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La evolución es, pues, corno una propiedad general de la materia desde los momentos
iniciales de la Cosmogénesis, y con manifestaciones rionicas variables de acuerdo con el
material sobre el que se ejerce
Miguel Crusafont, fundador del Instituto de Paleontológia
Con tfrecuencia se ajustan los datos a las conclusiones preferidas. Y en este caso lo
interesante es preguntarse: ¿ Qué determina las preferencias de un investigador individual o de
un grupo de investigadores?
Roger Lewin
EL HOMBRE DE ORCE 351
Los esquemas evolutivos varían mucho con el tiempo. Con frecuencia los
nuevos descubrimientos los cambian y así ha sucedido con los hallazgos de Orrorin,
Sahetlanthropus y Kenyanthropus pero también las nuevas interpretaciones de los
fósiles. En realidad estos esquemas, son bastante subjetivos y en muchas ocasiones
reflejan más cuestiones ideológicas o estratégicas y de promoción, que científicas.
La filogenia que quiero argumentar (Fig. 160) es la de la familia Hominidae,
que en la actualidad comprende dos subfamilias con varios géneros:
FAMILIA HOMINIDAE
SUBFAMILIA PANINAE
GÉNERos:Praeanthropus,Australopitheeus,Kenyanthropus,Paraustralopithecus,
Paranthropus, Zinjanthropus, Horno. (Los géneros escritos en negrita son fósiles).
Como discutiré más tarde, los génerosArdipithecus , Orrorin y Sahelanthropus
comprenden especies muy próximas a las líneas que conducen a los pánidos y los
homínidos, puesto que se sitúan morfológica y cronológicamente en el momento de
su diversificación, por lo que indistintamente se pueden incluir en una u otra subfamilia.
CRITERIOS
1.1. Una particular articulación del fémur con la pélvis y una morfología precisa de la rodilla.
1.2. Que los miembros anteriores tiendan a ser más reducidos que los posteriores.
352 JOSÉ GIBERT
Om.a
H. erectus
I
H.ergaster
1 1 2
Z. boisei Probustus
H.habilis
H.rudolfensis ■ 1
P.garhi
P.aetiopicus
A.africanus
3
1 I
P.africanus P.afarensis
1 4
P.anamensis
■
Kplatyops
Orrorin
5
1
itnina inocOokeriensis '!`
Hornoerectas
.119zu o - -Iforoo-sp.= aeanthropus garfii Parads'ira7 cus' aéthropteu glw 252, St111
(UR 502) (AL 666-lt
Praeanthropus africanos
? Kenyanthropus platyops
154111:"'••••••• • -•••....••.
4
Praeanthropus anatnensis
5
orrorin
Figura 161- Filogenia propuesta por Ribot y Gibert en 1992,modificada en este libro.
354 JOSÉ GIBERT
2.7. Ausencia de distemas.
En algunos apartados del texto que sigue y las tablas que lo acompañan se
especifican estas y otras caracteristicas. La evolución de la tecnología aplicada a
la anatomía determina que caracteres anatómicos que antes eran difíciles de valorar,
adquieran importancia como elementos diferenciales entre taxones. Tal es el caso,
por ejemplo, de los meatos auditivos y determinadas estructuras nasales.
De los ancestros de 6 m.a. ya he hablado en capítulos anteriores. Hay varias
opciones de las cuales las más creíbles son Sahetlanthropus y Orrorin con
interrogante. A estos géneros le siguen los Australopithecus.
EL GÉNERO AUSTRALOPITHECUS
AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS
Es el más antiguo y primitivo. Su datación estaría entre 4,2 y 3,9 m.a. Los
restos que integran este taxón proceden de dos yacimientos kenyanos: Kanapoi y
Allia Bay. Según sus descubridores, M. Leakey, Craig, Feibel Mc Dougal y Walker,
Hembra
Macho Hembra
Humano moderno
Chimpancé A ustralopithecus «farensis
Figura 162.- Comparación maxilares, caninos y premolares en diferentes taxones. Boyd y Silk 2001.
Figura 163.- Comparación entre diferentes cráneos del Pleistoceno inferior africano. Hominidos
hiperobustos a la izquierda. Horno a la derecha.
Afarensis, mientras que para Coppens y Senut del Museo Nacional de Historia
Natural de París y Tardieu del Musée de l'Homme, estaría más cerca del género
Horno. La reciente clasificación como A. anamensis resuelve la cuestión, pues
este taxón está en la línea que conduciría a Horno.
A USTRALOPITHECUS AFARENSIS
CRONOLOGÍA Y MATERIAL
El taxón A. afarensis se encuentra en África del este, con una cronología que
va de los 3,9 a los 3 m.a. Los restos atribuibles a este taxón proceden, en su
mayoría, de los yacimientos de Hadar (Etiopía) y Laetóli (Tanzania). La cronología
de Hadar oscila entre los 3,4 m.a. de A.L. 137-50 (húmero procedente del Miembro
Sidi Hakoma de la Formación Hadar), a los 3 m.a. de A.L. 444-2 y A.L. 438-1
(cráneo completo y ulna respectivamente, del Miembro Kada Hadar). Otros restos
destacables son A.L. 288-1, un esqueleto conservado en un 40 %, posiblemente de
una hembra, a la que se denominó "Lucy" (parte inferior del Miembro Kada
Hadar con 3,18 m.a.), A.L. 333, restos de al menos 13 individuos (niveles superiores
del Miembro Denen Dora con 3,2 m.a.), y A.L. 417-1 fragmento de maxilar y
mandíbula [Sidi Hakoma] con 3,25 m.a..
La cronología de Laetoli estaría entre 3,5 y 3,8 m.a. En este yacimiento
tanzano se han encontrado mandíbulas y dientes en gran cantidad, parte del
postcraneal de un mismo individuo, y un parietal, así como las importantes pisadas
con 3,5 m.a. aproximadamente.
Otros restos atribuidos a A. afarensis serían un frontal encontrado en Belohdelie
(Etiopía), datado en 3,9 m.a., y una mandíbula procedente de la localidad KT 12
de Koro Toro (Chad), datada entre 3 y 3,5 m.a. Este resto demostraría la presencia
antigua de este taxón fuera del valle del rift.
Figura 164.- Mandíbula de A. anamensis. Tomado de Boyd y Silk 2001. Visión oclusal.
Figura 165.- Comparación entre A. anamensis y A. afarensis. Tomado de Boyd y Silk 2001.
MORFOLOGÍA
ADAPTACIONES
Tienen una altura situada entre 1 y 1,5 metros, con un peso corporal que varía entre 30
y 70 kg. y una media de 50 kg.
De las proporciones de los molares y la morfología de las cúspides, así como
del tamaño relativo de los incisivos, se deduce una dieta básicamente frugívora,
con una ingesta de alimentos duros poco importante.
El estudio de la locomoción es más complicado; por un lado el ángulo de la
articulación de la rodilla y las proporciones del íleon e isquion nos indican una
locomoción bípeda pero con un bipedismo diferente al nuestro, menos idóneo
para aguantar el peso del cuerpo, tal como se infiere de la posición lateral del pilar
ilíaco y la forma de la espina ilíaca anterosuperior. Esta diferencia se tendría que
compensar con una potente musculatura glútea y abdominal.
Chimpancé,
Línea Pan troglodytes
nuca]
Proenatismo
subsana]
Figura 166.- Comparación entre Pan troglodites y A. afarensis. Tomado de Boyd y Silk 2001.
1.-Fuerte prognatismo
2.-Cara baja
3.-Clivus biconvexo en ambas direcciones, transversal y sagital.
4.-Cerebro de reducidas dimensiones.
5.-El frontal tiene un desarrollado torna supraorbital y sulcus postoral con una escama pequeña y huidiza
6.-Incisivos superiores grandes y procumbentes.
7.-El componente intranasal de la premaxila es extenso
8.-Cresta zigomatica alveolar curvada
9.-El diatema entre los incisivos y caninos superiores y las caninos y premolares inferiores
*está presente en todos los ejemplares de Laetoli y en algunas de Hadar (A.L. 442-2, A.L. 200-1a)
*está ausente en los demás especímenes de Hadar
10.-Las líneas temporales tienden a converger
11.-Región nucal primitiva, con formación de cresta temporonucal
12.-Fosa mandibular baja, proceso postglenoideo grande y proceso entoglenoideo
PROBLEMÁTICA
GÉNERO PRAEANTHROPUS
Ya hemos visto las importantes diferencias entre los restos de Hadar y Laetoli,
por lo que siguiendo las ideas de Olson, Falk y otros, consideramos que deben
separarse y denominarse con dos nombres específicos diferentes. La especie afarensis
comprendería los restos de Hadar y la especie africanus los de Laetoli.
Recientemente hemos estudiado 67 caracteres anatómicos presentes en cuatro
taxones: A. afarensis A. africanus, Gorilla gorrilla y Pongo pygmaeusus y hemos
comprobado que entre:
1. A. afarensis-A. africanus hay: 13, 4% de semejanza; 64,2 % de diferencias
y 22,4 % de caracteres variables.
2. G. gorilla-P. Pygmaeus hay: 74,2% de semejanzas; 19,7 % de diferencias y
6,1 % de caracteres variables.
De este estudio concluimos que Australopitecus afarensis no puede relacionarse,
a nivel genérico, con A. africanus.Las diferencias son muy notables por lo que
todo el material de Hadar y Laetoli debe incluirse en un nuevo género que Falk y
Olson denominan Praeanthropus y que comprendería varias especies:
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
Figura 170.- A. africanus. "Niño de Taung" visión Figura 171.- A. africanus. "Niño de
lateral. Observese el gran desarrollo del cerebro. Taung"., visión facial.
364 JOSÉ GIBERT
CARACTERÍSTICA A. afarensis A. africanos A. robustos A. boisei KNM-WT 17000
Posición de las raíces de 121 en relación
con los márgenes de la apertura nasal Lateral Media] Media! Mecha' Medial
Divergencia de las líneas temporales
en relación con lambda Debajo Arriba Araba Arriba Debajo
Concavidad lateral del planonucal Presente Atente Ausente Ausente Prob. presente
Profundidad de la fosa mandibular Poco profunda Profunda Profunda Profunda P007 profunda
Pneumatización de la escama temporal Extensa Débil Débil Débil Extensa
Paladar poco profundo llano Presente Ausente Ausente Ausente Presente
Prognatismo subnasal Pronunciado Intermedio Reducido Reducido Preuunciado
Orientación de la placa timpánica Poco vertical Intermedia Vertical Vertical Intermedia
Flexión de la base craneal Débil Moderada Fuerte Fuerte Débil
Tamaños relativos del temporalis
de posterior a anterior Amplio Intermedio Pequeño Pequeño Amplio
Posición del proceso postglenoideo Completamente Se fusiona Se fusiona Se fusiona
en relación al tímpano anterior Variable superiormente superiormente anteriormente
Tubo timpánico Presente Intermedio No No Intermedio
Eminencia articular Débil Intermedia Fuerte Fuerte Débil
Foramen magnum en relación
con los extremos timpánicos Anterior Intermedio Anterior Anterior Anterior
No Variable Sí Sí Sí
Distancia entre Mil y la articulación
temporomandibular Larga Variable Corta Corta Larga
Perfil de P3/ Asimétrico Intermedio Oval Oval Oval
Tamaño relativo de los C Muy amplio Medio Pequeño Pequeño Pequeño
Proyección anterior del zigemátíco Ausente Intermedia Fuerte Muy fuerte Muy fuerte
Altura del origen del masetero Baja Intermedia Alta Alta Alta
Altura del origen separado del
margen de la apertura piriforme Sí Variable No No No
Distintas partes para el clivus
subnasal y para el intranasal Sí Intermedia No No No
Tamaño relativo de los dientes postcaninos Moderado Grande Muy grande Muy grande Muy grande
Robustez de los arcos zigomáticos Moderada Fuerte Muy fuerte Muy fuerte Muy fuerte
Origen de los arcos zigomáticos M11•P4/ P4/ P4/ P3/ P3/
Prominente Pronunciado Reducido Perdido Perdido
Inclinación del plano nucal Empinado Menos empinado Variable Menos empinado
Cresta temporonucal Presente Ausente Sólo machos Sólo machos Presente
Muesca asteriónica Presente Ausente Ausente Ausente Prob. presente
Inflexión medial de los mastoides Fuerte Reducida Reducida Reducida Reducida
Pilares faciales anteriores Ausentes Presentes Presentes Ausentes Ausentes
Longitud del plano nucal
en relación con el occipital Larga Intermedia Larga Larga Larga
Neurocráneo en relación con la cara Alto Bajo Bajo Bajo
No Sí Sí Sí
Presencia de canal nasoalveolar No No Sí Sí Sí
Agujero infraorbital elevado Sí Sí No No No
Presencia de fósula maxilar No Sí Si No No
Margen orbital inferior lateralmente No Sí No Sí
Altura orbital Media Media Media Media
Forament magnum en forma de corazón — No No Sí Sí
Tabla 13.- Comparación entre los principales taxones del Pleistoceno inferior africano.
P robustus boisei
r11
A... '4,
Ocupa tan ppm.
Parl. in.ar
de ha hurta ova Aaeb.
O.., tata pm Ana OMpe pe,aA•
a da rum
sumad w
iFrta.e Al Aseent.,
Mon. 4)
MI•111.,
mrdl
R robustos Z boisel
Parte inferior
de los huesos nasales Ancha (f) Estrecha (f)
Ocupa una gran área Ocupa una pequeña
de la región área de la región
supranasal (g) supranasal (g)
Arcos zigomáticos en
vista superior Rectos (m) Circulares (m)
3. Que el ancestro del genero Horno tiene que ser más antiguo de 2,4 millones de