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Marcus Versuche zum Transpirationssog und Wurzeldruck 2011-05-27

Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Grundlegende Uberlegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die treibende Kraft des Wassertransports im Xylem . . . . . . . . Wurzeldruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fragestellung und Prinzip des Experiments . . . . . . . . . . . . . Erwartungshaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 4 5 6 6 6 8 9 10

2 Material und Methoden 3 Ergebnisse 4 Diskussion 5 Literaturzitate 6 Anhang

1
1.1

Einleitung
Grundlegende Uberlegungen

Fr Panzen ist Wasser lebenswichtig als Medium des Stowechsels, fr den Tuu u gor, gewisse Stowechselprozesse u.. Die Wasserkonzentration in Spross und Blatt a von Panzen ist wesentlich hher als in der Umgebung, der Luft. Wrde das soo u mit existierende Wasserpotential ausgeglichen, so htte die Zelle so viel Wasser a verloren, dass sie nicht mehr lebensfhig wre. Um dieses Potential aufrecht zu era a halten, ist die Epidermis der Panze mit einer Cuticula beschichtet. Jedoch ergibt sich das Problem, dass uber die Stomata eine CO2 -Aufnahme in Austausch mit der Luft stattnden muss, womit ein Verlust von Wasser einhergeht. Uber 90% des Wassers werden uber die Stomata abgegeben, weniger als 10% uber die Cuticula, obwohl diese eine wesentlich grere Oberche ausmacht. Der Wasserverlust muss o a durch einen Nachstrom aus dem Boden ausgeglichen werden. Positive Aspekte des Wasserverlustes sind ein Transport von gelsten Nhrstoen sowie eine Khlung o a u der Panze. Fr einen Nachtransport des Wassers aus dem Boden ist eine enu ge Anbindung ntig, welche uber die Wurzel erfolgt. Der Wassertransport erfolgt o uber das Xylem, welches sich vom Zentralzylinder der Wurzel durch den Spross bis in das Schwammparenchym des Blattes erstreckt. Von dort aus wird Wasser in die Interzellularen abgegeben, die mit der Auenluft uber die Spaltnungen o in Verbindung stehen (Weiler, Nover, 2008). Der Transport des Wassers ist kein aktiver, sondern ein passiver Prozess, bei dem also keine Energie verbraucht wird. Dies liegt daran, dass das Wasserpotential von dem Boden uber die Panze bis zur Luft stetig sinkt. Somit kann Wasser passiv nachstrmen. o Das Wasserpotential besteht in unserem Fall aus dem Druckterm p und dem Osmoseterm . Es ist nun die Frage, ob ein Uberdruck (Osmoseterm ) durch den Wurzeldruck oder aber ein Unterdruck (Druckterm p) durch den Transpirationssog fr den Wassertransport verantwortlich ist(Brennicke, Schopfer 1999). u

1.2

Die treibende Kraft des Wassertransports im Xylem

Ein Extremfall ist hier der Wassertransport in einzelnen Exemplaren von Sequoia sempervirens in Kalifornien, [...] [die] uber 110m [hoch sind] und damit die hchsten o Bume der Welt(Brennicke, Schopfer 1999). Um Wasser auf eine Hhe von 100m a o

zu heben, ist rein physikalisch ein Unterdruck von 1 MPa ntig. Durch Reibungso krfte im Xylem erhht sich der ntige Unterdruck auf insgesamt 3 MPa, welcher a o o permanent aufrecht erhalten werden muss, um einen kontinuierlichen Wasserstrom zu erzeugen. Da der Luftdruck auf Meereshhe 0,1 MPa betrgt (in greren Hhen o a o o nimmt er ab) und es nicht mglich ist, einen geringeren Druck als ein Vakuum zu o erzeugen, ist es eigentlich unmglich, einen Unterdruck von 3MPa zu erzeugen. Fr o u ein Gas gilt dies auch uneingeschrnkt. Da Druck als Kraft pro Flche deniert ist a a und bei einem Druck, der geringer ist, als in einem Vakuum, eine negative Kraft auf eine Flche wirkt, msste man die Substanz quasi auseinanderziehen. Fr a u u Festkrper und Flssigkeiten ist ein auseinanderziehen in diesem Sinne allerdings o u mglich, da attraktive Wechselwirkungen zwischen den einzelnen Wassermoleklen o u existieren (Kohsionskrfte) wirken sowie zwischen den Wassermoleklen und dem a a u Xylem (Adhsionskrfte). Auf Wasser kann also unter gewissen Voraussetzungen a a eine Zugspannung wirken. Uberschreitet diese ein gewisses Ma, wenn nmlich a die Zugkrfte strker werden, als die attraktiven Wechselwirkungen der Wassera a o stobrckenbindungen, zerreit das Wasser und wird gasfrmig. Das Sieden von u Wasser kann jedoch durch Adhsion an die Seitenwnde des Xylems verhindert a a werden. Somit kann ein langer Wasserfaden in den Gefen des Xylems vom a Blatt bis in die Wurzel erhalten werden. Unter optimalen Bedingungen kann diese Zerreifhigkeit bis zu 25MPa betragen, jedoch mindern bereits mikroskopisch a kleine Gasblasen die Stabilitt derart, dass in den Gefen des Xylems wohl nur a a eine Zerreifestigkeit von 2 5 MPa herrscht. Die bisherigen Uberlegungen sind als Kohsionstheorie bekannt. Doch auch a wenn diese, wie gezeigt, physikalisch theoretisch mglich ist, gibt es bisher vor alo lem auf Grund methodischer Probleme noch keinen Beweis dafr, dass im Xylem u tatschlich der postulierte Unterdruck herrscht. Allerdings ist die Kohsionstheorie a a die bisher einzig plausible aller existierenden Theorien. Da auf das Xylem starke Druckkrfte durch Wurzeldruck oder Zugkrfte durch a a Transpirationssog wirken knnen, sind die Zellwnde durch eine Lignizierung ento a sprechend verstrkt. Auf diese Weise knnen die Leitgefe Kohsion und Adhsion a o a a a standhalten. Im Xylem werden im Normalfall Zucker und keine Zucker transportiert. Eine Ausnahme bildet zum Beispiel der Ahorn im Frhling. Eine Anreicheu rung von Zuckern zur Erzeugung des Wurzeldruckes bis aber nicht mehr im Xylem

statt. Durch eine Messmethode des sterreichischen Botanikers Bruno Huber wurde o es ab 1935 mglich, die Geschwindigkeit des aufsteigenden Panzensaftes zu meso sen. Bei dieser Methode wird der aufsteigende Panzensaft in den Xylemelementen erwrmt und die Zeit bis zum erreichen des Wrmeimpulses eines Thermofhlers a a u oberhalb gemessen. Durch diese Methode wurde erkannt, dass bei Beginn der Transpiration am Morgen sich zuerst die Geschwindigkeit des Saftstromes in den Zweigen erhht und erst am o Mittag im Stamm. Ebenso verringert sich die Geschwindigkeit des Saftstroms bei nachlassender Transpiration am Nachmittag zuerst in den Zweigen und danach erst im Stamm. Somit liegt es nah, den Transpirationssog als Grund fr den Aufstieg u des Panzensaftes im Xylem verantwortlich zu machen (Brennicke, Schopfer 1999). Kann auf Grund eines nicht abfallenden Wasserpotentiales keine Transpiration stattnden (bei hoher Luftfeuchtigkeit), knnen einige Panzen sowie Pilze Wasser o uber Guttation ausscheiden. Bei dieser wird bei Pilzen aus Zellen des Mycels und bei hheren Panzen aus Hydathoden (wasserabscheidender Drsen, passiv uber o u Wurzeldruck oder aktiv unter Energieverbrauch)(Weiler, Nover, 2008).

1.3

Wurzeldruck

Die Wurzel nimmt in der Wurzelhaarzone, nicht behindert durch eine Cutikula, gelste Mineralsalze sowie Wasser auf. Wasser in der nheren Umgebung diuno a diert zur Wurzel, weiter entferntes Wasser wird durch Kapillaren geleitet. Wasser kann sowohl uber die Zellwand (apoplastische Route) wie auch durch die Zelle (symplastische Route) oder mehrfach durch verschiedene Membranen und Zellwnde (transzellulr) in die Wurzel eindringen. In der Endodermis ist die apoa a plastische Route durch einen suberinisierten und lignizierten Anteil der Zellwand blockiert, sodass das Wasser in den Symplasten gedrngt wird und dort kontrola liert durchtreten kann. Dies ist auch ntig, um einen apoplastischen Rckstrom zu o u verhindern und Druck im Xylem zu erzeugen. Im Zentralzylinder tritt das Wasser wieder in den Apoplasten aus. Durch eine Anreicherung mit Ionen sowie eine Monomerisierung von Strke kann das osmotische Potential des Zentralzylinders deutlich a erhht werden und durch den Wassernachstrom der sogenannte Wurzeldruck aufo

gebaut werden. Der Wurzeldruck kann bis zu 0,3 MPa betragen. Bei ausreichender Transpiration ist jedoch der Transpirationssog bedeutender. Der Wurzeldruck wird also durch den Osmoseterm des Wasserpotentials erzeugt, der Transpirationssog durch den Druckterm (Brennicke, Schopfer 1999). Die Erzeugung des Wurzeldruckes ist im Gegensatz zum Transpirationssog jedoch ein aktiver Prozess, der Energie kostet. Als osmotisch aktive Teilchen werden einerseits Monosaccharide benutzt, die aus der Spaltung von Polysacchariden (z.B. Strke) hervorgehen und andererseits ins Xylem gepumpte Ionen. Fr beide Proa u zesse ist der Einsatz von ATP ntig. Auerdem ist Energie zur Aufrechterhaltung o des Wurzeldruckes ntig, da die Zucker und Ionen mit der Zeit in der Panze o verteilt werden. Zwar verhindert die Endodermis einen Austritt aus dem Zentralzylinder, jedoch knnen sie auf Grund ihrer Gre durch den Panzensaft zu Spross o o und Blttern transportiert werden. a Da der Transpirationssog keine Energie bentigt, ist der Wurzeldruck nur dann o wichtig, wenn die Transpiration niedrig ist, wie im Winter oder sogar Null, wenn whrend der Nacht die Stomata geschlossen werden, zum Schutz vor Mikroorganisa men. Durch das osmotische Potential im Zentralzylinder wird nach der Pfeersche Zelle so lange Wasser angesaugt, bis das Wasserpotential Null ist, also = p+gh = gh da p = 0 (1) (2)

Bei den meisten Panzen wird der Transpirationssog bereits nach Sonnenaufgang grer als der Wurzeldruck und der Xylemsaft dann in erster Linie angesaugt(Campbell, o Neil A., 2000).

1.4

Fragestellung und Prinzip des Experiments

In diesem Experiment sollen der Wurzeldruck sowie der Transpirationsssog an Hand von Sanchezia nobilis untersucht werden. Dazu wird eine Panze zwischen Wurzel und Spross zertrennt und jeweils mit einer Kapillare verbunden. Die Wasserabgabe bzw. -aufnahme wird gemessen. Diese soll uns zur Untersuchung des Wurzeldruckes bzw. Transpirationssoges dienen.

Das Experiment wird an Hand von Sanchezia nobilis durchgefhrt, die zur Famiu lie der Acanthaceae gehrt. Dieser gehren meist Bsche oder kleine Bume an, o o u a die in Sd- bis Zentralamerika vorkommen und meist verholzt sind - so wie auch u Sanchezia nobilis.

1.5

Erwartungshaltung

Da laut der Literatur der maximale Transpirationssog wesentlich grer ist, als o der maximale Wurzeldruck, wre zu erwarten gewesen, dass der Transpirationssog a einen wesentlich greren Wert annimmt als der Wurzeldruck. Hierbei sollten die o Werte relativ konstant sein, bis sie auf Grund von mangelnder Energiereserven oder einem Absterben der Panze zu sinken beginnen.

Material und Methoden

Der Versuch wurde wie im Skript beschrieben durchgefhrt (Nehls & Bodendiek u 2011, mit Abbildungen des Versuches). Der Versuchsaufbau fand allerdings, anders als beschrieben, unter Wasser statt, um ein Eindringen von Luft in die Gefe zu a verhindern (Embolie). Damit die Druckbedingungen konstant sind, wurde mit der Injektionsspritze der Wasserstand nach Abschluss jeder Messung wieder auf den Ursprungswert zurck gesetzt. Da die Oberche der Bltter schwierig exakt zu u a a bestimmen ist, wurden sie auf Papier abgezeichnet, ausgeschnitten und gewogen. Andere Vorgehensweisen wren methodisch schwierig gewesen. a

Ergebnisse

Wie an Hand der Abbildung zu erkennen ist, nahm der Transpirationssog am Anfang schwcher zu, blieb aber danach uber die gesamte Messzeit konstant. Der a Wurzeldruck dagegen nahm umgekehrt am Anfang relativ stark zu und schwchte a sich ab, bis er konstant blieb. Fr die Ausgleichsgerade wurden beim Transpirau tionsdruck der erste Wert und beim Wurzeldruck die erste vier Ergebnisse nicht bercksichtigt. Diese wrden den Wert sonst verflschen. Die Ausgleichsgeraden u u a wurden mit Hilfe von Excel bestimmt. Transpirationssog: f (x) = 0.09x 1.43 [in ml/min]

12 10 8 6 4 2 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160

akkumulierte ml

t in min

Abbildung 1: Abgebildet ist die kumulierte, durch den Transpirationssog angesaugte Wassermenge, man sieht ml in Abhngigkeit der Zeit in min a

f(x) = 0,03x + 1,28


6

akkumulierte ml

0 0 20 40 60 80 100 120 140 160

t in min

Abbildung 2: Abgebildet ist die kumulierte, durch den Wurzeldruck abgegebene Wassermenge, man sieht ml in Abhngigkeit der Zeit in min a

Wurzeldruck: f (x) = 0.03x + 1.28 [in ml/min]

Bereits durch die Ausgleichsgerade ist zu erkennen, dass der Transpirationssog exakt drei mal so gro ist, wie der Wurzeldruck. Die Transpiration pro Flche bea
ml trgt 3.77 105 cm2 min . a

Die Rechnung ist ebenso wie die Rohdaten in Form einer Tabelle im Anhang zu nden.

Diskussion

Die gemessenen Ergebnisse stimmen mit den Erwartungen uberein. So ist die an gesaugte Wassermenge durch den Transpirationssog mit 9.3 ml wesentlich grer o als die abgegebene Wassermenge durch den Wurzeldruck mit 3.8 ml. Hierbei wurden die ersten 40 Minuten nicht bercksichtigt, da in dieser Zeit die Wasserabgabe u bzw. -aufnahme unregelmig war. Zu beachten ist, dass diese Messung nur den a Zustand am Tag widerspiegelt. Verglichen mit den Messergebnissen des restlichen Kurses lag der Transpirationssog, der durchschnittlich 24,59 ml betrug, zwar weit darunter, allerdings war die Streuung der Werte auch sehr gro. Der Wurzeldruck anderer Gruppen lag mit 5.715 ml sehr nah an dem Wert unserer Gruppe. Entgegen den Erwartungen el der Wurzeldruck am Anfang ab, bis er sich stabilisierte. Mglich wre auch ein langsamer Anstieg gewesen, wenn sich der Wurzelo a druck erst nach Ausbleiben des Transpirationssogs aufbaut. Das lsst vermuten, a dass der Wurzeldruck auch am Tag relativ hoch ist und eine Funktion erfllt. Dies u knnte an der hohen Luftfeuchtigkeit der ursprnglichen Umgebung der Sanchezia o u nobilis resultieren. Auch ein spteres Abfallen des Wurzeldrucks auf Grund mangelnder Energieresera ven ist nicht erfolgt. Scheinbar waren die Energiereserven gro genug, der Versuch htte lnger durchgefhrt werden mssen, um dies zu belegen. a a u u

Die leichten Schwankungen in der Transpiration knnten o durch eine ungleiche Sonneneinstrahlung verursacht worden sein. Ein verbesserter Versuchsaufbau sollte durch knstliche Bestrahlung die Transpiration u

konstant halten. Die anfnglich abweichenden Werte knnten durch den Stress am Anfang des a o Versuches erklrt werden, da eine Stabilisierung nach kurzer Zeit sowohl bei a der Transpiration wie auch beim Wurzeldruck zu beobachten ist. Das Abfallen des Wurzeldruckes knnte auch durch mangelhaftes Gieen verursacht o worden sein. In diesem Fall wren die Ergebnisse stark verflscht worden a a (man beachte die anfnglich wesentlich strkere Wasserabgabe). a a durch gezackte Schnittkanten des durchtrennten Sprosses und damit beschdigte a Leitbndel verursacht worden sein. Das Eindringen von Wasser wre damit u a erschwert worden. durch unkorrektes bzw. versptetes Ablesen verursacht worden sein a

Da nur die Blatt- aber nicht die Wurzeloberche von Sanchezia gemessen wurde, a ist nur ein Vergleich der gesamten abgegebenen bzw. aufgenommenen Wassermenge mglich, nicht aber der ausgetauschen Wassermenge pro Oberche. Auerdem o a ist nur ein qualitativer, nicht aber ein quantitativer Vergleich des Wurzeldruckes und des Transpirationssogs mglich, da zwar die ausgetauschte Wassermenge beo kannt ist, nicht jedoch der Widerstand, gegen den die Panze arbeiten msste. u

Literaturzitate

Axel Brennicke, Peter Schopfer: Panzenphysiologie. Springer Verlag, Berlin 1999, 5. Auage, ISBN-10: 3-8274-1561-6 Campbell, Neil A.: Biologie Spektrum Akademischer Verlag 2000 Heidelberg, 6. Auage S.769-172 978-3827413529 Nehls U., Bodendiek I. (2011). Praktikumsskript zur Allgemeinen Botanik. Botanik, Universitt Bremen a Weiler, Elmar; Lutz Nover (2008): Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag.

Tabelle 1: Transpirationssog gemessen wurde die angesaugte Wassermenge pro 10 Minuten t in [min] ml pro min ml akkumuliert 10 0,2 0,2 20 0,3 0,5 30 0,6 1,1 40 0,7 1,8 50 0,8 2,6 60 0,9 3,5 70 0,8 4,3 80 0,9 5,2 90 0,9 6,1 100 1 7,1 110 0,8 7,9 120 1,2 9,1 130 1 10,1 140 0,7 10,8 143 0,3 11,1

Anhang
Gewicht der Bltter 15,43g a Flche der Bltter 2173,24cm2 a a

Zum errechnen der Transpiration wird der erste Wert nicht bercksichtigt. Somit u betrgt die Transpiration pro Flche: a a T (t) = (11.1 0.2)ml (143 10min) 2173, 24cm2 ml T (t) 3.77 105 2 cm min (1) (2)

Vergleich Transpirationssog und Wurzeldruck:

(11.1 1.8)/(6.29 2.48) 2.44

(1)

10

Tabelle 2: Wurzeldruck gemessen wurde die abgegebene Wassermenge pro 10 Minuten t in min ml pro min ml akkumuliert 0 0 0 10 0,65 0,65 20 0,55 1,2 30 0,54 1,74 40 0,74 2,48 50 0,45 2,93 60 0,4 3,33 70 0,32 3,65 80 0,56 4,21 90 0,32 4,53 100 0,31 4,84 110 0,29 5,13 120 0,31 5,44 130 0,29 5,73 140 0,28 6,01 150 0,28 6,29

Tabelle 3: Wurzeldruck anderer Gruppenakkumuliert ml ml akkumuliert 6,17 6,42 4,94 5,33

Tabelle 4: Transpirationssog anderer Gruppenakkumuliert ml ml akkumuliert 14,5 25,35 45,3 13,2

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