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La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es
transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a
través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías
metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.
Fase luminosa o fotoquímica
La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma
y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de
electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH.
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que
servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación
del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.
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El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II,
excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer
dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de
agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo?
La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al
interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la
fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del
paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los
electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de
ATP, y un NADPH + H+.

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En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de
electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende,
no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar
la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al
incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una
diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-
sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
Fase oscura o biosintética
Artículo principal: Ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH
que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como
fuente de azufre, los sulfatos.
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 descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se
conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico
se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que
se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo
que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas
desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono,
sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos
en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la
primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para
realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos
y almidón. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de
la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso
complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido
inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de
ATP).
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 gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de
un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a
gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido
Ĵ-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los
átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento
químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

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  partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ión sulfato es
reducido a ión sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina
con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.
Fotorrespiración
Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se
sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a
alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el
compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la
RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la
primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz.
Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia
de la respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de
ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para
producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto
químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias
para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).
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En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable
gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están
en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se
produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA),
y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos
(es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para
proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la
respiración.
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La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser
traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este
mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la
actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son
vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una
intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de
estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y
de clorénquima en empalizada.5

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo
que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por
transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa
en el citosol. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose
una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas
permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima
málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte
nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM
presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético
por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats
extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.5
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones
ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden
inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo
representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero
cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.5
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
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Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados
fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como V" (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan las
pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como "" (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan
sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador
de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no
diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
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Šp El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se
caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila Ĵ, y una menor de clorofila ǀ. En el centro de
reacción, la molécula diana es la clorofila ĴI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario
de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
Šp El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.
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Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se
caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y
loscarotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol
(monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde
la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que
alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b,
que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y
las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece
la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y
asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin
embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento
puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de
resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida,
al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a
mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de
determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono yoxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos
factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.
Šp V: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del
proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de
las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con
ello la disminución del rendimiento fotosintético.15 16
Šp V(: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta
en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del
cual el rendimiento se estabiliza.15 16
Šp V(: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético,
debido a los procesos de fotorrespiración.15
Šp V
 
: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de
luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa,
mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.15 16
Šp   : existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número
de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.17 16
Šp V

: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético.
Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando
de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno
desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más
eficaces que las C3.15 16
Šp     : la clorofila Ĵ y la clorofila ǀ absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los
carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la
 energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y
ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis
de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los
680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase
luminosa cíclica.17
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no están capacitadas
para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la
molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de
bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a
diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan
materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes,
estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por
las bacterioclorofilas a, b, c,d y e, así como también por los carotenos; por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana
sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguiéndose en la primera un
transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el
NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH también puede ser
obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la
intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido
sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con
otra moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.18
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que
imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya
sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los
electrones liberados en el proceso fotosintético.19
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial,20 que se encontraba constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción
de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gas. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en
comparación con el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo
fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.19
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de
Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las
membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos
que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar
al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la
cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus
aplicaciones prácticas.19
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que
podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los
electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía
estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la
posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.19
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Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos
mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el
proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila
para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con
colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de
óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel
industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de
trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para
incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable
Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares,
implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.
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El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento
realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachussets, consistente en obtener hidrógeno por medio de
disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos
de rodio como centro activo.19
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período
para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue
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En 45 a. C. Julio César encargó al astrónomo alejandrino Sosígenes la elaboración de su calendario. Este fijó la duración del año
en 365 días y seis horas, cálculo asombrosamente exacto dados los rudimentarios instrumentos de la época, ya que su margen de
error fue sólo de 11 minutos y 9 segundos al año, es decir, menos de un segundo por día, pero con el fin de evitar complicaciones,
se tomó de 365 días de duración, añadiendo diez días al año de 355 días. Censorino escribió el siguiente texto al respecto: ´La
confusión fue al final llevada tan lejos que C. César, el Pontifex Maximus, en su tercer consulado, con Lépido como colega, insertó
entre noviembre y diciembre dos meses intercalares de 67 días, habiendo ya recibido el mes de febrero una intercalación de 23
días, e hizo así que el año completo consistiera en 445 días. Al mismo tiempo proveyó contra una repetición de errores similares
al renunciar al mes intercalar, y al adaptar el año al curso solar. Para ello, a los 355 días del año previamente existente, añadió
diez días, que distribuyó entre los siete meses que tenían 29 días, de tal forma que Enero, Sextilis y Diciembre recibieron dos
cada uno, y los otros sólo uno; y estos días adicionales los colocó al final de cada mes, sin duda con el deseo de no mover los
diversos festivales de aquellas posiciones en cada uno de los meses que durante tanto tiempo habían ocupado. Así, en el presente
calendario, aunque hay siete meses de 31 días, los cuatro meses que originalmente poseían ese número aún son distinguibles al
tener sus nonas en el quinto día del mes. Por último, en consideración por el cuarto de día que él consideraba que completaba el
año, estableció la regla de que, al final de cada cuatro años, un único día debía ser intercalado donde el mes había sido
anteriormente insertado, esto es, inmediatamente después de los Terminalia; ese día es ahora llamado el Bisextum.". Bissextum
viene de bis-sexto. El 24 de febrero era llamado por los romanos "ante diem
( Kalendas Martias"; en los años bisiestos, el
día 25 era llamado "ante diem 

( Kalendas Martias" y no "ante diem quintum Kalendas Martias" como en los años
normales. De ahí viene el nombre de Bisiesto ("bis sextum", esto es, dos veces sexto).
Julio César añadió un día a julio, mes de su nacimiento, para engrandecerse. Augusto hizo lo mismo con agosto, pues él no iba a
ser menos que su antecesor. Ambos días fueron retirados de febrero, que pasó a tener 28. Ante la disminución de este mes con
respecto a los otros, el día añadido de los años bisiestos se le concedió a él.
La imperfección del Calendario Juliano dio pie para que en el año 1582 el Papa Gregorio XIII encargara a Luis Lilio y al jesuita
alemán Christopher Clavius la reforma que dará vida al conocido comoCalendario Gregoriano
Esta reforma tuvo dos aspectos principales. Por una parte, dado que el equinoccio de primavera se había adelantado 10 días, se
suprimieron estos para ajustar el ciclo de las estaciones. Este ajuste se llevó a cabo el jueves 4 de octubre de 1582, por lo que el
día siguiente se consideró viernes 15 de octubre. Además para conseguir que este resultado pudiera mantenerse en el futuro, se
acordó que los años bisiestos cuyas dos últimas cifras fueran ceros no fueran bisiestos, excepto si sus dos primeras son
divisibles por cuatro. Así pues de los años 1600, 1700, 1800, 1900 y 2000, que en el calendario juliano son bisiestos, en el
gregoriano lo son sólo el 1600 y el 2000, de modo que cada cuatro siglos quedan suprimidos tres días.
Este calendario fue poco a poco asumido por todos los países y es el mayoritariamente utilizado hoy en todo el mundo.
Actualmente el desfase que se produce es de aproximadamente 3 días cada 10.000 años, ya que el año gregoriano resulta más
largo que el trópico de cáncer.
En la actualidad coexisten unos cuarenta calendarios, que no tienen nada que ver unos con otros. Medir el tiempo ha sido siempre
una de nuestras pasiones y nuestros errores nos han hecho festejar la llegada de la primavera en pleno invierno.

V

La luz es una radiación que se propaga en forma de ondas. Las ondas que se pueden propagar en el vacío se llaman ONDAS
ELECTROMAGNÉTICAS. La luz es una radiación electromagnética
 

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Como posibles sustratos las células disponen de:
ãp Carbohidratos ( sobre todo en el caso vegetales sacarosa y almidón)
ãp Lípidos ( grasas)
ãp âcidos orgánicos
ãp Proteínas ( más raramente, sobre todo aminoácidos)

La reacción general de la respiración es la siguiente:

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Parte de esa energía se libera como calor y otra queda atrapada en moléculas de ATP que podrán ser utilizadas
posteriormente para otras funciones, como dinámica estomática y transporte de sustancias.

El proceso respiratorio tiene lugar en varias etapas (Fig. 1)

La primera es la llamada   

( visto en bioquímica 2º curso) tiene lugar en el citoplasma y consiste básicamente en
producción de intermediarios metabólicos que sirvan como sustratos para la síntesis de ácidos nucleicos y grasos, aminoácidos y
metabolitos secundarios, es la oxidación de glucosa a piruvato, que posteriormente se transformará en Acetil-CoA en la matriz
mitocondrial por el complejo de la Piruvato-deshidrogenasa.

Su ecuación general será:

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Se produce consumo de 2 moléculas ATP en las primeras reacciones, pero posteriormente se producen 4 ATP y 2 NADH,
de modo que el balance final es de +2 ATP.

La segunda será el  2

donde hay producción de donadores-reductores de electrones ( NADH y FADH2) en la
matriz. También se lleva a cabo la formación de esqueletos carbonados como base en la síntesis de aminoácidos mediante un
proceso de transaminación.

Su ecuación será:

  


 
 
 

La tercera etapa del proceso es la "


 
en la membrana mitocondrial interna.
 Consistente en la transferencia de electrones del NADH Y FADH2 (procedentes de la glicólisis y del ciclo de Krebs) al
O2 dando como resultado H2O, produciendo un transporte de protones desde la matriz al espacio intermembrana. Este
transporte de electrones da como resultado una diferencia de potencial que será utilizado por la ATP sintasa para dar ATP.
Siendo esta última parte del proceso semejante a cadena de transporte de electrones en fotosíntesis.

El transporte de electrones tiene lugar a favor de gradiente electroquímico, es decir los electrones son cedidos a
potenciales redox más elevados.

Dicha cadena de electrones esta compuesta por distintos complejos que son los encargados de generar dicho movimiento:
(Fig. 2)
ãp Complejo I: Es un complejo multimérico que presenta FMN y 7 centros S-Fe. Es una NADH deshidrogenasa, que oxida el
NADH producido en la matriz mitocondrial y reduce a la Ubiquinona. En este paso se produce una translocación de protones a
través de la membrana. Dicho paso es inhibido específicamente por rotenona.
ãp Complejo II: Es el único enzima que esta unido a la membrana mitocondrial, media el paso de electrones desde el succinato a
la Ubiquinona. No se produce transporte de protones en este paso.
ãp Complejo III: Transfiere los electrones del Ubiquinol al citocromo c. El flujo de electrones está acoplado al bombeo de
protones al espacio intermembrana, por 2 electrones un protón.
ãp Complejo IV: Encargado de la reducción del oxígeno para formar agua. Esta formado por dos citocromos a y dos átomos de
cobre. Es el tercer punto de flujo de protones pero con relación de un electrón por un protón.
ãp Sistema NADH deshidrogenasa: Son las encargadas de la oxidación del NADH donde los electrones resultantes serán
trasladados a la cadena de transporte de electrones al pool de UQ.
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Las principales características de las mitocondrias vegetales respecto de las animales serían las siguientes:
ãp Pueden oxidar el NADH exógeno debido a que la membrana externa es permeable a este compuesto, no requieren existencia
de lanzaderas.
ãp Muchas son resistentes al cianuro, esto se debe a la presencia de una ruta alternativa a la normal de los citocromos para el
transporte de electrones.
ãp Presentan oxidación insensible a rotenona del NADH endógeno.
ãp La ǀ-oxidación de los ácidos grasos se encuentra localizada en los glioxisomas mientras que en animales está situada en
mitocondria.
Las células vegetales suelen presentar unas 200 mitocondrias, las cuales tienen su propio genoma y su propia maquinaria
pera los distintos procesos metabólicos. Se les supone un origen endosimbióntico, derivado de una bacteria anaerobia ancestral.
Las mitocondrias (Fig. 3) presentan para una distribución de membranas y estructuras muy peculiar que le sirven para
llevar a cabo los distintos procesos como la respiración. Tienen una doble membrana que rodea a la mitocondria y será la interna
donde estén los transportadores específicos y las proteínas de la cadena respiratoria, dicha membrana externa está
caracterizada por los repliegues que forma, llamadas crestas mitocondriales.
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En las mitocondrias vegetales se puede producir una ruta alternativa de transporte de electrones, caracterizada por su
parcial o total insensibilidad al cianuro.
Dicha ruta tendrá su punto de ramificación (Fig. 2) antes de la actuación del citocromo b, siendo la ubiquinona el punto
más probable, aunque no son los citocromos los responsables de la ruta; será una flavoproteína el primer componente y también
se supone la participación de alguna ferroproteína no hémica.
Será el agua el producto final de la transferencia de electrones a través de esta ruta alternativa y el paso del complejo
III al IV el que está inhibido por cianuro.

Las mitocondrias vegetales solucionan este problema de la gran existencia de NADH por una oxidasa alternativa, que
cede los electrones al oxígeno para formar agua (aunque inicialmente se creía que intervenía el agua oxigenada) perdiendo la
posibilidad y capacidad de bombear Protones y de generar ATP, es decir es una ruta no fosforilativa liberándose además una
gran parte de energía en forma de calor.

Esta resistencia el cianuro es frecuente en plantas superiores y presenta varias posibles funciones fisiológicas:
ïp Efecto termogénico (es el aumento de la temperatura de hasta 10ºC durante procesos de floración y polinización)
debido a que casi toda la energía se libera en forma de calor.
 ïp Forzar su aparición cuando las condiciones ambientales son adversas para poder seguir produciendo respiración, y
también para sobrevivir a compuestos perjudiciales para la planta, ya que esta no se puede mover y debe adaptarse
al sustrato que tiene.
ïp Oxidación continua del NADH formado en el ciclo de Krebs cuando la concentración de ATP es elevada, así es
oxidado y no se incrementa mucho la cantidad.

Actualmente se cree que parte de la regulación de todo este proceso y de los genes que intervienen en él se debe al
ácido salicílico. Destacar finalmente la importancia en esta ruta que no se produce transporte de protones.

FACTORES QUE AFECTAN A LA RESPIRACIÓN

Existen diversos factores ambientales que afectan a la intensidad respiratoria, entre los cuales destacan la
disponibilidad de sustratos respiratorios, oxígeno y la temperatura.
1.p Disponibilidad de sustrato
Es necesario a la hora de que se pueda llevar a cabo la respiración celular la presencia de un sustrato respiratorio y tan
importante como esto que las reservas de la planta tengan niveles óptimos para que su intensidad sea buena.
Se puede comprobar experimentalmente este echo suministrando azúcares exógenos a una planta con déficit de este
compuesto, ya que se observará un aumento en su intensidad respiratoria.
2.p Disponibilidad de oxígeno
La disponibilidad de oxígeno depende en gran medida del órgano de la planta e incluso de las especies vegetales.
La intensidad respiratoria será menor en tallos subterráneos, raíces, semillas... donde el acceso de oxígeno es bastante
bajo, llegando incluso en algunas ocasiones a realizar una respiración anaerobia.
Dentro de este apartado es interesante ver el llamado efecto Pasteur que consiste en que el consumo de glucosa puede
ser inhibido por el oxígeno. Cuando el oxígeno es abundante se forman grandes cantidades de ATP por fosforilación oxidativa, el
enzima fosfofructoquinasa está inhibido y se bloquea la glucólisis pero cuando hay poco oxígeno el enzima es activado
aumentando el consumo de glucosa. De aquí la idea de que en una respiración anaerobia se obtengan 2ATP únicamente de una
molécula de glucosa y en la aerobia 32 ATP.
3.p Temperatura
La respiración al ser un proceso bioquímico presenta enzimas que catalizan las reacciones y que presentan una
temperatura óptima donde su funcionamiento es correcto, y una mínima y máxima a partir de las cuales no actúan correctamente.
La temperatura óptima está entorno a 25ºC, si se aumenta hasta 35ºC la respiración también aumenta pero por encima
de 40ºC disminuye porque los complejos enzimáticos se desnaturalizan al ser proteínas.
4.p Otros Factores
Existen otra serie de factores que también influyen en la intensidad respiratoria además de los citados tales como las
condiciones de la atmósfera, la iluminación ( si la luz que llega es menor la respiración es más lenta) el pH y algunas condiciones
de la propia planta como la edad, el estado de desarrollo controlan también este proceso.
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Los hombres necesitan comer más calorías porque tienen más masa muscular, son más grandes y se
mueven más. Si la mayoría de las mujeres que no hace ejercicio habitual requiere entre 1600 y 1800
calorías, en esas mismas circunstancias los hombres necesitan entre 2000 y 2200.