REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B REDVET Rev. electrn. vet. http://www.veterinaria.

org/revistas/redvet Vol. VIII, N 12B, Diciembre/2007 http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html

El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies (Environment media and your influence in the adaptation of the species)
Snchez-Rodrguez, Sergio Hugo Doctor en Ciencias (Fisiologa). Departamento de Biologa Celular. Unidad Acadmica de Biologa Experimental. Universidad Autnoma de Zacatecas. Correspondencia: Departamento de Biologa Celular. Unidad Acadmica de Biologa Experimental. Fernando Villalpando #80. Col. Ramn Lpez Velarde. Guadalupe, Zacatecas, Mxico. C.P. 98600. Tel/Fax (492) 921-13-26. E-mail: smdck@hotmail.com

REDVET: 2007, Vol. VIII N 12B. Recibido: 18.03.06 Referencia: BA012 Aceptado: 14.07.06 Publicado: 01.12.2007

Este artculo est disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B.html concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf REDVET Revista Electrnica de Veterinaria est editada por Veterinaria Organizacin. Se autoriza la difusin y reenvo siempre que enlace con Veterinaria.org http://www.veterinaria.org y con REDVET http://www.veterinaria.org/revistas/redvet

Resumen La adaptacin de los organismos al medio ambiente se da a travs de una serie de procesos evolutivos tanto genticos, fisiolgicos, inmunolgicos, bioqumicos, de conducta y de respuesta al estrs. El estrs se presenta cuando los factores fsicos, qumicos y/o biticos del entorno llevan a un organismo ms all de los lmites de su nicho fundamental. As, los organismos que viven en hbitat fsica y qumicamente estresantes, tales como aquellos que viven en el lmite geogrfico de confort, proporcionan modelos de sistemas biolgicos, mediante los cuales podemos examinar los mecanismos que definen los nichos fundamentales de las especies. Palabras clave: Adaptacin, Estrs, Medio ambiente.

Summary Livestock adaptation to the environment is a series of evolutionary processes linked with genetic, physiological, immunological, biochemical, behavioral and stressresponse. Stress is exerted when certain physical, chemical and/or biotic factors drive an organism further its limits of comfort in the habitat. Therefore, livestock living in chemically and physically stressful habitats are seen as models to study the biological
El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B systems, by which, we could eexamine the mechanisms that defining the performance of these species in their ecosystems. Key words: Adaptation, Stress, Environmental media.

LA ADAPTACIN Y LA SELECCIN NATURAL La adaptacin es primordialmente un proceso de seleccin. Para Darwin, la esencia de la seleccin natural fueron las modificaciones extremadamente pequeas en la estructura o hbitos de un individuo, las cuales a menudo le dan una ventaja sobre los otros (Orr and Coyne, 1992). El principio de la seleccin natural est basado en dos premisas: Primero, la variacin fenotpica (heredable) existe entre los miembros de una especie; algunas de estas variaciones son ms tiles que otras al permitir que los individuos que las poseen las utilicen y se adapten a su medio ambiente ms efectivamente. Segundo, los organismos que estn mejor adaptados a su medio ambiente tienden a procrear ms que aquellos que no lo estn. As, la proporcin de individuos en una poblacin posee variaciones tiles que se incrementan con el tiempo (McDonald, 1983). Tres procesos actan sobre el desarrollo de las especies: la informacin gentica, el medio ambiente y los accidentes aleatorios o interacciones del desarrollo. La perturbacin en las vas del desarrollo ocasiona cambios debido a eventos internos aleatorios, as, individuos genticamente idnticos criados en medios ambientes idnticos, pueden exhibir diferentes genotipos (Scheiner, 1993). La diversidad de organismos, son el producto de tres influencias evolutivas: la adaptacin, el azar y la historia, las cuales no son excluyentes, y todas pueden influir simultneamente a un linaje particular; De donde se define que: la adaptacin fue considerada como la nica influencia sobre la evolucin, y algunos bilogos invocaron a la seleccin natural para explicar casi cualquier diferencia fenotpica. Las afirmaciones no sustentadas, de que la adaptacin es la causa de toda la diversidad biolgica, han inducido a los investigadores a ofrecer dos causas alternativas, el azar y la historia, que en un momento dado pueden explicar cualquier diferencia fenotpica. Los efectos del azar incluyen la mutacin y la variabilidad gentica, las cuales gobiernan la apariencia estocstica y la fijacin de rasgos nuevos. El azar se presenta en el contexto de los rasgos genticos moleculares que son selectivamente neutrales, sin embargo, el azar es importante para la evolucin fenotpica, ya que las mutaciones benficas surgen aleatoriamente y se pueden perder rpidamente, an despus de aparecer en grandes poblaciones. La historia puede restringir o promover resultados evolutivos particulares de acuerdo con la integracin y el desarrollo gentico del fenotipo ancestral. Desde esta perspectiva, el conjunto de adaptaciones se limita severamente por la constitucin hereditaria, de tal forma que en cualquier momento de la evolucin, es accidental, puesto que se genera al azar sobre los eventos principales, los histricos (Travisano et al., 1995).

El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B Desde una perspectiva evolutiva, la seleccin natural desarrolla genotipos que estn altamente adaptados a su medio ambiente, debido a que los fenotipos ms adaptados pueden predominar, a lo que se le denomina homeostasis gentica, la cual es una propiedad de una poblacin que equilibra su composicin gentica y su resistencia a los cambios sbitos. La habilidad para mantener esta composicin conduce a un balance ptimo relativo con el medio ambiente en el cual vive la poblacin (Newman, 1994). Muchas poblaciones, experimentan perodos diurnos, nocturnos o temporales, y condiciones climticas adversas, en las cuales, la adaptacin involucra la presencia de relojes biolgicos u otro tipo de sistemas de medida del tiempo. La expresin de tales respuestas rtmicas es mediada a travs de los sistemas nervioso y endocrino, que pueden permitirle a los organismos evadir el estrs. Las condiciones desfavorables pueden ser tambin no cclicas y de esta forma no proporcionar un sistema de alarma que permita alteraciones fisiolgicas y de comportamiento. As, en estos eventos, pueden ocurrir los cambios evolutivos principales, incluyendo la extincin de las especies, que son a menudo descritas como crisis ecolgicas (Hoffmann and Parsons, 1991). Los organismos que viven en medios ambientes extremos, tienen probabilidades de exhibir claros ejemplos de adaptacin evolutiva, debido presumiblemente, a su intenso pasado de presin y seleccin (Garland and Carter, 1994). EL CONCEPTO DE ADAPTACIN La adaptacin es la mayor eficiencia ecolgico-fisiolgica alcanzada por algunos miembros de una poblacin. Para que un carcter sea considerado como una adaptacin, debe haberse desarrollado en respuesta a un agente selectivo especfico. Adems, una adaptacin es una variante fenotpica que resulta de un conjunto especfico de variantes en un medio ambiente definido (Reeve, 1993). En algunos organismos, cuando los programas genticos alternativos se activan durante el desarrollo y los cambios mediados por el medio ambiente son irreversibles, se presenta un cambio conocido como conversin en el desarrollo. Este cambio, puede distinguirse de los procesos como la aclimatacin, porque en este ltimo los programas de desarrollo y gentico no se alteran y tanto la aclimatacin como la conversin en el desarrollo, representan ejemplos de plasticidad fenotpica (Hoffmann and Parsons, 1991), donde el medio ambiente juega dos papeles en el proceso evolutivo: En primer lugar, establece las relaciones entre el fenotipo de un individuo y la aptitud de su funcin. En segundo lugar, el medio ambiente interacta con los procesos del desarrollo y juega un papel en la determinacin del fenotipo. La interaccin es llamada plasticidad fenotpica y es el cambio en la expresin fenotpica de un genotipo en funcin del medio ambiente (Scheiner, 1993). La plasticidad fenotpica se ha definido como la extensin en la cual el medio ambiente modifica al fenotipo (Via and Lane, 1985), alterando en el organismo su fisiologa y morfologa en respuesta a cambios en las condiciones del medio ambiente (Schlichting, 1986). La plasticidad es la propiedad del sistema nervioso que le permite modificar su respuesta para un estmulo alterado, la cual sugiere mecanismos moleculares neuronales que pueden unir en el fenotipo a largo plazo, estmulos o alteraciones (Nedivi et al., 1993).

El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B EL ESTRS Y LA ADAPTACIN De manera general, el trmino estrs se ha usado en el campo de la fisiologa para denotar lo contrario a bienestar, en una escala continua, en donde el bienestar ocupa el primer extremo y el estrs el segundo. El trmino estrs denota tanto la magnitud de fuerzas externas al sistema corporal que tienden a modificar su estado basal, como el desplazamiento interno que el organismo sufre a partir de este estado, por causa de la aplicacin de estas fuerzas (Lee, 1965). Un estresor es el agente que ocasiona el estrs, es decir, los agentes o demandas que evocan la respuesta patrn del estrs. Estos agentes no son exclusivamente de naturaleza fsica, ya que las emociones como el odio, el enojo y el temor, tambin ocasionan cambios caractersticos del sndrome del estrs. De hecho, la estimulacin psicolgica es uno de sus ms frecuentes activadores. Adems, todas las enfermedades causan cierto estrs debido a que impone demandas sobre los organismos para su adaptacin (Selye, 1973; Selye, 1983). El estrs puede ser climtico, como el fro o calor; nutricional, debido a la privacin de agua o alimento; social, a causa de un bajo rango en el orden social; por patgenos o toxinas (Stott, 1981). Se seala, que puede verse al medio ambiente como un conjunto de estresores interactuantes, que en un sentido amplio, puede incluir todas las condiciones en las cuales viven los seres vivos (temperatura, luz, medio ambiente social y medio ambiente conductual), as, como aquellos factores internos (enfermedades, microorganismos, toxinas) (Siegel, 1995). En trminos ecolgicos, el estrs resulta cuando los factores fsicos, qumicos y/o biticos llevan a un organismo ms all de los lmites de su nicho fundamental. As, los animales que viven en hbitat fsico/qumico estresantes, tales como aquellos que viven en el lmite de sus rangos geogrficos, proporcionan modelos de sistemas, mediante los cuales podemos examinar los mecanismos que definen los nichos fundamentales de stas especies (Spotila et al., 1989). LA RESPUESTA ORGNICA AL ESTRS El medio ambiente es un conjunto de factores cambiantes a los cuales el organismo debe adaptarse, para evitar que esas fluctuaciones le produzcan alguna alteracin que pueda daarlos. Las reacciones fisiolgicas coordinadas que mantienen a la mayora de los sistemas en el cuerpo son demasiado complejos, y tan peculiares para los organismos vivos, que el trmino homeostasis es el que mejor los describe (Cannon, 1929). El ajuste al estrs induce un amplio rango de cambios neuroendocrinos, psicolgicos y de comportamiento, que permiten una rpida recuperacin o adaptacin al cambio (Von Borell, 1995). Al respecto, una respuesta adaptativa a un peligro real o potencial comprende dos facetas complementarias: cambios psicolgicos y de comportamiento que neutralizan los efectos del estmulo activador, y ajustes neuroendocrinos, necesarios para mantener la homeostasis interna (Boissy, 1995). Un reto repentino y agudo para un organismo, generalmente resulta en la respuesta de lucha o huida, la cual involucra una activacin en la secrecin de
El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B catecolaminas, induciendo cambios cardiovasculares y metablicos. Esta respuesta es rpida, y es seguida por una reaccin ms lenta a consecuencia de la activacin de los sistemas neuroendocrinos, con liberacin de la hormona adrenocorticotrpica (ACTH) a partir de la hipfisis anterior, la cual ocasiona que la corteza suprarrenal secrete hormonas corticosteroides (Diverio et al., 1996). sta es la que Nwe et al.,. (1995), denominan fase hipotlamo-suprarrenal y fase simptico-mdula suprarrenal, mismas que pueden combinarse como una respuesta mixta. La investigacin de los ltimos aos sugiere que el sistema endocrino y nervioso central, interactan y responden al estmulo estresor en una forma coordinada. La presencia de hormonas, neurotransmisores y receptores comunes a los tres sistemas, confirma el hecho de que existe vinculacin entre ellos. El sistema nervioso interpreta las seales iniciadas por el estrs, y los centros cognoscitivos del cerebro, tales como la corteza cerebral, que interpreta la seal de amenaza externa, y otros tejidos a travs del cuerpo detectan cambios internos, relacionados con problemas en el funcionamiento normal de diversos sistemas biolgicos (Von Borell, 1995). Los mecanismos que posibilitan a los animales a responder adecuadamente a los cambios en el medio ambiente, dependen de una estrecha interaccin entre los sistemas nerviosos y endocrino (Rhodes et al., 1994). Esto ha sido sealado desde la dcada de los treinta, cuando se propuso que las catecolaminas producen la respuesta a corto plazo de lucha o huida (Cannon, 1935), y cuando se postul que la adrenal media las respuestas al estrs crnico (Selye, 1936). Desde su aislamiento y caracterizacin se hizo evidente que la hormona liberadora de la corticotropina (CRH), es importante en las activaciones de las respuestas fisiolgicas, neuroqumicas y de comportamiento, comnmente observadas en situaciones de estrs (Von Borell, 1995). En respuesta al estrs fsico y psicolgico, el factor liberador de la corticotropina (CRF), un polipptido sintetizado en el hipotlamo, estimula la sntesis de pptidos, incluyendo la ACTH que al liberarse, estimula a la corteza suprarrenal y activa la liberacin de glucocorticoides (Hendricks et al., 1995; Sire et al., 1995; Lightman, 1995; Von Borell, 1995). El CRF no slo activa al eje hipotalmico-pituitrico-adrenal (HPA) sino que adems tiene funciones como neurotransmisor cerebral, ya que la administracin intracerebroventricular de CRH, activa al sistema simptico y adrenomedular, provocando elevaciones en las concentraciones plasmticas de catecolaminas y aumentando la presin arterial y el ritmo cardiaco (Von Borell, 1995. Otros sistemas neuroendocrinos se alteran bajo condiciones de estrs, involucrando esteroides gonadales y un grupo de neuropptidos hipotlamo-hipofisiarios y mdula adrenal, como la prolactina, corticotropina, oxitocina, vasopresina, -endorfinas y encefalinas (Boissy, 1995). CONCLUSIN El nmero de variables sealadas anteriormente, as como su innegable interrelacin, dificulta establecer un criterio de adaptacin tanto como una metodologa apropiada para su medicin, ya que los componentes de la adaptacin deben ser buscados en amplias categoras de evolucin gentica, elasticidad fisiolgica, respuestas al estrs, adaptaciones bioqumicas y ajustes del comportamiento.
El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B

El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B BIBLIOGRAFA 1. Orr HA, Coyne JA. The genetics of adaptation. A reassessment. Am. Nat. 1992;140:725. 2. McDonald JF. The molecular basis of adaptation: A critical review of relevant ideas and observations. Am. Rev. Ecol. Syst. 1983;14:77. 3. Scheiner SM. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annu Rev. Ecol. Syst. 1993;24:35-38. 4. Travisano M, Mongold JA, Bennett AF, Lenski RE. Experimental tests of the roles of adaptation, chance, and history in evolution. Science. 1995;267:87-92. 5. Newman S. Quantitative and molecular-genetic effects on animal well-being: Adaptative mechanims. J. Anim. Sci. 1994;72:1641. 6. Hoffmann AA, Parsons PA. Evolutionary genetics and environmental stress. Oxford University Press, New York. 1991. pp 47-58. 7. Garland T, Carter PA. Evolutionary physiology. Annu. Rev. Physiol. 1994;56:579-582. 8. Reeve HK. Adaptation and the goals of evolutionary research. Q. Rev. Biol. 1993;68:1-9. 9. Via S, Lane R. Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity. Evolution. 1985;39:505. 10. Schlichting CD. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annu Rev. Ecol. Syst. 1986;17:667. 11. Nedivi E, Hevroni D, Naot D, Israeli D, Citri Y. Numerous candidate plasticity related genes revealed by diferential cDNA cloning- Nature. 1993;363:718. 12. Lee DHK. Climatic stress indices for domestic animals. Int. J. Biometeorol. 1965;9:29. 13. Selye H. The evolution of the stress concept. Am. Sci. 1973;6:692-698. 14. Selye H. The stress concept: Past, present and future. In: C. L. Cooper (Ed.) Stress Research. John Wiley & Sons, Ltd. 1983. pp. 12-16. 15. Stott GH. What is animal stress and how is it measured?. J. Anim. Sci. 1981;52(1):150-153. 16. Siegel HS. Stress, strains and resistance. Brit. Poultry Sci. 1995;36:3-9. 17. Spotila JR, Standora EA, Easton DP, Rutledge PS. Bionergetics, behavior, and resource partitioning in stressed habitats: Biophysical and molecular approaches. Physiol. Zool. 1989;62:253. 18. Cannon WB. Organization for physiological homeostasis. Physiol. Rev. 1929;9:399-453. 19. Von Borell E. Neuroendocrine integration of stress and significance of stress for the performance of farm animals. Appl. Anim. Behav. Sci. 1995;44:219. 20. Boissy A. Fear and fearfulness in animals. Q. Rev. Biol. 1995;70:165-170. 21. Diverio S, Goddard PJ, Gordon LJ. Physiological responses of farmed red deer to management and their modulation by long-acting neuroleptics. J. Agric. Sci. (Camb). 1996;126:211. 22. Nwe TM, Hori E, Manda M, Watanabe S. Significance of catecholamines and cortisol levels in blood during transportation stress in goats. Small Ruminant Res. 1995;20:129. 23. Rhodes RC, Nippo MM, Gross WA. Stress in lambs (Ovis aries) during a routine management procedure: evaluation of acute and chronic responses. Comp. Biochem. Phys. B. 1994;107:181-184. 24. Cannon WB. Stress and strains of homeostasis. Am. J. Med. Sci. 1935;189:115. 25. Seley H. A sndrome produced dy diverse nocuosu agents. Nature
El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf

REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Nmero 12B 1936;138:32-37. 26. Hendricks GL, Mashalym MM, Siegel HS. Validation of an assay to measure adrenocorticotropin in plasma and from chicken leukocytes. Poultry Sci. 1995;74:337. 27. Sire JE, Bloom A, Sjaastad V, Ropstad E, Bergdahl TA, Pedersen , Forseberg M. The effect of blood sampling on plasma cortisol in female Reindeer (Rangifer tarandus tarandus L.). Acta Vet. Scand. 1995;36:583-589. 28. Lightman SL. Corticotropin-releasing factor. From stress to cognition. Nature. 1995;378:233.

El medio ambiente y su influencia en la adaptacin de las especies http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n121207B/BA012.pdf