Mitosis La mitosis es aquel tipo de divisin celular por el cual se conserva las yuleisis y informacin gentica contenida en sus

cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas clulas a que la mitosis va a dar origen. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la interfase, es decir, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular, y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse. Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero. Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.

Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble el nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero. Fases Profase Es la fase mas larga de la mitosis. Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN) (que normalmente existe en forma de cromatina), con lo que se forman los cromosomas; y el desarrollo bipolar del huso mittico. Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la migracin de dos pares de centriolos, previamente debe duplicarse el existente, hacia extremos opuestos de la clula. Se forma un huso acromtico hecho de haces de microtbulos, las fibras del huso. Los centriolos actan como centros organizadores de microtbulos, controlando la formacin de esas fibras. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Prometafase La envoltura nuclear se ha desorganizado y el huso mittico organizado. Los cromosomas han sido alcanzados por fibras del huso (microtbulos). Metafase Durante esta fase, las cromtidas hermanas, las cuales se encuentran conectadas a cada polo de la clula por los microtbulos unidos a los centrmeros, comienzan a moverse continuamente, hasta que migra a la zona media de la clula o plano ecuatorial, en la que forman una estructura llamada placa ecuatorial. Anafase

Es la fase ms corta de la mitosis, en la cual los microtbulos del huso rompen los centrmeros longitudinalmente, lo que da lugar a la separacin de las cromtidas hermanas, las cuales se dirigen a polos opuestos. Telofase En la telofase el nuevo ncleo se organiza: se reconstituye la cromatina, adoptando forma helicoidal los cromosomas, aparece el nuclolo, y se reconstruye la eucarioteca a partir del retculo endoplasmtico.

Meiosis

Meiosis I Profase I La profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

Leptoteno

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros.

Zigoteno

Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paternos y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrnico, llamada complejo sinaptonmico, unas estructuras, generalmente esfricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas.

La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Adems durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquiteno

Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que median en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.

Diploteno

Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.

Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nucleolo. Prometafase I La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y su centrmeros y cinetocoros encuentran separados entre s. Metafase I Los cromosomas homlogos se alinean en el plano de ecuatorial. La orientacin es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las clulas hijas reciban el homlogo del padre o de la madre por cada cromosoma. Los microtubulos del huso de cada centrolo se unen a sus respectivos cinetocoros. Anafase I Los quiasmas se separan. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. Este proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos generalmente no ocurre.

Meiosis II Profase II

Profase Temprana II

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles

Profase Tarda II

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas. Anafase II Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1 Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2 - se intercambian segmentos de ADN entre los homlogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.