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Nomenklatur | Nomenclature
Zusammenfassung
Die drei Gattungen Fascicularia Mez, Ochagavia Phil. und Deinacan-
thon Mez haben eine verschlungene und miteinander verflochtene
Geschichte. Der vorliegende Artikel beschreibt die sechs Arten dieser
drei Gattungen, ihre Unterschiede, ihre taxonomische Geschichte und
mögliche zukünftige Veränderungen. Einige Typen und Synonyme
werden am Ende des Artikels geklärt.
B lätter von Fascicularia Mez (1894) sind ziemlich steif
und normalerweise stachelig, obwohl einige Klone dieser
monotypischen Gattung sehr kleine Stacheln haben. Sie ha-
ben einen „zentralen, sitzenden, fast flachen Blütenstand mit
auffälligen blauen Blüten. Das Laub von Ochagavia ist ähnlich;
im vegetativen Zustand sind die beiden Gattungen tatsächlich
schwer zu unterscheiden.“ (Nelson & Zizka 1997).
Dennoch sind Fascicularia und Ochagavia Phil. (1856) norma-
lerweise in blühendem Zustand voneinander ziemlich leicht zu
unterscheiden. Ähnlich wie viele Arten von Neoregelia L.B. Sm.
wird der innere Teil der Blätter von Fascicularia bicolor (Ruiz
& Pav.) Mez während der Blüte oft hellrot (Abb. 1). Ochagavia-
Blätter werden niemals rot, während die Pflanze blüht. Sie
haben einen wunderschönen rosa Blütenstand (einschließlich
ihrer Hochblätter) (Abb. 2), der zu einer frühen Verwirrung bei
der Unterscheidung der Gattungen geführt haben dürfte. Wie
später ausführlicher besprochen wird, bestehen die offensicht-
lichsten Unterschiede hinsichtlich ihres Blütenstandes darin,
dass die beiden Gattungen unterschiedliche Blütenfarben ha-
ben und sich die Länge ihrer Staubblätter und Narben unter-
scheidet. Darüber hinaus hat Fascicularia Kronblattanhänge,
während Ochagavia keine hat. Schließlich unterscheiden sich
die Form ihrer Kelchblätter – „Fascicularia: stumpfblättrig oder
„ausgebissen,“ mit kurzer unauffälliger Stachelspitze; Ochaga-
via: zugespitzt mit scharfer Spitze“– und ihre Pollenmerkmale
– „Fascicularia: unregelmäßig monocolpat; Ochagavia: mono-
colpat“ – (Zizka et al. 1999).
Deinacanthon Mez (1896) wächst im Nordwesten Argentiniens,
in Paraguay und in Bolivien. Da sich ihre einzige Art erheblich
von denen von Fascicularia und Ochagavia unterscheidet, kann
sie nicht mit diesen beiden Gattungen verwechselt werden, da
beide ausschließlich in Zentralchile vorkommen. Es gibt eine
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon,
Fascicularia und Ochagavia
gemeinsam? – Ein Update
What Do Deinacanthon,
Fascicularia and Ochagavia
Have in Common? – An
Update
c Abb. 1 Fascicularia bicolor subsp. bicolor, Hualpén, Biobío-Region
(Región del Biobío, VIII)
Fig. 1 Fascicularia bicolor subsp. bicolor, Hualpén, Biobío region
(Región del Biobío, VIII)
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)
Abstract
The three genera Fascicularia Mez, Ochagavia Phil. and Deinacanthon
Mez have a convoluted and intertwined history. This article discusses
the six species in these three genera, their differences, taxonomic
history, and possible future changes. Some types and synonyms are
clarified at the end of the article.
L eaves of Fascicularia Mez (1894) are fairly stiff and usu-
ally spiny, though some clones of this monotypic genus
have very small spines. They have a ‘central, sessile, almost
flat-topped inflorescence of striking blue flowers. The foliage
of Ochagavia is similar; indeed, in the vegetative state the
two genera are difficult to distinguish.’ (Nelson & Zizka 1997).
However, Fascicularia and Ochagavia Phil. (1856) usually are
fairly easy to distinguish while flowering. Like many Neoregelia
L.B. Sm. species, the inner part of the leaves of Fascicularia
bicolor (Ruiz & Pav.) Mez often turns bright red when it flo-
wers (Fig. 1). Ochagavia leaves never turn red while the plant
flowers. They do have a lovely rose inflorescence (including its
bracts) (Fig. 2) that might have led to some early confusion in
distinguishing the genera. As discussed in more detail later,
perhaps the most obvious differences regarding their inflore-
scence are that the two genera have different flower colors
and the length of their stamens and stigmas differ. Moreover,
Fascicularia has petal appendages while Ochagavia does not.
Finally, the shape of their sepals differs – ‘Fascicularia: retuse
or praemorse, with short inconspicuous mucro; Ochagavia:
acute with pungent apex’ – and their pollen characters – ‘Fa-
scicularia: irregularly monocolpate; Ochagavia: monocolpate’
– (Zizka et al. 1999).
Deinacanthon Mez (1896) grows in northwestern Argentina,
Paraguay, and Bolivia. Since its single species looks conside-
rably different than those of Fascicularia and Ochagavia, it
cannot be mistaken for those two genera, both of which grow
exclusively in central Chile. There is a considerable overlap in
DIE BROMELIE 2021 (#2)
 Nomenklatur | Nomenclature
58 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
c Abb. 2 Ochagavia litoralis – Diese Art galt etwa 75 Jahre lang als Rhodo-
stachys und dann fast genauso lange als Fascicularia, bevor Zizka et
al. (2002) sie auf Ochagavia verwiesen; sie ist wahrscheinlich die am
häufigsten kultivierte Ochagavia-Art
Fig. 2 Ochagavia litoralis – This species was considered a Rhodostachys for
about 75 years and then a Fascicularia for almost as long before Zizka
et al. (2002) referred it to Ochagavia; it is probably the most common-
ly cultivated Ochagavia species
(Foto | Photo: M.A. Wisnev)
beträchtliche Überlappung in den Verbreitungsgebieten von
Ochagavia und Fascicularia, wobei sich Fascicularia weiter süd-
lich und Ochagavia weiter nördlich ausdehnt. Die vier Ochaga-
via-Arten und die einzige Fascicularia-Art sind eng miteinander
verwandt und könnten aufgrund phylogenetischer Studien
irgendwann zu einer Gattung zusammengefasst werden.
Basierend auf Morphologie, Geographie und phylogenetischen
Studien scheint das monotypische Deinacanthon nicht so nahe
verwandt zu sein.
Was haben sie gemeinsam? Anstatt jeden länger auf die Folter
zu spannen – Deinacanthon, Ochagavia und Fascicularia ge-
hörten einst zur inzwischen nicht mehr anerkannten Gattung
Rhodostachys Phil.
Geschichte vor 1980 (Tab. 1)
Fascicularia bicolor wurde im Jahr 1802 von Ruiz & Pavón als
Bromelia bicolor erstbeschrieben. Übrigens beschrieben diese
beiden spanischen Entdecker auch zwei der bekanntesten
Bromeliengattungen – Aechmea Ruiz & Pav. und Guzmania
Ruiz & Pav.
Die vier derzeit anerkannten Ochagavia-Arten – O. andina
(Phil.) Zizka, Trumpler & Zoellner, O. carnea (Beer) L.B. Sm. &
Looser, O. elegans Phil. und O. litoralis (Phil.) Zizka, Trumpler
& Zoellner – wurden innerhalb von drei Jahren erstbeschrie-
ben und in drei verschiedene Gattungen gestellt. In der ersten
Bromelienmonographie beschrieb Johann Georg Beer (1856)
Bromelia carnea (heute O. carnea) anhand einer Kulturpflanze
(Abb. 5).
Rodulfo Amando Philippi (der Ur-Ur-Großvater der Zweitau-
torin) beschrieb Ochagavia im Jahr 1856 mit O. elegans als
einziger Art (Abb. 3). Philippi, ein Deutscher, der nach Chile
gezogen war und Professor für Botanik und Zoologie geworden
DIE BROMELIE 2021 (#2)
c Abb. 3 Ochagavia elegans mit ihren kurzen und teilweise be-
schuppten Blättern – Dieses spektakuläre Exemplar könnte
als Dyckia gelten, bis es blüht
Fig. 3 Ochagavia elegans with its short and partially lepidote
leaves – This spectacular specimen could pass for a Dyckia
until it blooms
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)
the distribution ranges of Ochagavia and Fascicularia, with
Fascicularia extending further south and Ochagavia further
north. The four Ochagavia species and the only Fascicula-
ria species are closely related and based on phylogenetic
studies, they might be merged into one genus at some
point. Based on morphology, geography, and phylogenetic
studies, the monotypic Deinacanthon does not appear to be
as closely related.
What do they have in common? Rather than keep everyone
in suspense – Deinacanthon, Ochagavia and Fascicularia had
once been in the now defunct genus Rhodostachys Phil.
Pre-1980 History (Tab. 1)
Fascicularia bicolor was first described as Bromelia bicolor
by Ruiz & Pavón in 1802. By the way, these two Spanish ex-
plorers also described two of the most well-known bromeli-
ad genera – Aechmea Ruiz & Pav. and Guzmania Ruiz & Pav.
The four currently recognized Ochagavia species – O. andina
(Phil.) Zizka, Trumpler & Zoellner, O. carnea (Beer) L.B. Sm.
& Looser, O. elegans Phil. and O. litoralis (Phil.) Zizka, Trum-
pler & Zoellner – were first described within a three-year
period and placed in three different genera. In the earliest
bromeliad monograph, Johann Georg Beer (1856) described
Bromelia carnea (now O. carnea) based on a cultivated plant
(Fig. 5).
Rodulfo Amando Philippi (the great-great-grandfather of the
second author) described Ochagavia in 1856 with O. elegans
as its sole species (Fig. 3). Philippi, a German who moved to
Chile and became a professor of botany and zoology, is one
of the most recognized natural scientists in Chile. He de-
scribed over 4500 species of plants and animals, of which
about 1670 are still valid.

Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
ist, ist einer der anerkanntesten Naturwissenschaftler in
Chile. Er beschrieb über 4500 Arten von Pflanzen und
Tieren, von denen etwa 1670 immer noch gültig sind.
Im Jahr 1858 beschrieb Philippi Rhodostachys (und
R. andina); im nächsten Jahr beschrieb er R. litoralis und
R. grandiflora (jetzt O. carnea). Philippis Name wurde in
zwei dieser Veröffentlichungen mit Rodolfo und Rudolfo
falsch geschrieben, während er allgemein als Rodulfo
bekannt ist, aber als Rudolph geboren wurde! In den
nächsten 40 Jahren wurden verschiedene neue Namen
beschrieben, einige in Rhodostachys oder Ochagavia, an-
dere als Hechtia Klotzsch oder anderen, inzwischen nicht
mehr anerkannten Gattungen.
Rhodostachys hatte am Ende des 19. Jahrhunderts die
höchste Artenzahl. Baker (1889) listete sieben Rhodosta-
chys-Arten auf, von denen derzeit fünf als Synonyme für
die sieben heute allgemein anerkannten Taxa von Deina-
canthon, Fascicularia und Ochagavia behandelt werden:
R. bicolor (jetzt Fascicularia bicolor), R. albobracteata Baker
(jetzt F. bicolor subsp. canaliculata), R. andina und R. litoralis
(jetzt O. andina bzw. O. litoralis) und R. grandiflora (jetzt
O. carnea). Die anderen beiden von Baker aufgeführten Namen
sind R. argentina Baker (jetzt Bromelia serra Griseb.) und R.
pitcairniifolia (B. Verl.) Benth., die später besprochen wird.
Baker behandelte Bromelia carnea als Synonym für
R. andina. Bakers Bestimmungsschlüssel gibt an, dass Rhodos-
tachys, Bromelia L., Ananas Mill., Acanthostachys Klotzsch und
Araeococcus Brongn. grundsätzlich freie Kron- und Kelchblät-
ter und kurze, nicht verdrehte Narben haben. Der Schlüssel
unterscheidet Rhodostachys von diesen anderen Gattungen
wie folgt: „Blütenstand ein zentrales Köpfchen. Früchte groß,
fleischig, deutlich. Blätter zahlreich, schwertförmig.“ (Baker
1889: x).
Deinacanthon urbanianum (Mez) Mez wurde im Jahr 1891
von Mez als Rhodostachys urbaniana erstbeschrieben (Abb.
4). Mit Ausnahme von Ochagavia elegans wurden zu diesem
Zeitpunkt alle sechs
gegenwärtigen Arten
von Deinacanthon,
Fascicularia und
Ochagavia als Rho-
dostachys behandelt,
aber das dauerte
nicht lange.
Mez (1894: 627) be-
schrieb Fascicularia
in einer Fußnote (!),
in der drei Rhodo-
stachys-Arten (R.
bicolor, R. litoralis
und R. pitcairniifolia)
aufgeführt waren, je-
doch aus technischen
Gründen wurden
diese drei Namen
nicht als Fascicu-
laria-Artennamen c Abb. 4 Deinacanthon urbanianum in den Huntington Botanical Gardens (HBG)
gültig veröffentlicht. Fig. 4 Deinacanthon urbanianum at Huntington Botanical Gardens (HBG)
Mez (1896) über- (Foto | Photo: M.A. Wisnev)
Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 59
In 1858, Philippi described Rhodostachys (and R. andina); the
next year he described R. litoralis and R. grandiflora (now
O. carnea). Philippi’s name was misspelled Rodolfo and Rudolfo
in two of these publications, while he is generally known as Ro-
dulfo but was born Rudolph! In the next 40 years, various new
names were described, some in Rhodostachys or Ochagavia,
and others as Hechtia Klotzsch or other, now defunct, genera.
Rhodostachys had its largest number of species at the end
of the 19th century. Baker (1889) listed seven Rhodostachys
species, five of which are currently treated as synonyms of the
seven Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia taxa generally
recognized today: R. bicolor (now Fascicularia bicolor), R. albo-
bracteata Baker (now F. bicolor subsp. canaliculata), R. andina
and R. litoralis (now O. andina and O. litoralis, respectively),
and R. grandiflora (now O. carnea). The other two names listed
by Baker are R. argentina Baker (now Bromelia serra Griseb.)
and R. pitcairniifolia (B. Verl.) Benth. which is discussed later.
Baker treated Bromelia carnea as a synonym of R. andina.
Baker’s key states Rhodostachys, Bromelia L., Ananas Mill.,
Acanthostachys Klotzsch and Araeococcus Brongn. generally
have free petals and sepals, and short non-twisted stigmas.
The key distinguishes Rhodostachys from these other genera
as follows: ‘Inflorescence a central capitulum. Fruits large, pul-
py, distinct. Leaves numerous, ensiform.’ (Baker 1889: x).
Deinacanthon urbanianum (Mez) Mez was first described as
Rhodostachys urbaniana by Mez in 1891 (Fig. 4). Except for
Ochagavia elegans, all six of the current Deinacanthon, Fasci-
cularia and Ochagavia species were treated as Rhodostachys
at that time, but this did not last long.
Mez (1894: 627) described Fascicularia in a footnote (!), listing
three Rhodostachys species (R. bicolor, R. litoralis and
R. pitcairniifolia), but for technical reasons these three names
were not validly published as Fascicularia species names. Mez
(1896) transferred these three Rhodostachys species names
to Fascicularia and described a fourth, F. parviflora (now con-
sidered F. bicolor). Mez (1896) also described the new genus
Deinacanthon and
transferred R. urbania-
na to it. He noted it was
similar to Bromelia but
had a different inflore-
scence structure.
Mez (1896) also
transferred Ochagavia
elegans to Rhodosta-
chys and placed this
genus in a completely
different subtribe than
Fascicularia based on
pollen differences (he
listed four species –
the only ones currently
recognized are O.
elegans and O. carnea).
Mez should have used
Ochagavia, which is
the older name, when
he combined it with
Rhodostachys. This
DIE BROMELIE 2021 (#2)
 Nomenklatur | Nomenclature
60 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

führte diese drei Rhodostachys-Artennamen zu Fascicularia und mistake was not corrected until 1934 by Smith & Looser.
beschrieb eine vierte, F. parviflora (nunmehr aber als F. bicolor That was the end of Rhodostachys, but hardly the end of
aufgefasst). Mez (1896) beschrieb auch die neue Gattung Deina- the confusion.
canthon und stellte R. urbaniana zu dieser. Er merkte an, dass
Mez (1935) listed five Fascicularia species, distinguishing
sie Bromelia ähnlich war, aber eine andere Blütenstandsstruktur
them based on length of bracts and flowers, as well as sepal
hatte.
shape. Despite Smith’s earlier correspondence questioning
Mez (1896) stellte auch Ochagavia elegans zu Rhodostachys whether these were all valid, Smith & Downs (1979) had the
und ordnete diese Gattung aufgrund von Pollenunterschieden same five species, descriptions, and key.
in eine völlig andere Untergruppe (Subtribus) als Fascicularia
Mez (1935) listed five Ochagavia species (O. elegans,
ein (er listete vier Arten auf – die einzigen derzeit anerkannten
O. chamissonis Mez, O. leiboldiana (Mez) L.B. Sm. & Looser,
sind O. elegans und O. carnea). Mez hätte Ochagavia verwenden
O. lindleyana (Lem.) Mez and O. grandiflora (Phil.) Mez) and
müssen, welcher der ältere Name ist, als er sie mit Rhodosta-
distinguished them based on the epigynous tube, leaves
chys kombinierte. Dieser Fehler wurde erst 1934 von Smith &
and bracts. Unlike in his 1896 monograph, he no longer
Looser korrigiert. Das war das Ende von Rhodostachys, aber
recognized Rhodostachys carnea, treating it as a synonym
kaum das Ende der Verwirrung.
of O. lindleyana. Smith & Downs (1979) recognized O. carnea
Mez (1935) listete fünf Fascicularia-Arten auf und unterschied but treated O. leiboldiana, O. lindleyana and O. grandiflora
sie anhand der Länge der Hochblätter und Blüten sowie der as synonyms of O. carnea. They also treated R. andina as a
Kelchblattform. Trotz Smiths früherer Korrespondenz, in der in synonym of O. carnea.
Frage gestellt wurde, ob diese alle gültig waren, hatte Smith &
Deinacanthon urbanianum did also not escape the almost
Downs (1979) dieselben fünf Arten, Beschreibungen und den Be-
inevitable transfer of early bromeliad names from one
stimmungsschlüssel.
genus to another. Smith (1967b) transferred it to Bromelia,
Mez (1935) listete fünf Ochagavia-Arten (O. elegans, O. chamis- after previously noting that its simple inflorescence was
sonis Mez, O. leiboldiana (Mez) L.B. Sm. & Looser, O. lindleyana not sufficient to distinguish it from Bromelia species (Smith
(Lem.) Mez und O. grandiflora (Phil.) Mez) auf und unterschied 1967a).
sie basierend auf der oberständigen Kronröhre, den Blättern
As seen below, things changed quite a bit after 1979.
und den Hochblättern. Anders als in seiner Monografie von 1896
erkannte er Rhodostachys carnea nicht mehr an und behandelte
sie als Synonym von O. lindleyana. Smith & Downs (1979) er-
kannten O. carnea an, behandelten jedoch O. leiboldiana,
O. lindleyana und O. grandiflora als Synonyme für O. carnea. Sie d Abb. 6 Fascicularia bicolor subsp. bicolor – Eine Kulturpflanze aus Zapallar,
behandelten auch R. andina als Synonym von O. carnea. Valparaiso-Region; im Gegensatz zu Ochagavia sind die Kronblätter
blau und die inneren Blätter werden bei der Anthese rot
Fig. 6 Fascicularia bicolor subsp. bicolor – A cultivated plant from Zapallar,
d Abb. 5 Ochagavia carnea vom Los Perales-Strom, Valparaiso-Region; nach Valparaiso region; unlike Ochagavia, the petals are blue and the
Zizka et al. (2002) kann der Blütenstandsstiel dieser Art von 5–17 cm inner leaves turn red at anthesis
reichen, daher scheint der obige besonders lang zu sein; es scheint
(Foto | Photo: R.G. de la Huerta)
nicht, dass ein längerer Stiel für diese Art einzigartig ist, O. andina-
Stiele reichen von 6–15 cm und jene von O. litoralis von 8–12 cm
Fig. 5 Ochagavia carnea from Los Perales stream, Valparaiso region –
According to Zizka et al. (2002), the peduncle of this species can
range from 5–17 cm, so the one above seems especially long; it does
not appear that a longer peduncle is unique to this species, O. andina
peduncles range from 6–15 cm and those of O. litoralis are 8–12 cm
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 61
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

f Abb. 7 Fascicularia bicolor subsp. canaliculata aus Caleta Gonzalo,

Los Lagos-Region – Vergleiche die Blätter mit denen in Abb.
1, sie sind relativ schmaler sowie stärker rinnenförmig mit
eingerollten Rändern
Fig. 7 Fascicularia bicolor subsp. canaliculata from Caleta Gonzalo,
Los Lagos region – Compare the leaves with those in Fig. 1,
they are relatively narrower, as well as more channeled with
the margins rolled up
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)

Auch Deinacanthon urbanianum konnte sich der fast

unvermeidlichen Überführung früher Bromeliennamen
von einer Gattung auf eine andere nicht entziehen.
Smith (1967b) stellte sie zu Bromelia, nachdem er vor-
her festgestellt hatte, dass ihr einfacher Blütenstand
nicht ausreichte, um sie von Bromelia-Arten zu unter-
scheiden (Smith 1967a).

Wie weiter unten zu lesen ist, haben sich die Dinge

nach 1979 ziemlich verändert.

Fascicularia
Fascicularia
Beide Publikationen, Mez (1935) und Smith & Downs (1979),
Mez (1935) and Smith & Downs (1979) both listed five Fascicu-
führten fünf Fascicularia-Arten auf: F. bicolor, F. litoralis
laria species: F. bicolor, F. litoralis (Phil.) Mez, F. kirchhoffiana
(Phil.) Mez, F. kirchhoffiana (Wittm.) Mez, F. micrantha (Phil.)
(Wittm.) Mez, F. micrantha (Phil.) Mez and F. pitcairniifolia (B.
Mez und F. pitcairniifolia (B. Verl.) Mez. Basierend auf einer
Verl.) Mez. Based on a study of cultivated plants in Ireland
Studie an Kulturpflanzen in Irland (wo sie jetzt eingebürgert
(where they now grow naturalized) and Chilean herbarium spe-
wachsen) und chilenischen Herbarbelegen befanden Nelson &
cimens, Nelson & Zizka (1997) found that F. kirchhoffiana was
Zizka (1997), dass F. kirchhoffiana mit F. bicolor identisch war
the same as F. bicolor, and that F. litoralis and F. pitcairniifolia
und dass F. litoralis und F. pitcairniifolia in Ochagavia platziert
were to be placed in Ochagavia. Their conclusion that F. pit-
werden sollten. Ihre Schlussfolgerung, dass F. pitcairniifolia
cairniifolia is an Ochagavia was somewhat controversial since
eine Ochagavia ist, war etwas umstritten, da viele Pflanzen,
many plants grown with that name in Ireland are Fascicularia
die in Irland mit diesem Namen kultiviert werden, Fascicularia
and the illustration of Hechtia pitcairniifolia B. Verl. shows
sind und die Illustration von Hechtia pitcairniifolia B. Verl.
features of both Ochagavia (exserted stamens) and Fascicu-
Merkmale sowohl von Ochagavia (herausragende Staub-
laria (red inner leaves at anthesis). Thus, it is not altogether
blätter) als auch von Fascicularia (rote innere Blätter bei
surprising that the World Checklist of Selected Plant Families
der Anthese) zeigt. Daher ist es nicht verwunderlich, dass
(WCSP 2021) treats F. pitcairniifolia as unplaced.
die Weltcheckliste ausgewählter Pflanzenfamilien
(WCSP 2021) F. pitcairniifolia als nicht platziert As a result, Nelson & Zizka (1997) concluded there is only one
behandelt. Fascicularia species, F. bicolor. They described two subspecies
(F. bicolor subsp. bicolor and F. bicolor subsp. canaliculata), dis-
Infolgedessen kamen Nelson & Zizka (1997) zu dem
tinguished by their leaves. Fascicularia bicolor subsp. bicolor
Schluss, dass es nur eine Fascicularia-Art gibt,
has leaves that are flat, more succulent and a bit wider than
F. bicolor. Sie beschrieben zwei Unterarten (F. bico-
F. bicolor subsp. canaliculata (Fig. 6). Besides its narrower
lor subsp. bicolor und F. bicolor subsp. canaliculata),
leaves, F. bicolor subsp. canaliculata is known for its chan-
die sich durch ihre Blätter unterscheiden. Fasci-
nelled leaves with recurved margins (Fig. 7). Many clones of
cularia bicolor subsp. bicolor hat Blätter, die flach,
the latter have markedly longer leaves than the former. The
stärker sukkulent und etwas breiter als die von F.
flowers, including the shade of blue of the petals, are too va-
bicolor subsp. canaliculata sind (Abb. 6). Neben
riable to distinguish the two taxa. Interestingly, the innermost
ihren schmäleren Blättern ist F. bicolor subsp. cana-
flowers open first in some cultivated clones of F. bicolor subsp.
liculata bekannt für ihre rinnenförmigen Blätter mit
bicolor, while the outermost ones open first in some cultivated
zurückgebogenen Rändern (Abb. 7). Viele Klone
clones of F. bicolor subsp. canaliculata. It is not known if plants
der letzteren haben deutlich längere Blätter als die
in the habitat consistently show this difference.
erstere. Die Blüten, einschließlich des Blautons der
Kronblätter, sind zu variabel, um die beiden Taxa Zizka et al. (1999) followed up with a thorough review of
zu unterscheiden. Interessanterweise öffnen sich the genus, its taxonomic history, and the differences of the
die innersten Blüten bei einigen kultivierten Klo- subspecies. Fascicularia bicolor is the most southern growing
nen von F. bicolor subsp. bicolor zuerst, während species in the subfamily Bromelioideae; it generally grows
sich die äußersten zuerst bei einigen kultivierten in central Chile: F. bicolor subsp. bicolor tends to grow along
Klonen von F. bicolor subsp. canaliculata öffnen. Es the coast in rocky areas, while F. bicolor subsp. canaliculata
ist nicht bekannt, ob Pflanzen am Naturstandort usually grows more inland and to the south as an epiphyte in
diesen Unterschied konsistent zeigen. forested areas. However, the areas generally overlap. Zizka et

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
62 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

c Abb. 8 Ochagavia carnea vom Los Perales-Bach, Valparaiso-Region – Ver-

gleiche sie mit O. litoralis in Abb. 16, die Blütenstände sind nahezu
identisch (abgesehen vom längeren Blütenstandsstiel); man sieht,
warum Zizka et al. (2002) sagten, die Hauptunterschiede zwischen
den Arten seien die Größe der Blätter und die Fundorte
Fig. 8 Ochagavia carnea from Los Perales brook, Valparaiso region –
Compare it to O. litoralis in Fig. 16, the inflorescences are almost
identical (apart from the longer peduncle); you can see why Zizka
et al. (2002) said the primary differences between the species were
the size of leaves and localities
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)
c Abb. 9 Dieses Exemplar von Ochagavia elegans hat deutlich andersfarbige
Blüten als die anderen Arten; seine Staubblätter sind nicht wie bei den
anderen in Abb. 8 & 16 gezeigten Ochagavia-Arten herausragend
Fig. 9 This specimen of Ochagavia elegans clearly has different colored
flowers than the other species; its stamens are not exserted like the
other Ochagavia species shown in Figs. 8 & 16
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)

Zizka et al. (1999) führten eine gründliche Überarbeitung al. (1999) also found that the two subspecies can be distin-
der Gattung, ihrer taxonomischen Geschichte und der Unter- guished based on DNA markers.
schiede der Unterarten durch. Fascicularia bicolor ist die am
weitesten südlich wachsende Art in der Unterfamilie Brome- Ochagavia
lioideae; sie wächst im allgemeinen in Zentralchile: F. bicolor
As noted earlier, Smith & Downs (1979) accepted three
subsp. bicolor wächst in felsigen Gebieten entlang der Küste,
Ochagavia species – O. elegans, O. carnea and O. chamisso-
während F. bicolor subsp. canaliculata normalerweise mehr
nis. Zizka et al. (2002) transferred Fascicularia litoralis and
im Landesinneren und südwärts als Epiphyt in Waldgebieten
Rhodostachys andina (treated as a synonym of O. carnea by
wächst. Allerdings überlappen sich die Areale grundsätzlich.
Smith & Downs) to Ochagavia. They treated O. chamissonis
Zizka et al. (1999) fanden auch heraus, dass die beiden Unter-
as a synonym of O. carnea, bringing the current number of
arten anhand von DNA-Markern unterschieden werden können.
generally accepted species to four (see also Zizka & Novoa
2004). While others had distinguished Ochagavia species
Ochagavia
on floral characteristics, they found these were too variable
Wie bereits erwähnt, akzeptierten Smith & Downs (1979) drei to use them to distinguish the species and instead distin-
Ochagavia-Arten – O. elegans, O. carnea und O. chamissonis. guished them primarily on leaf length and their different
Zizka et al. (2002) stellten Fascicularia litoralis und Rhodo- localities in central Chile.
stachys andina (von Smith & Downs als Synonym für O. carnea
Ochagavia elegans is the smallest species with leaves about
behandelt) zu Ochagavia. Sie behandelten O. chamissonis auch
15 cm long. It also has the smallest range and grows only
als Synonym von O. carnea und erhöhten die derzeitige Anzahl
on Robinson Crusoe Island (Isla Más a Tierra) off the coast
allgemein anerkannter Arten auf vier (siehe auch Zizka & No-
of Chile on exposed rocks and cliffs. Its flowers differ from
voa 2004). Während andere die Ochagavia-Arten nach floralen
those of the other species in at least three ways: first, its
Merkmalen unterschieden hatten, stellten sie fest, dass diese
stamens do not extend beyond the petals; second, it has the
zu variabel wären, um sie zur Unterscheidung der Arten zu
longest epigynous tube (a tube extending through the ova-
verwenden, und unterschieden sie stattdessen hauptsächlich
ry), about 1–2 cm; and third, while Zizka et al. (2002) said all
nach Blattlänge und ihren verschiedenen Fundorten in Zentral-
Ochagavia species have rose coloured flowers, Wilken (1995)
chile.
stated that O. elegans has flowers ‘violet-pink to dark purple
Ochagavia elegans ist die kleinste Art mit etwa 15 cm langen in colour’ and included a photograph that showed darker
Blättern. Sie hat auch das kleinste Verbreitungsgebiet und petals than the other species (Fig. 9).

DIE BROMELIE 2021 (#2)


Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
wächst nur auf der Robinson-Crusoe-Insel (Isla Más a Tierra) vor
der Küste Chiles auf freiliegenden Felsen und Klippen. Ihre Blü-
ten unterscheiden sich in mindestens drei Punkten von denen
der anderen Arten: erstens erstrecken sich ihre Staubblätter
nicht über die Kronblätter hinaus; zweitens hat sie die längste
oberständige Kronröhre (eine Röhre, die sich über den Frucht-
knoten erstreckt), etwa 1–2 cm; und drittens, während Zizka
et al. (2002) sagten, dass alle Ochagavia-Arten rosafarbene
Blüten haben, gibt Wilken (1995) an, dass O. elegans Blüten
„von violett-rosa bis dunkellila Farbe“ hat und schließen eine
Fotografie an, die dunklere Kronblätter als die anderen Arten
zeigte (Abb. 9).
Am anderen Ende des Spektrums befindet sich Ochagavia
carnea. Sie ist die größte Art mit bis zu 120 cm langen Blättern,
normalerweise jedoch 50–80 cm. Zizka et al. (2002) geben an,
dass O. carnea leicht daran zu erkennen ist, dass die Blätter auf
der Unterseite mehr oder weniger kahl und selten beschuppt
sind (Abb. 8). Es ist bedauerlich, dass die Typusabbildung (Abb.
13) weiße Unterseiten hat. Sie hat das größte Verbreitungs-
gebiet der vier Arten von der Küste bis zu den Anden und
wächst hauptsächlich in feuchtem Unterholz von Wäldern und in
Schluchten.
Ochagavia andina ist die am wenigsten bekannte Art, obwohl sie
als Typusart von Rhodostachys beschrieben wurde. Basierend
auf Herbarbelegen hat sie Blätter, die 30–45 cm lang sind und
ist mehr im Landesinneren und in höheren Lagen (700–2500 m)
zu finden als die anderen Arten. Aufgrund der ähnlich großen
Blätter sind einige Belege „nicht leicht von O. litoralis zu unter-
scheiden, aber unserer Meinung nach rechtfertigen die Ver-
breitung und der Höhenbereich die Erhaltung von O. andina als
separate Art. Dennoch werden für dieses Taxon dringend zusätz-
liche Aufsammlungen und Beobachtungen im Gelände benötigt.“
(Zizka et al. 2002).
Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 63
At the opposite end of the spectrum is Ochagavia carnea.
It is the largest species, with leaves up to 120 cm long,
though usually 50–80 cm. Zizka et al. (2002) state that
O. carnea is easily recognized by the leaves being more or
less glabrous underneath and rarely lepidote (Fig. 8). It is
unfortunate that the type illustration (Fig. 13) has white
undersides. It has the largest range of the four species
from the coast to the Andes, and generally grows in moist
understory of woodlands and ravines.
Ochagavia andina is the least well-known species, despite
being described as the type species of Rhodostachys.
Based on herbarium specimens, it has leaves that are
30–45 cm long and is found more inland and at higher
elevations (700–2500 m) than the other species. Due to
the similar sized leaves, some specimens ‘are not easy to
discriminate from O. litoralis, but in our opinion distribution
and altitudinal range justify maintenance of O. andina as a
separate species. Nevertheless, additional collections and
observations in the field are badly needed for this taxon.’
(Zizka et al. 2002).
Zizka et al. (2002) did not see Ochagavia andina in habitat,
and they wondered if the species was extinct. Patricio No-
voa has since found additional populations and the second
author has seen another population identified as O. andina
by Novoa. The leaves of most specimens in these popula-
tions of O. andina are glabrous underneath, in contrast to
the description in Zizka et al. (2002) stating that they are
lepidote (Fig. 10). They are usually found in sunny locations,
unlike the longer leaved O. carnea which is generally found
in shady areas. The different habitats may well explain the
difference in leaf length. It has not yet been determined
if the difference is retained when the plants are grown in
cultivation under similar conditions.
The distributional charts
presented in Zizka et
al. (2009) reveal that
specimens of Ochagavia
carnea have been found
e Abb. 10
Ochagavia andina aus Cajón del
río Achibueno, Andenvorland
von Linares, Maule-Region;
Typuslokalität – Die Blätter
scheinen auf beiden Seiten kahl
zu sein
Fig. 10
Ochagavia andina
from Cajón del río Achibueno,
Andean foothills of Linares,
Maule region; type locali-
ty – The leaves appear to be
glabrous on both sides
(Foto | Photo: M.T.
Eyzaguirre Philippi)
DIE BROMELIE 2021 (#2)
 Nomenklatur | Nomenclature
64 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

c Abb. 12 Ochagavia litoralis rechts, links Puya chilensis aus Tunquén,

Valparaiso-Region – Wie O. elegans kann sie auf felsigen Substraten
dichte Kolonien bilden
Fig. 12  Ochagavia litoralis, on the right, growing with Puya chilensis on the
left from Tunquén, Valparaiso region – Like O. elegans, it can form
c Abb. 11 Abbildung von Rhodostachys andina in Curtis’s Botanical Magazine dense colonies on rocky substrates
116 (Baker 1890: t. 7148) – Bild aus der Biodiversity Heritage Library;
digitalisiert von den Missouri Botanical Gardens, Peter Raven Library; (Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)
es ist wahrscheinlich, dass dies eher Ochagavia carnea als O. andina ist
Fig. 11 Illustration of Rhodostachys andina in Curtis’s Botanical Magazine 116
(Baker 1890: t. 7148) – Image from the Biodiversity Heritage Library;
digitized by Missouri Botanical Gardens, Peter Raven Library; it seems
likely this is Ochagavia carnea, rather than O. andina

Zizka et al. (2002) sahen Ochagavia andina nicht am Stand-
ort und fragten sich, ob die Art ausgestorben wäre. Patricio
Novoa hat seitdem zusätzliche Populationen gefunden und die
Zweitautorin hat eine weitere Population gesehen, die von No-
voa als O. andina identifiziert wurde. Die Blätter der meisten
Exemplare in diesen Populationen von O. andina sind auf der
Unterseite kahl, im Gegensatz zur Beschreibung in Zizka et al.
(2002), die angibt, dass sie beschuppt sind (Abb. 10). Sie sind
hauptsächlich an sonnigen Standorten zu finden, im Gegen-
satz zu der längerblättrigen O. carnea, die normalerweise in
schattigen Bereichen vorkommt. Die verschiedenen Lebens-
räume könnten den Unterschied in der Blattlänge erklären.
Es wurde noch nicht überprüft, ob der Unterschied erhalten
bleibt, wenn die Pflanzen unter ähnlichen Bedingungen kulti-
viert werden.
Die Verbreitungskarten in Zizka et al. (2009) zeigen, dass Ex-
emplare von Ochagavia carnea nach 1985 sowohl nordwestlich
als auch südlich der neu entdeckten O. andina-Population ge-
funden wurden. Frühere Aufsammlungen zeigen überlappende
Verbreitungsgebiete.
Wie oben erwähnt, wurden Ochagavia andina und O. car-
nea von 1889 (und möglicherweise früher) bis 2002 als der
gleichen Art zugehörig behandelt. Diese neuen Informationen
legen nahe, dass die frühere Behandlung möglicherweise die
bessere ist. Alternativ könnte O. andina als Unterart von
after 1985 both northwest and south of the newly discov-
ered O. andina population. Earlier collections reveal over-
lapping distributions.
As noted above, Ochagavia andina and O. carnea were treated
as conspecific from 1889 (and perhaps earlier) until 2002.
This new information suggests that the earlier treatment
may well be the better one. Alternatively, O. andina might be
treated as a subspecies of O. carnea. These matters may be
resolved by DNA analyses as well as growing both under simi-
lar conditions as to compare their growing habit and investi-
gate if the differences are still markedly expressed under
similar conditions.
The 1890 illustration of Rhodostachys andina shown in Fig. 11 is
probably Ochagavia carnea. In 1890, both Bromelia carnea and
B. longifolia sensu Lindl. & Paxt. were treated as synonyms of
R. andina (Baker 1890). Baker’s text accompanying the illust-
ration said it showed a cultivated plant in 1889 in England and
that R. andina was introduced into cultivation in England as B.
longifolia sensu Lindl. & Paxt. in 1851 (Fig. 13). Since both are
long-lived cultivated plants in England, it seems likely that the
1889 plant is the same clone as the 1851 plant (the illustration
of this plant is the type of O. carnea), even though the length
of the leaves of the two plants differed slightly. For the same
reasons, the illustration of R. andina in Rev. Hort. 57 (André
1885: 540) is likely O. carnea.

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 65
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

O. carnea aufgefasst werden. Diese Umstände The figures showing Ochagavia lindleyana in Mez (1935, fig.
könnten durch DNA-Analysen gelöst werden 53) and O. carnea in Smith & Downs (1979, fig. 491) are both
sowie durch Kultivierung beider unter ähnlichen black and white drawings based on the 1890 illustration of
Bedingungen, um ihre Wuchsform zu vergleichen, Rhodostachys andina. Thus, the two figures and the original
und auch durch Untersuchung, ob die Unterschie- 1890 illustration are all O. carnea or all O. andina, depending
de unter ähnlichen Bedingungen noch deutlich on your point of view. In any case, Zizka et al. (2002) incor-
zum Ausdruck kommen. rectly listed the 1890 illustration under O. andina and the
Smith & Downs (1979) figure under O. carnea.
Die in Abb. 11 gezeigte Illustration von Rhodosta-
chys andina aus dem Jahr 1890 ist wahrschein- Perhaps because it was not well known, Ochagavia litoralis had
lich Ochagavia carnea. Im Jahr 1890 wurden been treated as a Fascicularia by both Mez (1896, 1935) and
sowohl Bromelia carnea als auch B. longifolia Smith & Downs (1979) (Fig. 12). Based on Philippi’s original
sensu Lindl. & Paxt. als Synonyme von R. andina description of its rose flowers and his comparison to Rhodos-
behandelt (Baker 1890). Der der Abbildung bei- tachys andina, Zizka et al. (2002) transferred it to Ochagavia.
gefügte Text von Baker besagt, dass sie eine in Interestingly, while Zizka et al. (1999) also said it was probably
England im Jahr 1889 kultivierte Pflanze zeigte an Ochagavia, they treated the name as doubtful since the
und dass R. andina in England im Jahr 1851 als B. type specimen could not be found. The specimen was later lo-
longifolia sensu Lindl. & Paxt. in Kultur eingeführt cated and designated as a lectotype by Schneider et al. (2012).
worden war (Abb. 13). Da beide langlebige Kultur-
Zizka et al. (2002) state that Ochagavia litoralis has leaves
pflanzen in England sind, ist es wahrscheinlich,
which are 15–40 cm long and 1–3 cm wide (vs. 30–45 cm
dass die Pflanze von 1889 der gleiche Klon ist
and 0.9–1.7 cm for O. andina) and that its leaves are lepidote
wie die Pflanze von 1851 (die Abbildung dieser
underneath. This is consistent with the observations made in
Pflanze ist der Typus von O. carnea), obwohl sich
habitat by the second author. As compared to O. andina, O.
die Länge der Blätter der beiden Pflanzen leicht
litoralis has much shorter leaves which are wider at the base.
unterschied. Aus den gleichen Gründen ist die Abbildung
Moreover, the underside is always lepidote. It is found near the
von R. andina in Rev. Hort. 57 (André 1885: 540) wahr-
coast on stony slopes always facing south. The prevailing wind
scheinlich O. carnea.
on the coast is from the southwest and brings humidity. Thus,
Die Abbildungen, die Ochagavia lindleyana in Mez (1935,
Abb. 53) und O. carnea in Smith & Downs (1979, Abb. 491)
d Abb. 13 Ochagavia carnea als Bromelia longifolia sensu Lindl. & Paxt. in Pax-
zeigen, sind Schwarz-Weiß-Zeichnungen, die auf der Illust-
ton’s Fl. Gard. 2 (Lindley & Paxton 1851: t. 65) – Bild aus der Biodiver-
ration von Rhodostachys andina von 1890 basieren. Somit sity Heritage Library; digitalisiert von den Missouri Botanical Gardens,
sind die beiden Abbildungen und die Originalillustration aus Peter Raven Library; diese Abbildung ist der Typus für O. carnea; sie
hat eine lange Geschichte, wie in diesem Artikel beschrieben
dem Jahr 1890, je nach jemandes Sichtweise, alle O. carnea
Fig. 13 Ochagavia carnea as Bromelia longifolia sensu Lindl. & Paxt. in
oder alle O. andina. In jedem Fall haben Zizka et al. (2002)
Paxton’s Fl. Gard. 2 (Lindley & Paxton 1851: t. 65) – Image from the
die Abbildung von 1890 unter O. andina und die Smith & Biodiversity Heritage Library; digitized by Missouri Botanical Gardens,
Downs-Abbildung (1979) unter O. carnea falsch aufgeführt. Peter Raven Library; this illustration is the type for O. carnea; it has
quite a history as described in this article
Vielleicht, weil sie nicht gut bekannt war, war Ochagavia
litoralis sowohl von Mez (1896, 1935) als auch von Smith &
Downs (1979) als Fascicularia behandelt worden (Abb. 12).
Basierend auf Philippis ursprünglicher Beschreibung der
rosa Blüten und seinem Vergleich mit Rhodostachys andina
haben Zizka et al. (2002) sie zu Ochagavia gestellt. Interes-
santerweise, während Zizka et al. (1999) auch sagten, es han-
dele sich wahrscheinlich um eine Ochagavia, behandelten sie
den Namen als zweifelhaft, da der Typusbeleg nicht gefunden
werden konnte. Der Herbarbeleg wurde später von Schneider
et al. (2012) lokalisiert und als Lektotypus festgelegt.

Zizka et al. (2002) geben an, dass Ochagavia litoralis Blät-

ter hat, die 15–40 cm lang und 1–3 cm breit sind (gegenüber
30–45 cm und 0,9–1,7 cm für O. andina) und dass ihre Blät-
ter auf der Unterseite beschuppt sind. Dies steht im Ein-
klang mit den Beobachtungen der Zweitautorin am Stand-
ort. Ochagavia litoralis hat im Vergleich zu O. andina viel
kürzere Blätter, die an der Basis breiter sind. Außerdem ist
die Unterseite immer beschuppt. Sie ist in Küstennähe an
steinigen Hängen, die immer nach Süden ausgerichtet sind,
zu finden. Der vorherrschende Wind an der Küste kommt
aus dem Südwesten und bringt Feuchtigkeit. Daher ist ihr
Lebensraum normalerweise weniger sonnig und feuchter
als der von O. andina. Ochagavia litoralis wächst typischer-

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
66 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
Einige kurze Bemerkungen zum Internationalen Nomenklatur-Code für Algen, Pilze und Pflanzen
(ICN, „Shenzhen–Code“) | Some short remarks on the International Code of Nomenclature for algae,
fungi, and plants (ICN, ‘Shenzhen Code’)
Der Shenzhen–Code (Turland et al. 2018) ist ein ziemlich lang-
atmiges Dokument, das Regeln für die gültige Veröffentlichung
eines neuen Taxonnamens enthält. Es gibt auch Regeln für
widersprüchliche Namen für dasselbe Taxon. Grundsätzlich hat
der erste gültig veröffentlichte legitime Name für ein Taxon
Vorrang vor späteren Namen in einem bestimmten Rang, wie z.
B. Arten oder Gattungen. Wenn der erste Name korrekt ist (und
als solcher akzeptiert wird), sind später gültig veröffentlichte
Namen für dasselbe Taxon Synonyme. Darüber hinaus ist, wenn
ein späterer Name denselben Typus wie der richtige Name hat,
der spätere Name unzulässig (aber immer noch ein gültig ver-
öffentlichter Name). Wenn eine Art von einer Gattung in eine
andere verschoben wird, muss sie (mit wenigen Ausnahmen)
das Epithet der Art beibehalten und wird als neue Kombination
bezeichnet, und der ältere Name wird zu ihrem Basionym.
weise nördlich von anderen Ochagavia-Arten in Küstennähe
unterhalb von 250 m Seehöhe (Abb. 2).
Die Typusbelege für Ochagavia carnea und zwei ihrer Synony-
me haben eine besonders merkwürdige Geschichte. Die Ver-
wirrung begann, als Lindley & Paxton (1851) eine Kulturpflanze
in England als Bromelia longifolia, die Rudge 1805 beschrieben
hatte (Abb. 13), abbildeten. Im Jahr 1853 stellte Lemaire signi-
fikante Unterschiede zwischen B. longifolia Rudge und der
Darstellung der Kulturpflanze fest und stellte Bromelia lind-
leyana als möglichen neuen Namen für letztere auf. Im Jahr
1856 beschrieb Beer die Kulturpflanze als Bromelia carnea, die
im Jahr 1934 von Smith & Looser zu Ochagavia carnea trans-
feriert wurde. Bromelia longifolia Rudge ist jetzt Aechmea
longifolia (Rudge) L.B. Sm. & M. A. Spencer.
DIE BROMELIE 2021 (#2)
The Shenzhen Code (Turland et al. 2018) is a fair-
ly lengthy document that provides rules to validly
publish a new taxon name. It also has rules governing
conflicting names for the same taxon. In general, the
first validly published legitimate name for a taxon has
priority over later names at a given rank, such as spe-
cies or genus for example. If the first name is correct
(and accepted as such), later validly published names
for the same taxon are synonyms. In addition, if a later
name has the same type as the correct name, the later
name is illegitimate (but still a validly published name).
When a species is moved from one genus to another, it
must keep the species epithet (with a few exceptions)
and is called a new combination and the older name is
its basionym.
its habitat is typically less sunny and more humid than
that of O. andina. Ochagavia litoralis typically grows north
of the remaining Ochagavia species, near the coast below
250 m elevation (Fig. 2).
The type specimens for Ochagavia carnea and two of
its synonyms have a particularly strange history. The
confusion began when Lindley & Paxton (1851) illustrated
a cultivated plant in England as Bromelia longifolia, which
Rudge had described in 1805 (Fig. 13). In 1853, Lemaire
noted significant differences between B. longifolia Rudge
and the illustration of the cultivated plant and proposed
Bromelia lindleyana as a possible new name for the latter.
In 1856, Beer described the cultivated plant as Bromelia
carnea, and Smith & Looser transferred it to Ochagavia
e Abb. 14 Ochagavia lindleyana in den Huntington
Botanical Gardens (HBG) – Diese Pflan-
ze wurde von Smith als O. lindleyana
identifiziert; O. lindleyana umfasste lan-
ge Zeit die heutigen O. carnea und O.
andina und wurde später als Synonym
für O. litoralis behandelt. Infolgedessen
könnten Pflanzen mit der Bezeichnung
O. lindleyana eine dieser Arten sein;
trotz der Tatsache, dass die Blätter der
HBG-Pflanze an der Unterseite weiß
sind, deuten die langen Blätter darauf
hin, dass es sich um O. carnea handelt
Fig. 14  Ochagavia lindleyana at Huntington Bo-
tanical Gardens (HBG) – This plant was
identified as O. lindleyana by Smith; for
a long period, O. lindleyana included
what are now O. carnea and O. andina
and was later treated as a synonym of
O. litoralis; as a result, plants labelled O.
lindleyana might be any of these spe-
cies; despite the fact the HBG plant’s
leaves are white on the underside, its
long leaves suggest it is O. carnea
(Foto | Photo: M.A. Wisnev)

Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
Die zweite Runde der Verwirrung begann, als Mez (1935)
Ochagavia lindleyana als eine neue Kombination für Brome-
lia lindleyana beschrieb und B. carnea, O. carnea, Rhodos-
tachys andina und andere Arten als Synonyme behandelte.
Foster (1956: 96) gab an, dass Smith diesem neuen Namen
zustimmte (im Gegensatz zu O. carnea). Smith erkannte
dies später, weil Lemaire B. lindleyana vorgeschlagen, aber
nicht akzeptiert hat; nach dem Shenzhen–Code (Art. 36) ist
sie als ungültig veröffentlichter Name zu behandeln. Da eine
neue Kombination nicht auf einem ungültig veröffentlichten
Namen basieren kann, behandelten Smith & Downs (1979)
O. carnea als den richtigen Namen und legen die in Abb. 13
gezeigte Abbildung und den Begleittext unkorrekter Weise
beide als Typus fest. Dies wird weiter unten diskutiert.
In Runde drei wiesen Zizka et al. (2002) zutreffend darauf
hin, dass Mez (1935) eine schriftliche Beschreibung für
Ochagavia lindleyana enthielt, sodass sie als gültig ver-
öffentlichter Name eines neuen Taxons gilt (im Gegensatz
zu einer ungültig veröffentlichten neuen Kombination). Wie
weiter unten erläutert, haben sie einen Beleg fälschlicher-
weise als Lektotypus für O. lindleyana Mez festgelegt und
den Namen als Synonym für O. litoralis behandelt.
Deinacanthon
Wie bereits erwähnt, beschrieb Mez Deinacanthon im Jahr
1896 und Smith verschob ihre einzige Art, Deinacanthon
Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 67
c Abb. 15  Deinacanthon urbanianum – Quelle und © Copyright
Universität Heidelberg/Botanischer Garten
Fig. 15  Deinacanthon urbanianum – Source and © Copyright
Universität Heidelberg/Botanischer Garten
(Foto | Photo: U. Wagenfeld)
carnea in 1934. Bromelia longifolia Rudge is now Aechmea
longifolia (Rudge) L.B. Sm. & M.A. Spencer.
Round two of the confusion started when Mez (1935) de-
scribed Ochagavia lindleyana as a new combination for Bro-
melia lindleyana, treating B. carnea, O. carnea, Rhodosta-
chys andina and other species as synonyms. Foster (1956:
96) stated that Smith agreed with this new name (as oppo-
sed to O. carnea). Smith later realized that because Lemaire
proposed B. lindleyana but did not accept the name, it is
treated as an invalidly published name under the Shenzhen
Code (Art. 36). Since a new combination cannot be based on
an invalidly published name, Smith & Downs (1979) treated
O. carnea as the correct name, and incorrectly designated
both the illustration shown in Fig. 13 and the accompanying
text as its type. This is discussed further below.
In round three, Zizka et al. (2002) correctly pointed out
that Mez (1935) included a written description for Ochaga-
via lindleyana, so it qualifies as the validly published name
DIE BROMELIE 2021 (#2)
 Nomenklatur | Nomenclature
68 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

urbanianum, im Jahr 1967 zu Bromelia. Smith (1988) wie- of a new taxon (as opposed to an invalidly published new
derum behandelt sie als Deinacanthon (Abb. 4 & 15). combination). As discussed further below, they incorrectly
designated a specimen as a lectotype for O. lindleyana
Über diese Art ist nicht viel geschrieben worden. Cas-
Mez and treated the name as a synonym of O. litoralis.
tellanos (1954) teilt uns mit, dass sie hauptsächlich in
Argentinien (auch Paraguay und Bolivien), normalerweise
Deinacanthon
auf Lehmböden bei sonnigen Bedingungen wächst. Der
Gattungsname leitet sich von ihren schrecklichen Stacheln As noted earlier, Mez described Deinacanthon in 1896 and
ab. Sie können riesige unpassierbare Flächen bilden. Ihre Smith moved its only species, Deinacanthon urbanianum,
Fasern werden von den Mataco-Indianern verwendet, um to Bromelia in 1967. Smith (1988) again treated it as Dei-
Netze und Taschen herzustellen, die ziemlich stark sind, nacanthon (Figs. 4 & 15).
wenn sie nicht nass werden. Schließlich stoßen ihre Blüten
Not much has been written about this species. Castella-
einen „übelriechenden“ und „leichenhaften“ Geruch aus
nos (1954) informs us that it grows primarily in Argentina
und produzieren reichlich Nektar für die besuchenden
(also Paraguay and Bolivia), usually in clay soils in sunny
Insekten.
conditions. The genus name is derived from its terrible
Es überrascht nicht, dass Deinacanthon im neuen Be- spines. They can form huge impassable patches. Their
stimmungsschlüssel zu den Gattungen der Bromeliaceae fibres are used by the Mataco Indians to make nets and
von L.B. Smith (1988), weiter aktualisiert in einem Online- bags which are quite strong unless they get wet. Finally,
Schlüssel von Derek Butcher (2008), neben Bromelia er- their flowers emit a ‘nauseous’ and ‘cadaverous’ smell and
scheint. Zusammen mit Hohenbergiopsis L.B. Sm. & Read, produce abundant nectar for the visiting insects.
sind sie die einzigen Bromelioideae-Gattungen mit sym-
Not surprisingly, Deinacanthon appears next to Brome-
metrischen Kelchblättern und „Filamenten, die eine Röhre
lia in the new key to the genera of Bromeliaceae by L.B.
bilden, mit der die fleischigen Kronblätter entlang ihrer
Smith (1988), further updated in an online key by Derek
Zentren verbunden sind, wobei deren Ränder jedoch frei
Butcher (2008). Together with Hohenbergiopsis L.B. Sm.
sind; Kelchblätter meist frei oder fast frei.“ Deinacanthon-
& Read, they are the only Bromelioideae genera with sym-
Pflanzen entwickeln einen einfachen Blütenstand, während
metric sepals and ‘Filaments forming a tube to which the
Bromelia und Hohenbergiopsis zusammengesetzte Blüten-
fleshy petals are joined along their centres but with their
stände aufweisen.
margins free; sepals mostly free or nearly so.’ Deinacan-
thon plants produce a simple inflorescence, while Bromelia
Neue Typen und verwandte Themen
and Hohenbergiopsis have compound inflorescences.
1. Zizka et al. (2002) geben an, dass der Holotypus von
Rhodostachys andina (und damit von Ochagavia andina) New Types and related matters
„Chile, Linares [‘An Andibus depart. Linares invenit ...’],
1. Zizka et al. (2002) stated that the holotype of Rhodo-
Germain (SGO 46378; FR [photo!])“ wäre. Sie legten auch
stachys andina (and thus Ochagavia andina) was “Chile,
„Baños Cauquenes, 1873, Reed (CONC 93288)“ als Epi-
Linares [‘An Andibus depart. Linares invenit ...’], Germain
typus fest. Aufgrund von Änderungen im Shenzhen–Code
(SGO 46378; FR [photo!]).” They also designated “Baños
scheint SGO 46378 nicht als Holotypus zu gelten, da
Cauquenes, 1873, Reed (CONC 93288)” as the epitype.
Philippi möglicherweise andere unbekannte oder sogar ver-
Based on changes in the Shenzhen Code, it does not
lorene Belege verwendet hat (Art. 9.1 (b) und die dazugehö-
appear that SGO 46378 qualifies as the holotype due to
rige Anmerkung 1). Da ein Epitypus nur in Bezug auf einen
the possibility that Philippi used other unknown or even
bestimmten Typus festgelegt werden kann (Art. 9.8), ist
lost specimens (Art. 9.1(b) and its accompanying Note 1).
auch die frühere Festlegung von CONC 92388 als Epitypus
Since an epitype can only be designated with respect to
unwirksam. Um diese Probleme zu vermeiden, werden diese
a specific type (Art. 9.8), the earlier designation of CONC
beiden Belege als Lektotypus und Epitypus festgelegt.
92388 as epitype is also ineffective. In order to avoid

Ochagavia andina (Phil.) Zizka, Trumpler & Zöllner, Willdenowia 32: 343 (2002).

Basionym: Rhodostachys andina Phil., Linnaea 29: 58 (1858);
Lektotypus [hier festgelegt] (oder vielleicht Holotypus): Chile,
Linares [‘An Andibus depart. Linares invenit ...’], Germain
(SGO 46378; FR [Foto]) [FR ist vermutlich eine Fotographie
des Beleges SGO 46378];
Epitypus [hier festgelegt]: Baños Cauquenes, 1873, Reed
(CONC 93288).
Basionym: Rhodostachys andina Phil., Linnaea 29: 58
(1858);
Lectotype [designated here] (or perhaps holotype):
Chile, Linares [‘An Andibus depart. Linares invenit ...’],
Germain (SGO 46378; FR [photo]) [FR is presumably a
photograph of the specimen SGO 46378];
Epitype [designated here]: Baños Cauquenes, 1873,
Reed (CONC 93288).

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 69
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

f Abb. 16  Ochagavia litoralis mit

deutlich herausragen-
den Staubblättern,
ähnlich wie O. carnea
und O. andina, jedoch
nicht wie O. elegans
Fig. 16  Ochagavia litoralis
with clearly exserted
stamens, similar to
O. carnea and
O. andina, but not to
O. elegans
(Foto | Photo: M.A. Wisnev)

2. Smith & Downs (1979: 1533) geben an, dass der Typus von these problems, these two specimens are designated as
Bromelia carnea Beer „kein Beleg gefunden, deshalb typi- the lectotype and epitype (see above).
siert durch die ursprüngliche Beschreibung und Abbildung
2. Smith & Downs (1979: 1533) stated the type of Bromelia
unter Bromelia longifolia sensu Lindley“ ist. Die Formulierung
carnea Beer is ‘No specimen found, so typified by the ori-
dieser Aussage wirft die Fragen auf, ob sie einen einzelnen
ginal description and illustration under Bromelia longifolia
Beleg oder eine Illustration definitiv als Typus akzeptieren
sensu Lindley.’ The phrasing of this statement raises issu-
und ob das Zitieren einer Beschreibung und Illustration als
es as to whether they definitely accepted a single speci-
Festlegung für „eine Illustration oder ein Beleg“ qualifiziert
men or illustration as the type and whether the citation of
ist (Art. 7.11, 8.1 und 9.3). Daher scheint ihre Festlegung un-
a description and illustration qualifies as the designat ion
wirksam zu sein. Die Aussage von Zizka et al. (2002: 331),
of ‘one illustration or specimen’ (Art. 7.11, 8.1 and 9.3). The-
dass „Lektotypus (festgelegt von Smith & Downs 1979: 1533):
refore, their designation appears to be ineffective. In turn,
[icon] t. 65 in Paxton’s Fl. Gard. 2. 1851,“ war nicht als neue
the statement in Zizka et al. (2002: 331) that ‘Lectotype
Festlegung gedacht und ist nur deshalb keine wirksame
(designated by Smith & Downs 1979: 1533): [icon] t. 65 in
Festlegung, weil der Autor angeben muss, dass der Typus bei
Paxton’s Fl. Gard. 2. 1851.’ was not intended as a new de-
nach 2001 festgelegten Lektotypen „hier festgelegt“ ist (Art.
signation and is not an effective designation only because
7). Die Abbildung wird hier als der Lektotypus festgelegt.
the author must state the type is ‘designated here’ in the

Ochagavia carnea (Beer) L.B. Sm. & Looser, Revista Univ. (Santiago) 18(8): 1078 (1934).

Basionym: Bromelia carnea Beer, Fam. Bromel.: 31 (1856);
Lektotypus [hier festgelegt]: [icon] t. 65 in Paxton’s Fl.
Gard. 2: t. 65 (1851) [siehe Abb. 13].
≡ Rhodostachys carnea (Beer) Mez in A.L.P.P. de Candolle &
A.C.P. de Candolle, Monogr. Phan. 9: 338 (1896), als „car-
neus.“
≡ Ochagavia lindleyana Mez in H.G.A. Engler (Ed.), Pflanzenr.,
IV, 32: 204 (1935), nom. illeg. et superfl.
Basionym: Bromelia carnea Beer, Fam. Bromel.: 31 (1856);
Lectotype [designated here]: [icon] t. 65 in Paxton’s Fl.
Gard. 2: t. 65 (1851) [see Fig. 13].
≡ Rhodostachys carnea (Beer) Mez in A.L.P.P. de Candol-
le & A.C.P. de Candolle, Monogr. Phan. 9: 338 (1896), as
‘carneus.’
≡ Ochagavia lindleyana Mez in H.G.A. Engler (ed.), Pflan-
zenr., IV, 32: 204 (1935), nom. illeg. et superfl.

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
70 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

3. Ochagavia lindleyana ist ein gültiger Name, der jedoch unzu- case of lectotypes designated after 2001 (Art. 7). The illus-
lässig und überflüssig ist, da Mez (1935) Bromelia carnea und tration is designated here as the lectotype (see above).
O. carnea als Synonyme einschließt (Art. 52.1). Als überflüs-
3. Ochagavia lindleyana is a valid name, but it is illegitimate
siger Name wird O. lindleyana automatisch durch den Typus
and superfluous because Mez (1935) included Bromelia
von B. carnea (Art. 7.5) typisiert und die Festlegung eines
carnea and O. carnea as synonyms (Art. 52.1). As a super-
Lektotypus von Zizka et al. (2002) ist unwirksam. Somit ist O.
fluous name, O. lindleyana is automatically typified by
lindleyana ein Synonym von O. carnea; diese Änderung wurde
the type of B. carnea (Art. 7.5), and the designation of a
sowohl von der Encylopaedia of Bromeliads (Gouda et al., cont.
lectotype by Zizka et al. (2002) is ineffective. Thus, O.
updated) als auch von WCSP1 (2021) anerkannt.
lindleyana is a synonym of O. carnea; this change has been
4. Zizka et al. (1999) behandeln Hechtia joinvillei Rivière (und recognized by both the Encylopaedia of Bromeliads (Gouda
das ungültig veröffentlichte Pourretia joinvillei) als Synonyme et al. cont. updated) and WCSP (2021).
für Fascicularia bicolor subsp. canaliculata, aufgrund der Tat-
4. Zizka et al. (1999) treat Hechtia joinvillei Rivière (and
sache, dass der Protolog ihre rinnenförmigen Blätter erwähnt.
the invalidly published Pourretia joinvillei) as synonyms of
Im Gegensatz dazu behandeln sie Bromelia joinvillei (Rivière)
Fascicularia bicolor subsp. canaliculata, due to the fact that
É Morren und die ungültig veröffentlichte Rhodostachys
the protologue mentions its channelled leaves. In contrast,
joinvillei als Synonyme für F. bicolor subsp. bicolor. Diese Be-
they treat Bromelia joinvillei (Rivière) É. Morren and the
handlung von B. joinvillei ist nicht überraschend, da die ihrer
invalidly published Rhodostachys joinvillei as synonyms of
Veröffentlichung beigefügte Bildtafel eine Pflanze zeigt, deren
F. bicolor subsp. bicolor. This treatment of B. joinvillei is
Blätter grundsätzlich nicht rinnenförmig sind. Sie legen einen
not surprising since the plate accompanying its publication
Beleg von Morren aus dem Jahr 1875 als Lektotypus von
shows a plant whose leaves are generally not channelled.
B. joinvillei fest; dieser Beleg ist F. bicolor subsp. bicolor.
They designated an 1875 specimen of Morren as the lecto-
Während Morren Hechtia joinvillei Rivière nicht zitierte, zitier- type of B. joinvillei; this specimen is F. bicolor subsp. bicolor.
te er ihr Synonym Pourretia joinvillei und ihre bibliografische
While Morren did not cite Hechtia joinvillei Rivière, he did
Referenz, welche dieselbe Referenz wie der Protolog von H. jo-
cite its synonym Pourretia joinvillei and its bibliographic
invillei Rivière ist. Dies reicht aus, um einen indirekten Verweis
reference, which is the same reference as the protologue
auf H. joinvillei nach dem Shenzhen–Code (Art. 41.3) zu bilden,
of H. joinvillei Rivière. This is sufficient to constitute an
so dass H. joinvillei das Basionym von Bromelia joinvillei ist.
indirect reference to H. joinvillei under the Shenzhen Code
Wenn dies nicht korrekt ist, würden die mutmaßlichen vorge-
(Art. 41.3) so that H. joinvillei is the basionym of Bromelia
sehenen Regeln von Art. 41.4 gelten, um das gleiche Ergebnis
joinvillei. If this is not correct, the presumed intent rules of
zu erhalten. Somit sind die beiden Namen konspezifisch und
Art. 41.4 would apply to provide the same result. Thus, the
homotypisch (Art. 6.10, 7.3). Während Zizka et al. (1999) recht
two names are conspecific and homotypic (Art. 6.10, 7.3).
haben, dass die Beschreibung von H. joinvillei eher Fascicularia
While Zizka et al. (1999) are correct that the description
bicolor subsp. canaliculata als subsp. bicolor und dass die Dar-
of H. joinvillei is more likely Fascicularia bicolor subsp. ca-
stellung von B. joinvillei von 1876 wahrscheinlich subsp. bicolor
naliculata than subsp. bicolor and that the 1876 illustration
ist, sind diese Schlussfolgerungen nicht die einzigen Über-
of B. joinvillei is likely subsp. bicolor, these conclusions are
legungen nach dem Shenzhen-Code, sobald ein Typus fest-
not the only considerations under the Shenzhen Code once
gelegt wurde. Stattdessen muss dem von Zizka et al. (1999)
a type has been designated. Instead, the B. joinvillei lecto-
ausgewählten Lektotypus gefolgt werden, es sei denn, er
type designated by Zizka et al. (1999) must be followed
widerspricht beträchtlich dem H. joinvillei-Protolog (Art. 9.19
unless it seriously conflicts with the H. joinvillei protologue
(c)), der besagt, dass das Taxon rinnenförmige Blätter hat. Da
(Art. 9.19(c)), which states that the taxon has channelled
die Basis einiger Blätter des Beleges rinnenförmig ist, wider-
leaves. Since the bases of some of the specimen’s leaves
spricht der Beleg nach Ansicht des Verfassers nicht ernsthaft
are channelled, the specimen does not ‘seriously conflict’
dem Protolog. Dementsprechend ist der Typus von H. joinvillei
with the protologue in this author’s view. Accordingly, the
und B. joinvillei „Jardin botanique Liege, 15 XI.1875, Herbier
type of both H. joinvillei and B. joinvillei is ‘Jardin botanique
É. Morren (LG)“, festgelegt von Zizka et al. (1999: 325), und
Liege, 15 XI.1875, Herbier É. Morren (LG)’ designated by
beide Namen sind Synonyme von F. bicolor subsp. bicolor.
Zizka et al. (1999: 325), and both names are synonyms of
F. bicolor subsp. bicolor.
Zukunft der Gattungen
Basierend auf jüngsten phylogenetischen Studien scheint es, Future of the Genera
dass es in Zukunft einige Änderungen bei diesen drei Gattun-
Based on recent phylogenetic studies, it appears there
gen geben wird. In phylogenetischen Studien werden Teile
will be some changes in these three genera in the future.
der DNA verschiedener Taxa untersucht und es wird mithilfe
In very basic terms, phylogenetic studies sample portions
komplizierter statistischer Computerprogramme abgeleitet,
of the DNA of various taxa and use complicated statistical
wie eng sie miteinander verwandt sind. Typischerweise prä-
computer programs to infer how closely related they are.
sentieren die Studien ihre Ergebnisse in baumartigen Diagram-
Typically, the studies present their results in tree-like dia-
men mit zahlreichen Zweigen („Kladen“), die ihrerseits eigene
grams with numerous branches (‘clades’) that have their
Zweige haben. Taxa in denselben Zweigen sind enger verwandt
own branches. Taxa on the same branch are more closely
als Taxa in verschiedenen Zweigen. Verschiedene phylogene-
related than taxa on different branches. Various phyloge-
tische Studien der Bromeliaceae-Unterfamilie Bromelioideae
netic studies of the Bromeliaceae subfamily Bromelioideae

DIE BROMELIE 2021 (#2)


Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?
platzieren die Abspaltung von Ochagavia, Fascicularia und
Deinacanthon zusammen mit Greigia Regel (Abb. 17) und Bro-
melia L. konsistent in einer basalen Position (siehe Givnish
et al. 2011, 2014, Horres et al. 2007, Silvestro et al. 2014 und
Evans et al. 2015). Die Studien unterscheiden sich jedoch hin-
sichtlich der spezifischen Beziehungen dieser fünf Gattungen
in den verschiedenen Diagrammen. Es scheint also, dass
diese fünf Gattungen verwandt sind, aber die genauen Bezie-
hungen zwischen ihnen können noch nicht bestimmt werden.
Überraschenderweise verwenden Ochagavia, Fascicularia
und Greigia keinen Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM),
während Deinacanthon und Bromelia dies tun. CAM-Pflan-
zen, die typischerweise Pflanzen in heißen und trockenen
Klimazonen sind, haben etwas andere chemische Prozesse
für die Photosynthese. Um unter diesen rauen Bedingungen
zu überleben, bleiben die Blattstomata von CAM-Pflanzen
tagsüber geschlossen, um Wasserverlust zu vermeiden, und
werden nachts geöffnet, um Kohlendioxid aufzunehmen. Das
Kohlendioxid wird in Äpfelsäure umgewandelt und in den
Zellvakuolen gespeichert, bis es tagsüber für die Photosyn-
these verwendet wird.
Eine Reihe der vorangehenden phylogenetischen Studien
(von denen keine alle vier Ochagavia-Arten untersuchte)
platzierte O. elegans in einem phylogenetischen Baum als
Schwester zu einer Gruppe, die aus Fascicularia bicolor und
O. carnea (Givnish et al. 2011, 2014), O. litoralis (Horres et al.
2007) oder O. andina und O. litoralis (Silvestro et al. 2014)
besteht. Evans et al. (2015) kommen zu einem anderen
Ergebnis: es zeigt, dass Fascicularia bicolor die Schwester
von Ochagavia carnea ist, die wiederum die Schwester einer
Gruppe ist, die aus O. elegans und Deinacanthon besteht.
Wenn die Mehrheit dieser Studien korrekt ist, besteht die
wahrscheinlichste zukünftige Änderung darin, dass Fascicu-
laria bicolor zu Ochagavia gestellt wird. Es gibt jedoch eine
amüsante, wenn auch unwahrscheinliche alternative zu-
künftige Entwicklung, die auf diesen Bäumen basiert. Diese
Alternative besteht darin, die Ochagavia elegans-Klade als
ein anderes Taxon zu behandeln als die Klade mit den ande-
ren Ochagavia und Fascicularia bicolor. In diesem Fall würde
der Name Ochagavia bei der Typusart O. elegans bleiben. Die
andere Gruppe (vorausgesetzt, sie enthält O. andina) würde
einen anderen Namen benötigen, der auf ihrem ältesten
Taxon basiert. Also wäre es → Rhodostachys!
Danksagung
Wir möchten Patricio Novoa für seine Beobachtungen der
Pflanzen im Lebensraum und Eric J. Gouda, Rafaël Govaerts
und John Wiersema für ihre Unterstützung bei Nomenkla-
turproblemen danken. Alle Fehler sind ausschließlich die des
Erstautors. Wir danken auch Rosario Garcia de la Huerta und
f Abb. 17  Greigia sphacelata (Ruiz & Pav.) Regel, ein Mitglied einer Gattung, die
(zusammen mit Bromelia) mit Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia
verwandt ist; sie nutzt auch nicht den Crassulaceen-Säurestoffwechsel
(CAM) wie die beiden letzteren
Fig. 17 Greigia sphacelata (Ruiz & Pav.) Regel, a member of a genus related
(along with Bromelia) to Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia; it
also does not use crassulacean acid metabolism (CAM) as the latter two
do
(Foto | Photo: M.T. Eyzaguirre Philippi)
Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 71
consistently place the split of Ochagavia, Fascicularia and
Deinacanthon together in a basal position along with Greigia
Regel (Fig. 17) and Bromelia L. (see Givnish et al. 2011, 2014,
Horres et al. 2007, Silvestro et al. 2014 and Evans et al.
2015). However, the studies vary as to the specific relation-
ships of these five genera in the various diagrams. Thus, it
seems these five genera are related, but the precise relation-
ships among them cannot yet be determined.
Surprisingly, Ochagavia, Fascicularia and Greigia do not use
crassulacean acid metabolism (CAM), while Deinacanthon
and Bromelia do. CAM plants, which are typically plants in
hot and dry climates, have somewhat different chemical
processes for photosynthesis. In order to survive in these
harsh conditions, the leaf stomata of CAM plants remain
closed during the day to avoid water loss, and open at night
to absorb carbon dioxide. The carbon dioxide is converted to
malic acid and stored in the cell vacuoles until it is used for
photosynthesis during the daytime.
A number of the foregoing phylogenetic studies (none of
which sampled all four Ochagavia species) placed O. ele-
gans in a phylogenetic tree as sister to a clade consisting of
Fascicularia bicolor and O. carnea (Givnish et al. 2011, 2014),
O. litoralis (Horres et al. 2007) or O. andina and O. litoralis
(Silvestro et al. 2014). Evans et al. (2015) come to a different
result: it shows that Fascicularia bicolor is sister to Ochaga-
via carnea, which again is sister to a clade consisting of O.
elegans and Deinacanthon.
If the majority of these studies are correct, the most likely
future change is that Fascicularia bicolor will be transferred
to Ochagavia. However, there is one amusing though un-
likely alternative future development based on these trees.
This alternative is to treat the Ochagavia elegans clade as
a different taxon than the clade with the other Ochagavia
and Fascicularia bicolor. In that case, the Ochagavia name
would stay with the type species, O. elegans. The other clade
(assuming it includes O. andina) would need a different name,
which would be based on its oldest taxon. Thus, it would be
→ Rhodostachys!
Acknowledgements
We wish to thank Patricio Novoa for sharing his observa-
tions of the plants in habitat, and Eric J. Gouda, Rafaël
Govaerts and John Wiersema for their assistance with
nomenclatural issues. Any errors are solely those of the
DIE BROMELIE 2021 (#2)
 Nomenklatur | Nomenclature
72 Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

dem Botanischen Garten und Herbarium (HEID) der Uni-
versität Heidelberg für die Erlaubnis, ihre Fotografien
zu verwenden, und Laurent Gohy vom Herbarium Liege
(LG) für die Bereitstellung eines Bildes des Lektotypus
von Bromelia joinvillei. Weitere Fotos finden Sie unter
https://fundacionphilippi.cl. Abschließend danken wir
Andreas Böker und Michael H.J. Barfuss, den früheren
und gegenwärtigen Redakteuren von Die Bromelie, für
ihre wertvolle Unterstützung.
first author. We also thank Rosario Garcia de la Huerta and the
Botanic Garden and Herbarium (HEID) of the Heidelberg Univer-
sity for permission to use their photographs, and Laurent Gohy
at Herbarium Liege (LG) for providing an image of the lectotype
of Bromelia joinvillei. More photographs can be found at https://
fundacionphilippi.cl. Finally, we thank Andreas Böker and Mi-
chael H.J. Barfuss, the prior and current editors of Die Bromelie,
for their valuable assistance.

Tab. 1 Chronologische Aufstellung der aktuell anerkannten Arten und Unterarten von Fascicularia, Ochagavia und Deinacanthon |
Chronological treatment of currently recognized Fascicularia, Ochagavia and Deinacanthon species and subspecies

Fett: Erstmalige Nennung des aktuellen Namens | Bold: the first time the current name is used; Syn. = Synonym(e) | synonym(s)

Fascicularia Fascicularia Ochagavia Ochagavia Ochagavia Ochagavia Deinacanthon

bicolor subsp. bicolor subsp. andina carnea elegans litoralis urbanianum
bicolor canaliculata
Erstbeschrei- Ruiz & Pavon Baker 1889 Philippi 1858 Beer 1856 als | as Philippi 1856 Philippi 1859 Mez 1891 als |
bung | First 1802 als | as als | as als | as Bromelia carnea als | as als | as as
description Bromelia bicolor Rhodostachys Rhodostachys Ochagavia Rhodostachys Rhodostachys
albobracteata andina elegans litoralis urbaniana

(Gattungs- (Bromelia longifolia (Gattungs-

beschreibung | sensu Lindl. & Paxt. beschreibung |
genus 1851) genus
description) description)
Baker 1889 R. bicolor R. R. andina Syn. von | of R. andina O. elegans R. litoralis
albobracteata
Mez 1894-96 F. bicolor Syn. von | of Syn. von | of R. carnea R. elegans F. litoralis D. urbanianum
(Gattungsbe- F. bicolor R. carnea (Gattungs-
schreibung | beschreibung |
genus genus
description) description)
Smith & Looser O. carnea O. elegans
1934
Mez 1935 F. bicolor Syn. von | of Syn. von | of Syn. von | of O. elegans F. litoralis D. urbanianum
F. bicolor O. lindleyana O. lindleyana

Smith 1967b Bromelia

urbaniana
Smith & Downs F. bicolor Syn. von | of Syn. von | of O. carnea O. elegans F. litoralis B. urbaniana
1979 F. bicolor O. carnea
Smith 1988 D. urbanianum

Nelson & Zizka F. bicolor F. bicolor O. spec.

1997, Zizka et al. subsp. subsp.
1999 bicolor canaliculata
Zizka et al. O. andina O. carnea O. elegans O. litoralis
2002
Syn. durch | by B. joinvillei und | Hechtia O. lindleyana
Zizka et al. 1999, and R. joinvillei joinvillei und | and F.
Zizka et al. 2002 pitcairniifolia*
Syn. durch die- H. joinvillei, O. lindleyana
sen Artikel | by B. joinvillei und |
this article and R. joinvillei
(not validly
published)

* Der Verfasser behandelt | This author treats F. pitcairniifolia als nicht eingeordnet | as unplaced

DIE BROMELIE 2021 (#2)

 Nomenklatur | Nomenclature
Michael A. Wisnev & M. Teresa Eyzaguirre Philippi 73
Was haben Deinacanthon, Fascicularia und Ochagavia gemeinsam? | What Do Deinacanthon, Fascicularia and Ochagavia Have in Common?

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Michael A. Wisnev | Los Angeles, USA | mwisnev@gmail.com

M. Teresa Eyzaguirre Philippi | Santiago, Chile | mteyzaguirre@gmail.com

DIE BROMELIE 2021 (#2)