MECANISMOS AMORTIGUADORES.

DESEQUILIBRIO ACIDOBÁSICO: ACIDOSIS Y

ALCALOSIS RESPIRATORIA Y METABÓLICA.

Mecanismos amortiguadores de los iones hidrógeno en los líquidos orgánicos

Se llama amortiguador a toda sustancia capaz de unirse de manera reversible a los iones H+. La
fórmula general de la reacción de amortiguamiento es:

Amortiguador + H+ HAmortiguador

En este ejemplo, un H+ libre se combina con el amortiguador para formar un ácido débil
(HAmotiguador) que puede permanecer como una molécula no disociada o volver a disociarse en
amortiguador y H+. Cuando aumenta la concentración de iones H+, la reacción se desplaza hacia la
derecha, con lo que se incrementa la cantidad de iones de H+ que son captados por el amortiguador, en
tanto existan cantidades disponibles de este. Por el contrario, cuando la concentración de iones H+
disminuye, la reacción se desvía hacia la izquierda, liberando los iones de H+ del amortiguador. De
esta forma se consiguen contrarrestar los cambios de la concentración de iones H+.
La importancia de los amortiguadores de los líquidos orgánicos se nota, si consideramos la baja
concentración de iones de H+ presentes en los líquidos orgánicos y la cantidad relativamente grande de
ácidos que el organismo produce cada día.
La mayor parte de los pares de amortiguadores de los líquidos corporales consisten en un ácido
débil y la sal del mismo. Los principales pares de amortiguadores que se presentan en los líquidos
corporales son los siguientes:

NaHCO3 KHCO3
1) Pares de bicarbonato , , etc.
H2CO3 H2CO3

Proteinato .Na
2) Par de proteínas plasmáticas
Proteínas (ácidos débiles)

K . Hb K . HbO2 (Sales potásicas de Hb)

3) Pares de hemoglobina y
Hb HbO2 (Acidos débiles)

Na2HPO4 (fosfato básico)

4) Par de fosfato
NaH2PO4 (fosfato ácido)

El sistema amortiguador cuantitativamente más importante del LEC es el amortiguador de

bicarbonato.

El sistema amortiguador del bicarbonato

Consiste en una solución acuosa con dos componentes:

1
1)un ácido débil, el H2CO3, y
2)una sal bicarbonato, por ejemplo NaHCO3

El H2CO3, se forma en el organismo mediante la reacción:

Anhidrasa
carbónica
CO2 + H2 H2CO3

Esta reacción es lenta y las cantidades de H2CO3 que se forman son pequeñísimas a menos que
tenga lugar en presencia de la enzima anhidrasa carbónica. Esta enzima es especialmente abundante en
las paredes de los alvéolos pulmonares, desde se libera el CO2; también se encuentra en las células
epiteliales de los túbulos renales, donde el CO2 reacciones con el H2O para formar el H2CO3.
El H2CO3 se ioniza débilmente para formar pequeñísimas cantidades de H+ y de HCO3-

H2CO3 H+ + HCO3-
El segundo componente del sistema, el bicarbonato, se encuentra principalmente en forma de
sal sódica (NaHCO3) y predomina en el LEC. El NaHCO3 se ioniza casi por completo, formando iones
de bicarbonato (HCO3-) y de sodio (Na+):

NaHCO3 Na+ + HCO3-

Si se considera la totalidad del sistema, obtenemos la ecuación siguiente:

CO2 + H2 H2CO3 H+ + HCO3-

Na +

Gracias a la débil disociación del H2CO3, la concentración de H+ es extraordinariamente pequeña.

Cuando se añade un ácido fuerte como el HCl a la solución amortiguadora de bicarbonato, el ión
carbonato amortigua los iones de H+ liberados a partir del ácido.

(HCl H+ + Cl-)

H+ + HCO3- H2CO3 CO2 + H2

De esta manera se forma más H2CO3 , con el consiguiente aumento de la producción de CO2 y
de agua. Puede observarse que mediante estas reacciones, los iones de H+ procedentes del ácido fuerte
HCl se unen al bicarbonato, el que a su vez se transforma en CO2 y agua. El exceso de CO2 estimula
la respiración, que elimina el CO2 del LEC.
Cuando a la solución amortiguadora de bicarbonato se añade una base fuerte (NaOH), las
reacciones que se producen son las opuestas:

NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O

En este caso, el ión hidroxilo (OH-) procedente del NaOH se combina con H2CO3 formándose
más HCO3-. Así, la base débil NaHCO3 sustituye a la base fuerte NaOH. Al mismo tiempo disminuye
la concentración de H2CO3 (ya que reacciona con NaOH), lo que favorece la combinación de CO2 con
H2O para sustituir al H2CO3:

CO2 + H2 H2CO3 HCO3- + H+

+ +
NaOH Na

2
 Por lo tanto, el efecto neto es una tendencia a la disminución de los niveles sanguíneos de CO2
y la consiguiente inhibición de la respiración y reducción de la eliminación de CO2. La elevación de
HCO3- en la sangre se compensa aumentando su excreción renal.

El sistema del bicarbonato es el amortiguador extracelular más potente del organismo, ya que
los dos elementos del sistema amortiguador, HCO3- y CO2 se encuentran regulados, respectivamente,
por los riñones y los pulmones. En consecuencia, el pH del LEC está sometido a un estricto control
que depende de las proporciones relativas de eliminación y adición de HCO3- por los riñones y del
índice de eliminación de CO2 por los pulmones.

El sistema amortiguador de fosfato

Aunque el sistema amortiguador de fosfato no es muy importante en relación con el LEC; sí

interviene en el amortiguamiento del líquido de los túbulos renales y de los LIC.
Los elementos principales de este sistema son H2PO4- y HPO4=. Cuando se añade a una mezcla
de estas sustancias, un ácido fuerte se produce lo siguiente:

HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl

Cuando se añade una base fuerte, ocurre que:

NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + H2O

El sistema amortiguador del fosfato es especialmente importante en los líquidos tubulares de

los riñones porque el fósforo suele concentrarse mucho en esos túbulos.
Además es importante para el amortiguamiento de los LIC, ya que la concentración de fosfato
en estos líquidos es muy superior a la que existe en los LEC.

El sistema amortiguador de las proteínas.

Gracias a sus elevadas concentraciones, sobre todo en el interior de las células, las proteínas
son uno de los amortiguadores más importantes del organismo.
Constituye el amortiguador más abundante en el LIC y en el plasma. La hemoglobina es una
proteína que resulta especialmente eficaz como amortiguador dentro de los eritrocitos, en tanto que la
albúmina constituye la principal proteína amortiguadora en el plasma. Las proteínas se componen de
aminoácidos, es decir, moléculas orgánicas que contienen al menos un grupo carboxilo (-COOH) y al
menos un grupo amino (-NH2); estos grupos son los elementos funcionales del sistema amortiguador
proteínico. El grupo carboxilo libre en un extremo de la proteína actúa como ácido al liberar H+
cuando se eleva el pH y se puede descomponer de la siguiente manera:

R R

NH2 C COOH NH2 C COO- + H+

H H

En esta forma el H+ puede reaccionar con cualquier exceso de OH- que hay en la solución para
formar agua.
El grupo amino libre que se encuentra en el otro extremo de la proteína puede actuar como base
y combinarse con H+ cuando disminuye el pH, de la manera siguiente:

3
 R R

NH2 C COOH + H+ +
NH3 C COOH

H H

Por consiguiente, las proteínas pueden amortiguar tanto los ácidos como las bases. Además de
los grupos terminales carboxilo y amino, siete de los 20 aminoácidos tienen cadenas laterales que
pueden amortiguar el H+.
La hemoglobina amortigua de manera eficaz el H+ en los eritrocitos de la siguiente manera:
cuando la sangre fluye a través de los capilares sistémicos, hay paso de dióxido de carbono de las
células tisulares hacia los glóbulos rojos, donde se combina con agua, para formar ácido carbónico,
que luego se disocia en iones hidrógeno y bicarbonato. Al mismo tiempo que el CO2 entra en los
eritrocitos, la oxihemoglobina (Hb-O2) cede su oxígeno a las células de los tejidos. La Hb reducida
(desoxihemoglobina) es un excelente amortiguador de H+, ya que capta la mayoría de estos iones. Por
esta razón, es común que se represente la Hb reducida con la fórmula Hb-H.

CO2 + H2O H2CO3

H2CO3 H + HCO3-
+

Hb-O2 + H+ Hb-H + O2

Estudios experimentales han demostrado que de un 60% a un 70 % del amortiguamiento

químico total de los líquidos orgánicos, se produce en el interior de las células y que en su mayor parte
depende de las proteínas intracelulares. Sin embargo, salvo en el caso de los hematíes, la lentitud del
movimiento de los iones de hidrógeno y de bicarbonato a través de las membranas celulares suele
retrasar varias horas el momento en que las proteínas intracelulares alcanzan su máxima capacidad de
amortiguamiento de las anomalías ácido-base extracelulares.

Regulación respiratoria del equilibrio ácido-base

La segunda línea de defensa frente a los trastornos del equilibrio ácido-base es el control que
ejercen los pulmones sobre el CO2 del LEC. Los procesos metabólicos intracelulares dan lugar a una
producción continua de CO2. Una vez formado, este se difunde desde las células hacia los líquidos
intersticiales y a la sangre, la cual lo transporta hasta los pulmones donde se difunde a los alvéolos
para pasar a la atmósfera mediante la ventilación pulmonar.
Los aumentos en la concentración de CO2 en los líquidos corporales hace aumentar el nivel de
+
H y en consecuencia, disminuye el pH (los vuelve más ácidos). A la inversa, si disminuye la
concentración de CO2 en los líquidos corporales se eleva el pH (se vuelven más alcalinos).

CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-

El pH de los líquidos corporales se puede ajustar, por lo regular en 1 a 3 minutos, al cambiar la

velocidad y la profundidad de la respiración. Con mayor ventilación, se exhala más con CO2, de modo
que la reacción anterior se realiza hacia la izquierda y la concentración de H+ disminuye y el pH
sanguíneo se eleva. Al duplicarse la ventilación el aumento de acidez es de aproximadamente 0,23
unidades, de 7,4 a 7,63. Cuando se ventila con mayor lentitud, se exhala menos dióxido de carbono y
el pH sanguíneo disminuye. Al reducirse la ventilación a una cuarta parte de lo normal el pH baja 0,4
unidades, de 7,4 a 7,0. Estos ejemplos demuestran el potente efecto que tienen las alteraciones
respiratorias en el pH de los líquidos corporales.
La rapidez y profundidad de la respiración interactúan con la acidez de los líquidos corporales
mediante un asa de retroalimentación negativa. Por ejemplo, al aumentar la acidez de la sangre, los

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quimiorreceptores centrales de la médula oblonga y los periféricos de la aorta, así como los cuerpos
carotídeos detectan la disminución del pH (aumento de la concentración de H+) y estimulan el área
inspiratoria de la médula. Esto hace que el diafragma y otros músculos que controlan la ventilación se
contraigan con mayor fuerza y frecuencia, con lo que se exhala más cantidad de CO2. Al disminuir la
formación de ácido carbónico y la concentración de iones H+, el pH de la sangre se eleva. Gracias a
esta respuesta la acidez sanguínea se normaliza de nuevo, se restablece la homeostasis. Esta misma asa
de retroalimentación negativa actúa cuando se incrementa la concentración sanguínea de CO2. La
ventilación aumenta, con lo que se elimina más CO2 de la sangre y reduce el nivel de H+ y así se eleva
el pH sanguíneo.
En contraste, si el pH de la sangre aumenta, se inhibe el centro respiratorio, y la ventilación
disminuye. Las reducciones de la concentración de CO2 en la sangre tienen el mismo efecto. Al bajar
la ventilación, el CO2 se acumula en la sangre y aumenta la concentración de H+. Este mecanismo de la
respiración es un potente eliminador de ácido, pero sólo puede equilibrar los niveles del único ácido
volátil, el carbónico.
La regulación respiratoria del equilibrio ácido-base es un sistema de amortiguación de tipo
fisiológico, ya que actúa rápidamente y evita que la concentración de iones de H+ cambie demasiado.
En general, la potencia de amortiguamiento global del aparato respiratorio es una o dos veces mayor
que la de todos los demás amortiguadores químicos combinados del LEC.

Control renal del equilibrio ácido-base.

Los riñones controlan el equilibrio ácido-base excretando un orina ácida o básica.

El mecanismo global por el que los riñones excretan orina ácida o básica es el siguiente: hacia los
túbulos se filtran continuamente grandes cantidades de iones bicarbonato; su paso a la orina causa una
pérdida de bases en la sangre. Por otro lado, las células epiteliales de los túbulos también secretan
hacia las luces tubulares, grandes cantidades de iones de hidrógeno, lo que supone una extracción del
ácido de la sangre. Si se filtran más iones de H+ que de bicarbonato, se produce una pérdida neta de
ácidos en los LEC. Por el contrario, si la cantidad de bicarbonato filtrada es mayor que la de H+, la
pérdida neta será de base.
El organismo produce ácidos no volátiles que proceden fundamentalmente del metabolismo de
las proteínas. Estos ácidos reciben el nombre de no volátiles porque no son ácido carbónico y por lo
tanto, no pueden ser excretados por los pulmones. Entonces deben ser eliminados por los riñones. Los
riñones también evitan la pérdida de bicarbonato por la orina, reabsorbiéndolo. Por esto es que la
insuficiencia renal puede provocar la muerte en poco tiempo.

Desequilibrios acidobásicos

Todos los pares amortiguadores presentes en los líquidos corporales desempeñan una función
muy importante en el equilibrio acidobásico. Sin embargo, sólo mediante el sistema de bicarbonato
puede el cuerpo regular con rapidez y precisión las composiciones de ambos componentes químicos en
el par amortiguador. El sistema respiratorio puede regular las concentraciones de ácido carbónico y el
riñón las del ión bicarbonato. Desde el punto de vista clínico, se puede decir que los trastornos del
equilibrio acidobásico dependen de las cantidades relativas de ácido carbónico y base bicarbonato
presentes en el LEC. La proporción adecuada de estos componentes puede alterarse por dos tipos de
trastornos: metabólicos y respiratorios. Los metabólicos afectan al bicarbonato; los respiratorios al
ácido carbónico del par amortiguador.

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 Acidosis metabólica (deficiencia de bicarbonato)
Se debe a varias causas generales:
1) fracaso de los riñones en la excreción de los ácidos metabólicos que normalmente produce
el organismo;
2) formación de cantidades excesivas de ácidos metabólicos en el organismo;
3) adición de ácidos metabólicos al organismo por ingestión o infusión;
4) pérdida de bases de los líquidos orgánicos cuyo efecto es idéntico al de la adición de ácidos
a dichos líquidos.
Estos cuadros pueden producirse en la diarrea grave, vómitos de contenido no gástrico, sino
procedente de contenido intestinal distal, diabetes mellitus (falta de secreción de insulina por el
páncreas) en la que se degradan grasas y se forman ácidos como residuos de su metabolismo, ingestión
de ácidos (aspirina, alcohol metílico), insuficiencia renal crónica (se acumulan ácidos débiles que no
pueden ser excretados).

Alcalosis metabólica (exceso de bicarbonato)

Se produce cuando hay gran retención de bicarbonato o pérdida de iones H+ excesiva. Puede
deberse a:
1) ingestión inadecuada de antiácidos;
2) vómitos de contenido gástrico.

Acidosis respiratoria (exceso de ácido carbónico)

Las enfermedades como neumonía o enfisema tienden a producir retención de dióxido de
carbono en la sangre. También la ingesta de fármacos que deprimen la respiración. Hay aumento de los
niveles de ácido carbónico.
Se produce cuando hay lesión del centro respiratorio del bulbo raquídeo, obstrucción de las vías
del aparato respiratorio, o cuando cualquier factor interfiere en el intercambio de gases entre la sangre
y el aire alveolar.
Se compensa mediante los amortiguadores de los líquidos orgánicos; los riñones necesitan varios
días para compensar.

Alcalosis respiratoria (déficit de ácido carbónico)

La hiperventilación por fiebre o enfermedad mental, puede provocar la pérdida excesiva de ácido
carbónico. También cuando la persona asciende a grandes alturas. El bajo contenido en oxígeno del
aire estimula la respiración, lo que lleva a la pérdida excesiva de CO2, y al desarrollo de una alcalosis
respiratoria leve. Se compensa por medio de los amortiguadores químicos de los líquidos orgánicos y
aumentando la capacidad de los riñones par excretar el bicarbonato.

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Cuadro de los desequilibrios ácido-básico.

Trastorno Alteración del Consecuencia Compensación Causa Respuesta

LEC Compensadora
Acidosis Disminución de Aumento de la Disminución de Fracaso de los riñones Administración
metabólica la concentración concentración de la PCO2 por en la excreción de de bicarbonato
de bicarbonato iones H+ y hiperventilación ácidos metabólicos.
disminución del Formación excesiva de
pH ácidos metabólicos.
Adición de ácidos
metabólicos por
ingestión o infusión.
Perdida de bases.
Alcalosis Aumento de la Disminución de Hipoventilación Retención de Cloruro de
metabólica concentración de la concentración (disminución de bicarbonatos o pérdida amonio por vía
bicarbonato de iones H+ y la PCO2) y de H+. oral porque se
aumento del pH aumento de la Administración de libera HCl
excreción renal diuréticos.Exceso de
de bicarbonatos aldosterona.
Vómitos de contenido
gástrico.
Ingestión de fármacos
alcalinos.
Acidosis Aumento de Aumento de la Aumento de la Cuadros respiratorios Amortiguadores.
respiratoria PCO2 concentración de concentración de que disminuyen la Riñones
iones H+ y bicarbonato por capacidad para eliminar (necesitan varios
disminución del mayor absorción CO2 días)
Ph renal
Alcalosis Disminución de Disminución de Reducción de Ventilación pulmonar Amortiguadores.
respiratoria la PCO2 la concentración bicarbonatos por excesiva Riñones
(secundaria a de iones H+ y mayor excreción (psiconeurosis) (necesitan varios
hiperventilación) aumento del pH renal días)

Cuadro con las características de los trastornos primarios del equilibrio ácido base (La flecha doble indica acontecimiento
primario)

pH H+ PCO2 HCO3-
Normal 7.4 40 40 24
nEq/L mmHg mEq/L
Acidosis ↓ ↑ ↑↑ ↑
respiratoria
Alcalosis ↑ ↓ ↓↓ ↓
respiratoria
Acidosis ↓ ↑ ↓ ↓↓
metabólica
Alcalosis ↑ ↓ ↑ ↑↑
metabólica

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 SISTEMAS DE RETROALIMENTACIÓN

El cuerpo regula su ambiente interno mediante diversos sistemas de retroalimentación.

Un S de R consiste en un ciclo de sucesos por medio de loso cuales se monitorea, evalúa,
cambia, remonitorea, reevalúa, etc., el estado del cuerpo.
Cada variable monitoreada se denomina condición controlada.
Cualquier alteración que cambia una condición controlada es un estímulo.
El S de R está formado por tres componentes básicos:
1- un receptor: es la estructura corporal que monitorea los cambios y envía
información en forma de impulsos nerviosos o señales químicas a un centro de control
2- un centro de control: establece los valores límites entre los cuales se ha de
mantener un condición controlada, evalúa la información que recibe de los receptores, y
genera y envía órdenes en forma de impulsos nerviosos, hormonas u otras señales químicas
3- un efector: es una estructura corporal que recibe las órdenes del centro de
control y produce una respuesta o efecto que modifica la condición controlada.
En un ciclo de retroalimentación, la respuesta “retroalimenta” con el objeto de cambiar en
alguna forma la condición controlada.
Estos sistemas pueden proceder de manera positiva o negativa. Si la respuesta invierte el
estímulo original, es un S de R negativa. Si la respuesta mejora o intensifica el estímulo original, el
sistema es de retroalimentación positiva.

Sistemas de retroalimentación negativa

Es el que invierte un cambio en la condición controlada.
Un estímulo altera la homeostasis, los receptores detectan el cambio y envían información
de entrada a un centro de control, que la evalúa, y en caso de ser necesario, emite órdenes a un
efector, el cual produce una respuesta fisiológica que puede hacer regresar la condición controlada a
su estado normal.
Por ejemplo: una alteración que aumenta la PA

Sistemas de retroalimentación positiva

Tiende a fortalecer o reforzar un cambio en las condiciones controladas del cuerpo.
Por ejemplo: una disminución en la concentración de O2 en la sangre.

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 Un estímulo altera la
homeostasia

Aumenta o
disminuye una

Condición controlada que

es monitoreada por

RECEPTORES

que envían

Información Impulsos nerviosos o

señales químicas a un

CENTRO DE CONTROL

que recibe información

y manda una
Se restablece la homeostasis
cuando la respuesta hace
que la condición recupere
la normalidad

Orden Impulsos nerviosos o

señales químicas a un

EFECTORES
que producen un cambio o

RESPUESTA
que altera la
condición controlada

Retroalimentación negativa.

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 Un estímulo altera la
homeostasia al

Disminuir

El O2 de la
sangre arterial

RECEPTORES
Hipoxia en
quimiorreceptores
del bulbo raquídeo

Estímulo Menos impulsos nerviosos

CENTRO DE CONTROL La retroalimentación positiva

agrava la hipoxia porque
reduce la PO2
Hipoxia del área inspiratoria
del bulbo raquídeo

Respuesta Menos impulsos nerviosos

EFECTORES
Se contraen con menos
fuerza los músculos
respiratorios
(hipoventilación)

Disminución de la presión
del O2 en la sangre arterial

Retroalimentación positiva.

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 Un estímulo altera la
homeostasia

Aumenta la

Presión arterial

RECEPTORES
Barorreceptores
en ciertos vasos
sanguíneos

Información Impulsos nerviosos

CENTRO DE CONTROL

Cerebro Se restablece la homeostasis

cuando la respuesta empieza
a restituir la presión arterial
normal

Orden Impulsos nerviosos

EFECTOR
Corazón

Al disminuir el ritmo
cardíaco baja
la presión arterial

Retroalimentación negativa.

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