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ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
fur die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomisclien Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der fjAnatomische Anzeiger^^ erscheintin Nummern von etwa 2 Druckbogen.


Um einrasches Erscheinen der eingesandten Beiträge sa ermöglichen, werden die
Htimmem ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event,
erscheinen Doppelnummem. Ber Umfang eines Bandes beträgt etwa 60 Druckbogen
and der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom
Kalenderjahr.

XXXVII. Band. -m 37. August 1910. ^ No. 10 und 11.

Inhalt. Aufsätze. P. Adlofif, Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetier-


gebisses.Mit 76 Abbildungen, p. 257—271. —
D. TretjakoiF, Das Gallertgewebe
der Sinushaare. Mit 1 Tafel und 3 Abbildungen im Text. p. 272—282. B. Haller, —
Zur Ontogenie der Großhirnrinde der Säugetiere. Mit 4 Abbildungen, p. 282 293. —
— L. Grünwald, Eine Cyste der Chordascheide. Mit 9 Abbildungen, p. 294—302.
— S. Awerinzew, lieber einen interessanten Fall von Heterotopie beim Frosch
(Eana fusca). Mit einer Abbildung, p. 302—304. —
Curt Elze, Zu meiner Notiz
über die Arteria basilaris bei Ateles. p. 304.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.

Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses.


Von P. Adloff.
Mit 76 Abbildungen.
In einer soeben erschienenen ausführlichen Arbeit (1) über die Onto-
genie der Schneidezähne bei Lepus cuniculus unterzieht Stach meine
im Jahre 1898 erschienene „Ueber die Entwickelungs-
Dissertation
geschichte des Nagetiergebisses" (2) einer eingehenden und ver-
nichtenden Kritik. Ich glaubte damals den Nachweis geführt zu haben,
daß die Nagezähne der Rodentien den zweiten Schneidezähnen der
übrigen Säuger homolog seien; die auch von anderen üntersuchern
im Ober- und Unterkiefer beobachteten und als die rückgebildeten
Milchvorgänger der Nagezähne gedeuteten rudimentären Zähnchen
Anat. Anz. XXX VII. Aufsätze. 17
258

sprach ich als die im Laufe der Stammesgeschichte verloren gegangenen

I^ während ich in einem weiteren Paar bisher noch nicht be-


an,
schriebener rudimentärer Zähnchen labial der unteren Nagezähne bei
Spermophilus und Sciurus die wirkUchen Milchvorgänger der letzteren
vermutete.
Diesen Feststellungen, die mittlerweile in die Literatur Eingang
gefunden haben, glaubt nun Stach entgegentreten zu müssen. Seiner
Ansicht nach sind die vorderen rudimentären Zähnchen in der Tat die
rückgebildeten Vorgänger erster Dentition der Nagezähne, während
er die von mir als solche gedeuteten Zähnchen im Unterkiefer von
Spermophilus und Sciurus überhaupt nicht gefunden hat, dieselben
aber höchstens als ein weiteres geschwundenes Zahnpaar gelten lassen
will. Die Frage, ob die Nagezähne nicht trotzdem als Ig aufzufassen
sind, will Stach nicht entscheiden. Da, falls diese mit viel Selbst-
bewußtsein vorgetragenen Schlußfolgerungen sich als richtig heraus-
stellen sollten, die durch meine Untersuchungen begründete Auffassung
der Nagezähne als immerhin aufgegeben werden müßte, so erschien
Ig

es mir zweckmäßig, um einer unnötigen Verwirrung vorzubeugen, die


meiner damaligen Arbeit zugrunde gelegten Schnittserien einer er-
neuten Durchsicht zu unterziehen. Dieselbe ergab, daß ich, wenn
auch in einzelnen Punkten meine vor 13 Jahren niedergelegten An-
schauungen etwas zu modifizieren sein werden die Kardinalfragen ,

auch heute noch in demselben Sinne beantworten muß.


Stach bemängelt zunächst mein Material als zu dürftig und un-
geeignet insofern, als die Stadien zu alt waren.
Was den ersten Einwand habe ich 2 Stadien von
anbetrifft, so
Spermophilus, 3 von Sciuriden, 2 von Ca via, 7 von verschiedenen
Muriden, allerdings nur ein Stadium von Lepus cuniculus bearbeitet.
Bezüglich des letzteren habe ich aber in meiner Arbeit ausdrücklich
hervorgehoben, daß mir zwar noch andere Altersstufen zur Verfügung
standen, daß ich aber nach den bei anderen Formen gewonnenen
Resultaten von der Untersuchung weiterer Stadien absehen konnte,
weil der mir vorliegende Embryo die betreffenden Verhältnisse aus-
reichend klar und deutlich zeigte. Dasselbe trifft für die Sciuriden
zu; auch hier schien mir, wie ich noch nachher beweisen werde, das
vorliegende Material zur Entscheidung sämtlicher in Betracht kommenden
Fragen auszureichen, so daß ich auf die Untersuchung eines noch
jüngeren Stadiums mit Fug und Recht verzichten konnte. Beide Ein-
wände muß ich daher als nicht begründet zurückweisen.
Weiter bemängelt Stach, daß ich keine Plattenmodelle angefertigt
habe. Hierzu bemerke ich Zunächst ist der Untersucher selbst wohl
:
259

stets imstande, sich auch aus Schnittserien ein körperliches Bild der
betreffenden räumlichen Verhältnisse vorzustellen, außerdem aber halte
ich gerade die Gegend der Nagezähne bei Rodentien für diese Methode
wenig geeignet aus folgenden Gründen: Die Plattenmodelliermethode
ist selbstverständlich nur dann mit Nutzen anwendbar, wenn die Zahn-
anlagen der Zahnleiste, wie es ja auch gewöhnlich der Fall ist, getrennt
aufsitzen. Im Bereich der Nagezähne ist dieses aber nicht so un-
bedingt der Fall. Durch die enorme Entwickelung der Ig zu Nage-
zähnen —ich halte an dieser Auffassung fest —
sind die Ii so nahe
an diese herangerückt, daß die Anlagen dicht beisammenliegen. Ganz
besonders trifit dieses für Lepus zu hier erschwert der noch vor-
;

handene I3 ein Ausdehnen des Ig auch nach hinten, so daß bei dieser
Form die vordersten rudimentären Ij fernrohrähnlich direkt in die
Anlage der Nagezähne hineingeschoben worden sind. Hier verfehlt
die Plattenmodelliermethode natürlich vollständig ihren Zweck. Denn
körperlich werden die beiden Anlagen einheitlich erscheinen, während
histologisch, wie wir nachher sehen werden, leicht der Nachweis zu
führen ist, daß auch hier zwei getrennte Anlagen vorliegen. Aus
diesem Grunde halte ich auch die Gattung Lepus zur Entscheidung
der strittigen Fragen für wenig geeignet.
Ich bin daher auch bei meinen Untersuchungen von Sciurus aus-
gegangen, welche Form, was das Zahn system anbetrifift, in vielen Be-
ziehungen zweifellos primitiver ist, als die Lagomorphen, wenn sich
die letzteren auch durch die Anwesenheit eines zweiten Schneidezahns
im Oberkiefer (I3 nach meiner Auffassung) und eine größere Anzahl
von Prämolaren als ursprünglicher erweisen.
Die Gründe, die mich nun dazu führten, die im vordersten Teile
beider Kiefer vorhandenen rudimentären Zahnanlagen als die verloren-
gegangenen Ii zu deuten, waren folgende: Erstens liegen diese Anlagen
vor den Nagezähnen, zweitens entspringen beide direkt aus der Schmelz-
leiste, und schließlich entdeckte ich eben im Unterkiefer sowohl bei

Spermophilus als auch bei Sciurus je ein reguläres Zähnchen labial


der Nagezähne, das meines Erachtens nur der zugehörige Milchzahn
sein konnte.
Stach glaubt nun an der Hand seiner Präparate nachweisen zu
können, daß der Nagezahn aus dem freien Schmelzleistenende der
vorderen rudimentären Anlage seinen Ursprung nimmt, und daß diese so-
mit lediglich einen Vorgänger erster Dentition repräsentiert.
Ich habe
nun weder aus den Ausführungen Stacks noch aus seinen Abbildungen
die Ueberzeugung gewinnen können, daß dem wirklich so ist, auch
nicht aus der bildlichen Wiedergabe der angefertigten Wachsmodelle.
17*
260

Besonders scheint es mir durchaus zweifelhaft zu sein, ob die Anlage


Ij des Plattenmodells in Fig. 5 tatsächlich das in Fig. 4 der Schnitt-
serie vorhandene freie Schmelzleistenende der vorderen rudimentären
Anlage und ebensowenig überzeugend ist die Fig. 8.
ist,

Stach führt dann weiter aus, daß die Lage der rudimentären
Zähnchen vor den Nagezähnen, die er übrigens zugibt, nicht gegen
ihre Natur als Vorgänger der letzteren sprechen könne. Seiner An-
sicht nach dürfte das überragende Wachstum der Nagezähne wohl die
Ursache dieser außergewöhnlichen Stellung sein, zumal die Ersatz-
zähne auch normalerweise sich niemals genau lingual neben der ersten
Dentition anzulegen pflegen. Als Beweis hierfür teilt Stach mit, daß
er bei der Durchmusterung von 200 Hundeschädeln des öfteren ähn-
liche Stellungsanomalien während des Zahnersatzprozesses angetroffen
habe, und daß auch bei der Katze, beim Kalbe, Schweine und auch
beim Menschen derartige Unregelmäßigkeiten sehr häufig sind.
Es ist nun selbstverständlich richtig, daß das freie Schmelzleisten-
ende resp. die Ersatzzahnanlage nicht immer ganz genau lingual neben
den Milchzahnkeim zu liegen kommen wird sie wird ohne Frage ein-
;

mal vielleicht mehr nach vorn, im anderen Falle mehr nach hinten,
immer aber selbstverständlich im Bereich der zugehörigen Anlage
erster Dentition zu finden sein. Ich gebe auch gern zu, daß unter
gewissen Umständen die Raumverhältnisse hierbei von einer gewissen
Bedeutung sein können. Es ist aber gänzlich verfehlt, zum Vergleiche
Schädel aus der Zeit des Zahn wechseis heranzuziehen. Hier haben
wir ja bereits einigermaßen fertige Verhältnisse, und es ist leicht ein-
zusehen, daß während der Ausstoßung der Milchzähne und während
ihres Ersatzes durch die bleibende Dentition Unregelmäßigkeiten der
Stellung nur zu leicht entstehen können, wenngleich es sich hierbei
wohl weniger um Raummangel, als um eine durch irgendwelche
Hindernisse hervorgerufene Ablenkung aus der normalen Wachstums-
richtung handeln dürfte. Positiver Raummangel kommt wohl bei Tieren
überhaupt nicht vor. Ich hebe dieses besonders hervor, weil Stach
auch in dieser Arbeit wieder auf die schon früher (3) von ihm be-
hauptete weitgehendste Abhängigkeit zwischen den Zahnkeimen einer-
seitsund dem Kieferknochen andererseits zurückkommt, die er sowohl
für gegenseitige Lage der bleibenden Zähne zu ihren Milchvor-
die
gängern während ihres ersten Erscheinens und ihrer späteren Ent-
wickelung und in ihrem Durchbruch, sondern vor allem auch für die
Entstehung der Diphyodontie und für den Verlust des Zahnwechsels bei
den Molaren verantwortlich macht. Ich habe demgegenüber schon damals
erklärt (4), daß ich diese Theorie für durchaus unmöglich halte. Allein
261

das KnocheDgewebe wird durch die sich entwickelnden Zahnkeime be-


einflußt, keinesfalls besteht auch ein Abhängigkeitsverhältnis im um-
gekehrten Sinne, wie Stach es annimmt. So ist auch für den
wachsenden Zahn stets Raum vorhanden, so daß von Raummangel
eigentlich überhaupt niemals die Rede sein kann, am allerwenigsten
aber in dem in Rede stehenden Entwickelungsstadium. In jedem der
in Betracht kommenden Fälle ist seitlich der Nagezähne noch reich-

lich Platz vorhanden. Beweisend hierfür ist ja der Unterkiefer von


Spermophilus und Sciurus, wo labial der Nagezähne ein rudimentäres
Zahngebilde vorhanden ist und sehr bequem Raum gefunden hat. Die
eigenartigen Lageverhältnisse ergeben sich eben nur daher, weil den
aktiven, sichausdehnenden Nagezähnen die rudimentären funktions-
losen li benachbart sind, die gar keinen Platz beanspruchen und da-
her von den ersteren direkt erdrückt werden. Gänzlich unverständlich
ist es mir aber, wenn Stach den in Fig. 9 abgebildeten Befund als
Beweis dafür anführt, daß die Lage der rudimentären Zähnchen vor
den Nagezähnen bedeutungslos ist.
Hier sehen wir auf einem Horizontalschnitt vorn die Nagezähne
(die rudimentären Zähnchen fehlen in diesem Stadium bereits), dahinter
den stiftförmigen I und hinter diesem, nicht seitlich von ihm seinen
Ersatzzahn. Diese außergewöhnliche Stellung der beiden Dentitionen
hintereinander ergibt sich selbstverständlich sehr einfach aus der Tat-
sache, daß auch im fertigen Gebisse der Lagomorphen anormalerweise
der zweite vorhandene Schneidezahn nicht neben, sondern hinter den
Nagezahn zu stehen kommt.
Immerhin würde ich aber auf die Lage der rudimentären Zähnchen
vor den Nagezähnen weniger Gewicht legen, wenn sie noch in den
Bereich derselben fallen würden. Das ist aber nicht der Fall. Ich
muß meine damaligen Feststellungen durchaus aufrecht erhalten, daß
sowohl die Rudimentärzähnchen, wie die Nagezähne vollkommen ge-
trennt auftreten. Ganz besonders klare und gar nicht anders zu
deutende Bilder finden wir im Oberkiefer eines Embryo von Sciurus
Brookei. Um eine Nachprüfung zu ermöglichen, habe ich sowohl von
dieser Form als auch von Spermophilus leptodactylus — hier aller-
dings von der entsprechenden Partie des Unterkiefers — die betreffenden
Schnitte in lückenloser Reihenfolge ohne histologische Einzelheiten mit
dem Zeichenapparat aufgenommen (Fig. 1 73), —
Im Oberkiefer von Sciurus Brookei erscheint gleichzeitig mit dem
ersten Auftreten der Schmelzleiste die rudimentäre Zahnanlage, Die
Schmelzleiste stellt einen dünnen Epithelstrang dar und ist mit dem
Mundhöhlenepithel vollkommen in Verbindung. An ihrem Ende ver-
262

breitert sie sich und umgibt einen dünnen Dentinring mit weitem
Lumen. Nach 4 Schnitten verschwindet das Zähnchen, während die
Schmelzleiste persistiert. Nach 5 Schnitten verbreitert sich ihr freies

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Fig. 2. Fig. 3.

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Fi2. 8. Fis. 9. Fig. 10. Fig. 11.

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Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15.

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Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18.

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Fig. 19. Fig. 20. Fig. 21. Fig. 22.

Fig. 1
22. —
Die vorderen Rudimentärzähnchen und die Anlage des Nagezahns
im Oberkiefer von Sciurus Brookei.
••Me Mundhöhlenepithel, rz rudimentäres Zähnchen, sl Schmelzleiste. Nz Nage-
zahn. // Lippenfurche. sh\ Schmelzleiste des zweiten rudimentären Zähnchens, fsl
freies Sehmelzleistenende. soNz Schmelzorgan des Nagezahns.
263

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Fig. 23.
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Fig. 24.
IM Fig. 25.
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Fig. 26. Fig. 27. Fig. 28.

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Fig. 29.
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Fig. 31.

Fig. 32. Fig. 33. Fig. 34.

Fig. 35. Fig. 36. Fig. 37.

Fig. 38. Fig. 39. Fig. 40.


264

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Fig. 46.

Fig. 49.

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Fig. 51. Fig. 52.
Fig. 50.

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Fig. 54. Fig. 55.


Fig. 53.
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Fig. 56. Fig. S« Fig. 58.

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Fig. 59. Fig. 60. Fig. 61.

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Fig. 62. Fig. 63. Fig. 64.

Fig. 65. Fig. 66. Fig. 67.


266

Fig. 68. Fig. 69. Fig. 70.

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Fig. 71. Fig. 72. Fig. 73.

Fig. 23 — 73. vorderen Rudimentärzähnchen und die Anlage des Nagezahns


Die
im Unterkiefer von Spermophilus leptodactylus. In Fig. 49 beginnt das Schmelzorgan
des Nagezahns, das Fig. 66 voll getroffen wird. Fig. 65 — 70 das zweite rudimentäre
Zähnchen labial der Nagezähne.

Ende von neuem, und es beginnt die Anlage des Nagezahns sichtbar
zu werden. Ganz ähnliche Bilder finden wir bei sämtHchen Formen
der Sciurinen ; überall steht sowohl das rudimentäre Zähnchen als auch
der Nagezahn dem Mundhöhlenepithel durch die Schmelzleiste
mit
direkt in Verbindung. Eine Ausnahme macht nur das jüngere Stadium
von Spermophilus citillus. Hier liegt das erstere lose im Bindegewebe^
während die glockenförmige Anlage des Nagezahns mit einer breiten
und kompakten Schmelzleiste (Fig. 1 u. 2 meiner damaligen Arbeit)
dem Mundhöhlenepithel aufsitzt. Auch im Unterkiefer von Spermo-
philus leptodactylus sind die Beziehungen der vordersten Zähnchen zur
Schmelzleiste durchaus klar und übersichtlich. Wenige Schnitte, nach-
dem die Schmelzleiste erscheint, erscheint in ihr auch das Zähnchen;
es liegt, umgeben von winzigen Resten des Schmelzorgans, direkt in
derselben (Fig. 29—35). Nach 7 Schnitten ist es verschwunden, und
erst nach 14 Schnitten (Fig. 49) beginnt das Schmelzorgan des Nage-
zahns sichtbar zu werden, das erst nach weiteren 17 Schnitten voll
getroifen wird, genau zusammen mit dem noch später zu besprechenden
zweiten rudimentären Zähnchen (Fig. 66).
267

Ich verstehe nicht,wie bei einer Betrachtung derartiger Bilder


ein Zweifel an der Natur der beiden Anlagen aufkommen kann. Wenn
die Ersatzzahnanlage aus dem freien Schmelzleistenende hervorgeht,
dann kann sie selbst selbstverständlich nicht direkt aus der primären
Schmelzleiste entspringen, wie es hier der Fall ist. Dazu kommt nun
noch eins: es ist eine bekannte Tatsache, daß, sobald die Schmelzleiste
der Anlage erster Dentition für die Ausbildung der zweiten Reihe in
Anspruch genommen wird, sie selbst schwindet und ihren Zusammenhang
mit dem Mundhöhlenepithel verliert, um ihr gesamtes Material der
jüngeren Generation zugute kommen zu lassen.Wohl ist, solange ein
solcher Zusammenhang besteht, die Annahme begründet, daß die
Schmelzleiste hier ihre Rolle noch nicht ausgespielt hat, daß hier noch
eine weitere Produktion zu erwarten steht. Wenn aber die Anlage
der bleibenden Dentition bereits einen derartigen Ausbildungsgrad er-
reicht hat, wie hier bei den Sciurinen, dann ist es ganz ausgeschlossen,
daß die Schmelzleiste der zugehörigen Milchzahnanlage noch in vollem
Umfange erhalten bleiben kann. Dazu kommt nun noch, daß durch
das überragende Wachstum der Nagezähne ja besondere Ansprüche
an die Schmelzleiste gestellt werden, und daß hierzu selbstverständlich
zunächst das Material der ersten Dentition herangezogen werden wird.
Es kann auch gar keine Rede davon Schmelz- sein, daß die
organe oder überhaupt die Anlagen Zähnchen
der rudimentären
mit denjenigen der großen Nagezähne miteinander verwachsen
sind, wie Stach behauptet. Die rudimentären Zähnchen bestehen
eigentlich nur in einem Dentinring, der, nur noch von Spuren der
den Zahnkeim sonst zusammensetzenden Gewebe umgeben, direkt in
der Schmelzleiste liegt, derselben Schmelzleiste, die einige Schnitte
später die Anlage des Nagezahns Aber daß die An-
entstehen läßt.
lagen verwachsen sind, das ist nirgends ersichtlich, nicht einmal bei
Lepus. Auf Fig. 74 sehen wir das Zähnchen deutlich, noch von Resten
des Schmelzorgans bekleidet, dicht unter dem Mundhöhlenepithel mit

// •
i'i

Fig. 74. Fig. 75..

Fig. 74.Das vordere rudimentäre Zähuchen im Oberkiefer von Lepus cuniculus.


Ueber ihm beginnt das Schmelzorgan des Nagezahns sichtbar zu werden.
Fig. 75. 8 Schnitte dahinter; der Nagezahn ist voll getroffen.
268

ihm im Zusammenhang liegen oberhalb beginnt das Schmelzorgan des


;

Nagezahns zu erscheinen, das erst nach 8 Schnitten voll getroffen


wird (Fig. 75). Wenn daher Stach sagt: „Diese Verwachsung ist
beim Kaninchen sogar unter allen Nagern am stärksten ausgeprägt
und ist hier am innigsten und ausgedehntesten. Wie es scheint, hat
sich Adloff durch die Schnittrichtung seiner Präparate irreführen
lassen, da er nur frontale Schnittserien durch die Köpfe aller von ihm
untersuchten Embryonen benutzt hat", so kann ich nur wiederum auf
die Klarheit und Eindeutigkeit der von mir gegebenen Bilder hin-
weisen, die jeden Irrtum ausschließen. Mir scheint es, daß Stach
die histologischen Verhältnisse verkannt, seinen Plattenmodellen aber
allzu großes Gewicht beigelegt hat, die ja, wie ich schon vorher er-
wähnt habe, keine klare Vorstellung der räumlichen Verhältnisse geben
können.
Ich komme jetzt zu dem weiteren Paare rudimentärer Zähnchen,
deren Vorhandensein labial der Nagezähne im Unterkiefer von Spermo-
philus und Sciurus ich zum ersten Male festgestellt habe.
Zu diesem Befund bemerkt Stach folgendes „So : viel kann ich aber
erstens mit völliger Sicherheit feststellen, daß ich bei keinem von den
vielen von mir einer eingehendsten und sorgfältigsten Prüfung unter-
worfenen Embryonen vom Kaninchen auch nicht die allergeringsten
Spuren dieses ,
wahren Milchvorgängers' (im Sinne Adloffs), ge-
schweige denn irgendwelche verkalkte Reste desselben gefunden habe.
Da ich aber glaubte, daß diese Erscheinung vielleicht nur auf
diese oben erwähnten zwei Nagergattungen, nämlich auf Spermophilus
und Sciurus beschränkt ist, was allenfalls sehr befremden müßte und
mir auch wenig wahrscheinlich erschien, so habe ich die Köpfe von
3 Embryonen derselben Tracht von Sciurus vulgaris in lückenlose,
frontale und sagittale Schnittserien zerlegt und von einer dieser
Schnittserien ein Wachsmodell des Ober- und Unterkiefers in 50-facher
Vergrößerung angefertigt.
Trotz der sorgfältigsten Durchmusterung aller dieser Schnittserien,
welche noch durch Zeichnungen, die man von jedem Schnitte bei der
Anfertigung des Modells aufnehmen mußte, kontrolliert wurden, habe
ich auch hier keine Spuren irgendwelcher Reste, und zwar weder in
Gestalt einer epithelialen Zahnanlage noch in Gestalt von Dentin-
rudimenten, gefunden, die dem oben erwähnten von Adloff gefundenen
,wahren Milchvorgänger' des großen Nagezahns entsprechen könnten."
Und weiter: „Das bei Spermophilus erscheinende Gebilde hat eine
große Aehnlichkeit mit einer sog. Epithelperle" ; er fügt dann wenigstens
aber noch hinzu: „ich bezeichne es aber noch keinesfalls als solche,
269

denn wie gesagt, hatte ich keine Gelegenheit, Material von diesem Tiere
zu untersuchen."
Zu diesen Auslassungenmöchte auch ich mir einige Worte der
Kritik erlauben : Aus ihnen muß der
nicht orientierte Leser ohne Frage
entnehmen, daß meine Feststellungen demnach doch wohl nur Phan-
tasiegebilde gewesen sein werden. Demgegenüber möchte ich noch-
mals sehr kategorisch erklären, daß diese Zähnchen in der Tat vor-
handen sind, sowohl bei Sciurus Brookei als auch bei Spermophilus.
Es ist eine eigenartige Zumutung, eine Epithelperle für ein verkalktes
Zähnchen zu halten. Wenn daher Stach sie bei dem einen Stadium
von Sciurus vulgaris, das er untersuchte, nicht gefunden hat, so hätte
er sich nur noch weitere Altersstufen dieser Form, er hätte sich aus-
reichendes Material von Spermophilus besorgen sollen, dann wäre er
wohl zu anderen Resultaten gekommen, erst dann wäre er aber auch
berechtigt gewesen, ein Befund in diesem oder
Urteil über den
jenem Sinne abzugeben. Auch ich habe diese Zähnchen übrigens
außer bei Sciurus Brookei und bei Spermophilus leptodactylus
weder bei Lepus noch bei einem anderen Nager gefunden. Warum
dieses aber sehr befremdend und wenig wahrscheinlich ist, leuchtet
mir nicht ein. Sind doch auch sonst wesentliche Unterschiede zwischen
Duplicidentata und Simplicidentata vorhanden, während bei den spe-
zialisiertesten Formen der letzteren derartige altertümliche Remi-
niszenzen gewiß nicht zu erwarten sind.
In Fig. 65—70 ist das Zähnchen und seine Beziehungen zu den
Nagezähnen dargestellt.
Ich habe dieselben in meiner ersten Arbeit als die Milchvorgänger
der Nagezähne gedeutet, hauptsächlich deswegen, weil sie labial von
diesen liegen.
Stach macht gegen diese Deutung folgende Einwände: erstens,
daß diese Dentinreste hinter der Anlage des großen Nagezahns auf-
treten. Diesen Einwand kann ich nicht anerkennen. Bei Spermo-
philus liegt das Zähnchen genau neben dem Nagezahn und nur
bei Sciurus Brookei ein wenig hinter ihm. Aber dieses ist nur ganz
cum grano salis zu verstehen, selbstverständlich befindet es sich
vollständig in seinem Bereich, und wie ich schon früher auseinander-
gesetzt habe, ist es ein ganz gewöhnlicher Befund, daß die Ersatz-
zahnanlage bald ein wenig nach vorn, bald mehr nach hinten anzu-
treffen ist, immer aber, wohlverstanden, im Zusammenhang mit dem
zugehörigen Milchzahnkeim. Zweitens, meint Stach, hätten wir hier
mit der überaus befremdenden und bisher noch nirgends beobachteten
Erscheinung zu tun, daß die Anlage des bleibenden Zahnes schon in
270

einem ziemlich fortgeschrittenen Entwickelungsstadium steht, während


der ihm angehörende Milchvorgänger (!) sich nicht nur nicht aus-
gebildet, sondern sogar noch nicht von der Zahnleiste angelegt hat.
Stach glaubt daher, daß dieses Zähnchen nur einen weiteren
verlorengegangenen 1 (I3 nach meiner Auffassung) vorstellen könne.
Was den letzteren Einwand anbetrifft, so ist derselbe wohl, wenn
ich Stach richtig verstehe, identisch mit meiner Auffassung, die ich
gegen die Natur der vorderen rudimentären Zähnchen als die Vor-
gänger der Nagezähne vertreten habe, und ich muß zugeben, daß der-
selbe nicht ohne Berechtigung Auch mir erscheint es heute
ist.

zweifelhaft, ob dasselbe der zum Nagezahn gehörige Milchzahn oder


ob es nicht vielmehr in der Tat noch ein verlorengegangener I ist.

Für die erstere Auffassung spricht zunächst seine Lage. Auch im


Oberkiefer ist ja bei Sciuriden ein weiterer, sogar schon verkalkter
I von früheren Untersuchern und auch von mir festgestellt worden,
derselbe liegt aber weit hinter dem Nagezahn, neben den Stenson-
schen Gängen. Hier im Unterkiefer liegt das Zähnchen aber unmittel-
bar neben dem Nagezahn, und es scheint, als ob der labiale, vom
Mundhöhlenepithel direkt ausgehende Fortsatz (sin), an dessen Ende
es sich befindet, sogar noch etwas vor dem Nagezahn seinen Ursprung
nimmt; ja es hat auf einigen Schnitten sogar den Anschein, als ob
letzterer mit seiner Schmelzleiste aus dem zu dem Zähnchen gehörigen
Epithelfortsatz Die Lage des Zähnchens im Unterkiefer
entspringt.
so weit nach vorn und neben dem Nagezahn wäre also zum mindesten
um so mehr, als man annehmen müßte, daß
sehr auffallend, und dieses
auch die mächtige Entwickelung der Nagezähne eine an sich schon
hinter ihnen befindliche Anlage hierdurch nur noch mehr rückwärts
rücken müßte, zumal ja hier reichlich Platz vorhanden ist.
muß es aber in der Tat als unwahrscheinlich be-
Andererseits
zeichnet werden,daß gerade beim unteren Nagezahn noch ein Vor-
gänger vorhanden sein soll, um so unwahrscheinlicher, als der Nage-
zahn zu seiner Entwickelung und zu seinem andauernden Wachstum
so hohe Anforderungen an die Schmelzleiste stellen wird, daß über-
flüssiges Material kaum vorhanden sein kann. Außerdem hängt auch
hier im Unterkiefer der Nagezahn durch die Schmelzleiste direkt mit
dem Mundhöhlenepithel zusammen, trotzdem andererseits, wie schon
oben erwähnt, auch eine Verbindung mit der Schmelzleiste des
Zähnchens zu bestehen scheint.
Vor allen Dingen scheint mir aber in Fig. 70 noch ein freies
Schmelzleistenende vorhanden zu sein, das, wie bei starker Vergrößerung
sehr deutlich zu sehen ist (Fig. 76), sogar kappenförmig eingestülpt
271

ist. Sollte dieses in der Tat der Fall sein, dann wäre hierdurch die
Natur der Zähnchen ohne weiteres entschieden. Bei der Winzigkeit
des betreffenden Gebildes läßt sich aber
ein definitives Urteil kaum fällen.

Alles in allem möchte ich es un- ..

entschieden lassen, ob das rudimentäre


Zahngebilde labial der Nagezähne von
Spermophilus und Sciurus einem Vor-
**
gänger desselben oder einem weiteren _^y^
ausgefallenen I, analog dem betreffenden
Gebilde im Oberkiefer, entspricht, möchte j,. ^g ^^ ^^^.^^ ^.^^^j

aber letztere Auffassung vielleicht sogar mentäre Zähnchen labial der


Nagezähne im Unterkiefer von
als die wahrscheinlichere annehmen.
Spermophilus in tig. 70 bei
Dagegen muß ich unbedingt daran starker Vergrößerung,

festhalten, daß die vorderen rudimen-


tären Zähnchen dem I^ der anderen Säuger entsprechen und keines-
falls Vorgänger der Nagezähne sein können. Letztere sind dann
die
mit Recht als Ig, die oberen rudimentären Zähnchen hinter ihnen

als I3 zu homologisieren. Die Natur der weiteren rudimentären


Zähnchen labial der unteren Nagezähne muß ich aber vorläufig noch
als zweifelhaft bezeichnen.
In der Hauptsache ist daher meine Auffassung des Nagetier-
gebisses ohne Bedenken beizubehalten.

Literatur.
1) Stach, J., Die Ontogenie der Schneidezähne bei Lepus cuniculus L.
Beitrag zur Frage über die Stammesgeschichte der Nagetiere. Ex-
trait du Bulletin de l'Academie des Sciences de Cracovie, April
1910.
2) Adloff, p., Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses.
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. 22, N. F. 25, 1898.
3) Stach, Johannes, Ueber die Entstehung des Ersatzgebisses und der
Backenzähne bei den Säugetieren. Extrait du Bulletin de l'Academie
des Sciences de Cracovie, June 1904.
4) Adloff, Dr. P., Zur Entwickelung des Säugetiergebisses. Anat.
Anz., Bd. 26, 1905.

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