Microbiología Ambiental UAM J.

L Sanz

15. BACTERIAS GRAM-POSITIVAS. Filogenia. Productoras de endosporas: aerobios

(Bacillus) y anaerobios (Clostridium). Bacterias del ácido láctico. Taxonomía y características
generales. Lactobacilos. Estreptococos. Estafilococos. Gram-positivos con desarrollo miceliar:
actinomicetos. Características. Actinobacterias. Corinebacterias. Frankia. Streptomyces.

De acuerdo con la última revisión del Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology (2nd ed.,
April 2001) las bacterias Gram+ se subdividen en:
♦ Phylum BXIII: Firmicutes
• Clase I. Clostridia
- orden I. Clostridiales
• Clase II. Mollicutes (micoplasmas, sin interés medioambiental)
• Clase III. Bacilli
- orden I. Bacillales
- orden II. Lactobacillales.
♦ Phylum BXIV: Actinobacteria.
• Clase I. Actinobacteria.

Los phyla Firmicutes y Actinobacteria se corresponden con las dos grandes ramas en que -en
base a la composición del DNA- tradicionalmente se han subdividido a los Gram +:
• Con bajo contenido en G+C (<50%): el grupo de Bacillus-Clostridium-
Streptococcus/Lactobacillus). Son los actuales Firmicutes
• Con alto contenido en G+C (aprox. 55%): la rama de los actinomicetos, o Actinobacteria.

Por razones didácticas vamos a agruparlas como:

1. “unicelulares” formadoras de endosporas (bacilos y clostridios)
2. “unicelulares” no formadoras de endosporas (bacterias del ácido láctico)
3. con desarrollo miceliar (actinomicetos)

Su característica más distintiva y unitaria es que dan positivo en la tinción de Gram cuando
ésta se realiza sobre cél. creciendo exponencialmente.

I: UNICELULARES FORMADORES DE ENDOSPORAS

Características:
- forma bacilar
- móviles por flagelos perítricos
- quimioheterótrofos, con respiración aerobia (algunos utilizan nitratos) o fermentación
- su hábitat típico es el suelo, siendo algunas patógenas (producen toxinas)
- forman de células o estructuras de reposo y resistencia denominadas endosporas

Aerobios: gen. Bacillus.

La mayoría de las especies son saprófitas y se encuentran en el suelo (mayoritarios), agua,
aire y vegetación, siendo importantes agentes mineralizadores de la materia orgánica.
Ver interés clínico, industrial y medioambiental de:
B. subtilis (bacitracina, indicador biológico, fiebre del heno).
B. cereus (intoxicación alimentraria)
B. anthracis (único parásito: carbunco o ántrax)
B. thuringiensis (insecticida biológico contra orugas y mosquitos)
B. stearothermophilus (indicador biológico esterilización autoclave, compostaje)
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Anaerobios: gen. Clostridium.

Grandes, a veces pleomorfos. Esporas deformantes (centrales o terminales). Habitantes del
suelo, incluyendo algunas especies patógenas (exotoxina, sin capacidad invasiva).
Ver interés clínico, tecnológico y medioambiental de:
C. botulinum (botulismo, neurotoxina, intoxicación alimentaria mortal)
C. tetani (tétanos, neurotoxina, infección heridas mortal)
C. perfringes (gangrena gaseosa, toxina histolítica, único parásito invasivo)
C. pasteurianum (fija N2 atmosférico)
C. butiricum y C. acetobutilycum (fermentaciones industriales, enriado)

II: UNICELULARES NO ESPORULANTES: BACTERIAS DEL ÁCIDO LÁCTICO

Propiedades:
- forma bacilar o esférica, inmóviles
- anaerobios aerodúricos, obtienen la energía mediante fermentación (sin citocromos,
catalasa negativa) de carbohidratos. Producen ácido láctico: fermentación
homoláctica o fermentación heteroláctica.

Hábitat (medios ricos en nutrientes):

- asociados con plantas
- en la leche (ver interés industrial :productos lácteos, vegetales fermentados, etc.)
- formando parte de la biota normal del cuerpo humano

Taxonomía
Orden Lactobacillales
Fam I. Lactobacillaceae
Gen. Lactobacillus (bacilos regulares). V.g. L. bulgaricus, L. lactis, L. brevis,
L. salivarus
Fam. IV. Enterococcaceae
Gen. Enterococcus (E. faecalis)
Fam. V. Leoconostocaceae
Gen. Leuconostoc
Fam. VI. Streptococcaceae
Gens. Streptococcus (S. pneumoniae , S. pyogenes); Lactococcus (L. lactis, L.
cremoris)

Nota: clásicamente las especies del gen. Streptococcus (cocos en pares o en cadena) se
clasificaban en función de su capacidad hemolítica:
• ß-hemolíticos: producen lisis total de los glóbulos rojos. Auténticos patógenos. Incluye
S. pneumoniae o pneumococo y S. pyogenes
• -hemolíticos: producen lisis parcial. Parásitos oportunistas.
• -hemolíticos: sin lisis. Saprófitos, microbiota normal. Incluían S. faecalis (enterococo,
indicador de contaminación fecal. Hoy gén. Enterococcus) y S. lactis y S. cremoris
(productos lácteos. Hoy gén. Lactococcus).
Ver interés clínico e industrial.

OTROS:
Staphylococcus. Incluido en el orden Bacilalles. Anaerobio facultativo (catalasa positivo),
puede fermentar azucares con producción de ác. láctico. Microbiota normal, puede ser
patógeno oportunista (S. aureus).
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III: ACTINOMICETES

Grupo muy diverso de bacterias Gram + con mayor o menor desarrollo miceliar. Heterótrofos
aerobios (algunos anaerobios facultativos). Tienden a crecer lentamente formando filamentos
ramificados. En base a la extensión del filamento pueden hacerse dos grandes subdivisiones
(sin rango taxonómico):
- proactinomicetes: desarrollo miceliar incompleto, transitorio o ausente
- euactinomicetes o esporoactinomicetes: se desarrollan exclusivamente en estado
miceliar. Ver estructura de una colonia (micelio de substrato, micelio aéreo,
zoosporas)

Taxonomía. Infinidad de grupos. Algunos géneros interesantes son:

Propionibacterium
Bifidobacterium

ACTINOBACTERIAS Y MICROCOCOS. Escaso o nulo desarrollo miceliar. Son saprófitas del

suelo donde actúan como importantes agentes mineralizadores (Arthrobacter) o forman parte
de la biota normal (Micrococcus, Actinomyces).

CORINEBACTERIAS.
C. diphteriae, agente de la difteria.
Mycobacterium: M. tuberculosis y M. leprae son los agentes causales de la tuberculosis y la
lepra.
Nocardia. Micelio fragmentario. Saprófitas del suelo donde degradan muchos compuestos.

OTROS SUB-ORDENES
Frankia. Verdadero micelio. Forma nódulos fijadores de N2 en árboles (no leguminosas).

Streptomyces.
Arquetipo de bacterias con desarrollo miceliar: micelio de sustrato, aéreo y esporas
reproductivas en el extremo de las hifas. Habitantes naturales del suelo. Interés:
- ambiental: capaces de degradar sustancias complejas (lignocelulosa, quitina o
peptidoglicano) contribuyendo notablemente a la mineralización de estos compuestos en el
suelo, compostaje, ...
- clínico: son los principales productores de antibióticos. V.g.: S. aureofaciens
(tetraciclina), S. erythraeus (eritromicina), S. fradiae (neomicina), S. griseus
(estreptomicina), S. racemosus (terramicina), S. venezuelae (cloranfenicol), etc.