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(C)

AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(1ª Parte)

Alexandra Rosa da Costa,


PhD (Stirling, U.K.)
(A) (B)
Li+ Na+ K+ Departamento
+ de Biologia
+
Rb Cs
Universidade de Évora
Portugal

Novembro de 2001

Aumento do peso atómico ¾®


1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS
Diminuição da densidade de cargaDA
¾® ÁGUA:
Aumento do raio do ião ¾®
A água é uma das substâncias mais comuns e mais importantes na superfície da Terra, foi nela que a vida evoluiu na água e é nela que se processam
os principais processos bioquímicos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas são constituidos em 90% a 95% por água. Apesar de terem de garantir
uma percentagem tão elevada de água no seu corpo as plantas não se podem deslocar para a ir buscar. Assim, a compreensão da forma como as plantas a
vão obter, distribuir pelos diferentes tecidos do seu corpo e como a conseguem armazenar é um dos aspectos fundamentais da Fisiologia Vegetal.

1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA:

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A importância da água para a vida provém das suas características físicas e químicas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer &
Boyer, 1995).
Quando os dois átomos de hidrogénio e o de oxigénio se combinam para formar água há uma partilha dos electrões de valência, aos pares, entre os
átomos de hidrogénio e o do oxigénio (figura 1).

Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de electrões compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxigénio
(chavetas).
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6

Neste tipo de ligação, conhecida como covalente, cada átomo contribui com um electrão; os dois pares de electrões compartilhados que constituiem
a ligação são mantidos juntos por ambos os núcleos. As ligações covalentes são muito fortes, e assim, a molécula de água é extremamente estável.
A distribuição de cargas eléctricas na molécula de água é assimétrica: os electrões não compartilhados do oxigénio encontram-se num lado, enquanto
que os dois núcleos dos átomos de hidrogénio se encontram no outro (figura 1). Desta assimetria resulta um lado da molécula carregada negativamente e o
outro lado positivamente, formando o que se chama um dípolo (Larcher, 1995).
Como consequência do carácter dipolar da água, o seu lado positivo é atraído por cargas negativas e o seu lado negativo é atraído por cargas
positivas. Assim, quando se dissolvem sais em água, aqueles dissociam-se em iões positivos (catiões) e iões negativos (aniões), cada um dos quais se
encontra envolvido por uma “concha” de moléculas de água orientadas (figura 2), que são as responsáveis pela separação dos iões em soluções aquosas
(Taiz & Zeiger, 1998). A espessura da “concha” depende da intensidade de carga à superfície.

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Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de catiões hidratados, as áreas sombreadas representam a “concha” de
moléculas de água que envolve cada ião.
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7

Outra consequência da elevada polaridade da água é a sua capacidade para formar as chamadas pontes de hidrogénio, isto é, ligações entre
átomos electro-negativos, como o oxigénio ou o azoto, através dum núcleo de hidrogénio (figura 3). Estas pontes de hidrogénio, ainda que fracas (a sua
energia de ligação é pequena, cerca de 20 kJ mol-1, em comparação com a energia da ligação covalente O ¾ H que é de cerca de 450 kJ mol-1 permitem
uma certa “estrutura” mesmo na água líquida (Taiz & Zeiger, 1998).

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Figura 3: Exemplos de pontes de hidrogénio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de átomos AH e outro grupo de átomos B; b) entre duas moléculas de água; c) entre duas moléculas
de amónia; d) entre um grupo hidroxilo e uma molécula de água; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino.
Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379

Para além das pontes de hidrogénio existem ainda as chamadas forças de Van der Waals que são forças de atracção molécular ainda mais
fracas que as pontes de hidrogénio, cerca de 4.2 kJ mol –1. Em moléculas neutras, isto é, não polares, estas forças resultam do facto dos electrões estarem
permanentemente em movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre corresponde ao centro de cargas positivas (Kramer & Boyer,
1995).
As moléculas de água no estado sólido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente numa estrutura em que as pontes de hidrogénio formam
uma malha. O átomo de oxigénio de cada molécula de água está rodeado de átomos de hidrogénio de outras moléculas numa disposição tetraédrica, de tal
modo que os átomos de oxigénio formam anéis de 6 membros. Esta estrutura é chamada aberta porque o espaço dentro de cada anel é suficiente para
acomodar outra molécula de água (figura 4). No estado líquido as pontes de hidrogénio quebram-se e formam-se continuamente por rotação e vibração das
moléculas de água, o que causa ruptura e reestruturação da malha com uma grande rapidez, talvez biliões de vezes por segundo. A grande quantidade de
pontes de hidrogénio presentes na água no estado líquido, é responsável pelas características únicas e biologicamente importantes da água (Kramer &
Boyer, 1995).

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Figura 4: Esquema da estrutura “aberta” da água no estado sólido.
Retirado de Kramer & Boyer (1995), fig. 2.7, pag. 24

1.2. PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA:

1.2.1. ESTADO FÍSICO:

Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior é a probabilidade de ser um sólido ou um líquido a uma temperatura de 20 ºC. Quanto
menor for o seu peso molecular maior será a probabilidade de ser um líquido ou um gas à mesma temperatura. Para um composto passar do estado sólido
para o líquido, ou do líquido para o gasoso, isto é, para quebrar as forças que ligam as suas moléculas umas às outras, é necessário tanto mais energia,
quanto mais pesadas forem as moléculas. Por exemplo, o metano (peso molecular, PM = 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM = 44), que são
hidrocarbonetos de baixo peso molecular, assim como a amónia (PM = 17), e o dióxido de carbono (PM = 44) são todos gases a 20 ºC. No entanto, a água
(PM = 18) a esta temperatura é um líquido. A explicação para isto é que as pontes de hidrogénio constituem uma força de atracção entre as moléculas de
água que é particularmente elevada, inibindo a sua separação e escape na forma de vapor. Por outro lado, os hidrocarbonetos, no estado líquido, têm
apenas forças de Van der Waals a ligarem as suas moléculas e, assim, necessitam de pouca energia para as conduzir ao estado gasoso.

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1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:

Para todos os efeitos práticos os líquidos são incompressíveis. Assim, as leis da hidraúlica são aplicáveis aos organismos vivos porque estes são
constituídos em grande parte por água.

1.2.3. CALOR ESPECÍFICO:

Calor específico é a quantidade de energia necessária para aumentar de 1 ºC, uma unidade de massa duma substância. São necessários 4.184 J
para aumentar de 1 ºC um grama de água pura. O calor específico da água pura varia apenas ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que
a água se encontra no estado líquido, e é o valor mais alto de todas as substâncias conhecidas, com excepção da amónia líquida (Hopkins, 1995). Este valor
tão elevado é devido ao arranjo molecular da água, que permite que os átomos de hidrogénio e oxigénio vibrem livremente, quase como se fossem iões
livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de temperatura.

1.2.4. CALOR LATENTE DE VAPORIZAÇÃO E DE FUSÃO:

São necessários 2 452 J para converter 1 g de água a 20 ºC, a 1 g de vapor de água a 20 ºC. Este calor latente de vaporização, invulgarmente alto,
é de novo causado pela tenacidade das pontes de hidrogénio e, assim, da larga quantidade de energia necessária para que uma molécula de água no estado
líquido se separe das restantes. Uma consequência deste elevado calor latente de vaporização é que as folhas arrefecem sempre que perdem água por
transpiração.
Para fundir 1 g de gelo a 0 ºC são necessários 335 J. Este valor é de novo muito elevado e deve-se igualmente às pontes de hidrogénio que existem
entre as moléculas de água, embora devido à estrutura aberta do gelo, cada molécula de gelo estabeleça um número menor de pontes de hidrogénio com as
moléculas adjacentes (Hopkins, 1995).

1.2.5. MAIOR DENSIDADE NO ESTADO LÍQUIDO:

Quando o gelo funde o volume total da água diminui. Isto deve-se a que no estado líquido as moléculas se organizam mais eficientemente que no
estado sólido, ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 moléculas, em oposição ao estado sólido em que, como vimos anteriormente, cada molécula de
água está rodeada apenas por 4 outras. O resultado desta diferença de organização é que a água expande-se quando solidifica e, assim, o gelo tem uma
densidade menor que a água líquida. Deste modo, durante o Inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de água em vez de ir para o fundo, onde poderia
permanecer sem derreter durante o Verão seguinte (Kramer & Boyer, 1995).

1.2.6. VISCOSIDADE:

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A viscosidade dum fluido indica a sua resistência a fluir, isto é, a dificuldade duma camada deslizar ao longo doutra camada. Como as pontes de
hidrogénio podem restringir o deslizar de camadas adjacentes de líquidos, a viscosidade da água é relativamente elevada em comparação com solventes que
estabeleçam poucas ou nenhumas pontes de hidrogénio, como por exemplo a acetona, o benzeno, e outros solventes orgânicos com moléculas pequenas. O
diminuir da viscosidade com o aumentar da temperatura reflecte a quebra das pontes de hidrogénio e também o diminuir de outras forças de atracção, como
as de Van der Waals, devido ao aumentar do movimento térmico das moléculas (Kramer & Boyer, 1995).

1.2.7. ADESÃO E COESÃO:

Devido à sua polaridade a água é atraída por muitas outras substâncias, ou seja, é capaz de molhar superfícies formadas por essa substância. É o
caso das moléculas de proteínas e os polisacáridos das paredes celulares, que são também altamente polares. Esta atracção entre moléculas diferentes é
chamada adesão, e é devida às pontes de hidrogénio que se estabelecem entre moléculas. A atracção entre moléculas semelhantes é chamada coesão. São
as forças de coesão que conferem à água uma força de tensão invulgarmente elevada, isto é, a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de água pode
sofrer sem quebrar é extremamente elevada (Hopkins, 1995). Numa coluna de água fina e confinada, como as que existem no xilema dum caule, a força de
tensão pode atingir valores muito elevados (cerca de –30 MPa) de modo a que a coluna de água é “puxada” sem quebrar até ao topo de árvores. Este valor
representa cerca de 10% da força de tensão do fio de cobre ou de alumínio, o que é de facto considerável (Taiz & Zeiger, 1998).

1.2.8. TENSÃO DE SUPERFÍCIE:

É a coesão entre moléculas de água que permite explicar a elevada tensão de superfície deste composto. As moléculas à superfície dum líquido
estão continuamente a ser puxadas para o interior do líquido pelas forças de coesão, enquanto que na fase gasosa há menos moléculas que, por isso, estão
demasiado distantes para exercer uma força nas que estão à superfície (figura 5). Assim, uma gota de água actua como se estivesse coberta por uma “pele”
apertada e elástica. É a tensão de superfície que faz com que uma gota tenha uma forma esférica, e que permite que certos insectos andem sobre a água. A
tensão de superfície da água é maior que a da maior parte dos líquidos.

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Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atracção entre as moléculas de água adjacentes (setas mais espessas) são maiores que entre as moléculas
de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água líquida.
Retirado de Hopkins (1995), fig. 2.3, pag. 27

1.2.9. SOLUBILIDADE:

Uma das características principais da água é a sua capacidade de dissolver quase todas as substâncias em quantidades superiores à maioria dos
líquidos.
A acção dissolvente da água depende de pelo menos um de três tipos de interacções entre as moléculas de água e as moléculas de solutos:
1. Substâncias não ionizáveis, mas polares: São substâncias que contêm oxigénio ou azoto na forma de grupos ¾ OH, ¾ NH2, a sua solubilização é
devida à formação de pontes de hidrogénio entre as suas moléculas e as da água.
2. Substâncias ionizáveis: A sua solubilidade deve-se ao carácter dipolar da água que lhe confere uma constante dieléctrica, isto é, a capacidade de
neutralizar a atracção entre cargas electricas, muito elevada. Cada ião em solução tem como que uma “concha” de moléculas à sua volta. Esta “concha”
actua como um campo de isolamento eléctrico que diminui a força de atracção entre iões com cargas opostas, mantendo-os afastados na solução.
3. Substâncias não polares: Como por exemplo a alanina e outros amino ácidos neutros. Estes compostos dissolvem-se na água por causa das
forças de Van der Waals.

1.2.10. A DISSOCIAÇÃO DA ÁGUA E A ESCALA DE pH:

Algumas das moléculas de água separam-se em iões hidrogénio (H+) e hidroxilo (OH-) no processo chamado dissociação ou ionização. A tendência
para que estes iões se recombinem é uma função da probabilidade para que ocorram colisões entre eles, o que por sua vez depende do número relativo de
iões presentes na solução. A lei da acção de massas pode ser expressa matematicamente igualando o produto das concentrações molal (m = moles por
quilo de água) a uma constante:

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[H+] . [OH-] = K
Numa solução diluida, as concentrações molal são virtualmente iguais às concentrações molar (M = moles por litro de solução final). A temperaturas
próximas dos 20 ºC, K =10-14, e assim, em água pura a concentração quer de [H+], quer de [OH-] é igual a 10-7M.
A concentração de iões hidrogénio é expressa por uma escala de pH, em que
pH = - log [H+]. Ou seja, o pH é igual ao valor absoluto da concentração do ião hidrogénio, expresso como um expoente negativo de 10. Por exemplo,
quando [H+] = 10-4 , então o pH = 4. A neutralidade é expressa por pH = 7 ([H+] = [OH-]); valores abaixo de 7 indicam acidez, e valores acima de 7 indicam
alcalinidade. As unidades de pH são múltiplos de 10 numa escala logarítmica, e como tal não podem ser nem adicionados, nem subtraídos. De facto, são
necessários 10 vezes menos H+ para mudar o pH duma solução tamponizada de 7 para 6, que de 6 para 5.

1.3. AS PRINCIPAIS FUNÇÕES DA ÁGUA NOS VEGETAIS:

1.3.1. NA ESTRUTURA:

1. É a substância mais abundante em plantas em crescimento activo, podendo constituir cerca de 90 % do peso fresco de muitos orgãos. Embora em
sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores: 15 % ou mesmo menos.
2. É o constituinte principal do protoplasma.
3. Forma um meio contínuo através da planta. Devido às suas propriedades (viscosidade, tensão superficial, grandes forças de adesão e coesão) a
água penetra na maioria dos espaços capilares, estabelecendo um meio contínuo através das paredes celulósicas e permeando totalmente o corpo da planta.
Este volume de água actua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponização da temperatura interna.
4. Permite o desenvolvimento de pressão de turgescência que dá um elevado grau de rigidez ao conteúdo celular e à parede celular envolvente. Nas
plantas herbáceas é esta pressão que representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules.
5. A entrada e saída de água de certos tecidos ou células é responsável por uma série de micromovimentos nas plantas, como por exemplo nas
células guarda dos estomas, e no movimento dos folíolos de Mimosa pudica.

1.3.2. NO CRESCIMENTO:

1. A taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível e a sua resposta mais rápida ao estabelecer duma situação de carência hídrica que a
qualquer outro factor ambiental capaz de estabelecer uma situação de “stress”.
2. A fase de elongamento celular depende da absorção de água.

1.3.3. NO TRANSPORTE:

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1. Para além de ser o meio onde se processa o transporte de substâncias várias nas plantas, é também o “veículo” de transporte.
2. É o meio através do qual os gâmetas móveis efectuam a fertilização.
3. É um dos meios mais importantes na dissiminação de esporos, frutos, sementes, etc.

1.3.4. METABOLISMO:

1. Funções relacionadas com a capacidade de dissolver substâncias várias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na água
(solução do solo). As substâncias que não formam verdadeiras soluções, como acontece com muitas proteínas, formam sistemas coloidais com água e ao
mudarem do estado sol ao gel, contribuem para os movimentos citoplásmicos. O oxigénio e o dióxido de carbono necessários à respiração e à fotossíntese
encontram-se dissolvidos na água, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na água.
2. A água é o meio onde se processam várias reacções bioquímicas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes estejam na forma
iónica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reacções difundem-se na água e é graças à sua movimentação de e para os sítios
onde ocorrem as reacções que existe uma certa regulação da taxa a que aquelas reacções ocorrem.
3. Fornece os iões H+ e OH- .
4. É um reagente importante, principalmente nas reacções de condensação e hidrólise.

1.3.5. OUTRAS FUNÇÕES:

1. É um dos factores ambientais mais importantes na distribuição dos vegetais na biosfera.


2. A existência de uma carência hídrica pode predispôr as plantas hospedeiras a ataques de agentes patogénicos.
3. Contribui de forma decisiva para a tamponização da temperatura das plantas através da transpiração.

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