Sistemas Bentónicos y Demersales

E L C ONCEPTO DE N ICHO EN E COLOGÍA B ENTÓNICA

La forma más obvia de desvelar los distribución en el terreno, nos referiremos a un

factores que influyen a las especies en una estudio sobre el poliqueto meiofaunístico
comunidad es el estudio de una especie por vez. Protodriloides symbioticus (Giard) (Gray 1965,
Este enfoque autecológico debe involucrar 1966 a, b y c).
trabajo de campo para analizar la distribución de
los animales en relación con variables
DEFINICIÓN DEL NICHO DE UNA

ambientales mensurables, y experimentos de ESPECIE

laboratorio para encontrar las respuestas de los Protodriloides symbioticus tiene 2 mm de
animales a tales variables. Por tradición el longitud y vive en grandes cantidades entre los
enfoque bentónico típico ha sido el de granos de arena en las playas intermareales de
concentrarse sobre las características físico- Europa. La población estudiada es de Wales,
químicas del ambiente y generalmente a las Inglaterra y ocurría en grandes parches en una
respuestas de tolerancia de los organismos a playa aparentemente uniforme. El problema era
estas características. Sin embargo los descifrar los factores que daban origen al patrón
experimentos de preferencias dan un cuadro más de distribución espacial. En experimentos de
preciso de las posibles respuestas de los laboratorio P. symbioticus toleró salinidades
organismos a los factores ambientales. Además extremas de 18 55%o por 12 horas y
la limitación de las investigaciones sobre temperaturas de 4ºC a 34ºC. La observaciones
predominantemente factores físico-químicos ha en el terreno a lo largo de dos años mostraron
significado que la ecología bentónica se ha que las variaciones naturales de la salinidad y
divorciado de otras ramas de la ecología, donde temperatura se encontraban dentro de estos
se ha demostrado claramente que los rangos. Cuando se le daba una gradiente de
interacciones biológicas dan origen a muchos de temperatura de 5 a 25ºC, P. symbioticus siempre
los patrones de distribución que muestran las escogía 15ºC. Por tanto, en respuesta a
especies. temperaturas muy altas o muy bajas en la arena
los individuos migran hasta el rango preferido.
Como una ilustración del tipo de enfoque Sin embargo, contrabalanceando esta respuesta
usado por los ecólogos bentónicos al investigar estaban las reacciones del gusano a la luz y el
los factores que controlan los patrones de oxígeno. A partir de experimentos de laboratorio

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se encontró que P. symbioticus tiene una rango
de iluminación preferido el que bajo condiciones
naturales mantendría a la especie
profundidad de 4-5 mm debajo de la superficie
del sedimento. En experimentos con gradientes
de oxígeno, los organismos siempre prefirieron el
área de saturación máxima, que en la playa se
encuentra en la superficie.
Fig. 1. Respuestas del poliqueto Protodriloides symbioticus (Giard) a diferentes factores
ambientales. Se muestran datos típicos de verano. La distribución real es una respuesta
al factor más fuerte que es el oxígeno. (Las áreas grises representan altas densidades de
animales).
Estos mismos tipos de respuestas se
encontraron en casi todas las
investigadas, pero por supuesto la mayoría de las
especies van a tener diferentes preferencias. La
generalidad de tales respuestas fue apreciada
muchos años atrás en ecología terrestre y ha
dado como resultado las teorías sobre el nicho.
El concepto más aceptado de nicho es el
de Hutchinson. Este autor dividió el nicho en dos
partes. El primero de estos es
fundamental, el que contiene un amplio rango de
condiciones ambientales bajo las cuales una
especie puede existir. De hecho sin embargo
ninguna especie se presenta en el completo
rango de su nicho fundamental, sino que se
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Esta respuesta al oxígeno tiene mayor
importancia que la respuesta a la temperatura.
a una
Por lo tanto una combinación de estas
respuestas explica la distribución vertical de los
individuos en el sedimento. La Fig. 1 ilustra estas
respuestas diagramáticamente para condiciones
de verano.
restringe a una parte del área. Este es el nicho
especies realizado y se define como el área donde la
especie existe. La constricción del nicho
fundamental se debe in parte a las preferencias
por ciertas condiciones ambientales y en parte a
los efectos de las interacciones biológicas tales
como la competencia y la predación lo que
impide que una especie ocupe todo el nicho
fundamental. La Fig. 2 ilustra esta idea,
simplificada aquí sólo a las dos dimensiones de
el nicho temperatura y salinidad. El número real de
dimensiones que define el nicho para cualquier
especie es el número de variables ambientales
que afecta a esa especie, y por tanto la idea de
Hutchinson ha sido llamada la hipótesis del nicho
n dimensional. El espacio total del nicho nunca
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podrá ser determinado para una especie puesto la hipótesis ha probado ser extremadamente útil
que nadie puede estar seguro de que ha medido en el estudio de los factores que afectan a la
todas las dimensiones apropiadas. Sin embargo, distribución de las especies.

Fig. 2. El concepto de nicho de Hutchinson. El nicho fundamental (blanco) es el área en

que la especie puede existir, y el nicho realizado (negro) es donde la especie ocurre de
hecho. Se muestran sólo dos dimensiones.

En el caso de P. symbioticus las organismos si en realidad ellos pudieran escoger

dimensiones del nicho fundamental para entre diferentes tamaños de granos.
temperatura y salinidad son 4ºC a 34ºC y 18 La Figura 3 ilustra los resultados de tales
55%o respectivamente. Pero la temperatura experimentos de elección. Muestra que el nicho
preferida del organismo de 15ºC junto con las fundamental de P. symbioticus tiene dimensiones
respuestas a la luz y al oxígeno reducen no sólo para salinidad, temperatura, luz y
considerablemente el espacio del nicho oxígeno, sino que también para el tamaño del
fundamental. El nicho realizado, sin embargo, es grano del sedimento, puesto que en el tope de la
aun una parte más pequeña del potencial nicho playa hay partículas más gruesas que el óptimo
fundamental descrito hasta aquí. de 0,2 0,3 mm y en el límite inferior de la playa
En el terreno la población fue localizada en hay partículas más finas. A pesar de esto aun
parches en áreas estrechas en el nivel medio de dentro del rango preferido de tamaño P.
las mareas. Parecía probable que variaciones en symbioticus no presentó una distribución
el tamaño de los granos podrían influir en los uniforme sino en parches.

Fig. 3. Preferencias de tamaño de grano de P. symbioticus: (a) en experimentos de

laboratorio; (b) en el terreno, de dos hábitats en Anglesey, Wales, Inglaterra (línea
sólida) y Roscoff, Francia (línea entrecortada).

Arenas de diez localidades que habían symbioticus en el terreno, luego de sacar los
contenido abundancias variables de P. individuos, fueron usadas en un experimento de

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elección múltiple. La Tabla 1 muestra los bacterias y se ubicaba en parches en respuesta a

resultados, los que indican que el orden de la bacteria. Más tarde se encontró que P.
preferencia correspondió a las abundancias de symbioticus no penetraba en arenas que
los animales en las muestras de terreno. Ciertas hubiesen contenido previamente al gastrotrico
arenas tenían, por tanto, una propiedad atractiva Turbanella hyalina. Luego se encontró que esta
inherente. Luego de una serie de experimentos era una respuesta a un químico producido por T.
fue posible mostrar que esta propiedad era una hyalina, que de esta manera restringía el espacio
especie favorable de bacteria. P. symbioticus del nicho de P. symbioticus mediante
podía distinguir entre diferentes especies de competencia por interferencia.

Tabla 1. Preferencias de P. symbioticus por diez arenas naturales de playa en un experimento de

laboratorio de elección múltiple.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Orden en tres experimentos
Separados Ranking total en
Ranking de abundancia experimentos
en muestras de A B C A+B+C
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
1 1 1 7 1
2 7 2 1 2,5
3 3 9 5 5,5
4 10 5 3 7
5 5 8 9 8
6 2 4 4 2,5
7 4 7 2 4
8 9 6 10 10
9 8 10 6 9
10 6 3 8 5,5

Significancia de
la correlación: P= 0,15 0,15 0,15 0,04

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Los experimentos descritos arriba indican esperar en la naturaleza es el que especies

que el nicho realizado de P. symbioticus es sólo íntimamente relacionadas estarán separadas a lo
una pequeña parte del nicho original largo de una o más de las dimensiones del nicho
fundamental descrito a través de respuestas de que son importantes para la especie. En el
tolerancia e ilustran la importancia de los Limfjord en Jutlandia del Norte (Dinamarca) son
experimentos de preferencias y del enfoque comunes tres especies del género Hydrobia, y su
experimental como herramienta en el estudio de distribución en el terreno sugiere que la salinidad
las dimensiones del nicho. Aun cuando las es una dimensión importante del nicho. Los
investigaciones fueron completas, el potencial resultados de experimentos de elección en el
impacto de las interacciones biológicas no se laboratorio y aquellos de las investigaciones en
estudió, y el impacto de los depredadores terreno se resumen en la Tabla 2.
especialmente es muy importante.

EL CARÁCTER ÚNICO DEL NICHO

Y EL DESPLAZAMIENTO DEL CARÁCTER
El nicho de una especie es
supuestamente único para esa especie. De tal
manera que, el patrón más común que se puede

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Tabla 2. Preferencias de salinidad en experimentos de laboratorio y salinidades de terreno de localidades

en el Limfjord, Dinamarca, para tres especies de Hydrobia
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
H. ventrosa H. neglecta H. ulvae
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Preferencia de
laboratorio (%o) 20 25 30
Rango de terreno (%o) 6-20 10-24 10-33
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Claramente, hay una considerable competitivas relativas a diferentes salinidades y

sobreposición en los rangos de salinidad donde las tasas de dispersión.
se encuentran estas especies en el terreno y sus
patrones de distribución no pueden estar En los estudios se ha puesto énfasis en la
exclusivamente relacionados con las preferencias competencia entre H. ventrosa y H. ulvae. La
de salinidad. H. neglecta debería, en términos de teoría del nicho establece que dos especies no
preferencia por salinidad, ser la especie más pueden coexistir sobre el mismo recurso limitado;
común puesto que la mayor parte de los hábitats una u otra de las especies debe ganar control del
investigados tenían la salinidad preferida para recurso, mientras que la perdedora o se extingue
esta especie. H. ulvae ocurría o, a través del tiempo evolutivo, desarrolla
predominantemente en las partes más especializaciones de manera que las dos especies
profundas, más salinas, pero su distribución se ya no compiten. Las poblaciones de Hydrobia que
extendía hacia el interior de los fiordos, donde se presentan en el Limfjord tienen densidades
excluía a H. neglecta. Se sugirió que H. ulvae era poblacionales muy altas y por lo tanto casi
un competidor superior a H. neglecta. Sin ciertamente están alimento-limitadas. Los
embargo, así como la salinidad es reducida, H. estudios sobre los hábitos de alimentación
ventrosa se torna un competidor superior a H. indican que todas las tres especies son
ulvae. H. neglecta, por lo tanto está confinada a alimentadores indiscriminados, ingieren
áreas con bajas densidades poblacionales de las sedimentos y utilizan microorganismos. Todas
otras dos especies. Dónde se produce el cambio parecen subsistir de los mismos items
de una especie dominante a otra especie alimentarios. Sin embargo el rango de tamaño de
dominante depende de la intensidad de la las partículas ingeridas depende de la longitud de
competencia entre las especies, las habilidades la concha. Por lo tanto, si dos especies tienen

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diferente longitud, ellas pueden coexistir porque
no están utilizando el mismo recurso alimenticio.
Cuando H. ventricosa y H. ulvae
alopátricamente tienen casi los mismos rangos de
tamaño (Fig. 4a), pero es remarcable que cuando
ocurren simpátricamente sus rangos de tamaño
difieren (Fig. 4b). Este tipo de mecanismo
mediante el cual dos especies evitan competir
por un recurso limitado se llama desplazamiento
de carácter. Curiosamente Hutchison había
predicho que si el alimento era el recurso
viven limitante las dimensiones importantes de las
partes bucales de las dos especies relacionadas
debería diferir por 1,3 unidades para evitar la
competencia (Fig. 5). Estos estudios señalan el
tipo de trabajos que pueden hacerse aplicando
teoría ecológica simple a las especies bentónicas.

Fig. 4. Desplazamiento de carácter en dos especies de Hydrobia de Dinamarca: (a)

Longitudes de la concha de dos localidades donde las especies se presentan solas (son
alopátricas); (b) longitudes de la concha en localidades donde las especies coexisten
(son simpátricas).

Fig. 5. Ingestión de partículas de alimento en dos especies de Hydrobia. (a) y (b) Patrón
alopátrico; (c) patrón simpátrico.

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