Introduo a Cladstica (Sistemtica Filogentica)

Diogo Figueiredo 2001

ndice
Sistemtica Filogentica................................................................................................2 Introduo..................................................................................................................2 Graus da Relao Filogentica..................................................................................2 Homologia.............................................................................................................2 Sinapomorfias........................................................................................................4 Plesiomorfia...........................................................................................................4 Homoplasia............................................................................................................5 Convergncia:....................................................................................................6 Paralelismo:.......................................................................................................6 Reverso:...........................................................................................................7 Definio de Relao de Parentesco..............................................................................7 a) Relaes genealgicas...........................................................................................7 b) Relaes filogenticas: espcies como ancestrais.................................................7 c) Relaes filogenticas: taxas supraespecficos como ancestrais...........................8 Caracteres......................................................................................................................9 Tipos de caracteres..................................................................................................11 a) Caracteres dicotmicos ou binrios............................................................11 b) Caracteres multiestado...............................................................................11 c) Sries de transformaes.................................................................................11 Ordenao dos caracteres........................................................................................11 Determinao da polaridade de um carter.............................................................11 Mtodo direto:.....................................................................................................12 Mtodo indireto:..................................................................................................12 Mtodo do grupo externo:...................................................................................12 Mtodo ontogentico...........................................................................................14 Mtodos do cladismo e reconstruo filogentica...................................................15 Parcimnia...................................................................................................................16 CLADOGRAMAS E RVORES...............................................................................18 Princpios para a Elaborao de rvores Filogenticas..............................................19 Congruncias evolutivas..........................................................................................19 Construo das rvores filogenticas - Esquema de argumentao........................21 Metodologia bsica da Sistemtica Filogentica.................................................24

Sistemtica Filogentica Introduo

A Sistemtica Filogentica nasceu com a publicao, em 1966, da edio inglesa do livro de Hennig "Phylogenetic Systematics". Hennig procurou criar um mtodo de forma a implementar os conceitos de Darwin- ancestral-descendente, ou seja, uma forma coerente de representar a filogenia. Hennig redefiniu o grupo monofiltico e apresentou dois novos conceitos: apomorfia e plesiomorfia. De acordo com a Sistemtica Filogentica, os grupos so sempre monofilticos e baseados em sinapomorfias. No so admitidos os grupos parafilticos e polifilticos. A metodologia empregue na Sistemtica Filogentica tem sofrido modificaes, que esto na origem do aparecimento de correntes diferenciadas, sobretudo no que diz respeito metodologia utilizada para a elaborao da filogenia. O corpo central da teoria de Hennig tem permanecido mais ou menos intacto em todas as novas correntes que tm surgido. As da ramificao Sistemtica Hennigiana deram lugar ao que atualmente se conhece como: Phylogenetics em Wiley, 1981, Anlise filogentica em Davis & Nixon, 1992, Taxonomia filogentica em Christoffersen, 1995) e Sistemtica Cladista, Cladismo o Cladstica (cladismo estrutural em Christoffersen, 1995). Comeamos por apresentar alguns dos conceitos mais importantes associados Sistemtica Filogentica, entendida no seu sentido mais geral, ou seja, incluindo a Sistemtica ou Taxonomia Hennigiana e o Cladismo (tambm denominado- Sistemtica Cladstica).

Graus da Relao Filogentica Homologia

Caracteres homlogos so, segundo Ax (1987) caracteres que se em duas ou mais espcies retrocedermos at espcie troncal so o mesmo carter. Podem ter surgido da espcie troncal sem ou com transformaes evolutivas. A definio original de homologia foi dada por Owen (1848): Homlogo o mesmo rgo em diferentes animais, apresentando com variedade de formas e funes. A definio de Owen apesar de vaga na sua formulao faz j referncia a rgos em diferentes animais que so equivalentes por terem tido una origem comum, como por exemplo, as patas de todos os quadrpedes, as asas das aves com as mos humanas, o plo dos mamferos com as penas das aves, etc. As homologias so a base de trabalho em sistemtica filogentica. Porm, se a condio para o estabelecimento de homologias o conhecimento da filogenia, chegamos a um argumento circular. A nica forma de evitar esta situao estabelecer hipteses sobre homologias, confrontando-as posteriormente com o estabelecimento da filogenia.

Para o reconhecimento de homologias possvel formular hipteses mediante os denominados critrios de Remane (1952)

Critrio de posio. A homologia revela-se quando um carter tem a mesma posio em complexos de caracteres compatveis. Critrio de qualidade especial. Estruturas similares podem ser consideradas

homlogas quando so concordantes em numerosos caracteres particulares. Critrio de continuidade. Estruturas no similares e estruturas com posicionamento diferente podem ser homlogas no caso de existirem formas de transio entre elas. As formas intermdias podem ocorrer durante a ontognese.

Estes critrios apenas sugerem formas de procurar uma determinada direo das similitudes, que sero a base para conexes entre os caracteres que se suspeitam que sejam homlogos. O principio de parcimnia requer que, carter por carter, se aceite a hiptese de uma conexo homloga. Apenas as incompatibilidades podem forar a adotar hipteses de nohomologia para caracteres similares ou concordantes. Este o denominado Principio auxiliar de Hennig: Se no se tem evidencia do contrario assume-se que os caracteres so homlogos; a origem por convergncia no deve ser assumida a priori. Ex: Segmentao das antenas versus antenas anelares nos insetos Nos Entognatha (Collembola, Protura, Diplura) as antenas consistem em segmentos uniformes, a musculatura estende-se desde o primeiro segmento at ao penltimo; o ltimo no tem musculatura. Nos Ectognatha (Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota) a antena anelada e formada por um escapo, pedicelo e o flagelo; apenas o escapo possui musculatura. Este fato leva-nos a estabelecer a hiptese de que o flagelo dos Ectognatha homlogo do ltimo segmento das antenas dos Entognatha. O termo homologia no se estende ausncia primaria de um rgo. A compartilha de uma ausncia uma simplesiomorfia e no homologia. A ausncia de asas nos Cnidarios e nos Crustceos no una caracterstica homloga, mas sim uma simplesiomorfia (um carter primitivo). Porm, a ausncia de asas nas pulgas uma homologia, uma vez que as posies relativas das asas so identificveis. Alomorfia Num carter que evolui numa determinada direo, a forma primitiva denominase plesiomorfia e a novidade evolutiva a apomorfia. O conceito de apomorfia o mesmo de novidade evolutiva. As novidades evolutivas (apomorfias) que interessam so apenas aquelas que se encontram fixas geneticamente e por outro lado so comuns a toda a espcie ou monofilo estudado. Se as apomorfias no se encontram fixas podemos estar perante possveis fenmenos de especiao ou cladognese (subespcies). Estes devem ser tratados com uma ateno especial. Autapomorfia Os caracteres apomrficos, caractersticos de um grupo monofiltico e presentes exclusivamente nesse grupo, denominam-se caracteres autapomrficos de um grupo monofiltico (Hennig, 1966) As autapomorfias so, portanto, apomorfias que pertencem de forma exclusiva a um grupo monofiltico. O estabelecimento da monofilia de um grupo pode reduzir-se a encontrar as autapomorfias que os definem como tal. Por exemplo, o monofiletismo da ordem Collembola comprovado pelas seguintes autapomorfias: 1 Reduo do abdmen a 6 segmentos 2 Ausncia da articulao tbiotarsal 3 Palpo maxilar reduzido a 1 segmento

4 Sistema nervoso unicamente com 3 gnglios torcicos j que todos os gnglios abdominais fundem-se com o gnglio metatorcico 5 Reduo completa do sistema traqueal 6 Coxitos dos 3 pares de apndices esto fundidos juntos medianamente formando a sincoxa.

Sinapomorfias
A presena de caracteres apomrficos em vrias espcies denomina-se sinapomorfias (Hennig, 1966). Por sinapomorfias entende-se que seja uma apomorfia compartilhada por um grupo monofiltico. Na realidade, apomorfia, autapomorfia e simplesiomorfia fazem referncia s mesmas novidades evolutivas. Uma apomorfia de um monofilo pode ser considerada uma sinapomorfias para uma parte desse monofilo ou uma autapomorfia para o monofilo completo. A diferena entre os conceitos est na nfase colocada na pertinncia da apomorfia.

Plesiomorfia
De um par de homlogos, o carter plesiomrfico o carter que surge no tempo em primeiro lugar e que d lugar a outro, apomrfico. Um carter plesiomrfico, tal como um carter apomrfico, apenas relativo a um determinado nvel. Assim, um carter pode dar lugar a um apomrfico a e este, por sua vez, produzir outro a. Desta forma a apomrfico relativamente a a e plesiomrfico relativamente a a(Fig. 1).

Figura 1. O carter a uma apomorfia ou sinapomorfias para A(BC), porm uma plesiomorfia para (C). a uma autapomorfia para (BC).

Homoplasia
O termo homoplasia o oposto de homologia. A homoplasia diz respeito a caracteres que no correspondem ao mesmo carter quando se retrocede at espcie troncal comum. "Uma semelhana entre grupos de espcies monofilticas ou espcies evolutivas relativamente a um carter que estava ausente na sua ltima espcie troncal comum e previamente desenvolvido, de forma independente, nas linhas das unidades aps a sua separao" A idia de homoplasia evolutiva, com efeito, se dois rgos que em principio pareciam relacionados filogeneticamente se verifica depois a espcie troncal de ambos no os possua, estes rgos no so homlogos. O termo homoplasia sinnimo de analogia que foi descrito por Owen (1843): "Anlogo. Uma parte ou um rgo de um animal que tem a mesma funo que outra parte ou rgo num animal diferente" Podemos distinguir trs formas diferentes de homoplasia: convergncia, paralelismo e reverso.

Convergncia:
Os caracteres convergentes so similares na estrutura e funo, porm surgiram de forma independente como resultado de adaptaes semelhantes entre espcies diferentes. A convergncia tem origem caracteres ancestrais diferentes. Por exemplo, o lobo europeu (Canis lupus, Linnaeus 1758) e o lobo de Tasmnia (Thylacinus cynocephalus) so muito semelhantes, mas esto muito afastados filogeneticamente. O lobo de Tasmnia um marsupial, enquanto o lobo europeu um placentrio. um caso de convergncia morfolgica devido a um sistema de vida semelhante, com as mesmas necessidades de adaptao.

Fig. 2- Lobo da Tasmnia (placentrio) e Lobo Ibrico Outro exemplo de convergncia a ausncia de patas nas serpentes e em alguns lagartos como Anguis fragilis Linnaeus 1758. As asas de um inseto e as de uma ave so convergentes; a sua funo a mesma, mas a sua histria evolutiva diferente. Se a convergncia ocorre em grupos prximos ento se trata de paralelismo. As aranhas terrestres e os artrpodes com traquias tm rgos excretores semelhantes, esto situados entre o intestino mdio e o reto na cavidade corporal- Tubos de Malpighi em aranhas, miripodes e insetos. As aranhas e os Xifosuros pertencem ao taxon Chelicerata. Os insetos e miripodes e os crustceos formam o taxon Mandibulata. Nem os xifosuros nem os mandibulados apresentam tubos de Malpighi.

Paralelismo:
uma semelhana adquirida de forma independente em distintos taxa: um mesmo estado apomrfico adquirido em vrios nveis de forma independente a partir de um mesmo carter ancestral. A diferena entre paralelismo e a convergncia mais terica que real. No primeiro caso trata-se do mesmo rgo que por caminhos diferentes deu lugar a estruturas semelhantes, no segundo, dois rgos diferentes do origem a estruturas semelhantes. Por exemplo, a asa de um morcego e a asa de uma ave tm origem no mesmo rgo, que, de forma independente, sofreu transformaes que conduziram a estruturas de vo.

Reverso:
Dentro de uma srie de transformaes de um carter o retorno a um estado morfolgico parecido a um dos precedentes. Isto pode dar lugar a falsas interpretaes j que pode ser considerado um carter primitivo, mas, na realidade, um carter avanado. Por exemplo, a perda secundria da capacidade de vo de alguma aves como a avestruz. Em geral, entram nesta categoria todas as reverses evolutivas.

Definio de Relao de Parentesco a) Relaes genealgicas

As relaes genealgicas fazem referncia s conexes entre indivduos e geraes no interior das espcies. H vrios tipos: Reproduo uniparental: Um simples indivduo o antecessor da gerao seguinte, no h conexes horizontais, so todas verticais. Reproduo biparental: Dois indivduos so os antecessores da gerao seguinte. H uma conexo vertical e horizontal. As relaes genealgicas so reticulares pelo que no aplicvel o conceito de monofilia, tal como se entende ao nvel especfico.

Este tipo de relaes no est includo na anlise filogentica. A filogentica apenas estuda os grupos monofilticos, mais concretamente as unidades sobre as quais atual a evoluo: as espcies. A reproduo uniparental tem interesse para a Sistemtica Filogentica apenas do ponto de vista da formao de novas espcies especiao.

b) Relaes filogenticas: espcies como ancestrais

Basicamente podemos distinguir dois tipos de especiao: Bifurcao: no processo de especiao uma espcie a antecessora (espcie troncal) e as conexes so verticais; trata-se de uma estrutura hierrquica como na reproduo uniparental. Hibridao: uma comunidade descende de duas pores parciais de espcies troncais. A hibridao deve ser considerada como um processo subordinado de especiao, que s se pode formar quando depois de estabelecido um sistema hierrquico de espcies por bifurcao.

Os ancestrais considerados pela sistemtica filogentica correspondem unicamente ao tipo especfico, ou seja, uma espcie a que d lugar a outras, j que a evoluo atual unicamente a este nvel.

c) Relaes filogenticas: taxas supraespecficos como ancestrais

Os "Thecodontia" (Ordem) so apontados como o grupo de espcies a partir das quais se formaram os Dinossauros, Crocodilos e as Aves. Isto est em contradio com os conceitos atrs referidos sobre especiao, j que uma espcie s pode surgir de outra e no de um grupo de espcies. Esta forma de apresentar o problema um artefato, ou melhor, uma aproximao realidade j que de uma das populaes de uma espcie de "Thecodontia" ter dado lugar s aves e outra aos Crocodilos. O conceito de taxon supraespecfico como antecessor no poder corresponder realidade. Uma das mais importantes contribuies de Hennig foi a forma precisa como definiu a relao biolgica de parentesco e como essa relao pode ser identificada. O conceito de parentesco relativo e pode ser representado pela fig.1

Fig. 1- Conceito de parentesco de acordo com Hennig. Por exemplo, a lagarto e o salmo esto mais prximos um do outro, do que relativamente ao tubaro, porque compartilham o mesmo ancestral, X, (que viveu no tempo t2) (in Kitching et al., 1998)

Considerando trs taxa, o salmo e o lagarto esto mais prximos um do outro, do que relativamente ao tubaro. O salmo e o lagarto compartilham o mesmo ancestral (X), que por sua vez no partilhado pelo tubaro, nem por qualquer outro taxon. Por sua vez, o tubaro est mais prximo do grupo salmo+lagarto, porque partilham o mesmo ancestral (Y). O salmo e o lagarto denominam-se grupos-irmos, enquanto o tubaro um grupo-irmo do grupo combinado salmo+lagarto. O objetivo da anlise cladstica hierarquizar grupos-irmo e expressar esta hierarquizao sob a forma de diagramas de ramificao, os denominados cladogramas, para fazer referncia ao fato de representarem unidades genealgicas ou cladas. Trata-se

de esquema dicotmico que representa uma hiptese sobre as relaes filogenticas entre vrios taxa. Os cladogramas no refletem o grau de divergncia. Cada n de ramificao definido por uma ou vrias sinapomorfias. Os grupos-irmos so estudados atravs da anlise de caracteres. Estes caracteres podem ser de diferentes origens (ecolgicos, moleculares, morfolgicos, etc.). Todavia, a anlise cladstica implica que todos os caracteres sejam transformados em variveis discretas. Relativamente ao grau de parentesco, Hennig identificou a existncia de trs tipos de grupos, conhecidos com base na relao ancestral-descendente. Na fig. 2 podem reconhecer-se esses trs tipos de grupos: monofiltico, parafiltico e polifiltico definidos em termos da distribuio dos caracteres.

Fig. 2- Distribuio dos caracteres nos grupos monofiltico, parafiltico e polifiltico (in Kitching et al., 1998)

Os grupos monofilticos podem ser reconhecidos atravs de homologias, enquanto os grupos parafilticos atravs identificados atravs de simplesiomorfias, que correspondem a um nvel mais inclusivo na hierarquia. Os grupos polifilticos so reconhecidos atravs da distribuio de caracteres homoplsticos.

Caracteres
A anlise filogentica baseia-se no estudo de determinados caracteres que se supem importantes para a evoluo dos grupos taxonmicos. com base nestes caracteres que ser possvel estabelecer as relaes filogenticas, tendo em conta diferentes graus ou estados evolutivos observados entre eles. A Sistemtica filogentica define carter como sendo "um atributo particular que pode assumir duas ou mais forma diferentes ou estados de carter "(Platnick, 1979). Hennig faz a distino entre dois tipos de caracteres, ou estados de carter. Esta

distino depende da sua localizao na histria filogentica do grupo. O carter ou estado que est presente no ancestral morfotipo denominado "plesiomrfico" (prximo da morfologia ancestral) e o carter derivado ou estado denominado "apomrfico" (afastado da morfologia ancestral). Estes termos so termos relativos, ou seja, relativos a um determinado problema taxonmico ou sistemtico. Na fig. 3, o carter "a" plesiomrfico e "a' " apomrfico. Presume-se que o estado "a" esteve presente no morfotipo ancestral e reapareceu no taxon B. Em (B) "a' " apomrfico relativamente a "a", mas plesiomrfico relativamente a "a" ".

Fig. 3- Plesiomorfia e apomorfia so termos relativos. (A) estado de carter "a" plesiomrfico e "a' " apomrfico. (B) O estado de carter "a' " apomrfico relativamente a "a", mas plesiomrfico relativamente a "a" " (in Kitching et al., 1998).

Os caracteres podem ser discretos ou contnuos. Por exemplo, a presena de 12 artculos na antena de um inseto ou a sua ausncia um carter discreto. O comprimento dessa mesma antena um carter contnuo. O maior problema que apresentam estes caracteres o seu significado filogentico; estes caracteres devem ser codificados em estados discretos. Os programas de anlise filogentica utilizam, praticamente sem exceo, caracteres discretos, pelo que os caracteres de tipo continuo devero ser transformados em discretos. O principal problema que apresentam os caracteres o seu significado filogentico e o modo como devem ser codificados em estados discretos. Os estados de um carter so valores especficos que um carter pode assumir num determinado taxon ou em uma seqncia. Normalmente representam-se por 0 e 1, no caso dos caracteres dicotmicos e 0,1,2,... para as sries de transformao.

Tipos de caracteres a) Caracteres dicotmicos ou binrios

Este tipo de caracteres consta de dois nicos estados, que normalmente se representam com 0 e 1; estes valores por si s no significam nada em especial. Por exemplo, nos Metazorios podemos considerar o carter sobre a presena de clulas nervosas. O filo Porifera (Esponjas) no possue este carter, mas os restantes metazorios possuem. Podemos assim assinalar a ausncia de clulas nervosas com 0 e a presena com 1. Os caracteres dicotmicos podem seguir o caminho evolutivo 0 1 ou 1 0.

b) Caracteres multiestado
So caracteres que podem apresentar mais que dois estados; podem-se codificar mediante a atribuio de nmeros inteiros: 0,1,2. Tomando como exemplo as cores da cabea de um inseto: Carter: cor da cabea vermelho- 0 amarelo- 1 negro- 2 Os caracteres podem estar ordenados ou desordenados. Neste caso, o caminho evolutivo, no caso de um carter com trs estados, pode ser: 0 1, 0 2 1 0, 1 2 2 0, 2 1 0 1 2 1 0 2 1 2 0 2 0 1 2 1 0

c) Sries de transformaes
semelhante aos caracteres multiestado, porm faz referncia a um carter que pode sofrer uma transformao mais ou menos contnua desde um estado a outro. Por exemplo, o nmero de estames poderia ter sofrido o seguinte incremento: 1 estame, 2 estames, 3 estames, etc. Assim, um rgo aumenta progressivamente o seu tamanho.

Ordenao dos caracteres

Os caracteres podem ser ordenados de forma a poder estabelecer filogenia. A ordenao indica-nos a precedncia dos caracteres: 0, 1, 2 (o 0 est sempre seguido ou precedido pelo 1 e o 1 sempre seguido ou precedido pelo 0; e o 2 sempre precedido do 1). A polarizao indica-nos a direo da mudana, no exemplo anterior poderia ser: 0 1 2

Determinao da polaridade de um carter

A polaridade pode determinar-se de dois modos:

Mtodo direto: Por determinao independente atravs do mtodo ontognico,

estratigrfico, entre outros.

Mtodo indireto: Recorrendo ao grupo externo.

A determinao da polaridade dos caracteres especialmente importante na deteco dos caracteres primitivos e derivados. A codificao binria 0 a 1, indica que 0 estado primitivo de um carter e que dele deriva 1. Por exemplo, a perda de pelo denso do corpo do Homem (1) um carter derivado presena do mesmo na Ordem dos Primatas (0). Uma m polarizao dos caracteres conduz a uma filogenia sem qualquer significado. A polarizao dos caracteres permite determinar a raiz da rvore (rvore dirigida) (fig. 1). A raiz o n a partir do qual tm origem todos os terminais. Metodologicamente pode-se seguir o caminho inverso, primeiro determina-se a raiz da rvore, por exemplo, mediante o mtodo do grupo externo, e uma vez dirigida, estabelece-se a polaridade dos caracteres.

Figura 1. Uma rede (rvore no dirigida) pode dar origem a 3 rvore filogenticas, segundo o lugar em que se coloca a raiz. Uma rvore sem raiz uma rede que no permite conhecer a histria evolutiva dos terminais, uma vez que no possvel reconhecerem-se os grupos monofilticos, ou seja, os grupos irmos.

Mtodo do grupo externo: Mtodo indireto.

Este mtodo foi definido por Wartrous & Whealer (1981) do seguinte modo: "Para um determinado carter com dois ou mais estados dentro do grupo, o estado que ocorre simultaneamente num grupo prximo, assume-se que o estado plesiomrfico".

 prefervel que o grupo externo seja um grupo "irmo" do grupo interno, porm como esta condio conduz a uma situao sem sentido, em que para estabelecer a filogenia de um grupo deveria conhecer toda a filogenia do resto dos cladas de ordem superior, recomenda-se que seja um grupo filogeneticamente prximo (Forey et al., 1992). Ax (1987) sobre o grupo externo afirma: "Se uma caracterstica ocorre "em alternativa" num suposto grupo de espcies monofilticas, ento o estado da caracterstica que tambm ocorre no grupo externo provavelmente a plesiomrfica. O grupo externo no necessrio que seja um grupo irmo do grupo interno nem que seja um monofilo. suficiente se os organismos do grupo externo possuam uma das caractersticas alternativas do grupo interno. No caso do estudo das espcies de um gnero, o grupo externo pode ser um gnero afim, pertencente mesma famlia ou subfamlia. No caso de uma famlia, o grupo externo podem ser espcies de outra famlia pertencentes mesma ordem. Quando o estado de carter se encontra no grupo externo, segundo Wartrous & Wheeler (1981), considerado plesiomrfico e o do grupo interno apomrfico. Desta forma, por exemplo, estudando os insetos Pterygota (com asas), podemos utilizar como grupo externo os insetos que tradicionalmente se designam Apterygotas (sem asas).

Figura 2. Para estudar a filogenia interna de Pterygota pode utilizar-se como grupo externo os restantes Hexapodos (Apterygotas) A presena de asas exclusiva dos Pterygota, pelo que se pode supor que as asas so uma condio derivada do estado mais primitivo relativamente ao que no tem asas. Este o nico mtodo admitido claramente pelo cladismo. Monofiletismo do grupo interno (ingroup)(fig. 3) Quando se estuda o monofiletismo do grupo interno no pode usar-se apenas o

grupo externo, j que os caracteres que se procuram so autapomorfias do grupo interno e, portanto, plesiomorfias para cada um dos taxa terminais. A presena de um determinado estado no grupo externo no assegura que este seja uma plesiomorfia, j que pode ser uma autapomorfia (*) do mesmo. Como j foi atrs referido autapomorfias so apomorfias que pertencem de forma exclusiva a um grupo monofiltico. O estabelecimento da monofilia de um grupo reduz-se a encontrar autapomorfias que o definem como tal.

Figura 3. Um grupo externo no assegura que um carter que este presente em todo o grupo interno seja apomrfico ou plesiomrfico. A alomorfia do grupo interno em A no se pode diferenciar da plesiomorfia do mesmo em B.

Mtodo ontogentico. Mtodo direto.

Se duas espcies, A e B, tm dois caracteres x e y, a este nvel no possvel tomar nenhuma deciso sobre qual mais primitivo. Se no estudo da ontogenia de A e B, se observa que os embries de ambas as espcies possuem o carter x, porm durante o desenvolvimento ontogentico, na espcie B, o carter x se transforma em y, ento podemos afirmar que x mais primitivo que y. Ax (1987) define este mtodo do seguinte modo: "se no interior de um suposto grupo monofiltico o estado de carter ocorre s na ontogenia de certas espcies, porm tambm nos adultos de outro, ento provvel que seja o estado plesiomrfico do carter. Nos cetceos, os Odontocei (cachalote) tm dentes e os Mysticets (baleias) no. Nestes ltimos a presena de dentes ocorre s durante a ontogenia. As baleias tm dentes que so reabsorvidos totalmente durante o crescimento. Assim, aparentemente, a presena de dentes mais primitiva que a sua ausncia. No taxon Hominidae, os orangotangos tm 9 ossos carpais, enquanto o homem e

o gorila e o macaco tm 8. Durante a ontogenia destas trs espcies aparecem 9 ossos, porm os dois centrais fundem-se e ficam apenas 8. Comparao com a linha troncal do taxon Num suposto grupo monofiltico de espcies, se um atributo ocorre sob a forma de alternativas, ento, a alternativa tambm presente na linha troncal do taxon provavelmente a plesiomrfica. Isto significa que os caracteres ou estados de caracteres tambm presentes nas espcies fsseis so interpretados como primitivos e os que esto presentes nas espcies atuais como derivados. A comparao com a linha troncal pode suprir a ausncia de um grupo externo. Na anlise da distribuio dos caracteres importante a dimenso temporal, sobretudo quando se pretende seqenciar as mudanas evolutivas. Todavia, a seqncia de fsseis no demonstra automaticamente a passagem de um carter primitivo a derivado. Os fsseis mais antigos podem conduzir a estados derivados de um determinado atributo, enquanto os mais recentes podem reter a alternativa primitiva.

Mtodos do cladismo e reconstruo filogentica

Os grupos-irmos so reconhecidos pela identificao de caracteres apomrficos, inferindo que eles tiveram origem o seu mais recente ancestral comum. Esta partilha de apomorfias, ou sinapomorfias, pode corresponder a homologias evolutivas, isto , a estruturas herdadas do ancestral comum mais recente. Na fig. 4, os caracteres 3 e 4 so sinapomorfias, sugerindo que o lagarto e o salmo partilham um nico ancestral "X". De acordo com o cladograma, os caracteres 3 e 4 surgiram no ancestral "X " e foram posteriormente herdados tanto pelo salmo como pelo lagarto.

Fig. 4- Cladograma para a lampreia, tubaro, salmo e lagarto. Os grupo monofilticos foram estabelecidos com base em sinapomorfias (caracteres 1-4), enquanto as autapomorfias (caracteres 5-12) definem os taxa terminais. O carter 13 entra em conflito com esta hiptese de parentesco, sugerindo uma relao entre o tubaro e o salmo (in Kitching et al., 1998). .

A partilha dos caracteres 1 e 2 pelo salmo e o lagarto no implica a existncia

de um nico ancestral comum, porque estes atributos esto tambm presentes no tubaro. As partilha de caracteres primitivos (simplesiomorfias) so caracteres herdados de um ancestral remoto e como tal irrelevante para o problema do parentesco, neste caso entre o salmo e o lagarto. Contudo, ao nvel do parentesco entre os trs taxa (tubaro, salmo e lagarto), os caracteres 1 e 2 so relevantes. A este nvel so sinapomorfias, sugerindo que estes trs taxas foram um grupo com um ancestral comum, Y. A sinapomorfias e a simplesiomorfia descrevem o estatuto dos caracteres relativamente a um problema particular. Por exemplo, os caracteres 3 e 4 so sinapomorfias quando se estuda a relao de parentesco entre o salmo, o lagarto e o tubaro, mas so simplesiomorfias se o problema envolver diferentes espcies de lagartos ou diferentes espcies de salmes. Henning reconhece um terceiro tipo de carter, que corresponde aos caracteres que so nicos para uma dada espcie ou um grupo, como por exemplo, os caracteres 59 no lagarto, 10 no salmo, 11 no tubaro e 12 na lampreia. Estes caracteres so denominados autapomorfias e na fig. 4 definem os taxa terminais A-D. Os caracteres usados para determinar os parentescos so caracteres apomrficos ou estados de carter e isto implica a aceitao da teoria da transformao (ausnciapresena, ou a condio a-a').

Parcimnia
O Princpio da parcimnia uma regra cientfica que postula "que se existem duas respostas a um problema ou a uma questo, ento a mais simples das duas a mais correta. Na Sistemtica Filogentica (Cladstica) a reconstruo filogentica que requer menos "passos evolutivos" mais parcimoniosa que outra que requer mais "passos". A anlise cladstica ordena as sinapomorfias de modo a obter uma classificao hierrquica (rvores) dos taxa terminais em estudo, recorrendo, sempre, "via mais simples", ou seja, baseando-se no princpio da parcimnia. Na fig. 4, para a grande maioria dos caracteres, assume-se que cada um deles surgiu uma nica vez na histria evolutiva daqueles grupos e foi retido por todos os descendentes. Todavia, os dados disponveis nem sempre sugerem a formao dos mesmos agrupamentos. Por exemplo, na fig. 4, o carter 13 apenas compartilhado pelo tubaro e o salmo, sugerido um agrupamento tubaro+salmo (que representa o tradicional grupo lineano- Peixes). Porque razo a anlise cladstica sugere outra forma de agrupar?(fig.4). Podem ser consideradas duas alternativas. Na fig. 5 (a) reconhecido o grupo Peixes (tubaro + salmo) baseado numa sinapomorfias, o carter 13. Em contrapartida, o cladograma da fig 5 (b) reconhece o grupo Osteichthyes (salmo + lagarto), com base em duas sinapomorfias (caracteres 3 e 4). No segundo cladograma o carter 13 considerado homoplstico. De acordo com a Sistemtica Filogentica este cladograma o mais correto, relativamente ao anterior, porque mais parcimonioso. O carter 13 pode continuar uma sinapomorfias, mas a um nvel mais inclusivo.

Fig. 5- Uso da parcimnia na escolha entre duas hipteses de parentesco (in Kitching et al., 1998). A parcimnia fundamental na anlise cladstica. Na matriz da tabela I representa-se a distribuio de 6 caracteres em 4 taxa. O taxon A, ao contrrio dos outros trs taxa, no apresenta caracteres apomrficos. Os caracteres 2 e 4 so autapomorfias, uma vez que cada um deles apenas est presente num nico taxa (2-B e 4-C). Os caracteres 1, 3, 5 e 6 esto presentes em mais de um taxon. Tabela I-Distribuio de 6 caracteres em 4 Taxa.Os caracteres Plesiomrficos so apresentados por c e os apomrficos por < (in Kitching et al., 1998).

Caracteres Taxa A B C D 1 c < < < 2 c < c c 3 c c < < 4 c c < c 5 c c < < 6 c < < c

Uma vez que trs taxa apresentam informao "potencialmente informativa", existem trs vias atravs das quais se podem arrumar os taxa de forma dicotmica (Fig. 6, b, c e d). Ao colocar-se cada um dos caracteres, de acordo com os grupos que eles especificam, em cada um dos possveis cladogramas (Fig. 6 e, f e g), obtm-se trs resultados diferentes. No cladograma (e), apenas um carter no aparece uma nica vezcarter 6. Nesta soluo, assume-se que o carter 6 surge em duas ocasies- uma no taxon B e outra no taxon C, que no so grupos irmo. Nos outros dois cladogramas (f) e (g) assume-se que dois ou mais caracteres tenham surgido na histria evolutiva em mais de duas ocasies. Assim, a soluo (e) aquela em que a distribuio de caracteres feita de forma mais econmica- mais parcimoniosa.

Fig. 6- Demonstrao da parcimnia relativamente anlise da distribuio dos caracteres (in Kitching et al., 1998). A distribuio de caracteres pode tambm ser analisada em funo de "passos" do cladograma. Na fig. 6 o nmero de passos representa o nmero de vezes que o carter foi "adquirido" No cladograma (e) existem 7 "passos". Nos outros dois o nmero de "passos" representa mais custos, 9 e 8 passos, respectivamente. Todavia, esta idia de "passos" pode no ser a mais correta, porque um nico carter pode surgir num determinado ponto do cladograma, voltar a aparecer noutro ponto. Por exemplo, uma outra explicao relativamente ao carter 6 no cladograma (e) que ele foi adquirido pelos taxa B+C+D e posterior "perdido" pelo taxon D. Neste exemplo, "ganhar" ou "perder" considerado tambm um "passo". Neste exemplo, estas mudanas correspondem a dois passos. Na Sistemtica Filogentica a soluo mais parcimoniosa d origem ao cladograma timo, enquanto as outras possibilidades de cladogramas so consideradas as solues sub-timas. possvel existirem duas ou mais solues igualmente parcimoniosas para um determinado conjunto de caracteres. Nestes casos prefervel aceitar uma das solues com base num outro critrio, como por ex. informaes paleontolgicas ou atribuindo a um carter um peso diferente relativamente a outro.

CLADOGRAMAS E RVORES
Cladogramas (a) Trata-se de um esquema dicotmico que representa uma hiptese sobre as relaes filogenticas de vrios taxas (fig. 9). Constri-se com base nos pressupostos da anlise cladstica. Os cladogramas no refletem os grau de divergncia. Cada um

dos ns definido por uma ou vrias sinapomorfias. Os cladogramas so direcionados j que de outro modo mo se poderiam identificar os cladas.

Fig. 9- cladogramas (a) e rvores (b) in Kitching et al., (1998)

rvores (b) grfico que representam as relaes filogenticas entre os diferentes taxa (fig. 9 b). Trata-se de uma hiptese sobre as relaes filogenticas de um taxon. Neste sentido qualquer rvore que indique relaes filogenticas pode ser considerada uma rvore filogentica, porm o seu uso exclusivo da Sistemtica Filogentica.

Princpios para a Elaborao de rvores Filogenticas Congruncias evolutivas

a) Grupos baseados em autapomorfias. Grupos monofilticos (fig. 10) Os grupos formados a partir de autapomorfias produzem grupos monofilticos ou monofilum; tm uma espcie troncal ou ancestral nica e comum aos taxa do grupo. So os nicos grupos que se podem aceitar. Por exemplo, a classe Insecta apresenta 3 pares de patas (autapomorfia).

Fig. 10- As sinapomorfias conduzem ao estabelecimento de monofilos. b) Grupos baseados em simplesiomorfias. Grupos parafilticos (fig. 11). Um grupo formado por homologias no apomrficas, ou seja, por simplesiomorfias; os taxa que formam este grupo tem ancestral, mas que no exclusivamente comum a eles. Portanto um grupo parafiltico um grupo que compreende uma espcie ancestral e s uma parte de seus descendentes, estando definidos por, pelo menos, uma simplesiomorfia. A classe Reptilia um grupo parafiltico j que est agrupada com base em caracteres primitivos.

Figura 11. Um grupo baseado numa plesiomorfia um grupo parafiltico ou parafilo c) Grupos baseados em homoplasia. Grupos polifilticos (fig. 12)

Quando se agrupam taxa com base em falsas homologias os grupos assim formados denominam-se polifilticos.

Fig.12- Um grupo baseado numa homoplasia um grupo parafiltico ou polifiltico Os termos parafiltico e polifiltico no tm demasiada importncia na sistemtica filogentica. Efetivamente, ambos os grupos no existem na natureza so "erros" humanos na concepo evolutiva das espcies. Por este motivo alguns autores s distinguem os grupos: monofilticos e os no monofilticos

Construo das rvores filogenticas - Esquema de argumentao

Hennig (1966) denominou esquema de argumentao o processo que estabelece a hiptese de qual de dois caracteres o apomorfo. Trata-se de uma srie de dedues lgicas baseadas nas definies filogenticas das homologias: apomorfas e plesiomorfas. A argumentao comea postulando, baseando-se em critrios de similitude, que as estruturas em duas espcies diferentes so homlogas e que so sinapomorfias. Se forem consideradas plesiomorfias, ento se estende o nvel de estudo taxonmico para incluir todos os taxa que tm o mesmo carter. A nica forma de saber que um carter no plesiomorfo incluindo no estudo a espcie ancestral para demonstrar que esta no tem o carter objeto de estudo. Quando se est na presena de dois caracteres sobre os quais se estabeleceu a hiptese de que so sinapomorfos pode-se utilizar a lgica dedutiva. Se o carter 1 no taxon X e o carter 1 no taxon Y so sinapomorfos no nvel composto por X, Y e Z, ento X e Y partilham um ancestral comum a ambos, no compartilhado por Z (fig. 13).

Fig.13. Se duas espcies partilham um carter sinapomorfo, essas duas espcies tm um antecessor comum que no tm as outras, neste caso Z. Se outro carter, 2, partilhado apenas por X e Y, ento fica corroborada a hiptese estabelecida com o carter 1. Se, pelo contrrio, o carter 2 partilhado por X e Z, mas no por Y, surge uma conflito que se pode sintetizar em: Se o carter 1 uma verdadeira sinapomorfa, ento X e Y partilham uma nica espcie ancestral e Z no (Fig 14). O carter 2 uma homoplasia.

Fig. 14- O carter 1 uma sinapomorfa entre X e Y. X y Z no partilham um ancestral nico.

Se o carter 2 uma verdadeira apomorfia entre X e Z, ento ambas as espcies partilham uma espcie comum nica a ambas e 1 uma homoplasia.

Fig. 15- O carter 2 uma sinapomorfias entre Z e X- estas espcies partilham o mesmo ancestral. Como ambas as opes no podem estar simultaneamente corretas pode deduzirse que uma das duas falsa ou so as duas. Pode-se agora juntar um terceiro cartercarter 3. Este est presente em X e Y e no em Z, ou em qualquer outro taxon (Fig. 16). Isto permite eliminar a hiptese de 2 ser uma sinapomorfa. O que ser ento o carter 2?

Fig. 16- O carter 2 uma homoplasia. As espcies X e Y tm um antecessor comum no compartilhado.

Pode ser uma homoplasia, um caso de convergncia, paralelismo ou reverso. Pode ser uma simplesiomorfia, ou seja, um carter primitivo que a espcie Y perdeu. Apesar disso o carter 2 ser sempre uma homologia.

Fig. 17- O carter 2 uma simplesiomorfia que teve origem antes da separao dos trs taxa, posteriormente o taxon Y perdeu-a. No obstante 2 uma homologia. Trata-se de um exemplo da lgica do esquema de argumentao. O objetivo desta anlise dupla, por um lado determinar as relaes filogenticas entre os organismos e por outro clarificar a evoluo dos caracteres. Este mtodo que pode utilizar conhecimentos evolutivos das espcies e seus caracteres recusado pelo cladismo que no tem premissas evolutivas. Quando o nmero de caracteres elevado utilizam-se programas que ajudam a realizar esta tarefa, aproximando-se ento do cladismo. Todavia, o resultado informtico pode-se considerar parte do esquema de argumentao quando se realiza uma anlise em termos evolutivos dos resultados obtidos.

Metodologia bsica da Sistemtica Filogentica

A Sistemtica Filogentica utiliza as apomorfias como nico meio para estabelecer a evoluo. Os novos caracteres partilhados pelas espcies asseguram que estas espcies esto relacionadas filogeneticamente. A metodologia a seguir a seguinte: 1. Seleciona-se os taxa que sero objeto de estudo. Os taxa devem ser monofilticos. Como isto impossvel de saber antecipadamente, o estudo deve ter a base suficiente para pressupor que so monofilticos.

2. Determinam-se os caracteres a usar no estudo e examinam-se os taxa. 3. Discute-se a polarizao dos caracteres, mediante alguns dos mtodos j referidos, geralmente o grupo externo. 4. Mediante a procura de autapomorfias o esquema de argumentao constri a rvore filogentica, minimizando os conflitos.

ATENO Estas notas no dispensam a leitura dos livros: Kitching. I.J., P. Lorey, C. Humphries, & D. Williams. 1998. Cladistics. Oxford Science Publication, 227pp.
Quick, D.L. 1993. Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy. Blackie Academic & Professional