O B E R DIE M A T H E M A T I S C H E B E H A N D L U N G

PHYSIOLOGISCHER DIFFUSIONSPROZESSE
IN Z Y L I N D E R F O R M I G E N O B J E K T E N

von

GERHARD THEWS
(Physiologisches Institut der UniversitS.t Kiel)1)
(3 Abbildungen)
(Eingegangen am 22-IV-I952)

EINLEITUNG
Bei allen StoffwechselvorgSngen im lebenden Organismus, sowohl beim
Eindringen der NShrstoffe in das Gewebe als auch beim Austritt der Stoff-
wechselendprodukte spielen Diffusionsprozesse eine wichtige Rolle.
Die GesetzmSssigkeiten der Diffusion werden durch eine partielle Diffe-
rentialgleichung 2. Ordnung beschrieben. Fiir alle VersorgungsvorgS.nge
der Gewebe, soweit sie yon Diffusionsgesetzen beherrscht werden, kann man
nun quantitative Aussagen fiber 5rtliche und zeitliche KonzentrationsSnde-
ruL,gen der diffundierenden Stoffe erwarten, wenn es gelingt, diese Diffe-
rent'algleichung unter Beachtung der Rand- und Anfangsbedingungen zu
integrieren. Allerdings wird es hierbei oft notwendig sein, die physiologisch
gegebenen Nebenbedingungen weitgehend zu schematisieren, um die kom-
plizierten VorgSnge im lebenden Organismus einer rationellen mathemati-
schen Behandlung zugSnglich zu machen. Diese Einschr~inkung ist bei jeder
Anwendung auf konkrete Probleme sorgfSltig zu beriicksichtigen.
Fiir die wichtigsten einfachen Nebenbedingungen sind die entsprechen-
den Rechnungen vor allem yon A. V. HILL (1928) bereits durchgefiihrt
worden (s. auch JAcoBs, 1935). In dieser Richtung sind seither weitere,
fiir die Interpretation der experimentellen grgebnisse wichtige Fragen auf-
getaucht, die in dieser Arbeit zum Gegenstand der mathematischen Unter-
suchung gemacht werden sollen.

A. dllgemeiner Tell.
w I. Definitionen und Problemstellung.
w 2. Die mathematischen Methoden.

I) Mit Unterstiitzung dutch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

 IO6 G. THEWS

B. ~Cpezleller Teil.
w 3. Die Diffusion in einen Kreiszylinder yon aussen.
w 4. Die Diffusion in einen Krogh'schen Zylinder.
w 5- Die station~ire Versorgung von Gewebszylindern unter Beriick-
sichtigung der L~ingsdiffusion.

A. A L L G E M E I N E R TEIL
w I. DEFINITIONEN UND PROBLEMSTELLUNG
Unter Diffusion im allgemeinsten Sinne verstehen wir den Konzentrations-
ausgleich eines Stoffes in einem abgeschlossenen System nach dem 2. Haupt-
satz der Thermodynamik. Jeder Diffusionsvorgang setzt also die ;Existenz
eines Konzentrationsgradienten voraus. Der wesentliehe Inhalt der Diffu-
sionsgleichung ist nun die Aussage, dass der Stromdichte-Vektor $~, d.h.
die pro Zeiteinheit durch eine senkrecht zu '~ gelegte Einheitsfl~che hin-
durchtretende Stoffmenge, dem Konzentrationsgradienten proportional ist:
= ---K grad u (I)
u bedeutet hier die Konzentration, die. bei gasf6rmigen Stoffen entweder in
physikalischen Einheiten (cm a Gas pro cm a Gewebe) oder in Einheiten des
Partialdruckes angegeben wird.
Den Proportionalit~itsfaktor K pflegt man als D i f f u s i o n s k o e f f i-
z i e n t e n zu bezeichnen und bestimmt i hn nach Gleichung ( I ) in Einheiten
9 des Gasvolumens, alas pro Sekun.de durch eine senkrecht zur Diffusionsrieh-
tung stehende Fl~iehe yore Inhalt I cm~ strSmt, wenn ein Gradient yon einer
Konzentrationseinheit pro cm gegeben ist. Die Konzentration geben wir ent-
weder in cm a des Gases pro cm a Gewebe oder in Partialdruckeinheiten
an und unterscheiden demgemiiss einen physikalischen Diffusionskoeffi-
zienten K und einen Kl~oG~I'schen Diffusionskoeffizienten D. Der dimen-
sionierte Umrechnungsfaktor ist der Bu~sEN'sche L6slichkeitskoeffizient:

0~ = ~7 A-tm~. (2)
dyn~
i Atm. = i Atmosph~ire = 1,o13.1o6 ~ - ~ /

W i r w011en nun vom Diffusionsansatz ( I ) zur partiellen Differential-

gleichung der Diffusion iibergehen. Dazu beriicksichtigen wir, dass die zeit-
liche Stoffzunahme in einem Volumenelement d-r (Oberfl~chenelement de)
gleich ist dem fdberschuss der dutch die geschlossene Oberfl~iche eintreten-
den fiber die austretenden Teilchen:

~-~ u d - ~ = - - ~d~ (3)

 PHu DIFFUSIONSPROZESSE ~o7

Dann gilt nach dem OAuss'schen Satz:

~}~ ['" u d,: = - - i div ~ d': (4)

und wegen der Gfiltigkeit fiir jedes Volumenelement:

~u
- div ~
- (5)
~t
Zusammen mit (I) folgt hieraus die partielle Differentialgleichung der Dif-
fusion :
bu
K div grad u = K A u - - ~t (6)

Af~ bezeichnet den LAPLAcE-Operator, angewandt auf u.

Betrachten wir jetzt speziell die Sauerstoffdiffusion, die unter den physio-
logischen Diffusionsprozessen eine wichtige Stellung einnimmt, dann haben
wit im allgemeinen noch einen zus~itzlichen Sauerstoffverbrauch (Atmung)
im Innern der Zellen zu beriicksichtigen. Wichtig ist dabei die Tatsache,
dass der Sauerstoffverbrauch im allgemeinen weitgehend unabh~ingig ist yon
der Konzentration im Innern der Zellen, so dass wir mit einem konstanten
Verbrauch rechnen kSnnen. Lediglich unterhalb e{ner sehr kleinen, der so-
genannten kritischen Konzentration in der Zelle sinkt die Gewebsatmung in-
folge Sauerstoffmangel ab (ELLIOT (~z HElX'RY; WARBURG cez KUBOWITZ;
WINZLER). Bezeichnen wit den konstanten Sauerstoffverbrauch (gemessen
in Einheiten der Konzentrations~inderung pro sec) mit a, dann erweitert sich
die Gleichung (6) zu:
~tt
K Au -- a -- ~t (7)

Ihre LSsungen beantworten bei Beachtuag der jeweils gegebenen Rand-

und Anfangsbedingungen alle in diesem Zusammenhang auftretenden Fra-
gen. Hierbei haben wit zu unterscheiden zwischen zeitabh~ingigen und
station~iren Diffusionsprozessen.
Zeitabh~ingige Prozesse liegen vor, wenn sich die Konzen-
tration innerhalb des betrachteten Gebietes in der Zeit ~indert. Als Beispiel
fiihren wir den Fall an, dass ein Muskel im Rhythmus seiner Kontraktionen
atmet, oder die WiederaufsSAtigung yon Zellen und Geweben mit Sauerstoff,
deren Versorgung unterbrochen war (DavIES & ]3RONIr D. K. HILL;
Oela'Z & SCHNEIDEr; OPITZ & Tt{EWS). Die L6sungen der Diffusions-
gleichung geben dann Aufschluss fiber die innere Konzentrationsverteilung
nach einer gewissen Zeit, die ;inderung der mittleren Konzentration und
andere unten n~iher auszuffihrende Fragen.
io8 G. THEWS

Station~ire Diffusionsprozesse sind gegeben, wenn die

Konzentration an jedem Ort des betrachteten Gebietes zeitlich konstant
bleibt. Es handelt sich also stets um Gleichgewichtszust~inde, die als End-
phasen zeitabh~ingiger Diffusionsvorg~inge auftreten (t = c~). Station~ire
Diffusion finder statt, wenn bei konstanter Aussenkonzentration ein Stoff
in ein Gewebsstiick hineindiffundiert und dort mit konstanter Geschwindig-
keit verbraucht wird, so dass sich zwischen den nachstrSmenden und ver-
brauchten Substanzmengen ein Gleichgewicht herausbildet. Die LSsung der
Diffusionsgleichung, die fiir den station~iren Fall (~u
~-~ = o ) die Form
K Au = a (8)
annimmt, gibt dann Aufschluss fiber die 6rtliche Konzentrationsverteilung
im Innern des Gewebes.
In diesem Zusammenhang soll noch tier Begriff des Grenzzustandes er-
l~iutert werden. Wir verstehen darunter denjenigen speziellen stationiiren
Zustand, bei dem gerade noch alle Teile des betrachteten Gewebestiickes ver-
sorgt werden, so dass ausschliesslich an der ungiinstigst gelegenen Stelle
eben die Konzentration Null bzw. die kritische Konzentration erreicht wird.
Zur Aufrechterhaltung einer ausreichenden Versorgung aller Gewebsteile
dfirfen also bestimmte maximale Gr6ssen nicht iiberschritten werden, n~im-
lich die Grenzschichtdicke, die Grenzkonzentration an tier Oberfl~iche und
schliesslich auch der Grenzverbrauch.

w 2. DIE MATHEMATISCHEN METHODEN

Der Untersuchung der spezielleu Diffusionsprobleme im n~ichsten Ab-

schnitt soll nun ein kurzer Abriss der mathematischen LSsungsmethoden
vorangestellt werden, die bei der Integration der partiellen Differentialglei-
chung Verwendung linden sollen. Dieses geschieht einmal zur [Erkl~irung der
einzuschlagenden L6sungswege und zum anderen zur Bereitstellung der-
jenigen Formeln, die im n~ichsten Abschnitt ben6tigt werden.
Ausgangspunkt unserer Betrachtung ist die partielle Differentialgleichung
der Diffusion :
?u
K A u = ~- + a (I)

Fiir alle Probleme mit zylindrischen Randbedingungen schreibt man nun

den LAPLAcE-Operator zweckmiissigerweise in Zylinderkoordinaten, urn
eben diese Randbedingungen leicht in die Rechnung einfiihren zu k6nnen:
(~u I ~u ~u I ~u~ ~u
K ~r~ + r Wr + ~-/~ + ~
~"---~'
- , - ~ v -= + a (2)
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE lO9

r und z sind die Abst~inde in radialer und axialer Richtung; ~ ist der Winkel
um die Achse. Fiir den Fall tier Zylindersymmetrie, die wir bei allen oben
definierten Problemen voraussetzen diirfen, ist u unabh~ingig yon q~:

+rWr +a (3)
Kann man dariiber hinaus noch yon der Diffusion in z-Richtung (L~ings-
diffusion) absehen, dann vereinfaeht sich Gleichung (3) weiter:

K ( ~32u
--t- rI 3U)~r=~/3u + a (4)

Diese inhomogene, lineare partielle Differentialgleichung 2. Ordnung wird

uns im folgenden vor allem besch~iftigen. Dazu kommen dann noch die durch
das physiologische Problem gegebenen Rand- und Anfangsbedingungen.
Als L6sungsverfahren bieten sich 2 Methoden an:
a. die Methode der Trennung der VerS.nderlichen durch den B E a X O L"L-
LI'schen Produktansatz,
b. die L A P L A C E - T r a n s f o r m a t i o n .
Beide Verfahren werden wir nebeneinander verwenden, um eine Kon-
trolle der Ergebnisse zu haben und dariiber hinaus zu zeigen, dass in man-
chen Fiilten die LAPLAcE-Transformation mit geringerem Aufwand zum
Ziele fiihrt, als der ausgetretene Pfad des BERNOULLfSChen Produkt-
ansatzes.

Methode a: B e r n o u l l i ' s c h e r Produktansatz

Der erste Schritt der L6sung der Gleichung (4) ist die Beseitigung der
Inhomogenit~it mit Hilfe eines Summenansatzes:
u(r, t) = v(r, t) + w(r) (5)
v ( r , t) charakterisiert den zeitabh~ingigen, w (r) den station~iren Anteil der
L6sung. Nun kann man die Ver~inderlichen in v trennen, wenn man v als
Produkt zweier Funktionen ansetzt, die jeweils nut yon einer Ver~inderlichen
abNingen (BERNOULLfscher Produktansatz).
v ( r , t ) = R(r) T(t) (6)
Der ortsabh~ingige Anteil R(r) fiihrt auf eine BESSELsche Differential-
gleichung der Ordnung Null
d~R I dR
d(Xr) ~ + Xr d(Xr) + R = o, (7)
deren allgemeine L6sung sich als Linearkombination mit konstanten Koef-
I IO G. THE'V\:S
fizienten aus BESSEL- und NEu~aaN>>Funktionen der Ordnung Null ergibt:

R = AI0(Xr ) + BA:0(Xr) (8)

Nach Integration der gew6hnlichen Differentialgleichungen fiir w(r) und
T(t) setzt sich dann die Gesamtl6sung nach Massgabe yon (5) bzw. (6)
zusammen.
Mit I-Iilfe der Randbedingungen bestimmt man nun 2 Konstanten auf
direktem Wege, w~ihrend die Anfangsbedingung auf spezielle Formen der
FOURIER-BESSEL-Entwicklung fiihrt, deren Koeffizienten wir jetzt berech-
hen wollen :
Ist

/(.) = ~ A , , ~ (~,~x), (9)

worin I~ BESSELfunktionen der Ordnung p und v,, die nach ihrer Gr6sse
geordneten, positiven Nullstellen yon I) bedeuten, dann multiplizieren wir
die Entwicklung mit x [~ (v,,, x) und integrieren gliedweise unter Voraus-
setzung der gleichmiissigen Konvergenz im Intervall o < x < I:
1 i

0 rl

Die f~l" BESSEL-Funktionen geltenden Orthogonalit~its- und Normierungs-

bedingungen
1

f X-/'p (VnX)/r (VneX)dx = o fiir f4=7~m I

9o 1 (i~)
t

gestatten nun die Bestimmung der Koeffizienten:

2
& = E!/(.,)7. i . r~ (~x) 1(~) a~ (~2)
o

In w 4 werden wir auf eine Entwicklung der Form

l(r) = Z E,, Z 0 (T,,) dr (13)

,,=1
stossen. Zo (%r) sind hier Zylinderfunktionen, Linearkombinationen aus
BESSEL- und NeuMAN>Tfunktionen, fiir die die Beziehungen

Z o (-:~ Rx) = o ; Z o (-c,, R2) = o (14)

gelten. R 1 und R2 sind Konstanten, die die Grenzen des Definitionsbereiches
yon r bezeichnen;% wird durch (14) definiert. Wir multiptizieren wieder
 PHYSIOLOGISCItE DIFFUSIONSPROZESSE III

mit r Z 0 (%,r) und integrieren in den Grenzen R 1 < r < R2:

R R2
l(r)z (.~,,,r) d,, = ,s r Zo ('~,y) Zo (':,,,r) a~ (15)
Ri RI
Dann benutzen wit eine fiir alle Zylinderfunktionen geltende Beziehung
(LENSE, 1947).

mit deren Hilfe man die rechte Seite yon (15) integrieren kann. Beim Ein-
setzen .der Grenzen erkennt man, dass wegen (14) alle Glieder fiir %, =/= %
den Wert Null annehmen. Es bleibt also noch der Fall ~:,,, = %, zu beriick-
sichtigen. Hierzu miissen wit in (16) zur Grenze ~ ~ 0~ iibergehen und
erhalten :

f r [ & (~)]~ dr = -re { [z/(~,~)]~ + ( ~ -- --Ip~ [z~ (~,r)]~ } (17)

2 ~ G42~,2
Damit ergibt sich #iir die gesuchten Koeffizienten:
R2
2f ~,I0') & (,~,,r) d~,
= ~' (I8)
E,, R2 2 [Zo, (%, R2)] ~ __ R12 [Zo, (%, .RI)]~ ,
Fiir die weitere Rechnung in den folgenden Abschnitten ben6tigen wit
noch einige Beziehungen fiir BEssEL'sche und NElJsfAsrsl'sche Funktionen,
die wir hier ohne Beweis anfiihren deren Ableitung aber aus der zitierten
Literatur, insbesondere aus LENSE (1947) und SOS~MRRFELI) (1947) , er-
sichtlich ist :
_ X 2 ( 4
=2 No (x) = in "rx2So (x) + 2) 12!~+~ '2 ) +... (19)
u = 1,781
dx [X2 Zr (o~x)] = czxp Zp_ 1 ((xx) ; X Zo(g ) dx = x ZI(X ) (20)
,2
dZt
PX Z~ -@ ZLb_ 1 P
d*" - -

= X Z p- Z/,+l (21)

(89 (_}x).++2 + (1 x)k; ~ (22)

I,,(.)= 0!~,! i!(p+1)! 2!(p+2)! . . . . .

I b(jr+y) = (i, @ . E n! (I + ) Ix~+,,(x) (23)

#/,~0

" x in x Z o (x) dx X in x Zl (x) + Zo (x) (24)

112 G. T H E W S

f x ~ Z o (x) dx = (x ~ - - 4 x) Z 1 (x) + 2 x ~ Z o (x) (25)

2
N ~ - I 12 - - N~ I~-1 - - (26)
7~X

Methode b: L a p 1 a c e-Transformation
Gegeben sei die Gleichung (4), wobei wir jetzt die Konzentration mit
einem grossen Buchstaben kennzeichnen, um anzudeuten, dass das Problem
im ,,Oberbereich" gestellt ist.
13 ~U I ~U ~U
K ,-~r~-+-~r )= ?t +a (27)
Um die Aufgabe auf die L6sung einer gew6hnlichen Differentialgleichung
zuriiekzufiihren, unterwerfen wir (27) einer LaPLACE-Transformation
ff

u (s) = j~ e-" v (~) dt, (2s)

O

wobei U die Oberfunktion, t die zugeh6rige unabh~ingige Veriinderliche,

u die in den Unterbereich transformierte Funktion und s die dort geltende
unabhS.ngige Ver~inderliche sin& Identifizieren wir die Zeit t der Diffu-
sionsgleichung mit der Variablen t der Transformationsf.ormel, dann werden
die r~iumliehen Ableitungen durch die Transformation nicht veriindert ; denn
es ist :

r e _ , t ~?rU clt=~rr~ e-s~ U (t) dt (29)

o o
d.h.
U (r, t) <----.-- _~
?u (r, s)
3r ~r (30)
~2U (r, t) <__-__---~
?~u (r, s)
~r ~ (31)
Dagegen gilt fiir die zeitliche Ableitung:
o~ OO

f e _, t ~ U dt = k e - * ' U (r, t) -jo§ sj e - " U (r, t) dt (32)

o o
= - - U (r, o) + s u (r, s)
d.h. :
u (r, t)
s u (r, s) - - U (r, o) . (33)
~t
Mit diesen Beziehungen fiihren wir die Transformation in den Unter-
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE I13

bereich durch und ersetzen U ( r , o ) durch die vorgegebene Anfangsbe-

dingung. Die L6sung der gew6hnlichen Differentialgleichung fiir u (r, s)
geschieht dann mit Hitfe der iiblichen Methoden. 13el Einfiihrung der Rand-
bedingungen ist darauf zu achten, dass diese ebenfalls der LAPLACE-Trans-
formation unterworfen werden.
Die Riicktransformation der L6sung in den Oberbereieh vermittelt die
Beziehung

g(r,t)- 2 :E
~ i u (r, s) e ~~ds (34)
o- - - i ~la

<~ bedeutet hier den Realteil der komplexen Veriinderlichen s. Da sich der
Berechnung des Integrals in den meisten F~illen bedeutende Schwierigkeiten
entgegenstellen, benutzt man, falls die betreffenden Funktionen nicht in einem
der umfangreichen Transformationstabellenwerke (DoETSCH, 1950 ) ent-
halten sind, besser einen Satz, wonach die Oberfunktion gleich ist der
I
Summe aller Residuen der Funktion 2 rc i u (r, s ) e Se .

B. S P E Z I E L L E R TEI1.
w 3. DIE DIFFUSION IN EINEN KREISZYLINDER VON AUSSEN

Gegeben sei ein kreiszylinderf6rmiges Gewebestiick, in das Sauerstoff

hineindiffundiert, der im Aussenraum die konstante Konzentration c haben
mgge. Die Anfangskonzentration im Innenraum sei %. Gefragt ist nach der
Konzentration u im Abstand r yon der Zylinderachse nach einer bestimmten
Zeit t, wenn im Inneren ein zeitlich und 6rtlich konstanter Sauerstoffver-
brauch a stattfindet.
Die so formulierte Aufgabe bedeutet mathematisch die L6sung der ffir
den axialsymmetrischen Fall spezialisierten Diffusionsgleichung
( ~u I ~u) ~u
K \~r-~r~ q-r~Tr = ?-T + a (I)
unter Beriicksichtigung der Rand- und Anfangsbedingungen:
a) (o, t) :/:
b) u (R, t) = c (2)
c) u (r, o) = Uo

Methode a: B e r n o u 11 i ' s c h e r Produktansatz

Die st6rende Inhomogenit~it der Gleichung (I) beseitigen wir zun~ichst
mit Hilfe des Ansatzes
u (r, t) = v (r, t) + w (r) (3)
II4 6. THEWS

und erhalten die beiden homogenen Gleichungen:

~2v I ?v
K (~r~ + r ~ , ) - - ~ t (4)
( ~2w I
K ,~-fi- + 7~rW) = a (5)
Der Aufbau der Differentialgleichung (4) rechtfertigt den speziellen
BERNOULLI'schen Produktansatz
v (r, t) = v (r) e -- z~m , (6)
wobei der ortsabh~ingige Anteil auf eine BESSEL'sche Differentialgleichung
fiihrt :
d~v (r) I dv (r)
d (Xr) ~ + Xr d (Xr) + v (r) o (7)
Ihre L6sung wird durch
v (r) = A Io (Xr) + B N O(Xr) (8)
gegeben, wobei Io (Xr) und N o (At) BEssEL'sche und NEU~ANN'sche Funk-
tionen der Ordnung Null darstellen.
Nach (6) lautet dann die allgemeine L6sung:

v (r, t) = ~ [A,, I o (;% r) -[- B . N O (X. r)Je -- z,? m + C1 (9)

n=l
Die gew6hntiche Differentialgleichung (5) wird durch
Ct~"2
w(r) _ 4 K + D I n r + C 2 (IO)

erfiillt. Somit erNilt man ffir (I) die Gesamtl6sung:

ay 2
u (r, t) = ~ [A. I o (X,,r) + B,, N O (X. r)le -- ~'~ m + - ~ + D in r + C (II)
,,=1
Zur Bestimmung der Konstanten ziehen wir nun die Nebenbedingungen
(2) heran. Da die NEUMANN'schen Funktionen im Nullpunkt eine logarith-
mische Singularit~it besitzen (w 2, I9), folgt aus (2a):
B.=o ; D=o (z2)
(2b) liefert :
"r a R ~
X~= ~ ; C=C--4K (13)
wenn v,, die Nullstellen der BESSEL-Funktion der Ordnung Null darstellen.
Die Bedingung (2c) ffihrt schliesslich auf die Entwicklung:
a R2( r2 r
~z=l x
 PHYSIOLOGISCttE DIFFUSIONSPROZESSE II5

deren Koeffizienten nach der allgemeinen Vorschrift (w 2, I2) zu bestim-

men sind:
/ aR2~ 1 aR 2 !
2[u~ i'r
r
r 2 K !(r 3
A~-- -[Io'(~,,~ f ~iot~,,~)d(~) IIo'i~,,)l2" ~)io @ ~r) d ("r
~)(15)

Das erste Integral berechnet man mit Hilfe der Rekursionsformel (w 2, 20),
w~ihrend das zweite durch partielle Integration auf eine Form gebracht
werden kann, die ebenfalls die Anwendung dieser Formel gestattet (w 2, 25) :
A,, -- 2 (Uo ~ c) 2 a R ~
~,, :r (~,,) + K ~,? I~ (~,,) (16)
Damit hat man die L6sung der oben formulierten Aufgabe gefunden:
r __ _v~~_ K t
U--U o I ~') g
--I--2 ~ /l(V,, ) /To "o,,~ (I7)
C -- ~0 n~l M~z
v. 2 K t
2aR 2 ~, i 1o(~ rte---- R~
@ (C - - UO) K ,~=1 "O'z3 I 1 ('~n)

a R~ r2

Methode b: L a p 1 a c e-Transformation

Den Ausgangspunkt der Untersuchung bildet wieder die Differential-

gleichung :
~2U I ~U ?U
Kl~-r~+r-571= ~--?+a (~8)
Wie in w 2 angedeutet, fiihren wir die Transformation in den Unterbereich
durch
d~u I du s uo a
dr2 + r dr KU+ K sK--~ (19)
Das allgemeine Integral dieser gew6hnliehen Differentialgleichung lautet:

(/-sr) K u~ (20)
Die transformierten Randbedingungen (2a) und (2b)
a) u (o, s) •
c (2~)
u (R, s) = -b)
s
liefern die Werte fiir die Konstanten
116 O. T H E W S

s
A = I o i( ] ~ S K R ) ; B=o (22

und damit die L6sung im Unterbereich:

( s s s~ (23)
Io

Zur Rticktransformation in den Oberbereich benutzen wir den Satz, wo-

nach die Oberfunktion gleich ist der Summe aller Residuen der Funktion
I
27~iu(x, s)e% Wir suchen daher die singul~iren Stellen auf; sie liegen bei
V. 2 / ~
so = o und s,~ = R2 . Wir beriicksichtigen zun~ichst s o und miissen jetzt
f(s) = ue *t in eine LAVRENT-Reihe entwickeln, aus der wir den Koeffizien-
ten des Gliedes mit dem ersten negativen Exponenten auszuw~ihlen haben.
Zu diesem Zweck schreiben wir die BgsseL-Funktionen als Potenzreihen
(w 2, 22):

I + 4 R + IG-R~ + " " a e"

sR ~ s2 R 4 . . . . 7~
(24)
~ + 7-R + G-R~ + . .

:(s) IsEo§247 4K + .. ~-~

Setzen wir hier

q~(s) = Uo-l-c--u o+~-K(#-R 2)+sA +s ~B+... e' t , (25)

dann brauchen wir nur qo (s) in eine TAYLOR-Reihe zu entwickeln

q~(s) = 9 (o) + 9' (o) s t . . . (26)

und finden fiir das gesuchte Residuum:

Res / (s) = 2 r: i q~(o). (27)

Damit ergibt sich der erste Tell der L6sung im Oberbereich:

(70 = Uo + c - - u o + 4-K (r2 - - R2) (28)

 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE II7

Nun beriicksichtigen wir die restlichen Singularitiiten und setzen:

~2 K (29)
~,, = s~ -k R2

Die Funktion f ( s ) = u e "~ soll also die Form einer LAURE~T-Reihe in s er-
halten. Zu diesem Zweck formen wir den Nenner folgendermassen um
(w 2, 23)"
I R2 )
Io ~ V R2 I~ R ) =I0 ~,. 2K~ s,,+ ..- (30)

I R2 ~ \m
- - .,=0 m [ ~I ~ 2 S , , + . . } I,,~(v,,)

I R~
2 K~,~
und k6nnen schreiben:

R~ ~ /---J
1
/~ vZ K \
+ ~,,~o
V~z2 ~
~'~ I ~'~- ~-)~
Vn2 K ) 2 l e
(3~)
L R~ ( L---~T ,
Jetzt hat man nur noch q~(.~,,) in eine TaYLoa-Reihe zu entwickeln
9(~,,) = 9(o) + q~'(o) ~,, + . . . (32)
um nach dem genannten Satz die zugehSrige LSsung im Oberbereich zu
erhalten :
vn2K

U,,= %(0) = . 2(C--Uo) + ~ j 11(',,) e (33)

~z=l n=l ~Jz

Man erkennt die i)bereinstimmung yon (28) und (33) mit dem Ergebnis
(I7).
DISKUSSION DER ERGEBNISSE

a. ZEITABHANGIGE PROZESSE
Wir geben zun~ichst numerische Werte und eine graphische Darstellung

f a r ,die relative Konzentration u - - U ~ AbNingigkeit von dem Zeitfaktor

C - - Uo
 I I8 O. THEWS

Kt r
R-2 und dem reiativen Radius ~, die zur Orientierung fiber die Diffusions-
dynamik in einem yon aussen versorgten Kreiszylinder dienen m6gen, wenn
man den Verbrauch a vernachliissigen kann. Ffir spezielle Probleme wird
man allerdings die numerische Auswertung der Fragestellung anzupassen
haben.
TABELLE I

Numerisehe W e r t e fiir die relative Konzentration u - - u o als Funktion des Zeitfaktors

Kt r c -- u o
R-~ und des relativen Abstandes R fiir die Diffusion in einen Kreiszylinder vo~ aussen
( o r = o ) naeh Glelchung (17). (Vgl. AI~b. I).

o,i 0,3 0,4 0,5

o o, I52 0,498 o,716 0,842 o,911

o, I o,161 0,506 o,72a 0,844 o,912
O~2 o, I88 0,527 0,733 o,851 a,916
0,3 0,236 o,561 0,752 0,862 o,9~2
0,4 o,3o2 0,606 0,778 0,876 0,931
0,5 0,389 0,662 o,81o 0,894 D,94o
0,6 0,494 0,725 0,846 o,914 0,9,52
0,7 o,614 o,794 0,885 o,936 0,964
0,8 0,742 0,864 0,924 0,958 0,976
0,9 0,873 0,934 0,963 0,979 0,9'88
1,0 I ~OOO I ~COO I ,OOO I, OI30 I ~OOO

Speziell ffir die Zytinderachse leitet sich aus (17) die Beziehung (34) ab:
o~ v~2Kt o~ vn~Kt

C - - ~0 ,z=l Vn 11('r (C--~ u ~ K ,,=, 4( c _ uo)K (34)

Wichtiger als die bisher aufgeworfenen Fragen ist die Untersuchung tier
zeiflichen ;~nderung der m i t t l e r e n (relativen) K o n z e n t r a t i o n :
R
--u 0_I ~'U--Uo d-r Rauminhalt),
c -- u o ' v . ! c - - ~to
(35)
0
die man z.B. mit HiKe photometriseher Methoden direkt bestimmen kann.
Dutch Integration der Oleichung (17) nach Massgabe yon (35) erh~ilt man:

ffr
s I
~,/Kt
R~ 4 t~ R ~ ~ I
~K~
Re a
R"2
-- I--4 -- e + -- e (3 6)
c - - Uo ~=~ ~,2 ( c - - u o ) K ,~ ~,4 8 (C--uo)K
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE 119

Die folgende Tabelle, die schon bei A. V. HILL erscheint, gibt die zeit-
liche X n d e r u n g der mittleren K o n z e n t r a t i o n fi~r a = o wieder. (Tabelle I I ) .

TABELLE II

Numerische Werte fiir die mittlere, relative Konzentration ~;--u-~ als Funktion yon
Kt c -- u o
R~ fiir die Diffusion in einen Kreiszylinder yon aussen (a---o) nach Gleichung (36).

Kt
0;oo3 o,oo5 0,o07 o,oi 0,03 O,O5
R2

-- U o
o, I3 o,159 o,183 o,216 o,361 0,455
C -- ~o

Kt
R 2
0,07 O,I 0,3 0,5 0,7 I,O

0,524 0,606 0,878 o,96I 0,988 0,998

C m Ug

Lt41.
c-u----2 hf

034
o,3j /

] 0,2

0,I

o " " " o,5 . . . . . -r

R

Abb. I: Graphische Darstellung /fir .die relative Konzentration u-no als Funktion des
C--~ o
relativen Abstandes ~,r nnd des Zeitfaktors Kt (als Parameter) s die Diffusion in
einen Kreiszylinder yon aussen nach TabelIe i.
120 G. T H E W S

Will man aber z.B. die SauerstoffaufsS.ttigungszeiten fiir die rhythmische

Atmung des H e r z - oder Skelettmuskels abschS.tzen, deren Fasern in guter
AnnS.herung als zylinderf6rmig angesehen werden diirfen, dann wird man
einen Sauerstoffverbrauch nach Massgabe yon (36) in Rechnung zu stellen
haben. (Tabelle I I I ) .

TABELLE III

N u m e r i s c h e W e r t e t~iir die m i t t l e r e , r e l a t i v e K o n z e n t r a t i o n - als F u n k t i o n yon

Kt a R -~ c -- u 0
-- f i i r b e l i e b i g e W e r t e vorl A - - f i i r die D i f f u s i o n in e i n e n K r e i s -
R2 8 (c - - Uo) K
z y l i n d e r y o n a u s s e n n a c h G l e i c h u n g (36).

Kt ~ -- u o

R2 c -- u o

O,I o , 6 o 6 - - A X 0,460
0,2 0,782 - - A ;< 0,699
0,3 0,878 - - A ;K o,831
0,5 o,961 - - A X 0,947
0,7 o , 9 8 8 - - A X 0,983
I,O 0,998- A X o,997

b. STATIONJ~RE PROZESSE

Die Beziehungen fiir die station~iren Konzentrationsverteilungen erh~lt

nlan aus (17) und (36) fiir t = oo.-
u t~ R 2 f2
- ) (37)
c 4 cK ,
aR 2
- (38)
c 8 cK

Hieraus k6nnen wir die Grenzwerte ablesen, die einen eben noch ausrei-
chenden Versorgungszustand des Gewebszylinders charakterisieren (u = ck
fiir r = o, wenn man die kritische Konzentration mit ck bezeichnet). Der
Grenzradius R G i s t danach:

I//4 (c - - K
Ra V (39)
w~ihrend man fiir den Grenzsauerstoffverbrauch a c

4 (c - - ck) K (4o)
5tG - - R2
 PFIYSIOLOGISCHE D I F F U S I O N SPROZESSE I2I

nnd fiir die ~iussere Grenzkonzentration c o

aR 2
cG = ct~ + 4--K (4I)
finder.
An dieser Stelle sei noch einmal darauf hingewiesen, dass die in der vor-
liegenden Arbeit entwiekelten Formeln und errechneten Tabellen nut das
Geriist darstellen f i b eine theoretische Untersuchung der physiologischen
Diffusionsprozesse. Dem Physiologen bteibt die Aufgabe vorbehalten, diese
Beziehungen zwanglos in die Fiille des Erfahrungsmateriats einzuordnen;
denn den letzten Pr~fstein bildet bier, wie in jeder Theorie, das Experiment.
Hierbei ist auf folgende Punkte besonders zu achten:
I. D i e G r u n d h y p o t h e s e : Darunter verstehen wir die Entschei-
dung, ob es sich bei .den betrachteten Vorg~ingen um reine Diffusionspro-
zesse im Sinne des FIcE'schen Gesetzes oder um andersartige aktive Trans-
portph~inomene handelt. So wurden z.B. yon F. KREUZEn (I950, I95I ) Ab-
weichungen yore FxcK'schen Gesetz fiir die Sauerstoffsiittigung hochkonzen-
trierter Haemoglobinl6sungen gefunden. Sollten sich diese Ergebnisse be-
stiitigen, dann w~ire es sinnlos, etwa auf den Sauerstofftransport in Erythro-
cyten die Formeln der Diffusionstheorie anwenden zu wollen.
2. D i e R a n d - u n d A n f a n g s b e d i n g n n g e n : W i r haben be-
reits darauf hingewiesen, dass die komplizierten biologischen Fragestel-
lungen eine Reihe yon vereinfachenden Annahmen zum Zwecke einer ratio-
nellen mathematischen Behandlung notwendig machen. Daher ist es unum-
giinglich n6ti,g, in jedem einzelnen Falie zu priifen, inwieweit die in der
vorliegenden Arbeit gewiihlten Rand- und Anfangsbedingungen den zu
untersuchenden physiologischen Objekten angepasst sind.
3. D i e K o n s t a n t e n : Den dritten Unsicherheitsfaktor bilden die in
alle Gleichungen eingehenden Konstanten, deren Messungen sich heute noch
immer erhebliche Schwierigkeiten entgegenstellen. I m allgemeinen wird ]e-
doch eine Fehlerabsch~itzung ohne grossen Aufwand Riickschliisse auf den
Genauigkeitsanspruch der Gleichungen zulassen, in die diese Konstanten
eingehen.

w 4- DIE DIFFUSION IN EINEN KROGH'SCHEN ZYLINDER

Haben wit bisher einen Gewebszylinder betrachtet, der v o n a u s s e n

her mit Sauerstoff (oder Niihrstoffen) versorgt wird, so soll nun ein Zy-
linder untersucht werden, dem diese Stoffe v o n e i n e r a x i a 1 g e 1 e g e-
n e n K a p i 11 a r e her per diffusionem zugefiihrt werden (K~OGH'scher
Zylinder). W i r setzen zunS.chst voraus, dass sich die diffundierenden Teil-
I22 G. T H E W S

chen nur in radialer Richtung bewegen und gehen daher yon der speziellen
Differentialgleichung (w 3, I) aus. Fiir die Aufstellung der Rand- und An-
fangsbedingungen stehen uns die folgenden aus anatomischen und physiolo-
gischen Messungen ermittelten Gr6ssen zur Verfiigung: der Kapillarradius
R 1, der Abstand zweier Kapillaren Re und die Randkonzentrationen in den
Kapillaren c.

( )j
A'bb. 2: Schematisierte Darstellung des Versorgungsbereiches von 7 Kapillaren.
Wir schreiben daher:
a) ~ ( R 1 , ~) = C1
b) u ( R ~ , t) = c 2 (I)
c) . (r, o) =
Die Bedingung (Ib) ist bei einem Kapillarensystem (s. Abb. 2) natiirlich
hie streng erfiillt, da nur an einigen diskreten Stellen im Abstande R2 fiir
alle Zeiten die Konzentration c2 aufrechterhalten wird. Betrachtet man je-
doch den Versorgungsbereich der mittleren Kapillare (nur fiir dieses Gebiet
ist die Wahl der Bedingungen i sinnvoll), dann wird der Fehler gegeniiber
den Ungenauigkeiten bei der Abstandsbestimmung nicht wesentlich ins Ge-
wicht fallen. Mathematisch ergibt sich der Vorteil, dass wir bei dieser Wahl
der Randbedingungen auf bereits tabellierte Funktionengruppen gefiihrt
werden, fiir die wir die Nullstellen ben/Stigen. In vielen physiologisch wich-
tigen F~llen wird man cl = c2 setzen diirfen. Trotzdem soll die Rechnung
hier in voller Allgemeinheit durchgefiihrt werden. Der Spezialfall ist dann
leicht aus dem Ergebnis zu entnehmen.
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE I23

M e t h o d e a: Bernoulli'scher Produktansatz

Mit Hilfe des BERNOULLI'schen Produktansatzes gewinnt man wie oben

die ailgemeine L6sung:
-- An = K t g1/2
u = [A,, Io(X,,r) + B,, No(X,,r)l e 2_ + Din r + C (2)
'4 K

Um zuniichst die Bedingung (I b) zu erfiillen, setzen wit

A,, = E,, No(X. R~) ; B~ ---- - - E,, Io(X,, R2) (3)

und erhalten welter:
a R2 2
4K +DlnR 2q-C=c 2 (4)

Auch bei Beriicksichtigung yon (I a) wollen wir erreichen, dass die Glieder
der ersten Summe einzeln verschwinden:

No(X. G ) Zo(X,,R,) - - Io(X,,.G) No(X,, G ) = o (5)

Die Wurzeln dieser Gleichung sind in den Funktionentafeln yon JAHNKE-
E~{DE (1948) tabelliert. Man hat lediglich darauf zu achten, dass die in
den Tafeln enthaltenen Wurzeln (k--I)x0/'~) der Gleichung

Io(X) No(kX) - - Zo(kX) N o ( x ) = o (6)

identisch sind mit den Wurzelwerten der entsprechenden Gleichung (5),
wobei
R2
RZ = k ; ~.. =- %, (S. JAHNKE-EMDE) (7)

ist. Weiter folgt dann aus (ia)

gr R12
4K +DlnR l+C=q , (8)

so dass zusalnmen mit (4) die Konstanten C und D bestimmt werden

k6nnen :

f aR22\ aR12 (c 2 - aR~2~

(q 4 R*2
K ' ln R2-- ~c2-- - ~ / ln R* q 4K ', -~ /
C= ;D = (9)
R2
in R2 in R~
_ _

R,
Bringen wir nun die zeitunabh~ingigen Gr6ssen auf die linke Seite, dann
verlangt die Anfangsbedingung ( I C ) u n t e r Beriicksichtigung der bereits be-
stimmten Konstanten :
I2 4 G. THEWS

a R12 x / a R~ ~
q -- ~-~- ) In R 2 -- ( c2 -- ~ ) In R 1

u~ -- R~ +
ln--
R1

a R12 ( c2 a R2~ ) a r2
+ Cl 4K 4K In r
-- - - (io)
R2 4 K
In R-~
oo
= ~ E. [No('~. R2) Io('~,,r) - - lo(% R~) No(.,,r)]
"n = l

Nach (w 2, 18) hat man die Koeffizienten der Entwicklung aus (II) * 1)
zu berechnen. Wir integrieren, wenn notwendig partiell, unter Anwendung
yon (w 2, 2o), (w 2, 2i) [(w 2, 24) ; (w 2, 25) ] und erhalten nach einer Reihe
yon Umformungen unter Beriicksichtigung der Beziehungen (w 2, 26) und
(w 4, 5) schliesslich :

r uo-c1+~ -- [-U o - - C 2 + ~ - - ~ j ,o,.R.,

lo('~R,)

Io(% R,) Io(% R,)

Somit lautet die L6sung fiir das oben definierte Problem: (13) *

Methode b: L a p 1a c e-Transformation
Da bei dem u Problem die Symmetrieverh~iltnisse und die An-
fangsbedingung die gleichen sind wie in w 3, k6nnen wir die dort ermittelte
L6sung im Unterbereich (w 3, 20)

u = A 4 ( ,9 V S~ r ) § BNo(i~'/~ -s s2 (~4)

iibernehmen. Dazu kommen die in den Unterbereich transformierten Rand-

bedingungen (la) und (Ib).

8.) U (R1, S) Cl
s
(~5)
b) u (R2, s) - - c2
s
Diese liefern die Werte ftir die Konstanten ~/ und B und damit die voll-
st~indige L6sung im Unterbereich: (16) *

a) Die mit *) bezeichneten Gleichungen siehe Beilage S. 128, I29.

 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE t25

Bei der Riicktransformation in den Oberbereich gehen wir vor wie in

w 3. Die SingularitSten sind
so = o und (17)
s,, = - - K x ~ 2 fiir (18)
X0('L'lz R2) Io(*,z R1) - - No('n R1) Zo(*,, R2) = 0 (ISEL)
Wenden wir uns zunSchst der SingularitSt (17) zu, dann ersetzen wir
zweekmSssigerweise die NEUMANN'schen und BzssEL'schen Funktionen in
(16) durch Potenzreihenentwicklungen [(w 2, 19) und (w 2, 22)]: (19) *

Die geschweifte Klammer werde mit ~(s) bezeichnet. Darnit ist auf Grund
5hnlicher ~berlegungen wie in w 3:

Uo - - q~(o) + Uo =
17/ a R22 / Cl a R12 a R2 2
61 4 Rl
K /ln ~ ,lnR 1 4K (e., 4 K ) lnr + ar2 /2~
R2 R2 4K
In R-1 In R-~

Jetzt setzen wir fiir die iibrigen Nullstellen des Nenners:

(2I)
und schreiben daher ffir (16): (22) *

Wie man leicht nachweisen kann, ist aber:

2 s,,o: i R t=Zo i R
-~,, ~ 1, ) = Z o 2~,s,, 4-. (R-:,,) + 2 ~T,, Z 1 (R~,) ~,, (23)

Mit den Bezeichnungen : H (~,,) fiir den ZShler des ersten ]3ruches aus (22)
und ~,,B(,~,,) fiir dessen Nenner (24) *
erhSlt man fiir Gleichung (22):

A (~,,) uo a
u - - 5,, B(},,) + ~ - - K z ~ ~ ~,2 __ 2 K-:,, 2 L, + K%,, 4 (25)

Dan finder man ffir die gesuchte Oberfunktion (26) *

oder nach einigen Umformungen zusammen mit (20) das Ergebnis (I3),
q.e.d.
DISKUSSION DER RRGEBNISSE

a. ZEITABHANGIGE PROZESSE

Aus (13) bestimmen wir durch Integration nach Massgabe yon (w 3, 35)
 126 G. THEWS

TABELLE IV

Numerische Werte f i i r die mittlere, relative Konzentration ~ - u 9 als Funktion des

Kt R2 c -- u 0
Zeitfaktors R2
~ f,iir verschiedene Werte yon ~ {iir die AufsS.ttigung eines dutch
KapiIlaren versorgten Gewebestiickes rlach Gleichung (28).

C--?g o
K~
R2~ R= R2 R~ R2
= 5 ~U = ~ o RU = ~ 5 R7 =

O,OI 0,28 o,26 0,25 0~22

0,03 0,48 0,43 o,4 I 0,36

0,05 O,61 0,55 0,53 o,45
0,07 o,7I 0,64 0,62 o,52
o, Io O,8I o,74 0,72 O,61
o, I5 0,9 I 0,85 0,83 O,7I
0,3o 0,99 o,97 o,96 o,88
0,50 I~OO I~t30 o,995 o,96

11-4
C - ~4,

8_A_z:oo15 io 5

Cs

i ~R-}-
I 0~ I0 -I

Abb. 3: Graphische Darstellung fiir die mittlere relative Konzentration u uo als

c -- u o
Re
Funktion des Zeitfaktors K t fiir verschiedene Werte yon - - (als Parameter) fiir
R2 ~ R 1
die Aufsiittigung eines durch Kapillaren versorgten Gewebestflckes nach Tabelle 4.
 PI{YSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE 127

s o ' o f t die m i t t l e r e Konzentration als Funktion der Zeit, die,

wie bereits angedeutet, yon besonderem !nteresse ist: (27) *

Darf man bier cl = c2 = c annehmen und den Verbrauch vernachlSssigen,

dann erhSlt Gleichung (27) die besonders einfache F o r m :

--I
c - - Uo R2 e - R~e~,, ~ Io(,,, R~) + I o (,,, R~) e (28)
~z'--I

Die I~rgebnisse der numerischen Auswertung dieser Beziehung ffir verschie-

Re
dene VVerte yon k = R ~1 sind aus der folgenden Tabelle zu entnehmen (Ta-
belle I V und Abb. 3). Man erkennt die Zunahme der AufsS.ttigungszeiten
R~
beim Anwachsen des VerhSltnisses ~ . Der Grenzfall des unendlich kleinen
/R2
Kapillarradius 1~71 = c,a ] wird dann wieder durch Gleichung (w 3, 3 6) dar-
gestellt, denn in diesem Falle gehen die-c,,R e in die Nullstellen der BESSEL-
Funktion der Ordnung Null (v,,) fiber.

b. STATIONARE PROZESSE

Die station~iren Beziehungen fiir die Konzentration u bzw. ffir die mittlere
Konzentration ~; finder man aus (I3) und (-97) ffir den speziellen Zeitwert

(Cl 4K,mK2--tq----4~R-~lnR, (Cl aR~2)--kc2---4~, ar e

u= 4K In r + ~--K (29)
R2
in RN
R2
In R--1

t~
c2 - - cl - - R,')
c2 R~ 2 - - c1 R12 a I
# = R~ ~ - - R12 8 K (R22 + RI"~) - - - (3o)
2 In R-22
R1
Diesen Gleichungen stellen wir diejenigen gegeniiber, die man erhSlt, wenn
man nach KROGt{ eine geschlossene Wandung an der Grenze des Versor-
gungsbereiches bei r - R, annimmt, sonst abet die gleichen Bedingungen
wie oben verwendet:
a R~ 2 r a R12 r2
u = c -- --- in - - { ] (3I)
2K RI--~- K- - ', I - - - -R12,
a R~~ R~ a
~7=c . . 2 ---R12)
2 g (Rz . 111 Rl.. @ ~/~ (3/Z~z2 -1~12) (3 2)
I2~ G. THEWS

Welche d e r beiden Ran,dbedingungen man im einzelnen zu beriicksich-

tigen hat, richtet sich nach dem speziell vorliegenden Problem. Eine Um-
rechnungsbeziehung fiir Rz, R2 und /~-1 ergibt sich leicht aus der Tatsache,
du
dass am Ort des Konzentrationsminixnums ( d r = o) stets die Bedingung
fiir eine geschlossene Wandung gegeben ist; d.h.

-- o (33)
dr
Damit findet man aus (29):

R~2 = R~2 - - RI~ (34)

R2
2 in R~

w 5. D I E S T A T I O N ~ R E V E R S O R G U N G E I N E S G E W E B S Z Y L I N D E R S
UNTER BERI)CKSICHTIGUNG DER L~NGSDIFFUSION

Gewisse experimentelle Befunde, die weiter unten n~her erl~utert werden

sollen, lassen sich am besten erklS, ren, wenn man neben der bisher allein
beriicksichtigten r a d i a l e n auch eine a x i a l e Dif fusionskom-
p o n e n t e (L~ingsdiffusion) in Rechnung stellt.
Wir gehen yon der auf den station~iren Fall spezialisierten Gleichung
(w 2, 3) aus:
b2~ I bU ~2U a
~r
~ + r ~ + ~z~ - K (~)
Wieder bezeichnen wir mit R 1 den Kapillarradius und /?2 den Kapillar~
abstand. Die Konzentrationen in den Kapillaren am arteriellen nnd ven6sen
Ende seienc A nnd c~, die Zylinderl~inge 1. Dann k6nnen wit, wenn wir den
Konzentrationsabfall in den Kapillaren nS~herungsweise als linear ansehen
und die Grenzen der Versorgungsgebiete bei z = o und z = l als fiir den
Diffusionsstrom geschlossen betrachten, die Randbedingungen folgender-
massen formulieren :
CA ~ CV
a) u(R 1,z)=cA
l
CA -- CV
b) u ( R 2 , z) = c~ Z

(2)
c) bu (r, o) = o

d) bu (r,l) = o
 " i~,~i 4 ~-~i~i ln,-~.+,jL,!s"::"n')dr"- '"r:"~")'x'"(v"H".~
GI: (}4,n)
~-,,="" R,.[N#..~, S# Ro,_;#,&pS. : ~, R, ~; ,: ~ q(,~,R:) r,#, R~)&'('~,.&)!~

k
t,=[
]o(7,! RI',-~o('~,, R,) Gl: (f/- z3]

-7~ ~- ~ -Tsi, Iln ~'~ 7 fs

~7~[

1,' 2Lju~l, 7()vLI, s b;~,s,;,~v #<&)-t, ~ )Jlolq/ ~,~Jj,',ot,b' 7dt ~,, ~r

~t= -- - f~- , r , fC [- 'ie--Ti ,7: (~ 4, I~))

+~'r:+~,/:
,~'L' 4 t~
)In,r--
z
,,,~# ...[(~-.),l'+.)-c-'~-:',[[~+~S>'+...,h~"~--:~%...
4t~ J 4n ~ "L ~.xi ~ "D' J"
(~(F'~...I§
#J~ 'I

~i '-' , , 4/F~.T
9 /'7

---4 K~#''.'](' 4/"§247247 4s 4s ''~ ')

Ol: 1[~4, IO)

..,I-,e~ ~+~ I I. 4#R. JL 4

[
t~_K,dr ~ , f 7 ,, c-lr ~ , ,7~ " /'--}
~= . f . / L 7 ~,,-, r ,i- 7~
9'o,b ~-s ,-/,i-~o',/' ,-,~4~,>,1 ' ":,-#'d GI: (! 4,~2',

i,)- 2 fi,)7,,+ Ks;,,~

:(B/b = :~K.~.IB J,.:'~&), N,'r:. ~) + R, .~y.,~&) s,(;,.,~,) - ,~, ;o(~,,&) :,',(~&)- ~, :,t, (~,rq)s#, ,%.]
--., aR.& III:,R l ~t'll: R,I-J (:,j', ,~ (':#~d
4/{%/ "

m ,
it% ~ L " ' ' 'a \ " i~%, L ' a -;#Kr
GI: (~:, 26',

- 4 'i,z. ~'., . ~,..r, '~-"r%,'-%1 2 'R~ R ~,

GI: (~4 0
 ' '~. R,)-Io(v~Rjl.\'o(v '! cos hyp ('~,,s) cos hyp ['c.(/'z)]
zl: [~;,Ic*.)Z .. (T"l{t)7 ' sir~ ltyp(vd) + G[: 'b,%,'

i Cfl--Ce e~r~ a(R~=-Q}, el Rt=iag',-R=alnR~

| ',O) r ; 2 P q I ) ~ , ) "1 .... p [ - ( 2 , ~ l ) . ~ . - [ , . r . { 2 p q , : ~ ] ;.F.(2,+!~..1 ,~-.(,,+l.gr.ll.rr(l[,(.o,~i)~.]

,, 4(,;~, ~")V ' !'"L <-'J-'"~176 e 'J-i'oL' : '~J-oL'-~ ~,li*"o-
t I j I~ 1 g L J ~i_ 1 ~J

kJ -I z 4K 4K " - - lR~
n~---- 4K ' R= -
: m< m R~

TAERiJ.E ~.'
Ntm~erische%\*ertefiir den L',nzent*at~on~m{ei]der L~ngsdiffusc,~i*~Abh&~gigkei:
l~on r I111([z ',ill ]~/: R2:1:1; IO;IOO,'ocredme2nach (25'1 Die hhienwerte sind
je,,veilsmit (c/- ;/}. Io ~ zu multly,lizierel~.

zI ! I
"'.,,,j o 5 ~o 1.5 ~o ~-~! 8~ 85 qc 95 .'oo
r l
I i I
1 O O 0 0 0 O O O 0 0 O )
13 : 3I2 ~ , ~ ~lI2 --'~'i024 ~,005 0 O,00~ 0,024 0,i2 0,6[} :1,2
3,5 -o,7.~ -c,,~4 -,o,~7 ~,oa5 o o,oo, o,o-V o,I4 0,7 36 ,. ':-'..i-@)1~
t
32 --015 ~ --0, I0 e1020 ---0,001 O OlO0ak 0,020 Ofil) O,~5 2
!
i 0 ~ O 0 0 iO
1
0 o o o :t

o , r,

A *{==s [{,(<,a~2) !0 (%,~1) 6

, Rf e,D

R~ hi, w4 K GI: (i 4,13)

ln~ In RR;

4(c,~ ci, z bo" P-+,%] ~ ~ 10 ~ I :.1 I-~L ~ Y"J

g2

, - - ln~
{ l *j ' 4K 4K In~ {l( h)~' GL(~5.35)
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE 129

ZunS,chst gehen wir mit dem Summenansatz

u(r, z) = v(r, z) + w(r) + / ( z ) (3)
in Gleichung (I) ein und erhalten
?~v I 3v 32v
-~r~ + r Kr + ~ = o (4)
d~w I dw a
dr 2 + r dr - - K (5)

d~!
~dz = o
(6)
Die L6sungen mit unbekannten Koeffizienten fiir (5) und (6) kann man
sofort angeben :
w(r) - + A 111 r + B~ (7)
42;
/(z) = c~ + B~ (8)
In Gleichung (4-) kann man wieder mit HiKe des BERNOULL.~'schen Pro-
duktansatzes
v(~, z) = R(~) P(~) (9)
die Ver/inderlichen trennen:
R"+~R'@X2R -o (Io)
f

P"-- X2 P = o (ii)
Die vollstEndigen Integrale dieser gew6hnlichen D1f ierentlalglelchun~,en9 e " " o-

sind :
R = D fo(xr) + E No(Xr) (12)
P = F cos hyp (Xz)@ G sin hyp (Xz) (13)
Fassen wir diese Ergebnisse nach Massgabe yon (3) und (9) zusammen,
dann erhalten wir als Gesamtlgsung:

u = ~ [D,,/ro(X,,r) + E ~ N o (L,r)~ IF. cos hyp (X,,z) -/G,, sin hyp (X,,z)~+ (I4)
gf2
-/ ~ + Alnr +Cz + B

Wir erfiillen die Randbedingung (2b) dutch folgende Wahl der Konstanten:
D,, = No (x,, G ) ; E,, = - - r0 (x,, G ) (i5)
C -- CA -- CV
l ; B = cA + H (I6)
6~ R2 2
4K + A l n R 2 + H = o (I7)
13o G. THEWS

Dann verlangt (2a)"

N O(k,, R2) I o (k,, R1) - - I o (k~ R2) N O (k,~Re) = o (18)

a R12
4K +AlnR l+H=o (19)

Die Nullstellen yon (i8) k~ = ":,, bestimmt man nach den Funktionenta%ln
yon JAH~KE-EMDE (S. w 4), w~ihrend (17) und ( I 9 ) die Konstanten A
und H liefern"
A -- a R22 1 R12 . m -- a R12 in R 2 - R2 e in R 1 (20)
4K R2
In R-~ ' 4K In

Nun beriicksichtigen wit die Randbedingung (2c)"

CA CV
I

[N o (-~,,R~) I o (-~,,r) - - Io ('~,, R2) No (-~r)] G,, z,, (21)

l
78=1

Die Koeffizienten dieser FolJRI~R-BESSEL-Entwicklung ermitteln wir aus

der oben abgeleiteten Formel (w 2, 18) :
Io (*. R1)
G,, - ~ (c~-- cv) 1 Io(~,, R~) (22)
,,, z I0 (,,, R~) Io (~,, R~)
I.(,,, R~) Io(,~ R~)
Schliesslich ergibt sich aus (2d):
CA - - CV
l -- ~ [N o (z,, R~) I o (,~,r) - - I o (-~.,R~) N O(':j)~ [F,,.~,, sin h y p (z~,l) +
,,=~ + G,, -:~ cos h y p (-~,,,l)l , (23)
woraus dann der Wert fiir die letzte Konstante folgt:

F,, = G,, I - - cos h y p (-~,,/) (24)

sill h y p ('~,,1)
Damit haben wit als Ergebnis der Integration der station~iren Diffusions-
gleichung unter Berficksichtigung der L~ingsdiffusion fiir den Kl~OGI-t'schen
Zylinder (25) *
gewonnen.
Zu einer anderen Form der L6sung gelangt man, wenn man die bei der
Trennung der Veriinderlichen auftretende, zunS.chst willkiirliche Konstante
X2 durch -Ix2 ersetzt. Dann lauten die Gleichungen (IO) und ( I I )

R" + I R,__~ R = o (26)

r
p,, + ~ 2 p = o (27)
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE I3I

Die L6sungen yon (26) sind Zylinderfunktionen der Ordnung Null mit
imagin~irem Argument. Als Fundamentalsystem w~ihlen wir eine Linear-
kombination aus BEssgL-Funktion und HANI<EL-Funktion erster Art, wobei
wir nut die reellen Werte zu beriicksichtigen haben:
R = D I o ( i ~ r) @ E i Ho(l) (i ~ r) (28)
Das Integral yon (27) ist:
P = F cos (~zz)+ G sin (g.z) (29)
Zusammen mit (7) und (8) lautet dann das Ergebnis mit unbestimmten
Koef fizienten
co

u = ~ [D,, I o (i ~,, r) + E,, i/-/d'i (i ~,, r)] [F,, cos ( ~ z) + G,, sin (~,, z)] + (3o)
~=1
C/f/2
+ ~ +Alnr+Cz+B

Hier fiihren wit die Randbedingungen ein und erhalten nach (2e)
G,,=o ; C=o , (3~)
w~hrend (2d)

(~ - - ~) ~ (32)
liefert. Um nun noch (2a) und (2b) zu beriScksichtigen, setzen wir:
A =-- a R22 - - R12 .
B~cA a R121nR 2 _ R ~ ~lnR~
(33)
4K lnR2 4K lnR-~
R1
i H~ ~ ( n - 1)7:[ R 2 } - i H~ i ( ~ r =I)l ~1}
Dj, ~-~

E,, =

Dann fiihren beide Bedingungen auf dieselbe FouRIEl~-Entwicklung

1 z= F ...... cos l z , (34)

deren Koeffizienten sich berechnen zu"

Fo _ cA - - c v . F~.~ +~ 4 (cA - - cv)
2 ' -(2pT~)~; F~,+,~=o; p=o,~,2... (35)
Damit ergibt sich als zweite L6sung unseres Problems: (36) *
I32 G. THEWS

DISKUSSION DER ERGEBN'[SSE

Unter normalen Bedingungen findet man beim Warmbliiter am arteriel-

len Kapillarende einen Sauerstoffdruck yon 90 mm hrg, w~ihrend der Druck
am ven6sen Ende auf etwa 35 mm/~rg, beim Herzen sogar auf 25 mm 5rg
abfS.11t. Dieser hohe Gradient in LS.ngsrichtung der Kapillare rechffertigt
unseren Ansatz, der die L~ingsdiffusion berficksichtigt.
Zur quantitativen Diskussion gehen wir yon folgendem experimentellen
Befund aus :
Der fiir die Sauerstoffversorgung eines Gewebszylinders ungiinstigst ge-
legene Bereich ist die yon R. BECI~E~ so genannte ,,t6dliche Zone" (OPICZ
& SCHNEIDER, I950), die dutch z = 1 und r = R, charakterisiert wird,
wenn wir unter R , den Radius des Versorgungsbereiches verstehen. Wenn
die Sauerstoffkonzentration in dieser Zone einen bestimmten Betrag unter-
schreitet, treten funktionelle Symptome kritischen Sauerstoffmangels auf
(kritische Hypoxie). Da die fragliche Konzentration nicht direkt gemessen
werden kann, ist man .darauf angewiesen, diese durch Angabe der Sauer-
stoffkonzentration in den Kapillaren zu charakterisieren als zugeh6rige
,,kritische ven6se Sauerstoffkonzentration". Man findet nun fiir diese unter-
schiedliche Werte je nach der Konzentration im arteriellen Kapillarende.
Und zwar ist bei hoher arteriller Sauerstoffkonzentration (PA = 9 ~ mm _hrg)
der kritische ven6se Weft P v = 17 mm Hg, wiihrend sich bei erniedrigter
arterieller Konzentration (Px = 3 ~ 5rg) ein zugeh6riger vengser Wert
yon P c - - I9 m m / - / g ergibt. Fiihrt man die beobachtete Differenz yon 2 mm
H g am ven6sen Kapillarende auf den Einfluss der Liingsdiffusion zuriick,
dann muss es mit HiKe unserer Formeln (25) und (36) m6glich sein, diesen
Wert theoretisch zu best~itigen.
VVie man aus .den genannten Gleichungen ersieht, kommt es bei der
numerischen Erfassung des LS.ngsdiffusionsanteils (unter dem Summen-
zeiclaen) nur auf das relative Verh/iltnis der anatomischen Daten an. Wir
geben daher vor: R 1 : t72 : l = i : IO : ioo, eine Kombination, wie sie
bei physiologischen Objekten etwa vorkommen mag. Die folgende Tabelle
gibt dann einige numeriscbe Werte fiir den nach (25) bzw. (36) berech-
neten LS.ngsdiffusionsanteil in Abhiingigkeit yon r und z wieder (s. Tabelle
V auf der Beilage S. 129).
Fiir das oben angefiihrte Beispiel bedeutet das einen LSmgsdiffusionsanteil
von 2,6 mm /~rg in der t6dlichen Zone (r = 5, z == IOO) bei hoher arte-
rieller Sauerstoffkonzentration und yon o,4 mm /-Ig bei erniedrigter arte-
rieller Konzentration. Die theoretische Untersuchung liefert also eine Be-
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE 133

st~itigung der experimente11 gefundenen Differenz von 2 m m 7/9. Wir

schliessen daraus auf die Zul~ssigkeit der der Theorie zugrunde liegenden
Voraussetzungen.
Die stationiire L6sung der Diffusionsgleichung unter Beriicksichtigung
der L~ingsdiffusion fiir den y o n a u s s e n versorgten Zylinder
finder man aus (25) und (36 ) beim ~bergang R 1 --> o, R 2 --> R
(R6-,, --~ v,,) unter Beachtung der Beziehungen (18) und (w 2, 26) (v~ =
Nullstellen der BESSEL-Funktion der Ordnung Null).
Aus (25) folgt:

Qo - - COS
I I~ ) h yp ( v , , ~ _ _ _ _
(ST)
~=2(cA--cv)RE'~"2II(v")
"=' I_ sin hyp (v,,~) l J

-+-cA l z-----4K 1--~-~

Fiir den Spezialfall z = l, r = o, d.h. ffir das schlechtversorgteste Zen-

trum, in dem sich der Einfluss der L~ingsdiffusion am meisten geltend
macht, ergibt sich die Beziehung:

v, 2fl(v,,) [ c ~

Fiir grosse Werte yon _I geht der Ausdruck in der eckigen Klammer
R
gegen I, so dass man in diesem Falie die sehr einfache N~iherungslBsung
CA- - C~- R a R2
u~ 2 l 4 K + Cv (39)
erhiilt.

Aus (36) folgt:

u _ 4 (cA--c,)
-~ s I Io [ i(2p+ I)•r ] .
~=0 ( 2 p + I ) 2 1 0 [~(2p+I)~R]; l

9
cos[(2P+~)~ ]l z +
c~+c.
2
aR2(
4 K I -- ~
r2
) (4 o)

Anwendungen linden sich bei OplWZ & SCHNEIDER (t950) und OPITZ
& THEWS (1952) .
134 ~. THEWS

ZUSAMMENFASSUNG

In der vorliegenden mathematischen Untersuchung werden auf Grund

yon Modellvorstellungen diejenigen Formeln entwickelt, die fiir physiolo-
gische Diffusionsprozesse in zylinderf6rmigen Objekten yon Interesse sind.
Es werden hierbei folgende Ergebnisse gewonnen:
Bezeichnungen :
= Konzentration.
= mittlere Konzentration.
u0 = Anfangskonzentration.
c = Randkonzentration.
ca = Randkonzentration am arteriellen Kapillarende.
cv = Randkonzentration am ven6sen Kapillarende.
r = unabhS.ngige Variable in radialer Richtung.
z = unabhSngige Variable in axialer Richtung.
a = Verbrauch.
l = ZylinderlSnge.

i. Fiir einen von aussen versorgten Zylinder (Radius R) wird die relative
Konzentration in AbNingigkeit yon Ort und Zeit dargestellt durch:
v~ 2 K t

U--~0-- I-- 2 k I I o ( ~,, f ) e - - - ~R- - " +

~t=l
V,, 2 K r
2aR 2 ~ I io(v,, r ) e - - R~ aR 2 [ r2
-r (C--uo)K ~(v,,) , R
4 ( C - - u o ) K ' I - - R -2
.=l GI: (w 3, 17)
Die zeitliche Nnderung der mittleren, relativen Konzentration ist dann:
v~ ~ K t vn ~ K t
k I R~ 4aR 2 ~ I R~ aR2
u--u~ -- I --4 -- e + .7-~ e
c -- uo .) ( c - - Uo) K 2 . ~,, 8 ( c - - Uo) K
~z--1 ~z--1
GI: (w 3, 36)
2 . Fiir einen yon einer zentralen Kapillaren (Radius R1) und einer
5.usseren Begrenzung (Radius /?2) her versogten Zylinder ergibt sich eine
relative Konzentration yon (s. Formel A auf der Bei4age S. 129).

Fiir ein durch Kapillaren (Radius /71, Kapillarabstand R2) versorgtes

Gewebestiick ist die mittlere, relative Konzentration in AbhSngigkeit yon
der Zeit ( a = o ) :
 PHYSIOLOGISCHE D'IFFUSIONSPROZE$SE 135

5--Uo 4 ~ i I 0 ('7,, R1) - - ./o (';',2 R~) - - 'r~' Nt

c -- u o -- I Ree R~ e E , : , e l o ( % R ~ ) + i0(~:,,Re) e Ol: (w 4, 28)

3. Beriicksichtigt man bei einem Konzentrationsgradienten in den Ka-

pillaren ausser der radialen noch eine axiale Diffusionskomponente (L~ings-
diffusion), dann erhSlt man fiir einen yon aussen versorgten Zylinder im
stationS.ren Fall:
, 4(cA--c~)~ I p+I) - cos~!2p + I)r~z~
~=0 ( 2 p + i ) e l o r i ( 2 p + I ) r c R j I ~ i(2 1 r:rJ l
~e [_ l
+ c4q-c, aR 2 I--
( re ) GI: (w
2 4K
oder

R~ I io ( r Fc~176
u = 2 ( c A - - c v ) -[ ~,ell(~.) v,,~ I / 9 l
,,=, sin hyp {v,,~)

4K I--~ +cA l z GI: (w

Fiir die schlechtest versorgte Zone (z = 1. r = R ) und grosses ~/ ergibt

sich die einfache NSherungsl6sung: R
CA - - Cv R aR~
u ~
+ -- + Cv GI: (w
2 l 4K
Die stationSre Beziehung fiir die Diffusion in einen Zylinder yon einer
Kapillare (Radius R1) und einer 5,usseren Begrenzung (Radius Re) her
unter Beriicksichtigung tier L[ingsdiffusion lautet: (s. Formel B auf der
Beilage S. 129).
oder
O9
u - - (cA - - c v) r: ~ [No(': . Re) - - No(.,, R~)] Io(-~,,r) - - [Io(-~ Re) - - Io(-~,,R~) 1No(~c,,r )
z __ ! 7o( G) 1
"=' Io(,.G)
cos hyp (%, z) - - cos hyp [% (I - - z)]
sin hyp (-~,,l) +
C A - - CV ar" a (Re 2 - - R1 e) In r a R 1 2 1 n R ~ - R 2 ~lnR 1
+CA l z+ 4K Re 4K
4 K In R-~ in R~
R1
Gl:(w 5, 25)
136 c. a'H ~:WS

LITERATURVERZEICHNIS

DAVIES, P. & D. W. BRONK (1942). Rapid bursts of oxygen consumption in stimulated

muscle. - - Rev. Sei. Instruments XIII, p. 524-533.
DOETSCH, G. (195o). Handbuch der LaPLAC~-Transformationen. - - Basel, Birkh~iuser,
58I p.
DOETSCH, G. & D. VOELKER (1950). Die zweidimensionalen LAPnAcE-Transformatio-
non. - - Basel, BirkhS,user, 259, p.
ELLIOT, K. A. C. & M. HENRY (1946). Metabolism of brain suspensions. IV. Respira-
tion at low oxygen tension. - - J. biol. Chem. CLXIII, p. 351-374.
HILL, A. V. (I928). The diffusion of oxygen and lactic acid through tissues. - - Proc.
roy Sot., B, CIV, p. 39-96.
~ILT2, D. K. (I948). Oxygen tension and the respiration of resting frog's muscle. - -
J. Physiol. CVII, p. 479-495.
JACOBS, M. H. (I935). Diffusionprocesses. - - Ergebn. Biol. XII, p. 1-6o.
JAHN1;E, E. & F. E•DE (I948). Tafeln hgherer Fnnktionen. - - Leipzig, Teubner, 3oo p.
(spez. S. I25 u.f.).
KREUZER, F. (I950). Ueber die Gflltigkeit des FIcK'schen Gesetzes bei der Diffusion
des Sauerstoffes in diinne Schichten hoehkonzentrierter H~imoglobinlSsungen. Diss.,
Zfirich-Fribourg. - - Hergiswil a. See, 54 p.
-- (I95I). Ueber die Diffusion des Sauerstoffs durch Erythrozytensuspensionen ver-
schiedener Konzentration in Ringer-L6sung. - - Holy. physiol, pharmacol. Acts IX,
p. 185-195.
KRO~I~, A. (1929). Anatomie und Physiologie der Kapillaren. 2. Aufl. - - Berlin,
Springer, 353 P.
LENs];, J. (I947). ReihenentwicMuugen in der mathematischen P.hysik. - - Berlin, de
Gruyter, 226 p. (Spez. p. 55 u.f.).
OPITZ, E. & M. SCH~EIDEa (I950). Ueber die Sauerstoffversorgung des Gehirns und
den Mechanismus der Mangelwirkungen. - - Ergebn. Biol. X L V I , p. 125-26o.
OPITZ, E. & G. T~EWS (1952). Ein,fluss yon Frequenz und Faserdicke auf die Sauer-
stoffversorgung des menschlichen Herzmuskels. --- Arch. Kreislaufforseh. X V I I I ,
p. 137-I52.
SOMMERrELD, A. (194-7). Partielle Differentialgleichungen der Physik. - - Leipzig,
Akad. Verlagsges., 332 p. (Spez. p. 85 u.f.).
WARBURC, O. & F. KUBOWI~Cz, (I9a9). Atmung bei sehr kleinen Sauerstoffdrucken. - -
Biochem. Z. CCXIV, p. 5-19.
WINZLER, R. J. (194I). The respiration of bakers yeast at low oxygen tension. - -
J. cell. comp. Physiol. X V I I , p. 263-27~.
 PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE I37

SUMMARY

Following A. V. HILL, those formulae are developed in a mathematical research which

are of interest in the field of physiological diffusion processes in cylindrical objects.
At first, an introduction into the problem is given. Then a development follows of
the mathematical methods (BERNOULLI'S method [Produktansatz], LApLAcE-trans-
formation) which are suitable ~or the integration of the partial differential equation of
the diffusion.
The special part contains the investigation of problems which are importance for the
physiology of respiration. Thus the query is answered for the concentration of a
substance in dependance of time and place for the diffusion in tissue cylinders taking
into consideration a constant rate of consumption, as well as the query of the temporal
alteration of the average concentration. The cylinder fed from the outside and the one
fed from a central capillary (KRocH'S) must hereby be specially treated according to
the boundary conditions. The developed equations are explained by special examples
and numerical lists. Further, the steady state of supply of tissue cylinders is investigated
in case that apart from the radial also an axial diffusion component (Liingsdif~usion)
has to be counted with. The numerical results from the developed formulae are in good
agreement with the values found by experiments.
I38 G. THEWS, PHYSIOLOGISCHE DIFFUSIONSPROZESSE

Rs

Suivant A. V. }{ILL on a d6velopp6 dans une 6tude math6matique les formules qui
se rapp0rtent aux proc6d6s de diffusion dans la physiologie.
Pour. l'introduction, on donne une explication des probl6mes. Puis on fait suivre
le d6veloppement math6matique (m6thode de i'int6gration de BERNOULLI, transformation
LAeLACE) qui permettent l'int6gration de l'6quation diff6rentielle de la diffusion.
Dans la pattie sp6ciale, on 6tudie des probl~mes concrets de la physiologie respira-
toire. P o u r la diffusion dans des cylindres cdlulaires on a trouv6 le r6sultat de la con-
c e n t r a t i o n d'nne substance en d6pendanee du lieu et du temps oh on a tenu compte :~
une consolnmation constante] De m~me, on a r6ussi a r4soudre le probl~me du change-
ment temporel de Ia concentration moyenne. I1 est n&essaire de traiter en particulier
le cylindre dans des conditions sp6ciales c'est-~-dire quand il est approvisionn6 du dehors
et d'un tube capillaire et central (cylindre KaocH). On a expliqu6 les ~quations d i f f G
rentielles p a r des cas sp6eiaux et par des tableaux num6riques. Puis on a 6tudi6 la
provisionnement stationnaire des cylindres cellulaires en c a s q u e outre Ia composante de
diffusion radiale, il fant tenir compte ~t une composante de diffusion, axiale (Lfmgs-
diffusion). Les r6sultats obtenus par les formules d6velopp6es correspondent bien aux
valeurs trouv4es par les expdriences.