- 1-

LLee S
Syyssttèèm
mee N
Neerrvveeuuxx V
Vééggééttaattiiff

Le système nerveux de tous les mammifères est classiquement divisé en deux parties :
“ le système nerveux central (SNC), ou névraxe, formé des portions du système nerveux enfermées dans des
structures osseuses :
ˆ l’encéphale (cerveau, cervelet et tronc cérébral) contenu dans la boîte crânienne,

ˆ et la moelle épinière protégée dans la colonne vertébrale (ou rachis).

“ le système nerveux périphérique (SNP) correspond aux portions situées en dehors du névraxe. Le vaste réseau de
nerfs qui le compose (soit 43 paires : 12 paires de nerfs crâniens et 31 paires de nerfs rachidiens) assure la
communication entre le système nerveux central et le reste du corps. Il comprend lui-même deux composantes, une
composante somatique et une composante viscérale qui visent à satisfaire deux besoins complémentaires de l’individu :
ˆ établir des relations avec son environnement et s’y adapter : c’est le rôle du système nerveux somatique (SNS) ou

de la vie de relation,
ˆ assurer sa cohésion interne (réguler toutes les fonctions vitales) : c’est le rôle du système nerveux végétatif (SNV)

ou système nerveux autonome. Celui-ci comporte deux branches :

“ la division orthosympathique (ou sympathique) (SNO),
“ et la division parasympathique (SNP).

En règle générale, les organes internes reçoivent des instructions en provenance des deux divisions du SNV,
Toutefois, pour chacune d’entre elles, il existe une innervation spécifique.
Ainsi, le SNO innerve seul :
ˆ la plupart des vaisseaux sanguins (vaisseaux sanguins sous-cutanés et musculaires),

ˆ les glandes sudoripares (glandes épidermiques sécrétant la sueur),

ˆ les muscles piloérecteurs de la peau (ou muscles arrecteurs du poil : muscles lisses attachés aux poils, dont la

contraction soulève les poils en position verticale, produisant la « chair de poule »).
Ces différents effecteurs constituent le contingent somatique du SNO.
ˆ La médullosurrénale.

Le SNP innerve seul les glandes lacrymales.

Les actions des deux divisions du SNV sont généralement antagonistes. Ainsi,
“ le SN orthosympathique prépare l’organisme à réagir aux agressions. Dans des situations critiques, on
observe une série de réactions physiologiques appelées réactions de lutte ou de fuite qui se traduisent par une
augmentation des fréquences cardiaque et respiratoire et par l’utilisation des nutriments par les cellules, ainsi que par
une inhibition des fonctions digestive et d’élimination au niveau des reins.
 Le SNO est un système dit ergotrope (du grec : ergon, travail et tropos, direction) qui intervient pour
mobiliser l’énergie du sujet dans les situations de stress et d’urgence.

“ le SN parasympathique, au contraire, a une fonction d’économie d’énergie, de mise au repos des activités
végétatives. Autrement dit, dans les conditions normales, les influx parasympathiques vers le cœur, les muscles lisses
des systèmes digestif et urinaire prédominent empêchant une accélération inutile de la fréquence cardiaque et
établissant les niveaux d’activité normaux des systèmes digestif et urinaire.
 Le SNP est un système dit trophotrope (du grec : trophe, nourriture et tropos, direction ) qui conserve et
restaure l’énergie corporelle pendant les périodes de repos ou de récupération.

En fait, ces deux divisions du SNV sont en constante interaction pour assurer l’homéostasie, c’est-à-dire
l’équilibre dynamique du milieu intérieur en fonction des conditions changeantes de l’environnement (il s’agit de
maintenir la stabilité du fonctionnement de nos activités vitales). Pour ce faire, les fonctions viscérales sont régulées
par des réflexes locaux mettant en jeu des centres spinaux ou du tronc cérébral. Cependant, la complexité des
adaptations de ces fonctions aux contraintes de l’environnement nécessite l’intervention d’un ensemble de centres
supérieurs de contrôle, le réseau autonome central (RAC), comprenant notamment une structure essentielle :
l’hypothalamus.

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I) ANATOMIE DU SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

1- Le versant afférent
D’un point de vue anatomique, les afférences végétatives présentent une organisation périphérique comparable
à celle des afférences somatiques du SNC.

1.1. Les récepteurs viscéraux

Par opposition aux récepteurs qui renseignent sur l’environnement de l’organisme et qui sont qualifiés
d’extérocepteurs, ceux qui sont mis en jeu lors du fonctionnement des principaux organes et qui fournissent des
informations sur le milieu interne sont dits intérocepteurs (ou viscérocepteurs).

En fonction de la nature des stimuli auxquels ils réagissent, on distingue :

Intérocepteurs ou
Stimuli Localisation
Viscérocepteurs
Tube digestif
Tensorécepteurs Distension des parois Vessie
Arbre respiratoire
Mécanorécepteurs
Artères
Barorécepteurs Variation de Oreillettes
Pression sanguine Ventricules

Composition du contenu Muqueuse

Chémorécepteurs des organes gastro-intestinale

Composition du sang Grosses artères et veines

Changements de
Thermorécepteurs Tube digestif
température

Nocicepteurs Stimuli nuisibles Organes malades

Sur le plan de la structure, les intérocepteurs se présentent sous diverses formes. On les trouve sous la forme:

“ de terminaisons libres (terminaisons dendritiques dénudées de neurones sensitifs)

ˆ simples, dans l’intestin, par exemple,
ˆ ou en arborisations très ramifiées, dans le système cardio-vasculaire.

“ de terminaisons encapsulées (dendrites de neurones sensitifs enfermées dans une capsule de tissu conjonctif)
ˆ les corpuscules de Krause (petits récepteurs formés d’une mince capsule de tissu conjonctif enfermant des

dendrites enroulées en spirale) dans les muqueuses,

Corpuscules de Krause

ˆ les corpuscules de Pacini (structures ovales dont la capsule est constituée par une série de lamelles

conjonctives emboîtées concentriquement) dans le mésentère et les organes génitaux externes.

Corpuscules de Pacini

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1.2. Les fibres afférentes végétatives

Les informations issues des intérocepteurs sont véhiculées jusqu’au SNC par des neurones afférents qui
suivent ceux de la sensibilité générale.
Leurs corps cellulaires sont localisés :
“ dans les ganglions spinaux des racines dorsales pour les nerfs rachidiens (nerfs dont les entrées dans le
SNC se font au niveau de la moelle épinière),
“ ou dans les ganglions crâniens pour les nerfs crâniens (nerfs dont les entrées dans le SNC se font au niveau
du tronc cérébral).
Leurs fibres sont :
“ soit myélinisées, de diamètre de petite et moyenne importance : il s’agit respectivement, selon la
classification d’Erlanger et Gasser, des fibres Aδ et Aβ,
“ soit amyéliniques : il s’agit, selon la même classification, des fibres C.
En règle générale, les fibres conduisant des messages nociceptifs suivent les nerfs orthosympathiques, tandis
que les autres sensibilités (mécanique, chimique et thermique) parcourent les nerfs parasympathiques, et en
particulier le nerf vague (ou pneumogastrique).

1.3. Les projections centrales des afférences végétatives

Les fibres des neurones afférents végétatifs se terminent, lorsqu’elles cheminent dans :
“ les nerfs crâniens : dans le noyau du faisceau solitaire (situé dans le bulbe rachidien),
“ les nerfs rachidiens : dans la corne dorsale de la moelle épinière. Les fibres afférentes végétatives se
terminent alors plus profondément que les fibres afférentes somatiques : très précisément dans la couche V de Rexed
au voisinage du canal de l’épendyme (cf. zone viscéro-sensible).

Centre extéroceptif Diagramme de la répartition des divers

Zone somato-sensible
centres sensitifs et moteurs à l’intérieur
de la substance grise de la moelle épinière
Centre proprioceptif

Zone viscéro-sensible
Canal de l'épendyme

Zone viséro-motrice

Zone somato-motrice Cortex préfrontal médian,

Niveau
Insula,
cortical
Cortex somesthésique

Thalamus
Diencéphale
Hypothalamus

Formation Réticulée
bulbo-pontique
Versant afférent Ganglion Tronc
crânien Noyaux moteurs cérébral
Noyau du Faisceau
crâniens
Solitaire

Nerf crânien Fibres Aβ,

Aδ ou C ou

Corne dorsale de spinaux Moelle

Terminaisons la Moelle Epinière
Ganglion épinière
sensitives spinal
Versant efférent

Nerf spinal
SNC
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Ces premiers relais projettent des neurones secondaires vers :

ˆ les noyaux moteurs crâniens ou spinaux (points de départ du versant efférent du SNV),

ˆ la formation réticulée bulbo-pontique,

ˆ l’hypothalamus et le thalamus, au niveau du diencéphale.

La plupart du temps, ces signaux afférents ne sont pas reconnus consciemment. Cependant, l’activation intense
des intérocepteurs peut provoquer des sensations conscientes qui sont essentiellement des sensations de douleur. Les
zones du cortex cérébral qui reçoivent alors des afférences végétatives sont principalement : l’insula, le cortex
préfrontal orbitaire médian et le cortex somesthésique.

2- Le versant efférent

2.1. Organisation générale

La spécificité du SNV réside essentiellement dans l’organisation de sa voie motrice. Pour la mettre en évidence,
comparons les deux composantes du système nerveux périphérique.
“ Dans le système nerveux somatique, les neurones moteurs (ou motoneurones) ont leurs corps cellulaires
localisés dans le névraxe. On les trouve dans la corne ventrale de la substance grise de la moelle épinière (cf. zone
somato-motrice du diagramme page 4) et dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens. Leurs axones sont généralement
épais et fortement myélinisés : il s’agit, selon la classification d’Erlanger et Gasser, de fibres de type Aα. Ils innervent
directement, via les nerfs crâniens et rachidiens, les organes effecteurs qui, dans ce cas, sont les muscles
squelettiques. Autrement dit, dans le SNS, la voie motrice est monosynaptique. La synapse porte le nom de jonction
neuromusculaire. Ce contact synaptique est très élaboré.
“ A la différence, le système nerveux végétatif efférent fait, lui, appel à deux neurones en série pour relier
le SNC aux effecteurs périphériques qui, dans ce cas, sont un muscle lisse, le muscle cardiaque ou une glande.
ˆ le premier de ces neurones a son corps cellulaire situé dans le névraxe et chemine jusqu’à un relais

périphérique, le ganglion végétatif. Il est appelé neurone préganglionnaire ou neurone connecteur.

ˆ Le second a son corps cellulaire qui a migré en dehors du névraxe, dans le ganglion végétatif, et

chemine jusqu’au tissu effecteur. Il est appelé neurone postganglionnaire ou neurone effecteur.

a) Les centres végétatifs

Les centres végétatifs correspondent aux corps cellulaires des neurones préganglionnaires. Ces cellules se
distinguent des motoneurones de type somatique par :
ˆ leur petite taille,

ˆ leur forme allongée

ˆ et par l’émergence fréquente de leur axone à partir d’une des faces latérales de la cellule.

Les centres végétatifs se localisent dans :

ˆ la zone intermédiaire ou corne latérale de la substance grise de la moelle épinière, qui correspond à la
couche VII de Rexed (cf. zone viscéro-motrice du diagramme page 4),

ˆ et la région péri-épendymaire du tronc cérébral.

b) Les nerfs végétatifs efférents

Il existe des différences de nombre et de taille entre les fibres pré- et postganglionnaires.
Concernant leur nombre, les fibres postganglionnaires sont beaucoup plus nombreuses ; ce qui permet une
large diffusion des effets végétatifs.

Concernant leur taille, les fibres préganglionnaires des mammifères sont classiquement finnes (φ < 3μm), mais
myélinisées bien que faiblement (leur vitesse de conduction oscille entre 3 et 15 m/s) : elles constituent les fibres de
type B du nerf périphérique. Ces fibres quittent le SNC en tant que composantes d’un nerf crânien ou rachidien dont
elles se séparent, à un moment donné, pour se diriger vers un ganglion végétatif au niveau duquel elles font synapse avec
les neurones postganglionnaires.

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Ceux-ci se trouvent entièrement à l’extérieur du névraxe. Les fibres postganglionnaires sont encore plus
minces (φ ≈ 1μm) et amyéliniques (leur vitesse de conduction est inférieure à 2 m/s) : elles correspondent aux fibres de
type C du nerf périphérique (notons que ces données indiquent que le SNV n’est pas «équipé» pour fournir des réponses
extrêmement rapides). De nombreux axones postganglionnaires se joignent aux nerfs crâniens ou rachidiens sur
l’essentiel de leur trajet. D’autres cheminent avec les artères jusqu’aux effecteurs viscéraux. Dans les deux cas, leur
terminaison constitue la synapse effectrice, qui est beaucoup moins élaborée que la jonction neuromusculaire. Les
contacts synaptiques s’effectuent :
ˆ soit au niveau des renflements terminaux des axones ou boutons synaptiques : on qualifie cette synapse de
terminale,
ˆ soit au niveau des varicosités disposées le long des trajets axonaux : on parle alors de synapse « en

passant » ou synapse transitive.

Ce second type de synapse est le plus fréquent. Ainsi, à l’approche d’organes comme ceux qui composent le tube
digestif, les axones se divisent en de nombreux filaments fins qui cheminent seuls ou en faisceaux sur des distances
variables, le long des cellules musculaires lisses. Chacun de ces filaments présente le long de son trajet des varicosités
axonales renfermant des mitochondries et de nombreuses vésicules qui traduisent la présence de neurotransmetteurs.
Ce type de synapse, qualifié de synapse « en passant », permet une large diffusion des effets végétatifs. En effet,
ˆ au niveau de l’élément présynaptique, l’arrangement des axones postganglionnaires en un réseau très ramifié

contribue à cette diffusion.

ˆ Par ailleurs, même si la distance entre éléments pré et postsynaptiques est variable, ce type de contact

synaptique est qualifié de lâche, ce qui permet une libération diffuse du neurotransmetteur.
ˆ Enfin, au niveau de l’élément postsynaptique, les cellules musculaires lisses sont connectées entre elles par

des jonctions ouvertes (aussi appelées jonctions communicantes ou jonctions lacunaires), ce qui permet à l’excitation
de se transmettre à un nombre encore plus grand d’entre elles (jusqu’à 1000 cellules), qui forment un syncitium

Cellule musculaire Vésicules

lisse Mitochondrie synaptiques

Varicosité
Axone
Synapse postganglionnaire
"en passant"

Neurotransmetteur Jonction ouverte

fonctionnel.

Innervation des fibres musculaires lisses

Au niveau des jonctions ouvertes, les membranes plasmiques adjacentes sont très rapprochées, mais ne fusionnent pas. Des protéines
appelées connexons franchissent cet écart en formant de minuscules tunnels.

c) Les ganglions végétatifs

Les ganglions végétatifs correspondent au rassemblement des corps cellulaires des neurones
postganglionnaires entourés d’une capsule périphérique. On les divise en trois grands groupes selon leur situation
topographique, plus ou moins éloignée des effecteurs périphériques. On distingue ainsi :

“ le groupe des ganglions paravertébraux. Ce groupe de ganglions correspond à celui dont la position est la
plus éloignée des effecteurs périphériques, donc la plus proche du SNC.

“ le groupe des ganglions prévertébraux ou collatéraux. Ces ganglions sont quasiment situés à mi-chemin
entre la moelle épinière et les organes effecteurs.

“ et, le groupe des ganglions préviscéraux qui se situent à proximité des effecteurs périphériques.

Des critères, non seulement anatomiques mais aussi physiologiques, ont permis de distinguer deux divisions du
SNV : “ le système orthosympathique ou sympathique,
“ et le système parasympathique.

Au plan anatomique, qui nous intéresse de prime abord, ces deux composantes du système nerveux végétatif
diffèrent sur les trois principaux points suivants :

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 la localisation de leurs centres végétatifs, c’est-à-dire le niveau du névraxe où se situent les corps
cellulaires des neurones préganglionnaires,
 la localisation de leurs ganglions relais, c’est-à-dire la situation topographique des corps cellulaires des
neurones postganglionnaires,
 et, la longueur respective de leurs neurofibres.

2.2. Le système nerveux orthosympathique (SNO)

Le système nerveux orthosympathique est plus complexe que le système nerveux parasympathique, en partie
parce qu’il dessert un plus grand nombre d’effecteurs. Il comprend ainsi deux contingents :
“ le contingent viscéral qui regroupe l’ensemble des fibres orthosympathiques innervant les organes internes.
“ le contingent somatique (à ne pas confondre avec le système nerveux somatique !) qui regroupe les fibres innervant
certains éléments de la peau comme les glandes sudoripares, les muscles piloérecteurs, les vaisseaux sanguins cutanés
et musculaires.

a) Les centres végétatifs

Le système orthosympathique se caractérise par la topographie exclusivement médullaire de ses centres

végétatifs. Ainsi, les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont situés dans la corne latérale de la substance
grise des douze segments thoraciques et des deux premiers segments lombaires de la moelle épinière. De ce fait, le
système orthosympathique est également appelé “système thoraco-lombaire” (niveau T1 à L2, chez l’homme).

b) Les ganglions végétatifs

Dans le système orthosympathique, l’articulation entre neurone pré- et postganglionnaire s’effectue au début
de la voie motrice végétative. Autrement dit, deux groupes de ganglions végétatifs appartiennent au SNO : le groupe
des ganglions paravertébraux et celui des ganglions prévertébraux.

“ Les ganglions paravertébraux

Ces ganglions sont disposés à la verticale de part et d’autre de la colonne vertébrale. Ils sont unis les uns aux
autres par des cordons interganglionnaires (ou anastomoses longitudinales). L’ensemble forme deux chaînes
symétriques, les chaînes latéro-vertébrales ou chaînes caténaires, qui s’étendent de la base du crâne jusqu’au coccyx.
Sur la face antérieure du coccyx, ces deux chaînes se rejoignent soit par échange de fibres transversales, soit par
convergence sur un ganglion coccygien unique, donc commun, situé en position médiane.

La composition de chaque chaîne latéro-vertébrale est telle qu’elle possède dans :

ˆ sa portion cervicale, trois ganglions respectivement nommés : Æ ganglion cervical supérieur,
Æ ganglion cervical moyen,

Æ et ganglion cervical inférieur.

ˆ sa portion thoracique, 11 ganglions,

ˆ chacune de ses portions lombaire et sacré, 4 ganglions,
ˆ et dans sa portion coccygienne, 1 ganglion.
Au total, chacune des deux chaînes latéro-vertébrales est donc généralement composée de 23 ganglions
paravertébraux.

“ Les ganglions prévertébraux

Ils forment une chaîne discontinue qui s’individualise au-dessous du diaphragme. Les ganglions qui la composent
se trouvent devant la colonne vertébrale ; ils sont irrégulièrement disposés à l’origine des grosses artères abdominales
dont ils prennent le nom. On compte, parmi les principaux ganglions paravertébraux,
ˆ juste sous le diaphragme, les ganglions cœliaques, présents de chaque côté de l’artère cœliaque,
ˆ dans le haut de l’abdomen, le ganglion mésentérique supérieur, localisé près du début de l’artère

mésentérique supérieure
ˆ au centre de l’abdomen, le ganglion mésentérique inférieur, situé près du début de l’artère mésentérique
inférieure
ˆ dans le bas de l’abdomen, le ganglion du plexus hypogastrique.

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Plan de coupe

Gg. coeliaque
Gg. mésentérique supérieur

Gg. paravertébraux Gg. mésentérique inférieur

(chaîne latéro-vertébrale
Gg. prévertébraux
ou caténaire)
(ou collatéraux)

Gg. du plexus hypogastrique

Les ganglions paravertébraux et prévertébraux du SNO

Dans ces relais, un neurone préganglionnaire peut faire synapse avec plusieurs neurones postganglionnaires (au
moins 20, en moyenne) ; chaque fibre postganglionnaire innervant ensuite un grand nombre d’effecteurs. Cette
organisation anatomique est qualifiée de divergente. Elle explique en partie la généralisation dans tout le corps des
réactions orthosympathiques.

c) Les fibres pré- et postganglionnaires

Compte-tenu de l’endroit où s’effectue la synapse, dans le SNO les fibres préganglionnaires sont courtes, les
fibres postganglionnaires longues.

Les fibres des neurones préganglionnaires sortent de la moelle épinière en empruntant la racine ventrale du
segment médullaire dans lequel elles sont nés. Elles suivent ensuite (avec les fibres motrices somatiques), le segment
proximal du nerf rachidien qu’elles quittent par un rameau communicant blanc (RCB) pour gagner le ganglion
paravertébral le plus proche.
Le rameau d’entrée dans le ganglion paravertébral est dit blanc (RCB) parce qu’il contient des fibres
myélinisées de type B. Il n’existe que 14 RCB, répartis entre les niveaux T1 et L2, qui s’articulent avec les 23 ganglions
de la chaîne latérovertébrale. Autrement dit, seuls les nerfs thoraciques et lombaires supérieurs possèdent des RCB.

Les fibres préganglionnaires peuvent ensuite avoir trois destinations différentes :

“ Certaines fibres font synapse dans le premier ganglion où elles sont entrées, ou ganglion correspondant car
situé au même niveau que le segment médullaire d’origine. Les fibres postganglionnaires, issues de ce relais, se
prolongent jusqu’au tissu cible (cf. trajet 1 sur le schéma).

“ D’autres fibres longent la chaîne latéro-vertébrale, vers le haut ou vers le bas, sur une distance. Certaines
atteignent et font ainsi synapse dans les ganglions cervicaux, lombaires inférieurs, sacrés ou coccygiens qui ne sont pas
desservis par des RCB (cf. trajet 2 sur le schéma). Ces fibres ascendantes et descendantes forment, en passant d’un
ganglion à l’autre, les cordons interganglionnaires (ou anastomoses longitudinales) qui relient les ganglions
paravertébraux entre eux.
“ Enfin, certaines fibres préganglionnaires traversent la chaîne latéro-vertébrale sans s’y arrêter. Au-delà de
cette chaîne, elles forment des nerfs appelés nerfs splanchniques qui s’étendent jusqu’aux ganglions prévertébraux et
y finissent (cf. trajet 3 sur le schéma). Autrement dit, les nerfs splanchniques représentent un dispositif de
raccordement entre les chaînes latéro-vertébrale et prévertébrale.

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Chaîne latéro-vertébrale

Ganglion paravertébral
Racine postérieure du nerf rachidien
et Ganglion rachidien de la racine postérieure
Corne latérale de la substance grise
(zone viscéro-motrice)

Rameau communicant gris

Racine antérieure
du nerf rachidien
Branche postérieure
du nerf rachidien
Segment proximal du nerf rachidien

Rameau communicant blanc

Les voies orthosympathiques

Vaisseaux
(1) L'axone préganglionnaire fait synapse dans un
sanguins
ganglion de la chaîne latéro-vertébrale situé au
même niveau. Ganglion prévertébral
(2) L'axone préganglionnaire fait synapse dans un (coeliaque, par ex.)
Vers
ganglion de la chaîne latéro-vertébrale situé à l'effecteur
un niveau différent. Organe cible
(dans l'abdomen)
(3) L'axone préganglionnaire fait synapse dans un
ganglion prévertébral. Peau
(muscles piloérecteurs
et glandes sudoripares)

Envisageons le trajet suivi par les fibres du SNO en fonction des effecteurs périphériques qu’elles innervent.

“ Le contingent somatique
Les neurones préganglionnaires du contingent somatique font synapse dans tous les ganglions paravertébraux
(trajets 1 et 2).
Les fibres postganglionnaires présentent ensuite un trajet récurrent (qui revient en arrière). Elles empruntent
le rameau communicant gris (RCG), qui constitue le rameau efférent du ganglion et court parallèlement aux RCB. Ce
rameau est dit gris car il est composé de fibres amyéliniques de type C. Il existe 23 RCG qui émergent de chaque
ganglion des chaînes latéro-vertébrales, de la région cervicale à la région coccygienne, ce qui permet aux neurones
postganglionnaires d’atteindre toutes les parties du corps. Ces fibres cheminent dans les nerfs rachidiens jusqu’à la
périphérie. Elles se terminent finalement sur les glandes sudoripares et les muscles pilo-érecteurs et se distribuent,
tout au long de leur trajet, aux artérioles.

“ Le contingent viscéral

Le trajet des fibres qui composent le contingent viscéral dépend de leur origine médullaire (cf. tableau).

ˆ Les axones des neurones préganglionnaires originaires des segments médullaires T1 à T5 font synapse dans
certains ganglions paravertébraux :
Æ dans les ganglions cervicaux avec des neurones postganglionnaires qui desservent les organes de la

tête (muscles lisses de l’œil, glandes salivaires et des muqueuses nasale et palatine), du cou (glande thyroïde) et du
thorax (cœur) (trajet 2).
Æ dans les ganglions paravertébraux correspondants (c’est-à-dire dans les cinq premiers ganglions

thoraciques de la chaîne latéro-vertébrale) avec des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent des
organes thoraciques (cœur, bronches et poumons) (trajet 1).

ˆ Les fibres des neurones préganglionnaires originaires des segments médullaires T5 à L2 traversent les
chaînes latéro-vertébrales (CLV) sans y faire synapse. Elles forment, au-delà de ces chaînes, les nerfs splanchniques
qui atteignent et font synapse dans les ganglions prévertébraux avec des neurones postganglionnaires dont les fibres
innervent l’ensemble des viscères abdominaux et pelviens (trajet 3).

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Æ les fibres des neurones préganglionnaires originaires des segments médullaires T5 à T9 forment,
au-delà de la CLV, le nerf grand splanchnique qui se termine dans le ganglion cœliaque. Les fibres postganglionnaires,
issues de ce ganglion, innervent le foie, l’estomac, le pancréas, la rate et les reins.
Æ les fibres des neurones préganglionnaires originaires des segments médullaires T9 à T11 forment,

au-delà de la CLV, le nerf petit splanchnique qui se termine dans le ganglion mésentérique supérieur. Les fibres
postganglionnaires, issues de ce ganglion, innervent l’intestin grêle et la partie proximale du côlon (c.a.d le côlon
ascendant et transverse).
Æ Les fibres des neurones préganglionnaires originaires des segments médullaires T12 à L2 forment,

au-delà de la CLV, les nerfs splanchniques lombaires. Certaines d’entre elles font synapse dans le ganglion
mésentérique inférieur avec des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent la partie distale du côlon (c.a.d
le côlon descendant et sigmoïde) et le rectum. D’autres, font synapse dans le ganglion du plexus hypogastrique avec
des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent la vessie et les organes génitaux externes.

Les fibres postganglionnaires issues des ganglions prévertébraux suivent habituellement le trajet des
artères jusqu’aux effecteurs viscéraux abdominaux et pelviens.

En conclusion, le relais dans la chaîne latéro-vertébrale est obligatoire pour l’innervation des effecteurs
périphériques sous-cutanés. Ce mode d’organisation est aussi de règle dans les ganglions cervicaux et dans les
premiers ganglions thoraciques pour l’innervation des organes céphaliques et thoraciques ; alors que le second
mode (relais prévertébral) prévaut pour les viscères abdominaux et pelviens.

Il faut, enfin, mentionner le cas particulier de la médullo-surrénale (partie centrale de la surrénale, glande
endocrine située au-dessus de chaque rein ) qui constitue une exception au modèle habituel de deux neurones efférents
en série dans la voie motrice végétative. En effet , certaines des fibres préganglionnaires qui empruntent le nerf grand
splanchnique traversent le ganglion cœliaque sans s’arrêter et se terminent dans la médulla des glandes surrénales.
Autrement dit, la voie motrice mise en jeu est ici monosynaptique. On a coutume d’assimiler la médullo-surrénale à un
volumineux ganglion orthosympathique modifié. Cette assimilation entre médullo-surrénale et ganglion végétatif se
trouve justifiée :
ˆ par leur origine embryonnaire commune,

ˆ et par la ressemblance de ses cellules sécrétrices appelées cellules chromaffines (car elles sont colorées par

les sels de chrome) avec les neurones postganglionnaires. Au lieu de s’étendre à un autre organe, ces cellules
(dépourvues d’axones) déversent dans le sang leurs produits de sécrétion : l’adrénaline, pour l’essentiel, et la
noradrénaline. Ces substances agissent sur de nombreux tissus cibles et notamment sur le cœur et les vaisseaux
sanguins ; elles accroissent ainsi l’action du SN orthosympathique, fait important en situation de stress.
Relais
Origine
latéro-vertébral prévertébral Organe effecteur
spinale
Artérioles,
Contingent Tous les ganglions Muscles piloérecteurs,
somatique T1-L2 paravertébraux
Glandes sudoripares
Muscles lisses de l'oeil,
Glandes salivaires,
Gg. cervical sup.
Glandes des muqueuses
nasale et palatine,
Glande thyroïde, Coeur
Gg. cervical moyen Coeur

Gg. cervical inf. Coeur

T1-T5 5 premiers Gg. Coeur, Trachée,

thoraciques Bronches, Poumons
Nerf grand
Foie, Estomac,
T5-T9 splanchnique Gg. Coeliaque
Pancréas,Rate,
Reins
Médullo-surrénale
Contingent
Nerf petit Gg.Mésentérique Intestin grêle,
viscéral T9-T11 splanchnique supérieur Partie proximale du Côlon

Nerfs splanchniques Gg.Mésentérique Partie distale du Côlon,

T12-L2 lombaires inférieur Rectum
Gg.du plexus Vessie,
hypogastriqueOrganes génitaux externes
Innervation orthosympathique des effecteurs périphériques

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2.3. Le système nerveux parasympathique (SNP)

a) Les centres végétatifs

Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires du système nerveux parasympathique sont, pour leur part,
localisés :
ˆ dans différents noyaux péri-épendymaires du tronc cérébral,
ˆ et dans la portion sacrée de la moelle épinière.
Le système parasympathique est donc également appelé système cranio-sacré. On dissocie, classiquement, ces
deux contingents, crânien et sacré, qui présentent deux modes d’organisation différents.

“ Système crânien : Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires qui appartiennent au système crânien sont
localisés, au niveau du tronc cérébral, dans les noyaux moteurs de quatre paires de nerfs crâniens. Il s’agit :

ˆ au niveau du mésencéphale, des noyaux accessoires,

ˆ au niveau du pont de Varole, des noyaux lacrymaux et noyaux salivaires supérieurs,

ˆ au niveau du bulbe rachidien, des noyaux salivaires inférieurs,

ˆ et toujours au niveau du bulbe rachidien, des noyaux dorsaux.

“ Système sacré : les corps cellulaires des neurones préganglionnaires qui appartiennent au système sacré sont, quant
à eux, localisés dans la corne latérale de la substance grise du deuxième au quatrième segments sacrés de la moelle
épinière (niveau S2-S4).

b) Les ganglions végétatifs

Dans le système parasympathique, l’articulation entre neurone pré- et postganglionnaire s’effectue à la fin de
la voie motrice végétative. Autrement dit, un groupe de ganglions végétatifs appartient au SNP : le groupe des ganglions
préviscéraux. De petite taille, ces ganglions sont disséminés dans des plexus nerveux (faisceaux de fibres nerveuses
formant un réseau dense et ramifié) à proximité des viscères. On en compte 4 paires :

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ˆ les ganglions ciliaires,

ˆ les ganglions ptérygo-palatins,

ˆ les ganglions submandibulaires,

ˆ les ganglions otiques.

Ces ganglions relais peuvent également être localisés à la surface de l’effecteur voire même dans la paroi du
viscère. Ils ne portent pas alors de noms individuels et sont collectivement qualifiés de terminaux, dans le premier cas
et d’intramuraux, dans le second cas.
Dans ces relais, le neurone préganglionnaire ne fait habituellement synapse qu’avec 4 ou 5 neurones
postganglionnaires qui, chacun à leur tour, innerve un seul effecteur viscéral. Par opposition au système nerveux
orthosympathique, on qualifie cette organisation anatomique de convergente. Les effets parasympathiques ont donc
tendance à être localisés.

c) Les fibres pré- et postganglionnaires

Compte tenu de la localisation des ganglions végétatifs, les fibres préganglionnaires du SNP sont très longues,
les fibres postganglionnaires très courtes.

“ Le système crânien
Les fibres préganglionnaires du système crânien émergent du tronc cérébral par quatre paires de nerfs
crâniens. Il s’agit :

ˆ des nerfs oculo-moteurs (nerfs crâniens n°III) qui prennent naissance dans les noyaux accessoires,

ˆ des nerfs faciaux (nerfs crâniens n°VII) qui prennent naissance dans les noyaux lacrymaux et les noyaux
salivaires supérieurs,

ˆ des nerfs glosso-pharyngiens (nerfs crâniens n°IX) qui prennent naissance dans les noyaux salivaires
inférieurs,

ˆ et des nerfs vagues ou pneumogastriques (nerfs crâniens n°X) qui prennent naissance dans les noyaux
dorsaux.

Puis, par une branche viscérale, ces fibres se dirigent vers les ganglions relais localisés à la fin de la voie
motrice. Les ganglions mis en jeu sont soit préviscéraux, soit intramuraux.

Æ Les premiers innervent des structures de la tête. On distingue :

y Les fibres préganglionnaires qui cheminent dans les nerfs oculo-moteurs (nerfs crâniens n°III) font

synapse dans les ganglions ciliaires avec des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent les muscles
lisses de l’œil.

Les neurones préganglionnaires, originaires des noyaux lacrymaux, dont les fibres cheminent dans les
y

nerfs faciaux (nerfs crâniens n°VII) font synapse dans les ganglions ptérygo-palatins avec des neurones
postganglionnaires dont les fibres innervent les glandes lacrymales et les glandes contenues dans les
muqueuses nasale et palatine.

yLes neurones préganglionnaires, originaires des noyaux salivaires supérieurs, dont les fibres
cheminent dans les nerfs faciaux (nerfs crâniens n°VII bis) font synapse dans les ganglions submandibulaires
avec des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent les glandes salivaires submandibulaires et
sublinguales.

Les fibres préganglionnaires qui cheminent dans les nerfs glosso-pharyngiens (nerfs crâniens n°IX)
y

font synapse dans les ganglions otiques avec des neurones postganglionnaires dont les fibres innervent les
glandes salivaires parotides.

Æ Les seconds innervent les organes des cavités thoracique et abdominale.

Le dernier groupe de fibres préganglionnaires du système crânien émerge du bulbe rachidien en empruntant les
nerfs vagues (nerfs crâniens n°X). Ces derniers transportent près de 80% des efférences parasympathiques. Les
fibres vagales s’étendent au-delà du cou. Elles se terminent en faisant synapse avec des neurones postganglionnaires
dans des ganglions intramuraux.
Les fibres des neurones postganglionnaires innervent, au niveau du thorax, le cœur, la trachée, les bronches et
les poumons. Au niveau abdominal, les principaux organes concernés sont le foie, l’estomac, le pancréas, l’intestin grêle
et une partie du côlon (partie proximale).

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“ Le système sacré
Les fibres préganglionnaires du système sacré sortent de la moelle épinière en empruntant les racines
ventrales des deuxième, troisième et quatrièmes nerfs rachidiens sacrés. Elles quittent directement le nerf rachidien
mixte et forment les nerfs splanchniques pelviens (ou nerfs érecteurs) qui appartiennent au plexus hypogastrique.
Certaines de ces fibres font synapse dans des ganglions terminaux de ce plexus. Toutefois, la plupart d’entre
elles le traversent et se terminent dans les ganglions intramuraux présents à l’intérieur des parois de la partie distale
du côlon, du rectum, de la vessie et des organes reproducteurs.
Dans la région pelvienne, le système nerveux parasympathique contrôle donc principalement la vidange des
organes.
Centres
Relais Organe effecteur
végétatifs

Noyaux accessoires Nerfs oculomoteurs Ganglions

Muscles lisses de l'oeil
(Mésencéphale) (III) ciliaires

Noyaux lacrymaux Ganglions Glandes des muqueuses

(Pont de Varole)
Système
crânien Noyaux salivaires sup.
(Pont de Varole)
Nerfs faciaux nasale et palatine
(VII) ptérygo-palatins Glandes lacrymales
Nerfs faciaux Ganglions Glandes salivaires
(VII bis) submandibulaires et sublinguales
submandibulaires

Noyaux salivaires inf. Nerfs glossopharyngiens Glandes salivaires

(IX) Ganglions otiques
(Bulbe rachidien) parotides
Coeur, Trachée,
Noyaux dorsaux Nerfs vagues
Ganglions Bronches, Poumons
(X) Foie, Estomac,
(Bulbe rachidien) intramuraux Pancréas, Intestin grêle
Partie proximale du côlon

Système Cornes latérale des Nerfs splanchniques Gg. terminaux Partie distale du côlon,
pelviens Rectum, Vessie,
sacré segments médullaires S2 à S4 Gg. intramuraux Organes reproducteurs

Innervation parasympathique des organes profonds

II) PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

1. La neurotransmission dans le système nerveux végétatif

Les neurones du SNV libèrent principalement deux neurotransmetteurs :

ˆ l’acétylcholine (ACh),

ˆ et la noradrénaline (NA).

La nature, excitatrice ou inhibitrice, de la réponse de la cellule effectrice (qu’elle soit musculaire lisse,
cardiaque ou glandulaire) dépend non seulement du neurotransmetteur mis en jeu, mais aussi du récepteur
postsynaptique auquel ce neurotransmetteur se lie. Comme pour chaque neurotransmetteur, il existe au moins deux
types de récepteurs post-synaptiques différents, ces substances chimiques vont donc pouvoir exercer sur les cellules
cibles des effets qui le sont également.

1.1. L’acétylcholine (ACh) et les récepteurs cholinergiques

L’acétylcholine est le neurotransmetteur libéré par :

ˆ toutes les fibres préganglionnaires du SNV (c’est le neurotransmetteur de la synapse ganglionnaire),

ˆ les fibres postganglionnaires parasympathiques (c’est le neurotransmetteur de la synapse effectrice dans le SNP),

ˆ quelques fibres postganglionnaires orthosympathiques (fibres destinées aux glandes sudoripares, à certaines
artérioles des muscles squelettiques et à certains muscles lisses des organes génitaux mâles).

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Système Système Organes
nerveux central nerveux périphérique effecteurs

Acétylcholine

Muscle
Système nerveux somatique squelettique

Acétylcholine Noradrénaline

Muscle
lisse
Axone Axone
préganglionnaire Ganglion postganglionnaire
Système
nerveux
orthosympathique Adrénaline
Acétylcholine et
Noradrénaline
Système nerveux
végétatif
Vaisseau sanguin Glandes
Axone
préganglionnaire Médullosurrénale

Acétylcholine

Système
nerveux
parasympathique
Axone Axone Muscle
préganglionnaire Ganglion postganglionnaire cardiaque

La neurotransmission dans les systèmes nerveux somatique et végétatif

L’ACh a deux types d’effets qui s’expriment par l’intermédiaire de deux récepteurs postsynaptiques différents :
ˆ les récepteurs nicotiniques
ˆ et les récepteurs muscariniques

Ces récepteurs ont une structure et des propriétés pharmacologiques tout à fait distinctes ; les effets qu’ils
engendrent sont également très différents.

a) Le récepteur nicotinique : un récepteur-canal

On trouve des récepteurs nicotiniques,

y sur tous les neurones postganglionnaires, tant orthosympathiques que parasympathiques (c’est le
récepteur de la synapse ganglionnaire),
y sur les cellules chromaffines de la médullo-surrénale.

Les récepteurs nicotiniques sont des récepteurs-canaux perméables aux cations ou récepteur ionotropique.

Un récepteur-canal est une structure au niveau de laquelle le site récepteur du neurotransmetteur et le canal
ionique qu’il contrôle sont une seule et même protéine. La fonction de ce type de récepteur est d’assurer une
transmission synaptique rapide en convertissant la fixation du neurotransmetteur en une augmentation rapide et
transitoire de perméabilité cationique. Le flux ionique qui en résulte entraîne une dépolarisation de la membrane
postsynaptique.

Le récepteur nicotinique de l’ACh (nAChR) est une glycoprotéine formée de cinq sous-unités
transmembranaires α2βγδ (pentamère), qui se regroupent pour former un pore (ou canal) central. Deux de ces sous-
unités, les sous-unités α, sont identiques et présentent un site de liaison pour l’ACh sur la partie extracellulaire de la
protéine.

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site de fixation de l'ACh

α
β pore
γ
α δ
site de fixation de l'ACh
nAChR = pentamère α βγδ 2

En l’absence de neurotransmetteur, le canal central reste fermé.

Arrangement des sous-unités constituant le récepteur cholinergique nicotinique

Lorsqu’il se produit une libération synchrone des vésicules synaptique, la fixation de deux molécules sur leurs
sites spécifiques provoque un changement de conformation du pentamère (une légère torsion des sous-unités) qui, en
quelques millisecondes, se traduit par l’ouverture du pore. La conséquence de ce changement de conformation est un
passage de cations à travers le canal ouvert : flux entrant d’ions Na+ et sortant d’ions K+ principalement.

R  AR  A2R  A2R*  courant cationique où, A est l’acétylcholine,

R est le récepteur nicotinique en configuration fermée,
R* est le récepteur nicotinique en configuration ouverte.

L’effet de la liaison de l’ACh aux récepteurs nicotiniques est toujours stimulant (formation d’un potentiel
postsynaptique excitateur (PPSE)) et il entraîne l’excitation de l’élément postsynaptique, c’est-à-dire du neurone
postganglionnaire ou de la cellule chromaffine.

b.2) Le récepteur muscarinique : un récepteur métabotropique (lié aux protéines G)

On trouve des récepteurs muscariniques :

ˆ sur tous les organes cibles du système nerveux parasympathique (c’est le récepteur de la synapse effectrice
danns le SNP),

ˆ et sur quelques organes cibles du système nerveux orthosympathique comme la plupart des glandes sudoripares,
certaines artérioles des muscles squelettiques et certains muscles lisses des organes génitaux mâles.

Les récepteurs muscariniques sont des récepteurs couplés aux protéines G ou récepteur métabotropique.
Ici, contrairement à ce que nous venons de voir, le récepteur et le canal ionique qui lui est associé sont deux
protéines différentes et séparées l’une de l’autre. Le couplage fonctionnel entre ces deux éléments est assuré par une
troisième protéine, que l’on appelle protéine G parce qu’elle fixe les nucléotides guanyliques : le guanosine diphosphate
ou GDP et le guanosine triphosphate ou GTP.
Ce type de transmission comporte, donc, trois phases :

1) Le neurotransmetteur se fixe au récepteur qui est une protéine enchâssée dans la membrane
postsynaptique, ce qui induit un changement de sa conformation.

2) Le récepteur activé se lie à une protéine G. Celle-ci est composée de trois sous-unités dénommées αβγ.
Æ A l’état de repos, une molécule de GDP est liée à la sous-unité α (partie la plus spécifique de la protéine), et

le complexe tout entier est localisé à proximité immédiate de la surface interne de la membrane.
Æ La liaison du récepteur avec la protéine G provoque un changement de conformation de cette protéine. Le site
nucléotidique de la protéine G s’ouvre et le GDP s’échange avec le GTP pris dans le cytosol. Cet échange de nucléotides
active la protéine G. La liaison du GTP à la sous-unité α provoque la dissociation de la protéine G en deux parties : la
sous-unité α chargée de GTP d’une part, et le complexe Gβγ d’autre part.

Plus tard, après que la troisième phase ait eu lieu, la protéine G s’auto-inactive. Ce processus d’inactivation est
liée à l’hydrolyse du GTP par l’activité GTPasique de la sous-unité α . Celle-ci exprime, en effet, une activité
enzymatique qui transforme le GTP en GDP + P. En présence de GDP, la sous-unité α retrouve son affinité pour le
complexe Gβγ. Les trois sous-unités s’associent de nouveau, et le cycle peut recommencer.

3) La sous-unité α chargée de GTP, active à son tour, des protéines effectrices qui sont :

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Æ soit des canaux ioniques,

Æ soit des enzymes.

Autrement dit, l’action sur la perméabilité ionique est obtenue de deux façons :
3.a) La sous-unité α chargée de GTP se lie à un canal ionique transmembranaire qu’elle contribue à ouvrir ou à
fermer. On parle, dans ce cas, de modulation directe des canaux ioniques par la protéine G.
Cette voie de transmission est relativement rapide ; elle déclenche des réponses cellulaires dans un délai
de 30 à 100 ms après la liaison du neurotransmetteur sur le récepteur. Ce processus est néanmoins moins rapide
que celui mis en jeu pour les récepteurs-canaux qui ne nécessite aucun intermédiaire, mais toutefois plus rapide
que celui auquel nous allons maintenant nous intéresser.

3.b) La sous-unité α chargée de GTP s’associe à une enzyme qui peut être :
ˆ l’adénylcyclase
ˆ ou la phospholipase C.
Cette enzyme activée catalyse la synthèse d’un second messager (le neurotransmetteur synaptique est
considéré comme le premier messager). On parle, dans ce cas, de modulation indirecte par la voie des seconds
messagers. Les seconds messagers synthétisés sont :
ˆ l’adénosine monophosphate cyclique (AMPc), à partir de l’ATP intracellulaire, dans le cas où
l’adénylcyclase est activée (voie de l’AMPc),
ˆ les produits d’hydrolyse du PIP2 (phosphatidylinositol biphosphate), c’est-à-dire le DAG,
diacylglycérol et l’IP3, inositol triphosphate, lorsque la phospholipase C est activée (voie des
phosphoinositides).

Æ Dans certaines cellules, l’AMPc ou l’IP3 vont se lier à des canaux ioniques transmembranaires ou

intracellulaires qu’ils ouvrent ou qu’ils ferment.

Æ Mais, le plus souvent, les seconds messagers formés activent des protéines-kinases spécifiques (protéine-

kinase A ou C) dont le rôle est de phosphoryler les canaux ioniques. Des groupements phosphates vont ainsi être
transférés de l’ATP à ces protéines ; cette phosphorylation régulant l’ouverture ou la fermeture des canaux
ioniques pour produire des potentiels postsynaptiques (PPS).
L’effet obtenu au niveau du tissu cible dépend du type d’ions dont la perméabilité membranaire est modifiée.
Lorsqu’il se produit une augmentation de perméabilité (cas le plus courant), le potentiel de membrane tend vers
le potentiel d’équilibre de cet ion. On observe alors :
y une dépolarisation, lors d’une augmentation de la conductance aux ions Na+ et Ca2+,
y une hyperpolarisation, lors d’une augmentation de la conductance aux ions K+.

Protéine effectrice
Premier Canal ionique
Etat de repos messager Canal ionique Enzyme membranaire
a) b)
Récepteur Récepteur E
métabotropique métabotropique

δ α
α β δ GTP α
GDP α β
GTP + ADP
GTP β δ
ou
Ina GDP e
cti ct Seconds
vat dire Adenylcyclase
ion n messagers
α GTP tio e
α dula ect ATP AMPc PKA
GTP Mo indir
on
GDP+P ati Phospholipase C
odul DAG ATP
M PIP PKC
IP
2

Mécanisme d’action des récepteurs métabotropiques

Pour ce qui est de la liaison de l’ACh aux récepteurs muscariniques, celle-ci peut avoir, selon l’organe cible
considéré, deux types d’effets :

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ˆ un effet inhibiteur observé sur le cœur. L’effet sur la perméabilité ionique est ici obtenu par modulation
directe. En effet, dans ce cas, la liaison de l’ACh sur le récepteur muscarinique des fibres musculaires atriales (qui
composent les oreillettes) provoque directement, par l’intermédiaire d’une protéine G, l’ouverture de canaux
potassiques. L’hyperpolarisation qui s’ensuit est liée à la sortie des ions K+ et conduit à un ralentissement de la
fréquence cardiaque.
ˆ un effet excitateur observé sur les muscles lisses gastro-intestinaux, bronchiques et vésicaux. L’effet sur

la perméabilité ionique est ici obtenu par modulation indirecte. Dans ce cas, les récepteurs muscariniques sont couplés à
une protéine G, dite protéine Gp, dont la stimulation active la voie des phosphoinositides et conduit à la contraction des
muscles précités.

1.2. La noradrénaline (NA)

Les fibres postganglionnaires orthosympathiques libèrent, dans leur grande majorité, de la noradrénaline
(NA). Les seules exceptions sont les fibres innervant les glandes sudoripares, certains vaisseaux sanguins des muscles
squelettiques et certains muscles lisses des organes génitaux mâles, qui elles libèrent de l’ACh.

Fibre postganglionnaire
adrénergique orthosympathique

MAO

Compartiment
de réserve

DBH
DA NA
Compartiment
fonctionnel AMPc ATP
DOPA Adénylcyclase

TH
Décarboxylase - -
2 +
Tyrosine DOPA NA
Ca Gi
R
Pompe des
catécholamines
- α2
Δv

Recaptage
Capillaire Mécanisme d’action des
Synapse "en passant"
Récepteurs α2-adrénergiques
K
+

Diffusion
Captation
Récepteur extraneuronale
adrénergique

Cellule cible COMT

G

Synthèse, stockage, libération et dégradation de la noradrénaline

a) Biosynthèse, stockage, libération et dégradation

La noradrénaline est une catécholamine (elle possède un noyau catéchol). Elle est synthétisée, dans les
varicosités des fibres postganglionnaires orthosympathiques, à partir d’un précurseur, la tyrosine qui est hydroxylée en
DOPA (Dihydroxy-phénylalanine) par une enzyme cytoplasmique, la tyrosine hydroxylase (TH). La DOPA est, ensuite,
convertie en dopamine (DA) par la DOPA décarboxylase. La DA est enfin transformée en noradrénaline (NA) par une
enzyme appelée dopamine β-hydroxylase (DBH).

La NA synthétisée peut être stockée dans deux compartiments distincts contenant son enzyme de synthèse :
ˆ un compartiment de petite taille correspondant à des vésicules dont le diamètre est compris entre 30 et 70

nm. Ce compartiment est dit fonctionnel ; il libère le neurotransmetteur dans les conditions physiologiques,
ˆ et un compartiment de taille plus importante correspondant à des vésicules dont le diamètre moyen est de

100 nm. Ce compartiment, dit de réserve, entre en jeu dans les situations de stress ou d’urgence.

A partir du compartiment fonctionnel se fait une libération continuelle de NA, qui est augmentée par l’arrivée
d’influx nerveux. L’action de la NA, plus durable que celle de l’ACh, est stoppée par trois mécanismes:

Æ La NA présente dans la fente synaptique (plus longtemps que l’ACh) est en grande partie (70%) recaptée par
les neurones adrénergiques qui les ont libérés. Cette réintégration du neurotransmetteur dans la terminaison axonique
est un processus actif, s’effectuant à l’aide de transporteurs protéiques spécifiques des neurotransmetteurs situés

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dans la membrane présynaptique (« pompe » des catécholamines). Dans les neurones, la NA est ensuite, soit remise en
vésicules c’est-à-dire recyclée en vue d’une nouvelle utilisation, soit dégradée par des enzymes spécifiques comme la
monoamine oxydase (MAO) présente dans les mitochodondries.

Æ Une fraction diffuse hors de la fente synaptique et part dans le courant sanguin pour être dégradée par les
enzymes du foie.

Æ Enfin, une partie de la NA est aussi dégradée dans les tissus cibles (captation extraneuronale) par la
catéchol-O-méthyl-transférase (COMT), une enzyme cytoplasmique.

b) Les récepteurs adrénergiques

La NA libérée dans la fente synaptique se fixe sur des récepteurs couplés aux protéines G ou récepteurs
métabotropiques.
Traditionnellement, on distingue, selon leur sensibilité aux substances catécholaminergiques, deux classes
principales de récepteurs adrénergiques :
ˆ les récepteurs alpha (α),
ˆ et les récepteurs bêta (β).
Ainsi, la NA excite surtout les récepteurs α (qui répondent ainsi à de très basses concentrations du
neurotransmetteur), moins les récepteurs β. En revanche, l’adrénaline agit modérément et de manière égale sur les
deux types de récepteurs.

En général, la liaison de la NA avec les récepteurs α a un effet excitateur, tandis que la fixation du
neurotransmetteur sur les récepteurs β a un effet inhibiteur. La nature de la réponse enregistrée au niveau des
organes cibles du SNO varie d’un tissu à l’autre, selon la répartition différentielle de ces deux classes de récepteurs.
Lorsque les deux types de récepteurs coexistent au sein de la même structure, la nature de la réponse dépend alors de
la quantité de neurotransmetteur libérée. Les récepteurs α présentant une plus grande affinité pour la NA, leurs
réponses prédominent généralement.

Il existe cependant des exceptions remarquables à cette « loi » générale. Ainsi, contrairement à l’effet
attendu, la liaison de la NA aux récepteurs β du muscle cardiaque stimule l’activité du cœur. La mise en évidence de ces
réponses contradictoires a permis de révéler l’existence de sous-classes de récepteurs. On distingue, ainsi :
Æ des récepteurs α1 et α2 dont la distinction repose essentiellement sur une différence de localisation,
Æ des récepteurs β1 et β2 dont la distinction repose essentiellement sur la nature différente de la réponse
qu’ils engendrent.

b.1) Les récepteurs α−adrénergiques

Canal calcique
NA transmembranaire
Cellule musculaire lisse Dépolarisation
Récepteur de la
de vaisseaux sanguins
α1 membrane

Gp

Ca
2 +
extracellulaire

Phospholipase C
PIP2 DAG PK C
IP3 2 + 2 +
Ca + Calmoduline Ca -Calmoduline + PK
Ca
2 +
intracellulaire

IP3
Récepteur de l'IP3 PK*
couplé à un canal calcique ATP Myosine

+ Actine
Réticulum sarcoplasmique

Cycle de glissement initié

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Mécanisme d’action des récepteurs α1

“ Les récepteurs α1-adrénergiques prédominent :

ˆdans les muscles lisses des artérioles, leur stimulation entraînant une vasoconstriction,
ˆ et dans les sphincters (anneaux de muscle lisse entourant un orifice) des tractus digestif et

urinaire, dont ils provoquent la contraction.

Ils sont également présents :
ˆ dans les muscles dilatateurs de la pupille,

ˆ et dans les glandes salivaires où ils sont respectivement à l’origine de la mydriase (contraction des

muscles de l’iris) et de la sécrétion salivaire.

Prenons l’exemple d’une cellule musculaire lisse de vaisseaux sanguins. Les récepteurs α1 ici mis en jeu sont
couplés à une protéine G, notée Gp, car elle active la voie des phosphoinositides. Ainsi, la sous-unité α chargée de GTP
de cette protéine s’associe à la phospholipase C. Cette enzyme activée catalyse la synthèse, à partir du PIP2, de deux
seconds messagers : le DAG et l’IP3.
y Le DAG se lie à un canal calcique transmembranaire qu’il ouvre, ce qui provoque l’entrée de Ca2+
extracellulaire et la dépolarisation de la cellule musculaire lisse.
y L’ IP3 se lie à un récepteur présent sur la membrane du réticulum sarcoplasmique. Ce récepteur est
couplé à un canal calcique que la fixation de l’IP3 contribue à ouvrir, ce qui provoque la sortie dans le sarcoplasme de la
cellule du Ca2+ retenu dans cet organite.
Au total, la concentration du Ca2+ intracellulaire augmente, ce qui entraîne la succession d’événements
suivante :
y Le Ca2+ intracellulaire se lie à une protéine, la calmoduline.
y Le complexe Ca2+–calmoduline se fixe à une protéine kinase, activant ainsi cette enzyme.
y La protéine kinase active phosphoryle ensuite la myosine (dans le muscle lisse, seule la forme
phosphorylée de la myosine est capable de se lier à l’actine).
y Un cycle de glissement est initié qui produit une certaine tension.
y La cellule musculaire lisse se contracte.

“ Les récepteurs α2-adrénergiques sont localisés au niveau présynaptique, c’est-à-dire sur la membrane de la
fibre postganglionnaire orthosympathique. On les qualifie d’autorécepteurs de type α2.
Ils interviennent dans la régulation de la libération des catécholamines. En effet, la NA présente dans la
fente synaptique stimule les récepteurs adrénergiques postsynaptiques, mais elle agit aussi, lorsqu’elle se trouve en
quantité importante, sur les récepteurs α2 présynaptiques. Elle exerce alors un rétrocontrôle inhibiteur sur le
processus d’exocytose des vésicules synaptiques.
En effet, les récepteurs α2 sont couplés à des protéines G inhibitrices, notées Gi, qui, comme leur nom
l’indique, inhibe l’activité de l’adénylcyclase et diminuent la formation de l’AMPc. Cet événement a deux conséquences :
y Les canaux calciques transmembranaires, n’étant pas phosphorylés, demeurent fermés.
y On observe parallèlement l’ouverture de canaux potassiques transmembranaires à l’origine d’une
hyperpolarisation de la membrane axonale, laquelle contribue au blocage des canaux calciques voltage-
dépendants.
Dans les deux cas, l’entrée de Ca2+ dans la terminaison présynaptique étant stoppée, le processus d’exocytose
du neurotransmetteur se trouve alors empêché (cf. Figure page 16 : Mécanisme d’action des récepteurs α2). Les
quantités de NA présentes dans la fente synaptique sont ainsi contrôlées en permanence.

b.2) Les récepteurs β-adrénergiques

“ Le récepteur β1-adrénergique est le récepteur :

ˆ du tissu cardiaque,

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ˆ et du tissu adipeux.
Récepteur β1

Gs

Canal
Canal calcique
sodique

Adénylcyclase
ATP
AMPc PK A
Son activation est à l’origine d’une augmentation de la fréquence et de la force des battements cardiaques,
dans le premier cas et d’une action lipolytique (mobilisation des réserves énergétiques dans une situation critique), dans
le second cas.
Autrement dit, la mise en jeu de ce récepteur a un effet dépolarisant et excitateur. Il est couplé à une protéine G
stimulatrice, notée Gs, qui
y soit module directement les canaux sodique et calcique,
y soit module indirectement ces mêmes canaux en activant la voie de l’AMPc, laquelle active la protéine kinase

“ Inversement, le récepteur β2-adrénergique déclenche une hyperpolarisation suivie d’une inhibition. Il est,
ainsi, responsable :
ˆ de la vasodilatation vasculaire (ce récepteur est particulièrement abondant sur les vaisseaux
sanguins desservant les muscles squelettiques et le cœur),
ˆ de la bronchodilatation,

ˆ et du relâchement de la musculature gastro-intestinale et du sphincter vésical.

Ce récepteur est également couplé à une protéine G stimulatrice (Gs), dont l’activation favorise la
formation de l’AMPc, qui, dans ce cas, bloque le récepteur de l’IP3 présent sur la membrane du réticulum
sarcplasmique. La succession d’événements précédemment décrite et conduisant à la contraction musculaire ne
peut alors se produire.

2- Les activités des systèmes ortho- et parasympathique

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SYSTEME NERVEUX PARASYMPATHIQUE (cholinergique) SYSTEME NERVEUX ORTHOSYMPATHIQUE

Oeil Récepteurs Récepteurs Récepteurs
III
α-adrénergiques β-adrénergiques
Gg ciliaire
Pupilles Tronc muscariniques
VII cérébral
Muscles ciliaires C Gg ptérygo-palatin VIIbis Oeil Oeil
Glandes lacrymales A IX
Gg submandibulaire X D Pupille Accomodation vision de
G. salivaires SM-SL A 1 loin par les muscles ciliaires
Gg otique
G. salivaires P A 2

cervicale
3 A Glandes salivaires
Coeur 4
Coeur
Vitesse de conduction F 5  Vitesse de conduction
Fréquence 
6  Fréquence
7  Force de contraction
1  Excitabilité
Bronches
Sécrétion A 2
Musculature C 3 R Bronches
Estomac, Intestin G. 4 A Glandes sudoripares
Estomac, Intestin
thoracique

Tonus A 5 Estomac, Intestin

Sphincter R R Muscle
6 C Sphincter
Sécrétion A Gg
7 coeliaque R Vésicule biliaire Vaisseaux
Vésicule biliaire C 8 Pancréas D Vasodilatation
ou
Pancréas
Foie 9 F Sécrétion endocrine
més. sup.
F Sécrétion exocrine A Sécrétion endocrine
10
Glycogénèse A
11
C Rate Foie
Pancréas
lombaire

12 Néoglucogenèse Médullosurrénale
Sécrétion exocrine A 1 A Sécrétion
Appareil urinaire C 2 Gg
Vessie Vessie
3 més. inf. Organes génitaux
C Sphincter R Détrusor
Gros Intestin 4
Ejaculation
Tonus A 5
C Utérus (gravide) R Utérus (tocolytique)
Sphincter R 1
Sécrétion A 2
sacrée

3
Vaisseaux sanguins Vaisseaux sanguins
Vessie
4 C Cutanés D Cutanés
Détrusor A C Musculaires D Musculaires
5
Sphincter R C Coronaires D Coronaires
Chaîne C Autres D Autres
Organes génitaux Moelle latéro
Erection épinière vertébrale A = Activation F = Freination C = Contraction R = Relâchement D = Dilatation

3. Fonctionnement et régulation du système nerveux végétatif

3.1. Les réflexes végétatifs locaux

De nombreuses activités de régulation des fonctions végétatives sont réalisées par des réflexes locaux, qui
s’expriment au niveau spinal ou au niveau du tronc cérébral. Un arc réflexe végétatif comprend :
“ un récepteur, qui peut être un intérocepteur ou un récepteur associé aux sens somatiques généraux ou spéciaux,
“ un neurone sensitif, viscéral ou somatique, conduisant les messages afférents depuis le récepteur jusqu’au névraxe,
“ un centre d’intégration, composé de neurones d’association, situé dans la moelle épinière ou le tronc cérébral,
“ deux neurones efférents en série (pré- et postganglionnaires) avec leur relais dans les ganglions paravertébraux,
prévertébraux ou préviscéraux,
“ un effecteur correspondant aux fibres musculaires lisses, cardiaques, ou aux cellules glandulaires.
Ces réflexes locaux sont eux-mêmes soumis à des contrôles impliquant des structures nerveuses
hiérarchiquement supérieures qui constituent le réseau autonome central (RAC), et qui permettent, dans certains cas,
de modifier volontairement les activités réflexes. On distingue schématiquement trois niveaux de contrôle, qui
s’exercent à partir du tronc cérébral, du diencéphale et du cortex cérébral. Les structures qui composent chacun de
ces niveaux sont interconnectées, et sont, par ailleurs, plus ou moins directement reliées aux centres végétatifs ortho-
et parasympathiques. Elles reçoivent des informations intéroceptives, notamment par le relais du noyau du faisceau
solitaire qui voit converger sur lui les afférences de tous les viscères par les nerfs faciaux (VII), glosso-pharyngiens
(IX) et vagues (X). Cette structure bulbaire essentielle possède fonctionnellement trois régions :
ˆ une région antérieure, qui est un relais gustatif (transmission d’impulsions gustatives),

ˆ une région moyenne, qui est viscérosensitive (avec viscérotopie),

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ˆ et une région postérieure, région relais des afférences pour le RAC. Cette région est ainsi à l’origine de
projections ascendantes qui atteignent les centres viscéraux de la formation réticulée.

3.2. Les centres bulbo-ponto-mésencéphaliques du RAC

“ La formation réticulée (FR) est une structure diffuse qui s’étend le long du tronc cérébral (depuis le bulbe
rachidien jusqu’au mésencéphale). De nombreux groupes de neurones de la FR ont des fonctions autonomes. Ainsi,
ˆ il existe, au niveau du bulbe rachidien, un centre cardio-vasculaire ;

ˆ d’autres groupes nucléaires situés plus dorsalement contrôlent la respiration. On distingue plus

précisément un centre inspirateur et un centre expirateur ;

ˆ plus haut, au niveau du pont de varole, un centre de coordination respiration-circulation, le centre

pneumotactique, est également présent ;

ˆ enfin, des noyaux mésencéphaliques de la FR se projettent vers des centres nerveux supérieurs, en

particulier l’hypothalamus.

“ La substance grise périaqueducale, région entourant l’aqueduc de Sylvius, est le lieu de projection
d’afférences nociceptives d’origine périphérique (nerfs orthosympathiques) et centrale (issues du cortex préfrontal
médian et de l’amygdale, régions qui servent à l’évaluation de la signification affective des stimulations auxquelles le
sujet doit réagir).
Il s’agit, en fait, d’une structure où se coordonnent les manifestations somatiques (automatismes
sensorimoteurs) et viscérales (modifications cardiovasculaires, respiratoires…) qui caractérisent les réactions de lutte
et de fuite et en permettent l’expression. Parmi les projections descendantes à partir de la substance grise
périaqueducale, on peut retenir celles qui gagnent la FR, et qui au travers de voies réticulospinales activent les
fonctions cardiovasculaire, respiratoire, pupillaire et somatomotrice.

3.3. Le centre diencéphalique du RAC

L’hypothalamus est le principal centre de régulation du système nerveux végétatif. Sur le plan anatomique, il
est relié aux systèmes ortho- et parasympathique par des neurones dont les corps cellulaires se trouvent dans les
différents noyaux hypothalamiques et qui relaient dans la formation réticulée. On distingue fonctionnellement deux
zones, qui chacune contrôle une division du SNV.
“ La zone ergotrope correspond aux parties postérieure et latérale de l’hypothalamus et agit sur les fonctions
orthosympathiques. Ainsi, lorsque cette zone est stimulée électriquement, il se produit :
ˆ une augmentation de la fréquence et de la force des battements cardiaques,

ˆ une vasoconstriction des vaisseaux sanguins,

ˆ une augmentation de la fréquence et de l’amplitude respiratoire,

ˆ une inhibition du tube digestif,

ˆ et une dilatation des pupilles (mydriase).

“ La zone trophotrope correspond, pour sa part, aux parties antérieure et médiane de l’hypothalamus, et
contrôle le système parasympathique. La stimulation électrique de ces régions entraîne, au contraire :
ˆ une réduction de la fréquence cardiaque,

ˆ une baisse de la pression artérielle (hypotension artérielle),

ˆ une diminution du volume respiratoire,

ˆ une constriction des pupilles (myosis),

ˆ ainsi qu’une augmentation de la sécrétion et de la motilité du tube digestif.

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Cortex somesthésique,
Cortex cérébral Cortex préfrontal médian,
Insula

Zone ergotrope

Diencéphale Hypothalamus
Zone trophotrope

Réseau Autonome Central

Tronc cérébral
Centre pneumotactique Formation réticulée
Centre Centres
cardiovasculaire inspirateur et
expirateur

Relais Région Relais

gustatif viscéro- du RAC
sensitive Noyau du
Faisceau solitaire

Nerfs crâniens
VII, IX et X

Centre végétatif

Centre d'intégration Neurone préganglionnaire

Arc réflexe végétatif Moelle épinière
ou Tronc cérébral
Paravertébral,
Neurone sensitif Ganglion végétatif prévertébral ou
viscéral ou préviscéral
somatique

Neurone postganglionnaire

Intérocepteurs Muscle lisse,

Récepteurs des sens somatiques Récepteur Effecteur Muscle cardiaque
généraux ou spéciaux ou Glande

Fonctionnement et Régulation du Système Nerveux Végétatif

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