sind auch für den Geruchs- gelangt über den Thalamus in den orbitofrontalen Cortex,
sinn besonders die beiden Mandelkerne (Amygda- eine Region, die an der bewussten Wahrnehmung von Ge-
lae) des limbischen Systems interessant. Denn diese rüchen beteiligt ist (nicht gezeigt). Gleichzeitig aber gelangt
Regionen sind verantwortlich für die emotionale die Information in das limbische System. Hier wird sie im
Mandelkern emotional bewertet und im Hippocampus mit
Bewertung von Sinnesinformation. Sie erzeugen
Erinnerungen vermischt. Zudem wirkt sie über den Hypo-
Angst vor dem Raubtiergeruch und Abscheu vor thalamus auf das Hormonsystem des Körpers. Diese paral-
der Muschelsuppe. Und sie lassen uns entspannt lele Verarbeitung zeigt, dass das Riechsystem nicht in erster
und zuversichtlich dem neuen Tag entgegensehen, Linie analytisch arbeitet. Es kommt nicht ausschließlich dar-
wenn es morgens nach Frühstück riecht. Interes- auf an, einen Geruch zu identifizieren. Ebenso wichtig ist die
unmittelbare emotionale Reaktion. Förderliche Dinge lösen
santerweise sind die chemischen Sinne die einzigen
durch angenehmen Geruch Interesse und Zustimmung aus.
Sinnesmodalitäten mit einem direkten Draht zu den Gefährliche oder irgendwie abträgliche Dinge erzeugen Ab-
Mandelkernen. Die Information der anderen Sinne scheu und Abwehr durch ihren Gestank. (© Stephan Frings,
wird zunächst anderweitig vorverarbeitet, bevor sie Universität Heidelberg)
die Mandelkerne erreicht. Die direkte Verbindung
vom Riechkolben zu den Mandelkernen zeigt, wie
wichtig die emotionale Bewertung von Gerüchen tionen in das Langzeitgedächtnis und ermöglicht es
ist. Es kommt zuallererst darauf an, ob uns ein Ge- damit, dass wir noch mit 70 Jahren wissen können,
ruch gefällt oder nicht – alles Weitere kommt später wie es in den Räumen gerochen hat, in denen wir
und wird später verarbeitet. Die Mandelkerne sind unsere Kindheit verbracht haben.
auch an der Bildung des Riechgedächtnisses betei-
ligt: Gefühl und Erinnerung werden hier miteinan-
der verbunden. Bei der Verfestigung dieser Erinne- 6.8 Leben, ohne zu riechen
rungen, bei der Bildung eines Riechgedächtnisses
für das ganze Leben, hilft der Hippocampus, auch Für uns Menschen hat das Riechen nicht den glei-
eine Struktur im limbischen System. Der Hippo- chen Stellenwert wie das Hören oder das Sehen.
campus vermittelt die Überführung von Informa- Tatsächlich bemerken Menschen mit angeborener
116 Kapitel 6 • Riechen

Riechunfähigkeit (Anosmie) oft bis zur Teenager- Literatur


zeit gar nichts von diesem sensorischen Defekt –
es scheint ihnen nichts zu fehlen. Erst durch Ge- Anholt RRH (1987) Primary events in olfactory reception.
Trends Biochem Sci 12:58–62
spräche mit anderen Menschen werden sie darauf
Buck L, Axel R (1991) A novel multigene family may encode
aufmerksam, dass sie keine Gerüche wahrnehmen odorant receptors: a molecular basis for odor recogni-
können. Wenn sie dann Interesse am Phänomen tion. Cell 65:175–187
»Riechen«, entwickeln und sich danach erkundi- Conover MR (2007) Predator-prey dynamics. The role of
gen, was dieser Sinn für andere Leute bedeutet, olfaction. CRC Press, Boca Raton, USA
Craven BA, Paterson EG, Settles GS (2010) The fluid dynamics
fällt ihnen auf, dass ihnen eine ganze Welt der
of canine olfaction: unique nasal airflow patterns as an
Wahrnehmung entgeht. Ganz unempfindlich für explanation of macrosmia. J R Soc Interface 7:933–943
chemische Reize sind die Nasen der Nichtriecher Kleene SJ, Gesteland RC (1981) Dissociation of frog olfac-
allerdings nicht. Denn die Nase enthält nicht nur tory epithelium with N-ethyl-maleimide. Brain Res
die Riechzellen des Riechsystems, sondern auch 229:536–540

6 sensorische Fasern des Schmerzsystems. Diese Fa- Menini A (2010) The neurobiology of olfaction. CRC Press,
Boca Raton, USA
sern gehören zum Trigeminusnerv und dienen der Pace U, Hanski E, Salomon Y, Lancet D (1984) Odorant sensi-
Detektion von Reizstoffen. Das Stechen in der Nase tive adenylate cyclase may mediate olfactory reception.
beim Einatmen von Ammoniak, von Meerrettich- Nature 316:255–258
oder Senfdämpfen entsteht durch die Reizung der Sicard G, Holley A (1984) Receptor cell responses to odo-
rants: similarities and differences among odorants.
Trigeminusfasern. Wie wir im vorherigen Kapi-
Brain Res 292:283–296
tel gesehen haben, vermittelt das Schmerzsystem Stein JE (1974) Innate, discriminative human facial expres-
in Nase und Mund den Scharfgeschmack. Aber sions to taste and smell stimulation. Ann N Y Acad Sci
nicht nur Reizstoffe, auch viele Duftstoffe aktivie- 237:229–233
ren die Trigeminusfasern. Menschen ohne Riech- Waldeck C, Frings S (2005) Wie wir riechen, was wir riechen.
Biologie in unserer Zeit 5:302–310
sinn berichten aus diesem Grund von sensorischen
Wilson DA, Stevenson RJ (2006) Learning to smell. The Johns
Wahrnehmungen, die durch Parfüm oder andere Hopkins University Press, Baltimore, USA
Duftreize ausgelöst werden. Sie registrieren aber
weniger ein Aroma als eine Art prickelnde Emp-
findung in der Nase, mit der sie tatsächlich unter-
schiedliche Gerüche voneinander unterscheiden
können. Schlimmer kann es Patienten ergehen, die
ihren Riechsinn erst als Erwachsene durch Ent-
zündungen in Nase oder Nebenhöhlen verlieren.
Ein solcher Riechverlust tritt relativ häufig auf und
kann Wochen, Monate oder gar Jahre anhalten. Im
Gegensatz zu Menschen mit angeborener Anos-
mie erinnern sich diese Patienten natürlich an die
Riechwelt, und sie leiden darunter, dass ihnen das
Riechen abhandengekommen ist. Sie wissen noch,
dass Kaffee gut riecht, dass Menschen einen Ge-
ruch haben und dass ihr Essen duftet. All das ist ih-
nen aber nunmehr unzugänglich: Kaffee riecht wie
Wasser, Menschen riechen gar nicht, und das Es-
sen hat kein Aroma mehr. Ein solcher Verlust von
Riechempfindung kann die Lebensfreude erheblich
einschränken und gar Depressionen auslösen. Wer
also weiß, was Riechen ist, mag es nicht missen.
117 7

Sehen
7.1 Augen auf – und dann? – 119
7.1.1 Ball, Satz und Sieg! – 119
7.1.2 Betrachten wir die Sache mit dem Sehen mal bei Licht … – 119
7.1.3 Was wir in diesem Kapitel  sehen werden – 122
7.1.4 Was ist eigentlich Licht? – 123

7.2 Das Auge – 124


7.2.1 »Ich seh dir in die Augen, Kleines!« – 124
7.2.2 Auf den ersten Blick ähnelt unser Auge einer Kamera – 126
7.2.3 Nur im winzigen Zentrum unseres Bildfeldes sehen wir wirklich
scharf – 129
7.2.4 Die Verteilung der Photorezeptoren erfolgt als Anpassung an die
Lebensweise – 133
7.2.5 Wer hat die schärfsten Augen? – 134

7.3 Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des


Nervensystems übersetzen – die Phototransduktion – 136
7.3.1 Das Außensegment ist die lichtempfindliche Antenne des
Photorezeptors – 136
7.3.2 Der erste Schritt beim Sehen: Ein Farbstoffmolekül im
Photorezeptor absorbiert das Lichtquant – 138
7.3.3 Die elektrische Lichtantwort unserer Photorezeptoren ist
außergewöhnlich – 139
7.3.4 Unsere Photorezeptoren – die etwas anderen Zellen – 141
7.3.5 Ein Stäbchen kann zwar auf ein Lichtquant reagieren,
wahrnehmen können wir ein einzelnes Lichtquant aber nicht – 143
7.3.6 Besser als jeder fotografische Film: Die Anpassungsleistung
der Netzhaut – 144
7.3.7 Immer in Bewegung bleiben – wie Mikrosakkaden unsere
Wahrnehmung stabilisieren – 146

S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne,


DOI 10.1007/978-3-8274-2273-6_7, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
7.4 Farbensehen – 148
7.4.1 Drei Sehpigmente in den Zapfen ermöglichen uns
das Farbensehen – 148
7.4.2 Die trichromatische Theorie der Farbwahrnehmung – 151
7.4.3 Farbsehstörungen – 151
7.4.4 Die Evolution des Farbensehens – 153

7.5 Die Retina – der Rechner im Auge – 155


7.5.1 Die Netzhaut besteht nicht nur aus Photorezeptoren – 155
7.5.2 Die Information wird im retinalen Netzwerk weiterverarbeitet – 157
7.5.3 Die Sprache der Ganglienzellen – 158
7.5.4 Vorteil eins: Objekttrennung durch Kontrastverschärfung! – 160
7.5.5 Vorteil zwei: Die Informationsflut wird reduziert – 162
7.5.6 Vorteil drei: Unabhängig werden von der Beleuchtung – 163
7.5.7 Wie die Antwort im Zentrum des rezeptiven Feldes
erzeugt wird – 166
7.5.8 Wie die Retina durch laterale Hemmung rezeptive
Felder erzeugt – 167
7.5.9 Ganglienzellen sind neuronale Filter – 169
7.5.10 Auf ins Gehirn! – 172

7.6 Eine Reise durch das Sehsystem – 173


7.6.1 Von der Retina bis zur primären Sehrinde – 173
7.6.2 Die Sehrinde ist hochorganisiert – 175
7.6.3 Die meisten rezeptiven Felder in der primären Sehrinde reagieren
auf Kanten und Linien – 176
7.6.4 Jenseits der primären Sehrinde – 179
7.6.5 Der dorsale Pfad: Die Wo-wie-wohin-Bahn – 180
7.6.6 Der ventrale Pfad: die Was-Bahn – 181
7.6.7 Wo, bitte, geht’s zur Großmutterzelle? – 182
7.6.8 Andere Lösungen: Komplexaugen – 186

Literatur – 188
7.1 • Augen auf – und dann?
119 7
Für uns Menschen ist das Sehen der wichtigste bricht los – Match-Sieg! Bei der anschließenden
Sinn. Unsere Augen sind hochempfindliche, aber Feier dankt der umjubelte Sieger seiner Familie,
gleichzeitig enorm anpassungsfähige Fenster zur seinem Sponsor und seinem Trainer, die ihn alle
Welt (. Abb. 7.1). Sie liefern uns ca. 70 % der Infor- auf dem Weg zum erhofften Sieg unterstützt haben.
mation, die wir über unsere Umwelt erhalten. Dar- Nicht einen Gedanken hingegen verschwendet er
über hinaus haben wir gelernt, uns durch optische an die über 200 Mio. Sinneszellen in seinen Augen
Geräte Welten zu erschließen, die dem optisch un- oder an die Milliarden von Nervenzellen in seiner
bewaffneten Auge verborgen bleiben. Teleskope zei- Großhirnrinde, die die Bewegung des Gegners und
gen uns riesige, unendlich weit entfernte Sterne und des Balles analysiert haben. Ganz zu schweigen
Galaxien. Mit Mikroskopen studieren wir winzigste von der unglaublichen Leistung seines Gehirns, im
Bausteine in unseren Zellen. Wir wissen heute viel Bruchteil einer Sekunde aus einem zweidimensio-
über die Vorgänge, die beim Sehen ablaufen, vor al- nalen Bild auf der Netzhaut die dreidimensionale
lem auch deshalb, weil wir die Strategien, die unser Flugbahn des Balles vorauszuberechnen. Wir ver-
Gehirn bei der Verarbeitung visueller I­nformation muten, unser Tennis-Ass hat einfach dieses Kapitel 
anwendet, anhand von optischen Täuschungen im nicht gelesen …
wahrsten Sinne des Wortes anschaulich machen
können. Das Sehen hat wie kein anderer Sinn zu
unserem naturwissenschaftlichen ­Verständnis bei- 7.1.2 Betrachten wir die Sache mit
getragen. Nicht umsonst sprechen wir von unserem dem Sehen mal bei Licht …
naturwissenschaftlichen Welt »bild«.
Öffnen wir morgens zu Beginn eines neuen Tages
die Augen, so erschließt sich uns eine Welt voller
7.1 Augen auf – und dann? Formen, Farben und Texturen. Sie ist reicher als
jede unserer anderen Sinneswelten, etwa die des
7.1.1 Ball, Satz und Sieg! Schmeckens oder des Riechens. Die Wahrnehmung
von Licht ermöglicht es uns, winzige Insekten zu
Die Sonne steht fast senkrecht über dem leuchtend beobachten, die auf unserer Fingerspitze krab-
roten Spielfeld. Die Zuschauermenge schweigt. beln, zugleich aber auch Sterne zu sehen, die un-
Man kann die Anspannung fast greifen. Einer der vorstellbar weit weg sind und deren Licht so lange
beiden Spieler wirft den Tennisball auf den Boden unterwegs ist, dass es uns von den Anfängen des
und lässt ihn in seine Hand zurückspringen, wie- Universums erzählt. Überlegen Sie einmal, wie we-
der und wieder. Der andere Spieler steht breitbeinig nige Naturgesetze wir hätten entdecken können,
da, ist vornüber gebeugt und wiegt sich langsam wenn die Evolution das Sehen nicht »erfunden«
hin und her. Seine Augen sind auf den Gegner fi- hätte und wir nur schmecken, riechen, hören oder
xiert, damit ihnen keine Bewegung entgeht. Nun tasten könnten! Wir verdanken unser naturwissen-
wirft der erste Spieler den Ball in die Luft. Für einen schaftliches Weltbild der Tatsache, dass wir sehen
Moment scheint der Ball still zu stehen, der Erd- können. »Das Auge ist das Organ der Weltanschau-
anziehung zu trotzen, dann trifft ihn der Tennis- ung«, schrieb der große deutsche Naturforscher
schläger mit voller Wucht und beschleunigt ihn auf Alexander von Humboldt (1769–1859) in seinem
eine Geschwindigkeit von 200 km pro Stunde. Die berühmten Werk Kosmos.
Reaktion des zweiten Spielers erfolgt schnell. Mit Die Erfindung des Sehens brachte in der Evo-
einem gewaltigen Sprung hechtet er nach rechts. lution gewaltige Vorteile. Wer sehen kann, vermag
Sein Schläger kreuzt die Flugbahn des Balles im Nahrung, Gefahr und mögliche Partner aus großer
richtigen Zeitpunkt und im richtigen Winkel, mit Distanz zu erkennen, eröffnet sich neue Wege zur
der optimalen Geschwindigkeit. Der Ball wird zu- Kommunikation und zur Orientierung (. Abb. 7.2
rückgeschleudert, trifft im gegnerischen Feld auf und 7.3).
den Boden und springt dann ins Aus, bevor der Welche Bedeutung wir dem Sehen beimessen,
Gegner ihn erreichen kann. Gewaltiger Applaus zeigt sich in den vielen Anspielungen im täglichen
120 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.1  Das Sehen bringt eine Fülle von Vorteilen beim täglichen Überlebenskampf. Die Fähigkeit zu sehen, ist
deshalb bei vielen Tiergruppen weit verbreitet. Wenn wir uns im Tierreich umschauen, entdecken wir eine Vielfalt von Au-
gentypen. Die Evolution hat das Sehen also mehrfach erfunden! Allerdings haben sich in der Evolution zwei Varianten be-
sonders erfolgreich durchgesetzt: das Linsenauge, das auch wir besitzen, und das Komplexauge, wie wir es vor allem bei
Insekten finden. Oben Chamäleon, Wolf, Libelle; Mitte Feilenfisch, Mensch, Tintenfisch; unten Königsgarnele, Grasfrosch,
Uhu. (© Erik Leist, Universität Heidelberg; Mitte © Ralf-Uwe Limbach und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Sprachgebrauch: Wir vertrauen dem, was wir mit Bei uns Menschen stammen etwa 70 % aller
»eigenen Augen« gesehen haben. Wir nehmen Din- Sinnesinformation, die wir verarbeiten, von den
ge in »Augenschein«, um uns ein »Bild zu machen«, Augen. Mindestens 30 % unserer Großhirnrinde
und sie erscheinen uns »bei Licht betrachtet« an- sind damit beschäftigt, diese Information aus-
ders als vorher. Dinge, die wir nicht verstehen, zuwerten. Diese Zahlen machen eines sehr klar:
können wir nicht »einsehen«, und wir resignieren, Sehen ist nichts, was »einfach so passiert« – auch
wenn wir keinen »Durchblick« haben. wenn es uns im täglichen Leben natürlich genau
7.1 • Augen auf – und dann?
121 7

. Abb. 7.2  Das Sehen ermöglicht es, durch optische Signale miteinander zu kommunizieren. Viele Tiere nutzen diese
Möglichkeit bei der Partnerwahl. Dieser Pfau präsentiert sich bei der Balz von seiner »schönsten Seite«. (© Erik Leist, Uni-
versität Heidelberg)

. Abb. 7.3  Optische Kommunikation durch Warnfarben. Die Kombination Gelb-Schwarz gilt im gesamten Tierreich als
Warnfarbe. Der Träger signalisiert dem möglichen Fressfeind: Achtung, ich bin giftig und gefährlich! Von links nach rechts
Wespenspinne, Baumfrosch, Wespe. Allerdings gibt es auch Täuscher und Blender im Tierreich. Einige ungefährliche Tier-
arten zeigen das gleiche Farbmuster, um so mögliche Fressfeinde von sich abzuhalten. Diese Art der Tarnung nennt man
Mimikry. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)

so vorkommt. Wir nehmen das Sehen als so selbst- dem Bild handelt es sich in Wirklichkeit um ein
verständlich hin, dass wir uns kaum Gedanken komplexes Mosaik aus Millionen von Bildpunk-
darüber machen, was dabei eigentlich in unseren ten. Unser Gehirn muss nun herausfinden, welche
Augen und unserem Gehirn abläuft. Im Laufe die- der Mosaikbausteine zueinander gehören und ein
ses Kapitels werden wir sehen, dass es sich beim Objekt ergeben (. Abb.  7.4). Es muss das Objekt
Sehen um einen ungeheuer komplizierten neuro- erkennen (»Aha, das ist ein Baum!«) und von an-
nalen Rechenprozess handelt, der gewaltige Res- deren Objekten abgrenzen können (»Und das ist
sourcen in unserem Gehirn in Anspruch nimmt. ein Wolf, der dahinter steht«). Wie erkennt das
Im ersten Schritt bildet das Auge die Umwelt wie Gehirn, was zusammengehört und was nicht? Wie
in einer Kamera auf die lichtempfindliche Netz- erkennt es den Wolf, obwohl nur ein Teil davon zu
haut des Auges ab. Dieses Abbild reicht allerdings erkennen ist, der Rest aber vom Baum verdeckt
noch lange nicht aus, um uns sehen zu lassen. Bei wird?
122 Kapitel 7 • Sehen

dann noch bewegen, wird die Situation ungleich


komplizierter, da sich das Bild in unseren Augen
mit jeder Bewegung verändert. Wie problematisch
diese Situation ist, kann man erahnen, wenn man
die furchtbar verwackelten Urlaubsvideos von
Hobbyfilmern sieht. Wenn wir durch den Wald
joggen oder unserem Jüngsten auf dem Bürgersteig
hinterherrennen, erscheint uns die Welt aber nicht
»verwackelt«, sondern als einheitliches kontinuier-
liches Ganzes. Auch dahinter steckt eine enorme
Rechenleistung unseres Gehirns. Aber bei all der
Komplexität in der Auswertung visueller Infor-
mation muss unser Sehsystem schnell arbeiten.
Ein Hindernis, das quer über dem Weg liegt, muss
sofort erkannt werden, damit wir nicht darüber
stürzen. All diese Leistungen entstehen nicht ein-
7 fach so. Sie sind die Folge eines ungeheuer kom-
plizierten Rechenvorgangs, in den Milliarden von
Nervenzellen eingebunden sind. Die Auswertung
visueller Information beruht auf einem ständigen
. Abb. 7.4  Was ist das? Ein Wolf hinter einem Baum und schnellen Wechselspiel von Sinnesinformation
– das sieht man doch sofort! Um diese scheinbar so und Analyse, Erinnerung und Vorhersage, Annah-
einfache Aufgabe zu lösen, muss unser Gehirn die Infor-
me und Interpretation.
mation, die unsere Augen liefern, mit einem gigantischen
Aufwand auswerten. Wenn diese Szene auf unseren
Netzhäuten abgebildet wird, wird sie in Millionen von
Bildpunkten aufgeteilt. Woher soll unser Gehirn wissen, 7.1.3 Was wir in diesem Kapitel  sehen
welche der Bildpunkte zusammengehören und ein be- werden
stimmtes Objekt ergeben? Wie setzt es die Komponenten
des Wolfes – Auge, Ohren, Pfoten – zusammen? Wie
trennt es den Wolf in unserer Wahrnehmung vom Baum?
In diesem Kapitel  werden wir nur einige Aspekte
Wieso haben wir den Eindruck, dass es sich um einen des Sehvorgangs beleuchten können. Andere As-
einzelnen Wolf handelt, obwohl wir doch eigentlich nur pekte, wie die Interpretation von Signalen, werden
zwei Hälften sehen können? Ein Großteil unserer Groß- in 7 Kap. 12 ausführlicher behandelt.
hirnrinde beschäftigt sich in diesem Rechenprozess mit
Sehen beginnt natürlich damit, dass unsere
der Auswertung visueller Signale, damit in unserer Wahr-
nehmung ein Bild der Umwelt entsteht. Das geschieht
Augen ein Bild der Umwelt auf dem Augenhin-
so effizient und schnell, dass wir der Illusion unterliegen, tergrund erzeugen. In der Netzhaut übersetzen
man müsse nur die Augen öffnen, um sofort alles sehen spezialisierte Sinneszellen, die Photorezeptoren,
und erkennen zu können. (© Michal Rössler, Universität den Lichtreiz in die Sprache des Nervensystems.
Heidelberg)
Mit diesen Vorgängen wollen wir uns in den
7 Abschn.  7.1–7.5 beschäftigen. Wir werden sehen,
Damit wir sehen können, muss das Gehirn eine dass die Netzhaut unseres Auges, die Retina, eine
Flut von Informationen auswerten: Größe, Form vollkommen andere Funktion hat als der Chip
und Farbe von Bildpunkten müssen analysiert einer Digitalkamera. Die Retina ist eigentlich ein
werden, ihre Lage, Entfernung und Bewegung re- »vorgeschobener« Teil des Gehirns. Sie entsteht
lativ zueinander und zu uns müssen ausgewertet tatsächlich aus einer Ausstülpung des Gehirns und
werden. Da wir zwei Augen haben, müssen zudem gehört deshalb zum Zentralnervensystem – im
zwei leicht unterschiedliche Bilder zur Deckung Gegensatz etwa zu den Riechzellen, die zum peri-
gebracht und verarbeitet werden. Wenn wir uns pheren Nervensystem gehören. Was die Retina tut,
7.1 • Augen auf – und dann?
123 7
ist viel komplizierter (und für uns Wissenschaftler
darum wesentlich interessanter), als dem Gehirn
lediglich ein punktgetreues Bild über unsere Um-
welt zu liefern. Sie führt eine umfangreiche Bild-
verarbeitung durch und extrahiert nur denjenigen
Teil aus der Informationsflut, für den sich unser
Gehirn interessiert. Ohne diese Vorauswahl würde
unser Gehirn an Information regelrecht ersticken.
Aber worin besteht die richtige Information? Wie
wir bereits in 7 Kap. 2 gesehen haben, interessiert
sich das Gehirn immer für genau die Parameter,
die sich in der Evolution als wichtig herausgestellt
haben: Unterschiede, Kontraste, Veränderungen,
Bewegungen. Eine blinkende Neonreklame erregt
deshalb Ihre Aufmerksamkeit, weil sie dem Gehirn
genau das bietet, was es sehen will: Veränderung.
Wir werden anhand optischer Täuschungen »mit
eigenen Augen« sehen, wie sich diese Vorlieben
unseres Sehsinnes und die Verarbeitungsstrategie
des Gehirns auf unsere Wahrnehmung auswirken.
Im 7 Abschn. 7.6 wandern wir entlang der »Seh-
bahn« durch das Gehirn und lernen die verschiede-
nen Stationen kennen, in denen die visuelle Informa- . Abb. 7.5  Licht kann als elektromagnetische Welle
aufgefasst werden. Der Abstand der Wellenberge ent-
tion zerlegt und analysiert wird, bis es zur bewussten
spricht der Wellenlänge, die Höhe der Wellenberge der
Wahrnehmung kommt. Wir werden Menschen ken- Amplitude. Das Spektrum der elektromagnetischen Wel-
nen lernen, bei denen durch Unfälle oder Erkran- len reicht von den extrem kurzwelligen energiereichen
kungen Teile dieser Maschinerie ausgefallen sind. Gammastrahlen bis zu den energiearmen Langwellen
Einige leben in einer Welt ohne Farbe, andere, für (Radio- und Fernsehwellen). Für den größten Teil der
elektromagnetischen Strahlung sind wir blind. Nur ein
uns kaum vorstellbar, in einer Welt, in der Menschen
winziger Ausschnitt dieses Spektrums mit Wellenlängen
oder Autos urplötzlich an einem Ort verschwinden zwischen 400 und 750 nm ist für uns als Licht sichtbar.
und an einem anderen Ort genauso plötzlich wie- Innerhalb des sichtbaren Spektrums erscheinen uns die
der auftauchen. Manche Menschen sind blind und unterschiedlichen Wellenlängen in unterschiedlichen Far-
können Objekte, die man ihnen präsentiert, nicht ben. IR Infrarot, UV Ultraviolett. (© Hans-Dieter Grammig,
Forschungszentrum Jülich)
erkennen, können aber zeigen, wo die Objekte sind
oder gezielt danach greifen! Machen Sie sich auf eine
Reise voller Überraschungen gefasst. Wellenlänge). Die Frequenz der Strahlung besagt,
wie oft pro Sekunde die Welle schwingt. Je kürzer
die Wellenlänge, desto höher ist die Frequenz und
7.1.4 Was ist eigentlich Licht? auch die Energie der Strahlung. Das Spektrum elek-
tromagnetischer Strahlung ist groß (. Abb.  7.5).
Um zu verstehen, was Sehen heißt, müssen wir uns Gamma- und Röntgenstrahlung haben sehr kurze
kurz mit dem zugrunde liegenden Sinnesreiz be- Wellenlängen von weniger als 1 nm (1 Nanometer
fassen, dem Licht. Die Natur des Lichtes entzieht (nm) ist der milliardste Teil eines Meters). Diese
sich unserer Vorstellungskraft. Für einen Physiker Strahlung ist sehr energiereich. Sie kann unseren
ist Licht zuerst einmal elektromagnetische Strah- Körper durchdringen und die Zellen unseres Kör-
lung, die man sich als Welle vorstellen kann. Sie ist pers schädigen. Radiowellen dagegen haben Wel-
gekennzeichnet durch die Höhe der Wellenberge lenlängen von einigen Millimetern bis Kilometern
(auch Amplitude genannt) und deren Abstand (die und sind entsprechend energieärmer.
124 Kapitel 7 • Sehen

Nur ein winziger Ausschnitt des elektromagne- auf. Bunte Kleidung absorbiert nur Licht bestimm-
tischen Spektrums ist für uns als Licht sichtbar. Die ter Wellenlängen und damit Teilchen bestimmter
kürzeste sichtbare Wellenlänge von ca. 400 nm er- Energie. Wenn ein bestimmtes Farbpigment in der
scheint uns blau-violett, die längste noch sichtbare Kleidung z. B. lange Wellenlängen (rot und grün)
von ca. 750 nm rot. Die Wellenlängen dazwischen absorbiert, aber kurze Wellenlängen reflektiert, er-
entsprechen den anderen Farben des Regenbogens. scheint es blau. Wir werden bald sehen, dass auch
Im Spektrum elektromagnetischer Strahlung wird unsere Lichtsinneszellen mit ähnlichen Pigmenten
das sichtbare Licht flankiert von der kürzerwelli- das Licht absorbieren, das auf unsere Netzhaut
gen ultravioletten und der längerwelligen infraro- fällt.
ten Strahlung.
Licht breitet sich in Form von Strahlen aus. Trifft
ein Lichtstrahl auf eine Glasoberfläche, kann er re- 7.2 Das Auge
flektiert werden oder das Glas durchdringen. Da-
bei kann er seine Ausbreitungsrichtung verändern, 7.2.1 »Ich seh dir in die Augen,
das Licht wird »gebrochen«. Geschliffene Glaslin- Kleines!«
sen brechen das Licht aufgrund ihrer gekrümmten
7 Oberfläche besonders stark. Diese Lichtbrechung … sagt Humphrey Bogarth in dem Film Casablan-
nutzen wir in optischen Instrumenten, um Bilder ca zu Ingrid Bergmann. Folgen wir seinem Beispiel.
zu erzeugen. Auch unser Auge erzeugt ein Bild, Im Zentrum der Augen sitzt die schwarze Pupil-
indem es Lichtstrahlen durch eine Linse bricht. le, die Öffnung, durch die das Licht ins Auge fällt
Vorgänge wie Reflexion oder Brechung kann man (. Abb.  7.6). Sie wird von der pigmentierten Iris
gut erklären, wenn man sich das Licht wie eine gebildet. Die Farbe der Iris (Iris bedeutet »Regen-
Welle vorstellt. Manchmal verhält sich Licht aber bogen«) mag für Verliebte und Poeten wichtig sein,
wie eine Ansammlung von Teilchen (die Physiker für unsere Betrachtung spielt sie keine Rolle. Die
sprechen vom Wellen-Teilchen-Dualismus). Einen Iris enthält zwei Muskeln. Ein ringförmiger Mus-
Lichtstrahl könnte man sich dann wie eine Salve kel zieht die Iris zu, wenn er sich verkürzt, und ein
von Kugeln vorstellen, die man aus einem Maschi- radial wie die Speichen eines Rades angeordneter
nengewehr abfeuert. Dabei stellt jedes Lichtteil- Muskel erweitert die Pupille. Auf diese Weise kann
chen ein Energiepaket des Lichtstrahles dar, das das Auge den Pupillendurchmesser und damit den
man auch Photon oder Lichtquant nennt. Je hö- Lichteinfall regulieren. Der Augapfel eines Erwach-
her die Frequenz des Lichtes, desto höher ist der senen hat einen Durchmesser von ca. 24 mm und
Energiegehalt des Photons. Trifft ein Lichtquant ist von der weißen, derben Lederhaut umgeben.
auf ein Hindernis wie ein Atom, kann das Hinder- Am vorderen Pol über der Iris wird die Lederhaut
nis diese Energie komplett aufnehmen. Das Quant durch die durchsichtige Hornhaut ersetzt. Die Ver-
ist dann verschwunden, seine Energie wurde vom bindung zwischen der Lederhaut und den Augen-
Atom absorbiert. Dieses physikalische Phänomen lidern wird durch die Bindehaut hergestellt. Wie
des Energietransfers von Licht auf Materie genie- wir sehen werden, ist es besonders wichtig, dass
ßen wir alle im Frühjahr oder Frühsommer des wir unsere Augen bewegen können. Sechs Augen-
Jahres, wenn das Sonnenlicht von unserer Haut muskeln können das Auge in seiner Höhle drehen,
absorbiert wird und uns wärmt. Und wenn wir da- damit es bewegten Objekten folgen und die Umwelt
bei noch etwas Schwarzes tragen, heizen wir darin regelrecht »abtasten« kann.
schneller auf und schwitzen früher als in weißer Falls Sie schon einmal beim Augenarzt waren,
Kleidung. Das liegt daran, dass die schwarze Far- hat dieser Ihnen mit Sicherheit noch tiefer in die
be in der Kleidung kaum Licht reflektiert, dafür Augen geschaut, als Humphrey es bei seiner Ingrid
aber Licht aller Wellenlängen absorbiert und da- tat. Mit einem Augenspiegel blickt ein Augenarzt
mit auch alle darin enthaltenen Energiepakete auf- nämlich tatsächlich ins Innere des Auges. Dabei
nimmt. Weiße Kleidung hingegen reflektiert fast offenbart sich Folgendes: Er blickt direkt auf den
alles sichtbare Licht, nimmt also nur wenig Energie Augenhintergrund mit der Netzhaut (auch Retina
7.2 • Das Auge
125 7

. Abb. 7.6  a Nur ein kleiner Teil unserer Augen ist von außen sichtbar. Das Auge ist von der weißen Lederhaut bedeckt.
Am vorderen Pol sitzt die durchsichtige Hornhaut. Das Licht fällt durch die Pupille, eine Öffnung in der ringförmigen Iris,
in das Auge. b Wenn man mit einem Augenspiegel in das Augeninnere blickt, erkennt man die Netzhaut oder Retina, die
den Augenhintergrund auskleidet. Sie ist von zahlreichen Blutgefäßen (A Arterien, V Venen) durchzogen, die am blinden
Fleck in das Auge eintreten (P Papille). Der gelbe Fleck beherbergt die Fovea centralis (F), die Stelle des schärfsten Sehens.
(a © Ralf-Uwe Limbach, Forschungszentrum Jülich; b Aus Schmidt, Lang, Heckmann, Physiologie des Menschen mit Patho-
physiologie. © Springer Medizin Verlag 2010.)

Box 7.1 Durch das Mikroskop betrachtet: Demonstration des blinden Fleckes
Der blinde Fleck wird manchmal zu, fixieren Sie aber weiterhin das Zweitens macht er sich nicht als
auch Mariotte-Fleck genannt. Der Kreuz. Bei einem Abstand von ca. »schwarzes Loch« bemerkbar. Statt-
Physiker Edme Mariotte (1620–1684) 25 cm verschwindet der blaue Kreis dessen erscheint die unsichtbare
vermutete nämlich als Erster, dass auf der linken Seite, denn er wird Stelle in . Abb. 7.7 so, als sei sie
die Netzhaut an der Austrittsstelle nun auf den blinden Fleck abgebil- mit der gelben Hintergrundfarbe
des Sehnervs nicht empfindlich für det. Wenn sie das Buch noch näher ausgefüllt. Neben der Tatsache, dass
Licht ist und wir folglich in einem ans Auge führen, taucht der Kreis die blinden Flecke in beiden Augen
kleinen Bereich des Gesichtsfeldes wieder auf, sobald er den blinden an unterschiedlichen Stellen sitzen,
blind sein müssen. Mithilfe von Fleck verlässt. Wenn Sie den blinden ist dieses »Auffüllen« ein wichtiger
. Abb. 7.7 können Sie die Vermu- Fleck im rechten Auge nachweisen Grund, weshalb Sie den blinden
tung des Herrn Mariotte bestätigen. wollen, drehen Sie das Buch um Fleck normalerweise nicht wahr-
Halten Sie das Buch in Armeslänge 180° oder fixieren Sie den Kreis, nehmen. Das Auffüllen fehlender
von sich weg. Schließen Sie das dann verschwindet das Kreuz. Information ist ein bewährtes Ver-
rechte Auge und fixieren Sie mit Der Versuch offenbart zwei fahren Ihres Gehirns, mit dem es Sie
dem linken Auge das Kreuz. Nun interessante Ergebnisse: Erstens über Lücken in Ihrer Wahrnehmung
bewegen Sie das Buch auf sich ist der blinde Fleck ziemlich groß. hinwegtäuscht.

genannt) und erkennt dort mehrere Strukturen. der Grund, warum der blinde Fleck so heißt: Wir
Am sogenannten blinden Fleck, der Papille, treten sind an dieser Stelle in der Tat blind. In 7 Box 7.1
Blutgefäße in die Retina ein. Sie versorgen die Netz- ist beschrieben, wie Sie den blinden Fleck in Ihren
haut mit Sauerstoff und Nährstoffen. Das Netz die- Augen finden können und warum Sie ihn norma-
ser Blutgefäße ist sehr schön zu erkennen, und die lerweise gar nicht wahrnehmen.
Netzhaut hat daher auch ihren Namen. Zugleich Eine wichtige Stelle auf unserer Netzhaut gilt
ist der blinde Fleck der Ort, an dem die Nerven- es noch zu beschreiben: Sie wird aufgrund ihrer
fasern aus der Retina das Auge verlassen und in Färbung gelber Fleck oder Macula lutea genannt
Richtung Gehirn ziehen. Die ein- und austretenden und bildet das Zentrum unserer Netzhaut. Wie wir
Blutgefäße sowie die Nervenfasern lassen keinen noch genauer sehen werden, vertieft sich die Retina
Platz für die Lichtsinneszellen. Wir können hier dort zur Sehgrube (Fovea centralis). Hier liegt die
deshalb kein Licht wahrnehmen, und dies ist auch Stelle des schärfsten Sehens.
126 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.7  Demonstration des blinden Fleckes. Anleitung siehe Text. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

7.2.2 Auf den ersten Blick ähnelt zu greifen. Wenn Sie die Brille aber durchgehend
unser Auge einer Kamera auflassen, gewöhnen Sie sich schon nach wenigen
Tagen ganz gut an die neue Situation. Dies ist ein
Ein Schnitt durch das Auge zeigt uns seinen op- wunderbares Beispiel für die Lernfähigkeit (auch
tischen Aufbau (. Abb.  7.8). Er ähnelt dem einer Plastizität genannt) unseres Gehirns.
Kamera. Sowohl Kamera als auch Auge besitzen Wir wollen uns die Prinzipien der Bildentste-
ein Linsensystem (Hornhaut und Linse) mit einer hung am Beispiel einer einfachen, dünnen Linse
Blende (Iris) und der Möglichkeit, die Schärfe des anschauen (. Abb.  7.9). Jede Linse hat eine op-
Bildes einzustellen. So entsteht aus der dreidimen- tische Achse. Lichtstrahlen, die parallel zur op-
sionalen Realität ein zweidimensionales, umge- tischen Achse auf die Linsenoberfläche treffen,
drehtes Abbild – bei der Digitalkamera auf einem werden zur optischen Achse hin gebrochen. Am
elektronischen Chip, beim Auge auf der Netzhaut. Schnittpunkt der gebrochenen Strahlen mit der
Man mag es verwirrend finden, dass die Umwelt optischen Achse liegt der Brennpunkt der Linse
in unserem Auge auf dem Kopf stehend abgebildet (F = Fokus). Sein Abstand zur sogenannten Haupt-
wird. Trotzdem kommen wir damit gut zurecht. ebene (bei einer dünnen Linse entspricht sie der
Unserem Gehirn macht das nichts aus, weil es von Mittellinie) ist die Brennweite f. Sie wird in Me-
Geburt an daran gewöhnt ist. Es verrechnet das auf tern gemessen. Je kleiner die Brennweite, desto
dem Kopf stehende Bild so, dass es sich in unserer größer ist die Brechkraft der Linse. Die Brechkraft
Wahrnehmung einfach wieder dreht. Es gibt »Um- wird in Dioptrien (dpt) angegeben und aus dem
kehrbrillen«, die bewirken, dass das Bild aufgerich- Kehrwert der Brennweite berechnet. Ein Beispiel:
tet auf unsere Netzhaut projiziert wird. Würden Sie Wenn die Brennweite einer Linse 0,1 m ist, beträgt
sich so eine Brille aufsetzen, stünde für Sie zunächst die Brechkraft 1/0,1  m = 10 dpt. Für die Bildent-
die Welt im wahrsten Sinne des Wortes auf dem stehung sind neben den Parallelstrahlen auch die
Kopf. Sie hätten große Probleme, sich zu orien- Lichtstrahlen wichtig, die vom Objekt durch den
tieren, sich zu bewegen oder nach Gegenständen vorderen Brennpunkt gehen (Brennstrahlen). Sie
7.2 • Das Auge
127 7
Lederhaut

Bindehaut Aderhaut
Pigmentepithel
hintere Augen- Retina (Netzhaut)
kammer Glaskörper
vordere Augen-
kammer Linse Fovea Macula lutea
Hornhaut
Iris
Zonulafasern Sehnerv
Ziliarmuskel

. Abb. 7.8  Unser Auge enthält optische Komponenten wie eine Kamera. Der optische Apparat des Auges besteht vor
allem aus Hornhaut, Iris und Linse. Die Linse ist über die Zonulafasern am Ziliarmuskel befestigt. Der Raum zwischen Linse
und Augenhintergrund wird durch eine geleeartige Masse, den Glaskörper, ausgefüllt. Der optische Apparat bildet die
Umwelt auf dem Kopf stehend auf dem Augenhintergrund ab. Dieser wird von der lichtempfindlichen Netzhaut, der Re-
tina, ausgekleidet. Die Netzhaut ist an einer Stelle vertieft (Fovea). Die Nervenfasern verlassen das Auge am blinden Fleck
und ziehen als optischer Nerv zum Gehirn. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Gegenstandsweite g Bildweite b

F
optische
Achse
F

1 1 1 Brennweite f
+ =
g b f

. Abb. 7.9  Mithilfe einer Linse kann man ein Bild eines Gegenstands erzeugen. Die Strahlen, die von jedem Objekt-
punkt ausgehen, werden von der Linse gebrochen. Dort, wo sie sich treffen, entsteht der entsprechende Bildpunkt.
Gegenstandsweite g, Bildweite b und Brennweite f stehen, wie in der Linsengleichung gezeigt, in einer festen Beziehung.
Zur weiteren Erklärung siehe Text. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

werden hinter der Linse zu Parallelstrahlen. Die Die Bildentstehung im Auge ist etwas kom-
Strahlen durch den Mittelpunkt einer dünnen Lin- plizierter als bei einer dünnen Linse, da mehre-
se werden ungebrochen durchgelassen. Man sieht re optische Komponenten hintereinanderliegen
im Schema, dass die Lichtstrahlen, die vom Kopf (. Abb.  7.10). Zum Beispiel wirken sowohl die
der Person ausgehen, sich hinter der Linse wieder Hornhaut als auch die Linse an der Lichtbrechung
in einem Punkt treffen. An dieser Position entsteht mit. Die Brechkraft der Hornhaut beträgt ca. 43 dpt
das Bild des Kopfes. Hält man in diese Ebene ein und ist sogar größer als die der Linse. Der Licht-
Blatt Papier, kann man darauf die scharfe Abbil- strahl wird von der Hornhaut deshalb so stark ge-
dung der Person erkennen. Nähert man das Papier brochen, weil er von der »optisch dünnen« Luft in
der Linse oder entfernt es weiter, wird die Abbil- die »optisch dichte« Hornhaut übergeht und diese
dung unscharf. außerdem wie eine Linse stark gekrümmt ist. Wie
128 Kapitel 7 • Sehen

18 mm
17 mm
K 0,3 mm
1000 mm

. Abb. 7.10  Die Bildentstehung im Auge ist komplizierter als bei einer dünnen Linse, da mehrere optische Komponen-
ten beteiligt sind. Andererseits kann man die Bildentstehung stark vereinfachen (»reduziertes Auge«). Wichtig für die Bild-
konstruktion ist dann der Knotenpunkt (K). Er liegt am Hinterrand der Linse. Betrachtet man ein Objekt von 18 mm Größe
aus einer Entfernung von 1 m, wird es 0,3 mm groß auf der Retina abgebildet. Das entspricht 1° Sehwinkel. Nach einfachen
geometrischen Regeln gilt: Gegenstandsgröße:Gegenstandsweite = Bildgröße:17 mm. Durch Umformen dieser Gleichung
kann man für einen Gegenstand bekannter Größe und Entfernung leicht ausrechnen, wie groß er auf der Netzhaut ab-
gebildet wird. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

wichtig die Brechung durch die Hornhaut bei der optimal scharf. In einem aufwendigen Kamera-
Bildentstehung ist, kann man leicht überprüfen, objektiv werden die Fehler der einen Linse durch
7 wenn man unter Wasser die Augen öffnet. Wird die andere Linsen korrigiert. In unserem Auge ist das
Luft vor der Hornhaut durch das optisch dichtere nicht möglich. Der Trick ist: Unser Gehirn berück-
Wasser ersetzt, verliert die Hornhaut ihre wesent- sichtigt die Fehler bei der Bildauswertung, womit
liche Brechkraft, und es ergibt sich kein scharfes die Unschärfen und Verzerrungen deutlich weni-
Bild. Erst wenn man durch eine Taucherbrille wie- ger stark ins Gewicht fallen. Und schon haben wir
der Luft vor die Hornhaut bringt, sieht man auch den Eindruck, scharf sehen zu können. Doch zu-
unter Wasser scharf. Sie können das Prinzip auch nächst beschäftigen wir uns eingehender mit den
mit einer Lupe in einer Schüssel Wasser demonst- Anpassungsmechanismen des optischen Apparats
rieren. Im Wasser vergrößert sie nicht so stark wie in unserem Auge. Welche Möglichkeiten haben wir,
an der Luft. Die Hornhaut leistet also den Löwen- unser Auge auf die Umwelt einzustellen?
anteil an der Brechkraft; die Linse erlaubt es uns Das optische System unseres Auges verfügt
aber, das Auge auf Objekte in unterschiedlicher über eine ganze Reihe von Regulationsmechanis-
Entfernung einzustellen – auf den weit entfernten men. Es kann die Helligkeit des Bildes auf unserer
Mond genauso wie auf die Buchstaben in diesem Netzhaut variieren, indem es die Größe der Pu-
Buch. pille ändert. Ärzte prüfen diesen »Pupillenreflex«,
Verglichen mit den Hochleistungsobjektiven indem sie dem Patienten mit einer Lampe in das
moderner Kameras nimmt sich die optische Leis- Auge leuchten. Bei intaktem Reflex verkleinert sich
tung unseres Auges bescheiden aus. Wie bei jedem dann sofort der Pupillendurchmesser. Das Signal,
einfachen optischen System werden z. B. die Strah- das diesen Regelkreislauf in Gang setzt, stammt
len in der Nähe der optischen Achse schwächer von den lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut
gebrochen als die Strahlen am Rand der Linse – selbst. Allerdings muss die Information zuerst über
hierbei handelt es sich um die sogenannte sphä- den optischen Nerv in das Gehirn gelangen. Über
rische Aberration. Zudem wird das kurzwellige mehrere Stationen wird das Signal schließlich auf
blaue Licht stärker gebrochen als das langwellige die Nervenzellen umgeschaltet, die die Irismuskeln
rote Licht, sodass im Bild Farbsäume entstehen versorgen und diese dazu bringen, sich zusammen-
(chromatische Aberration). Des Weiteren ist die zuziehen. Übrigens reagieren beide Pupillen nor-
Brechkraft unseres Auges für senkrechte und waa- malerweise gleich, auch wenn nur ein Auge belich-
gerechte Linien nicht gleich groß (dieses Phäno- tet wird.
men wird auch als Astigmatismus oder Stabsichtig- Wie wir alle wissen, können wir unsere Augen
keit bezeichnet). Das von unserem Auge erzeugte schnell auf unterschiedlich entfernte Gegenstände
Bild ist daher verzerrt und zunächst einmal nicht scharf stellen (dies wird auch als Akkommodation
7.2 • Das Auge
129 7

Ziliarmuskel

Zonulafasern

Iris

Linse Linse

Hornhaut

. Abb. 7.11  Die Linse ist im Auge über die Zonulafasern mit dem ringförmigen Ziliarmuskel verbunden. Im Ruhezu-
stand werden der Muskel und die Zonulafasern durch den Augeninnendruck gedehnt, die Linse wird dabei gestreckt und
abgeflacht. Ihre Brechkraft ist jetzt für die scharfe Abbildung weit entfernter Objekte eingestellt (oben). Um nahe Objekte
scharf abzubilden, muss sich der Ziliarmuskel zusammenziehen. Nun erschlaffen die Zonulafasern, die Linse kugelt sich
aufgrund ihrer eigenen Elastizität ab und erhöht damit ihre Brechkraft (unten). Man beachte die Veränderung der Linsen-
form. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Koretz und Handelman)

bezeichnet). Auch hierbei nutzt unser Auge win- 7.2.3 Nur im winzigen Zentrum
zige Muskeln. Die Linse ist über die sogenannten unseres Bildfeldes sehen wir
Zonulafasern mit dem ringförmigen Ziliarmuskel wirklich scharf
verbunden (. Abb. 7.11). Das Auge hat einen leicht
erhöhten Innendruck, wodurch es wie ein Luftbal- Wie wir alle wissen, hängt die Qualität unserer
lon leicht gedehnt wird. Dabei werden die Zonula- Urlaubsbilder nicht nur davon ab, wie scharf das
fasern gespannt, und die Linse wird flach gezogen. Kameraobjektiv die Umwelt abbildet, sondern auch
Sie hat dann eine geringe Brechkraft, die im Nor- davon, wie viele Bildpunkte der Kamerachip be-
malfall so angepasst ist, dass weit entfernte Objekte sitzt. Je mehr Bildpunkte (Pixel), desto besser ist
scharf auf der Netzhaut abgebildet werden. Nahe die Auflösung des Bildes. Moderne Kamerachips
Objekte werden in diesem Fall erst hinter der Netz- haben einige Millionen Bildpunkte (Megapixel).
haut scharf abgebildet und ergeben deshalb auf der Überall auf dem Chip sind die Bildpunkte gleich
Netzhaut ein unscharfes Bild. Um sie scharf zu se- groß (oft etwa 2–4 µm; zur Erinnerung: 1 µm (Mik-
hen, muss die Brechkraft der Linse erhöht werden. rometer) ist 1 tausendstel Millimeter), und an jeder
Dies ist nur dann möglich, wenn sich die Muskeln Stelle des Chips sind sie gleich dicht gepackt. Das
im Ziliarkörper zusammenziehen. Die Muskeln Bildmosaik ist deshalb überall auf dem Chip glei-
nehmen dadurch den Zug von den Zonulafasern chermaßen fein. Wie schneidet nun unsere Retina
und der Linse. Die Linse selbst ist elastisch, kann ab, wenn man sie mit einer modernen Digitalkame-
sich jetzt wie ein Gummiband zusammenziehen ra des Jahres 2013 vergleicht?
und wird dabei runder. Die verstärkte Krümmung Zunächst einmal ist festzuhalten: Auch unsere
wiederum erhöht die Brechkraft der Linse, und der Netzhaut enthält »Bildpunkte«. Bei den Bildpunk-
nahe Gegenstand wird scharf auf der Retina abge- ten unserer Retina handelt es sich um die licht-
bildet. empfindlichen Sinneszellen, unsere Photorezep-
130 Kapitel 7 • Sehen

Box 7.2 Durch das Mikroskop betrachtet: Akkommodation und Fehlsichtigkeit


Die Akkommodation läuft meist Entfernung berechnen, wie stark gegangene Brechkraft, die unsere
unbewusst ab. Man kann den Vor- die Linse ihre Brechkraft erhöhen Linse in ihrer Jugend noch hatte.
gang aber leicht demonstrieren. muss, um auf diese Entfernung Bei manchen beginnen die
Schauen Sie auf einen weit ent- scharf zu stellen. Die Änderung in Sehprobleme allerdings schon viel
fernten Gegenstand, z. B. einen der Linsenbrechkraft entspricht hier früher, nämlich mit einer angebo-
Laternenpfahl vor Ihrem Fenster. Ihr dem Kehrwert der Entfernung, bei renen Fehlsichtigkeit (. Abb. 7.12).
Auge schaut dabei entspannt in die der man noch scharf sieht. Nehmen Wenn der Augapfel z. B. zu sehr in
Ferne. Hornhaut und Linse haben wir als Beispiel 8 cm (0,08 m), dann die Länge wächst, liegt das scharfe
zusammen jetzt eine Brechkraft beträgt die Änderung der Brech- Bild von weit entfernten Gegen-
von ca. 58 dpt, wovon ca. 43 dpt auf kraft 1/0,08 m = 12,5 dpt. Das Auge ständen vor der Retina (also im
die Hornhaut und ca. 15 dpt auf die hat somit eine Gesamtbrechkraft Glaskörper). Folglich ist das Bild
Linse entfallen, die von den Zonu- von 70,5 dpt, die sich aus 58 dpt (im auf der Retina wieder unscharf. Bei
lafasern flach gezogen wird. Die Ruhezustand) plus 12,5 dpt Brech- weit entfernten Objekten ist die
Brennweite des Auges entspricht krafterhöhung der Linse zusam- Brechkraft der Linse zu groß für das
damit ca. 17 mm. Dies ist ziemlich mensetzt. lange Auge, sie muss deshalb durch
genau der Abstand vom Hinterrand Mit zunehmendem Alter lässt eine Brille mit negativer Brechkraft
7 der Linse zur Retina. die Elastizität der Linse nach. Sie (negative Dioptrienzahl) korrigiert
Halten Sie nun Ihren Dau- kugelt sich weniger stark ab und werden. Nahe Gegenstände können
men in Armeslänge von sich weg, erreicht deshalb nicht mehr die aber ohne Brille scharf abgebildet
fokussieren Sie aber weiter den Brechkraft einer jungen Linse. Der werden. Das Auge ist also kurz-
entfernten Gegenstand. Sie sehen Punkt, ab dem wir dann noch scharf sichtig. Für Kurzsichtige ergibt sich
den Daumen unscharf und doppelt. sehen können, verschiebt sich im Alter oft ein Vorteil beim Lesen.
Fokussieren Sie nun den Daumen. also immer weiter vom Auge weg. Da ihre Brechkraft höher ist als in
Dazu muss die Linse ihre Brech- Viele von uns müssen schon mit 40 einem normalen Auge, können
kraft weiter erhöhen. Der Daumen Jahren die Zeitung beim Lesen weit viele Kurzsichtige selbst im Alter
erscheint jetzt scharf, der Laternen- von sich halten. Sieht man erst in ohne Brille lesen. Bei weitsichtigen
pfahl aber unscharf und doppelt. 50 cm Entfernung scharf, kann die Menschen ist der Augapfel meist
Jetzt führen Sie den Daumen näher Linse ihre Brechkraft nur noch um 2 zu kurz. Sie müssen einen Teil der
an das Auge. Ab einer bestimmten dpt erhöhen (2 dpt = 1/0,5 m). Und Brechkraft ihrer Linse bereits auf-
Entfernung können Sie ihn nicht schließlich wird die Brechkraft der wenden, wenn sie in die Ferne
mehr scharf sehen, so sehr Sie Linse bei vielen so schwach, dass sie schauen und haben deshalb große
sich auch anstrengen. Diese Ent- ohne Brille nicht mehr lesen kön- Probleme damit, nahe Gegenstände
fernung hängt von verschiedenen nen. Hierbei handelt es sich um die scharf abzubilden. Eine Brille mit
Faktoren ab. Bei einem normal- sogenannte Alters(weit)sichtigkeit positiver Brechkraft stellt die Seh-
sichtigen jungen Menschen liegt sie (Presbyopie). Die Lesebrille auf leistung wieder her.
bei 6–10 cm. Man kann aus dieser der Nase ersetzt dann die verloren

toren (. Abb.  7.13). Damit endet aber auch schon Zapfen haben dort einen Abstand von ca. 2,5 µm,
die Ähnlichkeit mit einer Digitalkamera, denn was also durchaus vergleichbar mit dem Pixelabstand
unsere Retina leistet, ist ungleich komplexer. Dies eines Kamerachips. Das entstehende Bildmosaik
beginnt schon damit, dass wir nicht eine, sondern ist dementsprechend sehr fein, wir sprechen des-
zwei Arten von Sinneszellen haben: die Zapfen, halb auch von der Stelle des schärfsten Sehens. Nur
mit denen wir am Tag sehen und Farben wahrneh- ein wenig außerhalb der Fovea nimmt die Zahl der
men können, und die Stäbchen für das Sehen in Zapfen pro Quadratmillimeter dann aber schnell
der Nacht. In jedem unserer Augen finden wir ca. ab. Am Rand der Netzhaut finden wir weniger als
sechs Millionen Zapfen und etwa 120  Mio. Stäb- 10 000 Zapfen pro Quadratmillimeter. Das Mosaik
chen. Zudem sind unsere Photorezeptoren nicht des Bildes wird in der Peripherie also wesentlich
gleichmäßig verteilt. Im Zentrum unserer Netz- gröber und die Auflösung schlechter.
haut, der Fovea, sind die Zapfen so dicht gepackt, Sie können sich davon durch einen einfachen
dass etwa 140 000 davon auf 1 mm2 Platz finden. Die Versuch überzeugen. Schließen Sie das linke Auge
7.2 • Das Auge
131 7
und schauen Sie mit dem rechten Auge gerade aus.
Strecken Sie den rechten Arm weit nach rechts unscharfes
hinten aus, sodass Ihre Hand außerhalb des Ge- Bild

sichtsfeldes liegt. Nun bewegen Sie die Hand mit Fernakkommodation


gestrecktem Arm wieder langsam zur Mitte des
Gesichtsfeldes, aber ohne das Auge zu bewegen. kurz- scharfes
sichtiges
Ab wann können Sie erkennen, wie viele Finger er- Auge
Bild
hoben sind? Die große Hand sehen Sie sehr früh, Nahakkommodation
aber um die Finger zu erkennen, müssen Sie Ihre
Hand fast bis zur Mitte des Gesichtsfeldes bewe-
scharfes
gen. Dann werden die Finger auf die Stelle des Bild
schärfsten Sehens abgebildet und von dem feinen
Photorezeptormosaik erfasst. Das Bildmosaik, das Fernakkommodation und Brille mit negativer Brechkraft
unsere Netzhaut erzeugt, sieht also deutlich anders
aus als das einer Kamera. Nur im Zentrum unseres
unscharfes
Gesichtsfeldes, an der Stelle des schärfsten Sehens, Bild
ist das Bildmosaik fein und das Bild scharf. Dieser weit-
Ausschnitt ist erstaunlich klein. Das Gesichtsfeld sichtiges
des Auges umschließt einen Sehwinkel von über Auge
scharfes
120°. Nur etwa 1° davon entfällt auf die Stelle des Bild
schärfsten Sehens mit der Fovea. (Zum Vergleich:
Der Mond füllt ca. 0,5° unseres Sehfeldes aus Fernakkommodation und Brille mit positiver Brechkraft
(. Abb. 7.14), der Daumennagel bei ausgestrecktem
Arm ca. 2°. 1°  Sehwinkel entspricht einer Strecke . Abb. 7.12  Ist der Augapfel zu lang, wird das Auge
von 290 µm auf der Retina, also rund einem drittel kurzsichtig, ist er zu kurz, wird das Auge weitsichtig.
Millimeter.) Beides kann durch Linsen korrigiert werden. Zur weiteren
Erklärung siehe Text. (© Anja Mataruga, Forschungszen-
Wiederholen Sie den Versuch mit verschieden trum Jülich, modifiziert nach Schmidt, Lang, Heckmann,
farbigen Buntstiften. Nicht nur die Form der Stifte Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie.
ist zunächst nur schemenhaft wahrnehmbar, auch © Springer Medizin Verlag 2010.)
ihre Farbe können Sie erst erkennen, wenn die
Buntstifte fast in der Bildmitte angekommen sind.
Im Umkehrschluss heißt dies: Gehen wir im Ge- unserem Auge: ein breitflächiges mit niedriger Auf-
sichtsfeld von der Fovea nach außen, wird nicht nur lösung für die grobe Orientierung und ein kleines,
unsere Wahrnehmung zunehmend verschwomme- fokussierendes mit hoher Auflösung für die Fein-
ner, wir nehmen auch immer schlechter Farben analyse. Die Gründe hierfür sind einleuchtend: Das
wahr – und werden farbenblind (. Abb. 7.15). Auge kommt so mit nur sechs Millionen Zapfen
Warum fällt uns im täglichen Leben nicht auf, aus. Zunächst scheint diese Zahl groß, aber wären
dass unsere Retina nur im Zentrum ein scharfes die Zapfen überall so dicht gepackt wie im Zent-
Bild vermittelt? Ganz einfach: weil wir unsere Au- rum der Retina, hätten wir über 100  Mio. Zapfen
gen ständig bewegen. Sobald ein Objekt im periphe- in jedem Auge. Unser Gehirn könnte die Informa-
ren Gesichtsfeld auftaucht, wird es zuerst unscharf tionsflut, die von so vielen Bildpunkten kommt, gar
wahrgenommen und so an das Gehirn gemeldet. nicht bewältigen.
Das Gehirn löst sofort eine Augenbewegung aus Die Retina geht in der Reduktion der Informa-
und bildet das Objekt dadurch auf die Stelle des tion sogar noch einen Schritt weiter. Die Photo-
schärfsten Sehens ab, um es mit dem feinen Photo- rezeptoren haben keine direkte Verbindung zum
rezeptormosaik zu analysieren. Da unsere Photore- Gehirn, sondern übertragen ihre Information in
zeptoren so ungleichmäßig verteilt sind, haben wir der Netzhaut auf andere Zellen, deren Fasern dann
sozusagen zwei Systeme zur Umgebungsanalyse in den optischen Nerv bilden. Diese Verschaltung
132 Kapitel 7 • Sehen

180 000
blinder Fleck
160 000
140 000
pro Quadratmillimeter

Stäbchen Stäbchen
Zahl der Rezeptoren

120 000
100 000
80 000
60 000
40 000
20 000 Zapfen Zapfen

70 ° 60 ° 50 ° 40 ° 30 ° 20 ° 10 ° 0 ° 10 ° 20 ° 30 ° 40 ° 50 ° 60 ° 70 ° 80 °
Abstand zur Fovea (Grad Sehwinkel)

. Abb. 7.13  Die Photorezeptoren sind nicht gleichmäßig in der Netzhaut verteilt. Die Dichte der Zapfen ist in der Fovea
besonders hoch, fällt aber nach außen sehr schnell ab. Auch in der peripheren Retina findet man noch einige Tausend
Zapfen pro Quadratmillimeter. In der Fovea gibt es keine Stäbchen. Die höchste Dichte der Stäbchen liegt einige Grad
7 Sehwinkel außerhalb der Fovea (1° Sehwinkel entspricht ca. 0,3 mm auf der Netzhaut). Am blinden Fleck gibt es weder
Stäbchen noch Zapfen. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Osterberg)

. Abb. 7.14  Der Mond füllt ca. 0,5° in unserem Sehfeld aus. Sein Bild auf der Retina hat einen Durchmesser von 145 µm
(0,145 mm). (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

(. Abb. 7.16) findet ausschließlich in der Fovea 1:1 ter Gedanke: Wenn wir ein in der Retinaperipherie
statt, d.  h., jeder Zapfen erhält hier so etwas wie unscharf bemerktes Objekt durch eine Augenbe-
eine eigene Telefonleitung zum Gehirn. Die hohe wegung in das Zentrum unseres Bildfeldes führen,
Auflösung sowie die Farbwahrnehmung des reinen springen wir dabei um ein paar Millionen Jahre in
Zapfenmosaiks in der Fovea bleiben somit erhalten. der menschlichen Evolution nach vorn.
Außerhalb der Fovea werden dagegen viele Zapfen Indem wir unsere Augen bewegen, können wir
auf eine Zelle zusammengeschaltet, sodass die Auf- also Objekte auf die scharf sehende Fovea abbil-
lösung stark reduziert wird. Insgesamt verringert den. Die meisten Objekte in unserer Umwelt sind
sich dadurch die Zahl der Fasern, die von jedem aber so groß, dass sie nicht ganz von der kleinen
Auge zum Gehirn ziehen, auf etwa eine Million. Fovea erfasst werden können. Deshalb müssen wir
Aus der Sicht der Evolution stellt die hohe Zell- sie durch Augenbewegungen regelrecht abtasten,
dichte im Zentrum der Retina eine späte Speziali- damit jeder Teil mindestens einmal von der Fovea
sierung dar. Die Netzhautperipherie repräsentiert analysiert werden konnte. Unser Gehirn speichert
sozusagen das niedrige Qualitätsniveau der urtüm- diese »Schnappschüsse« und setzt sie wie Puzzle-
lichen Augen. Erst als sich die optische Qualität der stücke so zusammen, dass in unserer Wahrneh-
Augen in der Evolution erhöhte, lohnte es sich, im mung ein komplettes Bild entsteht. Dabei wartet
Zentrum der Retina mehr Zellen einzubauen und das Gehirn nicht geduldig ab, bis unsere Augen
so das Bildmosaik zu verbessern. Ein interessan- jedes Detail erfasst haben. Das Gehirn steuert die
7.2 • Das Auge
133 7

. Abb. 7.15  Vergleich der Abbildungsleistung Kamera und Auge. Die linke Hälfte der Abbildung ist gleichmäßig gut
aufgelöst, wie bei einem Kamerachip. Die rechte Hälfte zeigt schematisch die Auflösung im Auge. Sie ist im zentralen
Bildfeld, der Fovea, gut (Kreis). In einem mittleren Bereich des Gesichtsfeldes sehen wir wesentlich weniger scharf, können
aber noch Farben erkennen. Am Rand des Gesichtsfeldes ist die Auflösung sehr schlecht und die Farbinformation geht
verloren. Die Abbildung soll nur schematisch die unterschiedliche Auflösung im Gesichtsfeld verdeutlichen. Der Bereich,
der von der Fovea abgedeckt wird, ist in Wirklichkeit sehr viel kleiner als hier dargestellt. (© Erik Leist, Universität Heidel-
berg, und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Augenbewegungen, um bestimmte Komponenten liche Verteilung findet man unter Säugern beim Af-
eines Objekts detailliert, andere dagegen nur ober- fen und, wenngleich weniger stark ausgeprägt, z. B.
flächlich zu analysieren. Man kann den Augen- auch bei Katzen. Diese Augen haben sich in der
bewegungen mit einer Kamera folgen und so her- Evolution darauf spezialisiert, kleine Objekte op-
ausfinden, welche Aspekte eines Objekts für unser timal scharf abzubilden. Bei vielen anderen Tieren
Gehirn besonders interessant sind. Beim Abtasten findet man keinen Gipfel, sondern – um bei diesem
eines Gesichts ruhen die Augen z. B. besonders oft Bild zu bleiben – einen ausgedehnten Höhenzug,
und lange auf den Augen und dem Mund. Wir wer- der insgesamt deutlich flacher ist (d. h., diese Tiere
den auf diese Aspekte in 7 Kap.  12 nochmals zu- können nicht so scharf sehen wie wir). Sein Vor-
rückkommen. teil offenbart sich aber, wenn man den Lebensraum
dieser Tiere betrachtet. Sie leben meist im freien
Terrain, z. B. in der flachen Steppe. In solchen Ge-
7.2.4 Die Verteilung der genden tauchen Gefahren praktisch immer am
Photorezeptoren erfolgt als Horizont auf (wenn man von Raubvögeln absieht).
Anpassung an die Lebensweise Der erwähnte Bereich mit der erhöhten Photore-
zeptordichte liegt so im Auge, dass der Horizont
Wie in . Abb. 7.13 zu erkennen ist, kann man die genau darauf abgebildet wird. Bei diesen Tieren
Dichte, in der die Zapfen gepackt sind, in Form wurden die Augen dafür optimiert, einen möglichst
eines »Gebirges« über der Retina darstellen. In der großen Anteil des Horizonts gleichzeitig scharf zu
menschlichen Retina ergibt sich dann ein einzelner sehen und so Gefahren frühzeitig zu erkennen. Wir
hoher Berg mit einem sehr steilen Gipfel. Eine ähn- Menschen hingegen müssten den Horizont regel-
134 Kapitel 7 • Sehen

a b

7
. Abb. 7.16  Um die maximale Auflösung zu erzielen,
werden in der Fovea die Zapfen (oben) 1:1 über eine
sogenannte Bipolarzelle (Mitte) weiterverschaltet. Die
Ganglienzelle (unten), die die Information in das Gehirn . Abb. 7.17  a Wir nehmen die links gezeigten schwar-
weiterleitet, »weiß« also genau, woher der Reiz stammt. zen Punkte als getrennt wahr, weil eine weiße Fläche
In der peripheren Retina werden dagegen viele Zapfen zwischen ihnen liegt. Die Zapfen unter der weißen Fläche
zusammengeschaltet. Die Ganglienzelle kann nicht wis- werden anders gereizt als die Zapfen unter der schwarzen
sen, welcher der Zapfen gereizt wurde. Die Auflösung ist Fläche. Bei einer bestimmten Entfernung ist der Abstand
niedriger. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich) der schwarzen Punkte auf der Retina so groß wie der
Durchmesser eines Zapfens. So können sie gerade noch
getrennt wahrgenommen werden. Wir sprechen dann
recht absuchen, indem wir das Auge horizontal hin vom Minimum separabile. b Unter bestimmten Bedingun-
gen kann die Auflösung unseres Auges deutlich über das
und her bewegen. Hätten wir statt der Fovea einen
Minimum separabile hinausgehen. Die linke Kante des
solchen Sehstreifen, hätten Sie in den beiden Versu- grauen Objekts hat eine kleine Stufe. Die Höhe der Stufe
chen die Finger oder Stifte am Rande des Gesichts- ist deutlich kleiner als der Durchmesser eines Zapfens in
feldes zwar ähnlich gut erkannt wie in der Mitte, der Fovea, dennoch können wir die Stufe wahrnehmen.
das Bild wäre aber immer weniger scharf gewesen Bei dieser Nonius-Sehschärfe (auch Vernier-Sehschärfe
genannt) müssen die Signale vieler Zapfen ausgewertet
als in Ihrem zentralen Bildfeld.
werden, um die erhöhte Auflösung zu erreichen. c In a
und b wurden die Objekte in idealisierter Weise auf dem
Zapfenmuster abgebildet. In Wirklichkeit entsteht durch
7.2.5 Wer hat die schärfsten Augen? die Beugung der Augenoptik eine weniger scharfe Ab-
bildung mit weniger exakten Kanten. Werden zwei helle
Punkte auf der Netzhaut abgebildet, verteilt sich ihre
Die Auflösung unserer Augen hängt von mehreren
Helligkeit in Form von zwei Glockenkurven, die sich unter
Faktoren ab. Sehen wir uns als einfaches Beispiel Umständen überlappen. Der Zapfen im Überlappungs-
. Abb. 7.17a (links) an: zwei schwarze Punkte, die bereich erhält aber weniger Licht als die anderen Zapfen.
durch eine weiße Fläche getrennt sind. Wenn Sie Die zwei Punkte werden also immer noch getrennt wahr-
das Buch im Leseabstand halten, werden die Punk- genommen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
te und die weiße Fläche relativ groß auf Ihrer Netz-
haut abgebildet. Zwischen den Zapfen, auf die die
schwarzen Punkte abgebildet werden, liegen viele getrennte Punkte handelt. Je größer der Abstand
Zapfen, auf die die weiße Fläche abgebildet wird zum Buch wird, desto kleiner werden die schwar-
(. Abb. 7.17a, Mitte). Unser Sehsystem hat deshalb zen Punkte und die weiße Fläche dazwischen auf
kein Problem zu erkennen, dass es sich um zwei der Retina abgebildet. Ab einer bestimmten Ent-
7.2 • Das Auge
135 7

α = 1‘(1/60 °)
K
d d

. Abb. 7.18  Zur Bestimmung der Sehschärfe werden oft standardisierte Figuren wie der Landolt-Ring verwendet. Aus
einer bestimmten Entfernung betrachtet erscheint die Lücke d im Kreis unter einem Bildwinkel von 1/60 Grad (entspricht
einer Winkelminute). Die Lücke ist dann so klein, dass sie auf gerade mal zwei Zapfen in unserer Fovea abgebildet wird.
Kann die Lücke unter diesen Bedingungen erkannt werden, beträgt der Visus 1. Unter optimalen Lichtbedingungen kön-
nen vor allem junge Menschen einen Visus von 2 erreichen. K Knotenpunkt. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

fernung ist die weiße Fläche so klein, dass sie ge- einem Ende eintritt, kann die Faser nicht verlassen,
rade dem Durchmesser eines Zapfens entspricht sondern wird innerhalb der Faser so hin und her
(. Abb. 7.17a, rechts). Diese Zapfen registrieren im- reflektiert (der Physiker spricht von Totalreflexion),
mer noch ein anderes Signal als die Zapfen unter dass es erst am anderen Ende der Faser wieder aus-
den schwarzen Punkten, deshalb können wir die treten kann. Reduziert man den Durchmesser des
Punkte gerade noch als getrennt wahrnehmen. Lichtleiters aber so, dass er sich der Wellenlänge
Dieses Minimum separabile, der kleinste trennbare des Lichtes annähert, tritt ein seltsamer Effekt auf.
Abstand, entspricht also etwa dem Durchmesser Das Licht wird nicht mehr in der Faser gehalten,
eines Zapfens. Wird die weiße Fläche noch kleiner sondern tritt überall aus. Auch die langgestreckten
abgebildet, verschmelzen die schwarzen Punkte in Photorezeptoren sind im Endeffekt solche Lichtlei-
unserer Wahrnehmung zu einer Fläche. ter, und ihr Durchmesser ist mit 1,5–2,5  µm nur
Wollte man die Auflösung des Auges weiter wenig größer als die Wellenlänge des sichtbaren
verbessern, blieben nur zwei Wege. Entweder man Lichtes (0,4–0,75 µm). Würde man die Photorezep-
müsste den Durchmesser der Photorezeptoren toren sehr viel dünner machen, als sie bereits sind,
verkleinern – dann könnte der Abstand zwischen würden sie ebenfalls »Licht verlieren«, und man
den schwarzen Punkten kleiner werden. Oder man würde genau das Gegenteil dessen erreichen, was
vergrößert die Brennweite des Auges – dann wird man will: Die Auflösung würde erniedrigt. Es gibt
das Bild auf der Retina größer. Genau dies ist die also ein Optimum an optischer Auflösung – und
Funktionsweise eines Fernglases, das weit entfern- unser Auge ist gar nicht weit davon entfernt.
te Objekte stark vergrößert »heranholt« und so auf Beim Augenarzt wird die Sehschärfe meist
viele Zapfen abbildet. Auf natürlichem Wege lässt bestimmt, indem man immer kleiner werdende
sich die Brennweite eines Auges allerdings nur we- Buchstaben lesen muss. Alternativ kann man die
nig erhöhen, denn das Auge müsste dazu größer Sehschärfe mit standardisierten geometrischen Fi-
werden und würde dann z.  B. nicht mehr in den guren wie dem Landolt-Ring bestimmen (benannt
Schädel passen. Bei Adler- und Falkenaugen z.  B. nach dem Schweizer Augenarzt Edmund Landolt).
ist die Brennweite etwas höher als bei uns. Raub- Der Landolt-Ring wird so auf der Retina abgebil-
vögel haben seitlich stehende Augen. Ihre Augen det, dass seine Öffnung genau eine Winkelminute
sind aber bereits so groß, dass sich ihre Rückseiten (d. h. 1/60 Winkelgrad) überstreicht (. Abb. 7.18).
im Schädelinneren fast berühren. Die Brennweite Kann man die Öffnung entdecken, hat man einen
kann somit kaum noch gesteigert werden. Visus von 1. Junge Menschen können unter optima-
Die Photorezeptoren können aber auch nicht len Lichtbedingungen einen Visus von 2 erreichen.
beliebig klein gemacht werden. Der Grund dafür Um die Auflösung verschiedener Augen ver-
liegt in der Wellennatur des Lichtes. Wir alle ken- gleichen zu können, gibt man sie in Grad Sehwin-
nen dünne Lichtleiter aus Glasfasern. Licht, das an kel an (bzw. in Winkelminuten oder Winkelsekun-
136 Kapitel 7 • Sehen

Box 7.3 Sinnesbiologie im Alltag: Zwei Arten von Photorezeptoren – zwei Arten der
­Wahrnehmung

Sicher haben Sie schon einmal zu lesen, ist nicht allzu schwierig, mit dem Farbensehen ist es vorbei.
Ähnliches erlebt wie in der folgen- aber das Lesen des eigentlichen Und da Stäbchen auch viel langsa-
den Situation beschrieben: Sagen Zeitungstextes ist fast unmöglich. mer auf Licht reagieren als Zapfen,
wir, es ist Nacht und Sie befinden Wenn Sie die Buchstaben fixieren brauchen wir länger, um die uns
sich in Ihrem hell erleuchteten wollen, verschwinden sie vor Ihren umgebenden Objekte zu erkennen.
Wohnzimmer. Ihnen gegenüber Augen. Sollte der Stromausfall nicht In der Fovea wiederum, mit der wir
hängen Fotografien Ihrer Lieben behoben werden, war es das mit am Tag unsere Umwelt analysieren,
an der Wand, und auf dem Tisch dem Leseabend für heute … gibt es überhaupt keine Stäbchen.
stapeln sich Bücher mit verschie- Dieses Beispiel zeigt sehr Da die Zapfen bei geringem Licht
denfarbigen Buchrücken. Sie lesen deutlich, wie stark unsere Wahr- nicht arbeiten können, ist die Fo-
gerade die aktuellen Meldungen in nehmung durch die Eigenschaften vea nachtblind: Alles, was wir im
der Zeitung. Draußen ist es nahezu unserer Sinnesorgane gefiltert wird. Dunkeln fixieren, verschwindet aus
stockduster, nur etwas Mondlicht Bei hellem Licht sehen wir mit den unserer Wahrnehmung. Deshalb
dringt noch in das Zimmer. Plötzlich Zapfen. In der zentralen Netzhaut, fixieren Astronomen Sterne nicht,
gehen die Lichter aus – Stromaus- wo sie dicht gepackt sind, erlauben sondern schauen daran »vorbei«.
7 fall. Sofort schauen Sie auf und sie es uns, mit guter Auflösung zu Sie werden dann nicht auf die Fovea
sehen erst einmal gar nichts. sehen und außerdem Farben zu abgebildet, sondern daneben,
Erst nach und nach kehren die erkennen. Bei schwachem Licht sind wo es viele Stäbchen gibt (siehe
Umrisse der Möbel zurück, und die Zapfen nicht mehr empfindlich . Abb. 7.13). Im Umkehrschluss gilt:
Sie sehen wieder, wo an der Wand genug – hier müssen die Stäbchen Falls der Stern beim Fixieren nicht
die Fotografien hängen. Aber die übernehmen. Mit ihnen können wir verschwindet, ist er hell genug,
Personen darauf sind kaum aus- zwar bei wenig Licht sehen, aber um die Zapfen in Ihrer Fovea zu
zumachen. Alles ist und bleibt viel die räumliche Auflösung ist sehr erregen.
weniger deutlich als vorher. Die viel schlechter. Sie haben nicht, wie Fazit: In der Nacht sind nicht
Buchrücken haben alle Farbe verlo- die fovealen Zapfen, ihre eigene nur alle Katzen grau – wir nehmen
ren und erscheinen in verschieden Telefonleitung. Stattdessen werden sie auch verzögert wahr und sehen
dunklen Grautönen. Sie schlagen sehr viele Stäbchen auf eine ge- sie weniger scharf als am Tage.
die Zeitung auf. Die Schlagzeilen meinsame Zelle verschaltet. Auch

den; 1 Grad Sehwinkel hat 60 Winkelminuten, jede res. Dies ist für eine Fledermaus aber kein großes
Winkelminute 60 Winkelsekunden). Nehmen wir Problem, denn sie orientiert sich in der dunklen
an, Sie befestigen ein 10 cm langes Linealstück an Nacht ja nicht mit ihren Augen, sondern über ihr
einer Wand und betrachten es aus ca. 6 m Entfer- ausgezeichnetes Echolot, das es ihr erlaubt, selbst
nung. Dann nehmen diese 10  cm auf dem Lineal zwischen den feinsten Zweigen im Wald herumzu-
etwa einen Sehwinkel von 1° ein. Das Lineal wird fliegen (7 Kap. 8).
auf der Retina ca. 290 µm groß abgebildet. Ein mm
auf dem Lineal entspricht dann etwa dem Durch-
messer eines Zapfens von 2,5 µm in der Fovea bzw. 7.3 Wie unsere Photorezeptoren
ca. 0,5 Winkelminuten = 30 Winkelsekunden. Licht in die Sprache des
Wenn Sie gute Augen haben, können Sie bei Nervensystems übersetzen – die
optimaler Beleuchtung also zwei Objekte mit 1 mm Phototransduktion
Abstand aus 6 m Entfernung gerade noch getrennt
wahrnehmen. Die Auflösung von Adler- und Fal- 7.3.1 Das Außensegment ist die
kenaugen ist etwas höher als unsere. Eine Katze hat lichtempfindliche Antenne des
eine etwa zehnfach schlechtere Sehschärfe als wir, Photorezeptors
eine Ratte sieht etwa 80-mal schlechter, und die
Fledermaus liegt ganz abgeschlagen: Ihr Minimum In jedem unserer Augen finden wir etwa sechs
separabile ist etwa 500-mal schlechter als unse- Millionen Zapfen und ca. 120  Mio. Stäbchen
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
137 7

Box 7.4 Sinnesbiologie im Alltag: Erkrankungen des Auges und der Retina

Unser Augenlicht ist von verschie- ja schon weg). Beim grünen Star schließt. Diese Spezialisierung der
denen Gefahren bedroht. Eine häu- (Glaukom) steigt der Innendruck zentralen Retina kann sich bei älte-
fige Erkrankung, vor allem im Alter, des Auges übermäßig an. Dadurch ren Menschen zum Nachteil auswir-
ist der graue Star (Linsenkatarakt). werden die Blutgefäße und der Seh- ken, denn die Betroffenen verlieren
Durch eine Trübung der Linse wird nerv am blinden Fleck gequetscht. bei der Maculadegeneration ausge-
die Umwelt nicht mehr scharf auf Im schlimmsten Fall degeneriert der rechnet den Bereich der Netzhaut,
der Retina abgebildet. Hauptsym- Nerv, und das Auge erblindet. Da der ein scharfes, hochaufgelöstes
ptom ist ein langsamer, schmerz- die Krankheit schleichend verläuft, Bild erzeugt. Übrig bleibt nur der
loser Sehverlust, verbunden mit erscheint es sinnvoll, den Augen- weniger gut auflösende periphere
»Verschwommensehen«. Die Welt innendruck beim Arzt ab einem Netzhautbereich. Er reicht aus, um
erscheint wie durch einen Nebel bestimmten Alter regelmäßig mes- sich grob zu orientieren, aber feine
betrachtet. In besonders starken sen zu lassen. Liegt der Innendruck Sehleistungen, z. B. Lesen, oder das
Fällen ergibt sich gar kein Bild mehr. zu hoch, kann man versuchen, ihn Erkennen von Gesichtern sind oft
Heutzutage ist der Austausch der medikamentös zu senken. nicht mehr möglich.
getrübten Linse gegen eine Kunst- Im höheren Alter kann die Eine weitere Erkrankung, bei
stofflinse ein Routineeingriff der Maculadegeneration auftreten, der die Photorezeptoren der Retina
Augenheilkunde. Mit der starren bei der die Photorezeptoren in der absterben, ist die meist erblich
Ersatzlinse kann das Auge nicht auf zentralen Retina absterben. In der bedingte Retinitis pigmentosa.
nahe Objekte scharf stellen, sodass Macula lutea (dem gelben Fleck; Eines der vielen Proteine, die für
man zum Lesen eine Brille braucht. siehe . Abb. 7.6) liegt unsere die Signalwandlung in den Photo-
Bereits im Altertum bis in die Neu- Fovea. In ihr sind die Zapfen zwar rezeptoren wichtig sind, ist durch
zeit gab es Wundärzte (so die dama- besonders dicht gepackt, da aber einen Gendefekt in seiner Funktion
lige Bezeichnung für »Chirurgen«), die Fovea sehr klein ist, enthält sie gestört. Retinitis pigmentosa ist
die meist auf Jahrmärkten den im Endeffekt nur ca. 50 000 Zapfen, also eigentlich ein Überbegriff für
Dienst anboten, den Betroffenen was etwa 1 % aller Zapfen in der eine ganze Palette von genetischen
»den Star zu stechen«. Dabei wurde Retina entspricht. Wenn Sie Ihren Erkrankungen. Aufgrund des ge-
eine Nadel von der Seite ins Auge Daumen bei ausgestrecktem Arm störten Stoffwechsels sterben die
eingestochen, mit der die Linse aus betrachten, wird der Daumennagel Photorezeptoren im Laufe des
dem Strahlengang gedrückt wurde ziemlich genau auf die Fovea abge- Lebens ab. Da sie nicht ersetzt
– alles ohne Narkose, versteht sich. bildet. Diese 50 000 fovealen Zapfen werden können, führt die Krankheit
Nebenwirkungen der Methode wie vermitteln uns unser Bild von der im jüngeren bis mittleren Erwach-
Infektionen, vollständige Erblin- Welt. Schließlich ist es die Fovea, die senenalter unter Umständen bis zur
dung oder Tod waren keine Selten- mit ihrem feinen Muster an Zapfen vollständigen Erblindung.
heit (aber dann war der Starstecher die Details der Umwelt für uns er-

(. Abb. 7.19). Mit diesen wollen wir uns jetzt ein- Lichtdetektor, der alle molekularen Komponenten
mal anschauen, wie Photorezeptoren eigentlich enthält, die erstens zum Einfangen (zur Absorp-
aufgebaut sind und wie sie auf Licht reagieren. tion) von Licht, zweitens zur Umwandlung des
Auch die Photorezeptoren folgen dem uni- Lichtes in ein biochemisches Signal, drittens zur
versalen Schema einer Sinneszelle (7 Abschn. 4.1). Verstärkung dieses Signals sowie viertens zur Er-
Ihr Innenabschnitt beherbergt den Zellkörper mit zeugung eines elektrischen Signals notwendig sind
dem Zellkern sowie die normale Ausstattung an (7 Box 7.5). Wenn man die Außensegmente der
zellulären Organellen, die für die biochemische Stäbchen genauer betrachtet, fällt auf, dass sie mit
Routinearbeit einer Zelle gebraucht werden, wie einem hohen Stapel dicht gepackter flacher Memb-
Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum. ranscheibchen, den sogenannten Disks, gefüllt sind
Die Photorezeptoren besitzen ein kurzes Axon. (. Abb. 7.20). Diese Disks sind wie Münzen in einer
Mit diesem Axon übertragen sie ihre Informatio- Geldrolle angeordnet und werden von der Zell-
nen jedoch nicht direkt in das Gehirn, sondern membran des Außensegments umhüllt. Ihre Zahl
auf andere Zellen in der Retina. Das Besondere an variiert je nach Tierart zwischen 500 und 2 000, in
den Sehzellen ist ihr Außensegment. Es bildet den einem menschlichen Stäbchen findet man ca. 800
138 Kapitel 7 • Sehen

vielfach gefaltet und verleiht dem Zapfenaußenseg-


ment ebenfalls eine stapelförmige Struktur.
Wozu dienen diese auffälligen Membranstapel?
Die Antwort: Sie sind der Ort in den Lichtsinnes-
zellen, an dem die Lichtquanten detektiert werden
– der Ort der Lichtabsorption.

7.3.2 Der erste Schritt beim Sehen: Ein


Außensegment Farbstoffmolekül im
Photorezeptor absorbiert das
Lichtquant

Bereits in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts


Innensegment studierte der Heidelberger Physiologe Willy Kühne
(1837–1900) ein interessantes Phänomen, das kurz
7 zuvor von dem Forscher Franz Boll beschrieben
worden war. Wenn er die Netzhäute getöteter Tiere
im Dunkeln isolierte und dann bei Licht betrach-
tete, erschienen sie zuerst rötlich-violett, wurden
Zellkörper aber nach kurzer Zeit im Licht blass – sie »bleichten
aus«. Diese photochemische Reaktion erinnerte ihn
an die in den Kinderschuhen steckende Fotografie.
Er versuchte sogar, wie auf einem fotografischen
Film, Bilder auf der Retina erzeugen. Dazu richtete
Axon
er präparierte Augen zuerst kurz auf sein Labor-
fenster aus und tauchte dann die Netzhaut in eine
synaptische
Fixierlösung, die jede weitere Veränderung ver-
Endigung hinderte. Auf der so präparierten Netzhaut konnte
man deutlich das Abbild des Laborfensters mit sei-
nen Holzstreben erkennen. Wo die dunklen Holz-
. Abb. 7.19 Das Außensegment der Zapfen (links) streben abgebildet wurden, blieb die Retina violett,
und Stäbchen (rechts) bildet den Lichtdetektor (beim dort, wo durch die Fensterscheiben viel Licht auf
Stäbchen haben wir es purpur eingefärbt). Es enthält die Retina gelangte, bleichte sie aus. Kühne schloss
alle Komponenten, die notwendig sind, um Licht zu folgerichtig aus seinen Experimenten, dass die
absorbieren und ein elektrisches Signal zu erzeugen. Das
Retina einen violetten Farbstoff enthält, der Licht
Innensegment beherbergt die biochemische Routinema-
schinerie der Zelle (Mitochondrien, endoplasmatisches absorbiert und dabei bleicht – die Grundlage für
Retikulum usw.). Das Axon endet in einer synaptischen die Lichtempfindlichkeit der Netzhaut. Wir nen-
Endigung, die das Signal des Photorezeptors auf nachge­ nen den Farbstoff aufgrund seiner rötlich-violetten
schaltete Zellen in der Retina überträgt. (© Anja Mataruga, Farbe Sehpurpur oder Rhodopsin.
Forschungszentrum Jülich)
Rhodopsin ist wie viele andere Zellbausteine
ein Protein. Es ist dicht gepackt in die Membran
solcher Membranscheibchen pro Außensegment. der Disks eingebaut. Wenn Licht in den Photore-
Schmale, mit Cytoplasma gefüllte Zwischenräume zeptor einfällt, durchdringt es das ganze Außen-
trennen die Disks voneinander und von der Zell- segment und damit auch die zahlreichen Disks.
membran. Zapfen besitzen meist keine isolierten Deren Gesamtfläche ist aufgrund der vielen über-
Membranscheibchen; ihre Zellmembran ist jedoch einandergeschichteten Membranen über 1 000-mal
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
139 7

. Abb. 7.20 Im Außensegment der Stäbchen sind hauchdünne Membransäckchen, die sogenannten Disks, wie Münzen
in einer Geldrolle übereinandergestapelt. In diese Membranen ist das Sehpigment Rhodopsin eingelagert. Die Disks sind
der Ort der Lichtabsorption. (© Anja Mataruga und Walter Schröder, Forschungszentrum Jülich)

größer als der Querschnitt des Außensegments. (das Prinzip der G-Protein-gekoppelten Kaskade
Jedes Stäbchen enthält in den Disks seines Außen- haben wir in 7 Abschn. 4.1 behandelt). Die Verstär-
segments ca. 50 Mio. Rhodopsinmoleküle. Da die kung läuft vom Rezeptormolekül über ein G-Prote-
Diskmembran mit Rhodopsinmolekülen geradezu in, ein Effektorprotein sowie einen intrazellulären
vollgestopft ist, wird die Wahrscheinlichkeit, dass Botenstoff bis zum Ionenkanal, der die elektrische
ein Lichtquant ein Rhodopsinmolekül trifft und Antwort erzeugt. Allerdings unterscheiden sich die
dabei absorbiert wird, enorm erhöht. Deshalb sind einzelnen Komponenten zwischen Photorezeptor
Stäbchen geradezu ideale Quantenfänger. Und jetzt und Riechzelle. Und vor allem: Das Vorzeichen der
kommt das Unglaubliche: Wenn nur ein einziges Antwort ist in beiden Zellen genau umgekehrt. Wie
der Rhodopsinmoleküle ein Lichtquant absorbiert, kommt es dazu?
reagiert das Stäbchen bereits mit einer elektrischen Detektiert eine Riechzelle ein Signal, wird wäh-
Antwort. Stäbchen haben die Grenze des physika- rend der Signalwandlung der sekundäre Botenstoff
lisch Möglichen erreicht – denn weniger als 1 Licht- cAMP gebildet, der wiederum Ionenkanäle öffnet
quant kann nicht detektiert werden. und zu einem Einstrom von Natriumionen führt.
Die Riechzelle wird dadurch erregt (die Details kön-
nen Sie in 7 Kap. 6 nachlesen). Sehzellen hingegen
7.3.3 Die elektrische Lichtantwort reagieren auf ihren Reiz, also Licht, nicht mit Erre-
unserer Photorezeptoren ist gung. Sie sind vielmehr im Dunkeln (!) maximal er-
außergewöhnlich regt und reduzieren diese Erregung mit zunehmen-
der Lichtintensität. Dies geschieht folgendermaßen:
Die Signalwandlung im Photorezeptor hat gewisse Im Außensegment der Photorezeptoren ist im Dun-
Ähnlichkeiten mit der in Riechzellen, die Sie be- keln der dem cAMP verwandte Botenstoff cGMP
reits in 7 Kap.  6 kennen gelernt haben. In beiden (zyklisches Guanosinmonophosphat) vorhanden.
Fällen handelt es sich um eine G-Protein-gekop- Das cGMP bindet an Ionenkanäle, die dadurch ge-
pelte Signalwandlung mit einem Schneeballsystem öffnet werden. Durch die offenen Kanäle strömen
140 Kapitel 7 • Sehen

Membranspannung (mV)

–40
–45
–50
–55
–60
–65
0 100 200 300 400 500 600
Zeit (ms)

. Abb. 7.21  Stäbchen und Zapfen sind im Dunkeln depolarisiert (hier − 40 mV). Nach einem Lichtreiz (gelber Pfeil)
sinkt die Membranspannung auf negativere Werte ab (Hyperpolarisation). Das Ausmaß der Lichtantwort hängt von der
Reizintensität ab. Gezeigt sind die Antworten eines Stäbchens auf drei Lichtreize mit unterschiedlichen Lichtintensitäten.
In dieser Messung sind die Lichtantworten sehr langsam. Dies liegt daran, dass sie an Stäbchen von Kröten durchgeführt
wurden. Bei Säugetieren, und damit auch bei uns, wäre die Lichtantwort schneller. Aber auch unsere Photorezeptoren
sind immer noch relativ langsame Zellen. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
7
hauptsächlich Natriumionen, aber auch Calciumio- schließlich zum Gehirn weitergeleitet. Das Gehirn
nen in die Zelle ein. So kommt es zu einem »Dun- interpretiert das Signal dann als Licht.
kelstrom«. Dieser Dunkelstrom in die Zelle hinein Bereits die Absorption eines einzelnen Licht-
wirkt dem Ausstrom an Kaliumionen entgegen, quants führt dazu, dass genügend Kanäle schlie-
der die typische negative Membranspannung von ßen, um die Membranspannung des Photorezep-
− 70 mV einstellen würde (7 Kap. 3). Aufgrund der tors und die Menge an freigesetztem Botenstoff
beiden gegenläufigen Ströme bildet sich eine Span- messbar zu verändern. Stärkere Lichtreize zer-
nung von − 40 mV an der Membran aus. In 7 Kap. 3 stören mehr cGMP, schließen mehr Kanäle und
haben wir gelernt, was eine solche Abweichung vom lösen folglich eine größere Zellantwort aus. Aber
negativen Membranpotenzial für eine Nervenzel- bereits 100 bis 300 Lichtquanten pro Stäbchen ge-
le bedeutet: Es ist eine Depolarisation, und sie ist nügen, um die Lichtantwort zu sättigen. Dies be-
gleichbedeutend mit Erregung! Der Photorezeptor deutet, dass die Zellantwort ab dieser Quantenzahl
bildet zwar keine Aktionspotenziale aus, aber die gleich groß bleibt, egal, wie viel mehr Licht auf das
Depolarisation ist groß genug, um ihn zu erregen, Außensegment trifft.
sodass er an seiner Synapse Botenstoffe freisetzt, auf Unsere Photorezeptoren sind relativ träge. Sie
die die nachgeschalteten Zellen reagieren. brauchen einige Zeit, um auf einen Lichtreiz zu
Absorbiert nun ein Rhodopsinmolekül ein reagieren. Wie Sie in 7 Box 7.5 nachlesen können,
Lichtquant, wird eine Signalkette gestartet, die dazu muss das schwache Lichtsignal hoch verstärkt wer-
führt, dass der Dunkelstrom und somit die Depola- den, indem möglichst viele Moleküle in der Sig-
risation der Zelle abnehmen. Die Signalkette be- nalkette aktiviert werden – das kostet einfach Zeit.
wirkt nämlich, dass ein Teil des cGMP abgebaut Diese Trägheit ist deshalb bei den Stäbchen, die
wird. Weniger cGMP heißt, dass weniger Ionen- bereits mit wenig Licht auskommen, stärker aus-
kanäle im Außensegment offen gehalten werden geprägt als bei den Zapfen, die bei höheren Licht-
– viele Kanäle schließen. Der Dunkelstrom in das intensitäten arbeiten. Fällt ein zweiter Lichtreiz auf
Außensegment hinein nimmt ab, und der Kalium- einen Photorezeptor, bevor die Antwort auf den
ausstrom überwiegt: Die Membranspannung wird ersten Lichtreiz beendet ist, verschmelzen die bei-
negativer und an der Synapse wird weniger Boten- den Antworten. Wir können dann die beiden Reize
stoff ausgeschüttet (. Abb.  7.21). Diese Verände- nicht mehr getrennt wahrnehmen. Bei Stäbchen
rung wird von den nachgeschalteten Nervenzellen passiert dies bei 20 bis 30 Reizen pro Sekunde, bei
in der Netzhaut registriert, vielfältig verarbeitet und Zapfen erst bei 50 bis 60 Reizen pro Sekunde.
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
141 7

Box 7.5 Durch das Mikroskop betrachtet: Die lichtaktivierte »Enzymkaskade«


Das Prinzip einer G-Protein-ge- änderung. Das verformte Protein, Das aktivierte Transducin befreit die
koppelten Kaskade wurde bereits Metarhodopsin II, ist nun aktiviert PDE von einer der γ-Untereinheiten
in 7 Abschn. 4.1 erklärt. Das G-Pro- und vermag das nächste Protein der und die Hemmung der PDE lässt
tein-gekoppelte Rezeptormolekül Enzymkaskade zu aktivieren. Hier- nach. Weniger Hemmung bedeutet
der Stäbchen ist das Rhodopsin. Es bei handelt es sich um das G-Prote- im Umkehrschluss mehr Aktivi-
besteht aus zwei Teilen: Ein Protein, in Transducin. Die Aktivierung von tät. Die aktivierte PDE ist ein sehr
das Opsin, ist chemisch mit dem Transducin erfolgt genauso wie bei effektives Enzym. Ihre Aufgabe ist
viel kleineren, eigentlich lichtemp- allen anderen G-Proteinen, d. h., das es, den Botenstoff cGMP zu spalten
findlichen Farbstoff verknüpft. Bei G-Protein zerfällt in zwei Teile, und und somit die Menge an vorhan-
diesem Farbstoff handelt es sich zwar eine α-Untereinheit und eine denem Botenstoff in der Zelle zu
um 11-cis-Retinal. Es heißt so, weil βγ-Untereinheit (7 Abschn. 4.1). Da senken. Die PDE kann dabei bis zu
es an dem elften Kohlenstoffatom das aktivierte Rhodopsinmolekül 2 000 cGMP-Moleküle pro Sekunde
des Moleküls einen charakteristi- in der Diskmembran beweglich ist, spalten – dies ist die zweite Stufe
schen Knick aufweist (die cis-Form). trifft es auf viele Transducinmolekü- der Verstärkung der Signalkaskade.
Retinal wird in unserem Körper aus le, die es aktivieren kann. Im ersten Da die cGMP-Konzentration im
Vitamin A gebildet (der Spruch, dass Verstärkungsschritt in der Kaskade Außensegment absinkt, schließen
Karotten gesund für die Augen sind, können so von jedem Molekül die cGMP-gesteuerten Ionenkanäle,
hat übrigens damit zu tun, dass Metarhodopsin II bis zu 150 Transdu- und weniger Natrium- und Calcium-
Karotten viel Provitamin A enthal- cinmoleküle aktiviert werden. Vom ionen fließen in die Zelle ein. An-
ten). Das Opsin zeigt den typischen aktivierten Transducin interessiert ders ausgedrückt: Der Dunkelstrom
Aufbau G-Protein-gekoppelter uns hier nur die α-Untereinheit. Sie wird kleiner. Bei einer Lichtantwort
Rezeptoren: Die Aminosäurekette diffundiert ebenfalls entlang der sinkt deshalb die Membranspan-
schlängelt sich siebenmal durch die Diskmembran und aktiviert das nung auf negativere Werte – die
Membran. Das Retinal befindet sich nächste Protein der Kaskade: das Zelle hyperpolarisiert. Oft liest man,
wie in einer Tasche zwischen den Enzym Phosphodiesterase (PDE). dass ein Lichtquant zur Spaltung
sieben Membrandurchgängen. Die PDE ist aus vier Unterein- von 100 000 oder gar Millionen von
Trifft ein Lichtquant auf das Re- heiten zusammengesetzt: zwei cGMP-Molekülen führen würde.
tinal, wird die Energie dieses Quants große einander ähnliche α- und Diese Werte werden in der Zelle
genutzt, um das Retinal von der β-Untereinheiten und zwei kleinere nie erreicht, aber dennoch werden
gewinkelten 11-cis- in die gestreckte γ-Untereinheiten. Die beiden gro- vermutlich einige Hundert oder
all-trans-Form zu überführen. Das ßen Untereinheiten besitzen die Tausend cGMP-Moleküle zerstört –
gestreckte all-trans-Retinal passt Fähigkeit, den intrazellulären Boten- genug, um eine Zellantwort aus-
nun nicht mehr in die Bindungs- stoff cGMP zu spalten. Sie werden zulösen.
tasche, und das Protein verformt aber durch die Bindung der beiden
sich – es kommt zur Konformations- γ-Untereinheiten daran gehindert.

Die Trägheit unserer Photorezeptoren bildet die so ein Insekt wirkt also selbst der schönste Kinofilm
Grundlage unserer Film- und Fernsehtechnik. Fol- wie eine Diaschau aus unendlich vielen Einzelbil-
gen die Bilder genügend schnell aufeinander (etwa dern. Mehr dazu finden Sie in 7 Abschn. 7.6.8.
50 Bilder pro Sekunde), entsteht für uns der Ein-
druck einer fließenden Bewegung ohne Flimmern
(man spricht dann von der sogenannten Flimmer- 7.3.4 Unsere Photorezeptoren – die
fusionsfrequenz). Aus demselben Grund nehmen etwas anderen Zellen
wir auch das Flackern elektrischer Lampen nicht
wahr, obwohl sie ja mit der Wechselstromfrequenz In 7 Kap. 3 haben wir gesehen, dass die »typische
von 50  Hz betrieben werden. Übrigens sind uns Nervenzelle« ein sehr negatives Ruhepotenzial hat
die Photorezeptoren anderer Tiere, insbesondere (meist ca. − 70  mV). Bei Erregung feuert sie Ak-
der schnell fliegenden Insekten, in dieser Hinsicht tionspotenziale, die nur 1–2  ms andauern, immer
haushoch überlegen. Libellen oder Fliegen können gleich groß sind und entlang des Axons zur Ziel-
200 bis 300 Reize pro Sekunde unterscheiden. Für zelle wandern. Dabei wird das Aktionspotenzial
142 Kapitel 7 • Sehen

Cytoplasma
11-cis-Retinal
Kohlenstoff

Diskinnenraum Wasserstoff
Stickstoff

all-trans-Retinal

. Abb. 7.22  Rhodopsin besteht aus zwei Komponenten: Ein Protein, das Opsin, sitzt in der Diskmembran. Es durch-
spannt siebenmal die Membran. Die zweite Komponente ist das kleine Molekül Retinal. Es ist chemisch mit dem Opsin
verknüpft und befindet sich zwischen den sieben Transmembranwindungen. In der unteren Abbildung wurden die vor-
deren zwei Transmembranwindungen entfernt. Das Retinal liegt in der 11-cis-Form vor. Wenn es ein Lichtquant absorbiert,
wird dessen Energie genutzt, das Molekül in die gestreckte all-trans-Form zu überführen. Dadurch kommt es zu einer
Konformationsänderung im Rhodopsin – es ist aktiviert. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

immer wieder zur vollen Größe aufgebaut, damit auch nicht. Sie müssen ihr Signal nur über eine kur-
die Information nicht auf dem langen Weg verloren ze Strecke weiterleiten (ca. 100 µm), da sie es bereits
geht. Die Stärke des Signals ist nicht in der Ampli- in der Retina auf andere Nervenzellen übertragen.
tude der Aktionspotenziale codiert (die ja immer Das Signal muss deshalb nicht, wie bei langen Axo-
gleich groß ist), sondern in der Frequenz (Zahl der nen, entlang des Weges immer wieder neu verstärkt
Aktionspotenziale pro Sekunde; 7 Abschn.  3.4). werden. Die Photorezeptoren können es sich also
Bei typischen Nervenzellen sind die Synapsen nur erlauben, auf Aktionspotenziale zu verzichten und
kurzfristig aktiv. Lediglich während der 1–2 ms, die stattdessen mit graduierten Potenzialen, d.  h. mit
das Aktionspotenzial dauert, werden spannungs- abgestuften Spannungsänderungen, zu arbeiten.
aktivierte Calciumkanäle geöffnet, deren Calcium- Die Stärke des Reizes ist dann in der Amplitude der
einstrom die Freisetzung des Transmitters aus den Spannungsänderung codiert. Ein schwacher Licht-
synaptischen Vesikeln ermöglicht (7 Abschn.  3.5). reiz wird die Membranspannung nur geringfügig
Die Änderung der Membranspannung und die verändern, ein starker Lichtreiz dagegen stärker
Freisetzung des Transmitters erfolgen also kurz- (siehe . Abb. 7.21, 7.22 und 7.23).
fristig, d. h. transient. Sind die Photorezeptoren im Dunkeln depola-
Ganz anders verhält es sich bei unseren Photo- risiert, öffnen sich spannungsaktivierte Calciumka-
rezeptoren. Die Stäbchen und Zapfen sind im Dun- näle an ihrer Synapse. Es kommt zum Calciumein-
keln depolarisiert, also erregt. Ihre Membranspan- strom, und die Photorezeptoren setzen Transmitter
nung liegt dann bei ca. − 30 oder − 40 mV. Sie feu- frei – und zwar so lange, wie sie depolarisiert sind.
ern keine Aktionspotenziale, aber das brauchen sie Wenn wir nachts im dunklen Zimmer schlafen,
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
143 7
ihrer eigenen Membranspannung. Bandsynapsen
finden wir auch bei den Bipolarzellen, die das Si-
gnal der Photorezeptoren verlässlich in der Retina
cGMP weiterleiten müssen (sowie bei den Haarsinneszel-
Na+
Ca2+ len des Ohres; 7 Kap. 8).
CN
CNG
Unsere Photorezeptorsynapsen sind hinsicht-
lich eines weiteren Aspekts sehr ungewöhnlich. In
7 Abb. 3.19 haben wir den typischen Aufbau einer
Synapse kennen gelernt. Prä- und postsynaptische
Endigungen stehen einander gegenüber, nur durch
cGMP den dünnen synaptischen Spalt getrennt. Bei den
G Na+
PDE Ca2+ Stäbchen und Zapfen dagegen kriechen Ausläufer
GMP CNG der postsynaptischen Zellen regelrecht in den sy-
Vm naptischen Endfuß hinein. Wir sprechen von einer
invaginierenden Synapse (. Abb.  7.24). Bei dem
kleinen Stäbchenendfuß gibt es eine einzelne In-
. Abb. 7.23  Im Dunkeln (oben) halten cGMP-Mole- vagination, in die drei bis vier Fortsätze eindringen.
küle Ionenkanäle in der Membran des Außensegments Wie wir später sehen werden, stammen sie von den
geöffnet. Durch diese zyklisch nukleotidgesteuerten
Stäbchenbipolar- und Horizontalzellen. Der große
(CNG) Ionenkanäle strömen Natrium- und Calciumionen
ein, und die Membranspannung depolarisiert auf − 40 Zapfenendfuß enthält bis zu 40 solcher Invagina-
bis − 30 mV. Wird das Rhodopsin (grün) belichtet, wird tionen und zusätzlich flache Kontakte an seiner Ba-
über das G-Protein Transducin die Phosphodiesterase sis. Es ist vermutlich eine der kompliziertesten sy-
(PDE) aktiviert. Sie wandelt das cGMP in das wirkungslose naptischen Strukturen in unserem Nervensystem,
GMP um. Die cGMP-Konzentration sinkt, die CNG-Kanäle
in der ein Zapfen seine Information auf Dutzende
schließen und der Einstrom von positiven Ionen nimmt
ab. Die Membranspannung (Vm) wird deshalb negati- von Nervenzellen gleichzeitig überträgt. Warum
ver, d. h., die Zelle hyperpolarisiert. (© Anja Mataruga, die Photorezeptoren so komplizierte synaptische
Forschungszentrum Jülich) Strukturen haben und wie das Einwachsen der
postsynaptischen Elemente kontrolliert wird, ist
derzeit noch unklar.
kann das Stunden andauern! Die Photorezeptorsy-
napse ist deshalb darauf spezialisiert, einen hohen
Nachschub an Vesikeln bereitzustellen. Dies wird 7.3.5 Ein Stäbchen kann zwar auf ein
durch eine Art Fließband gewährleistet, an dem Ve- Lichtquant reagieren,
sikel andocken und zur aktiven Zone der Synapse wahrnehmen können wir ein
geleitet werden. Da man in elektronenmikrosko- einzelnes Lichtquant aber nicht
pischen Aufnahmen von Photorezeptorsynapsen
ein schwarzes Band an der präsynaptischen Mem- Wenn ein Stäbchen wie eingangs beschrieben ein
bran sieht, spricht man von einer Bandsynapse einzelnes Quant detektieren kann, warum kön-
(. Abb.  7.24). Die nachgeschalteten Zellen reagie- nen wir dieses Quant dann nicht auch sehen? Der
ren auf den Botenstoff, den die Photorezeptoren Grund liegt in der enormen Empfindlichkeit unse-
freisetzen. Es handelt sich hierbei um die Amino- res Auges selbst. Wenn Sie den Verstärker in Ihrer
säure Glutamat. Nach Belichtung nimmt die Mem- Stereoanlage aufdrehen, fängt es irgendwann an zu
branspannung des Photorezeptors negativere Wer- rauschen und zu knistern. Der Verstärker unter-
te an – sie hyperpolarisiert. Je stärker der Lichtreiz, scheidet nicht zwischen einem sinnvollen Signal
desto stärker ist die Hyperpolarisation und desto wie Musik oder spontanen Stromschwankungen
mehr Calciumkanäle schließen. Dadurch werden in seinen Schaltkreisen – er verstärkt beides, und
weniger Transmitter freigesetzt. Die nachgeschalte- es rauscht. Ähnlich ist es im Photorezeptor. Selbst
ten Zellen reagieren darauf mit einer Veränderung wenn Sie sich in einem absolut lichtdichten Raum
144 Kapitel 7 • Sehen

H
H
H H
B
B

AN
AUS B
AUS
B AUS AUS B
B B

. Abb. 7.24  Die Synapsen unserer Photorezeptoren sind sehr kompliziert aufgebaut. Im Stäbchenendfuß (links) findet
man eine Einstülpung (Invagination), in die die Fortsätze von vier nachgeschalteten Zellen hineinkriechen – zwei von
7 Bipolarzellen (B), zwei von Horizontalzellen (H). Auffällig ist das Band im Endfuß, an dem viele synaptische Vesikel ange-
dockt sind. Im Zapfenendfuß (rechts) findet man bis zu 40 Invaginationen sowie flache Kontakte an der Basis. Sie stammen
von AUS-Bipolarzellen, während AN-Bipolarzellen invaginieren (7 Abschn. 7.5). (© Anja Mataruga, Forschungszentrum
Jülich, nach Dowling)

aufhalten, erleben Sie keine wirkliche Schwärze. ein wirklicher Lichtreiz in diesem Hintergrund-
Vielmehr nehmen Sie ein ganz schwaches Flim- flimmern nicht untergeht, muss er eine gewisse In-
mern wahr, das sogenannte Eigengrau (so wie ein tensität haben. Hierzu wurden Tests durchgeführt.
Fernsehapparat flimmert, wenn kein Programm Es stellte sich heraus, dass Versuchspersonen einen
eingestellt ist). Woher kommt das? Bildlich gespro- Lichtreiz wahrgenommen haben, wenn etwa zehn
chen ist jedes Rhodopsinmolekül wie eine vorge- Lichtquanten innerhalb einer Sekunde auf einem
spannte Mausefalle. Das Rhodopsin ist so empfind- kleinen Teil ihrer Netzhaut absorbiert wurden. Die
lich eingestellt, dass die winzige Energiemenge des absolute Untergrenze unserer Empfindlichkeit liegt
Lichtquants ausreicht, um die Falle zuschnappen also bei etwa zehn Quanten pro Sekunde.
zu lassen. Dies kann gelegentlich auch von alleine,
ohne Lichtquant, passieren (so wie manchmal ein
Buch in Ihrem Regal spontan umfällt, ohne dass 7.3.6 Besser als jeder fotografische
Sie wüssten, warum). Zwar ist die Wahrschein- Film: Die Anpassungsleistung
lichkeit, dass sich ein einzelnes Rhodopsinmolekül der Netzhaut
spontan umwandelt, relativ klein. Aber die Wahr-
scheinlichkeit für spontane Umwandlungen in Wir alle kennen die Situation, wenn wir aus dem
der gesamten Retina steigt natürlich mit der Zahl dunklen Kino ins helle Tageslicht zurückkehren.
der Rhodopsinmoleküle – und da liegt der Hase Wir sind für kurze Zeit geblendet, gewöhnen uns
im Pfeffer. Wir haben in jedem Auge ca. 120 Mio. aber bald an das helle Licht – wir adaptieren. Der
Stäbchen mit jeweils 50  Mio. Rhodopsinmolekü- Spielraum an Intensität, an den sich unser Auge
len. Von diesen sechs Billiarden (eine Zahl mit 15 anpassen kann, ist enorm. Wie eben beschrieben,
Nullen!) Rhodopsinmolekülen führen pro Sekun- entdecken wir einen Lichtreiz, wenn etwa zehn
de ca. 100 eine spontane Umwandlung durch. Die Quanten in einer Sekunde in unser Auge gelangen.
Stäbchen können die spontane Umwandlung nicht Wir fangen gerade an, Objekte zu erkennen, wenn
von der unterscheiden, die durch ein Lichtquant bei Sternenlicht einige Zehn- bis Hunderttausend
ausgelöst wird. Sie verarbeiten sie genau wie einen Quanten pro Sekunde in unser Auge fallen (rein
Lichtreiz – wir nehmen ein Flimmern wahr. Damit rechnerisch absorbiert dann nur jedes 1 000. Stäb-
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
145 7
Helligkeit (cd/m2)

1/1 000 000 1/1 000 1 1 000 1 Million 100 Millionen

Sternen- Mond- Zimmer- helles


licht licht beleuchtung Sonnenlicht

nur Stäbchen nur Zapfen


geringe Schärfe Stäbchen und Zapfen gute Schärfe
kein Farbensehen gutes Farbensehen

. Abb. 7.25  Unser Auge kann sich an einen enormen Belichtungsspielraum anpassen. Bei sehr schwachem Licht sind
nur die Stäbchen empfindlich genug, um uns das Sehen zu ermöglichen (skotopisches Sehen). In einem Übergangsbe-
reich (etwa bei Mondlicht und in der Dämmerung) sind Stäbchen und Zapfen gleichzeitig aktiv (mesopisches Sehen). Wird
es noch heller, übernehmen alleine die Zapfen das Sehen (photopisches Sehen). Nun können wir Farben gut erkennen
und haben eine optimale Sehschärfe. Die Maßeinheit candela für die Lichtstärke (angegeben pro Quadratmeter, cd/m2)
mag zwar nicht sehr geläufig sein. Hier geht es aber vor allem darum, den enormen Umfang darzustellen, über den unser
Auge funktioniert: von einem Millionstel bis zu 100 Mio. cd/m2! (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

chen ein Lichtquant). Und wir sehen immer noch, geblendet zu sein. Tatsächlich aber kommen nun
wenn im Winter das Sonnenlicht vom weißen die Zapfen ins Spiel. Sie sind von Anfang an weni-
Schnee reflektiert wird – im Vergleich zum Ster- ger empfindlich und können ihre Empfindlichkeit
nenlicht zehn- bis 100 Mrd. Mal heller. zudem über einen großen Belichtungsbereich an-
Welche Mechanismen tragen zu dieser enor- passen. Die Zapfen decken damit den ganzen Be-
men Anpassungsfähigkeit unserer Augen bei? reich des Tagessehens ab. Zusätzlich wird auch bei
Erstens haben wir zwei Photorezeptortypen: Stäb- der Weiterverarbeitung der Signale in der Netzhaut
chen und Zapfen (. Abb. 7.25). Die Stäbchen sind ständig die Verstärkung nachreguliert. Die Anpas-
so empfindlich, dass sie auf einzelne Lichtquanten sung erfolgt also auf mehreren Ebenen der Infor-
reagieren. Mit ihnen sehen wir bei Sternenlicht. mationsverarbeitung.
Dann empfängt jedes Stäbchen in unserem Auge Die Pupille spielt übrigens bei der Adaptation
in einer Stunde lediglich ein oder wenige Licht- eine geringere Rolle, als man denken mag. Der Pu-
quanten. Auf die Zapfen kommen wir gleich zu pillendurchmesser kann in unserem Auge nur von
sprechen. Zweitens können sich die Photorezepto- ca. 8  mm auf 2  mm, also um den Faktor 4, ver-
ren anpassen. Wenn bei Mondlicht mehr Quanten kleinert werden. Die Fläche, und damit die Licht-
vorhanden sind als bei Sternenlicht, verringern die menge, die auf die Retina fällt, ändert sich dadurch
Stäbchen ihre Empfindlichkeit und passen sich so bestenfalls um den Faktor 16. Dies ist hilfreich, aber
den Gegebenheiten an. Die molekularen Vorgänge viel zu wenig, um bei dem enormen Helligkeitsbe-
dazu sind in 7 Box 7.6 erklärt. Einfach ausgedrückt, reich, an den sich unser Auge anpassen kann, eine
wenn mehr Licht vorhanden ist, verstärkt das Stäb- wichtige Rolle zu spielen. Wichtig wird die Pupille
chen das Signal weniger stark als bei schwachem aber dann, wenn sich die Lichtintensität ganz plötz-
Licht – so wie Sie bei lauten Passagen der Musik lich erhöht. In diesem Fall schließt sich die Pupille
eventuell die Lautstärke etwas zurückdrehen. Trotz schnell, verringert so den Lichteinfall und gibt der
dieser Anpassungsfähigkeit stoßen die Stäbchen Netzhaut Zeit, ihre Empfindlichkeit nachzuregulie-
bei hellerem Licht an ihre Grenzen. Ihre Antwort ren. Sobald die Retina adaptiert hat, kann die Pu-
wird ab einer bestimmten Reizintensität nicht pille wieder geöffnet werden. Interessant ist auch,
mehr größer – sie ist gesättigt. Die Stäbchen sind dass längst nicht alle Pupillen im Tierreich rund
dann zum Sehen ungeeignet. Wären wir bei hellem sind wie die des Menschen. So haben sich Katzen
Licht weiterhin ausschließlich auf die Stäbchen an- beispielsweise an das Nachtleben angepasst und be-
gewiesen, würden wir das Gefühl haben, ständig sitzen eine weitaus empfindlichere Retina als wir.
146 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.26  Katzen haben schlitzförmige Pupillen, die sich bei hellem Licht fast vollkommen schließen können. Der
Lichteinfall kann dadurch effizienter verringert werden als bei einer kreisförmigen Pupille. (© Oscar Williams/pantherme-
dia.net)

7
Eine runde Pupille würde bei hellem Tageslicht zu ben. So werden ständig neue Photorezeptoren für
viel Licht in das Auge lassen. Um die Netzhaut ef- kurze Zeit gereizt – zu kurz, als dass sie adaptie-
fektiv vor Licht zu schützen, haben Katzen schlitz- ren könnten. Setzt man einer Versuchsperson eine
förmige Pupillen, die sich bei Tageslicht fast voll- Kontaktlinse auf die Hornhaut, auf der sich eine
kommen schließen lassen (. Abb. 7.26). kleine Leuchtdiode befindet, nimmt die Versuchs-
person das Licht nur kurzfristig wahr, danach »er-
lischt« es. Der Grund liegt darin, dass die Leucht-
7.3.7 Immer in Bewegung bleiben – diode mit den Mikrosakkaden »mitwandert« und
wie Mikrosakkaden unsere deshalb immer auf die gleichen Photorezeptoren
Wahrnehmung stabilisieren abgebildet wird. Es entsteht ein »stabilisiertes«
Netzhautbild, an das die Versuchsperson nach
Die Adaptation an einen bestehenden Reiz erfolgt kürzester Zeit adaptiert.
sehr schnell und effizient. Daraus ergibt sich ein Aus dem gleichen Grund sehen wir auch die
großes Problem. Nehmen Sie an, Sie betrachten großen Blutgefäße unserer Retina nicht. Wenn Sie
ein kleines schwarzes Kreuz, ohne dabei die Au- noch einmal zu . Abb.  7.6 zurückblättern, kön-
gen zu bewegen. Die Photorezeptoren, auf die die nen Sie Blutgefäße sehen, die vom blinden Fleck
schwarzen Linien des Kreuzes abgebildet werden, aus in die Retina ziehen. Sie liegen direkt auf der
würden sich an die dunklen Linien adaptieren. Die lichtzugewandten Seite der Retina und werfen so-
Photorezeptoren, auf die der helle Hintergrund ab- mit einen Schatten auf die Netzhaut. Da das Licht
gebildet wird, würden sich an diesen adaptieren. In aber im Normalfall immer von vorn kommt, liegt
beiden Fällen würden die Photorezeptoren nicht der Schatten immer an der gleichen Stelle, und die
mehr auf die Reize reagieren, und das Kreuz wür- Photorezeptoren adaptieren daran. Man kann sei-
de nach etwa 1–2  s aus Ihrer Wahrnehmung ver- ne Blutgefäße aber sehen, wenn man das Auge von
schwinden! Um dies zu verhindern, führt unser der Seite mit einer Taschenlampe beleuchtet, die
Auge winzige Zitterbewegungen durch, soge- man hin und her bewegt. Dann wandert der Schat-
nannte Mikrosakkaden, die wir nicht willentlich ten der Gefäße auf der Retina, und genau so lange
unterdrücken können. Selbst wenn wir versuchen, kann man ihn sehen. Hält man die Taschenlampe
unsere Augen ganz ruhig zu halten, wird dadurch ruhig, verschwindet er sofort wieder. Alternativ
das Bild auf der Retina immer wieder um den kann man in ein Stück Karton ein winziges Loch
Durchmesser einiger Photorezeptoren verscho- stechen (noch dünner als eine Nadel) und durch
7.3 • Wie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems übersetzen …
147 7

Box 7.6 Durch das Mikroskop betrachtet: Immer am Optimum – wie unsere Photorezeptoren
adaptieren

All unsere Sinneszellen (mit der tauscher, Calciumionen aus dem Solange im Dunkeln die Calcium-
Ausnahme von Schmerzzellen) kön- Außensegment heraustransportie- konzentration aber hoch ist, wird
nen adaptieren. Sie »gewöhnen« ren würde. So stellt sich bei konti- die Rhodopsinkinase vom Recoverin
sich an einen Reiz und reagieren nuierlicher Dunkelheit eine leicht gehemmt, und der ganze Versiege-
weniger stark oder gar nicht mehr erhöhte, aber konstante Calcium- lungsprozess erfolgt sehr langsam.
darauf (7 Abschn. 4.2). Was die konzentration im Außensegment Deshalb kann im dunkeladaptierten
Lichtsinneszellen angeht, sind die ein. Werden die Stäbchen belichtet, Stäbchen ein Rhodopsinmolekül,
Mechanismen, die der Adaptation schließen einige der cGMP-gesteu- das durch ein Lichtquant aktiviert
zugrunde liegen, gut verstanden. erten Ionenkanäle. Der Calcium- wurde, viele Transducinmoleküle
Betrachten wir ein Stäbchen in einstrom wird also vermindert, aktivieren, bevor es durch das
der Nacht: Das dunkeladaptierte der Austauscher transportiert aber Arrestin aus dem Verkehr gezogen
Stäbchen ist maximal empfindlich, ungehemmt weiter Calcium aus der wird. Wenn bei kontinuierlicher Be-
weil der Verstärkungsfaktor in der Zelle. Die Calciumkonzentration im lichtung die Calciumkonzentration
Signalkaskade sehr hoch ist (7 Box Außensegment sinkt deshalb ab, absinkt, hemmt das Recoverin die
7.5). Das lichtaktivierte Rhodopsin und genau dies ist der Auslöser für Rhodopsinkinase weniger stark,
aktiviert viele Transducinmoleküle, die Adaptation (. Abb. 7.27). und diese wird aktiv. Sie überträgt
ein PDE-Molekül zerstört viele Wie immer wirkt das Calcium schnell Phosphatgruppen auf das
cGMP-Moleküle, sodass viele cGMP- als Stichwortgeber, d. h., die Ver- Rhodopsin, sodass das Rhodopsin
abhängige Ionenkanäle schließen. änderung der Calciumkonzentra- schon nach kurzer Zeit versiegelt
Aufgrund der hohen Verstärkung re- tion löst Vorgänge aus, die durch wird. Es kann deshalb nicht mehr so
agiert die Zelle auf den schwachen Calciumbindeproteine vermittelt viele Transducinmoleküle aktivieren
Lichtreiz mit einer deutlichen Verän- werden. Erstens: Das Calciumbin- – der Verstärkungsfaktor in der Kas-
derung der Membranspannung und deprotein GCAP kontrolliert die kade sinkt. Genau dies ist das Ziel
setzt weniger Botenstoffe frei. Synthese des Botenstoffes cGMP der Adaptation. Der Photorezeptor
Nun beginnt die Dämmerung, durch die Guanylatzyklase (GCAP reagiert im Hellen weniger stark als
und das Stäbchen wird kontinu- steht für guanylatzyklaseaktivie- im Dunkeln auf einen gleich intensi-
ierlich belichtet. Die Folge: Das rendes Protein). Sinkt die Calcium- ven Lichtreiz.
Stäbchen adaptiert und wird dabei konzentration, wird vermehrt cGMP Daneben gibt es eine Reihe
weniger empfindlich. Dazu muss gebildet. Dadurch werden wieder anderer Mechanismen, wie der
die Verstärkung in der Signalkaska- cGMP-gesteuerte Kanäle geöffnet, Photorezeptor im Hellen die Ver-
de reduziert werden. Wie geschieht und die Membranspannung wird stärkung in der Kaskade reduziert.
das? Der Botenstoff für Adaptation positiver – sie nähert sich wieder Zum Beispiel werden am Tage
ist in vielen Zellen Calcium. Calcium der Dunkelspannung an. Zweitens: Transducinmoleküle aus dem
sind wir schon des Öfteren als Das Calciumbindeproteine Re- Außensegment ins Innensegment
wichtigem intrazellulärem Boten- coverin kontrolliert die Aktivität verlegt. Ein aktiviertes Rhodopsin
stoff begegnet. Wenn im Dunkeln eines Enzyms mit dem Namen trifft also in seiner ohnehin kurzen
die cGMP-gesteuerten Ionenkanäle Rhodopsinkinase. Die Aufgabe der Lebenszeit auf noch weniger Trans-
geöffnet sind, strömen nicht nur Rhodopsinkinase besteht darin, ducinmoleküle, die es aktivieren
Natriumionen, sondern auch Cal- Phosphatgruppen auf das aktivierte kann. All diese Mechanismen führen
ciumionen durch die offenen Ka- Rhodopsin zu übertragen. Sobald dazu, dass der Verstärkungsfaktor
näle in das Außensegment ein. Die dies nämlich passiert ist, bindet ein der Enzymkaskade abnimmt, aber
Calciumkonzentration würde kon- anderes Protein, das Arrestin, an das sie müssen natürlich genauestens
tinuierlich ansteigen, wenn nicht veränderte Rhodopsin und »versie- reguliert werden.
im Gegenzug ein anderes Protein, gelt« es. Es kann dann keine Trans-
der Natrium/Calcium-Kalium-Aus- ducinmoleküle mehr aktivieren.

dieses Loch hindurch eine helle Lampe betrachten. Blutgefäße manchmal für einen kurzen ­Moment
Solange man den Karton bewegt, kann man seine wahrnehmen. Achten Sie auf ein Muster von
Blutgefäße sehen. Auch wenn die Sonne tief steht schwarzen Verästelungen, wie sie in . Abb.  7.6b
und von der Seite in das Auge fällt, kann man die oder in . Abb. 7.39a zu sehen sind.
148 Kapitel 7 • Sehen

schiedliche Farben wahr. Die kürzeste sichtbare


cGMP Wellenlänge von ca. 400  nm erscheint uns blau-
violett, die längste noch sichtbare von ca. 750 nm
rot. Die Wellenlängen dazwischen entsprechen den
anderen Farben des Regenbogens. Aber was bedeu-
dunkel: Ca2+ hoch Ca2+ tet Farbe eigentlich?
4N
Na+ Verschiedenfarbige Objekte wechselwirken
unterschiedlich mit Licht. Sehen wir uns an, wie
helles Tageslicht (also weißes Licht) durch eine
1 K+ grüne Glasflasche fällt. Der große britische Phy-
siker Isaac Newton (1643–1727) entdeckte vor ca.
Ca2+ 300 Jahren, dass weißes Licht eine Mischung aller
im Regenbogen vorkommenden Farben ist. Ein
Regenbogen entsteht ja dadurch, dass weißes Son-
hell: Ca2+ niedrig nenlicht in kleinsten Wassertröpfchen in der Luft
4N
Na+ gebrochen und dabei in seine verschiedenfarbigen
7 Ca2+
Komponenten aufgespalten wird. Mit einem Pris-
Adaptation
ma kann man diesen Effekt ebenfalls erzeugen. In
1 K+ . Abb. 7.30 werden die Komponenten des weißen
Lichtes durch Blau (kurzwellig), Grün (mittelwel-
lig) und Rot (langwellig) repräsentiert. Die Farb-
. Abb. 7.27  Im Dunkeln fließen durch die geöffne- stoffe im Glas absorbieren besonders stark blaues
ten cGMP-aktivierten Kanäle ständig Calciumionen ins
und rotes Licht, lassen aber das grüne Licht gut
Außensegment, während der Natrium/Calcium-Kalium-
Austauscher seinerseits Calciumionen aus dem Außen- durch. Deshalb erscheint uns die Flasche grün.
segment entfernt. Im Rahmen dieses Calciumzyklus stellt In den Außensegmenten der Photorezeptoren
sich eine konstante, leicht erhöhte, Calciumkonzentration wird Licht durch einen Sehfarbstoff absorbiert.
ein. Wenn nach Belichtung die cGMP-aktivierten Ionen- Betrachten wir zunächst das Rhodopsin der Stäb-
kanäle schließen, sinkt die Calciumkonzentration ab – das
chen. Mit Stäbchen können wir zwar keine Farben
Zeichen für die Zelle, die Adaptation einzuleiten.
(© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich) unterscheiden, aber auch ihr Rhodopsin hat »Vor-
lieben« für bestimmte Wellenlängen. Ähnlich wie
das Pigment in der grünen Glasflasche, absorbiert
7.4 Farbensehen Rhodopsin nicht jede Wellenlänge gleich gut. Es
absorbiert rotes Licht am schlechtesten und blaues
7.4.1 Drei Sehpigmente in den Zapfen Licht etwas besser. Diese beiden Anteile des Lichtes
ermöglichen uns das werden also am besten vom Rhodopsin reflektiert
Farbensehen und ergeben zusammen das eingangs beschriebe-
ne Purpur des ungebleichten Rhodopsins. Grünes
Farben spielen beim Sehen eine wichtige Rolle. Wie Licht wird vom Rhodopsin am besten absorbiert.
eindrucksvoll kann eine grüne Wiese mit leuchtend Trägt man diese Vorlieben in einer Kurve über die
bunten Blüten sein, ein tiefroter Sonnenuntergang Wellenlängen des Lichtes auf, ergibt sich für das
oder ein herbstlich gefärbter Wald (. Abb. 7.28). Rhodopsin der Stäbchen die gepunktete Kurve in
Aber das Farbensehen hat sich in der Evolution . Abb. 7.31, das sogenannte Absorptionsspektrum.
nicht entwickelt, um Vielfalt in unsere visuelle Welt Nun zu den Zapfen. Sie ermöglichen uns das
zu bringen, sondern weil es biologisch relevante Farbensehen. Zapfen enthalten Sehpigmente, die
Vorteile bietet (. Abb. 7.29). ähnlich aufgebaut sind wie das Rhodopsin der
Für das Farbensehen sind unsere Zapfen zu- Stäbchen. Auch sie bestehen aus einem Protein,
ständig. Wir nehmen mit ihnen die verschiedenen dem Opsin, und dem 11-cis-Retinal. Die Proteine in
Wellenlängen des sichtbaren Lichtes als unter- den Zapfen werden aber durch andere Gene codiert
7.4 • Farbensehen
149 7

. Abb. 7.28  Im herbstlich gefärbten Wald, aufgenommen in Südkorea, sind viele Farbschattierungen zu erkennen. In
der schwarz-weißen Darstellung gehen diese Aspekte verloren. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

. Abb. 7.29  Wo sind die leckeren Früchte? Nur mit intaktem Farbensehen können hungrige Vögel schon aus großer
Entfernung die Trauben roter Früchte im Baum erkennen und wissen sofort, dass sich der Flug dorthin lohnt (oben links)
– ein klarer Evolutionsvorteil des Farbensehens. Farbenblinde Tiere könnten die Beeren nur aus unmittelbarer Nähe auf-
grund ihrer Form erkennen (unten). (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
150 Kapitel 7 • Sehen

seiner Vorliebe. Sagen wir, der Zapfen ist für ro-


tes Licht 40-mal weniger empfindlich als für grü-
nes Licht, deshalb werden dann nur 1 000/40 = 25
seiner Opsinmoleküle ein Quant einfangen. Aber
jedes dieser getroffenen Opsinmoleküle aktiviert
genauso viele Moleküle in der Enzymkaskade wie
ein Opsinmolekül, das durch ein Quant grünen
Lichtes aktiviert wurde – es »bemerkt« den Unter-
schied nicht. Die Antwort des Zapfens auf diesen
. Abb. 7.30  Weißes Licht ist durch eine Mischung aus roten Reiz fällt also nur deshalb kleiner aus, weil
blauen, grünen und roten Lichtwellen dargestellt. Das
Pigment in der Flasche absorbiert vor allem blaues und
weniger Quanten absorbiert wurden. Wir können
rotes Licht. Übrig bleibt grünes Licht. (© Frank Müller, dies überprüfen, indem wir ihn wieder mit rotem
Forschungszentrum Jülich) Licht reizen, dieses Mal aber mit 40-mal intensive-
rem Licht, also mit 40 000 Quanten. Nun werden
genauso viele Opsine getroffen, wie wenn wir mit
als das Rhodopsin. Es gibt drei Gene für Zapfenop- 1 000 Quanten grünen Lichtes reizen. Die Antwort
7 sine. Jedes der drei Gene führt zu einer etwas ande- ist dementsprechend gleich groß: 10  mV. Wie das
ren Abfolge von Aminosäuren im Protein. Deshalb Beispiel zeigt, kann der einzelne Zapfen also gar
hat jedes der drei Opsine ein anderes Absorptions- nicht unterscheiden, ob er von wenigen Quanten
spektrum (durchgezogene Linien in . Abb.  7.31). seiner bevorzugten Wellenlänge getroffen wurde
Eines der Zapfenopsine absorbiert besonders gut oder von vielen Quanten einer weniger geeigne-
im kurzwelligen blauen Bereich, eines im mittel- ten Wellenlänge. Der einzelne Zapfen ist »farben-
welligen grünen und das dritte im langwelligen, blind«. Hätten wir nur eine Zapfensorte in unserer
bis ins Rote hineinreichenden Bereich. Wichtig ist Retina, so könnten wir mit ihnen wie mit unseren
nun, dass jeder Zapfen in unserer Retina immer Stäbchen keine Farben unterscheiden.
nur eines dieser drei Gene nutzt, um seinen Seh- Aber jetzt kommen die beiden anderen Zap-
farbstoff aufzubauen. Deshalb gibt es Zapfen, die fentypen ins Spiel. Die drei Zapfentypen reagie-
besonders gut Licht absorbieren im blauen Bereich ren aufgrund ihrer unterschiedlichen Vorlieben
(oft Blauzapfen genannt), im grünen (Grünzapfen) unterschiedlich stark auf den gleichen Reiz. Auf
bzw. roten Bereich (Rotzapfen). Diese unterschied- rotes Licht wird der Rotzapfen gut, der Grünzapfen
liche Empfindlichkeit ist die Grundlage für unser schwächer und der Blauzapfen kaum noch reagie-
Farbensehen. ren (. Abb.  7.33). Die Wahrnehmung von Farben
Sehen wir uns zunächst an, wie ein einzelner ist dann »nur« noch reine Rechenleistung unse-
Zapfentyp auf verschiedene Wellenlängen reagiert: res Gehirns. Es vergleicht die Antworten der drei
Nehmen wir an, wir reizen einen Grünzapfen mit Zapfentypen miteinander und errechnet so, welche
grünem Licht, und zwar mit 1 000 Lichtquanten. Da Farbe das Licht hatte. Wir haben hier einmal mehr
grünes Licht seiner Vorliebe entspricht, werden vie- ein sehr schönes Beispiel für die Behauptung, die
le seiner Opsinmoleküle ein Quant absorbieren – wir eingangs im Buch aufgestellt haben: Unser Ge-
wir nehmen einfach einmal an, es würden alle 1 000 hirn lässt uns vieles wahrnehmen, das gar nicht
Quanten absorbiert. Die Phototransduktion erfolgt existiert. Die bunte Welt, in der wir leben, man
bei Zapfen ähnlich wie bei Stäbchen. Jedes getroffe- denke an die Weihnachtsmärkte mit all ihren Lich-
ne Opsinmolekül aktiviert eine bestimmte Anzahl tern oder einen bunten Blumenstrauß – sie existiert
von Molekülen in der Signalkaskade und leistet so nicht. Die Farben, die wir sehen, sind das Ergebnis
seinen Beitrag zur Antwort des Zapfens. Der Zap- von Rechenvorgängen in unserem Gehirn. Interes-
fen wird um einen bestimmten Betrag, sagen wir santerweise kann unser Hirn Tausende von Farben
10 mV, hyperpolarisieren (. Abb. 7.32, links). berechnen, obwohl die Vorlieben der drei Zapfen
Nun reizen wir ihn mit rotem Licht, wieder mit sehr breit sind (siehe die Absorptionskurven in
1 000 Quanten. Diese entsprechen nicht mehr ganz . Abb. 7.31). Dies erinnert uns stark an das olfak-
7.4 • Farbensehen
151 7

430 495 535 565


relative Absorption

400 500 600 nm

. Abb. 7.31  Die Sehpigmente (Opsine) der verschiedenen Zapfen haben unterschiedliche Vorlieben für Wellenlängen
und damit unterschiedliche Absorptionskurven (durchgezogene Linien). Die Absorptionskurve der Stäbchen ist gepunktet
dargestellt. Die oben angegebenen Werte entsprechen der Wellenlänge in Nanometer, die vom jeweiligen Sehpigment
am besten absorbiert wird. Man beachte, dass alle Kurven sehr breit sind. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

7.4.2 Die trichromatische Theorie der


1 000 1 000 40 000 Farbwahrnehmung

Die Farbe, die wir wahrnehmen, hängt also von


den relativen Anteilen der Blau-, Grün- und Rot-
zapfen am Netzhautsignal ab. Schon der Physiker
Thomas Young (1773–1829) vermutete dies vor ca.
200 Jahren. Er konnte nämlich zeigen, dass Weiß,
ebenso wie sämtliche Farben des Regenbogens,
durch Mischungen von rotem, grünem und blauem
Licht erzeugt werden kann. Nach diesem Prinzip
der additiven Farbmischung (. Abb. 7.34) werden
auch in Fernsehgeräten und Computermonitoren
Farben aus winzigen roten, grünen und blauen
Bildpunkten gemischt. Der deutsche Physiker und
Physiologe Hermann von Helmholtz (1821–1894)
kam zu dem gleichen Schluss wie Young. Da sie bei-
10 mV 0,25 mV 10 mV de drei Farbsysteme (rot, grün, blau) postulierten,
Spannungsänderung sprechen wir von der trichromatischen Theorie des
Farbensehens (tri bedeutet »drei«) oder der Young-
. Abb. 7.32  Ein grünempfindlicher Zapfen wird mit
Helmholtz-Dreifarbentheorie.
grünem und rotem Licht unterschiedlicher Stärke gereizt.
Aufgrund seines breiten Absorptionsspektrums reagiert
er auf schwaches grünes Licht genauso stark wie auf star-
kes rotes Licht. Der einzelne Zapfen ist also »farbenblind«. 7.4.3 Farbsehstörungen
(© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Nicht alle Menschen können Farben gleich gut
torische System. Jeder einzelne Duftstoffrezeptor wahrnehmen und voneinander unterscheiden.
hat ein sehr breites Wirkungsspektrum (7 Kap. 6), Etwa 8 % der männlichen Bevölkerung, aber nur ca.
aber indem das Gehirn in einer Musteranalyse die 0,1 % der Frauen haben eine Farbsehschwäche, im
Antwort vieler Riechzellen mit leicht unterschiedli- Volksmund oft fälschlicherweise als Farbenblind-
chen Vorlieben miteinander vergleicht, kann es den heit bezeichnet. Die Tatsache, dass diese Schwä-
Duftstoff genau ermitteln. chen erblich sind und vor allem Männer betreffen,
152 Kapitel 7 • Sehen

3 mV 30 mV 20 mV 0 mV 5 mV 15 mV
Spannungsänderung Spannungsänderung

7 . Abb. 7.33  Die drei Zapfenarten reagieren unterschiedlich stark auf farbiges Licht. Grünes Licht führt zur stärksten
Spannungsänderung in Grünzapfen, gefolgt von Rot- und Blauzapfen. Auf rotes Licht reagiert der Rotzapfen stark, der
Grünzapfen reagiert schwächer und der Blauzapfen gar nicht. Das Gehirn kann aus diesen Verhältnissen die Farbe des
Lichtreizes berechnen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

. Abb. 7.34  Mischt man Lichter, so addieren sich die spektralen Komponenten des Lichtes: Das gemischte Licht enthält
mehr spektrale Komponenten als die Ausgangslichter. Man spricht deshalb von additiver Farbmischung. Mischt man z. B.
grünes, rotes und blaues Licht, entsteht weißes Licht. Aus dem Farbkasten kennt man die subtraktive Farbmischung. Da
jedes Farbpigment spektrale Komponenten absorbiert, besitzen die gemischten Farben weniger spektrale Komponenten
als die Ausgangsfarben. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)

weist auf einen Defekt in einem Gen hin, das auf änderung des Gens, eine Mutation, ausfällt, können
dem X-Chromosom liegt. sie mit dem intakten Gen auf dem zweiten X-Chro-
Wie bereits erwähnt, haben wir drei Gene in mosom genügend Grünopsin herstellen. Ihre Farb-
unserem Genom, die für Zapfenopsine codieren. wahrnehmung ist also nicht gestört.
Wir sind sogenannte Trichromaten. Zwei der Gene, Männer aber haben nur ein X-Chromosom
nämlich die für das Grün- und das Rotopsin, liegen und anstelle des zweiten X-Chromosoms ein Y-
auf dem gleichen Chromosom, dem X-Chromo- Chromosom. Auf diesem Y-Chromosom finden
som. Frauen besitzen zwei X-Chromosomen. Selbst sich keine Gene für Rot- oder Grünopsin. Deshalb
wenn eines ihrer Grünopsingene durch eine Ver- prägen sich bei Männern Defekte im Rot- oder
7.4 • Farbensehen
153 7

. Abb. 7.35  Mit den Ishihara-Tafeln lassen sich Farbsehschwächen leicht diagnostizieren. Normalsichtige Personen
erkennen auf dieser Tafel eine geschlängelte Linie in blau-grünen und gelb-grünen Tönen (links). Menschen mit Rot-Grün-
Schwäche verbinden dagegen die blau-grünen und violetten Punkte zu einer anders verlaufenden Linie (rechts). (© Anja
Mataruga, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Ishihara)

Grünopsingen immer aus. Ist eines der Gene de- somit so, wie wir das von Schwarz-Weiß-Filmen
fekt, befinden sich folglich in ihrer Retina statt drei kennen, nämlich in abgestuften Grautönen. Ihre
nur noch zwei funktionierende Zapfentypen, und Sehschärfe ist zudem stark reduziert, und sie sind
dies macht die Unterscheidung von Farben sehr durch Tageslicht stark geblendet. Ersteres hat da-
viel schwieriger. Während die betroffenen Männer mit zu tun, dass die hohe Auflösung des Zapfen-
Grün und Blau noch recht gut trennen können, systems fehlt. Zweites hängt damit zusammen, dass
haben sie Probleme, Grün von Rot oder Orange die Stäbchen sich nicht an die starken Helligkeiten
zu unterscheiden. Ein Betroffener hat es also z. B. anpassen können, die am Tage herrschen.
schwerer, rote Früchte zwischen grünen Blättern zu
entdecken (Rot-Grün-Blindheit). Ist das Gen nicht
vollkommen defekt, sondern das Opsin nur in sei- 7.4.4 Die Evolution des Farbensehens
ner Funktion verändert, ist die Farbwahrnehmung
nur leicht gestört (Rot-Grün-Anomalie). Viele Tiere können Farben wahrnehmen. Aller-
Die Farbtüchtigkeit lässt sich anhand von Ishi- dings besitzen die meisten Säugetiere, also auch
hara-Tafeln einfach untersuchen. Auf diesen Tafeln Ihr Hund oder Ihre Katze, nur zwei Gene für
mit grünlichen und rötlichen Punkten können nor- Zapfenopsine. Es sind sogenannte Dichromaten
malsichtige Personen ohne Probleme eine Zahl oder (di bedeutet »zwei«). Eines entspricht dem Blau-
ein Muster erkennen (. Abb. 7.35). Für den Augen- opsin, das andere etwa dem Grünopsin. Sie haben
arzt ist dies ein einfacher, aber effektiver Weg, die also bei Farbunterscheidungen ähnliche Probleme
Farbtüchtigkeit seines Patienten zu analysieren. wie Menschen mit Rot-Grün-Blindheit oder Rot-
Totale Farbenblindheit ist sehr selten. Da die Grün-Anomalie. Unser drittes Opsingen entstand
Betroffenen in diesem Fall überhaupt keine funk- erst vor ca. 55 Mio. Jahren. Ursprünglich war auch
tionierenden Zapfen mehr haben, sind sie nicht in bei unseren Vorfahren nur ein Opsingen auf dem
der Lage, Farben zu unterscheiden. Farbenblinde X-Chromosom vorhanden; sie waren also Dichro-
Menschen sehen nur noch mit den Stäbchen und maten. Erst nachdem sich die Kontinente der alten
154 Kapitel 7 • Sehen

30

Energie (µW/cm2)
20

10

0
300 400 500 600 700 800
. Abb. 7.36  Der Klatschmohn ist eine der wenigen Wellenlänge (nm)
ausgeprägt rot blühenden einheimischen Pflanzen. Da
Bienen kein Rot wahrnehmen können, blühen die meis- . Abb. 7.37  Das Sonnenlicht, das die Erdoberfläche
ten einheimischen Pflanzen weiß, rosa oder gelb. (© Frank erreicht, umfasst vor allem den Wellenlängenbereich
7 Müller, Forschungszentrum Jülich) zwischen 400 und 700 nm. Dies entspricht recht gut der
spektralen Empfindlichkeit des Menschen. Dargestellt ist
die Energie des Lichts in µW (millionstel Watt) pro cm2.
Welt (Afrika, Europa, Asien) von denen der neuen (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
Welt (Amerika) getrennt hatten, wurde dieses Gen
bei einem Affen der alten Welt durch eine Mutation
verdoppelt. Die beiden Tochtergene wurden zu un- Bienen ein etwas anderes Spektrum wahr als wir
abhängigen Genen, die sich unterschiedlich weiter- Menschen. Bei Bienen gibt es kein Opsin, das im
entwickelten. Schließlich entstanden zwei Opsine, roten Spektralbereich gut absorbieren könnte. Bie-
die sich in ihrem Absorptionsspektrum unter- nen sehen also kein Rot. Das erklärt, warum es bei
scheiden – unsere heutigen Rot- und Grünopsine. uns so wenige einheimische rot blühende Pflanzen
Dadurch wurde die Entdeckung von Früchten in gibt (. Abb. 7.36). Die meisten unser rot blühenden
grünem Blattwerk sehr erleichtert. Die Träger des Pflanzen wurden vom Menschen gezüchtet – an-
dritten Gens hatten also einen großen Evolutions- gepasst an unser Farbenspektrum. Oder sie stam-
vorteil, deshalb breitete sich das Gen sehr schnell men aus Gegenden, in denen Vögel mit guter Rot-
in der Population aus. Da zwischen den Affen der wahrnehmung, wie die Kolibris, die Bestäubung
alten Welt und der neuen Welt kein genetischer übernehmen. In unseren Breiten resultierte die
Austausch mehr möglich war, haben nur die Alt- natürliche Zuchtwahl, die wir in 7 Kap. 2 diskutiert
weltaffen drei Gene für Opsine. Dazu zählen z. B. haben, in Blütenfarben, die von Bienen besonders
Schimpanse, Gorilla und Orang-Utan, aber auch gut wahrgenommen werden: Weiß, Gelb, Violett
der Mensch. Die Neuweltaffen in Südamerika ha- – und Ultraviolett! Das können Bienen nämlich
ben bis heute nur zwei Opsingene – sie sind immer im Gegensatz zu uns erkennen. In vielen Blüten
noch Dichromaten. werden durch ultraviolette leuchtende Bereiche ge-
Da das Farbensehen einen großen Evolutions- radezu »Landebahnen« für Bienen markiert – für
vorteil bringt, hat es sich im Tierreich mehrfach unsere Augen allerdings gänzlich unsichtbar.
unabhängig voneinander entwickelt. Bei Vögeln Aus dem riesigen Spektrum elektromagneti-
oder Fischen, deren Retina ja ähnlich aufgebaut scher Strahlung können wir nur einen winzigen
ist wie die unsere, gibt es sogar manchmal mehr Bereich sehen – von ca. 400–750  nm. Interessan-
als drei Zapfentypen. Diese Tiere sind uns in der terweise deckt sich das recht gut mit dem Spektrum
Farbunterscheidung deshalb überlegen. Auch bei des Sonnenlichtes, das die Erdoberfläche erreicht
Insekten ist das Farbensehen weit verbreitet. Bie- (. Abb. 7.37).
nen müssen damit z. B. Blüten anhand ihrer Farben Es erscheint sinnvoll, dass sich unser Sehver-
voneinander unterscheiden. Allerdings nehmen mögen dem Sonnenlicht angepasst hat. Aber wa-
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
155 7
rum können wir nicht auch benachbarte Spekt- Energie, um Opsine in den angeregten Zustand zu
ralbereiche sehen, z. B. die ultraviolette Strahlung überführen. Wir können infrarotes Licht also nicht
– das UV-Licht? UV-Strahlung ist prinzipiell dazu sehen, wohl aber mit Wärmerezeptoren in unserer
in der Lage, Zellen zu schädigen, wie wir alle aus Haut registrieren.
leidvoller Erfahrung mit Sonnenbrand wissen.
Deshalb haben sich bei den meisten Augen Schutz-
mechanismen entwickelt, die die ultraviolette 7.5 Die Retina – der Rechner im
Strahlung herausfiltern. Unter den Wirbeltieren Auge
sind z.  B. Raubvögel und Mäuse für ultraviolette
Strahlung empfindlich. Die Empfindlichkeitskurve 7.5.1 Die Netzhaut besteht nicht nur
ihres Blauopsins ist zum kürzerwelligen Ultravio- aus Photorezeptoren
lett verschoben. Falken können damit Urinspuren
von Beutetieren aus großer Höhe erkennen, denn Wie wir bereits erfahren haben, wird beim Schme-
frischer Urin reflektiert ultraviolette Strahlung. Die cken und Riechen die Information von den Sinnes-
Maus mag sich mit ihrem grau-braunen Fell noch zellen unmittelbar über Nervenfasern ins Gehirn
so gut tarnen – ihre Urinspur verrät sie. Umgekehrt weitergeleitet und erst dort verarbeitet und ausge-
können Mäuse mit ihren UV-Rezeptoren für uns wertet. Beim Sehen ist dies anders. Die Retina ist
unsichtbare Muster im Gefieder von Vögeln erken- eine Ausstülpung des Gehirns, quasi ein vorgescho-
nen und so Raubvögel von anderen Vögeln besser bener Posten. Sie enthält nicht nur die Photorezep-
unterscheiden. Deshalb sitzen die UV-Zapfen im toren (die Stäbchen und Zapfen), sondern auch ein
unteren Teil der Mausretina, mit dem sie in den direkt dahinter geschaltetes komplexes neurona-
Himmel blickt, nicht aber im oberen Teil, der auf les Netzwerk. Hier wird die Lichtinformation be-
den Boden schaut. UV-Sehen bei Maus und Raub- reits intensiv verarbeitet, bevor sie an das Gehirn
vogel – wieder ein Fall von Wettrüsten in der Evo- weitergeleitet wird. Sehen wir uns zum besseren
lution. Aber auch für friedliche Zwecke lässt sich Verständnis einen Schnitt durch die Netzhaut an
ultraviolette Strahlung einsetzen. Viele Vogelarten (. Abb. 7.38).
präsentieren bei der Balz UV-Muster in ihrem Ge- Erstaunlicherweise liegen die Photorezepto-
fieder. Wieder andere Vogelarten erkennen an der ren auf der Seite der Retina, die dem Licht abge-
UV-Licht-reflektierenden Wachsschicht bestimm- wandt ist. Bevor das Licht die Opsinmoleküle in
ter Früchte, ob diese reif sind. Hier handelt es sich den Außensegmenten der Sinneszellen erreicht,
um einen Mechanismus, der sowohl Tier als auch muss es also zuerst alle anderen Retinaschichten
Pflanze nutzt – eine Art Symbiose. Der Vogel frisst durchdringen. Ein Ingenieur hätte es sicher anders
nur reife Früchte, die besonders nahrhaft sind. Die herum geplant. Aber da die Retina transparenter
Pflanze vermeidet, dass Früchte gefressen werden, ist als andere Gewebe, wird der Lichtverlust mini-
bevor der Samen, der in ihnen steckt, gereift ist. miert. Das Licht wird beim Durchtritt durch das
Denn der Samen soll ja mit dem Kot des Vogels Gewebe allerdings leicht gestreut, und die Abbil-
verbreitet werden. dung wird dadurch etwas weniger scharf, ähnlich
Es gibt Tiere, die infrarote Strahlung detek- wie wenn man durch eine nicht ganz klare Fens-
tieren können. Bestimmte Schlangenarten haben terscheibe blickt. Andererseits haben wir eingangs
dazu die sogenannten Grubenorgane entwickelt, gesehen, dass die Auflösung in den meisten Teilen
die neben der Nase oder dem Mund sitzen. Dort be- des Auges ohnehin so schlecht ist, dass auch die-
finden sich Wärmerezeptoren, die die Wärmestrah- ser Fehler nicht stark ins Gewicht fällt – mit einer
lung recht genau registrieren können. Die Schlange Ausnahme: an der Stelle des schärfsten Sehens!
kann so Beutetiere auf wenige Grad genau lokali- Das Bild muss in diesem Bereich besonders scharf
sieren (7 Abschn.  10.4). Die Augen der Schlangen sein, und deshalb würden die anderen Netzhaut-
sind für infrarote Strahlung allerdings ebenso blind schichten tatsächlich erheblich stören. Die Evolu-
wie unsere eigenen Augen. Der Grund ist einfach: tion hat dieses Problem auf einfache und effektive
Die Photonen infraroter Strahlung haben zu wenig Weise gelöst: Die Schichten des Netzwerks wurden
156 Kapitel 7 • Sehen

Licht Licht

. Abb. 7.38  Links Die Retina kleidet den Augenhintergrund aus. In der Nähe der optischen Achse des Auges ist die
menschliche Retina bis zu 0,5 mm dick, ansonsten nur etwa 0,2 mm. Rechts Schematischer Aufbau der Retina. Man kann
die Retina grob in zwei Teile gliedern. Im äußeren Teil, der dem Licht abgewandt ist, findet man die Photorezeptoren, die
Stäbchen und Zapfen (grau). Der innere, dem Licht zugewandte, Teil beherbergt ein ausgeklügeltes Netzwerk aus retina-
len Nervenzellen, in dem die visuelle Information verarbeitet wird, bevor sie von den Ganglienzellen (gelb) an das Gehirn
weitergeleitet wird. Das Netzwerk besteht aus Bipolarzellen (grün), Horizontalzellen (rot) und Amakrinzellen (violett). Jede
Zellklasse kommt in mehreren Varianten vor, sodass es ca. 60 verschiedene Nervenzelltypen in der Retina gibt. Das hier
gezeigte Schema ist also stark vereinfacht. Die Retina ist invers, d. h. »umgedreht«. Um die Photorezeptoren zu erreichen,
muss das Licht zuerst die inneren Retinaschichten durchdringen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

einfach zur Seite geschoben. So entstand die soge- gute Abbildung beim Durchgang durch die inne-
nannte Sehgrube (Fovea). Eine Fovea (. Abb. 7.39) ren Retinaschichten wieder verschlechtert wurde.
finden wir nur in wenigen, sehr hochentwickelten Die Evolution konnte den Aufbau des Auges aber
Augentypen. Bei Fischen, Reptilien und vor allem nicht mehr grundlegend ändern. Deshalb blieb es
bei Vögeln sind Sehgruben weit verbreitet. Unter bei der inversen Anordnung, und lediglich die in-
den Säugetieren haben nur die Primaten (also Af- nersten Schichten wurden zur Seite geschoben – es
fen und Menschen) Sehgruben. entwickelte sich eine Fovea. Übrigens entstanden
Die Ausbildung der Fovea zeigt einmal mehr, diese Foveae erst, nachdem sich die verschiedenen
wie die Evolution arbeitet. Sie ist nicht gerichtet, Wirbeltierklassen (d. h. Vögel, Fische, Amphibien,
sondern baut auf dem auf, was bereits da ist. Als Reptilien und Säugetiere) in der Evolution vonein-
sich die ersten Augen entwickelten, war die optische ander getrennt hatten. Mit anderen Worten, sie ent-
Leistung so schlecht, dass es bedeutungslos war, standen unabhängig voneinander gleich mehrfach
ob die Photorezeptoren zum Licht hin oder vom in der Evolution! Bei den meisten Säugetieren fällt
Licht weg orientiert waren. Im Laufe der Evolution die Optik des Auges schlechter aus als bei uns. Zu-
verbesserte sich die Optik der Augen aber immer dem haben sie eine niedrigere Photorezeptordichte.
mehr. Schließlich wurde sie bei einigen Tierarten Sie sehen auch in ihrer zentralen Retina so schlecht,
so gut, dass es sich negativ auswirkte, wenn die dass eine Fovea keine Verbesserung gebracht hätte.
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
157 7

. Abb. 7.39  Darstellung der Fovea. In a sieht man den Augenhintergrund mit dem blinden Fleck (links) und den
Blutgefäßen. Im weißen Punkt liegt die Fovea. Der Pfeil zeigt den Verlauf eines Laserstrahles an, mit dem man die Retina
schmerzfrei und ohne sie zu schädigen abtastet. Aus dem reflektierten Licht gelingt es mithilfe der optischen Kohärenzto-
mografie, die retinalen Schichten darzustellen. Das Ergebnis ist in b und c zu sehen. Die Retina ist um die Fovea herum fast
0,5 mm dick. Die Photorezeptoren befinden sich in der äußeren Retina, das neuronale Netzwerk in der inneren Retina. Im
Zentrum der Retina sind diese inneren Schichten zur Seite geschoben, sodass eine Sehgrube entsteht: die Fovea. (© Anja
Mataruga, Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

Deshalb entstand in der Evolution dieser Säugetiere Öffnen oder Schließen von Ionenkanälen und
kein Druck, eine Fovea zu entwickeln. damit wiederum zur Spannungsänderung. Eine
Klasse von Nervenzellen, die an der Synapse In-
formation von den Photorezeptoren erhalten, sind
7.5.2 Die Information wird im die Bipolarzellen. Sie kontaktieren mit ihren Den-
retinalen Netzwerk driten die Photorezeptoren und leiten das Signal
weiterverarbeitet weiter bis zu ihrer eigenen Axonendigung. Dort
übertragen sie es wieder über Synapsen auf einen
Wir erinnern uns: Die photoelektrische Signal- dritten Zelltyp, die retinalen Ganglienzellen (siehe
wandlung findet im Außensegment statt. Dabei . Abb.  7.38). Erst die Ganglienzellen schicken ihr
ändert sich die Spannung an der Außensegment- Axon in das Gehirn. In jedem Auge sammeln sich
membran. Diese Änderung wandert an der ge- die Axone von etwa einer Million Ganglienzellen
samten Photorezeptormembran entlang bis zum am blinden Fleck und bilden dort den optischen
Endfuß. Dort bilden die Photorezeptoren Kontakt- Nerv (Sehnerv).
punkte (Synapsen) mit anderen Zellen aus, auf die Die Weiterleitung des Photorezeptorsignals
sie ihre Signale übertragen (siehe . Abb. 7.24; zur über die Bipolarzelle zur Ganglienzelle mutet wie
Funktionsweise von Synapsen siehe 7 Abschn. 3.5). ein einfacher Staffellauf an. In Wirklichkeit passiert
Die Änderung der Membranspannung bewirkt dabei aber viel mehr. Bei jedem Übertragungs-
eine Änderung der Menge an Botenstoff (Transmit- vorgang an einer Synapse wird das Signal neu
ter), die vom Photorezeptor freigesetzt wird. Die verrechnet und verändert. Neben dieser »Durch-
postsynaptischen Zellen besitzen in ihrer Membran gangsstraße« von den Photorezeptoren zu den
unterschiedliche Rezeptormoleküle, die die Trans- Ganglienzellen gibt es aber auch Wege, über die
mitter registrieren und darauf reagieren. Abhängig das Signal seitlich weitergeleitet wird. Dafür sind
von der Transmittermenge im synaptischen Spalt die Horizontal- und die Amakrinzellen zuständig.
kommt es in den nachgeschalteten Zellen so zum Diese Seitenwege sind wichtige Elemente der reti-
158 Kapitel 7 • Sehen

nalen Schaltkreise. Wir werden später auf sie zu- in 7 Kap.  3 kennen gelernt. Es gilt die Faustregel:
rückkommen und dabei auch erfahren, wozu die Je mehr Aktionspotenziale die Zelle in einem Zeit-
Verrechnung in der Retina führt. raum feuert, desto aktiver ist sie. Bringt man eine
Das Schema in . Abb. 7.38 ist stark vereinfacht. Mikroelektrode in die Nähe einer Nervenzelle, kann
Aber es zeigt, dass es nicht nur einen Typ von Bi- man diese Aktionspotenziale als kleine Spannungs-
polarzelle gibt (eigentlich gibt es 10 bis 12 Typen, die pulse registrieren, verstärken und sogar mit einem
hier aber nicht alle dargestellt sind). All diese Bi- Lautsprecher hörbar machen (7 Kap. 3). Es klingt,
polarzelltypen sind zwar dafür da, die Information als ob jemand bei jedem Aktionspotenzial auf eine
von den Photorezeptoren auf die Ganglienzellen zu Trommel schlägt. Man kann den Nervenzellen also
übertragen, aber sie unterscheiden sich voneinander. tatsächlich zuhören. Bereits in den 1950er Jahren
Erstens haben sie unterschiedlich lange Axone und registrierten Forscher in isolierten Netzhäuten die
enden deshalb in verschiedenen Schichten. Außer- Reaktion von Ganglienzellen auf Lichtreize. Die Er-
dem haben sie leicht unterschiedliche elektrische gebnisse überraschten gleich mehrfach. Wir wer-
Eigenschaften. Das Gleiche gilt für die Amakrinzel- den zuerst die Ergebnisse darstellen und erklären,
len, von denen es ca. 30 unterscheidbare Typen gibt, warum sie für die Informationsverarbeitung wich-
und für die Ganglienzellen, die wir in ca. 15 Typen tig sind. Erst danach werden wir überlegen, wie das
7 unterscheiden können. Die Retina enthält damit retinale Netzwerk diese Phänomene erzeugt. Was
ca. 60 verschiedene Nervenzelltypen. Unterschiedli- erzählen uns die Ganglienzellen denn so?
che Zelltypen erfüllen unterschiedliche Funktionen
im Sehvorgang – doch dazu später mehr. Überraschung eins  Die meisten Ganglienzellen
An dieser Stelle wollen wir zwei wichtige Fakten feuern auch ohne Reiz ein paar Aktionspotenziale
festhalten. Erstens: Unmittelbar lichtempfindlich pro Sekunde. Dies nennen wir die Spontanaktivität
sind nur die Stäbchen und Zapfen, unsere Lichtsin- der Zelle.
neszellen. Alle anderen Zellen der Retina erhalten
die Information der Sehzellen direkt oder indirekt Überraschung zwei  Die meisten Ganglienzellen
über synaptische Kontakte und verarbeiten sie wei- können durch einen Lichtreiz sowohl erregt als
ter. Wie Sie in 7 Box 7.10 erfahren können, gibt es auch gehemmt werden! Betrachten wir dazu ein
eine Ausnahme von dieser Regel. Aber die Zellen, typisches Experiment, in dem man die Aktivität
um die es dabei geht, sind wichtig für die Steuerung einer Ganglienzelle in Form ihrer Aktionspoten-
unserer inneren Uhr und tragen vermutlich nichts ziale mit einer Elektrode registriert (. Abb.  7.40).
zum Sehen im engeren Sinne bei. Zweitens: Nur Man bewegt dabei einen kleinen Lichtpunkt über
die Signale der Ganglienzellen erreichen das Ge- die Netzhaut, der immer wieder an- und ausgeht.
hirn. Sie stellen das Nadelöhr dar, durch das alle Fällt der Punkt auf Photorezeptoren, die weit von
Information muss. Die Hauptaufgabe der Retina der Ganglienzelle entfernt sind (graue Photore-
besteht also darin, die Informationsflut zu mindern zeptoren), ändert sich die spontane Aktivität der
und nur die wichtigsten Aspekte herauszufiltern Ganglienzelle nicht. Die Aktivität der Zelle ist oben
und weiterzuleiten. Wenn man wissen will, was die dargestellt. Jeder Strich entspricht einem Aktions-
Retina dem Gehirn erzählt, muss man den Gang- potenzial. Die Aktivität der Zelle ist immer gleich
lienzellen zuhören. hoch, unabhängig ob das Licht an oder aus ist
(grauer Pfeil, links). Kommt der Lichtpunkt aber in
die Nähe der Zelle, kann man Änderungen in ihrer
7.5.3 Die Sprache der Ganglienzellen Aktivität beobachten. Überraschenderweise findet
man bei den meisten Ganglienzellen zwei Bereiche
Wenn Nervenzellen Information über große Stre- in der Netzhaut, die zu gegensätzlichen Reaktionen
cken hinweg übertragen müssen, verwenden sie führen. Um die Zelle herum gibt es ein Zentrum in
dazu einen universellen Code: das Aktionspoten- Form einer kreisförmigen Fläche. Jedes Mal, wenn
zial. Diese immer gleich große impulsförmige Än- der Lichtpunkt dort angeht (hellblaue Photorezep-
derung der Membranspannung haben wir schon toren), feuert die Zelle in unserem Beispiel mehr
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
159 7

Licht an Licht an Licht an

. Abb. 7.40  Die Antwort einer Ganglienzelle auf Lichtreize wird in Form ihrer Aktionspotenziale registriert. Diese Zelle
besitzt ein rezeptives Feld mit einem Zentrum (hellblauer Bereich) und einem antagonistischen Umfeld (dunkelblauer Be-
reich). Es handelt sich um eine AN-Zentrum-AUS-Umfeld Zelle (kurz AN-Zelle). Zur weiteren Erklärung: siehe Text. (© Anja
Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Aktionspotenziale als sonst (die Frequenz steigt an) AUS-Zellen! Sie reagieren genau umgekehrt. Sie
– die Zelle ist also erregt (hellblauer Pfeil). Geht der werden also durch Licht im Zentrum gehemmt, im
Punkt aus, feuert sie weniger als sonst, wird also ge- Umfeld erregt (. Abb. 7.41).
hemmt. Um diesen Kreis herum gibt es einen Ring,
in dem genau das Gegenteil passiert (dunkelblaue Aber warum sind die rezeptiven Felder überhaupt
Photorezeptoren). Geht der Lichtpunkt dort an, so kompliziert aufgebaut? Was bringt dies für die
nimmt die Zahl der Aktionspotenziale ab, geht der Informationsverarbeitung? Hier die Auflösung:
Punkt aus, steigt sie über die spontane Aktivität an
(dunkelblauer Pfeil). Das Gebiet in der Netzhaut, Überraschung vier  Belichtet man das Zentrum
in dem der Lichtreiz die Aktivität der Ganglienzelle und das Umfeld des rezeptiven Feldes einer Zelle
ändert, nennt man das rezeptive Feld der Zelle. Es gleichermaßen, so reagiert sie kaum darauf. Wa-
ist der Teil der Umwelt, auf den diese Zelle »schaut«. rum? Weil der Reiz im Zentrum und im Umfeld
Bei den allermeisten Ganglienzellen ist das rezepti- genau entgegengesetzte Auswirkungen auf die Ak-
ve Feld in ein kreisförmiges Feldzentrum und ein tivität der Zelle hat. Eine AN-Zelle wird z. B. durch
ringförmiges Umfeld aufgeteilt. Da Zentrum und Licht im Zentrum erregt, durch Licht im Umfeld
Umfeld die Aktivität der Ganglienzellen mit gegen- aber gehemmt. Wird das ganze rezeptive Feld be-
sätzlicher Wirkung beeinflussen, sprechen wir von lichtet, heben sich Erregung und Hemmung gegen-
einem Zentrum-Umfeld-Antagonismus. Die Zelle seitig praktisch auf, die Zelle reagiert kaum. Dabei
in unserem Beispiel reagiert im Zentrum auf »Licht ist es egal, ob das rezeptive Feld von sehr hellem
an« und im Umfeld auf »Licht aus« mit Erregung. oder von weniger hellem Licht bestrahlt wird. Die
Es ist eine AN-Zentrum-AUS-Umfeld-Zelle. Ver- Zelle reagiert nicht, solange die Helligkeit im Zent-
einfacht spricht man von einer AN-Zelle (bzw. ON- rum und im Umfeld gleich ist. Das heißt aber, dass
Zelle, vom englischen on für »an«). die Zelle dem Gehirn auch keine Information über
die tatsächliche Helligkeit an ihrem Retinaort lie-
Überraschung drei  Etwa die Hälfte unserer Gan- fert. Erst wenn Zentrum und Umfeld unterschied-
glienzellen sind AN-Zellen, die andere Hälfte sind lich hell sind, reagiert die Zelle, und zwar umso
160 Kapitel 7 • Sehen

AUS AN

AN AUS

Umfeld
Zentrum

Licht an Licht aus Licht an Licht aus

. Abb. 7.41  Ganglienzellen mit konzentrischen rezeptiven Feldern kommen als AN- und als AUS-Zellen vor. Dargestellt
ist die Antwort auf Belichtung des Zentrums bzw. des Umfelds. AN-Zellen reagieren auf »Licht an« im rezeptiven Zentrum
mit Erregung, umgekehrt in ihrem Umfeld. AUS-Zellen werden durch »Licht an« im Zentrum gehemmt, aber durch »Licht
7 aus« im Zentrum erregt. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

heftiger, je stärker der Unterschied ist. Somit wird ähnlich sind. Wir müssen z. B. ein Tier mit brau-
klar: Die Ganglienzelle ist kein Helligkeitsdetek- nem Fell vor einem sehr ähnlich gefärbten Baum-
tor, sondern ein Kontrastdetektor! Sie erkennt den stamm erkennen. Betrachten wir . Abb.  7.42. In
Kontrast zwischen dem Zentrum und dem Um- . Abb. 7.42a sehen Sie unterschiedlich graue Felder,
feld. Das rezeptive Feld der Zelle gibt dem Forscher die aneinandergrenzen. Sicher bemerken Sie an
quasi auch eine Art Bedienungsanleitung, wie man den Grenzen jeweils zwei dünne Streifen? Zum hel-
die Zelle am effektivsten zum Feuern bringt. Man len Feld hin nehmen Sie einen hellen Streifen wahr,
macht den Lichtpunkt so groß, dass er das Zentrum zum dunkleren Feld hin einen dunklen Streifen.
optimal ausfüllt, das Umfeld aber nicht mitreizt. Diese Streifen nennt man nach ihrem Entdecker
Eine AUS-Zelle reagiert besonders gut auf Objekte, Mach’sche Bänder. Bestimmt man allerdings die
die dunkler sind als der Hintergrund, eine AN-Zel- Helligkeit in der Abbildung von links nach rechts
le auf Objekte, die heller sind als der Hintergrund. mit einem Messgerät und trägt sie in einem Dia-
Diffuses Licht ist meist ein schlechter Stimulus; so- gramm auf, erhält man lediglich rechteckige Stu-
wohl AN- als auch AUS-Zellen reagieren dann gar fen ohne helle und dunkle Streifen (. Abb.  7.42b,
nicht oder kaum. unten). Sprich: tatsächlich existieren diese Streifen
nicht. Aber woher kommen sie dann? Nun, die
Sie fragen sich jetzt vielleicht: Wozu braucht es Mach’schen Bänder sind wie so oft ein reines Pro-
denn ein solch kompliziertes Konstrukt mit AN- dukt unseres Wahrnehmungsvorgangs. Schauen
und AUS-Zellen, Zentren und Umfeldern? Die wir uns das genauer an.
folgenden Überlegungen werden Ihnen die geniale Mit der Analyse von . Abb. 7.42 sind viele Gan-
Strategie des Systems verdeutlichen. glienzellen beschäftigt. Betrachten wir stellvertre-
tend in . Abb. 7.42b die Aktivität der obersten AN-
Ganglienzelle (Zelle 1), deren rezeptives Feld im
7.5.4 Vorteil eins: Objekttrennung hellen Rechteck liegt. In ihrem Zentrum und Um-
durch Kontrastverschärfung! feld ist es gleich hell, d. h., die Zelle reagiert nicht
(siehe Überraschung vier) und feuert nur spontan
Die wichtigste Aufgabe des Sehsystems besteht da- Aktionspotenziale (. Abb. 7.42c). Das Gleiche gilt
rin, Objekte voneinander zu trennen und getrennt für AN-Zelle 2, deren rezeptives Feld im dunk-
erkennbar zu machen, selbst wenn die Objekte sehr leren Rechteck liegt. Dort ist es zwar insgesamt
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
161 7
a

b c

Veränderung der Veränderung der


Helligkeit Zellaktivität

. Abb. 7.42  Erzeugung der Mach’schen Bänder. a An der Grenze zwischen unterschiedlich grauen Flächen nehmen wir
helle und dunkle Linien wahr. b Diese Mach’schen Bänder existieren physikalisch nicht. Stattdessen erfolgt die Helligkeits-
änderung in Form eines rechteckigen Sprunges (unten). Die rezeptiven Felder von vier AN-Ganglienzellen sind eingezeich-
net. Man sieht jeweils Zentrum und Umfeld. c Die Zellen zeigen eine sehr unterschiedliche Aktivität (zur Erläuterung siehe
Text). Trägt man von links nach rechts die Aktivität der Zellen auf, ergibt sich an der Kante jeweils eine Verstärkung bzw.
Abschwächung der Aktivität, die wir als helle und dunkle Streifen wahrnehmen. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)

dunkler, aber da es im Zentrum und im Umfeld dunkleren Teil. Sie wird von diesem Teil des Umfel-
wieder gleich dunkel ist, ist auch diese Zelle nur des weniger stark gehemmt als Zelle 1, d. h., sie feu-
spontan aktiv. Anders bei AN-Zelle 3. Ihr gesamtes ert stärker als Zelle 1 und 2 und sehr viel stärker als
Zentrum und der größte Teil ihres Umfeldes liegen Zelle 3. Ihr Gehirn erhält also von links nach rechts
im Dunkeln, aber ein Teil des Umfeldes liegt im kommend die Information von Zelle 1 »spontane
helleren Feld. Dieser Teil ihres Umfeldes wird also Aktivität = gleichmäßige Helligkeit«, von Zelle 4
stärker belichtet, und folglich ist die Hemmung der »mehr Aktivität als sonst = hell«, von Zelle 3 »we-
Zelle stärker als bei Zelle 2. Die Aktivität der Zel- niger Aktivität als sonst = dunkel« und von Zelle
le sinkt deshalb unter das Niveau der spontanen 2 »spontane Aktivität = gleichmäßige Helligkeit«.
Aktivität ab. Sie feuert also weniger stark als Zelle Entsprechend dieser Informationen nehmen wir
1 und 2. AN-Zelle 4 liegt fast vollständig im helle- dunkle und helle Streifen an den Kanten wahr. Ne-
ren Rechteck, aber ein Teil ihres Umfeldes liegt im gativ ausgedrückt, lügt Ihr Sehsystem dabei, denn
162 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.43  Erklärung des Simultankontrasts. Die drei Quadrate im oberen Teil der Abbildung sind gleich hell (das
können Sie überprüfen, indem Sie die Untergründe mit Papierstreifen abdecken). Sie erscheinen uns aber unterschiedlich
hell, weil sie auf unterschiedlich hellen Untergründen liegen. Befindet sich das Quadrat auf einem hellen Untergrund, er-
fahren die AN-Zellen, die auf die Kante fallen, eine starke Hemmung (dicke Pfeile). Ihre Aktivität sinkt ab, und wir nehmen
das Quadrat dunkler wahr als auf einem dunklen Untergrund. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

die Streifen existieren ja nicht. Positiv ausgedrückt, und melden Unterschiede in der Helligkeit der bei-
sagt es Ihnen, was Sie wissen müssen: Hier ist die den Flächen weiter.
Trennlinie zwischen zwei grauen Flächen, die sich Sehen wir uns dies an einem anderen Beispiel
nur wenig unterscheiden. Diese Streifen wirken, als genauer an. In . Abb. 7.43 erkennen wir drei kleine
ob Ihr visuelles System um jedes Objekt herum mit Quadrate auf drei unterschiedlich dunklen Unter-
einem Stift eine Umrandung zeichnen würde und gründen. Die drei Quadrate erscheinen uns unter-
Ihnen so hilft, die Objekte zu trennen. schiedlich hell. Diese optische Täuschung, der so-
genannte Simultankontrast, ist sehr bekannt, und
Sie wissen vermutlich, dass die drei Quadrate in
7.5.5 Vorteil zwei: Die Wirklichkeit gleich hell sind. Wenn Sie die Hinter-
Informationsflut wird reduziert grundfelder mit Papierstreifen abdecken oder eine
Maske anfertigen, wie es in 7 Kap. 13 beschrieben
Die beiden oberen Zellen in . Abb. 7.42b liegen mit ist, können Sie sich davon überzeugen. Wie ver-
ihrem gesamten rezeptiven Feld innerhalb eines hält sich eine AN-Ganglienzelle, deren rezeptives
gleichmäßig hellen Rechtecks. Sie sind praktisch Feldzentrum im Quadrat liegt, deren Umfeld aber
nur spontan aktiv und geben dem Gehirn kaum zum Teil auf dem Untergrund liegt? Ist der Unter-
Information darüber, wie hell die Rechtecke eigent- grund hell, hemmt er die AN-Zelle besonders stark
lich sind. Wir nehmen die Rechtecke aber als unter- (dargestellt durch die Größe der Pfeile). Das Qua-
schiedlich hell wahr. Wie ist dies möglich? Das Ge- drat erscheint uns deshalb dunkler, als es in Wirk-
hirn berechnet die Helligkeit der Rechtecke neu! lichkeit ist. Wir nehmen also wieder etwas wahr,
Als Grundlage hierzu dienen ihm die Unterschiede das nicht der Realität entspricht. Unser visuelles
in der Aktivität zwischen den beiden unteren Gan- System hat aber zwei gute Gründe, so vorzuge-
glienzellen. Sie liegen an der Kante der Rechtecke hen. Zum Ersten dient die Fehlinformation wieder
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
163 7

Box 7.7 Durch das Mikroskop betrachtet: Die Craik-O’Brien-Cornsweet-Täuschung

In . Abb. 7.44 sehen Sie eine Reihe den Eindruck unterschiedlich heller abdecken, fehlt dem Gehirn diese
von Doppelpyramiden. In allen Flächen zu generieren, haben wir an Information. Es berechnet keinen
Fällen erscheint die obere Pyramide den Grenzen der Pyramiden helle Helligkeitsunterschied, und wir
dunkler als die untere. Legen Sie und dunkle Streifen eingezeichnet. nehmen die beiden Flächen als
jetzt bei der großen Doppelpyrami- Im Gegensatz zu den Mach’schen gleich hell wahr. Wir haben das
de einen Finger oder Bleistift über Bändern existieren diese Streifen Gehirn durch diesen Trick dazu
die Kante, die die beiden Pyramiden also wirklich. Unsere Retina über- gebracht preiszugeben, wie es die
voneinander trennt. Nun erschei- mittelt diese Streifen an das Gehirn. Helligkeit von Flächen berechnet.
nen beide gleich hell. Warum? Nun, Und unser Gehirn tut dann, was es Es muss hier einen Fehler machen,
beide Flächen sind tatsächlich immer tut, wenn es erfährt, dass es weil wir ihm Informationen liefern,
gleich hell. Unterschiedlich hell helle und dunkle Streifen zwischen für die es keine andere Möglichkeit
erscheinen sie uns nur deshalb, weil zwei Flächen gibt: Es errechnet aus der Interpretation hat (. Abb. 7.45).
wir das Gehirn mit dieser Zeichnung dem Unterschied dieser Streifen Und diese fehlerhafte Berechnung
absichtlich getäuscht haben und es einen Helligkeitsunterschied und der Helligkeiten nehmen wir als
sich daher »verrechnen« muss. Um dehnt diesen auf die angrenzenden Realität wahr.
Flächen aus. Wenn wir die Streifen

dazu, die Quadrate besser von den Hintergründen die Craik-O’Brien-Cornsweet-Täuschung. Schau-
zu trennen. Zum Zweiten aber reduziert es damit en und staunen Sie …
die Datenflut und verhindert eine Überlastung
unseres Gehirns. Warum? Die Information inner-
halb eines gleichmäßig hellen Quadrats ist überall 7.5.6 Vorteil drei: Unabhängig werden
gleich. Angenommen, 100 000 Ganglienzellen hät- von der Beleuchtung
ten ihre rezeptiven Felder in diesem Feld und wür-
den wirkliche Helligkeitswerte weiterleiten, dann Alle bisherigen Beispiele laufen auf das Gleiche
würde die gleiche Information 100 000 Mal an das hinaus: Es sind die Unterschiede, an denen unser
Gehirn weitergemeldet. Was für ein unnötiges Ge- Sehsystem vornehmlich interessiert ist. Die Suche
plapper, aus dem das Gehirn nur die allzu dürftige nach Unterschieden beginnt bereits in den rezepti-
Information herauslesen könnte, dass alles gleich ven Feldern der Retina und wird im gesamten Seh-
ist! Das Verhältnis zwischen Datenflut und Infor- system fortgesetzt. Aber nicht immer sind Unter-
mationsgehalt wäre extrem ungünstig. Die Retina schiede eindeutig zu erkennen. Lassen Sie uns
macht einen genialen Kunstgriff: Sie übermittelt dies an einem scheinbar einfachen Problem ver-
stattdessen nur die Information über die Kanten an deutlichen. Nehmen wir an, ein Tier ernährt sich
das Gehirn. Die schmalen Kanten werden durch von Früchten, die in einem Busch wachsen. Reife
wesentlich weniger Zellen repräsentiert, also muss Früchte sind dunkel und nahrhaft, unreife Früchte
weniger Information ausgewertet werden. Es ist, hell und hochgiftig! Das Tier muss also helle und
als ob Ihre Retina eine »Strichzeichnung« von der dunkle Früchte voneinander unterscheiden – eine
Szene machen und an das Gehirn weiterschicken lebenswichtige Aufgabe. Das ist doch einfach,
würde. Das Gehirn berechnet dann die Helligkeit könnte man denken. Das kann sogar eine Maschine
der Flächen neu und »malt die Flächen in unserer erledigen. Ein Ingenieur könnte z. B. eine Maschine
Wahrnehmung aus«. Bei dieser Berechnung sind bauen, die die Helligkeit der Früchte exakt misst.
kleine »Rechenfehler« durchaus beabsichtigt, so- Liegt sie über einem bestimmten Helligkeitswert,
lange sie dazu dienen, Unterschiede zu verstärken wird die Frucht als hell und unreif eingestuft, liegt
und uns so unsere Umgebung deutlicher wahrneh- sie darunter, ist sie dunkel und somit reif. Auch
men zu lassen. die Evolution hätte so einen Mechanismus her-
Ein weiteres schönes Beispiel zur Helligkeitsbe- vorbringen können. Hat sie aber nicht. Denn was
rechnung haben wir in 7 Box 7.7 für Sie vorbereitet: passiert, wenn ein Teil des Busches im Schatten
164 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.44  Craik-O’Brien-Cornsweet-Täuschung. Ist bei der großen Doppelpyramide die obere Pyramide wirklich
dunkler? Legen Sie einen Finger über die Trennlinie! (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

Simultankontrast Craik-O‘Brien- liegt, der andere Teil im Sonnenlicht? Die Früchte


Cornsweet
im Schatten werden weniger Licht reflektieren als
Realität die Früchte im Sonnenlicht. Eine unreife Frucht im
Schatten könnte dann dunkler erscheinen als eine
Kontrast kein Kontrast, 
aber Streifen reife Frucht in der Sonne. Eine einfache Helligkeits-
bestimmung hätte die fatale Konsequenz, dass das
Retinasignal Tier die unreife giftige Frucht im Schatten frisst.
Wir als zur Abstraktion fähige Wesen könnten viel-
leicht versuchen, mit diesem Problem intellektuell
fertig zu werden, aber ein Tier mit einem kleinen
Rekonstruktion Gehirn nicht. Sein Überleben hängt davon ab, dass
im Gehirn
sein Sinnessystem trotz dieser kniffligen Situa-
tion solche Fehler vermeidet. Die Wahrnehmung
muss von solchen Randbedingungen wie Licht und
Wahrnehmung unterschiedlich unterschiedlich
Schatten unabhängig sein. In der Tat ermöglicht ein
helle Flächen mit helle Flächen mit
Mach-Bändern Mach-Bändern gutes Sinnessystem genau das, und zwar indem es
vergleicht. Das Ergebnis dieses Vergleichs ist ver-
. Abb. 7.45  Obwohl sich die beiden Stimuli in der Reali- blüffend! Sehen wir uns dies einmal anhand von
tät unterscheiden – im rechten Stimulus gibt es keine hellen
. Abb. 7.46 an.
und dunklen Flächen –, ist das Ausgangssignal der Retina
für beide gleich. Deshalb erzeugen beide die gleiche Wahr-
Vergleichen Sie Früchte A und B miteinander.
nehmung. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich) Ganz klar: Die A-Früchte sind heller ist als die
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
165 7

. Abb. 7.46  Die mit A bezeichneten Früchte liegen im Schatten, die mit B bezeichneten Früchte im Licht. Die A-Früchte
erscheinen eindeutig heller als die B-Früchte. Aber stimmt das? Machen Sie den Test mit der Maske! Eine Anleitung zur
Herstellung einer Maske finden Sie in 7 Kap. 13 (Abstand der Ausschnitte 3,7 cm für das linke Fruchtpaar, 2,5 cm für das
rechte Fruchtpaar). (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

B-Früchte und werden so als giftige Früchte ent- die Unterschiede in der Beleuchtungsintensität zwi-
larvt. Aber sind sie wirklich heller? Decken Sie bit- schen Schatten und Sonnenlicht heraus (7 Box 7.8).
te mit Papierstreifen oder einer passenden Maske Zweitens erkennt es den Schatten und »weiß« des-
(7 Kap.  13) alles außer diesen beiden Früchten in halb, dass eine Frucht im Schatten dunkler ist, als
der Zeichnung ab, und Sie erkennen: Frucht A und sie es außerhalb des Schattens wäre. Diese Analyse
B haben exakt die gleiche Helligkeit! Wäre unser findet im Gehirn statt und nicht in der Retina. Nun
Sehsystem einfach gestrickt bzw. messtechnisch wendet das Gehirn die Strategie an, die sich in Jahr-
korrekt, würden wir die A- und B-Früchte so wahr- millionen der Evolution als Vorteil herausgestellt
nehmen, wie sie sind – nämlich gleich hell! Aber hat: Ignoriere die wirkliche Helligkeit, weil sie bio-
unser Gehirn ist nicht einfach, und vor allem ist logisch meist irrelevant ist, konzentriere Dich auf
es an Messgenauigkeit nicht im Mindesten interes- die Unterschiede und hebe diese hervor! Es erzeugt
siert. Es sagt uns nicht, was wahr oder physikalisch in uns die Wahrnehmung, dass Frucht A heller ist
korrekt ist, sondern was wir wissen müssen! Und als Frucht B. Mit einer solchen vollautomatischen
schon sind wir in der Lage, dunkle Früchte im Hel- Rechenleistung fällt es selbst einem wenig intelli-
len von hellen Früchten im Dunkeln zu unterschei- genten Tier leicht, die richtige Wahl zwischen reifen
den, und zwar, obwohl sie in der Realität gleich hell und unreifen Früchten zu treffen. Man kann es gar
sind. Wie macht es das? nicht oft genug betonen: Die Täuschung, der wir
Unser Sehsystem unterwirft die Szene einmal hier erliegen, zeugt nicht vom Versagen eines unzu-
mehr einem komplexen Rechenvorgang. Was wir verlässigen Gehirns. Im Gegenteil, sie ist die Folge
wahrnehmen, ist das Ergebnis dieser Auswertung. einer durchaus intelligenten Rechenoperation. Sie
Erstens vergleicht das Gehirn helle und dunkle lässt uns die Wirklichkeit so wahrnehmen, wie es
Früchte im Schatten und helle und dunkle Früchte zwar messtechnisch falsch, aber biologisch absolut
im Licht miteinander und »kürzt« dabei sozusagen sinnvoll und oft genug überlebensentscheidend ist.
166 Kapitel 7 • Sehen

Box 7.8 Durch das Mikroskop betrachtet: Wie kürzt das Gehirn?
Stellen Sie sich vor, Sie betrachten Lichtintensitäten sozusagen heraus, venzelle nicht direkt mit der Reizin-
dieses Blatt Papier im schwach und das Verhältnis zwischen Tinte tensität ansteigt, sondern mit deren
erleuchteten Keller. Die Buchstaben und Papier ergibt wieder 1:20. Logarithmus (siehe 7 Abb. 4.8).
erscheinen schwarz, das Papier Wie kann das Gehirn kürzen? Darin liegt die Erklärung. Mathe-
weiß, denn das Papier reflektiert Nervenzellen können erregende Si- matisch ist es gleich, ob man zuerst
20-mal mehr Licht als die Tinte. Jetzt gnale addieren (7 Abschn. 3.6) und zwei Werte durcheinander dividiert
tragen Sie das Buch nach draußen mithilfe von hemmenden Synapsen und aus diesem Ergebnis den Loga-
in den Sonnenschein, wo es ca. Signale von anderen Signalen ab- rithmus bestimmt oder ob man von
1 000-mal heller ist. Die Buchstaben ziehen, also subtrahieren. Auch bei den zwei Werten zuerst den Loga-
müssten jetzt blendend weiß er- dem Rechenvorgang, den wir hier rithmus bildet und dann die beiden
scheinen, denn sie reflektieren nun betrachten, subtrahieren Nerven- Ergebnisse voneinander abzieht
1 000-mal mal mehr Licht als im Kel- zellen in der Retina und im Gehirn (log X/Y = log X − log Y). Das Gehirn
ler. Sie sind also 50-mal heller, als es über hemmende Synapsen Signale kürzt also, indem es Signalwerte,
das Papier im Keller war. Trotzdem voneinander. Um zu verstehen, wie die aus den logarithmischen Kennli-
erscheinen sie immer noch schwarz! es dabei zum Kürzen kommt, muss nien unserer Sinneszellen stammen,
Die Begründung ist einfach: Auch man etwas die Mathematik bemü- über hemmende Synapsen vonein-
7 das weiße Papier reflektiert jetzt hen. In 7 Kap. 4 haben wir gesehen, ander abzieht.
1 000-mal mehr Licht. Das Gehirn dass die Aktivität einer Sinneszelle
kürzt wie beim Bruchrechnen die oder ihrer nachgeschalteten Ner-

Kellerlicht Tageslicht

Einheiten: 5 100 5 000 100 000


120 120 120 000 120 000

5 : 100 = 1 : 20 5 000 : 100 000 = 1 : 20

. Abb. 7.47  In unserem Beispiel soll das weiße Papier etwa 80 % des auffallenden Lichtes reflektieren. Dies ist ca. 20-
mal mehr, als die schwarze Tinte reflektiert. Ob bei Kellerbeleuchtung oder hellem Sonnenlicht: Das Papier erscheint uns
immer weiß und die Tinte immer schwarz, obwohl die Tinte bei hellem Sonnenlicht 50-mal heller ist als das weiße Papier
im Keller. Wichtig ist für unsere Wahrnehmung das Verhältnis – und das beträgt immer 1:20. (© Anja Mataruga, Forschungs-
zentrum Jülich

Wir haben nun »mit eigenen Augen« gesehen, 7.5.7 Wie die Antwort im Zentrum des
welche Vorteile die zuvor beschriebenen rezep- rezeptiven Feldes erzeugt wird
tiven Felder der Ganglienzellen bringen: Sie ver-
schärfen Kontraste, reduzieren die Datenflut und Wenn ein Lichtreiz auf die Netzhaut fällt, reizt er
machen uns unabhängig von den Schwankungen dort die Photorezeptoren. Dies hat zur Folge, dass
der Helligkeit, wie sie zwischen Licht und Schatten die Membranspannung der Photorezeptoren ne-
oder auch im Laufe des Tages auftreten. Nun wird gativer wird und sie weniger Botenstoff an ihren
es höchste Zeit zu überlegen, wie diese rezeptiven Synapsen freisetzen. Dieser Botenstoff ist Glutamat.
Felder überhaupt erzeugt werden. Bei der Übertragung der Information auf die nach-
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
167 7

+ –

+
+

AUS AN

. Abb. 7.48  Die Antwort im rezeptiven Feldzentrum entsteht bei der Verschaltung vom Photorezeptor auf die Bipolar-
zelle. Im AUS-Weg folgen alle Zellen im Prinzip der Lichtantwort des Photorezeptors: Erregung im Dunkeln, Hemmung
bei Licht. Im AN-Weg erfolgt eine Zeichenumkehr bei der Übertragung vom Photorezeptor auf die AN-Bipolarzelle (rotes
Minuszeichen): Deshalb sind AN-Bipolarzellen und AN-Ganglienzellen bei Licht erregt und im Dunkeln gehemmt. (© Anja
Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

geschalteten Bipolarzellen passiert nun Folgendes. kehrt. Das Glutamat öffnet bei ihnen keine Ionen-
Bei bestimmten Bipolarzellen wirkt das Glutamat kanäle, sondern schließt sie indirekt über einen G-
erregend – es öffnet Ionenkanäle, durch die Nat- Protein-gekoppelten Mechanismus (7 Abschn. 4.1).
riumionen in die Zelle fließen. Diese Bipolarzellen Dadurch haben die AN-Bipolarzellen im Dunkeln
zeigen deshalb ein ähnliches Signal wie die Photo- eine negative Membranspannung und erregen ihre
rezeptoren. Ist der Photorezeptor im Dunkeln er- nachgeschalteten AN-Ganglienzellen nicht. Wenn
regt, erregt sein Glutamat auch diese Bipolarzellen, bei Licht weniger Glutamat freigesetzt wird, öffnen
und diese wiederum erregen die ihnen nachge- die Ionenkanäle in den AN-Bipolarzellen wieder.
schalteten Ganglienzellen. Diese feuern dann im Die AN-Bipolarzellen depolarisieren und erre-
Dunkeln, generieren also Aktionspotenziale. Wenn gen die AN-Ganglienzellen. Diese feuern also bei
der Photorezeptor bei Licht weniger Botenstoff »Licht an«, wie ihr Name sagt.
freisetzt, wird bei diesen Bipolarzellen ebenfalls die
Membranspannung negativer, und sie setzen ihrer-
seits an den Synapsen mit den Ganglienzellen we- 7.5.8 Wie die Retina durch laterale
niger Botenstoff frei. Die Ganglienzellen sind daher Hemmung rezeptive Felder
weniger erregt, und die Frequenz der Aktionspoten- erzeugt
ziale sinkt ab. Weil diese Typen von Bipolarzellen
und Ganglienzellen bei »Licht aus« mit Aktivität Im rezeptiven Umfeld reagieren die Ganglienzellen
reagieren, nennen wir sie AUS-Zellen (bzw. OFF- aber umgekehrt wie im Zentrum. Wie kommt es zu
Zellen vom englischen off für »aus«). Die Antwort dieser entgegengesetzten Antwort? Wie eine Ant-
im rezeptiven Zentrum dieser AUS-Ganglienzellen wort umgekehrt wird, haben wir bereits in 7 Kap. 3
ist also einfach zu erklären – sie folgt im Prinzip der erfahren. Die Zellen bewerkstelligen dies im ein-
Antwort des Photorezeptors (. Abb. 7.48). fachsten Fall durch eine zeichenumkehrende, d. h.
Neben den AUS-Bipolarzellen gibt es aber auch hemmende Synapse!
AN-Bipolarzellen. Sie reagieren ebenfalls auf das Diese zeichenumkehrenden Synapsen kommen
Glutamat des Photorezeptors, aber genau umge- folgendermaßen zum Einsatz: Photorezeptoren
168 Kapitel 7 • Sehen

. Abb. 7.49  a Verschaltung zur Erzeugung eines konzentrischen rezeptiven Feldes einer AUS-Ganglienzelle. Die dun-
kelblau dargestellten Photorezeptoren bilden das Zentrum, die hellblauen Photorezeptoren stellen das Umfeld dar, graue
Photorezeptoren befinden sich außerhalb des rezeptiven Feldes. Die Zentrumsantwort erfolgt durch direkte Verschaltung
der Zentrumsphotorezeptoren auf die Bipolarzelle. Wie in . Abb. 7.48 gezeigt, sind im AUS-Weg alle Synapsen zeichen-
erhaltend. Bipolarzelle und Ganglienzelle folgen dem Photorezeptor. b Horizontalzellen folgen ebenfalls dem Zeichen
des Photorezeptors. Sie sind hemmend, also über eine zeichenumkehrende Synapse auf die Zentrumsphotorezeptoren
verschaltet (rotes Minuszeichen). Nur der hellblaue Umfeldphotorezeptor wird belichtet – er hyperpolarisiert. Dies führt
zur Hyperpolarisation der Horizontalzelle. Sie hemmt die Zentrumsphotorezeptoren dadurch weniger als vorher, und
diese depolarisieren. Die Bipolarzelle und die Ganglienzelle folgen. Die AUS-Ganglienzelle feuert also bei Belichtung des
Umfeldes. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)

übertragen ihre Information nicht nur auf Bipolar- zurück. Diese leichte Hemmung sorgt dafür, dass
zellen, sondern auch auf sogenannte Horizontal- alle Photorezeptoren etwas weniger stark depolari-
zellen. Diese haben lange Fortsätze, mit denen siert sind – sonst ändert sich wenig.
sie ihre Signale seitwärts in der Retina weiterlei- Horizontalzellen übertragen ihre Signale aber
ten (. Abb.  7.49). Sie ermöglichen eine seitwärts über große Strecken. So kann eine Horizontalzel-
gerichtete, laterale Hemmung. Zwischen Photo- le ein Eingangssignal von einem Photorezeptor im
rezeptoren und Horizontalzellen sind erregende Umfeld einer AUS-Ganglienzelle erhalten, aber
Synapsen, d.  h., auch die Horizontalzelle folgt im ihrerseits einen Photorezeptor im Zentrum dieser
Prinzip dem Photorezeptor: Sie ist im Dunkeln de- Ganglienzelle hemmen. Wird nun ein Photorezep-
polarisiert (erregt) und wird bei Licht hyperpolari- tor im Umfeld der AUS-Ganglienzelle belichtet,
siert (gehemmt). Horizontalzellen selbst geben ihre wird er ganz normal hyperpolarisieren und somit
Information nun aber über hemmende Synapsen weniger Transmitter an die ihm nachgeschaltete
an ihre nachgeschalteten Zellen weiter. Hier findet Horizontalzelle freisetzen. Dies bedeutet, dass auch
also die Zeichenumkehr statt. Betrachten wir die die Horizontalzelle etwas hyperpolarisiert und da-
Situation im Dunkeln: Alle Photorezeptoren sind durch den Photorezeptor im Zentrum des rezepti-
depolarisiert und erregen die AUS-Bipolarzellen ven Feldes weniger hemmt als vorher. Mit anderen
und die Horizontalzellen. Diese wirken nun mit Worten, dieser depolarisiert etwas mehr und setzt
einer leichten Hemmung auf die Photorezeptoren mehr Transmitter an seine AUS-Bipolarzelle frei.
7.5 • Die Retina – der Rechner im Auge
169 7

Box 7.9 Durch das Mikroskop betrachtet: Stäbchen gehen ihre eigenen Wege
Als sich die Wirbeltieraugen entwi- bestehenden Zapfennetzwerke ein. gnal wie gewünscht ein AUS-Signal.
ckelten, entstanden zuerst die Zap- Dazu nutzt die Retina zwei wichtige Man findet aber auch noch einen
fen. Sie dienten dazu, am hellen Tag Wege (. Abb. 7.50). zweiten Stäbchenweg in der Retina,
eine Orientierung zu ermöglichen. Im ersten Weg verläuft die der in . Abb. 7.50 nicht gezeigt
In der Retina entwickelten sich Stäbcheninformation über eine wird. Die Stäbchen bilden elektri-
neuronale Netzwerke, um die Zap- eigene AN-Bipolarzelle, die Stäb- sche Synapsen mit benachbarten
feninformation weiterzuleiten und chenbipolarzelle, auf eine spezielle Zapfen aus. Die Information kann
zu verarbeiten: der AN- und AUS- Amakrinzelle, die AII-Amakrinzelle. dann bereits am ersten Schritt des
Weg mit lateraler Hemmung durch Diese Amakrinzelle muss die Stäb- Zapfenweges eingespeist werden.
Horizontalzellen und Amakrinzellen cheninformation mit unterschied- Warum die Retina zwei Wege für
usw. Erst nachdem die Evolution lichen Vorzeichen in den bestehen- die Stäbcheninformation entwickelt
die photoelektrische Transduktion den AN- und den AUS-Weg der Zap- hat, ist noch nicht vollständig klar.
optimiert hatte, entwickelten sich fen übertragen. Zur Übertragung Möglicherweise nutzt die Retina bei
Photorezeptoren, die mit weniger in den AN-Weg benutzt sie eine Sternenlicht den einen, bei Dämme-
Licht auskamen und es ermög- elektrische Synapse (7 Abschn. 3.5). rung den anderen Weg. Die Retina
lichten, auch nachts zu sehen: die So bleibt das Signal als AN-Signal muss also Mechanismen besitzen,
Stäbchen. Um für die Verarbeitung erhalten. In den AUS-Weg speist die beteiligten Synapsen, abhängig
der Stäbcheninformation das Rad sie das Signal über eine hemmen- von der Helligkeit, je nach Bedarf
nicht komplett neu erfinden zu de chemische Synapse ein. Diese »abzuschalten«. Die Erforschung
müssen, speiste die Retina die macht aufgrund ihrer Zeichenum- dieser Anpassungsmechanismen
Stäbcheninformation in die bereits kehr (7 Abschn. 3.5) aus dem AN-Si- bleibt weiterhin spannend.

Die AUS-Bipolarzelle wird erregt und treibt ihre Horizontalzellen verknüpft. Die Zapfen tragen für
AUS-Ganglienzelle zum Feuern an. Die AUS-Gan- die Bipolarzellen, die sie direkt kontaktieren und
glienzelle reagiert also mit verstärkter Aktivität, für deren nachgeschaltete Ganglienzellen, zur
wenn ein Lichtreiz in ihrem Umfeld angeht. Dies Zentrumsantwort bei. Weiter entfernt liegende Bi-
ist genau das in . Abb. 7.41 dargestellte Verhalten. polarzellen können sie nur indirekt, über die Hori-
Auch AN-Ganglienzellen haben rezeptive Fel- zontalzellen, beeinflussen. Für diese Bipolarzellen
der mit Zentrum und Umfeld. Die Umfeldantwort und ihre nachgeschalteten Ganglienzellen tragen
wird von den gleichen Horizontalzellen erzeugt, sie zur Umfeldantwort bei. So entstehen keine Lü-
die auch die Umfeldantwort der AUS-Ganglien- cken im Aufbau der rezeptiven Felder. Drittens ist
zellen erzeugen; man muss wegen der Zeichenum- jeder Zapfen sowohl mit AN- als auch mit AUS-
kehr der AN-Bipolarzelle nur »einmal um die Ecke Bipolarzellen verknüpft, sodass auch hier keine
denken«. Lücken entstehen. Und viertens tragen auch in der
Wir haben hier versucht, mithilfe einfacher nächsten Synapsenschicht Zellen mit seitwärts ge-
Beispiele die Weiterleitungsmechanismen der richteten Fortsätzen, die Amakrinzellen, zum Auf-
Lichtsinneszellen auf die ihnen nachgeschalteten bau der rezeptiven Felder bei.
Zellen zu beschreiben. Der Vollständigkeit halber
sei erwähnt: Tatsächlich ist die Situation sehr viel
komplexer als bisher dargestellt. Erstens gelten die 7.5.9 Ganglienzellen sind neuronale
beschriebenen Wege mit AN- und AUS-